04-หนังสือเรียน ชีววิทยา

คํานํา ตําราเล่มนี้ได้เรียบเรียงขึ้นสําหรับนิสิตใช้ประกอบการเรียนในรายวิชาชีววิทยา 1 (243101) โดยเนื้อหาภายในเล่มประกอบด้วย บทนําทางชีววิทยา สารเคมีของชีวิต เซลล์และเมแทบอลิซึม พันธุศาสตร์ วิวัฒนาการ ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต โครงสร้างและหน้าที่ของพืช โครงสร้างและ หน้าที่ของสัตว์ นิเวศวิทยา และพฤติกรรม สาขาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ หวังเป็ นอย่างยิ่ งวา่ เอกสารคําสอนเล่มนี้ จะเป็ นประโยชน์ต่อ นิสิตได้อ่านเพื่อทบทวนความรู้เพิ่ มเติมนอกเหนือจากเรียน อยางไรก ่ ็ตามหากมีข้อผิดพลาดประการใด สาขาชีววิทยาขอรับเพื่อดําเนินการแกไขต ้ ่อไป สาขาชีววิทยา สิงหาคม 2554

สารบัญ บทที่ หน้า 1 บทนําทางชีววิทยา 1 2 เซลล์ 8 3 พลังงานและเอนไซม์ 37 4 พันธุศาสตร์ 54 5 วิวัฒนาการ 79 6 อาณาจักรมอเนอรา โพรทิสตา และฟังไจ 107 7 อาณาจักรพืช 131 8 อาณาจักรสัตว์ 155 9 สัณฐานวิทยาและกายวิภาคของพืช 191 10 สรีรวิทยาของพืช 271 11 เนื้อเยื่อสัตว์ และโครงสร้างของสัตว์ 314 12 ระบบยอยอาหาร่328 13 ระบบประสาท ระบบต่อมไร้ท่อ ระบบสืบพันธุ์ 337 14 ระบบหายใจ ระบบไหลเวียน ระบบขับถ่าย 359 15 สิ่งมีชีวิตและนิเวศวิทยา 390 16 พฤติกรรม 424

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 1 บทที่ 1 บทนํา เสาวลักษณ์ บุญมา 1. ความสําคัญของชีววิทยา นักชีววิทยาจะมีการค้นพบใหม่ๆ เก ี่ ยวกบมนุษย์และสิ ั่งมีชีวิต อีกนับล้านชนิดเกือบทุกวัน การวิจัย พื้นฐานทางชีววิทยาให้เทคโนโลยีการปลูกถ่ายไต ตับ และหัวใจ การรักษาโรค รวมถึงการเพิ่ มผลผลิตที่เป็ น อาหารให้กบัโลก ความรู้ทางชีววิทยาเป็ นสิ่งสําคัญเพื่อให้เข้าใจโลกของเรามากขึ้น เพื่อเผชิญกบความท้าทายในด้านต ั ่างๆ ไม่ว่าจะเป็ น การเพิ่ มขึ้นของประชากรมนุษย์ โรคต่างๆ การลดลงของทรัพยากรธรรมชาติ และการลดลงของ ความหลากหลายทางชีวภาพ ซึ่งการเผชิญกบความท้าทายที่กล ั ่าวข้างต้นนั้น ต้องอาศัยความร่วมมือระหวางนัก ่ ชีววิทยากับนักวิทยาศาสตร์ด้านอื่น รวมทั้งนักการเมืองและประชาชนทัวไป ตัวอย ่่างที่เห็นได้ชัดของ ความสําคัญในเรื่ องความรู้ความเข้าใจทางชีววิทยาของผู้บริ โภค คือ พืชดัดแปลงพันธุกรรม (genetically modified crops) นักวิทยาศาสตร์สนับสนุนการพัฒนาพืชดัดแปลงพันธุกรรมเนื่องจากเป็ นวิธีที่เพิ่ มผลผลิตให้ เพียงพอต่อความต้องการของประชากรที่เพิ่ มขึ้น แต่ประชาชนในหลายประเทศมีความกงวลเกั ี่ ยวกบวิธีนี ั้ เช่น ในอินเดีย เกษตรกรทําลายไร่ฝ้ ายที่ได้จากการดัดแปลงพันธุกรรม ส่วนในสหรัฐอเมริกา ความกงวลเกั ี่ ยวกบพืช ั ดัดแปลงพันธุกรรมทําให้ไม่สามารถนําพวกมันออกมาวางขายได้ จากตัวอย่างที่กล่าวมาแสดงให้เห็นวาความ่ ต้องการของผู้บริโภคมีอิทธิพลต่องานวิจัยในอนาคตเช่นกนั งานวิจัยทางด้านจีโนม (genome) และการศึกษาเกี่ ยวกบเซลล์ต้นก ั าเนิด ํ (stem cell) ทําให้การดูแล สุขภาพในช่วงศตวรรษที่ 21 เปลี่ยนแปลงไปโดยสิ้ นเชิง โครงการวิจัยจึโนมมนุษย์ (Human Genome Project) เป็ นการทําแผนที่ยีนที่ประกอบกนเป็ นสารพันธุกรรมของมนุษย์ ัแต่การรู้ตําแหน่งของยีนเป็ นเพียงก้าวแรก เท่านั้น นักวิทยาศาสตร์ต้องการปรับปรุงสิ่งที่ได้ทําไปแล้วและตรวจสอบว่ายีนแต่ละยีนทําอะไรและการทํา หน้าที่ของยีน การวิเคราะห์จีโนมของไพรเมต (primate) ชนิดอื่นต้องทําการศึกษาด้วยเช่นกนั นอกจากนี้ โครงการวิจัยจึโนมมนุษย์ยังรวมถึงการศึกษาโปรตีนที่ยีนใส่รหัสไว้ โปรตีนประกอบขึ้นเป็ นโครงสร้างของ สิ่งมีชีวิต และทําหน้าที่เป็ นเอนไซม์ที่ควบคุมปฏิกิริ ยาทางชีวเคมีในสิ่งมีชีวิตด้วย งานวิจัยทางด้านจีโนม สนับสนุนวิทยาศาสตร์ในด้านยีนบําบัด (gene therapy) และให้ความรู้ที่จะนําไปประยุกต์ใช้กบการรักษาและ ั ป้ องกนการป่ วยหรือความผิดปกติ ั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 2 งานวิจัยเกี่ ยวกบเซลล์ต้นก ั าเนิดเป็ นอีกงานวิจัยที่น ํ ่าสนใจในปัจจุบัน เซลล์ต้นกาเนิด ํ (stem cell) เป็ น เซลล์ที่ไม่จําเพาะ มีศักยภาพในการแบ่งตัวก่อให้เกิดเซลล์ต้นกาเนิดเหมือนเดิมและสามารถพัฒนาเป็ นเซลล์ที่ทํา ํ หน้าที่จําเพาะได้ เซลล์ต้นกาเนิด ํช่วยให้ร่างกายมีการซ่อมแซมเมื่อเกิดการเสื่อมสภาพหรือบาดแผล เช่น เซลล์ ต้นกาเนิดในผิวหนังแบ ํ ่งตัวและเปลี่ยนแปลงไปเพื่อแทนที่เซลล์ที่กาลังเสื่อมสภาพ ในทํานองเดียวก ํ น เซลล์ต้น ั กาเนิดที่ลําไส้เล็กแบ ํ ่งเซลล์และแทนที่เซลล์ที่บุผนังลําไส้เล็กที่เสื่อมสภาพไป มนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ชนิดอื่น มีเซลล์ต้นกาเนิดประมาณ ํ 20 ชนิด ทวาเนื ่้อเยื่อในร่างกายของมนุษย์หลายชนิด เช่น หัวใจ สมอง ตับ อ่อน แทบไม่มีเซลล์ต้นกาเนิด และไม ํ ่สามารถซ่อมแซมตัวเองได้อย่างมีประสิทธิภาพ ดังนั้นงานวิจัยเกี่ ยวกบั เซลล์ต้นกาเนิดของตัวอ ํ ่อน (embryonic stem cell) จึงมีความสําคัญ เซลล์ต้นกาเนิดของตัวอ ํ ่อนสามารถ ก่อให้เกิดเซลล์ทุกชนิดในร่างกาย ถ้าเซลล์ต้นกาเนิ ํ ดของตัวอ่อนสามารถเพาะเลี้ยงได้ในห้องปฏิบัติการและปลูก ถ่ายในอวัยวะที่เสียหาย เช่น หัวใจ สมอง หรื อไขสันหลังได้ ก็จะทําให้อวัยวะเหล่านั้นซ่อมแซมตัวเองได้ นักวิจัยบางคนมันใจว่่า ในที่สุดเซลล์ต้นกาเนิดจะถูกใช้ในการรักษาโรคต ํ ่างๆ เช่น โรคพาคินสัน โรคอัลไซ เมอร์ โรคเบาหวาน เป็ นต้น นอกจากงานวิจัยเรื่องเซลล์ต้นกาเนิดแล้ว งานวิจัยเรื่องโคลนนิง ํ (cloning) เป็ นงานวิจัยที่น่าสนใจ เช่นกัน โคลนนิงเป็ นกระบวนการผลิตเซลล์หรื อสิ่งมีชีวิตที่เหมือนกนทุกประการทางพันธุกรรม ั โดยการ สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศของเซลล์เดียวหรื อสิ่งมีชีวิตตัวเดียว เทคนิคทางด้านโคลนนิงถูกนําไปรวมกับ กระบวนการทางพันธุวิศวกรรม เพื่อสร้างสัตว์ดัดแปลงพันธุกรรมที่สามารถผลิตโปรตีนที่จําเป็ นในมนุษย์ นอกจากนี้ โคลนนิงยังถูกนําไปใช้ในการปรับปรุงปศุสัตว์เพื่อผลิตเนื้อเยื่อและอวัยวะ เพื่อนําไปปลูกถ่ายใน มนุษย์หรือสร้างสิ่งมีชีวิตที่ใกล้สูญพันธุ์(endangered species) ขึ้นมาใหม่ นําพวกมันกลับมาจากภาวะใกล้สูญ พันธุ์ ตัวอยางเช่ ่น ในปี ค.ศ. 2000 วัวตัวหนึ่งในไอโอวาให้กาเนิด ํ ลูกกระทิง (gaur) ซึ่งเป็ นสัตว์ใกล้สูญพันธุ์ที่ พบในอินเดียและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ในอนาคตโคลนนิงอาจถูกใช้ช่วยเสือชีตา แพนดา และสัตว์อีกหลาย ชนิดจากการสูญพันธุ์ จากที่กล่าวมานี้ โคลนนิงสามารถเป็ นเครื่ องมือที่สําคัญในการดํารงอยู่ของความ หลากหลายของสิ่งมีชีวิตบนโลก(Solomon, Berg and Martin, 2002) 2. คุณสมบัติของสิ่งมีชีวิต (Properties of life) สิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีคุณสมบัติ 5 ประการที่เหมือนกน คือ ั 2.1การจัดระบบภายในเซลล์(Cellular organization) สิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบไปด้วยเซลล์ ตั้งแต่หนึ่งเซลล์ขึ้นไป เซลล์เป็ นหน่วยยอยที่มีขนาดเล็ก มีเยื่อ ่ หุ้มล้อมรอบ เซลล์บางชนิดมีโครงสร้างภายในไม่ซับซ้อน ในขณะที่บางชนิดมีโครงสร้างภายในซับซ้อนกว่า แต่ เซลล์ทุกชนิดสามารถเติบโตและสืบพันธุ์ได้ ร่างกายของมนุษย์ประกอบด้วยเซลล์นับล้านล้านเซลล์

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 3 2.2 เมตาบอลิซึม (Metabolism) สิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีการใช้พลังงานในทุกกิจกรรม พลังงานเหล่านี้ได้มาจากแสงอาทิตย์ โดยพืชและ สาหร่ายเป็ นสิ่งมีชีวิตที่ดักพลังงานจากแสงอาทิตย์และส่งต่อมาให้มนุษย์ผ่านทางพืชหรือสัตว์กินพืช การ เปลี่ยนแปลงพลังงานจากรูปแบบหนึ่งไปเป็ นอีกรูปแบบหนึ่งภายในเซลล์เรียกวากระบวนการ่ metabolism การ ถ่ายเทพลังงานจากที่หนึ่งไปอีกที่หนึ่งภายในเซลล์ใช้โมเลกุลที่เรียกวา ่ ATP 2.3 การรักษาสมดุล (Homeostasis) ขณะที่สิ่งแวดล้อมภายนอกแปรผันมาก สิ่งมีชีวิตทุกชนิดรักษาสภาวะภายในให้คงที่ เพื่อให้ กระบวนการต่างๆ สามารถทํางานได้อยางมีประสิทธิภาพ การที่สิ ่่งมีชีวิตรักษาสภาวะภายในให้คงที่อยูเสมอนี ่้ เรียกว่ากระบวนการ homeostasis เช่น การที่ร่างกายของมนุษย์รักษาอุณหภูมิภายในร่างกายไว้ที่ 37 องศาเซลเซียส ไม่วาอากาศภายนอกจะร้อนหรือหนาวก ่ ็ตาม 2.4 การเจริญเติบโตและการสืบพันธ์ (ุ Growth and Reproduction) สิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีการเจริญเติบโตและสืบพันธุ์ ในแบคทีเรียมีการเพิ่ มขนาดและแบ่งเป็ นสองตัวทุกๆ 15 นาที ขณะที่สิ่งมีชีวิตชนิดอื่นที่มีความซับซ้อนมากกว่าแบคทีเรียมีการเติบโตโดยเพิ่ มจํานวนเซลล์และ สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ 2.5 การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม (Heredity) สิ่งมีชีวิตมีระบบที่เกี่ ยวกบการถั ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม โดยอยูบนพื ่้ นฐานของการจําลองดีเอ็นเอ (DNA) ข้อมูลที่กาหํ นดลักษณะสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวถูกเก็บไว้ในยีน ซึ่งเป็ นส่วนหนึ่งของดีเอ็นเอเนื่องจากดีเอ็นเอ ถูกคัดลอกจากรุ่นหนึ่งส่งไปยังรุ่นถัดไป ดังนั้นการเปลี่ยนแปลงใดๆ ก็ตามที่เกิดกบยีนจะถูกส ั ่งไปยังรุ่นถัดไป ด้วย การถ่ายทอดลักษณะจากพอแม่ ่ไปยังลูกเป็ นกระบวนการที่เรียกวา ่ heredity 3. ความหลากหลายทางชีวภาพ (Biodiversity) ชีววิทยาเป็ นการศึกษาเกี่ ยวกบสิ ั่งมีชีวิต หรือเป็ นวิทยาศาสตร์แห่งชีวิต สิ่งมีชีวิตได้รับการจัดหมวดหมู่ เป็ น 3 โดเมน (Domain) 8 อาณาจักร (Kingdom) 3.1 Domain Archaea สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตพวกแบคทีเรียที่อาศัยอยูตามที่ที่มีสภาพแวดล้อมแบบสุดขั ่้ ว เช่น นํ้ าพุร้อน หรือ ทะเลสาบนํ้ าเค็ม หรือ แบคทีเรียที่สร้าง methane (methanogens) จากกระบวนการเมตาบอลิซึม (metabolism) ประกอบด้วย 3 อาณาจักร ได้แก่ อาณาจักร Euryarchaeotaอาณาจักร Crenachaeota และอาณาจักร Korarchaeota (Tobin and Dusheck, 2005)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 4 3.2 Domain Eubacteria หรือ Bacteria ประกอบด้วย อาณาจักรเพียงหนึ่งอาณาจักร คือ อาณาจักร Bacteria หรือ Monera เป็ นอาณาจักรที่สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตพวกโพรคาริโอต (Prokaryotes) 2 กลุ่ม คือ แบคทีเรีย และสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน ซึ่งในเอกสารฉบับนี้ จะกล่าวในชื่ออาณาจักร Monera 3.3 Domain Eukarya สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต (Eukaryotes) ทั้งหมด ประกอบด้วย 4 อาณาจักรได้แก่ 1) อาณาจักรProtista เป็ นอาณาจักรที่สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ได้แก่ โปรโตซัวและสาหร่าย 2) อาณาจักร Fungi เป็ นอาณาจักรที่สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตที่มีหลายเซลล์ที่ยอยอาหารภายนอกตัว ่และ สร้างอาหารเองไม่ได้ได้แก่ เห็ด รา ยีสต์ 3) อาณาจักร Plantae เป็ นอาณาจักรที่สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตที่มีหลายเซลล์และสร้างอาหารเองได้ คือ พืช 4) อาณาจักร Animalia เป็ นอาณาจักรที่สมาชิกเป็ นสิ่งมีชีวิตที่มีหลายเซลล์ที่ยอยอาหารภายใน ่ ร่างกายและสร้างอาหารเองไม่ได้คือ สัตว์(Johnson, 2006) 4. การจัดระบบของสิ่งมีชีวิต (Organization of life) การจัดระบบของสิ่งมีชีวิต (ภาพที่ 1.1) แบ่งได้หลายระดับโดยเริ่มจากที่ซับซ้อนน้อยที่สุ ดไปจน ซับซ้อนมากที่สุด ในที่นี้แบ่งเป็ น 3 ระดับ คือ ระดับเซลล์ระดับสิ่งมีชีวิต และระดับประชากร 4.1 ระดับเซลล์ 4.1.1 โมเลกุล (Molecules) เกิดจากอะตอมที่มาจับกนด้วยพันธะเคมี ตัวอย ั างของโมเลกุลที่รู้จักก ่นั ดี คือ ดีเอ็นเอ ซึ่ งเก็บข้อมูลลักษณะทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิต ดีเอ็นเอเป็ นสารชีวโมเลกุลที่ ซับซ้อนในกลุ่ม Macromolecule 4.1.2 ออร์แกเนล (Organelles) เป็ นหน่วยยอยขนาดเล็กภายในเซลล์ ่ ที่มีสารชีวโมเลกุลที่ซับซ้อน จัดระบบอยู่ภายใน กระบวนการ หรือกิจกรรมต่างๆ เกิดขึ้นภายในออร์แกเนล ตัวอยางของ่ ออร์แกเนล เช่น นิวเคลียส ซึ่งเป็ นที่อยูของ ่ DNA 4.1.3 เซลล์ (Cells)ออร์แกเนลและธาตุต่างๆ อยูอย่ างเป็ นระบบภายในเซลล์ เซลล์เป็ นหน ่ ่วยที่เล็ก ที่สุดที่มีชีวิต 4.2 ระดับสิ่งมีชีวิต 4.2.1 เนื้อเยื่อ(Tissues) เป็ นกลุ่มของเซลล์ที่ทําหน้าที่เหมือนกน เชั ่น เนื้อเยื่อประสาทเป็ นเนื้อเยื่อ ที่ประกอบด้วยเซลล์ที่เรียกวาเซลล์ประสาท ่ (neuron) ที่ทําหน้าที่นําสัญญาณจากที่หนึ่งไป ยังอีกที่หนึ่ง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 5 4.2.2 อวัยวะ(Organs) เป็ นกลุ่มของเนื้อเยื่อหลายชนิด เช่น สมอง เป็ นอวัยวะที่ประกอบด้วย เซลล์ประสาทและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลายชนิด 4.2.3 ระบบอวัยวะ(Organ systems) เป็ นกลุ่มของอวัยวะ เช่น ระบบประสาท ประกอบด้วย อวัยวะรับความรู้สึก สมอง ไขสันหลัง และเซลล์ประสาท 4.3 ระดับประชากร 4.3.1 ประชากร(Population) เป็ นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกนอาศัยบริเวณเดียวก ันั ในเวลา- เดียวกนัเช่น ห่านที่อาศัยในสระนํ้ า 4.3.2 สปี ชีส์(Species)คือ ประชากรทั้ งหมดของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกน เชั ่น ประชากรห่านทั้ งหมด เป็ นสมาชิกของสปี ชีส์ Branta canadensis 4.3.3 ชุมชนของสิ่งมีชีวิต (Community) ประกอบด้วยประชากรของสิ่งมีชีวิตหลายสปี ชีส์ที่อาศัย อยูด้วยก ่ นบริเวณใดบริเวณหนึ่ง เช ั ่น สระนํ้ าแห่งหนึ่ง ห่าน เป็ ด ปลา แมลง หญ้า อาศัยอยู่ ร่วมกน มีความสัมพันธ์ซึ่งก ันและกั นใน ชุมชนสระนํ ั้ า 4.3.4ระบบนิเวศ (Ecosystem)คือระบบที่สิ่งมีชีวิตหลายชนิดอาศัยอยูในสิ ่่งแวดล้อมใด สิ่งแวดล้อมหนึ่ง และต่างมีความสัมพันธ์ระหวางสิ ่่งมีชีวิตด้วยกนเองและมีความสัมพันธ์ก ับั สิ่งแวดล้อมด้วย เช่น ระบบนิเวศป่ าไม้ ระบบนิเวศสระนํ้ า 4.3.5 ชีวาลัย(Biosphere)คือระบบนิเวศทั้ งหมดหรือทุกภูมิภาคของโลกที่มีสิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ ไม่วาจะเป็ น บรรยากาศ นํ ่ ้ า พื้ นดิน (Johnson, 2006 ; Solomon, Berg and Martin, 2002) ภาพที่ 1.1 การจัดระบบของสิ่งมีชีวิตโดยเริ่มจาก ระดับที่เล็กที่สุด คือ อะตอม จนถึง ระดับใหญ่ที่สุดคือชีวาลัย (ที่มา: Eldra, 2002)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 6 5. Biological Themes แก่นของชีววิทยา มี 4 ประการ ดังนี้ 5.1 Evolution วิวัฒนาการเป็ นการเปลี่ยนแปลงพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งโดยมีเวลาเข้ามาเกี่ยวข้อง ในปี ค.ศ. 1859 ชาร์ล ดาร์วิน (Charles Darwin) เสนอแนวคิดว่าการเปลี่ยนแปลงนี้เป็ นผลมาจากกระบวนการที่ เรียกวา ่ “natural selection” หรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ นันคือ สิ ่ ่งมีชีวิตที่มีลักษณะพิเศษบางอยางที่ช ่ ่วยให้ มันอยูรอดได้ดีกว ่ าพวกเดียวก ่นจะอยูั รอดได้ และถ ่ ่ายทอดลักษณะดังกล่าวไปยังรุ่นลูก ดาร์วินยกตัวอยางที่เห็น ่ ได้ชัด ในกรณีนกพิราบ นั่ นคือ ลักษณะของนกพิราบถูกคัดเลือกโดยผู้ที่เพาะพันธุ์เพื่อให้แสดงลักษณะเด่น ออกมามากที่สุด ในกรณีนี้จะเรียกวา การคัดเลือกโดยมนุษย์ ่ (artificial selection) ในปัจจุบันเป็ นที่ทราบกนดี ั แล้ววาลักษณะที่ผ ่ านกระบวนการคัดเลือ ่กโดยธรรมชาติถ่ายทอดไปยังรุ่นต่อไปได้ เนื่องจากมีการถ่ายทอดดีเอ็น เอจากพ่อแม่ไปยังลูก ดังนั้น ลักษณะที่หลากหลายของสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันแสดงถึงประวัติศาสตร์การคัดเลือก โดยธรรมชาติอันยาวนาน 5.2 The flow of energy สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการพลังงานในการทํากิจกรรมต่างๆ พลังงานทั้ งหมดได้มาจากดวงอาทิตย์และถูก ใช้ทีละน้อย การไหลของพลังงานในโลกของสิ่งมีชีวิต เริ่มจากการที่พลังงานถูกจับโดยพืชที่มีสีเขียว สาหร่าย และแบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ ดังนั้นพืชจึงเป็ นแหล่งพลังงานในการดําเนินชีวิตของสัตว์กินพืช แล้วพลังงานอาจส่งต่อไปให้สัตว์กินสัตว์อีกทอดหนึ่ง ในแต่ละระยะของการทํากิจกรรมในสิ่งมีชีวิต พลังงาน บางส่วนจะถูกใช้ บางส่วนถูกส่งต่อไป บางส่วนก็หายไปในสิ่งแวดล้อม การไหลของพลังงานเป็ นปัจจัยสําคัญ ในการทําให้ระบบนิเวศคงอยู่ได้ เนื่องจากมีผลกระทบต่อจํานวนและชนิดของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในชุมชน สิ่งมีชีวิตนั้นๆ 5.3 Cooperation การร่วมมือระหว่างสิ่งมีชีวิตแสดงบทบาทสําคัญในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลก ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตสองชนิดที่อาศัยแบบพึ่งพาอาศัยกน ฟังใจที่ดํารงชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยช ั ่วยให้พืชยุคแรกๆ ขึ้นมาอยูบน่ บกได้ หรือการวิวัฒนาการร่วมกน ั (coevolution) ระหวางพืชมีดอกก ่ บแมลง การเปลี่ยนแปลงของดอกไม้มีผล ั ต่อการวิวัฒนาการของแมลง และในทางกลับกน การเปลี่ยนแปลงในแมลงก ั ็มีผลต่อวิวัฒนาการของดอกไม้ 5.4Structure Determines Function โครงสร้างถูกสร้างให้เหมาะสมกบหน้าที่ ั ซึ่ งเห็นได้ชัดในทุกระดับ เช่น ในระดับเซลล์ รูปร่างของ โปรตีนที่เรียกวาเอนไซม์ ถูกสร้างมาให้เหมาะก ่ บสารที่เอนไซม์ต้องเข้าทําปฏิก ั ิริยา เป็ นต้น ในโลกของสิ่งมีชีวิต โครงสร้างของร่างกายได้รับการออกแบบเพื่อให้ปฏิบัติหน้าที่ได้ เช่น ลิ้ นยาวๆ ของผีเสื้อกลางคืนดูดนํ้ าหวาน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 7 จากดอกไม้ที่มีนํ้าหวานอยู่ลึก ความพอดีของโครงสร้างและหน้าที่ไม่ใช่เรื่ องบังเอิญ หากแต่เป็ นผลจาก วิวัฒนาการอันยาวนาน (Johnson, 2006) เอกสารอ้างอิง Eldra, P. (2002). Biology. 6th ed. Thomson Learning, Inc. USA. Johnson, G. B. (2006). The Living World. 4th ed. McGraw-Hill. New York. Solomon, E.P., Berg, L.R., and Martin, D.W. (2002). Biology. 6th ed. Thomson Learning, Inc. U.S.A. Tobin, A.J. and J. Dusheck. (2005). Asking about life. 3rd ed. Brooks/Cole. Canada.

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 8 บทที่ 2 เซลล์ เสาวลักษณ์ บุญมา 1. ทฤษฎีเซลล์ เนื่องจากเซลล์มีขนาดเล็กมาก จึงไม่มีใครสังเกตเห็นเซลล์จนกระทังได้มีการประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์ ่ ขึ้น เมื่อกลางคริสตศตวรรษที่ 17 และในปี 1665 Robert Hooke ได้อธิบายเกี่ ยวกบเซลล์ครั ั้งแรก เมื่อเขานํา cork ซึ่ งเป็ นเนื้อเยื่อที่ตายแล้วที่พบในพืชมาเฉือนเป็ นชิ้ นบางๆ แล้วนํามาตรวจสอบโดยใช้กล้องจุลทรรศน์ที่มี กาลังขยาย ํ 30 เท่า เขาเห็นช่องวางขนาดเล็กจํานวนมาก ่ (ภาพที่ 2.1) เขาเรียกช่องเหล่านั้นวา ่ cellulae ซึ่งมาจาก ภาษาลาติน แปลวาห้องขนาดเล็ก ในปัจจุบันคํานี ่้ลดรูปลงเหลือเป็ นคําวา่ cell ต่อมามีนักวิทยาศาสตร์ชาวดัทช์ Anton van Leewenhoek ใช้กล้องจุลทรรศน์ที่มีกาลังขยาย ํ 300 เท่า ตรวจสอบนํ้ าจากบ่อนํ้ า และเขาก็ได้พบโลก อันน่าอัศจรรย์ของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ไม่ว่าอย่างไรก็ตามเป็ นเวลาเกือบสองศตวรรษ กว่าที่นักชีววิทยาจะ เล็งเห็นความสําคัญของเซลล์ โดยในปี 1839 นักชีววิทยาชาวเยอรมัน Matthias Schleiden และ Theodor Schwann สรุปว่า สิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบไปด้วยเซลล์ และข้อสรุปของพวกเขาก่อให้เกิดทฤษฎีที่สําคัญ ทฤษฎีหนึ่ง คือ ทฤษฎีเซลล์ (Cell Theory) ในปัจจุบัน ทฤษฎีเซลล์ประกอบด้วย 3 ข้อ คือ 1) สิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบไปด้วยเซลล์ 1 เซลล์หรือมากกวา ่ 1 เซลล์ 2) เซลล์เป็ นหน่วยเล็กที่สุดของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับการพิจารณาวามีชีวิต ่ 3) เซลล์เกิดขึ้นมาจากการแบ่งของเซลล์ที่มีอยูก่ ่อนแล้วเท่านั้น (Johnson, 2006) ภาพที่2.1 เนื้อเยื่อของพืชส่วนที่มีชื่อวา ่ Cork ที่ Hooke นํามาศึกษาและพบเซลล์ (ที่มา: Melechko and Shpanskaya, 2009)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 9 2. คุณสมบัติของเซลล์ (Properties of cells) 2.1 เซลล์มีความซับซ้อน เซลล์ส่วนใหญ่มีออร์แกเนลมากมาย จึงมีการจัดระบบภายในเซลล์สูง 2.2 เซลล์มีสารพันธุกรรม เซลล์มีดีเอ็นเอที่มียีนหลายยีนซึ่งเป็ นคําสั่ งในการสังเคราะห์โปรตีน 2.3 เซลล์เกิดขึ้นจากเซลล์ที่มีอย่ก่อนแล้วเท่านั้นูเซลล์ใหม่จะเกิดขึ้นมาได้ต้องเกิดจากการที่เซลล์ที่เกิด ก่อนมีการแบ่งเซลล์ โดยเซลล์ลูก (daughter cell) ได้รับยีนมาจากเซลล์ตั้งต้นหรือเซลล์แม่ (mother cell) กระบวนการแบ่งเซลล์มี 2 ประเภท คือ ไมโตซิส (mitosis)และไมโอซิส (meiosis) 2.4 เซลล์มีการได้มาซึ่งพลังงานและใช้พลังงาน เซลล์พืชมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่ งเป็ น กระบวนการที่เปลี่ยนพลังงานแสงและคาร์บอนไดออกไซด์ไปเป็ นพลังงานเคมีโดยเก็บไว้ในรูปของสารอินทรีย์ นอกจากนี้เซลล์มีกระบวนการหายใจ ซึ่ งเป็ นกระบวนการปลดปล่อยพลังงานในสารอินทรี ย์ไปเป็ น คาร์บอนไดออกไซด์และมีการสร้างพลังงานในรูป ATP 2.5 เซลล์มีปฏิกิริยาเคมีเกิดขึ้นหลายปฏิกิริยา เซลล์มีกระบวนการที่เปลี่ยนสารอินทรีย์จากโมเลกุลที่ไม่ ซับซ้อนหรื อโมเลกุลเล็กไปเป็ นสารที่มีโมเลกุลที่ซับซ้อนขึ้นหรื อโมเลกุลใหญ่ เรี ยกกระบวนการนี้ว่า anabolism นอกจากนี้เซลล์มีกระบวนการที่สลายสารอินทรีย์จากโมเลกุลที่ซับซ้อนหรือโมเลกุลใหญ่และได้ พลังงาน เรียกกระบวนการนี้วา ่ catabolism ทั้ งสองกระบวนการนี้ คือกระบวนการ metabolism 2.6 เซลล์สามารถทํากิจกรรมทางกลได้ เซลล์และออร์แกเนลสามารถเคลื่อนที่ได้ การเคลื่อนที่ของออร์ แกเนลเป็ นผลมาจากกระบวนการไหลเวียนของไซโทพลาสซึมหรือ cyclosis นอกจากนี้เซลล์มีการตอบสนอง ต่อสิ่งเร้า เช่น การเคลื่อนที่ตอบสนองต่อสารเคมี (chemotaxis) การเคลื่อนที่ตอบสนองต่อแสง (phototaxis) การ ตอบสนองต่อฮอร์โมนและการสัมผัส 2.7 เซลล์สามารถควบคุมกิจกรรมต่างๆ ภายในเซลล์ เซลล์มีการควบคุมการสังเคราะห์ดีเอ็นเอและการ แบ่งเซลล์ และเซลล์จะสังเคราะห์โปรตีนเมื่อต้องการเท่านั้น นอกจากนี้เซลล์มีการควบคุมกระบวนการ metabolism 2.8 เซลล์ทุกชนิดมีองค์ประกอบพื้นฐาน 3 อย่างคือเยื่อหุ้มเซลล์ ไซโทพลาสซึม (cytoplasm) และสาร พันธุกรรมอยูในรูปของดีเอ็นเอ ่ 3. ขนาดของเซลล์ เซลล์ไม่ได้มีขนาดเท่ากนทั ั้งหมด เช่น เซลล์ของสาหร่าย Acetabularia (ภาพที่ 2.2) ยาวไม่เกิน 5 เซนติเมตร ขณะที่เซลล์ทัวไปของมนุษย์มีเส้นผ ่ านศูนย์กลางประมาณ ่ 5 – 20 ไมครอน แต่ เซลล์ของแบคทีเรีย เล็กกวาเซลล์ของมนุษย์ ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 10 ภาพที่2.2 Acetabularia (ที่มา: Zivkovic, 2007) เซลล์ส่วนใหญ่มีขนาดเล็กเนื่องจากเซลล์ที่ใหญ่กวาทําหน้าที่ไม ่ ่ได้ประสิทธิภาพเท่ากบเซลล์ที่มีขนาด ั เล็ก ที่ศูนย์กลางของแต่ละเซลล์มีศูนย์สั่ งการที่ต้องออกคําสั่ งไปยังทุกส่วนของเซลล์ เช่น สั่ งให้มีการสังเคราะห์ เอนไซม์ การนําโมเลกุลจากภายนอกเข้าสู่เซลล์ คําสั่ งเหล่านี้ถูกส่งจากบริเวณกลางเซลล์ไปสู่ทุกส่วนของเซลล์ และจะใช้เวลานานมากกว่าที่คําสั่ งจะส่งไปถึงบริเวณผิวรอบๆ เซลล์ถ้าหากว่าเซลล์มีขนาดใหญ่ ดังนั้นเซลล์ ขนาดเล็กจึงได้เปรียบกวาเซลล์ขนาดใหญ ่ ่ อีกหนึ่งเหตุผลที่เซลล์มีขนาดเล็ก คือ การที่มีอัตราส่วนของพื้นที่ผิวต่อปริมาตรมากกวาเซลล์ที่มีขนาด ่ ใหญ่ (ภาพที่ 2.3)ขณะที่เซลล์มีขนาดเพิ่ มขึ้น ปริมาตรจะเพิ่ มเร็วกวาพื ่้นที่ผิวมาก เช่น เซลล์ที่ใหญ่กวา ่ 10 เท่า จะมีพื้ นที่ผิวใหญ่กวา ่ 100 เท่า และปริมาตรมากกวา ่ 1000 เท่า ซึ่งการที่อัตราส่วนของพื้นที่ผิวต่อปริมาตรลดลง มีผลต่อการแลกเปลี่ยนสารกบสิ ั่งแวดล้อมเกิดได้ไม่ดี อย่างไรก็ตาม เซลล์ขนาดใหญ่บางชนิด ทําหน้าที่ได้มีประสิทธิภาพ เนื่องจากมีโครงสร้างที่ช่วยเพิ่ ม พื้ นที่ผิว เช่น เซลล์ประสาท (neuron) ที่ยาวมากกวา ่ 1 เมตร เซลล์เหล่านี้ทําปฏิกิริยาได้อยางมีประสิทธิภาพ ่ เนื่องจากมีบางส่วนของเซลล์ที่มีเส้นผานศูนย์กลาง ่ น้อยกวา ่ 1 ไมครอน นอกจากนี้ลักษณะอีก 1ลักษณะ ที่ช่วย เพิ่ มพื้นที่ผิวของเซลล์คือ โครงสร้างที่ยื่นออกจากเซลล์ที่มีลักษณะคล้ายนิ้ วมือเรียกวา ่ microvilli เซลล์ที่ลําไส้ เล็ก เต็มไปด้วย microvilli ซึ่งช่วยเพิ่ มพื้ นที่ผิวของเซลล์อยางมาก่ (Johnson, 2006)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 11 ภาพที่ 2.3ผลของขนาดของเซลล์ต่อปริมาตร (ที่มา: Chen, 2008) 4. กล้องจุลทรรศน์ (Microscope) นอกจากเซลล์ไข่แล้ว มีเซลล์เพียงไม่ก ี่ชนิดที่สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า เซลล์ส่วนใหญ่มีขนาดเล็ก กว่า 50 ไมครอน สาเหตุที่เราไม่สามารถมองเห็นสิ่งที่มีขนาดเล็กมากๆ คือ resolution ของตามนุษย์มีจํากด ั (resolution หมายถึง ความสามารถที่จะเห็นจุดสองจุดที่อยูใกล้ก ่นแยกออกจากกั นชัดเจนเป็ นสองตําแหน ั ่ง) เมื่อ วัตถุอยูใกล้ก ่นมากกวัา ่ 100 ไมครอน แสงที่สะท้อนจากวัตถุแต่ละชิ้ นจะไปตกกระทบที่เซลล์ของจอประสาทตา เซลล์เดียวกน จึงมอง ั เห็นเป็ นชิ้ นเดียวกน แตั ่ถ้าวัตถุห่างกนมากกวัา ่ 100 ไมครอน แสงที่สะท้อนจากวัตถุแต่ละ ชิ้ นจะไปตกกระทบที่เซลล์ของจอประสาทตาต่างกน ทําให้ตามนุษย์แยกว ั าเป็ นวัตถุสองชิ ่้ นได้ ดังนั้นการที่จะ มองเห็นเซลล์หรือองค์ประกอบอื่นๆ ที่มีขนาดเล็กกว่า 100 ไมครอนได้ คือการใช้กล้องจุลทรรศน์ (Johnson, 2006) กล้องจุลทรรศน์ประดิษฐ์ครั้งแรกในปี ค.ศ. 1590 โดยช่างทําเลนส์ชาวดัทช์ Hans และ Zacharias Janssen โดยใช้เลนส์ 2 เลนส์ จากนั้นในคริสต์ศตวรรษที่ 18 เป็ นต้นมา มีการพัฒนากล้องจุลทรรศน์อยางมาก ่ เช่น การใช้แก้วคนละชนิดมาทําเลนส์แล้วใส่ลงในกล้องเดียวกน การประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์ชนิด ั phase

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 12 contrast ทําให้สามารถศึกษาเซลล์ที่โปร่งแสงและไม่มีสีได้โดยไม่ต้องย้อมสีและสามารถศึกษาเซลล์ขณะที่มี ชีวิตอยูได้ด้วย เป็ นต้น สําหรับกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนถูกประดิษฐ์โดย ่Ernst Ruska ในปีค.ศ. 1938 (The Nobel foundation, 2010) กล้องจุลทรรศน์มี 2 ประเภทใหญ่ๆ คือกล้องจุลทรรศน์ชนิดใช้แสงและกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน 4.1 กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง (light microscope) ปัจจุบันประกอบด้วยหลายเลนส์เรียก compound microscope (ภาพที่2.4) ซึ่งสามารถแยก โครงสร้างที่ห่างกนัได้มากกวา ่ 200 นาโนเมตร ส่วนประกอบของกล้องจุลทรรศน์ชนิดใช้แสงมีดังนี้ 1) Light source หรือแหล่งกาเนิดแสง ํ 2) Condenser หรือเลนส์รวมแสง ทําหน้าที่รวมแสงจากแหล่งกาเนิดแสงให้เข้มขึ ํ้น 3) Iris diaphragm ปรับปริมาณแสงให้มากหรือน้อยตามต้องการ 4) Eyepiece หรือ Ocular lens หรือเลนส์ใกล้ตา เป็ นชุดเลนส์ที่อยูใกล้ตา อาจมี ่ 1 หรือ 2 เลนส์ โดยทัวไปมีก ่าลังขยาย ํ 10 เท่า 5) Revolving nosepiece เป็ นแป้ นหมุนที่มีเลนส์ใกล้วัตถุติดอยูหลายอัน ่ 6) Objective lens หรือเลนส์ใกล้วัตถุ มีอยู่3 - 4 อัน มีกาลังขยายต ํ ่างๆ กน เลนส์ใกล้ ั วัตถุ สามารถแบ่งได้เป็ น 3 ชนิด ดังนี้ 6.1) Low power objective lens เป็ นเลนส์ใกล้วัตถุที่มีกาลังขยายตํ่า มีก ํ าลังขยาย ํ ตั้ งแต่4 เท่า (4 X) ถึง 20 เท่า (20 X) 6.2) High dry objective lens เป็ นเลนส์ใกล้วัตถุที่มีกาลังขยายสูง มีก ํ าลังขยาย ํ ตั้ งแต่40 เท่า (40 X) ถึง 60 เท่า (60 X) 6.3) Oil immersion objective lens เป็ นเลนส์ใกล้วัตถุที่มีกาลังขยาย ํ 100 เท่า (100 X) มีตัวกลางระหว่างเลนส์ใกล้วัตถุกบวัตถุบนสไลด์เป็ นนํ ั้ามันสนซีดาร์ (Cedar oil) นอกจากนํ้ ามันสนซีดาร์แล้ว อาจใช้สารตัวกลางอื่นๆ ที่มีค่าดัชนี การหักเห (refractive index) ประมาณ 1.52 เช่น Crown oil, Balsam, Sandalwood oil เป็ นต้น สาเหตุที่ต้องใช้นํ้ามันกบเลนส์ชนิดนี ั้ เนื่องจาก เลนส์ที่มีกาลังขยายสูง ผิวแก ํ วของเลนส์มีความโค้งมากจึงมีพื ้ ้นที่รับแสง น้อย ถ้าไม่ใช้นํ้ ามัน แสงที่ผ่านสไลด์เมื่อผานอากาศจะหักเหออกไป แสงที่ ่ เข้าสู่เลนส์ใกล้วัตถุมีน้อย ภาพจึงพร่ามัว แต่เมื่อใช้นํ้ ามัน แสงผานสไลด์ไป ่ ยังนํ้ ามันและเข้าสู่เลนส์ใกล้วัตถุ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 13 7) Coarse adjustment knob หรือปุ่ มปรับภาพหยาบ ทําให้แท่นวางวัตถุเลื่อนขึ้นลงอยา่งรวดเร็ว 8) Fine adjustment knob หรือปุ่ มปรับภาพละเอียด ทําให้แท่นวางวัตถุค่อยๆ เลื่อนขึ้นลง ช่วย ปรับความคมชัดของภาพให้ชัดเจน (Cargille, 1985; Georgia Highlands College, n.d.) ภาพที่2.4กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง (ที่มา: Mallery, 2010) เนื่องจากกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงไม่มีกาลังมากพอที่จะเห็นโครงสร้างหลายโครงสร้า ํง ภายในเซลล์ เช่น เยื่อหุ้มเซลล์ที่หนาเพียง 5 นาโนเมตร เนื่องจากเมื่อวัตถุใกล้กนมากกวัา ่ 200 นาโนเมตร แสงที่ สะท้อนจากวัตถุสองชิ้ นจะเริ่มซ้อนทับ (overlap) กน ทางเดียวที่จะให้แสง ั 2 ลํา ใกล้กนมากขึ ั้นแต่ไม่ซ้อนทับ กน คือ ความยาวคลื่นต้องสั ั้นขึ้น หรือการใช้อิเล็กตรอน 4.2 กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน (electron microscopes) เนื่องจากอิเล็กตรอนมีความยาวคลื่นสั้นกวาแสงธรรมดา่ (visible light) มาก จึงมีการประดิษฐ์ กล้องจุลทรรศน์ที่ใช้อิเล็กตรอนเป็ นแหล่งกาเนิดแสง นอกจากนี ํ้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนมีค่า resolution มากกวา่ กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง 1000 เท่า กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนมี2 ประเภท คือ กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน และ กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราด

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 14 4.2.1 กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่ องผ่าน (Transmission Electron Microscope, TEM) กล้องชนิดนี้ อิเล็กตรอนถูกส่งผ่านตัวอย่างที่ถูกย้อมด้วยโลหะหนัก ทําให้โครงสร้างต่างๆ มีความทึบแสง อิเล็กตรอนในระบบต่างๆ กน บริเวณที่ทึบแสงอิเล็กตรอนจะปรากฏเป็ นบริเวณมืด เนื่องจากอิเล็กตรอนผ ั านได้ ่ น้อย บริเวณที่สวางเก่ ิดเนื่องจากอิเล็กตรอนผานได้ดี ทําให้เก ่ ิดภาพขึ้นบนจอภาพ (ภาพที่ 2.5)กล้องจุลทรรศน์ อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน สามารถแยกวัตถุที่ห่างกนเพียง ั0.2 นาโนเมตรได้ (สองเท่าของขนาดของอะตอม ไฮโดรเจน) ภาพที่ 2.5ไมโทคอนเดรีย (mitochodria) ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผาน่ (ที่มา: Hill, 2008) 4.2.2กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่ องกราด (Scanning Electron Microscope, SEM) ภาพที่ ได้จากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราดเป็ นภาพ 3 มิติ (ภาพที่2.6)กล้องชนิดนี้อิเล็กตรอนถูกส่งบน พื้ นผิวของตัวอย่าง โมเลกุลของตัวอย่างถูกกระตุ้นและปล่อยอิเล็กตรอนออกมา ทําให้เกิดภาพของพื้นผิวจาก อิเล็กตรอน (ไพศาล และคณะ, 2546; Johnson, 2006)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 15 ภาพที่ 2.6ละอองเกสรของ Passiflora alata ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราด (ที่มา: Holthuysen, 2005) 5. เยื่อห้มเซลล์ุ (Plasma membrane หรือ Cell membrane หรือ Plasma lemma) เซลล์ทุกชนิดมีเยื่อหุ้มเซลล์ล้อมรอบ โครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์เป็ นโปรตีนที่แทรกอยู่กบลิปิ ด เรียก ั fluid mosaic model (ภาพที่2.7) ลิปิ ดที่เป็ นโครงสร้างของเยื่อหุ้มเซลล์ส่วนใหญ่ เป็ นฟอสโฟลิปิ ด (phospholipid) ปลายด้านหนึ่งของ ฟอสโฟลิปิ ด (ภาพที่2.8) เป็ นหมู่ฟอสเฟต (phosphate group) ที่บริเวณที่มีขั้ ว(polar) หรือชอบนํ้ า (hydrophilic) ขณะที่ปลายอีกด้านหนึ่งประกอบด้วยกรดไขมัน 2 เส้น ที่เป็ นบริเวณที่ไม่มีขั้ว (non-polar) หรือไม่ชอบนํ้า (hydrophobic) เมื่อนําฟอสโฟลิปิ ดหลายโมเลกุลมาใส่ลงไปในนํ้ า จะเกิดการจัดรูปแบบเป็ น lipid bilayer (ภาพที่ 2.9) โดยหันด้านที่ไม่มีขั้ วเข้าหากน และด้านที่มีขั ั้ วหันเข้าหานํ้ า เนื่องจากด้านในของลิปิ ดเป็ นโมเลกุลที่ไม่มีขั้ ว จึงขัดขวางการแพร่ผานของโมเลกุลที่ละลายนํ ่ ้ าได้ โปรตีนที่อยู่ที่เยื่อหุ้ม บางตัวอยู่ที่ผิวของเยื่อหุ้มและมีคาร์โบไฮเดรตหรือลิปิดติดอยู่ที่ส่วนปลาย ซึ่ ง โปรตีนประเภทนี้ทําหน้าที่เกี่ยวข้องกบการระบุชนิดของเซลล์หรือเพื่อจับก ั บโปรตีนหรือฮอร์โมนที่จําเพาะต ั ่อ เซลล์นั้นๆ นอกจากนี้ยังมีโปรตีนอีกประเภทที่แทรกตลอดชั้นลิปิ ด เรียกโปรตีนประเภทนี้วา ่ transmembrane proteinsการที่โปรตีนประเภทนี้แทรกอยู่กบลิปิ ดได้เนื่องจากส ั ่วนของโปรตีนที่แทรกอยู่ในส่วนที่เป็ นกรด ไขมันนั้น มีลักษณะเป็ นเกลียวที่มีกรดไขมันชนิดที่ไม่มีขั้ วเป็ นองค์ประกอบ สําหรับหน้าที่และกลไกการผาน่ เข้าออกของสารจะกล่าวในภายหลัง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 16 ภาพที่ 2.7Fluid mosaic model (ที่มา : Garden Memories, LTD, 2009) ภาพที่ 2.8 phospholipid (ที่มา: Glogowski, 2008) ภาพที่2.9 lipid bilayer (ที่มา: Gensch, 2009)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 17 6. ชนิดของเซลล์ เซลล์มี 2 ชนิด คือ Prokaryotic cell และ Eukaryotic cell 6.1 Prokaryotic cell Prokaryotic cell (Prokaryotic หมายถึง ก่อนนิวเคลียส) มีไซโทพลาสซึมที่ไม่ถูกแบ่งโดยเยื่อ หุ้มภายในเซลล์ นันคือ เซลล์ประเภทนี ่ ้ไม่มีออร์แกเนล (organelle) ดังนั้นจึงไม่มีนิวเคลียส สิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์ ประเภทนี้อยูในอาณาจักร ่ Monera และ Archea โพรคาริโอต (Prokaryotes) เป็ นสิ่งมีชีวิตที่เซลล์มีโครงสร้างซับซ้อนน้อยที่สุด โดยทัวไปเซลล์ ่ มีขนาดเล็ก ประมาณ 0.1 – 10 ไมครอน (µm) มีสมาชิกมากกวา ่ 5,000 ชนิดที่พบแล้วแต่ เชื่อวายังมีอีกจํานวน ่ มากที่ยังไม่ได้ถูกค้นพบ แม้วาสิ ่่งมีชีวิตพวกโพรคาริโอต แต่ละชนิด มีลักษณะที่แตกต่างกนไป แต ั ่องค์ประกอบ โดยทัวไปแล้วคล้ายก ่นั (ภาพที่ 2.10) ดังนี้ 6.1.1 ผนังเซลล์ (cell wall) และแคปซูล (capsule) ผนังเซลล์ของโพรคาริโอตมีองค์ประกอบทางเคมีเป็ นสารพวกเพปทิโดไกลแคน(peptidoglycan) ซึ่งเป็ นร่างแหคาร์โบไฮเดรตจับกบเพปไทด์สายสั ั้นๆ มีหน้าที่ช่วยรักษารูปร่างและขนาดของเซลล์นอกจากนี้ใน แบคทีเรี ยบางชนิ ดมีแคปซู ลล้อมรอบผนังเซลล์อีกชั้นหนึ่ ง แคปซู ลเป็ นสารพวกโพลิแซคคาไรด์ (polysaccharide) ที่ทําหน้าที่ป้ องกนเซลล์จากการทําลายโดยสารเคมีหรือ ั phage 6.1.2 เยื่อห้มเซลล์ ุ (Plasma membrane) เยื่อหุ้มเซลล์ของโพรคาริโอตทําหน้าที่หลายอยาง คื ่ อ ทําหน้าที่ลําเลียงสารเข้าออกเซลล์ ทําหน้าที่เป็ นตัวรับ (receptor) เก ี่ยวข้องกบการจําลองตัวของสารพันธุกรร ัมและการแบ่งเซลล์โดยมีการยื่นเยื่อ หุ้มเซลล์เข้าไปในเซลล์กลายเป็ นโครงสร้างที่เรียกวา มีโซโซม ่ (mesosome) หรือคอนดริออยด์ (chondrioids) นอกจากนี้ในแบคทีเรียบางชนิดที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ จะมีโครงสร้างที่เรี ยกว่า โครมาโตฟอร์ (chromatophore) ซึ่งเป็ นส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในเซลล์เช่นกน ั (ลัดดา, 2547; Johnson, 2006) 6.1.3 ไรโบโซม (Ribosome) ไรโบโซมกระจายอยูทั ่ วไปในเซลล์ของ ่ โพรคาริโอต เนื่องจากในปัจจุบัน ออร์แกเนลหมายถึง โครงสร้างที่มีเยื่อหุ้มที่พบในเซลล์ แต่ไรโบโซมไม่มีเยื่อหุ้ม ไรโบโซมจึงไม่ใช่ออร์แกเนล ไรโบโซมเป็ น โครงสร้างขนาดเล็กที่ประกอบด้วยอาร์เอ็นเอ (RNA) และโปรตีน ไรโบโซมมีหน้าที่ในการสังเคราะห์โปรตีน มี ขนาด 70S ประกอบด้วยหน่วยยอยขน่าด 50S และ 30S (S มาจาก Svedberg unit of sedimentation coefficient คือ หน่วยค่าความเร็วการตกตะกอน วัดจากอัตราการเคลื่อนที่ภายใต้แรงเหวี่ยง)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 18 6.1.4 นิวคลีออยด์ (Nucleoid) นิวคลีออยด์เป็ นบริเวณที่มี DNA อยู่โดย DNA ของเซลล์โพรคาริโอตมีลักษณะเป็ นวงเกลียวคู่ (double helix) ความยาวเฉลี่ยประมาณ 250 – 1500 ไมครอน เมื่ออยูในเซลล์จะขดตัวเหลือเพียง ่ 1 – 2 ไมครอน 6.1.5 แฟลกเจลลัม (flagellum รูปพหูพจน์ คือflagella) แฟลกเจลลัมถูกพบในโพรคาริโอตบางชนิดที่เคลื่อนที่ได้แฟลกเจลลัมเป็ นโครงสร้างที่เป็ น เส้นใยโปรตีนมีลักษณะคล้ายเส้นด้าย ยาวประมาณ 5 – 10 ไมครอน กว้างประมาณ 15 – 20 นาโนเมตร ยื่นออก จากผิวของเซลล์ โดยในแต่ละเซลล์อาจมีได้ตั้ งแต่หนึ่งเส้นขึ้นไป แต่ในบางชนิดก็ไม่มีเลย 6.1.6 พิลิ(Pili รูปเอกพจน์ คือPilus) พิลิเป็ นโครงสร้างที่เป็ นเส้นโปรตีนที่สั้นกวาแฟลกเ ่ จลลัม จํานวนมากกวาแฟลกเจลลัม ่ ประกอบด้วยโปรตีนชื่อพิลิน (pilin) พบในโพรคาริโอตบางชนิด พิลิมีหน้าที่ช่วยให้โพรคาริโอตเกาะติดวัตถุได้ และเก ี่ยวข้องกบการแลกเปลี่ยนสารพันธุกรรมโดยวิธีที่เรียกว ัา ่ conjugation โดยแบคทีเรียผู้ให้ยื่นพิลิ หรือ sex pili ไปยังแบคทีเรียผู้รับ เพื่อส่งสารพันธุกรรมของแบคทีเรียผู้ให้แก่แบคทีเรียผู้รับ (ภาพที่2.11) ภาพที่ 2.10 องค์ประกอบทัวไปของเซลล์โพรคาริโอต ่ (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2009)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 19 6.2 Eukaryotic cell ตั้ งแต่โลกเริ่มมีสิ่งมีชีวิตถือกาเนิดขึ ํ้น พันล้านปี แรกของโลกของสิ่งมีชีวิตเป็ นพวกโพรคาริโอต ทั้ งหมด แล้วเมื่อประมาณ 1.5 พันล้านปี ที่แล้ว เซลล์ชนิดใหม่ก็ถือกาเนิดขึ ํ้นบนโลกเป็ นครั้งแรก เซลล์ชนิดนี้มี ขนาดใหญ่กวาและมีการจัดองค์ประกอบภายในเซลล์ที่ซับซ้อนกว ่ าเซลล์ ่ โพรคาริโอต เซลล์ชนิดใหม่นี้เรียกว่า eukaryotic cell (ภาพที่2.12) ภาพที่ 2.11 conjugation ในแบคทีเรีย (ที่มา: Ussery, 2000) ภาพที่ 2.12 Eukaryotic cells : (ด้านบน) เซลล์สัตว์ (ด้านล่าง)เซลล์พืช (ที่มา: Nolan, 2009)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 20 สิ่งมีชีวิตที่มีอยูในปัจจุบัน ยกเว้น ่ สิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Bacteria และ Archeaล้วนแล้วแต่มีเซลล์ยูคาริ โอต ทั้งหมด เซลล์ยูคาริ โอต ต่างจากเซลล์โพรคาริ โอต คือ มีออร์แกเนลหลายชนิด หนึ่ งในออร์แกเนลที่ สามารถมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์เป็ นออร์แกเนลที่พบอยูกลางเซลล์ ออร์แกเนลชนิดนี ่้ถูกพบครั้งแรก และเรียกวา ่ nucleus (นิวเคลียส) โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษ Robert Brown ในปี 1831 ภายในนิวเคลียสมีดี เอ็นเอ (DNA, deoxyribonucleic acid) พันอยู่รอบโปรตีนและอัดกนแนั ่นเป็ นโครโมโซม (chromosome) ลักษณะที่สําคัญของเซลล์ยูคาริ โอตคือการแบ่งพื้นที่ในเซลล์เป็ นส่วนๆ โดยระบบเยื่อหุ้มภายในเซลล์ อัน ก่อให้เกิดออร์แกเนลและ vesicle (ถุงขนาดเล็กที่เก็บและลําเลียงสารภายในเซลล์) นานาชนิด การที่มีระบบเยื่อ หุ้มภายในเซลล์นี้ทําให้กระบวนการที่หลายกระบวนการดําเนินได้โดยไม่มีการรบกวนซึ่งกนและกั น เหมือนที่ ั กิจกรรมในหลายๆ ห้องในบ้านหนึ่ งหลัง เซลล์ยูคาริ โอตทั้งหมดถูกคํ้ าจุนโดยโครงสร้างโปรตีนที่เรี ยกว่า cytoskeleton นอกจากนี้ที่ด้านนอกของเซลล์พืชและฟังไจมีผนังเซลล์ที่ประกอบด้วยเซลลูโลส (cellulose) และ ไคติน (chitin) ตามลําดับ ดังที่กล่าวมาแล้วว่าเซลล์ยูคาริโอตมีการจัดระบบภายในเซลล์ที่ซับซ้อน มีทั้งออร์ แกเนลและโครงสร้างที่ช่วยให้การดําเนินกิจกรรมต่างภายในเซลล์เกิดขึ้นโดยสมบูรณ์ ได้แก่ 6.2.1 นิวเคลียส เซลล์ยูคาริโอตทั้ งหมดมีออร์แกเนลที่คล้ายๆ กน ไม ั ่วาจะอยู่ ในสิ ่่งมีชีวิตชนิดใด ตั้ งแต่พารามี เซียมจนถึงไพรเมต ทั้ งสัตว์และพืช การที่มีโครงสร้างภายในส่วนใหญ่คล้ายกนนี ั้เป็ นไปได้วาได้รับมาจากเซลล์ ่ ของบรรพบุรุษร่วมกนตั ั้ งแต่หลายพันล้านปี ที่แล้ว หากเราเดินทางเข้าไปในเซลล์จนถึงกลางเซลล์เราจะพบนิวเคลียส (ภาพที่ 2.13) ซึ่งเป็ นศูนย์ คําสั่ งและควบคุมกิจกรรมต่างๆ ภายในเซลล์ นอกจากนี้นิวเคลียสยังเป็ นที่เก็บข้อมูลทางพันธุกรรม นิวเคลียส ประกอบด้วยส่วนสําคัญต่างๆ 3 ส่วน (ภาพที่2.14)คือ เยื่อหุ้มนิวเคลียส นิวคลีโอพลาสซึม และนิวคลีโอลัส 1) เยื่อหุ้มนิวเคลียส (nuclear membrane หรือ nuclear envelope) ผิวของนิวเคลียสล้อมรอบด้วย เยื่อหุ้ม ซึ่งประกอบด้วยเยื่อหุ้มสองชั้น เยื่อหุ้มชั้นนอกมีไรโบโซมและมีการเชื่อมต่อกบรั ่างแหเอนโดพลาสมิก ส่วนเยื่อหุ้มชั้นในเกี่ยวข้องกบการรักษารูปร ั ่างของนิวเคลียสและตําแหน่งของโครโมโซม นอกจากนี้ ที่เยื่อหุ้ม นิวเคลียสนี้มีรูหรือช่องเรียกวา ่ nuclear pore อันเกิดจากเยื่อหุ้มนิวเคลียสทั้ งสองชั้นบีบเข้าหากน ั nuclear pore ไม่ได้เป็ นช่องวาง หากแต่ ่มีโปรตีนอยูภายในซึ่งยอมให้โปรตีนและ ่RNA ผานเข้าออกนิวเคลียส ่ 2) นิวคลีโอพลาสซึม (nucleoplasm) เป็ นของเหลวภายในนิวเคลียส มีสารอยูหลายชนิด ทั ่้ งที่ เป็ นโมเลกุลเล็ก เช่น ไอออน โคเอนไซม์ เป็ นต้น นอกจากนี้ยังมีเอนไซม์หลายชนิดที่จําเป็ นต่อกระบวนการ จําลองดีเอ็นเอ และถอดรหัส และมีโครมาทินซึ่งเป็ นโครโมโซมที่คลายตัวและยืดออกเป็ นเส้นคล้ายเส้นด้าย 3) นิวคลีโอลัส (nucleolus) ในการสังเคราะห์โปรตีน เซลล์ใช้โครงสร้างพิเศษที่เรียกวาไรโบ ่ - โซม (ribosome) ซึ่ งอ่านอาร์เอ็นเอที่ได้จากการถอดรหัสของยีน และใช้ข้อมูลที่อ่านได้ไปสังเคราะห์โปรตีน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 21 ไรโบโซมเกิดจากการจับกนของอาร์เอ็นเอชนิดหนึ่งที่เรียกว ัา ่ribosomal RNA หรือ rRNA กบโปรตีนหลายชนิด ั ภายในนิวเคลียสจะมีบริเวณหนึ่งที่ปรากฏวาเข้มกว ่ าบริเวณอื่น เรียกว ่า่ นิวคลีโอลัส (nucleolus) ที่นิวคลีโอลัสมี กลุ่มของยีนหลายร้อยยีนที่มีรหัสของ rRNA และเป็ นที่ที่หน่วยย่อยของไรโบโซมเกิดขึ้น โดยหน่วยย่อยของ ไรโบโซมจะออกนอกนิวเคลียสผานทาง ่ nuclear pore เข้าสู่ไซโทพลาสซึม การรวมกนเป็ น ั ไรโบโซมที่สมบูรณ์ เกิดขึ้นที่ไซโทพลาสซึม ภาพที่2.13 เซลล์เยื่อหัวหอมแสดงนิวเคลียสและผนังเซลล์ (ที่มา: Carr, 2009) ภาพที่2.14 ส่วนประกอบของนิวเคลียส (ภาพซ้าย) เยื่อหุ้มนิวเคลียสที่มี nuclear pore (ภาพขวา) (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2005)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 22 6.2.2 เอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม (Endoplasmic reticulum, ER) Endoplasmic หมายถึง ภายในไซโทพลาสซึม ส่วน reticulum หมายถึง ร่างแหเล็กๆ เอนโดพ ลาสมิกเรติคิวลัมเป็ นเยื่อหุ้ม (membrane) กระจายเป็ นร่างแหทัวไปในเซลล์ เอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมมีส ่่วนที่ เป็ นถุงแบนเรียกวา ่ cisternae เชื่อมกนตลอด ชั ่องภายในถุงเรียกวา ่ lumen ER มี 2 ชนิด คือ rough endoplasmic reticulum และsmooth endoplasmic reticulum Rough endoplasmic reticulum (RER) หรือเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมชนิดขรุขระ เนื่องจากเมื่อ ส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน จะดูเหมือนผิวของกระดาษทราย ทั้ งนี้เนื่องจากมีไรโบโซมมาเกาะอยูที่ ่ ผิวของ ER หน้าที่ของ RER คือ สังเคราะห์โปรตีนเพื่อส่งออกไปนอกเซลล์ Smooth endoplasmic reticulum (SER) เป็ นชนิดที่ไม่มีไรโบโซมมาเกาะ ทําหน้าที่ สังเคราะห์ลิปิ ดและคาร์โบไฮเดรต นอกจากนี้ยังทําหน้าที่สลายสารพิษและยาต่างๆ 6.2.3 Golgi Complex ชื่อของออร์แกเนลชนิดนี้ตั้ งเพื่อเป็ นเกียรติแด่ Camillo Golgi นักฟิ สิกส์ชาวอิตาเลียนซึ่งเป็ น บุคคลแรกที่ให้ความสนใจออร์แกเนลชนิดนี้golgi bodies (ภาพที่ 2.15) ถูกกล่าวถึงโดยรวมในชื่อ กอลไจคอม เพล็กซ์ (golgi complex) กอลไจคอมเพล็กซ์มีส่วนที่เป็นถุงแบนพับไปมา เรียกวา ่ cisternae และส่วนปลายของ cisternae มีลักษณะเป็ นท่อหรือกระเปาะ กอลไจคอมเพล็กซ์มีบทบาทในการแปรรูปและบรรจุโปรตีนเพื่อส่งออกไปนอกเซลล์ โดย โปรตีนและลิปิ ดที่ผลิตจากเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมถูกบรรจุในถุงเล็กๆ ที่เกิดจากการบีบคอดของเอนโดพ ลาสมิกเรติคิวลัม จากนั้นจึงถูกส่งไปยังกอลไจคอมเพล็กซ์ โมเลกุลเหล่านี้ถูกแปรรูปโดยการเติมคาร์โบไฮเดรต เข้าไป เมื่อแปรรูปเสร็จแล้ว จะถูกส่งไปเก็บไว้ที่กระเปาะที่ปลายของ cisternae ของกอลไจคอมเพล็กซ์ ต่อมา ส่วนปลายของ cisternae นี้ บีบตัวเป็ นถุงเล็กๆ ที่นําโมเลกุลต่างๆ ไปยังส่วนต่างๆ ของเซลล์ และเยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อถุงเล็กๆ นี้ไปถึงเยื่อหุ้มเซลล์ โมเลกุลที่อยูข้างในจะถูกปล ่ ่อยออกนอกเซลล์ในที่สุด

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 23 ภาพที่ 2.15 Golgi apparatus (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2004) 6.2.4 Lysosomes ไลโซโซมเกิดขึ้นมาจากกอลไจคอมเพล็กซ์ ภายในไลโซโซมมีเอนไซม์ที่ใช้สลายสารโมเลกุล ใหญ่อยู นอกจากสลายสารโมเลกุลใหญ ่ ่แล้ว ไลโซโซมยังยอยออร์แกเนลที่เสื่อมสภาพแล้ว เพื่อหลีกทางให้ก ่บั ออร์แกเนลที่ถูกสังเคราะห์ขึ้นมาใหม่ เช่น ไมโทคอนเดรียถูกแทนที่ทุก 10 วัน โดยไลโซโซมจะยอยอันเก ่ ่ า ขณะที่อันใหม่ถูกสร้างขึ้น นอกจากสลายออร์แกเนลและโครงสร้างอื่นๆ ภายในเซลล์แล้ว ไลโซโซมยังกาจัด ํ อนุภาคอื่นๆ (รวมถึงเซลล์อื่น) ที่เซลล์กลืนเข้ามาและเก ี่ยวข้องกบอะโครโซม ั (acrosome) ของเซลล์อสุจิ 6.2.5 Peroxisomes เพอรอกซิโซมมีลักษณะเป็ นถุงทรงกลมและมีเยื่อหุ้มเกิดมาจาก ER เพอรอกซิโซม ทําหน้าที่ กาจัดสารพิษ คือไฮโดรเจนเพอร์ออกไซด์ ํ (hydrogen peroxide) ที่เกิดจากการทําปฏิกิริยาโดยใช้เอนไซม์ภายใน เพอรอกซิโซมเอง ไฮโดรเจนเพอร์ออกไซด์ที่เกิดขึ้นจะถูกเอนไซม์อีกชนิดหนึ่งในเพอรอกซิโซมเปลี่ยนไปเป็ น นํ้ าและออกซิเจน นอกจากทําหน้าที่กาจัดสารพิษแล้ว เพอรอกซิโซมมีหน้าที่เก ํ ี่ยวข้องกบเมแทบอลิซึมของ ั พิวรีน (purine) ไขมันและไนโตรเจน เพอรอกซิโซมในเซลล์พืชมีหน้าที่พิเศษกวาเพอรอกซิโซมที่พบในเซลล์ ่ ยูคาริโอตทัวไป คือ มีหน้าที่เก ่ ี่ยวข้องกบวิถีไกลโคเลตในการหายใจแ ั บบใช้แสง (photorespiration) ซึ่ งเป็ น กระบวนการที่เพอรอกซิโซมทํางานร่วมกบออร์แกเนลอีกสองชนิดคือคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรีย ั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 24 6.2.6 Glyoxysome ไกลออกซิ โซมพบในเซลล์ของเมล็ดพืชที่มีอาหารสะสมพวกไขมัน โดยไขมันจะถูก เปลี่ยนเป็ นสารที่สามารถเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ (Kreb’s cycle) เพื่อเป็ นพลังงานได้ นอกจากนี้สารบางชนิดสามารถ นําไปสังเคราะห์นํ้ าตาลได้ ซึ่งนํ้ าตาลเป็ นสารสําคัญในการสร้างพลังงานให้กบเซลล์ ั 6.2.7 Mitochondria สิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอตสกดพลังงานจากสารอินทรีย์ในปฏิก ั ิริยาเคมีหลายปฏิกิริยา เรียกว่า oxidative metabolism ที่เกิดขึ้นภายในไมโทคอนเดรียเท่านั้น ไมโทคอนเดรียมีขนาดพอๆ กบแบคทีเรีย ั มีเยื่อหุ้ม สองชั้น ชั้นนอกเรียบ ชั้นในพับไปมาเรียกวา ่ cristae (ภาพที่ 2.16) ส่วนด้านในไมโทคอนเดรียเป็ นของเหลว เรียกว่า matrix ที่ matrix มี DNA ของไมโทคอนเดรียอยู่DNA ของไมโทคอนเดรียมีลักษณะเป็ นวง เรียกว่า mitochondrial DNA หรือ mtDNA ที่ mtDNA มียีนหลายตัวที่เกี่ยวข้องกบการสังเคราะห์โปรตีนที่จําเป็ นใน ั กระบวนการ oxidative metabolism ไมโทคอนเดรียสามารถเพิ่ มจํานวนตัวเองได้ โดยการแบ่งตัวแบบ binary fission เหมือนกบแบคทีเรีย ั 6.2.8 Plastids Plastid เป็ นออร์แกเนลที่พบในพืชและสาหร่ายเท่านั้น มี 3 ชนิด คือ 1) Chromoplasts เป็ นพลาสติดที่มีสีส้ม แดง เหลือง พบมากในผลไม้สุก และสีของดอกไม้รงค วัตถุที่พบมากคือ แคโรทีนอยด์ (carotenoid) โครโมพลาสต์ที่พบในสาหร่ายมีรงควัตถุพวกไฟโคอีรีทริน (phycoerythrin) และไฟโคไซยานิน (phycocyanin) 2) Leucoplasts เป็ นพลาสติดที่ไม่มีรงควัตถุอยู จึงไม ่ ่มีสี leucoplasts ทําหน้าที่สะสมอาหาร ถ้า สะสมแป้ งเรียกวา ่ amyloplasts (ภาพที่ 2.17) ถ้าสะสมโปรตีนเรียกวา ่ proteinoplasts และถ้าสะสมพวกไขมัน เรียกวา ่ elaioplasts ภาพที่ 2.16 Mitochondria (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2004)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 25 3) Chloroplasts (ภาพที่ 2.18) เป็ นพลาสติดที่มีสีเขียวเนื่องจากมีรงควัตถุพวกคลอโรฟิ ลล์อยู่ มาก นอกจากนี้ยังมีแคโรทีนอยด์อยูด้วย แต ่ ่ในปริมาณที่น้อยกวาคลอโรฟิ ลล์ ทําหน้าที่เก ่ ี่ยวข้องกบกระบวนการั สังเคราะห์ด้วยแสงในพืช (Kingdom Plantae) และสาหร่าย (Kingdom Protista) คลอโรพลาสต์มีขนาดใหญ่กวา่ ไมโทคอนเดรียและเยื่อหุ้มชั้นในมีการจัดระบบที่ซับซ้อนมากกวาไมโทคอนเดรีย เยื่อหุ้มชั ่้นในถูกเชื่อมเป็ นชั้น ของ thylakoid ซึ่งเป็ นที่ที่มีปฏิกิริยาที่ใช้แสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้น thylakoid หลายๆ อันมา เรียงกนเป็ นชั ั้นๆ เรียกวา ่ Granum (พหูพจน์ คือ grana) ภายในคลอโรพลาสต์มีของเหลวเรียกวา ่ stroma คลอ โรพลาสต์มีDNA มีลักษณะเป็ นวง ซึ่ งเป็ นที่อยู่ของยีนที่มีรหัสในการสังเคราะห์โปรตีนที่จําเป็ นต่อ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เซลล์พืชมีคลอโรพลาสต์ได้ตั้ งแต่1 ถึงหลายร้อยอันขึ้นอยูก่ บชนิดของพืช ั ภาพที่ 2.18 Chloroplast (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2004) ภาพที่2.17 amyloplasts (ที่มา: Farabee, 2010)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 26 6.2.9 Vacuole แวคิวโอล (ภาพที่2.19) มีลักษณะเป็ นถุงมีเยื่อหุ้ม ภายในถุงมีของเหลวซึ่ง ประกอบด้วยนํ้ าที่มีสารอื่นๆ ทั้ งที่เป็ นสาร เช่น ไอออน นํ้ าตาล โปรตีน เอนไซม์ รวมทั้ งรงควัตถุต่างๆ ที่ไม่ เก ี่ยวข้องกบกั บกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงแต ั ่ก่อให้เกิดสี เช่น สีเหลือง สีฟ้ า ในกลีบดอก กลีบเลี้ยง ใบ หน้าที่ของแวคิวโอล คือ สะสมสารต่างๆ นอกจากนี้ แวคิวโอลยอยสารบางชนิดและในโปรโตซัวมีแ ่ วคิวโอล ชนิดหนึ่งเรียกวา ่ contractile vacuole (ภาพที่ 2.20) ทําหน้าที่ในการกาจัดนํ ํ้ าที่มากเกินพอออกจากเซลล์ของ โปรโตซัว ภาพที่ 2.19 Vacuole ในพืช (ที่มา: Mallery, 2010) ภาพที่ 2.20 Contractile vacuoles (ที่มา : Allen, 2007)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 27 6.2.10 Ribosome ไรโบโซม (ภาพที่2.21) ในยูคาริโอตเป็ นโครงสร้างที่ประกอบด้วยโปรตีนและ rRNA เหมือนกบในโพรคาริ ั โอต แต่ไรโบโซมในยูคาริโอตมีขนาด 80S ประกอบด้วยหน่วยยอย คือ ่ 60S และ 40S ใน ยูคาริ โอต ไรโบโซมถูกพบได้ 2 พวก คือ พวกที่เป็ นอิสระอยู่ในไซโทพลาสซึม และพวกที่ติดอยู่กับ เอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมชนิดขรุขระ ไรโบโซมที่เป็ นอิสระในไซโทพลาสซึมทําหน้าที่สังเคราะห์โปรตีนเพื่อ ใช้ในเซลล์ ส่วนไรโบโซมที่ติดอยู่กบเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมชนิดขรุขระทําหน้าที่สังเคราะห์โปรตีนเพื่อ ั ส่งออกไปใช้นอกเซลล์ นอกจากนี้ ยังพบไรโบโซมในไมโทคอนเดรี ยและคลอโรพลาสต์ ซึ่ งทําหน้าที่ สังเคราะห์โปรตีนให้กบออร์แกเนลดังกล ั ่าว 6.2.11 Cytoskeleton Cytoskeleton เป็ นเส้นใยที่ประกอบด้วยโปรตีนชนิดต่างๆ แล้วมาจัดวางเป็ นร่างแหเป็ นโครงร่างของเซลล์ หน้าที่หลักในการคํ้ าจุนเซลล์ให้เซลล์คงรูปร่างอยูได้ และเพิ ่่ มความแข็งแรงให้กบเซลล์ นอกจากนี ั้ ยังมีหน้าที่อื่นอีก ขึ้นอยูก่ บชนิดของ ั cytoskeleton ที่มีทั้ งหมด 3 ชนิด คือ 1) Microfilament เป็ น cytoskeleton ที่มีขนาดเล็กที่สุด โครงสร้างประกอบด้วยโปรตีน actin มาเรียงกนเป็ นเส้นเกลียวคู ั ่ ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการหดตัวของกล้ามเนื ั้อ การคอดเว้าของเยื่อหุ้มเซลล์สัตว์ การ เคลื่อนที่แบบ amoeboid movement การเคลื่อนที่ของไซโทพลาสซึม (cyclosis) และคํ้ าจุนโครงสร้างของ microvilli เป็ นต้น 2) Intermediate filament เป็ น cytoskeleton ที่มีขนาดที่อยูก่ ึ่ งกลางระหวาง ่ microfilament และ microtubule นอกจากเก ี่ยวข้องกบการคํ ั้ าจุนเซลล์และโครงสร้างต่างๆ แล้ว intermediate filament เก ี่ยวข้องกบั การเชื่อมติดกนของเซลล์ การส ั ่งสัญญาณระหวางนิวเคลียสก ่ บเยื่อหุ้มเซลล์ และตําแหน ั ่งของนิวเคลียส ภาพที่ 2.21 Ribosome (ที่มา: Farabee, 2010)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 28 3) Microtubule เป็ น cytoskeleton ที่มีลักษณะเป็ นท่อกลวง ประกอบด้วยโปรตีนทูบูลิน (tubulin) ไมโครทูบูลมี 2 ชนิด ชนิดแรกเป็ นไมโครทูบูลที่กระจายเป็ นร่างแหทัวไซโทพลาสซึม ชนิดที่สองเป็ น ่ ไมโครทูบูลที่เป็ นส่วนประกอบของ ซีเลีย (cilia)แฟลกเจลลา (flagella) เซนทริโอล (centriole)และเบซัลบอดี (basal body) ไมโครทูบูลทําหน้าที่เก ี่ยวข้องกบการเคลื่อนที่ของซีเลีย ั แฟลกเจลลา และการเคลื่อนที่ของออร์ แกเนลภายในเซลล์ในส่วนของการแบ่งเซลล์นั้น ไมโครทูบูลนั้นเป็ นส่วนประกอบของเส้นใยสปิ นเดิล (spindle fibre) (ลัดดา, 2547; Johnson, 2006) 6.2.12 Centrioles เซนทริโอลเป็ นโครงสร้างที่เกิดจากการเรียงตัวของไมโครทูบูลแบบ 9+0 พบในยูคาริโอตบางชนิด ในแต่ละเซลล์มีเซนทริโอล 2 อันวางตั้ งฉากกน ทําหน้าที่เก ั ี่ยวข้องกบการแบั ่งเซลล์ 6.2.13 Cell membrane เยื่อหุ้มเซลล์ของยูคาริโอตทําหน้าที่เป็ นเยื่อเลือกผานทําให้สารบางชนิด เช ่ ่น โมเลกุลไม่มีขั้ ว นํ้ า และก๊าซ แพร่ผ่านได้ นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกบการลําเลียงสารผ ั ่านเข้าออก การสื่อสารระหว่างเซลล์ และ การเชื่อมติดกนของเซลล์ ั 6.2.14 Cell wall ผนังเซลล์เป็ นโครงสร้างที่อยูภายนอกเซลล์พืช ทําหน้าที่รักษารูปร ่ ่างของเซลล์ ปกป้ องเซลล์ คัดกรองสาร และป้ องกนไม ั ่ให้เซลล์ขยายตัวมากเกินไปจากนํ้ าที่ไหลเข้าสู่เซลล์ โครงสร้างผนังเซลล์พืชต่างจาก ผนังเซลล์ของแบคทีเรีย องค์ประกอบทางเคมีของผนังเซลล์พืชส่วนใหญ่เป็ นเซลลูโลส (cellulose) ซึ่งเป็ นโพลิ แซคคาไรด์ (polysaccharide) ที่เกิดจากกลูโคสมาต่อกนเป็ นสายยาว แล้วเซลลูโลสหลายโมเลกุลมาเชื่อมต ั ่อกนั เป็ นโครงสร้างที่เรียกวา ไมโครไฟบริล ( ่ microfibril) นอกจากเซลลูโลสแล้ว องค์ประกอบทางเคมีอื่นๆ ของผนัง เซลล์ ได้แก่ เพกทิน (pectin) เฮมิเซลลูโลส (hemicellulose)ลิกนิน (lignin) ผนังเซลล์พืชมี 2 ชนิด คือ ผนังเซลล์ปฐมภูมิ(ภาพที่ 2.22) และผนังเซลล์ทุติยภูมิ ผนังเซลล์- ปฐมภูมิเป็ นผนังเซลล์ที่เกิดมาตั้ งแต่แรกในขณะที่เซลล์มีการเติบโต ไมโครไฟบริลเรียงไม่เป็ นระเบียบ เซลล์พืช บางชนิดมีเฉพาะผนังเซลล์ปฐมภูมิ เช่น เซลล์พาเรงไคมา (parenchyma) เซลล์เนื้อเยื่อเจริญ สําหรับผนังเซลล์ ทุติยภูมิเกิดขึ้นหลังจากที่เซลล์หยุดการเจริญเติบโตแล้ว มีการเรียงตัวของไมโครไฟบริลเป็ นระเบียบมากขึ้น มี สารพวกลิกนินมาสะสมมากขึ้น ทําให้ผนังเซลล์มีความแข็งแรงมากขึ้น ด้านนอกสุดของผนังเซลล์เป็ นส่วนที่ เรียกวา ่ middle lamella (ภาพที่ 2.22) ที่มีหน้าที่ในการเชื่อมเซลล์พืชแต่ละเซลล์ให้ติดกน ชั ั้นนี้ประกอบด้วย สารประกอบเพกทิน ที่อยูในรูปของแคลเซียมเพกเทต ่ (calcium pectate)และแมกนีเซียมเพกเทต (magnesium pectate) (ลัดดา, 2547)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 29 ภาพที่ 2.22 ผนังเซลล์ปฐมภูมิของพืชที่มีชั้น middle lamella พร้อมแสดงเยื่อหุ้มเซลล์ (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2005) 6.3 การลําเลียงสารผ่านเยื่อห้มุ เนื่องจากโครงสร้างพื้ นฐานของเยื่อหุ้มเป็ นสารพวกลิปิ ดมาเรียงตัวเป็ น lipid bilayer ทําให้เกิด การควบคุมสารผ่านเข้าออกโดยเยื่อหุ้ม สารที่จะผ่านเข้าออกทางลิปิ ดของเยื่อหุ้มได้นั้นต้องเป็ นสารที่ไม่มีขั้ ว หรือถ้าเป็ นสารที่มีขั้ วก็ต้องมีขนาดไม่ใหญ่ และไม่มีประจุ(ภาพที่2.23) การลําเลียงสารผา่ นเยื่อหุ้มจําแนกเป็ น 3 ประเภท คือ bulk transports, passive transport และ active transport ภาพที่ 2.23 โมเลกุลที่สามารถแพร่ผาน ่ lipid bilayer ของเยื่อหุ้มได้ ได้แก่ ก๊าซ โมเลกุลไม่มีขั้ ว และโมเลกุลที่มี ขั้ วขนาดเล็ก แต่สารโมเลกุลใหญ่ที่มีขั้ ว เช่น กลูโคส และโมเลกุลที่มีประจุ เช่น Cl- , Na+ , Ca2+ ไม่สามารถแพร่ผานได้ ่ (ที่มา: Gordon, n.d.)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 30 6.3.1 Bulk transport Bulk transport เป็ นการลําเลียงโดยการสร้างถุงแบ่งได้เป็ น 2 ประเภท ได้แก่ exocytosis และ endocytosis 1) Exocytosis เป็ นกระบวนการลําเลียงสารออกนอกเซลล์ โดยสารที่จะถูกส่งออกนอกเซลล์จะ ถูกบรรจุลงในถุง (secretory vesicle หรือ vesicle) เมื่อถุงเหล่านี้เคลื่อนที่ถึงเยื่อหุ้มเซลล์ก็จะรวมเข้ากบเยื่อหุ้ม ั เซลล์ทําให้สารหลุดออกนอกเซลล์ได้(ภาพที่2.24) 2) Endocytosis เป็ นกระบวนการลําเลียงสารเข้าสู่เซลล์โดยการเว้าของเยื่อหุ้มแล้วหลุด กลายเป็ นถุง หรือ vesicle (ภาพที่2.18) มี 3 ประเภท คือ 2.1) Pinocytosis เป็ นกระบวนการนําสารที่อยูในสภาวะของเหลวเข้าสู ่ ่เซลล์ โดยการ เว้าของเยื่อหุ้มเซลล์ 2.2) Phagocytosis เป็ นกระบวนการนําสารที่ไม่ละลายนํ้ า รวมถึงเซลล์แบคทีเรียเข้าสู่ เซลล์ โดยเซลล์จะยื่นส่วนของไซโทพลาสซึม ส่วนที่ยื่นออกไปเรียกวา เท้าเทียม ( ่ pseudopodium) โอบล้อมรอบ วัตถุจนกลายเป็ นถุงเรียกวา ่ phagosome เมื่อเข้าสู่เซลล์แล้ว phagosome จะรวมกบไลโซโซมเพื่อย ั อยวัตถุ ่ 2.3) Receptor-mediated endocytosis เป็ นกระบวนการนําสารเข้าสู่เซลล์โดยการที่สาร ที่มีโมเลกุลใหญ่จับกบตัวรับ ั (receptor) ที่ผิวเซลล์แล้วเหนี่ยวนําให้เกิดการเว้าของเยื่อหุ้มเซลล์กลายเป็ นถุงเข้าสู่ เซลล์ บริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีตัวรับอยูเรียกว ่า ่ clathrin coated pit และถุงที่เกิดจากกระบวนการนี้เรียกวา ่ clathrin coated vesicle ภาพที่ 2.24 กระบวนการนําสารเข้าสู่เซลล์ (endocytosis) (ที่มา: Davidson and The Florida State University, 2005)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 31 6.3.2 Passive transports Passive transport เป็ นกระบวนการลําเลียงสารผานเ่ ยื่อหุ้มที่ไม่ใช้พลังงาน สารจะเคลื่อนที่จาก ที่ที่มีความเข้มข้นมากไปที่ที่มีความเข้มข้นน้อย ซึ่งสามารถจัดได้เป็ น 3 ประเภท คือ simple diffusion, osmosis และ facilitated diffusion 1) Simple diffusion การลําเลียงแบบนี้ สารจะแพร่ผานชั ่้น lipid bilayer ได้โดยตรง เช่น การ แพร่ของก๊าซออกซิเจน เบนซิน เอทานอล เป็ นต้น 2) Osmosis (ภาพที่2.25) เป็ นการเคลื่อนที่ของนํ้ าหรือตัวทําละลายจากที่ที่ความเข้มข้นของตัว ทําละลายสูงไปยังที่ที่ความเข้มข้นของตัวทําละลายตํ่า เช่น เซลล์เม็ดเลือดแดงมีความเข้มข้นภายในเซลล์ ประมาณ 0.15 โมลาร์ของเกลือโพแทสเซียมคลอไรด์ ดังนั้นการรักษาเซลล์เม็ดเลือดแดงให้ปกติจึงควรใช้ความ เข้มข้นของสารละลายภายนอกเท่ากบ ั0.15 โมลาร์ของเกลือโซเดียมคลอไรด์ สารละลายที่มีความเข้มข้นเท่ากบั ภายในเซลล์นี้เรียกวา ่ isotonic solution แต่ถ้านําเซลล์ใส่ลงในสารละลายที่มีความเข้มข้นมากกวาในเซลล์ เช ่ ่น นํ้ าเกลืออิ่ มตัว นํ้ าที่อยูภายในเซลล์จะเคลื่อนที่ออกจากเซลล์ ทําให้เซลล์เหี่ยว ่ เรียกวา ่ crenation สารละลายที่มี ความเข้มข้นมากกว่าในเซลล์เรียกว่า hypertonic solution ในกรณีเซลล์พืช นํ้าจะออกจากไซโทพลาสซึมและ แวคิวโอล ทําให้เยื่อหุ้มแยกห่างจากผนังเซลล์ เรียกว่า plasmolysisแต่ถ้านําเซลล์ใส่ลงในสารละลายที่มีความ เข้มข้นน้อยกวาในเซลล์ นํ ่ ้ าที่อยูภายนอกเซลล์จะเคลื่อนที่เข้าสู ่ ่เซลล์ ในกรณีเซลล์สัตว์ทําให้เซลล์เต่งหรือแตก ได้ สารละลายที่มีความเข้มข้นน้อยกวาในเซลล์เรียกว ่า ่ hypotonic solution ในกรณีเซลล์พืชเซลล์จะพองบวมแต่ ไม่แตก ภาพที่ 2.25 osmosis ของเซลล์พืชและเซลล์สัตว์ในความเข้มข้นต่างๆ (ที่มา: Mallery, 2010)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 32 3) Facilitated diffusion (ภาพที่ 2.26) เป็ นการลําเลียงผานโปรตีน โปรตีนที่ทําหน้าที่ในการ ่ ลําเลียงแบบนี้มี 2 กลุ่ม คือ channel protein และ carrier protein 3.1) Channel protein เป็ นโปรตีนที่มีลักษณะเป็ นช่องผานตลอด บางชนิดเปิ ดให้สาร ่ ผานเข้าออกได้ตลอดเวลา บางชนิดจะเปิ ดก ่ ็ต่อเมื่อได้รับการกระตุ้น 3.2) Carrier protein เป็ นโปรตีนที่ต้องมีการจับกบโมเลกุลที่จะถูกลําเลียง ต ั ่อจากนั้น จึงมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของ carrier protein เพื่อให้โมเลกุลผานไปยังอีกด้านหนึ่งของเยื่อหุ้มได้ โมเลกุลที่ถูก ่ ลําเลียงโดย carrier protein ได้แก่nucleoside กลูโคส กรดอะมิโน ภาพที่2.26การลําเลียง Facilitated diffusion (a) การลําเลียงผานทาง ่ channel protein (b) การลําเลียงผานทาง่ carrier protein (ที่มา: Mallery, 2010) 6.3.3 Active transport Active transport เป็ นการลําเลียงสารผานโปรตีนที่เรียกว ่า ่ carrier protein เหมือนกบ ั facilitated diffusion แต่สิ่งที่ต่างจาก facilitated diffusionคือ active transport เป็ นการลําเลียงต้านความเข้มข้น นันคือ ่สาร

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 33 จะเคลื่อนที่จากที่ที่มีความเข้มข้นของสารนั้นน้อยไปที่ที่มีความเข้มข้นของสารมาก และเป็ นการลําเลียงที่ต้องใช้ พลังงาน ตัวอยางของ่ active transport ที่พบทัวไปในเซลล์ส ่่วนใหญ่ คือ Na+ - K+ pump ถึงแม้วาภายนอกเซลล์มี ่ ปริมาณ Na+มากกวาภายในเซลล์อยู ่ แล้วก ่ ็ตาม เซลล์จําเป็ นต้องขับ Na+ ออกนอกเซลล์ และนํา K+ เข้าสู่เซลล์ เพื่อรักษาสมดุลออสโมซิสและปริมาตรเซลล์ และอีกหนึ่งบทบาทที่สําคัญ คือ การกระจายสัญญาณในประสาท และกล้ามเนื้อ ในแต่ละรอบของ Na+ - K+ pump ต้องใช้พลังงาน 1 ATP เพื่อส่ง Na+ 3 โมเลกุลออกนอกเซลล์ และนํา K+ 2 โมเลกุล เข้าสู่เซลล์ (ภาพที่ 2.27) โดย Na+ 3 โมเลกุลที่อยูภายในเซลล์ ่ จับกบ ั carrier protein ใน บริเวณที่มีแรงจับกบั Na+ สูง การจับนี้กระตุ้นให้มีการไฮโดรไลซ์ ATP ไปเป็ น ADP ซึ่ งชักนําให้มีการ เปลี่ยนแปลงรูปร่างของ carrier protein และปล่อย Na+ ออกสู่นอกเซลล์ ขณะเดียวกน ด้วยรูปร ั ่างของโปรตีนที่ เปลี่ยนไปนี้ ทําให้ K+ 2 โมเลกุล ที่อยูภายนอกเซลล์เข้ามาจับก ่ บโปรตีน ั และกระตุ้นให้หมู่ฟอสเฟตที่จับกบั โปรตีนหลุดออก จึงเกิดการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของโปรตีนอีกครั้ง และปล่อย K+ เข้าสู่เซลล์ (Cooper and Hausman, 2004) ภาพที่2.27 Na+ - K+ pump (ที่มา: Raven and Johnson, 2002)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 34 เอกสารอ้างอิง ไพศาล สิทธิกรกุล และคณะ. (2546). ชีววิทยา เล่ม 1. บริษัท ด่านสุทธาการพิมพ์ จํากด. กรุงเทพฯ.ั ลัดดา เอกสมทราเมษฐ์. (2547). ชีววิทยาของเซลล์. สํานักพิมพ์โอเดียนสโตร์. กรุงเทพฯ. Allen, R. (2007). Chapter 1: Paramecium multimicronucleatum - Cortex and Cilia. [On-line]. Available:http://www5.pbrc.hawaii.edu/allen/ch01/index.html Cargille, J. J. (1985). Immersion Oil and the Microscope. [On-line]. Available: http://www.cargille.com/immersionoilmicroscope.shtml Carr, K. (2009). Cells under a Microscope. [On-line]. Available: http://www.historyforkids.org/scienceforkids/biology/cells/doing/cells.htm Chen, P. (2008). A Tour of the Cell. [On-line]. Available: http://bio1151b.nicerweb.com/Locked/media/ch06/06_07SurfaceVolumeRatio_L.jpg Cooper, G. M. and Hausman, R.E. (2004). The Cell: A molecular approach. 3rd ed. Sinauer Associates, Inc. U.S.A. Davidson, M.W and The Florida State University. (2004). Chloroplasts. [On-line]. Available: http://www.microscopy.fsu.edu/cells/chloroplasts/chloroplasts.html Davidson, M.W and The Florida State University. (2004). Mitochondria. [On-line]. Available: http://www.microscopy.fsu.edu/cells/mitochondria/mitochondria.html Davidson, M.W and The Florida State University. (2004). The Golgi apparatus. [On-line]. Available:http://www.microscopy.fsu.edu/cells/golgi/golgiapparatus.html Davidson, M.W and The Florida State University. (2005). Bacteria Cell Structure. [On-line]. Available:http://www.microscopy.fsu.edu/cells/bacteriacell.html Davidson, M.W and The Florida State University. (2005). Endosomes and Endocytosis. [On-line]. Available:http://www.microscopy.fsu.edu/cells/endosomes/endosomes.html Davidson, M.W and The Florida State University. (2005). Plant Cell Wall. [On-line]. Available: http://www.microscopy.fsu.edu/cells/plants/cellwall.html Davidson, M.W and The Florida State University. (2005). The Cell Nucleus. [On-line]. Available: http://www.microscopy.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 35 Davidson, M.W and The Florida State University. (2005). The Nuclear Envelope. [On-line]. Available:http://www.microscopy.fsu.edu/cells/nucleus/nuclearenvelope.html Farabee, M.J. (2010). CELLS II: CELLULAR ORGANIZATION. [On-line]. Available: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookcell2.html Gensch, T. (2009). Ion Channels. [On-line]. Available: http://www.fz-juelich.de/isb/isb-1/ion_channels Georgia Highlands College. (n.d.). Microscopy. [On-line]. Available: http://www.highlands.edu/subwebs/labcoordinator/Microbiology/microscopy.htm Glogowski, C. (2008). Biomolecules. [On-line]. Available: http://faculty.cbu.ca/cglogowski/images/Phospholipid.jpg Gordon, M. (n.d.). General Principles: Pharmacokinetics. [On-line]. Available: http://www.pharmacology2000.com/General/Pharmacokinetics/kinobj1.htm Johnson, G. B. (2006). The Living World. 4th ed. McGraw-Hill. New York. Hill, M. (2008). UNSW Cell Biology 2008 ANAT3231 Lecture 07 - Cell Energy Production. [On-line]. Available: http://cellbiology.med.unsw.edu.au/units/science/lecture0807.htm#Mitochondria Holthuysen, F. (2005). Passiflora SEM – Passion flower SEM. [On-line]. Available: http://www.passionflow.co.uk/passiflora-passion-flower-SEM.htm Mallery, C. (2010).How Things Get In/Out of Cells. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/memb/c8.7x13.osmolality.jpg Mallery, C. (2010).How Things Get In/Out of Cells. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/memb/c8.7x15.facilitated.diffusion.jpg Mallery, C. (2010). Methodologies, Techniques, & Procedures for visualizing Cell Structure in CMB. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/255/255hist/light.microscope.jpg Mallery, C. (2010). Methodologies, Techniques, & Procedures for visualizing Cell Structure in CMB. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/255/255hist/mcb5.24.vacuole.jpg Melechko, A. and Shpanskaya, Y. (2009). Cells. [On-line]. Available: http://human.freescience.org/images/300px-Hooke%27s_cork.png

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 36 Nolan, J. (2009). CP BIOLOGY ASSIGNMENTS & HELPFUL VISUALS. [On-line]. Available: http://teachernotes.paramus.k12.nj.us/nolan/cp%20bio.htm Raven, P.H. and Johnson, G.B. (2002). Biology. 6th ed. McGraw-Hill. New York. The Nobel Foundation. (2010). Timeline. [On-line]. Available: http://nobelprize.org/educational_games/physics/microscopes/timeline/index.html Ussery, D. (2000). Molecular Genetics and Biotechnology. [On-line]. Available: http://www.cbs.dtu.dk/staff/dave/roanoke/bio101ch14.htm Zivkovic, B. (2007). Current Biological Diversity. [On-line]. Available: http://scienceblogs.com/clock/2007/01/current_biological_diversity.php

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 37 บทที่ 3 พลังงานและเอนไซม์ เสาวลักษณ์ บุญมา 1. พลังงาน พลังงาน คือ ความสามารถในการทํางาน ในเซลล์แต่ละเซลล์มีการทํางานอยู่3 ชนิด คือ งานทางกล เช่น การโบกของซีเลีย (cilia) การหดตัวของกล้ามเนื้อ เป็ นต้น งานด้านการลําเลียง เช่น sodium-potassium pump งานทางเคมี เช่น การสังเคราะห์โพลีเมอร์จากโมโนเมอร์ พลังงานมี 2 ชนิด คือ พลังงานศักย์เป็ นพลังงานที่ถูกเก็บไว้ และพลังงานจลน์เป็ นพลังงานของการ เคลื่อนไหว ตัวอยางของพลังงานศักย์ เช ่ ่น พลังงานที่เก็บสะสมไว้ในพันธะเคมีในรูปของ ATP ซึ่งพลังงานศักย์ สามารถเปลี่ยนเป็ นพลังงานจลน์ได้ พลังงานสามารถเปลี่ยนจากรูปหนึ่ งไปเป็ นอีกรูปหนึ่ งได้ เช่น ในเซลล์กล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท พลังงานศักย์เคมีที่ถูกเก็บในพันธะโควาเลนท์ถูกเปลี่ยนเป็ นพลังงานจลน์ 1.1 Metabolism กระบวนการเมแทบอลิซึมเป็ นกระบวนการทางเคมีทั้ งหมดที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิต เกี่ยวข้องกบั การใช้และได้มาซึ่งพลังงานจากการสร้างและสลายโมเลกุลของสสาร ถ้าเป็ นกระบวนการที่มีการสลายโมเลกุล ที่ซับซ้อนเป็ นโมเลกุลที่ไม่ซับซ้อนและได้พลังงาน เรียกวา ่ catabolism กระบวนการ catabolism ที่สําคัญ คือ การหายใจระดับเซลล์ (cellular respiration) ส่วนกระบวนการที่มีการสร้างโมเลกุลซับซ้อนจากโมเลกุลไม่ ซับซ้อนและใช้พลังงาน เรียกวา ่ anabolism เช่น การสร้างโปรตีนจากกรดอะมิโนหลายชนิด catabolism และ anabolism มีความสัมพันธ์กน คือ กระบวนการ ั catabolism จะปลดปล่อยพลังงานเพื่อนําไปใช้ในกระบวนการ anabolism การถ่ายทอดพลังงานจากกระบวนการ catabolism ไปสู่กระบวนการ anabolism เรียกว่า energy coupling การศึกษาการไหลเวียนหรือการจัดการแหล่งของพลังงานในสิ่งมีชีวิตเรียกว่า bioenergetics การ ไหลเวียนของพลังงานเกี่ยวข้องกบกฏพื ั้ นฐานของ thermodynamics 1.2 รูปของพลังงานและกฎของ thermodynamics สิ่งมีชีวิตมีการถ่ายทอดพลังงานและสสารภายในร่างกายกบสิ ั่งแวดล้อม สิ่งมีชีวิตมีการดูด พลังงานและปลดปล่อยความร้อนรวมถึงของเสียจากกระบวนการ metabolism ออกสู่สิ่งแวดล้อม กฎของ thermodynamics ที่เกี่ยวข้องกบการเปลี่ยนรูปของพลังงานมี ั 2 ข้อคือ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 38 กฎข้อที่ 1 ของ thermodynamics กล่าววา พลังงานไม ่ ่มีการสูญหาย ไม่สามารถถูกสร้างหรือถูก ทําลายได้ แต่สามารถถูกถ่ายทอดหรือเปลี่ยนรูปได้ตัวอยางการใช้กฎข้อที่ ่ 1 มาอธิบายปรากฏการณ์ทางชีววิทยา เช่น การเคลื่อนไหวของพารามีเซียมโดยใช้ซีเลีย พลังงานที่ใช้ในการเคลื่อนไหวได้มาจาก ATP กฎข้อที่ 1 ระบุ วา่ พลังงานไม่มีการสูญหาย ดังนั้นพลังงานเคมีที่ได้มาจาก ATP จะเท่ากบงานที่ได้ คือ การเคลื่อนไหวของพารา ั - มีเซียม รวมถึงความร้อนที่ได้ปลดปล่อยกระบวนการโบกซีเลีย กฎข้อที่ 2 ของ thermodynamics กล่าววา การถ่ ่ายทอดหรือการเปลี่ยนรูปพลังงานเพิ่ มความไม่ เป็ นระเบียบของจักรวาล การวัดความไม่เป็ นระเบียบหรือ entropy เก ี่ยวข้องกบพลังงานในการเคลื่อนไหว ั โมเลกุล ถ้าโมเลกุลจํานวนมากมีอิสระไนการเคลื่อนไหวก็จะมีความไม่เป็ นระเบียบเพิ่ มขึ้นในระบบ สิ่งมีชีวิต แต่ละชนิดมีการนําสสารและพลังงานที่เป็ นระเบียบจากสิ่งแวดล้อมไปใช้และปล่อยพลังงานที่ไม่เป็นระเบียบ ออก สู่สิ่งแวดล้อม เช่น สั ตว์ไ ด้รั บโม เลกุ ล ซับ ซ้อนจา กอา หาร เมื่ อมี ก า รสล า ย อา หา รจะ ป ล่อย คาร์บอนไดออกไซด์และนํ้ า รวมถึงความร้อน ซึ่งความร้อนจัดเป็ นพลังงานที่มีความไม่ เป็ นระเบียบมากที่สุด ใน ระบบนิเวศ พลังงานที่เข้าสู่ระบบคือพลังงานแสง และพลังงานที่ออกจากระบบอยูในรูปของความร้อน ดังนั ่้น ระบบของสิ่งมีชีวิตจะเพิ่ มความไม่ เป็ นระเบียบให้แก่สิ่งแวดล้อม (ไพศาล, 2546) 2. เอนไซม์ (Enzyme) เอนไซม์ คือ สารพวกโปรตีน ซึ่ งสิ่งมีชีวิตผลิตขึ้นมา เพื่อทําหน้าที่กระตุ้นในปฏิกิริยาเคมีที่เกิดขึ้น ภายในสิ่งมีชีวิต ส่วนสารที่ทําปฏิกิริยา หรือสารที่ถูกเอนไซม์เปลี่ยนแปลงให้เป็ นสารอื่น เรียกว่า ซับสเตรต (substrate) 2.1 คุณสมบัติของเอนไซม์ 1) เมื่อทํางานแล้วตัวเองยังคงอยูไม่ ่สูญหายไป ไม่ เพิ่ มมากขึ้นและไม่ เปลี่ยนสภาพไป 2) มีความไวต่อปฏิกิริยามาก แม้มีปริมาณเพียงเล็กน้อย ก็สามารถเร่งปฏิกิริยาได้ดี 3) ความสมดุลของปฏิกิริยาไม่ เปลี่ยนแปลง (เชาวน์และพรรณี, 2540) 2.2 เอนไซม์ทําหน้าที่เร่งปฏิกิริยาโดยลดระดับพลังงานกระต้นุ ปฏิกิริยาทุกชนิดจะเกี่ยวข้องกบการสลายตัวและสร้างพันธะขึ ั้นมาใหม่ เช่น การสลายตัวของ ซูโครส ซึ่ งเกี่ยวข้องกบการสลาั ยพันธะระหว่างกลูโคสกับฟรุ กโทส และการสร้างพันธะขึ้นใหม่ ระหว่าง ไฮโดรเจนกบหมูั ่ไฮดรอกซิลจากนํ้า โมเลกุลของสารตั้งต้นจะดูดรับพลังงานจากภายนอก ซึ่ งมักอยู่ในรูปของ ความร้อน เพื่อให้เกิดการสลายพันธะ พลังงานนี้เรียกวาพลังงานกระตุ้น ่ [Free energy of activation (EA)] พันธะ เคมีของสารตั้งต้นจะสลายตัวก็ต่อเมื่อมีการดูดรับพลังงานที่มากเพียงพอจนอยู่ในสภาวะไม่เสถียร เรียกว่า

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 39 transition state ขณะที่เกิดปฏิกิริยา โมเลกุลจะมีการจัดเรียงตัวใหม่ และมีการปลดปล่อย free energy ออกสู่ สิ่งแวดล้อม ความแตกต่างระหวางพลังงานอิสระของสารตั ่้ งต้นและผลิตภัณฑ์ คือ ∆G ส่วนใหญ่ระดับพลังงานกระตุ้นจะมีค่าสูง และปฏิกิริยาจะเกิดขึ้นได้ต่อเมื่อสารตั้งต้นได้รับ ความร้อนจากภายนอกโดยความร้อนจะช่วยเร่งปฏิกิริยา แต่อุณหภูมิที่สูงเกินไปสามารถทําลายเซลล์ได้ ดังนั้น สิ่งมีชีวิตจึงมีตัวช่วย คือ เอนไซม์ โดยเอนไซม์ช่วยเร่งปฏิกิริยาในการลดระดับพลังงานกระตุ้นเพื่อให้สารเข้าสู่ transition state ได้ง่ายขึ้น โดยไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงของพลังงานอิสระ (∆G) ในปฏิกิริยา (ภาพที่ 3.1) ภาพที่3.1 ปฏิกิริยาเมื่อมีเอนไซม์ (กราฟเส้นสีแดงด้านล่าง) และไม่มีเอนไซม์(กราฟเส้นสีดําด้านบน) (ที่มา: Muller, 2004) 2.3 เอนไซม์มีความจําเพาะต่อซับสเตรต เอนไซม์มีความจําเพาะต่อซับสเตรตเป็ นอยางมาก คือมีความสามารถในการแยกความแตกต ่ ่าง ของซับสเตรตออกจากสารอื่นได้ เช่น เอนไซม์ซูเครส (sucrase) จําเพาะต่อซูโครส แต่ไม่จําเพาะต่อนํ้าตาล โมเลกุลคู่อื่นๆ โมเลกุลของเอนไซม์มีตําแหน่งที่ให้ซับสเตรตเข้ามาจับเรียกวา ่ active site เมื่อซับสเตรตเข้ามาจับ กบเอนไซม์จะกระตุ้นให้เอนไซม์เปลี่ยนแปลงรูปร ั ่างเพียงเล็กน้อย เพื่อให้จับกบซับสเตรตได้ดีขึ ั้น เรียกว่า induced fit หลังจากซับสเตรตเข้าจับที่ active site จะเกิดเป็ น enzyme-substrate complex และดําเนินปฏิกิริยา จนได้เป็ นผลิตภัณฑ์ ต่อจากนั้นผลิตภัณฑ์จะหลุดจาก active site ทําให้เอนไซม์สามารถจับกบซับสเตรตได้อีก ั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 40 2.4 ผลของสภาพแวดล้อมภายในเซลล์ต่อกิจกรรมของเอนไซม์ 2.4.1 ผลของอุณหภูมิ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นทําให้ความเร็วของของการเกิดปฏิกิริยาที่อาศัยเอนไซม์เพิ่ มขึ้น เนื่องจาก โมเลกุลของซับสเตรตมีการเคลื่อนไหวเร็วขึ้น ทําให้มีโอกาสเข้าจับกบ ั active site ได้บ่อยขึ้น แต่ถ้าอุณหภูมิสูง เกินไปจะทําให้อัตราเร็วของปฏิกิริยาลดลง เนื่องจากมีการเสียสภาพ (denature) ของเอนไซม์ เอนไซม์แต่ละ ชนิดมีอุณหภูมิที่เหมาะสมกบการทํางาน ั (optimal temperature) ต่างกน เชั ่น อุณหภูมิที่เหมาะสมกบการทํางาน ั ในมนุษย์ คือ 35 – 40 องศาเซลเซียส แต่เอนไซม์ที่อยูในแบคทีเรียที่อยู ่ ตามนํ ่ ้ าพุร้อนมีอุณหภูมิที่เหมาะสมอยูที่ ่ ประมาณ 70 องศาเซลเซียส (ภาพที่ 3.2) ภาพที่ 3.2 ผลของอุณหภูมิต่อการทํางานของเอนไซม์ กราฟสีดําเป็ นเอนไซม์ที่พบในมนุษย์ ส่วนเส้นสีแดงเป็ น เอนไซม์ในแบคทีเรียที่ทนความร้อน (ที่มา: Muller, 2004) 2.4.2 ผลของpH เอนไซม์แต่ละชนิดมี pH ที่เหมาะสมแก่การทํางานแตกต่างกนโดย ั pH ที่เหมาะสม (optimal pH) สําหรับการทํางานส่วนใหญ่อยูที่ประมาณ ่ pH 6-8 แต่มีเอนไซม์บางชนิดที่ต้องการสภาพที่มีค่า pH มากกวา่ หรือน้อยกว่านี้ เช่น เอนไซม์ pepsin ที่อยู่ในกระเพาะอาหาร มี pH ที่เหมาะสมเท่ากบ ั 2 ในขณะที่เอนไซม์ trypsin มี pH ที่เหมาะสมเท่ากบ ั 8 (ภาพที่ 3.3)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 41 ภาพที่3.3 ผลของ pH ต่อการทํางานของเอนไซม์ กราฟสีดําเป็ นเอนไซม์pepsin ส่วนเส้นสีแดงเป็ นเอนไซม์ trypsin (ที่มา: Muller, 2004) 2.4.3 Cofactors และ Coenzyme การทํางานของเอนไซม์หลายชนิดต้องใช้สารอื่นช่วยในการเร่งปฏิกิริยา ซึ่งอาจจับกบ ั active site ของเอนไซม์แบบหลวมๆ หรือแบบถาวร ถ้าสารนั้นเป็ นสารอนินทรีย์ เรียกวา ่ cofactor เช่น ไอออนของ โลหะ (Fe2+, Mg2+, K+ ) แต่ถ้าสารนั้นเป็ นสารอินทรีย์ เรียกวา ่coenzyme เช่น NAD+ , coenzyme A cofactor นั้น มีหน้าที่ช่วยให้เอนไซม์มีโครงรูปที่เหมาะสมในการเร่งปฏิกิริยาและช่วยจับ ซับสเตรตไว้กบเอนไซม์ ส ั ่วน coenzyme มีหน้าที่รับส่งอะตอมหรือหมู่ฟังกชัน์ 2.4.4 Enzyme inhibitors Enzyme inhibitors คือ สารที่สามารถลดอัตราเร็วของการเกิดปฏิกิริยาของเอนไซม์หรือทําให้ ปฏิกิริยาหยุดชะงักได้ แบ่งได้เป็ น 2 ประเภท คือ 1) Reversible inhibitors หรือตัวยับยั้ งแบบชัวคราว เป็ นตัวยับยั ่ ้ งเอนไซม์ที่สร้างพันธะที่ไม่ใช่ พันธะโควาเลนท์กบเอนไซม์ แบ ั ่งได้เป็ น 2 ประเภท คือ 1.1) Competitive inhibitor ตัวยับยั้ งแบบแข่งขัน เป็ นตัวยับยั้ งที่มีโครงสร้างคล้ายกบั ซับสเตรตทําให้จับกบเอนไซม์ที่บริเวณ ั active site มีผลขัดขวางการเข้าจับเอนไซม์ของซับสเตรต แต่ถ้าเพิ่ ม ความเข้มข้นของซับสเตรต ทําให้ซับสเตรตเข้าแยงจับเอนไซม์ได้ดีขึ ่้น เช่น malonate 1.2) Noncompetitive inhibitor ตัวยับยั้ งแบบไม่แข่งขัน ตัวยับยั้ งประเภทนี้จับกบั เอนไซม์ในบริเวณที่ไม่ใช่active site ของเอนไซม์ มีผลทําให้รูปร่างของเอนไซม์เปลี่ยนไป ซับสเตรตจึงเข้าจับ กบเอนไซม์ไม ั ่ได้เช่น ไอออนของโลหะต่างๆ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 42 2) Irreversible inhibitors ตัวยับยั้ งแบบหวนกลับไม่ได้ เป็ นตัวยับยั้ งที่สร้างพันธะโควาเลนท์ กบเอนไซม์หรือทําให้เอนไซม์เสียสภาพ ัเช่น malathion (ไพศาล, 2546) 3. การหายใจระดับเซลล์ (Cellular Respiration) การหายใจระดับเซลล์เป็ นกระบวนการที่เซลล์เปลี่ยนพลังงานที่เก็บไว้ในพันธะเคมีของอาหารไปเป็ น พลังงานเคมีที่อยูในรูปของ ่ ATP การหายใจระดับเซลล์มีทั้ งแบบใช้ออกซิเจนและไม่ใช้ออกซิเจน ในกรณีของ แบบที่ไม่ใช้ออกซิเจนสามารถแบ่งได้เป็ นการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน และกระบวนการหมัก ในเอกสาร ประกอบการสอนนี้จะแบ่งการหายใจระดับเซลล์เป็ น 3 ชนิด คือ การหายใจแบบใช้ออกซิเจน (aerobic respiration) การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic respiration) และการหมัก (fermentation) 3.1 การหายใจแบบใช้ออกซิเจน การหายใจแบบใช้ออกซิเจนเป็ นการหายใจระดับเซลล์ที่สลายโมเลกุลของอาหาร โดยได้ คาร์บอนไดออกไซด์ นํ้ าและพลังงานออกมา ดังสมการ C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O+36(38) ATP การหายใจแบบใช้ออกซิเจนโดยมีนํ้ าตาลกลูโคสเป็ นสารตั้ งต้นนั้ นสามารถแบ่งได้เป็ น 4 ระยะ คือ 3.1.1 Glycolysis ไกลโคไลซิส (ภาพที่3.4) เป็ นระยะที่กลูโคสถูกแบ่งเป็ นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล ไกลโคไลซิสเป็ นระยะเดียวในกระบวนการหายใจที่เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึม ในขณะที่ระยะอื่นๆ ของการหายใจระดับเซลล์เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย ไกลโคไลซิสมีทั้งหมด 10 ขั้นตอน เริ่มจากการเพิ่ มหมู่ฟอสเฟตให้แก่กลูโคส ใช้พลังงาน 1 ATP การเพิ่ มฟอสเฟตให้กลูโคสนี้ทําให้กลูโคสอยูในสภาพพร้อมทําปฏิก ่ ิริยาที่เอนไซม์จะเข้ามาดําเนินการใน ขั้ นต่อไป กลูโคสที่ได้รับการเติมหมู่ฟอสเฟตนี้จะมีการเรียงตัวใหม่และถูกเติมหมู่ฟอสเฟตอีกครั้ง โดย ATP ตัว ที่สอง ก่อนที่จะแบ่งไปเป็ นสาร 2 ชนิดที่แต่ละชนิดมีคาร์บอน 3 อะตอมและมีฟอสเฟต 1 โมเลกุล สาร 2 ชนิด คือ glyceraldehydes-3-phosphate (PGAL) ที่ใช้ในการดําเนินปฏิกิริยาของไกลโคไลซิสต่อไป สารอีกชนิดคือ dihydroxyacetone phosphate ซึ่งต่อมาจะถูกเปลี่ยนเป็ น glyceraldehydes-3-phosphateแล้วนําไปใช้ในไกลโคไลซิสต่อไป หลังจากได้ glyceraldehydes-3-phosphateแล้ว NAD+ ถูกรีดิวซ์เป็ น NADH ในขั้ นตอนนี้จะมีการ ปลดปล่อยพลังงานมากพอที่จะเพิ่ มหมู่ฟอสเฟตตัวที่ 2 ให้กบ ั glyceraldehyde-3-phosphate เปลี่ยนไปเป็ น 1,3 - bisphosphoglyceric acid การสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้นเมื่อมีการย้ายหมู่ฟอสเฟตจาก 1,3 - bisphosphoglyceric acid ไปที่ ADP และ 1,3 - bisphosphoglyceric acid เปลี่ยนเป็ น 3 - phosphoglyceric acid ซึ่งมีการจัดเรียง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 43 โมเลกุลอีกครั้งและสูญเสียนํ้า 1 โมเลกุล เป็ น phosphoenolpyruvic acid ต่อมามีการย้ายหมู่ฟอสเฟตจาก phosphoenolpyruvic acidไปที่ADPเพื่อสร้าง ATP และ ได้ pyruvic acid กล่าวโดยสรุป ไกลโคไลซิสสามารถแบ่งได้เป็ น 2 ช่วง ช่วงแรกเป็ นช่วงที่กลูโคสถูกเติมหมู่ ฟอสเฟต 2 ครั้ง และแยกเป็ นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม (glyceraldehyde – 3 – phosphate) 2 โมเลกุล มีการใช้ ATP 2 โมเลกุล ส่วนช่วงหลังของไกลโคไลซิส สารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ทั้ ง 2 โมเลกุลจากครึ่ งแรก ถูกใช้ไป ภาพที่ 3.4ไกลโคไลซิส (ที่มา: Carter, n.d)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 44 เพื่อสร้าง ATP 4 โมเลกุล NADH 2 โมเลกุล และ pyruvic acid 2 โมเลกุล เนื่องจากมีการใช้ATP 2 โมเลกุลใน ช่วงแรกของไกลโคไลซิส ดังนั้นในไกลโคไลซิสจึงได้ ATP สุทธิ 2โมเลกุล 3.1.2 Formation of acetyl coenzyme A ระยะนี้เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย เป็ นระยะที่มี acetyl coenzyme A (ภาพที่3.5) เกิดขึ้น เนื่องจาก pyruvic acid ที่เกิดขึ้นในไกลโคไลซิส ไม่ถูกใช้ใน krebs cycle โดยตรง แต่จะเปลี่ยนไปเป็ น acetyl coenzyme A (acetyl-CoA) แทน เริ่มจากpyruvic acid 1 โมเลกุล สูญเสียคาร์บอนไดออกไซด์1 โมเลกุล และ ต่อมารวมกบัcoenzymeกลายเป็ น acetyl-CoA นอกจากจะมีคาร์บอนไดออกไซด์แล้ว ยังมี NADH 1 โมเลกุล เนื่องจากกลูโคส 1 โมเลกุล เมื่อเข้าสู่ไกลโคไลซิสได้ pyruvic acid 2 โมเลกุล ดังนั้น จึงได้ acetyl-CoA 2 โมเลกุล 3.1.3 Krebs cycle วัฏจักรเครบส์ (ชื่อวัฏจักรตั้ งเพื่อเป็นเกียรติแก่Sir Hans Krebs) หรือ citric acid cycle หรือ tricarboxylic acid cycle ที่เรียกวาวัฏจักรเนื่องจากในขั ่้ นสุดท้ายของกระบวนการทําให้เกิดสารเคมีที่เป็ นสารตั้ ง ต้นสําหรับขั้ นแรกอีกครั้ง วัฏจักรเครบส์มีทั้ งหมด 8 ขั้ นตอน (ภาพที่ 3.6)ขั้ นตอนที่ 1-5 และ 7-8 เกิดขึ้นที่ matrix ของไมโทคอนเดรีย แต่ขั้ นตอนที่ 6 เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มของไมโทคอนเดรีย ในขั้นตอนแรก coenzyme A ถูกแยกจาก acetyl-CoA และหมู่acetyl ไปจับกบ ั oxaloacetic acid ที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ผลที่ได้ คือ citric acid ต่อมากรดซิตริกมีการจัดเรียงตัวใหม่เป็ น isocitric acid (ขั้ นที่ 2) ซึ่ งเป็ นซับสเตรตเริ่มต้นสําหรับการ oxidation โดยเริ่มจากมีการย้ายคาร์บอนไดออกไซด์ออกจาก isocitric acidได้ alpha-ketoglutaric acid ต่อมามีการย้ายคาร์บอนไดออกไซด์ออกจาก alpha-ketoglutaric acid ซึ่งผลผลิต ที่ได้จะจับกบ ัcoenzyme A ได้เป็ น succinyl-CoA แต่ละขั้ นมีการรีดิวซ์ NAD+ ไปเป็ น NADH ด้วย ต่อมา CoA แยกจาก succinyl-CoA กลายเป็ น succinic acid และให้พลังงานในการเปลี่ยน ADP เป็ น ATP (ขั้ นที่ 5) ภาพที่3.5 การสร้าง acetyl-CoA (ที่มา: Massengale, n.d.)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 45 หลังการเกิด succinic acid มีกระบวนการ oxidation เกิดขึ้น 3 ขั้ นตอน (ขั้ นที่ 6-8) succinic acid ถูกออกซิไดซ์เป็ น fumaric acid และ fumaric acid ถูกออกซิไดซ์เป็ น malic acid ต่อมา malic acidถูกออกซิไดซ์ เป็ น oxaloacetic acidการออกซิไดซ์ succinic acid เปลี่ยน FAD เป็ น FADH2 ในการออกซิไดซ์ malic acid เป็ น oxaloacetic acid มีการรีดิวซ์ NAD+ ไปเป็ น NADH แต่ละรอบของวัฏจักรเครบส์ใช้ acetyl-CoA 1 โมเลกุล และสร้าง ATP 1 โมเลกุล FADH2 1 โมเลกุล และ NADH 3 โมเลกุล คาร์บอนของ acetyl ถูกปลดปล่อยในรูปของคาร์บอนไดออกไซด์ (Solomon, Berg and Martin, 2002) 3.1.4 Electron transport chain และ Chemiosmosis (ภาพที่ 3.7) Electron transport chain เกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย NADH และ FADH2 ที่ได้ จาก 3 ระยะแรกจะถูกรีดิวซ์และส่งอิเล็กตรอนให้กบตัวรับอิเล็กตรอนเป็ นทอดๆ โดยตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก ั คือ Flavin mononucleotide (FMN) และมีการปล่อยโปรตอน (H+ ) เข้าสู่ช่องวางระหว่ างเยื่อหุ้มชั ่้นนอกและเยื่อ หุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย ต่อจากนั้นจึงส่งอิเล็กตรอนให้ตัวรับตัวต่อไปคือ coenzyme Q (ubiquinone) ซึ่งให้ ภาพที่ 3.6 Krebs cycle (ที่มา: Carter, n.d)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 46 โปรตอนออกมาเช่นกน แล้วส ั ่งอิเล็กตรอนไปยังตัวรับตัวอื่นๆ คือ cytochrome b-c1 complex และ cytochrome oxidase complex (cytochrome c, cytochrome a และ cytochrome a3) ตามลําดับ แล้ว cytochrome a3 ส่ง อิเล็กตรอนให้ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ ออกซิเจน ซึ่งออกซิเจนจะรวมตัวกบโปรตอนใน ั matrix ของไม โทคอนเดรียได้เป็ นนํ้ า (Johnson, 2006 ; Solomon, Berg and Martin, 2002) Chemiosmosis เป็ นกระบวนการเพื่อสร้าง ATP โปรตอนที่ถูกปลดปล่อยไปสู่ช่องช่องว่าง ระหวางเยื่อหุ้มชั ่้นนอกและเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย จะถูกนํากลับเข้ามายัง matrix ผ่านทางโปรตีนที่ เรียกวา ่ ATP synthase ที่แทรกอยูในเยื่อหุ้มเซลล์ชั ่้นในของไมโทคอนเดรีย เมื่อโปรตอนผ่านเข้ามาทาง ATP synthase ก็จะมีการสังเคราะห์ ATP จาก ADP + Pi ภายใน matrix ซึ่ง ATP ที่ได้จากการสังเคราะห์จะถูกส่งไปยัง ไซโทพลาสซึมโดยกระบวนการ facilitated diffusion (Johnson, 2006) ภาพที่ 3.7 Electron transport chain และ Chemiosmosis (ที่มา: Carter, n.d) 3.1.5กลู โคส 1 โมเลกุล ให้พลังงาน 36 – 38 ATP NADH แต่ละโมเลกุลที่ผาน่กระบวนการ electron transport chain จะให้ ATP 3 โมเลกุล ส่วน FADH2 แต่ละโมเลกุลที่ผาน่กระบวนการ electron transport chain จะให้ ATP 2 โมเลกุล ดังนั้นพลังงาน 36 – 38 ATPได้มาจากส่วนต่างๆ ดังนี้ 1)ไกลโคไลซิสเกิดในไซโทพลาสซึมให้ 2 ATP และ 2 NADH เนื่องจาก NADH ที่เกิดขึ้นใน ไซโทพลาสซึมไม่สามารถผานเยื่อหุ้มของไมโทคอนเดรียได้ ดังนั ่้นจึงต้องส่งอิเล็กตรอนของ 2 NADH ไปยัง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 47 ตัวรับอิเล็กตรอนที่ไมโทคอนเดรีย ซึ่งถ้าตัวรับอิเล็กตรอนเป็ น FAD เมื่อเข้าสู่ electron transport ก็จะได้ 4 ATP แต่ถ้าตัวรับอิเล็กตรอนเป็ น NAD+ ก็จะได้ 6 ATP 2)การเปลี่ยน pyruvic acid 2 โมเลกุลเป็ น acetyl CoA 2 โมเลกุล เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย ได้ 2 NADH ซึ่งเมื่อเข้าสู่electron transport ก็จะได้ 6 ATP 3)วัฏจักรเครบส์ 2 รอบ ได้ 2 ATP, 6 NADH และ 2 FADH2 เมื่อเข้าสู่ electron transport แล้ว 6 NADH ให้ 24 ATPและ 2 FADH2 ให้ 4 ATP นอกจากกลูโคสแล้วสารโมเลกุลใหญ่ประเภทอื่น เช่น ไขมัน และ โปรตีน สามารถให้พลังงาน ได้เช่นกัน โดยหลังจากที่ไขมันถูกย่อยให้เป็ นกลีเซอรอลและกรดไขมัน กลีเซอรอลจะถูกเปลี่ยนเป็ น phosphoglyceraldehyde (PGAL) แล้วจึงถูกเปลี่ยนเป็ นกรดไพรูวิกเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ต่อไป ส่วนกรดไขมันจะ ถูกเปลี่ยนเป็ น acetyl-CoA และเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ กรณีโปรตีนนั้น โปรตีนจะถูกย่อยเป็ นกรดอะมิโน ต่อมา กรดอะมิโนจะถูกดึงหมู่อะมิโนออก แล้วส่วนที่เหลือจะเข้าสู่กระบวนการหายใจระดับเซลล์ได้หลายทาง เช่น บางชนิดเปลี่ยนเป็ น acetyl-CoA บางชนิดเปลี่ยนเป็ นสารตัวกลางในวัฏจักรเครบส์ เช่น oxaloacetic acid 3.2 การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นในแบคทีเรียบางชนิดที่อาศัยอยูในดิน หรือในลําไส้ของ ่ สัตว์ การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากกลูโคสไปยัง NADH แล้วเข้าสู่ electron transport เพื่อการสังเคราะห์ ATPแต่ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายเป็ นสารอนินทรีย์ เช่น ไนเตรต (NO3 - ), ซัลเฟต (SO4 2- ) เป็ นต้น ผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนคือคาร์บอนไดออกไซด์ สารอนินทรีย์ใน สภาพรีดิวซ์และ ATP ดังสมการที่เป็ นส่วนหนึ่งของวัฏจักรไนโตรเจน คือ C6H12O6 + 12KNO3 6CO2 + 6H2O + 12KNO2 + ATP 3.3การหมัก การหมักแตกต่างจากการหายใจแบบใช้ออกซิเจนและการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน คือ มีเพียงแค่ไกลโคไลซิสเท่านั้น และพลังงานที่ได้ คือ 2 ATP การหมักที่พบได้บ่อยมี 2 ชนิด คือ 3.3.1 Alcohol fermentation การหมักแล้วได้ผลิตภัณฑ์สุ ดท้ายเป็ นแอลกอฮอล์นี้พบได้ในยีสต์ที่สามารถดําเนิ น กระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจนเมื่อมีออกซิเจน และเมื่อไม่มีออกซิเจนยีสต์ก็สามารถทําการหมักและได้ เอทานอล (ethanol) ดังสมการ Glucose+2ADP+2Pi 2Ethanol+2ATP+2CO2