ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 148 ภาพที่ 7.23 ต้น Sporophyteของปรง (Cycas) (ที่มา: andromeda.cavehill.uwi.edu/Palm%...otos.htm) ภาพที่ 7.24 โครงสร้างสืบพันธุ์เพศผู้ (ซ้าย) และเพศเมีย(ขวา) ของแป๊ ะก๊วย (Ginkgo) (ที่มา: www.plantsystematics.org/imgs/dw...623.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 149 ภาพที่ 7.25 ต้น Sporophyte ของแป๊ ะก๊วย (Ginkgo) (ที่มา: www.elitemidwest.com/products/sh...rees.htm) ภาพที่ 7.26 โครงสร้างสืบพันธุ์ (Cone or Strobilus) ของมะเมื่อย (Gnetum) (ที่มา: www.gymnosperms.org/imgs/kcn2/r/...045.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 150 ภาพที่ 7.27 ต้น Sporophyte ของมะเมื่อย (Gnetum) (ที่มา: www.emc.maricopa.edu/faculty/far...y_6.html) ภาพที่ 7.28 Gymnosperm อื่นๆ Ephedra (ซ้าย)และ Welwitschia (ขวา) - Angiospermae เป็ นกลุ่มพืชที่มีวิวัฒนาการสูงสุดของพืชที่มีเมล็ด โครงสร้างสืบพันธุ์เรียกวา ดอก ่ เป็ นกลุ่มใหญ่ที่สุดที่อยู่ในโลก สามารถปรับตัวได้ทุกสภาพแวดล้อม มีอายุตั้งแต่ปี เดียวจนถึงอายุ หลายปี มีลําต้น ใบ รากที่แท้จริง ระบบท่อลําเลียงเจริญดีมาก แระกอบด้วย vessel เป็ นส่วนใหญ่ เมล็ดมีรังไข่ห่อหุ้ม การปฏิสนธิไม่ต้องการนํ้ าก็ได้ และเกิดขึ้น 2 ครั้ง (Double fertilization) แบ่ง ออกเป็ น 2 กลุ่ม คือพืชใบเลี้ยงเดี่ยวกบพืชใบเลี ั้ยงคู่ พืชมีดอก พบอยู่ในบริเวณนิเวศธรรมชาติเเทบทุกเเห่ง มีชนิดเเละจํานวนมากที่สุดในยุคปัจจุบัน ถึง ประมาณ 230,000 ชนิด
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 151 พืชมีดอก เชื่อวาวิวัฒ ่นาการจาก gymnosperm กลุ่มหนึ่งที่มี cone ตัวผู้เเละ cone ตัวเมียรวมเป็ น cone เดียวกน เเละมีสัตว์ช ั ่วยในการถ่ายละอองเรณู ซึ่งปัจจุบันสูญพันธุ์ไปเเล้ว เเละมีการพัฒนาให้ ovule ถูกห่อหุ้มอยู่ ภายในรังไข่เพื่อป้ องกนไม ั ่ให้สัตว์กิน เเละรักษาความชุ่มชื้นไว้โดย ovule มีขนาดเล็กลง เเละพัฒนาส่วนอื่นๆ ของ cone ไปเป็ นดอกไม้เช่น กลีบดอก เพื่อดึงดูดเเมลง เเละสัตว์อื่นช่วยผสมเกสร เพิ่ มโอกาสในการประสบ ความสําเร็จในการผสมพันธุ์ ดังนั้นพืชดอกจึงมีวิวัฒาการอาศัยอยูบนบกดีกว ่ าพืชอื่นๆ ่ ต้น sporophyte - มีอวัยวะสืบพันธุ์คือ ดอก ( flower ) - เมล็ดมีรังไข่(ovary) ห่อหุ้ม หลังปฏิสนธิ รังไข่ เปลี่ยนเเปลงเป็ นผล (fruit) ห่อหุ้มต้นอ่อน เรียกพืช กลุ่มนี้วา ่ angiosperm - ท่อลําเลียงนํ้ าหรือ xylem ประกอบด้วยเซลล์ 2 ชนิด คือ tracheid เเละ vessel การสืบพันธ์ุ - ดอกไม้ ประกอบด้วย เกสรตัวผู้เเละเกสรตัวเมีย ที่อาจอยูในด ่ อกเดียวกนหรือต ั ่างดอกกนกั ็ได้ - เกสรตัวเมีย (pistil) ประกอบด้วยกานชู ้ (style) ปลายยอดมีสารเหนียว ตรงฐานพองเป็ นกระเปาะ เรียกวา รังไข ่ ่ (ovary) ภายในจะมีovule และภายใน ovule จะมีเซลล์หนึ่งที่มี 8 nucleus (female gametophyte) ซึ่งจะทําหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ คือ egg nucleus - เกสรตัวผู้ ( stamen ) ประกอบด้วยอับละอองเรณู ( anther ) เเละกานชู ( ้ filament) ภายในอับละออง เรณูจะมีละอองเรณู (pollen) หรือ male gametophyte ซึ่งยังเติบโตไม่ เต็มที่ ภายในมี 3 nucleus - การถ่ายละอองเกสร เกิดขึ้นโดย ลม เเมลง เเละสัตว์อื่นๆ - ละอองเรณูที่ตกลงบนยอดเกสรตัวเมีย จะเจริญเติบโตขึ้น และสร้าง sperm เข้าไปผสมกบ ั egg nucleus และผสมกบ ั polar nuclei ซึ่งถือวาเป็ นปฏิสนธิ ่ 2 ครั้ง จึงเรียกวาการปฏิสนธิในพืชกลุ ่ ่มนี้วา ่ การปฏิสนธิซ้อน การปฏิสนธิซ้อน (double fertilization) คือ การปฏิสนธิของ sperm nucleus หนึ่งกบ ั egg เกิด zygote (2n) เจริญเติบโตขึ้นเป็ น embryo เเเละการ ปฏิสนธิของ sperm nucleus อีกหนึ่งกบ ั 2 polar nuclei เกิด endosperm (3n) ซึ่ งทําหน้าที่เป็ นเนื้อเยื่อสะสม อาหารหลังการปฏิสนธิ ovule จะเจริญไปเป็ นเมล็ด รังไข่จะเจริญไปเป็ นผล
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 152 ภาพที่ 7.29 โครงสร้างสืบพันธุ์ของพืชมีดอก (ที่มา: kaooriginal.blogspot.com/2008_01...ive.html) ภาพที่ 7.30 โครงสร้างของดอกพืช (ที่มา: www.cartage.org.lb/en/themes/sci...tion.htm)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 153 ภาพที่ 7.30 การผสมพันธุ์ของพืชมีดอกแบบ Double fertilization (ที่มา: www.emc.maricopa.edu/faculty/far...sII.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 154 เอกสารอ้างอิง ก่องกานดา ชยามฤต. 2541. คู่มือจําแนกพรรณไม้. บริษัทไดมอนด์ พริ้ นติ้ ง จํากด. ั 235 หน้า. สมภพ ประธานธุรารักษ์. 2539. อนุกรมวิธานพืชสมุนไพร. โอ เอส พริ้ นติ้ ง เฮ้าส์. 150 หน้า. Arnett, R.H., and D.C. Braungart. 1970. An Introduction to Plant Biology. The C.V. Mosby Company., Saint Louis. 479 pp. Bold, H.C. 1970. The Plant Kingdom [3rd Ed]. Prentice-Hall, Inc., New Jersey. 190 pp. Jones, S.B. and A.E. Luchsinger. 1979. Plant Systematics. McGraw-Hill, Inc., New York. 388 pp. Lawrence, G.H.M. 1968. Taxonomy of Vascular Plants. The Macmillan Company., New York. 823 pp. Lawrence, G.H.M. 1970. An Introduction to Plant Taxonomy. The Macmillan Company., New York. 179 pp. Moore, R., W.D. Clark, K.R. Stern and D. Vodopich. 1995. Botany. Wm. C. Brown Communications. Inc., Dubuque, IA. 824 pp. Starr, C. 1997. Biology [3rd Ed]. Wadsworth Publishing Company., New York. 743 pp.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 155 บทที่ 8 อาณาจักรสัตว์ ทิพย์วรรณ สรรพสัตย์ สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรสัตว์ มีลักษณะเฉพาะคือ เซลล์สัตว์จัดเป็ นพวกยูคารีโอตมีเยื่อหุ้มนิวเคลียสและ มีหลายเซลล์ (multicellular eukaryotes) ไม่มีผนังเซลล์ (cell wall) ไม่สามารถสร้างอาหารได้เอง ดํารงชีวิตและ อาศัยพลังงานจากอาหารที่กินเข้าไป (heterotroph) มีพัฒนาการสูงของเนื้อเยื่อไปเป็ นอวัยวะทําหน้าที่เฉพาะ(high level of tissue differentiation with specialized body organs) มีช่วงชีวิตที่โครโมโซมเป็ นแฮพพลอยด์ (haploid) คือ ช่วงสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ไข่ (egg) และสเปิ ร์ม (sperms)ไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์แล้วมีการแบ่งตัวเป็ นหลายเซลล์ ลักษณะคล้ายลูกบอลกลวง เรียกวา บลาสทูลา ่ (a hollow ball of cells called blastula) 1. หลักเกณฑ์และลักษณะที่ใช้ในการจัดหมวดหม่อาณาจักรสัตว์ู 1.1 การจัดระเบียบของร่างกาย (organization of body) ในระดับต่างๆ เริ่มจากระดับที่ไม่ซับซ้อนไป ถึงซับซ้อนมากดังนี้ a. ระดับโพรโทพลาสซึม (protoplasmic grade) มีการพัฒนาออร์แกนเนลล์ภายในเซลล์ไปทํา หน้าที่เฉพาะอยาง่ ดังนั้นออร์แกนเนลล์บางชนิดจะมีหน้าที่เกี่ ยวกบการดําเนินก ั ิจกรรมของชีวิต เช่น การกิน การขับถ่าย เป็ นต้น ส่วนใหญ่พบในโพรโทซัวและสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว b. ระดับเซลล์ (cellular grade) มีการรวมตัวของกลุ่มเซลล์ และแบ่งหน้าที่การทํางาน เช่น เซลล์ ทําหน้าที่สืบพันธุ์ เซลล์ทําหน้าที่การกินอาหาร เป็ นต้น พบในโพรโตซัว (protozoa) และใน สัตว์พวกฟองนํ้ าใน Phylum Porifera c. ระดับเนื้อเยื่อ (tissue grade) มีการรวมตัวของเซลล์ที่เหมือนๆ กน และมีหน้าที่อย ั ่างเดียวกนั รวมกนเป็ นชั ั้นเนื้อเยื่อ เริ่มพบในสัตว์Phylum Cnidaria โดยพบวา่ มีเนื้อเยื่อประสาทที่มีการ ประสานงานของเซลล์เกิดเป็ นเนื้อเยื่อแท้จริง d. ระดับอวัยวะ (organ grade) เป็ นระดับที่มีการรวมตัวของเนื้อเยื่อหลายๆ กลุ่มเนื้อเยื่อเป็ น อวัยวะ เริ่มพบในสัตว์Phylum Platyhelminthes e. ระดับระบบอวัยวะ (organ-system grade) เป็ นระดับที่มีการรวมตัวของอวัยวะเพื่อทําหน้าที่ ต่อเนื่องในกิจกรรมหนึ่งๆ เป็ นระบบอวัยวะ (organ system) พบได้ตั้งแต่สัตว์ใน Phylum Platyhelminthesขึ้นไปจนถึงสัตว์ชั้นสูง
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 156 1.2 การจัดระเบียบของเซลล์ (cell organization) การจัดระเบียบของเซลล์ในสัตว์ส่วนใหญ่จัดเป็ น ระดับเนื้อเยื่อ (tissue grade) คือ กลุ่มเซลล์ที่ทําหน้าที่ร่วมกน มักมีรูปร ั ่างเหมือนกน และทําหน้าที่ ั แบบเดียวกน การพิจารณาการจัดระเบียบของเ ั ซลล์เป็ นเนื้อเยื่อในสัตว์ พิจารณาดังนี้ การจัดจําแนกสัตว์อยูในกลุ ่ ่มที่เรียกว่า พาราซัว (parazoa) (ภาพที่ 8.1-2)คือสัตว์ที่ไม่มีการจัด ระเบียบของเซลล์ให้เป็ นเนื้อเยื่อ แต่ถ้าสัตว์มีการจัดระเบียบของเซลล์ให้เป็ นเนื้อเยื่อจัดสัตว์ชนิด นั้นอยูในกลุ ่ ่มที่เรียกวา เมตาซัว ( ่ metazoa) (ภาพที่ 8.1-1) 1.3 จํานวนชั้นของเนื้อเยื่อ (germ layer) เนื้อเยื่อของเอ็มบริโอ (embryonic tissue) ในสัตว์ชั้นสูงแบ่ง ออกเป็ น 3 ชนิด ดังนี้ 1.3.1 เนื้อเยื่อชั้นปกคลุมหรือเอคโทเดิร์ม (ectoderm) เนื้อเยื่อชั้นนี้พัฒนาไปเป็ นเยื่อบุผิว ภายนอกร่างกาย เช่น ชั้น epidermis และต่อมต่างๆ ในส่วนของผิวหนัง เยื่อบุต่างๆ และเนื้อเยื่อประสาท 1.3.2 เนื้อเยื่อชั้นกลางหรื อมีโซเดิร์ม (mesoderm) เนื้อเยื่อชั้นนี้พัฒนาเป็ นเนื้อเยื่อที่อยู่ ระหวางชั ่้นเอคโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม ได้แก่ กระดูก กล้ามเนื้อ ผิวหนังส่วน dermis เนื้อฟัน ระบบขับถ่าย ระบบสืบพันธุ์ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เลือดและเส้นเลือด เยื่อบุช่อง ท้อง (peritoneum) และเยื่อยึดอวัยวะภายใน (mesentery) 1.3.3 เนื้อเยื่อชั้นในหรือเอนโดเดิร์ม (endoderm) เนื้อเยื่อชั้นนี้พัฒนาเป็ นเนื้อเยื่อที่บุอยูในท ่ ่อ ทางเดินอาหาร ท่อในระบบหายใจ ต่อมไร้ท่อ ท่อปัสสาวะ และกระเพาะปัสสาวะ ในสัตว์มีชั้ นเนื้อเยื่อที่เจริญมาจากเนื้อเยื่อของเอ็มบริโอได้ทั้ ง 3 ชั้นดังกล่าว แต่ ในระยะที่เป็ นตัวอ่อนหรือเอ็มบริโอ สัตว์มีการพัฒนาจํานวนชั้นของเนื้อเยื่อแตกต่างกนั ดังนี้ ถ้าในระยะตัวออ่นมีการพัฒนาชั้นเนื้อเยื่อเพียงสองชั้น เรียกวา ่ diploblastic สัตว์ พวกที่มีพัฒนาการของชั้ นเนื้อเยื่อสองชั้นได้แก่ สัตว์พวกฟองนํ้ าใน Phylum Porifera ซึ่ง พบการพัฒนาของชั้นเนื้อเยื่อชั้นเอคโทเดิร์มและเอนโดเดิร์มเท่านั้น สัตว์ใน Phylum Cnidaria ซึ่งพบส่วนเนื้อเยื่อชั้นมีโซเดิร์ม เรียกวา ชั ่้นมีโซเกลีย (mesoglea) ซึ่งมีลักษณะ คล้ายวุ้นไม่จัดเป็ นชั้นเนื้อเยื่อคันระหว่างชั ่้นเอคโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม แต่ถ้าในระยะ ตัวอ่อนมีการพัฒนาชั้นเนื้อเยื่อเป็ นสามชั้น เรียกว่า triploblastic โดยส่วนใหญ่พบใน สัตว์ชั้ นสูงซึ่งจะมีพัฒนาการของชั้ นเนื้อเยื่อครบทั้ งสามชั้น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 157 (1) (2) ภาพที่ 8.1จํานวนชั้นของเนื้อเยื่อ (germ layer) ในระยะเอ็มบริโอของสัตว์มีการพัฒนาเป็ นสองแบบคือ แบบ triploblastic(1) และแบบ diploblastic (2) (ที่มา: Mader, 1994) 1.4 รูปแบบการแบ่งสมมาตรของร่างกาย (body symmetry) สมมาตร (symmetry) คือ ความสมดุลของ ขนาดและรูปร่างของส่วน 2 ส่วนที่อยู่สองข้างของเส้นแบ่งสมมาตร สัตว์มีรูปร่างแตกต่างกนั หลากหลายแบบ โดยรูปร่างของสัตว์ในแต่ละแบบจะมีความสมดุลอยู่ในตัวเอง ซึ่ งทําให้สัตว์ สามารถเคลื่อนไหวคงรูปอยูได้ และทําก ่ ิจกรรมต่างๆ ได้สะดวก รูปแบบการแบ่งสมมาตรร่างกาย ในสัตว์สามารถจําแนกความแตกต่างได้ดังนี้ 1.4.1 ไม่มีรูปแบบของสมมาตรร่างกาย (asymmetry) พบได้ในสัตว์ชั้นตํ่าพวกฟองนํ้าใน Phylum Porifera โดยเมื่อนําสัตว์พวกนี้ผ่าตามแนวจะไม่มีการซ้อนทับกนหรือแบ ั ่ง ส่วนของลําตัวได้เท่ากนั 1.4.2 รูปแบบของสมมาตรแบบทรงกลม (spheric symmetry) เป็ นสมมาตรที่เส้นแบ่งทุกๆ เส้นที่ผ่านจุดศูนย์กลางของทรงกลมจะแบ่งเส้นลําตัวออกเป็ นสองส่วนที่มีลักษณะ เหมือนกน พบในโพรโทซัวบางชนิดเท ั ่านั้ น 1.4.3 รูปแบบของสมมาตรแบบรัศมี (radial symmetry) เป็ นสมมาตรของสัตว์รูป ทรงกระบอกหรือรูปถ้วย ซึ่งมีเส้นกึ่งกลางเป็ นเส้นศูนย์กลางของทรงกระบอกหรือ รูปถ้วย เส้นทุกเส้นตามยาวที่ตัดผานเส้นก ่ ึ่งกลางนี้จะแบ่งลําตัวออกเป็ นสองส่วน เท่าๆ กน ั (biradial symmetry) (ภาพที่ 8.2-1)ถ้ามีเพียงเส้นเดียวเป็ นแบบ radiobilateral symmetry สมมาตรแบบนี้พบใน Phylum CnidariaและPhylum Ctenophora 1.4.4 รูปแบบของสมมาตรแบบแบ่งซีกซ้ายและซีกขวา (Bilateral symmetry) เมื่อตัดลําตัว ตามแนวก ึ่งกลางตัวจะแบ่งร่างกายออกเป็ นซีกซ้ายและซีกขวาเท่าๆ กน มีลักษณะ ั เหมือนกนแบบเงาในกระจก ั (ภาพที่ 8.2-2) พบในสัตว์ตั้ งแต่Phylum Platyhelminthes จนถึงพวกสัตว์ชั้นสูงต่างๆ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 158 ร่างกายของสัตว์ที่มีรูปแบบสมมาตรแบบแบ่งซีกซ้ายและซีกขวา จะมีการกาหนดด้าน ํ ต่างๆ เป็ นเกณฑ์พื้นฐานในการเรี ยกด้านต่างๆ ดังนี้ ปลายที่เคลื่อนที่ไปข้างหน้า เรี ยกว่า ด้านหน้า (anterior) ปลายที่เคลื่อนที่ตรงข้ามกบด้านหน้า เรี ัยกวา ด้านท้าย ( ่ posterior) ด้านที่หัน เข้าหาพื้ นเวลาเคลื่อนที่ และเป็ นด้านที่มีปากอยู เรียกว ่ า ด้านท้อง ( ่ ventral) ด้านตรงข้ามกบด้าน ั ท้อง เรียกวา ด้านหลัง ่ (dorsal) และสองข้างของลําตัว เรียกว่า ด้านข้าง (lateral) (ภาพที่ 8.2-2) ในส่วนของการเรี ยกระนาบต่างที่เกิดขึ้นจากการแบ่งสมมาตร มีดังนี้ ระนาบการแบ่งจาก ด้านหน้าไปด้านท้ายที่แบ่งลําตัวออกเป็ นด้านหลังและด้านท้อง เรียกว่า frontal plane ระนาบ ที่ตั้ งฉากกบระนาบ ั frontal plane ในแนวยาวของลําตัวเรียกว่า sagital plane ส่วนระนาบตาม ขวางของลําตัวจากด้านหลังมาด้านท้องและตั้ งฉากกบ ั frontal plane และ sagital plane เรียกวา ่ transverse plane สัตว์ที่มีรูปแบบสมมาตรแบบรัศมี ส่วนใหญ่พบกบสัตว์ที่ดํารงชีวิตอยู ั ่กบที่ ซึ่ งทําให้ ั การตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นอื่นๆ รอบๆ ตัวถูกจํากดั พื้นที่ ดังนั้นสัตว์ที่มีสมมาตรแบบรัศมี สามารถตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมได้ทุกทิศทาง ซึ่งสัตว์พวกนี้มีรูปร่างเป็ นทรงกระบอก ลักษณะ คล้ายถ้วย พบสัตว์ในไฟลัมไนดาเรียและไฟลัมทีโนฟอรา แต่ใน Phylum Echinodermata ซึ่งมี รูปแบบสมมาตรแบบรัศมีในระยะตัวเต็มวัยเพื่อให้มีความเหมาะสมต่อการดํารงชีวิตที่มีการหา กินบนผิวหน้าดิน แต่ในระยะตัวอ่อนมีสมมาตรแบบแบ่งซีกซ้ายและซีกขวา จึงอาจกล่าวได้ว่า สัตว์ที่มีสมมาตรแบบแบ่งซีกซ้ายและซีกขวา อาจจะมีวิวัฒนาการสูงกว่าสัตว์ที่มีรูปแบบ สมมาตรแบบรัศมี ภาพที่ 8.2 รูปแบบการแบ่งสมมาตรของสัตว์ รูปแบบการแบ่งสมมาตรแบบแนว รัศมีเป็ นแบบที่เมื่อผ่าตามแนวรัศมี แล้วจะได้สองส่วนเหมือนกนเสมอ ั เรียกว่า radial symmetry (1) และ รูปแบบสมมาตรเป็ นแบบที่ผ่าแบ่ง แล้วจะได้สองส่วนที่เหมือนกนและั มีแนวผาเพียงแนวเดียวแบ ่ ่งออกเป็ น ซีกซ้ายและซีกขวา เรียกวา ่ bilateral symmetry (2) (ที่มา: Mader, 1994) (1) (2)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 159 1.5 รูปแบบของช่ องลําตัวหรือซีลอม (Coelom formation) สัตว์ที่สมมาตรแบ่งซีกซ้ายขวาตั้งแต่ Phylum Platyhelminthes ขึ้นไปอาจมีหรือไม่มีช่องวางกลางลําตัวก ่ ็ได้ ซีลอม (coelom) ไม่ใช่ท่อ ทางเดินอาหารหรือท่อในระบบอวัยวะต่างๆ แต่เป็ นโพรงระหวางผนังลําตัวก ่บทั ่อทางเดินอาหาร ซึ่ ง ช่วยให้ร่างกายของสัตว์ยืดหยุน ใช้ในการเคลื่อนที่และก ่ ารทํากิจกรรมอื่นๆ 1.5.1 สัตว์ที่ไม่มีช่องว่างกลางลําตัว (acoelomata) ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Platyhelminthes พวกหนอนตัวแบน พลานาเรีย พยาธิตัวแบน เช่น พยาธิตัวตืด พยาธิใบไม้ ลักษณะ ของสัตว์ที่ไม่มีช่องว่างกลางลําตัว (acoelom) บริเวณระหว่างท่อทางเดินอาหารกบั ผนังลําตัวมีเซลล์ของเนื้อเยื่อชั้น mesoderm บุอยู่ เต็ม จึงไม่มีโพรงช่องว่างให้เห็น (ภาพที่ 8.3-1) 1.5.2 สัตว์ที่มีช่องวางกลางลําตัวไม ่ ่แท้จริงหรือช่องวางกลางลําตัวแบบเทียม ่ (psedocoelomata) ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Nematoda พวกหนอนตัวกลมต่างๆ พยาธิตัวกลม (aschelminthes) เช่น พยาธปากขอ พยาธิไส้เดือน พยาธิเส้นด้าย ลักษณะของช่องวางกลางลําตัวไม ่ ่แท้จริง หรือช่องวางลําตัวแบบเทียม ่ (psuedocoelom) จะเป็ นโพรงระหวางผนังลําตัวซึ่งมีเนื ่้อเยื่อ ชั้น mesoderm บุอยู่ด้านในกบทั ่อทางเดินอาหารซึ่ งเป็ นเนื้อเยื่อชั้น endoderm ดังนั้น ช่องวางเทียมหรือซี ่ ลอมเทียมนี้จึงบุด้วยเนื้อเยื่อ mesoderm และendoderm (ภาพที่ 8.3-2) 1.5.3 สัตว์ที่มีช่องวางกลางลําตัวแบบแท้จริง ่ (coelomate หรือ eucoelomata) ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Annelida ถึง Phylum Chordata ช่องลําตัวแบบแท้จริง มีลักษณะเป็ นโพรง ระหว่างผนังลําตัวซึ่ งมีชั้นเนื้อเยื่อ mesoderm บุอยู่ด้านในกบทั ่อทางเดินอาหารที่มี เนื้อเยื่อชั้น mesoderm บุอยู่ด้านนอก จึงเป็ นช่องว่างที่บุด้วยนื้อเยื่อชั้น mesoderm ทั้ งหมด ซึ่งเรียกเยื่อบุของ mesoderm ทั้ งหมดนี้วา ่ peritoneum (ภาพที่ 8.3-3) 1.6 ลักษณะและขั้นตอนการเกิดช่องลําตัวแท้จริง (true coelom) สามารถจําแนกออกเป็ นสองประเภท คือ การเกิดช่องลําตัวแท้จริงที่เกิดจากการแยกออกจากกนของเนื ั้อเยื่อชั้นกลาง เรียกช่องลําตัวนี้ว่า schizocoel (ภาพที่ 8.4-1)อีกประเภทหนึ่ งคือช่องลําตัวแท้จริงที่เกิดจากการม้วนของเนื้อเยื่อชั้น กลาง และเนื้อเยื่อของท่อทางเดินอาหารในระยะ embryo ยื่นออกมาเป็ นถุง เรียกช่องลําตัวนี้ว่า enterocoel (ภาพที่ 8.4-2) 1.7 การเจริญของอวัยวะที่เจริญและเปลี่ยนแปลงจากช่ อง blastopore ในระยะเอ็มบริ โอซึ่ งมี ความสัมพันธ์กบการเกั ิดและตําแหน่งของปาก (mouth) และทวารหนัก (anus) ซึ่ งใช้จําแนกสัตว์ ออกเป็ นสองกลุ่มดังนี้ ถ้าส่วนของช่อง blastopore ในระยะเอ็มบริโอเจริญเป็ นช่องปาก (mouth)โดย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 160 ช่องปากเกิดจากช่องเปิ ดช่องแรกของทางเดินอาหาร จัดให้สัตว์ชนิดนั้นอยูในกลุ ่ ่ม protostomes (ภาพ ที่8.5-1)แต่หากส่วน blastopore เจริญเป็ นช่องทวาร (anus)โดยช่องปากเกิดจากช่องเปิ ดที่สอง ของท่อทางเดินอาหาร มักมีตําแหน่งห่างจากส่วน blastopore มาก และส่วนใหญ่blastopore เจริญ เป็ นทวารหนัก จัดให้สัตว์ชนิดนั้ นอยูในกลุ ่ ่ม deuterostomes (ภาพที่ 8.5-2) 1.8 รูปแบบของตัวอ่อน (larval forms) มีสองรูปแบบดังนี้ trochophore larva (ภาพที่ 8.6-1) ตัวอ่อน รูปร่างคล้ายลูกข่าง มีแถบซิเลียอยูเหนือช ่ ่องเปิ ดของปาก เรียกวา ่ prototroch และแถบซิเลียส่วนทวาร หนัก เรียกวา่ paratroch ทางเดินอาหารรูปตัวยูบุด้วยซิเลียพบในสัตว์พวก protostomesได้แก่ สัตว์ ใน Phylum Annelida และ Phylum Mollusca ตัวอ่อนแบบ dipleurula larva (ภาพที่ 8.6-2) มีรูปร่าง ยาว สมมาตรแบบ bilateral ช่องลําตัวเกิดจาก archenteron งอกยื่นออกมา พบในสัตว์พวก deuterostomes ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Echinodermata ภาพที่ 8.3 รูปแบบของช่องวางลําตัวแบบต ่ ่างๆ ในสัตว์ ที่มีรูปแบบสมมาตรร่างกายแบบแบ่งซีกซ้าย และซีกขวา การเกิดช่องว่างลําตัวของสัตว์ พิจารณาจากภายในช่องลําตัวมีการบุด้วย เนื้อเยื่อชั้น mesoderm มากน้อยเท่าใดโดย แบ่งได้เป็ นประเภทต่างๆ ดังนี้ สัตว์ไม่มี ช่องว่างลําตัว (acoelomata) (1) สัตว์ที่มี ช่องว่า ง ลํ า ตัว แ บ บ เ ที ย ม โ ด ย บุ ด้ ว ย mesoderm เพียงบางส่วน (psuedocoelomata) (2) แ ล ะ สั ต ว์ ที่ มี ช่องว่า ง ลํ า ตั ว บุ ด้ ว ย mesoderm ทั้ งหมด (coelomata) (3) (ที่มา: Mader, 1994) (1) (2) (3)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 161 ภาพที่ 8.4การเกิดช่องวางลําตัวแท้จริง ่ (true coelom) ในระยะ embryo ของสัตว์ มีอยู่2 แบบ ได้แก่schizocoely เกิดจากเนื้อเยื่อชั้นกลางแยกตัวออกเป็ นช่อง และขยายกลายเป็ นช่องของลําตัว (1) และ enterocoely เนื้อเยื่อของท่อทางเดินอาหารในระยะ embryo ยื่นออกมาเป็ นถุง ต่อมาเจริญมีขนาดใหญ่ขึ้นและ บรรจบเป็ นช่องตัว (2) ภาพที่ 8.5 การเจริญเปลี่ยนแปลงส่วน blastopore ในระยะเอ็มบริโอ เกี่ยวข้องกบการเกั ิดปากและตําแหน่งที่เกิดปาก protostomes ปากเกิดจากส่วน blastopore หรือส่วนที่ใกล้ตําแหน่งนี้ที่สุด (1) และ deuterostomes ช่องปากเกิดจากช่องเปิ ดที่สองของท่อทางเดินอาหาร ส่วนใหญ่blastopore เจริญเป็ นทวารหนัก(2) (1) (2) (2) (1)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 162 (1) (2) 1.9 การแบ่งข้อปล้องของร่างกาย (segmentation) ในสัตว์การแบ่งข้อปล้องของร่างกายพบได้ในระยะ ตัวอ่อน แต่ในระยะตัวเต็มวัยพบได้ในบางอวัยวะหรือบางส่วนของร่างกายเท่านั้น ถ้าสัตว์ไม่มีส่วน ใดของร่างกายแบ่งเป็ นข้อปล้อง เรี ยกว่า non-segmentation แต่ถ้าพบการแบ่งข้อปล้องเฉพาะ บริเวณผนังลําตัวเท่านั้น เรียกวา ่ superficial segmentationและถ้าพบการแบ่งเป็ นปล้องทั้ งข้างนอก ข้างในร่างกาย รวมทั้ งอวัยวะต่างๆ เรียกวา ่ metameric segmentation 1.10 รูปแบบของระบบทางเดินอาหาร (digestive system) ในสัตว์ที่ไม่มีระบบทางเดินอาหารจัดอยูในกลุ ่ ่ม ไม่มีระบบทางเดินอาหาร แต่ถ้ามีระบบทางเดินอาหารแบบที่มีรูเปิ ดเพียงด้านเดียวโดยเป็ นทั้งช่องทาง รับอาหารเข้าสู่ร่างกายและขับถ่ายของเสียออกจากร่างกาย เรี ยกระบบทางเดินอาหารแบบ two-way systemและถ้ามีระบบทางเดินอาหารแบบที่มีรูเปิ ดสองช่องทาง คือ ช่องรับอาหารเข้าสู่ร่างกาย และช่อง ขับถ่ายของเสียออกจากร่างกาย เรียกระบบทางเดินอาหารนี้วา่ one-way system 1.11 ระบบหมุนเวียนเลือด (circulatory system) ในสัตว์มีระบบหมุนวียนเลือดดังนี้ กลุ่มสัตว์ที่ไม่มี ระบบหมุนเวียนเลือด แต่ถ้ามีการหมุนเวียนเลือดบางส่วนอยูในเส้นเลือดและบางส ่ ่วนอยูในช ่ ่องวาง่ ระหวางเซลล์ ่ (haemocoel) เรียกระบบนี้วา ระบบหมุนเวียนเลือดแบบเปิ ด ่ (open circulatory system) และถ้ามีระบบการหมุนเวียนเลือดอยู่ในเส้นเลือดเพียงอย่างเดียว เรียกระบบนี้ว่า ระบบหมุนเวียน เลือดแบบปิ ด (close circulatory system) 1.12ระบบโครงร่างแข็ง (skeleton system) การพิจารณาวาสัตว์ชนิดนั ่้นมีระบบโครงสร้างแข็งหรือไม่และ ระบบโครงสร้งแข็งเป็ นแบบใดสามารถพิจจารณาได้ดังนี้ ถ้าไม่มีระบบโครงร่างแข็ง จัดเป็ นสัตว์กลุ่ม ไม่มีโครงร่างแข็ง ถ้ามีระบบโครงร่างแข็งอยูภายนอกร่ ่างกาย เรียกวา ่ exoskeletonและถ้ามีระบบโครง ร่างแข็งอยูภายในร ่ ่างกาย เรียกวา ่ endoskeleton ภาพที่ 8.6ลักษณะรูปแบบของตัวอ่อนในสัตว์ trochophore larva (1) และ dipleurula larva (2)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 163 2. การจัดจําแนกสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรสัตว์ 2.1 การจัดจําแนกแสะความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการในอาณาจักรสัตว์ การจัดจําแนกสัตว์ใช้ลักษณะทางสัณฐานวิทยาเป็ นหลัก แต่ในปัจจุบันมีการนําผลการวิเคราะห์ ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการโดยดูจากความสัมพันธ์ของสารชีวโมเลกุลมาประกอบการจัดจําแนก เพื่อให้ ใกล้เคียงวิวัฒนาการของสัตว์มากที่สุด การจัดจําแนกสัตว์โดยการใช้ลักษณะทางสัณฐานวิทยาเป็ นที่นิยมใช้ ในการจัดจําแนกในระดับตั้ งแต่อาณาจักร (Kingdom) จนถึงระดับไฟลัม (Phylum) โดยในแต่ละระดับมีการ ใช้ลักษณะสัณฐานจําเพาะดังภาพที่ 7 สามารถสรุปเป็ นลําดับขั้ นตอนดังนี้ ระดับอาณาจักร (Kingdom) อาณาจักรสัตว์ประกอบด้วยสัตว์ที่มีลักษณะสัณฐานวิทยาทั้งหมดที่ใช้ พิจารณาในการจัดจําแนก ระดับอาณาจักรย่อย (Sub-Kingdom) จําแนกออกเป็ น 2 อาณาจักรย่อย คือ อาณาจักรย่อยพาราซัว (Sub-kingdom Parazoa) ได้แก่สัตว์ที่มีหลายเซลล์แต่ยังไม่มีพัฒนาการเป็ นเนื้อเยื่อที่ชัดเจน ได้แก่Phylum Porifera และอาณาจักรยอยยูเมทาซัว ่ (Sub-kingdom Eumetazoa)ได้แก่สัตว์ที่มีพัฒนาการของเซลล์เป็ นเนื้อเยื่อ ชัดเจน และพัฒนาเป็ นอวัยวะและระบบอวัยวะที่ซับซ้อนมากขึ้น ได้แก่สัตว์ในทุกไฟลัมที่เหลือทั้ งหมด ระดับแขนง (Branch) จําแนกออกเป็ น 2 แขนงโดยใช้ลักษณะการแบ่งสมมาตรร่างกาย (symmetry) จําแนกได้ดังนี้ แขนงเรดิอาตา (Branch Radiata) ได้แก่กลุ่มสัตว์ที่มีรูปสมมาตรรัศมี ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Cnidaria ส่วนแขนงไบแลทเทอเรีย (Branch Bilateria) ได้แก่สัตว์ที่มีสมมาตรร่างกายแบบแบ่งซีกซ้ายซีก ขวา ได้แก่สัตว์ในทุกไฟลัมที่เหลือทั้ งหมด ระดับเกรด (Grade) สามารถจําแนกสัตว์ออกได้ 3 เกรด โดยใช้ลักษณะช่องว่างลําตัว (coelom) ใน ระยะการเจริญเป็ นเอ็มบริโอ โดยใช้ความแตกต่างของการพัฒนาเนื้อเยื่อชั้นกลางหรือชั้น mesoderm ที่จะ พัฒนาเป็ นช่องลําตัวในสัตว์ โดยช่องลําตัวเหล่านี้เป็ นที่ห่อหุ้มยึดเกี่ยวอวัยวะภายในต่างๆ ใช้ในการจัด จําแนกดังนี้ เกรดไม่มีช่องลําตัว (Grade Acoelomata) เป็ นสัตว์ที่เนื้อเยื่อชั้น mesoderm ไม่มีการพัฒนา ช่องวางกลางลําตัว ทําให้ร ่ ่างกายสัตว์จะมีกลุ่มของเนื้อเยื่อชั้น mesoderm อัดแน่นเต็มทั้ งหมด ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Platyhelminthes และสัตว์ในเกรดที่มีช่องลําตัวไม่แท้จริงหรือเทียม (Grade Psedocoelomata) ช่อง ลําตัวของสัตว์เกรดนี้จะเห็นโพรงลําตัวที่เกิดจากชั้น mesoderm ร่วมกบเนื ั้อเยื่อชั้น endoderm ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Nematodaสุดท้ายสัตว์ที่จัดจําแนกอยูในเกรดที่มีช ่ ่องลําตัวแท้จริง (Grade Coelomata) เป็ นสัตว์ที่ ช่องลําตัวเกิดจากเนื้อเยื่อชั้น mesoderm ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Mollusca, Annelida, Arthropoda, Echinodermata และ Chordata
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 164 ระดับซีรีส์(Series)จําแนกสัตว์ออกเป็ น 2 ซีรีส์ ด้วยลักษณะการพัฒนาของช่องบลาสโตพอร์ (blastopore) โดยจําแนกดังนี้ ซีรีส์โปรโตรสโตมา (Series Protostoma) ได้แก่สัตว์ที่พัฒนาส่วนของ Blastopore ไปเป็ นส่วน ของปาก ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Mollusca, Annelida และ Arthropoda ส่วนซีรีส์ดิวเทอโรสโตมา (Series Deuterostoma) ได้แก่สัตว์ที่ส่วนของ blastopore พัฒนาไปเป็ นส่วนของทวารหนัก ได้แก่ สัตว์ใน Phylum Echinodermata และ Chordata (ภาพที่ 8.7-1) (โครงการฯ สอวน.: สัตววิทยา, 2549) ภาพที่ 8.7 แผนภูมิแสดงการจัดจําแนกอาณาจักรสัตว์ ออกเป็ นไฟลัมต่างๆโดยใช้ลักษณะทาง สัณฐานวิทยาในการจัดจําแนก (ที่มา: โครงการฯ สอวน.: สัตววิทยา 3, 2549) (1) และแผนภูมิต้นไม้แสดงความสัมพันธ์ทาง วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรสัตว์ (ที่มา: Mader, 1994) (2) (1) (2)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 165 การจัดจําแนกสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรสัตว์โดยอาศัยข้อมูลสัณฐานวิทยาภายนอก สารชีวโมเลกุล และข้อมูลทางชีววิทยา การจัดจําแนกตามความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของสัตว์แสดงดังภาพที่ 8.7-2 จัดจําแนกโดยใช้ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการแบ่งเป็ น 9 ไฟลัมสําคัญ ดังนี้ 1.ไฟลัมพอริเฟอรา (Phylum Porifera) 2. ไฟลัมไนดาเรีย (Phylum Cnidaria) 3. ไฟลัมแพลทีเฮลมินเทส (Phylum Platyhelminthes) 4. ไฟลัมเนมาโทดา (Phylum Nematoda) 5. ไฟลัมแอนเนลิดา (Phylum Annelida) 6. ไฟลัมมอลลัสกา (Phylum Mollusca) 7. ไฟลัมอาร์โทรโพดา (Phylum Arthropoda) 8. ไฟลัมเอไคโนเดอร์มาตา (Phylum Echinodermata) 9. ไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) 2.2 คําอธิบายลักษณะของสัตว์ในอาณาจักรต่างๆ 2.2.1 Phylum Porifera (ไฟลัมพอริเฟอรา)คําวา่ Porifera มาจากภาษาละติน (porudus + ferre = pore + bearing) หมายถึง สัตว์ที่มีรูพรุน โดยสัตว์ในไฟลัมนี้ ได้แก่ ฟองนํ้ า (sponge) ซึ่งมีช่องวางภายใน ่ ลําตัว (spongocoel) นํ้ าจะผานเข้าทางรูพรุน ( ่ ostium) ซึ่งมีอยูทั ่ วตัวสู่่ช่องวางภายในลําตัวและผ ่าน่ ออกจากตัวทางช่องนํ้ าไหลออก (osculum) (ภาพที่ 8.8) โดยฟองนํ้ าส่วนใหญ่อาศัยอยูในนํ ่ ้ าเค็มพบ ประมาณ 10,000 สปี ชีส์บางชนิดอาศัยอยูในนํ ่ ้ าจืดพบประมาณ 50 ชนิด ลักษณะที่สําคัญ มีสมมาตรแบบรัศมี (radial symmetry) หรือไม่มีสมมาตร (asymmetry) ผนังตัวของ ฟองนํ้าประกอบด้วยเซลล์ที่มาเรียงตัวเป็ นชั้นของเซลล์2 ชั้น คือ ชั้นเซลล์ผิวด้านนอก หรือ เอพิเดอมิส (epidermis) ประกอบด้วยเซลล์เพียงชนิดเดียวคือ พินาโคไซท์ (pinacocyte) จึงอาจ เรียกเซลล์ผิวนี้ว่า พินาโคเดิร์ม (pinacoderm) ส่วนด้านเซลล์บุช่องกลางตัวคือ โคเอโนไซท์ (choanocyte or collar cell) (ภาพที่ 8.10) เรียกวา โคเอโนเดิร์ม ่ (choanoderm) โคเอโนไซท์เป็ น เซลล์ที่มีรูปร่างคล้ายปลอกคอมีแส้ (flagellum) 1 เส้นทําหน้าที่ให้นํ้ าไหลเวียนและยอยอาหาร ่ ระหว่างชั้นของเซลล์ 2 ชั้น ซึ่ งมีสารคล้ายวุ้น (gelatinous matrix) แทรกอยู่ มีกลุ่มเซลล์ที่ เคลื่อนที่แบบอะมีบา (amoeboid cell) หรืออะมีโบไซท์ (amoebocyte) เรียกชั้นนี้วา่ มีโซฮิล (mesohyl) หรือมีเซนไคม์ (mesenchyme) (ภาพที่ 8.10-1) ฟองนํ้ ามีระบบโครงร่างคํ้ าจุนให้คงรูป
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 166 อยูได้ บางชนิดแข็งเรียกว ่ ่า ขวาก (spicule) (ภาพที่ 8.10-2) ซึ่ งมักเป็ นสารพวกหินปูน (calcium) เช่น ในฟองนํ้ าหินปูน หรือเป็ นสารพวกซิลิกา (silica) เช่น ฟองนํ้ าแกว้ และบางชนิดเป็ นเส้นใย โปรตีน เรียกวา สพองจิน ( ่ spongin) ได้แก่ ในฟองนํ้ าถูตัว ฟองนํ้ าไม่มีระบบหมุนเวียน ระบบหายใจ ระบบขับถ่าย และระบบประสาท ซึ่งอาศัย การไหลเวียนของนํ้าเป็ นตัวการสําคัญในกระบวนการเหล่านี้ฟองนํ้ากินอาหารโดยกรอง อาหารที่อยู่ในนํ้ าผานเข้ารูพรุนรอบตัว ่ หายใจโดยการดูดซึมออกซิเจนที่ละลายอยูในนํ ่ ้ าผาน่ ผนังลําตัว มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ โดยการสร้างสเปิ ร์มและไข่ผสมกน และจะได้ตัวอ ั ่อน ที่มีซิเลียวายนํ ่ ้ าได้ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแตกหน่อ(budding) ตัวเต็มวัยจะเกาะ อยูก่ บที่ ( ั sessile animal) ภาพที่ 8.8โครงสร้างส่วนประกอบ ชั้นเนื้อเยื่อของฟองนํ้ า (ที่มา: Mader, 1994)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 167 (1) (2) (3) ภาพที่ 8.9รูปแบบของระบบการไหลเวียนนํ้ าในฟองนํ้ ามี 3 แบบ ดังนี้asconoid (1) syconoid (2) และ leuconoid (3) (1) ภาพที่ 8.10 โครงสร้างของชั้นเนื้อเยื่อในฟองนํ้ า ชั้นนอก ectoderm ที่เรียกวา ชั ่้น pinacoderm และชั้นใน endoderm เรียกวา ชั ่้น choanoderm ซึ่งประกอบด้วย collar cell เรียกวา่ choanocyte (1) (ที่มา: Mader, 1994)โครงสร้างแข็งของฟองนํ้ า ประกอบด้วยสารชนิด ต่างๆ ดังนี้ สารซิลิกา (2a) สารโปรตีน (2b) และสารแคลเซียม (2c) (2b) spongin (2c) calcium (2a) silica
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 168 การจัดหมวดหม่ฟองนํ้า ูอาศัยการพิจารณา ชนิดของโครงร่างแข็งของฟองนํ้า สารที่ เป็ นองค์ประกอบในโครงร่างฟองนํ้ า รูปร่างของโครงร่างแข็ง หรือลักษณะของ organic fiber ดังนี้ฟองนํ้ ามีโครงร่างแข็งของฟองนํ้ ารูปร่างคล้ายเข็มที่มีปลาย 3-4 แฉก มีสารประกอบพวก หินปูน calcium carbonate (CaCO3) เช่น ฟองนํ้ าหินปูน ฟองนํ้ ามีโครงร่างแข็งของฟองนํ้ าเป็ น รูปร่างคล้ายเข็มที่มีปลายเป็ น 6 แฉก มีสารประกอบพวกซิลิกา (silica) เป็ นส่วนประกอบ เช่น ฟองนํ้ าแกว้ และฟองนํ้ ามีโครงร่างแข็งของฟองนํ้ าเป็ น organic fiber ซึ่งมีลักษณะเป็ นเส้นใย สานกนเป็ นตาข ั ่าย เหนียว นุ่ม เป็ นสารโปรตีน (protein) เป็ นองค์ประกอบ เช่นฟองนํ้ าถูตัว และพบโครงร่างแข็งของฟองนํ้า ซึ่ งมีลักษณะรู ปร่างคล้ายเข็มที่มีปลาย 1-6 แฉก เป็ น สารประกอบพวกซิลิกา เช่นฟองนํ้ านํ้ าจืด ฟองนํ้ ากลุ่มนี้มีจํานวนชนิดมากที่สุด 2.2.2 Phylum Cnidaria (ไฟลัมไนดาเรีย) Cnidaria มาจาก knide แปลวา ทําให้ระคายเคื ่องรวมกบั arua แปลวา่เก ี่ยวข้องกบ สั ่วน Phylum Coelenterataสัตว์ที่อยูในไฟลัมนี ่้ เรียกวา ซีเลนเทอเรต ่ (Coelenterate) ส่วนใหญ่อาศัยอยูในทะเล เช ่ ่น ปะการัง กลปังหา ดอกไม้ทะเล แมงกะพรุน ั มีเพียง ส่วนน้อยอยูในนํ ่ ้ าจืด เช่น ไฮดรา แมงกระพรุนนํ้ าจืด ภาพที่ 8.12โครงสร้างและส่วนประกอบ ของชั้นเนื้อเยื่อในไฟลัมไนดาเรีย (ที่มา: Mader, 1994) ภาพที่ 8.11 ตัวอยางฟองนํ ่ ้ าชนิดต่างๆ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 169 ลักษณะที่สําคัญ มีสมมาตรแบบรัศมี (radial symmetry) มีเนื้อเยื่อ 2 ชั้น คือ เนื้อเยื่อชั้นนอกทําหน้าที่ เป็ นผิวลําตัวเรียกว่า เอพิเดอร์มิส (epidermis) และเนื้อเยื่อชั้นในทําหน้าที่เป็ นเยื่อบุทางเดิน อาหารเรียกวา แกสโทรเดอร์มิส ่ (gastrodermis) ระหว่างเนื้อเยื่อชั้นนอกและเนื้อเยื่อชั้นในมี สารซึ่งมีลักษณะคล้ายวุ้น แทรกอยูเรียกว ่ าชั ่้ นมีโซเกลีย (mesoglea) ทางเดินอาหารเป็ นแบบถุงไม่สมบูรณ์มีปากแต่ไม่มีทวารหนักช่องทางเดินอาหารนี้อยู่ กลางลําตัวทําหน้าที่เป็ นทั้ งทางเดินอาหารและระบบหมุนเวียนเรียกวา แกสโทรวาสคูลาร์ คาวิตี ่ (gastrovascular carvity) มีเซลล์พิษ (cnidocyotes) และเข็มพิษหรือเนมาโทซีสต์ (nematocyst) ใช้ในการป้ องกนและฆั ่าเหยื่อ เนมาโทซีสต์มักอยูก่นหนาแนั ่นที่บริเวณหนวด (tentacle) ซึ่งอยู่ รอบปากมากกวาบริเวณอื่นๆ ทําให้การหาอาหารและการต ่ ่อสู้กบศัตรูมีประสิทธิภาพดียิ ั่ งขึ้น ไม่มีระบบหายใจ ระบบหมุนเวียนโลหิต ระบบขับถ่ายโดยเฉพาะ แต่โดยทัวไปอาศัยการแพร ่่ ของก๊าซและของเสียต่างๆ ระหวางนํ ่ ้ าที่อยูรอบตัวก ่ บผิวลําตัวโดยตรง หรือมีเซลล์ชนิดพิเศษ ั เช่นเซลล์ที่ทําหน้าที่ในการยอยอาหาร ( ่ nutritive cell) ช่วยทําหน้าที่ยอยและดูดซึมสารอาห ่าร เพื่อส่งไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ของร่างกายต่อไป ระบบประสาทเป็ นแบบข่ายใยประสาท (nerve net) แผกระจายทั ่ วตัว่และหนาแน่นบริเวณหนวดดังนั้นการนํากระแสประสาทจึงเป็ นไปใน ลักษณะทุกทิศทุกทางทําให้กระแสประสาทเคลื่อนที่ไปได้ช้าและมีทิศทางไม่แน่นอนซึ่ ง แตกต่างจากสัตว์ชั้นสูงอื่นๆ สัตว์กลุ่มนี้มีรูปร่างเป็ น 2 แบบ คือ รูปร่างแบบต้นไม้เรียกว่า โพลิป (polyp) เช่น ไฮดรา ปะการัง ดอกไม้ทะเลและรูปร่างคล้ายร่มหรือกระ ดิ่ งควํ่าเรียกว่า เมดูซา (medusa) ได้แก่ แมงกระพรุน การสืบพันธุ์มีทั้ งแบบอาศัยเพศโดยการสร้างเซลล์สืบพันธุ์มาผสมกนัและ แบบไม่อาศัยเพศแบบอาศัยเพศโดยการแตกหน่อหรือการแบ่งตัว แมงกะพรุนหลายชนิด หรือ โอบีเลีย มีการสืบพันธุ์แบบสลับ (alternative of generation) ซึ่งมีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ด้วยวิธีการแบ่งตัวหรือแตกหน่อร่วมกบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศด้วยการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ั มาผสมผสานกนั สัตว์ในกลุ่มนี้จัดวามีความสําคัญเป็ นอย ่ างมาก โดยเฉพาะอย ่ างยิ ่่ ง ปะการังเพราะสามารถ สร้างโครงร่างภายนอกซึ่ งเป็ นสารจําพวกหิ นปูนได้และโครงหินปูนเหล่านี้รวมกันมากๆ กลายเป็ นแนวหินปะการังซึ่ งให้ความสวยงามเป็ นที่พักผ่อนหย่อนใจเป็ นที่ท่องเที่ยวและมี นักท่องเที่ยวมาชมปี ละมากๆ เช่น หินปะการังที่เกาะล้านนอกจากนี้แนวหิ นปะการังยังมี ความสําคัญต่อระบบนิเวศอยางมาก่เพราะแนวหินปะการังเป็ นที่อยูอาศัยที่ ่ หลบภัยที่หาอาหาร
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 170 ที่ผสมพันธุ์และการเจริญของตัวอ่อนของสัตว์ทะเล หลายชนิดก็อาศัยแนวหินปะการังเป็ นแหล่ง ที่ อาศัยและที่เจิญเติบโต ดังนั้นแนวหินปะการังจึงมีสัตว์ต่างๆ มาอาศัยอยูอย่ างชุกชุม ซึ่งลักษณะอัน ่ นี้จัดเป็ นระบบนิเวศที่สําคัญและเป็ นสมดุลธรรมชาติอยางหนึ่ง ่แต่ในปัจจุบันเป็ นที่น่าเสียดายเป็ น อยางมากเพราะแนวหินปะการังถูก ทําลายอย ่างมาก่ (1) (2) (3) (4) ภาพที่8.13 ตัวอยางสัตว์ใน ่ Phylum Cnidaria ได้แก่ ไฮดรา (1) ดอกไม้ทะเล (2) แมงกะพรุนไฟ (3) แมงกระพรุนจาน (4) 2.2.3 ไฟลัมแพลทีเฮลมินเทส (Phylum Platyhelminthes) คําวา ่ Platyhelminthes มาจากภาษากรีก (platy + helminth = flat worm) หมายถึง หนอนที่มีลําตัวแบน ได้แก่พวกหนอนตัวแบน ชื่อ สามัญ flat worm มีทั้ งที่ดํารงชีวิตอยางอิสระ เรียกหนอนตัวแบน และพวกที่เป็ นพยาธิในสัตว์ ่ อื่น เรียกพยาธิตัวแบน โดยสัตว์ในไฟลัมนี้อาศัยอยูทั ่้ งในนํ้ าเค็ม นํ้ าจืด และบริเวณพื้นดินที่มี ชื้นสูง พบประมาณ 20,000 สปี ชีส์ ภาพที่ 8.14โครงสร้างและส่วนประกอบของชั้นเนื้อเยื่อในพลานาเรีย และหนอนตัวแบน (ที่มา: Mader, 1994)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 171 ลักษณะที่สําคัญ มีสมมาตรเป็ นแบบครึ่ งซีก (bilateral symmetry) มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้นครบถ้วน ไม่มีช่องตัว คือไม่มีช่องวางระหว่ างผนังลําตัวก ่ บผนังทางเดินอาหาร ผนังชั ั้นนอกอ่อนนุ่ม บางชนิดมีซิเลีย เช่น พลานาเลีย (ภาพที่ 8.14-4) บางชนิดมีคิวทิเคิล (cuticle) หุ้ม และมีปุ่ มดูด หรือขอเกี่ ยว (hooks) สําหรับยึดเกาะกบโฮสต์ ( ั host) เช่นพยาธิใบไม้ (flukes) (ภาพที่ 8.14-3) พยาธิตัวตืด (tapeworms) (ภาพที่ 8.15-1 และ ภาพที่ 8.15-2) ร่างกายแบนทางด้านหลังและด้านท้อง (dorsoventrally) ไม่มีข้อปล้อง แต่บางชนิดเช่นพยาธิตัวตืด มีข้อปล้องแต่เป็ นปล้องที่เกิดขึ้น เฉพาะที่ผิวลําตัวเท่านั้น พวกที่มีการดํารงชีวิตอย่างอิสระจะมีเมือกลื่นๆ หุ้มตัวเพื่อใช้ในการ เคลื่อนที่ส่วนพวกที่ดํารงชีวิตแบบปรสิต (parasitic type) จะมีคิวทิเคิลหุ้มตัวซึ่งสร้างจากเซลล์ ที่ผิวของลําตัว ทําหน้าที่ป้ องกนอันตรายซึ่งเก ั ิดจากนํ้ ายอยของผู้ถูกอาศัย ( ่ host) (2) (3) (1) (4) ภาพที่ 8.15วงจรชีวิตของพยาธิตัวตืด (1) ลักษณะส่วนหัวของพยาธิตัวตืด (2) พยาธิใบไม้ (3) และพลานาเรีย (4) (ที่มา: Mader, 1994)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 172 มีท่อทางเดินอาหารที่เป็ นปลายตันหรือเป็ นแบบไม่สมบูรณ์ มีปากแต่ไม่มีทวารหนัก และพบว่าทางเดินอาหารแตกแขนงออกเป็ น 2-3 แฉก ส่วนในพยาธิตัวตืดไม่มีทางเดินอาหาร สัตว์ในไฟลัมนี้เริ่มมีการรวมตัวของอวัยวะแสดงลักษณะหัว (cephalization) คือมีปมประสาท สมอง อวัยวะรับความรู้สึกและช่องปากมารวมกนอยูั ่ทางด้านหน้าของลําตัว ระบบขับถ่ายมี อวัยวะที่เรียกว่า โพรโตเนฟริเดีย (protonephridia) มีลักษณะเป็ นท่อที่ปลายด้านในปิ ดและมีท่อ ไปเปิ ดออกด้านนอกซึ่งประกอบด้วยท่อตามยาวหลายท่อ (protonephridial canal) จากท่อเล็ก ๆ นี้ จะมีท่อแยกไปเป็ นท่อยอย ( ่ capillary)ซึ่งมีเซลล์โพรโตเนฟริเดียลักษณะเป็ นรูปถ้วย (flame bulb) มีแฟลกเจลลัมเป็ นกระจุกอยู่ด้านในโบกพัดไปมาคล้ายเปลวเทียนจึงเรียกว่า เฟลมเซลล์ (flame cell) การโบกพัดของแฟลกเจลลัมทําให้เกิดแรงดึงนํ้าผ่านเข้าสู่ท่อของเสียที่โพรโตเนฟริเดีย กาจัดออกในรูปของแอมโมเนียที่ละลายอยู ํ ในนํ ่ ้ า ซึ่ งจะไหลออกมาตามท่อและออกสู่ภายนอก ทางช่องเปิ ดที่เรียกวา เนฟริดิโอพอร์ ่ (nephridiopore) ไม่มีอวัยวะที่ใช้ในการหายใจโดยเฉพาะ ในพวกปรสิตจะหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic respiration) เช่น พยาธิใบไม้ ซึ่งพบว่า กระบวนการนี้ให้คาร์บอนไดออกไซด์และอินทรีย์สารสะสมอยูในร ่ ่างกายสูง ความเข้มข้นของ นํ้านอกร่างกายสูงกว่าภายในร่างกายจึงมีผลทําให้นํ้ าเคลื่อนผ่านเข้าสู่ร่างกาย ระบบขับถ่ายทํา หน้าที่ปรับสภาวะนํ้าภายในร่างกายให้สมดุล ส่วนพวกที่ดํารงชีวิตอย่างอิสระหายใจแบบใช้ ออกซิเจน (aerobic respiration) โดยการใช้ผิวตัวในการแลกเปลี่ยนแก๊ส ระบบประสาท ประกอบด้วยปมประสาทด้านหน้า (anterior ganglia) หรือปมประสาทรูปวงแหวน (nerve ring) ทําหน้าเป็ นสมองเชื่อมระหวางเส้นประสาทใหญ ่ ่ตามยาว (longitudinal nerve cord) ซึ่งทอดไป ตามยาวของร่างกายจํานวน 2 เส้น และมีเส้นประสาทตามขวาง (transverse nerve) เชื่อมระหวาง่ เส้นประสาทใหญ่ทั้ งสอง มีอวัยวะรับสัมผัสแบบง่ายๆ บางชนิดมีตา (eye spot) ระบบสืบพันธุ์ แบบอาศัยเพศโดยมีสองเพศอยูในตัวเดียวก ่นั จัดเป็ นกะเทย (hermaphrodite) มีการปฏิสนธิภายใน ตัวเอง (self fertilization) และปฏิสนธิแบบข้ามตัว (cross fertilization) และมีการสืบพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศโดยการงอกใหม่ (regeneration)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 173 2.2.4 ไฟลัมเนมาโทดา (Phylum Nematoda) สัตว์ในไฟลัมนี้เรียกกนทั ั วไปว ่ า หนอนตัวกลมหรือ ่ พยาธิตัวกลมชนิดต่างๆ (round worm) เรียกวา เนมาโทด ่ (Nematode) ภาพที่ 8.16 หนอนตัวกลมและโครงสร้างภายในของหนอนตัวกลม (ที่มา: Mader, 1994) ลักษณะที่สําคัญ มีสมมาตรแบบผ่าซีก (bilateral symmetry) มีช่องว่างในลําตัวแบบเทียม (pseudocoelomate animal) โดยมีช่องวางอยู่ระหว่ างเนื ่้อเยื่อชั้นกลางและเนื้อเยื่อชั้นใน ลําตัว กลม ยาว แหลมหัวแหลมท้าย ไม่มีข้อปล้อง ผิวลําตัวเรียบ มีสารคิวทิเคิลหนาหุ้มตัว ไม่มีระบบหมุนเวียนเลือด แต่ใช้ของเหลวในช่องวางเทียมช ่ ่วยในการลําเลียงสารไม่มี อวัยวะหายใจโดยเฉพาะ พวกที่ดํารงชีพวิตแบบปรสิตหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน แต่พวกที่อยู่ อยางอิสระใช้ผิว ่ ตัวเป็ นส่วนแลกเปลี่ยนก็าซกบสิ ั่งแวดล้อม ระบบขับถ่ายประกอบด้วยเส้นข้าง ลําตัว (lateral line) ซึ่งภายในบรรจุท่อขับถ่าย (excretory canal) ไว้ทางเดินอาหารสมบูรณ์ ประกอบด้วยปากและทวารหนักระบบประสาท ประกอบด้วยปมประสาทรูปวงแหวน (nerve ring) อยู่รอบคอหอยและมีแขนงประสาทแยกออกทางด้านท้องและทางด้านหลัง มีระบบ กล้ามเนื้อยาวตลอดลําตัว (longitudinal muscle) เป็ นสัตว์แยกเพศตัวเมียมักมีขนาดใหญ่กวาตัว ่ ผู้เนื่องจากตัวเมียต้องทําหน้าที่ในการออกไข่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 174 (1) (2) ภาพที่ 8.17 ตัวอยางสัตว์พวกหนอนตัวกลม ่ พยาธิใส้เดือน (1) พยาธิปากขอ (2) 2.2.5 ไฟลัมมอลลัสกา (Phylum Mollusca) คําวา ่ Mollusca มาจากภาษาละติน (molluscus = soft) แปลวา นิ ่่ ม หมายถึงลําตัวนิ่ ม จึงเรียกสัตว์ลําตัวนิ่ ม ซึ่งมักจะมีเปลือก (shell) หุ้มอีกชั้นหนึ่ง เป็ นสารพวกแคลเซียมคาร์บอเนต (calcium carbonate) หรือบางชนิดเปลือกก็ลดรูปไปเป็ น โครงร่างที่อยูภายในร ่ ่างกาย สัตว์ในไฟลัมมอลลัสคา เรียกโดยทัว่ ไปวา มอลลัสก ่ ์ (mollusk) ที่ รู้จักกนดี ได้แก ั ่ หอยกาบคู่ (clams) หอยกาบเดี่ยว (snail) หอยงาช้าง (tusk shell) หมึกต่างๆ เช่น หมึกกล้วย (squid) หมึกสายหรือหมึกยักษ์ (octopus) และลิ่ นทะเล (chiton) หรือเรียกว่า หอยแปดเกล็ด ซึ่งปัจจุบันพบสัตว์ในไฟลัมนี้มากกวา ่ 150,000 สปี ชีส์ ส่วนใหญ่อาศัยอยูใน่ นํ้ าเค็ม และมีบางส่วนอยูในนํ ่ ้ าจืด และบนบก ลักษณะที่สําคัญ ขนาดของสัตว์พวกมอลลัสค์มีตั้ งแต่เล็กมากจนถึงขนาดใหญ่ที่สุดในบรรดาสัตว์ไม่มี กระดูกสันหลังด้วยกน เชั ่น หมึกบางตัวยาวถึง 16 เมตร ความยาวรอบตัว 6 เมตร และหนัก หลายพันกิโลกรัม ซึ่ งขนาดทัว ไปยาวประมาณ ่ 1 – 3 นิ้ ว ร่างกายอ่อนนิ่ม ไม่มีปล้อง ประกอบด้วยส่วนต่าง ๆ ดังนี้ส่วนหัว (head) บางชนิดมีส่วนหัวชัดเจนแต่บางชนิดไม่เจริญ บนหัวอาจมีหนวด (tentacles) บางชนิดมีตาเจริญดีมาก เทียบเท่ากบตาของสัตว์เลี ั้ยงลูกด้วย นํ้ านม เช่น หมึก แต่บางชนิดไม่มีตาเลย ส่วนเท้า (foot) เป็ นส่วนของกล้ามเนื้อที่อยูทางด้าน ่ ท้อง (ventral) ใช้เคลื่อนที่หรือไชดิน กอนอวัยวะภายใน ้ (visceral mass) ซึ่งประกอบด้วยระบบ อวัยวะต่าง ๆ เยื่อแมนเทิล(mantle) เป็ นเยื่อบาง ๆ ที่ปกคลุมตัวและติดต่อพื้ นด้านในของกาบ (shell) เยื่อแมนเทิลทําหน้าที่สร้างเปลือกหุ้มตัวและรับความรู้สึก ส่วนช่องที่อยูระหว่ ่างเยื่อ แมนเทิลกบกั อนอวัยวะภายใน เรียกว ้ ่าช่องแมนเทิล (mantle cavity) ภายในช่องแมนเทิลมี เหงือก (gill)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 175 ระบบทางเดินอาหารเป็ นแบบสมบูรณ์คือ มีปาก และทวารหนัก ทางเดินอาหารมักมี ลักษณะเป็ นท่อขดเป็ นเกลียวหรือรูปตัวยู ประกอบด้วย ปาก คอหอย หลอดอาหาร กระเพาะ ลําไส้ และทวารหนัก มีต่อมสร้างนํ้ ายอยและตับ นอกจากนั ่้น มีอวัยวะที่ใช้ในการบดอาหารใน บริเวณคอหอยมีลักษณะคล้ายตะไบ เรียกวา แรดูลา่ (radula) ซึ่งไม่มีในสัตว์กลุ่มอื่นๆ มีช่องตัว ที่แท้จริง (coelom) มีลักษณะลดลงมากเหลืออยู่ในลักษณะเป็ นช่องรอบหัวใจ (pericardial cavity) ช่องไต และอวัยวะสืบพันธุ์ ระบบหมุนเวียนโลหิตเป็ นระบบเปิ ด (open circulation system) ที่เจริญมีหัวใจ 3 ห้อง คือออริเคิล 2 ห้อง เวนติเคิล 1 ห้อง อยูภายในเยื่อหุ้มหัวใจ ่ (pericardium) มีเส้นเลือดนําไปตามส่วนต่างๆ ของร่างกาย นอกจากนั้น เลือดยังซึมแพร่เข้า ไปในแอ่งรับเลือด (blood sinus หรือ hemocoel) เซลล์เม็ดเลือดของมอลลัสก์เป็ นเซลล์ ประเภทอมีโบไซด์ลอยอยูในนํ ่ ้ าเลือด (plasma) รงควัตถุในการแลกเปลี่ยนแก๊สเป็ น ฮีโมไซยานิน (hemocyanin) ซึ่ งเมื่อรวมตัวกบออกซิเจนจะเป็ นสีฟ้ าอ ั ่อน มีบางชนิดเท่านั้นที่เป็ นฮีโมโกลบิน (hemoglobin) เช่น หอยแครง หายใจโดยใช้เหงือก (gills) ปอด (lung)ผิวหนังและเยื่อแมนเทิล การขับถ่าย มีไตหรือเนฟริเดียม (nephridium) 1 หรือ 2 คู่ หรืออาจมีเพียงอันเดียว ไตมีลักษณะ เป็ นท่อยาวปลายข้างหนึ่งเปิ ดเข้าในช่องรอบหัวใจ ปลายอีกข้างหนึ่งเปิ ดออกสู่ภายนอกในบริเวณ ช่องแมนเทิล ระบบประสาทประกอบด้วยปมประสาท (ganglia) 3 คู่ และมีเส้นประสาทใหญ่ (nerve cord) 2 คู่ เส้นประสาทคู่ที่หนึ่งออกจากสมองหรือปมประสาทสมอง (cerebral ganglia) ไปยังปมประสาทที่เท้า (pedal ganglia) ส่วนเส้นประสาทคู่ที่ 2 ออกจากปมประสาทสมองไปยัง ปมประสาทอวัยวะภายใน (visceral ganglia) สําหรับปมประสาทสมองนั้นมีลักษณะเป็ นวง แหวน (nerve ring) ล้อมรอบหลอดอาหารส่วนนี้ทําหน้าที่เป็ นสมอง ส่วนใหญ่มีเพศแยกกนั เป็ น ตัวผู้และตัวเมีย (dioecious) แต่บางชนิดเป็ นกะเทย (hermaphrodite) และสามารถเปลี่ยนเพศได้ (protandry) การปฏิสนธินั้ น เป็ นทั้ งแบบภายในตัวหรือภายนอกตัว พวกที่อยูในทะเลจะมีระยะ ่ ตัวอ่อนที่เรียกวา่ โทรโคฟอร์ (trochophore larva)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 176 (1) (2) (3) ภาพที่ 8.18 โครงสร้างภายในของหอยสองฝา (1) หอยฝาเดียว (2) และหมึก (3) ภาพที่ 8.19แสดงวิวัฒนาการของสัตว์ในไฟลัมมอลลัส
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 177 2.2.6 ไฟลัมแอนเนลิดา (Phylum Annelida) คําวา ่ Annelida มาจากภาษาละติน (annullus = little ring) แปลวา วงแหวนหรือปล้อง หมายถึง หนอนปล้อง ่ สัตว์ในไฟลัมแอนเนลิดา มีร่างกายที่ ประกอบด้วยปล้อง (segment หรือ somite) แต่ละปล้องคล้ายวงแหวนเรียงต่อกนจนตลอดั ลําตัว และแสดงการเป็ นปล้องทั้ งภายในและภายนอก เช่นลักษณะกล้ามเนื้อ ระบบประสาท ระบบหมุนเวียนโลหิต อวัยวะขับถ่ายตลอดจนอวัยวะสืบพันธุ์ ต่างก็จัดเป็ นชุดซํ้าๆ กนตลอดั ลําตัว และมีเยื่อก้น ( ั septum) ก้นระหวั างปล้อง ทําให้ช ่ ่องตัวถูกแบ่งออกเป็ นส่วนๆ ด้วย สัตว์ ในไฟลัมนี้ที่รู้จักมีประมาณ 15,000 ชนิด มีขนาดยาวน้อยกวา ่ 1 มิลลิเมตร จนยาวถึง 3 เมตร พบอยูทั ่้ งในนํ้ าเค็ม นํ้ าจืด และที่ชื้นแฉะ ลักษณะที่สําคัญ ร่างกายแบ่งเป็ นปล้องอย่างแท้จริ ง มีสมมาตรแบบครึ่ งซีก (bilateral symmetry) เนื้อเยื่อแบ่งออกเป็ น 3 ชั้น ผนังร่างกายประกอบด้วยเอพิเดอร์มิสซึ่งมีชั้นคิวติเคิลบางๆ ปกคลุม อยู่ ถัดเข้าไปเป็ นชั้นกล้ามเนื้อวงกลม (circular muscle) และกล้ามเนื้อชั้นในเป็ นชั้นกล้ามเนื้อ ตามยาว (longitudinal muscle) มีรยางค์เป็ นแท่งเล็ก ๆ เรียกวา เดือย ( ่ setae) เป็ นสารไคติน (citin) เช่นไส้เดือนดิน มีเดือยช่วยในการเคลื่อนที่และการขุดรูส่วนไส้เดือนทะเลมีเดือย และแผนขา ่ หรือพาราโพเดีย (parapodia) ยื่นออกมาทางด้านข้างของลําตัวใช้ในการเคลื่อนที่ แต่ปลิงไม่มี รยางค์ใด ๆ มีช่องตัวที่แท้จริง ช่องตัวถูกแบ่งออกเป็ นห้องๆ โดยมีเยื่อก้น ( ั septum) ก้นชั ่องตัว ไว้ ภายในช่องตัวมีของเหลว (coelomic fluid) บรรจุอยูทําให้ร ่ ่างกายไม่แฟบ (ภาพที่ 8.20) ภาพที่ 8.20โครงสร้างและส่วนประกอบของไส้เดือนดินในไฟลัมแอเนลิดา (ที่มา: Mader, 1994)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 178 ทางเดินอาหารสมบูรณ์เป็ นท่อยาวตลอดร่างกาย ระบบหมุนเวียนโลหิตเป็ นแบบปิ ด (closed circulatory system) นํ้ าเลือดมีสีแดงเพราะมีฮีโมโกลบินละลายอยู่ หายใจผานทางผิวหนัง ่ หรือเหงือก ระบบขับถ่ายเป็ นอวัยวะขับถ่ายที่เรียกวา เนฟริเดีย ( ่ nephridia) อยูทุกปล้องๆ ละ ่ 1 คู่ เนฟริ เดียช่วยขับของเสี ยออกจากช่องตัวและกระแสโลหิตออกนอกร่างกายทางรู ขับถ่าย (nephridiopores) ระบบประสาทประกอบด้วยปมประสาทสมอง (cerebral ganglia) ติดต่อกบั เส้นประสาทใหญ่ด้านท้อง (ventral nerve cord) ซึ่งทอดตามยาวของร่างกาย เส้นประสาทใหญ่ ทางด้านหลังมีปมประสาทประจําปล้อง (segment ganglia) ปล้องละ 1 ปม (ภาพที่ 8.20) หนอนปล้องบางชนิดเป็ นกะเทย (hermaphrodite) แต่มีการปฏิสนธิข้ามตัว เช่น ไส้เดือนดิน ปลิงนํ้าจืด พวกนี้มีการเจริญเติบโตโดยไม่ต้องผ่านระยะตัวอ่อน หนอนปล้องบาง ชนิด มีเพศแยกกน ( ั dioecious) และการเจริ ญเติบโตเป็ นตัวเต็มวัยต้องผ่านระยะตัวอ่อน ที่ เรียกวา โทรโคฟอร์ ่ (trochophore) เช่น แม่ เพรียง เพรียงดอกไม้ด้วยเหตุที่หนอนปล้องมีระยะตัว อ่อนโทรโคฟอร์ เช่นเดียวกบพวกมอลลัสก ั ์ที่อยูในทะเล ่ ทําให้นักชีววิทยาเชื่อวาสัตว์ทั ่้ ง 2 กลุ่ม จะต้องมีความสัมพันธ์กนอยั างใกล้ชิด ่ (1) (2) (3) 2.2.7 ไฟลัมอาร์ โทรโพดา (Phylum Arthropoda) สัตว์ที่จัดอยู่ในไฟลัมนี้เรียกว่าสัตว์ขาข้อหรือ อาร์โทรพอด (Arthropods) ซึ่งหมายถึงมีรยางค์ต่อกน เป็ นข้อๆ สัตว์กลุ ั ่มนี้มีจํานวนมากที่สุด ประมาณ 1,200,000 ชนิด หรือกวา ่ 80% ของอาณาจักรสัตว์พวกอาร์โทรพอดมีความสัมพันธ์ ใกล้ชิดกบพวกแอนเนลิดมาก ั ลักษณะที่สําคัญ มีสมมาตรแบบผาซีก ่ มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น และมีช่องตัวแบบแท้จริง ลําตัวมีลักษณะเป็ น ปล้อง และแบ่งออกเป็ นส่วนๆ โดยทัวไปแล้วมี ่ 3 ส่วน คือ ส่วนหัว (head) ส่วนอก (thorax) และส่วนท้อง (abdomen) เช่น พวกแมลง แต่บางชนิดส่วนหัวและส่วนอกจะรวมกนเป็ นส ั ่วน ภาพที่ 8.21 ตัวอยางสัตว์พวกหนอนปล้อง ่ กลุ่มต่างๆ ได้แก่ แม่ เพรียง (1) ไส้เดือนดิน (2) และปลิงนํ้ าจืด และทากดูดเลือด (3)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 179 เดียวแยกออกจากกนไม ั ่ได้เรียกวา่ เซฟาโลทอแรกซ์ (cephalothorax) เช่น กุง ปู นอกจากนี ้ ้ใน พวกกิ้ งกือและตะขาบ ส่วนอกและท้องจะมีลักษณะเหมือนกนั โดยมีรยางค์ยื่นออกจากลําตัว เป็ นคู่ๆ เช่น ขาเดิน ขาวายนํ ่ ้ า อวัยวะส่วนปาก หนวด ปี กและรยางค์เหล่านี้มักมีลักษณะต่อกนั เป็ นข้อๆ มีโครงร่างภายนอก (exoskeleton) เป็ นสารจําพวกไคทิน (chitin) แข็งหุ้มรอบตัว ดังนั้นในขณะที่มีการเจริญเติบโต สัตว์ในไฟลัมนี้หลายชนิดจึงต้องมีการลอกคราบ (molting) เพื่อเอาเปลือกเก่ าออกแล้วสร้างเปลือกใหม่ที่มีขนาดใหญ่กวาขึ ่้นมาแทน ทางเดินอาหารเป็ นแบบสมบูรณ์ มีปากและทวารหนัก สําหรับส่วนปากมีอวัยวะที่ช่วยใน การกินอาหารและมีการดัดแปลงไปเพื่อให้เหมาะสมกบัสภาพของอาหาร เช่นมีปากแบบกดกั ิน ดูดกิน เจาะดูด เป็ นต้น ระบบหมุนเวียนโลหิตเป็ นระบบเปิ ด (open circutory sysytem) โดยเลือด เมื่อออกจากหัวใจเทียม (pseudoheart) แล้วจะไหลไปตามเส้นเลือด ต่อจากนั้นจะไหลเข้าสู่ช่องวาง่ ในลําตัว (hemocoel) แล้วไหลกลับเข้าสู่หัวใจอีก จะเห็นได้วาเลือดไม ่ ่ได้อยูภายในหัวใจและเส้น ่ เลือดตลอดเวลา แต่มีบางระยะที่เลืออดไหลออกมาอยู่นอกเส้นเลือด จึงเรียกระบบการหมุนเวียน แบบนี้วา่ ระบบเปิ ด นอกจากนี้ สัตว์กลุ่มนี้อาจมีเลือดเป็ นสีฟ้ าอ่อนหรือไม่มีสีเนื่องจากสาร เฮโม ไซยานิน (hemocyanin) เป็ นองค์ประกอบหรือมีสีแดงเนื่องจากเฮโมโกลบิน (hemoglobin) เป็ น องค์ประกอบ มีระบบขับถ่ายเป็ นลักษณะเฉพาะของกลุ่ม เช่น แมลงมี มัลพีเกียน ทูบูล (malpighain tuble) ซึ่งเป็ นท่ออยู่ที่ทางเดินอาหารเป็ นอวัยวะขับถ่าย กุงมีกรีนแกลนด์ หรือ ้ ต่อมเขียว (green gland) ที่โคนหนวดทําหน้าที่ขับถ่าย ระบบหายใจประกอบด้วยอวัยวะ หาบใจหลายชนิดในพวกที่อยู่ในนํ้า เช่น พวกกุง ปู ้ หายใจด้วยเหงือก (gill) พวกแมลง หายใจได้ด้วยระบบท่อลม (tracheal system) ที่แทรกอยูทั ่้ งตัว แมงมุมหายใจด้วยบุคลัง (book lung) ที่บริเวณส่วนท้อง ซึ่ งมีลักษณะเป็ นแผ่นบางๆ ซ้อนกนอยูั ่หลายชั้นเป็ นต้น ระบบ ประสาทมีปมประสาทที่หัว 1 คู่ และมีเส้นประสาททางด้านท้อง (ventral nerver cord) ทอดไป ตามความยาวของลําตัว 1 คู่และมีอวัยวะสัมผัสเจริญดี เช่น ตาเดี่ยว ตาประกอบ หนวด ขา ระบบสืบพันธุ์เป็ นสัตว์แยกเพศ มักมีการปฏิสนธิภายในตัว และออกลูกเป็ นไข่ที่มีไข่แดงมาก ในขณะที่มีการเจิญเติบโตมักมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปด้วย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 180 ภาพที่ 8.22ลักษณะโครงสร้างภายนอกและภายในของสัตว์พวกอาร์โทพอด (ที่มา: Mader, 1994) (1) (2) (3) (4) (5) ภาพที่ 8.23 ตัวอยางสัตว์ไฟลัมอาร์โทโพดา ได้แก ่ ่ กลุ่ม Crustaceans -กุง ก้ ้ง ปู ั (1) กลุ่ม Insects –แมลงชนิด ต่างๆ (2) กลุ่ม Arachnids -แมงมุม แมงป่ อง ไร เห็บ (3) กลุ่ม Chilopods - ตะขาบ (4) และ กลุ่ม Diplopods -กิ้ งกือ (5)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 181 จัดจําแนกออกเป็ นระดับชั้น (Class) ได้ 6 ชั้นดังนี้ a. Class Arachnida พวกแมงต่างๆ เช่น แมงมุม แมงป่ อง เห็บ ไรฝุ่ น ร่างกายแบ่งเป็ น 2 ส่วน ไม่มี หนวด มี 8 ขา หายใจด้วย book lung b. Class Merostomata ได้แก่ แมงดาทะเล ร่างกายแบ่งเป็ น 2 ส่วน ไม่มีหนวด มี 10 ขา หายใจด้วย book gill c. Class Insecta ได้แก่แมลงชนิดต่างๆ ร่างกายแบ่งเป็ น 3 ส่วน มีหนวด 1 คู่ มี 6 ขา หายใจด้วยระ ท่อลม (trachea)ขับถ่ายด้วย malphighian tubule แมลงถือวาเป็ นสิ ่่งมีชีวิตที่มีความหลากหลาย มากที่สุดในโลก d. Class Chilopoda ได้แก่ ตะขาบ และตะเข็บ ร่างกายแบ่งเป็ นปล้อง มีพิษ มีหนวด 1 คู่ มีขาปล้อง ละ 1 คู่ หายใจระบบท่อลม e. Class Diplopoda ได้แก่ กิ้ งกือ และกระสุนพระอินทร์ ร่างกายแบ่งเป็ นปล้อง ไม่มีพิษ มีหนวด 1 คู่ มีขาปล้องละ 2 คู่ หายใจระบบท่อลม f. Class Crustacea ไกแก้ ่ กุง ก้ ้ง ปู ไรนํ ั้ า ไรแดง ตัวกะปิ เพรียงหิน จักจันทะเล ร่่างกายแบ่งเป็ น 2 ส่วน หายใจด้วยเหงือก เลือดมีสีฟ้ ามีหนวด 2 คู่ ขามีตั้ งแต่ 6-10 ขากุงมีต ้ ่อมเขียว (green gland) อยูที่ส่ ่วนหัวใช้กาจัดของเสีย สัตว์กลุ ํ ่มนี้ ใช้เป็ นอาหาร จึงมีความสําคัญต่อเศรษฐกิจสูงมาก 2.2.8 ไฟลัมเอไคโนเดอร์มาตา (Phylum Echinodermata) Echinodermata มาจากคํากรีก (echinos + derm = spiny skin) แปลวาผิวหนังที่มีหนาม จึงเรียกว ่ าสัตว์ผิวหนาม เป็ นสัตว์ ่ ทะเลทั้ งหมด พบ ประมาณ 7,000 สปี ชีส์ ดํารงชีพอยางอิสระ ไม ่ ่เป็ นปรสิต ตัวอ่อนมีสมมาตรด้านข้างแต่ตัวเต็ม วัยมีสมมาตรตามแนวรัศมี ปากอยูตรงกลาง มีรยางค์ยื่นออกไป อาจมี ่ 5 แฉก หรือมากกวา บาง่ ชนิดมีหนามแข็งยาวขยับได้ ภาพที่ 8.24 ลักษณะโครงสร้างภายนอกและภายในของสัตว์พวกเอคไคโนเดิร์ม (ที่มา: Mader, 1994)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 182 ลักษณะที่สําคัญ รูปร่างในวงชีวิตของสัตว์กลุ่มนี้ มีรูปร่าง 2 แบบ คือ มีสมมาตรครึ่ งซีก ซึ่งพบในระยะ ที่เป็ นตัวอ่อน เมื่อตัวอ่อนเจริญเติบโตเป็ นตัวเต็มวัยแล้ว รูปร่างจึงค่อยเปลี่ยนไปเป็ นแบบ สมมาตรรัศมี ไม่มีส่วนหัวและไม่มีปล้อง ร่างกายประกอบด้วยเนื้อเยื่อ 3 ชั้น ชั้นนอกเป็ นชั้น เอพิเดอร์มิสชั้นเดียวบางๆ ปกคลุมโครงร่างภายใน (endoskeleton) ซึ่งเป็ นแผนหินปูนที่เจริญ ่ มาจากชั้นมีโซเดอร์ม (mesoderm) เช่นเดียวกบระบบโครงกระดูกของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ั แผนหินปูนบางแผ ่ นมีหนาม ( ่ calcareous spine) ติดอยูด้วย ่ ลําตัวแบ่งออกเป็ น 5 ส่วนในแนว รัศมี มีลักษณะเป็ น 5 แฉก (pentamerous) เท่ากนัแต่ละแฉกเรียกวาแขนหรืออัมบูลากา ( ่ arm หรือ ambulaca) ด้านล่างมีเท้าท่อ (tube feet) ซึ่งช่วยในการเคลื่อนที่หรือจับอาหาร มีระบบ ท่อนํ้ า (water vascular system) ภายในร่างกายซึ่งเจริญมาจากช่องตัวในระยะตัวอ่อน ภายในท่อ บรรจุด้วยนํ้าเค็มจากภายนอก ลักษณะภายนอกของระบบนี้เห็นได้ชัดคือ เท้าท่อ (tube feet) เมื่อทํางานร่วมกนทําให้สามารถเคลื่อนไหวจับอาหาร หายใจและรับความรู้สึกได้ ั ระบบนี้ถือ วาเป็ นระบบไฮดรอลิ ่ ก (hydraulic system) ซึ่งไม่มีในสัตว์ไฟลัมอื่น มีช่องตัวกว้าง และมีเยื่อบุ ช่องตัว (peritoneum) บุอยูภายในช ่ ่องตัวมีของเหลวและมีเซลล์อะมีโบไซต์ (amoebocyte) ลอย เคลื่อนที่อยู่(ภาพที่ 8.21) ภาพที่ 8.25 ตัวอยางสัตว์ในไฟลัมเอไคโนเดอร์มาตา ่ ได้แก่กลุ่มดาวเปราะ (1) กลุ่มดาวทะเล (2) กลุ่มปลิงทะเล(3) กลุ่มเม่นทะเล (4) และกลุ่มพลับพลึงทะเล (5) (ที่มา: http://www.answersingenesis.org) (1) (2) (3) (4)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 183 การหายใจ อวัยวะที่ใช้ในการหายใจ คือเหงือกที่ผิวหนัง (skin gill or dermal branchia) นอกจากนั้นยังหายใจด้วยท่อขา บางพวกหายใจด้วยอวัยวะหายใจที่เรียกวา่ respiratory tree ซึ่งมีลักษณะเป็ นท่อแตกแขนงติดต่อกบทวารหนัก ั หายใจโดยนํานํ้ า เข้าและออกจากท่อนี้ผ่านทางทวารหนัก เช่น การหายใจของปลิงทะเล ระบบ หมุนเวียนโลหิต มีลักษณะลดลงไปอยางมาก บางชนิดไม ่ ่มีเลย ส่วนการขับถ่ายไม่มี อวัยวะขับถ่ายที่ทําหน้าที่โดยตรง ทางเดินอาหารเป็ นแบบสมบูรณ์ ยกเว้นสมาชิกใน Class Ophiuroidea ทางเดินอาหารจะไม่มีทวารหนัก เช่น ดาวเปราะ ระบบประสาทไม่มี ส่วนสมองที่แท้จริง แต่พบวามีระบบประสาทวงแหวน ( ่ nerve ring) ล้อมรอบหลอดอาหาร ไว้ และมีเส้นประสาทรัศมี (radial nerve) แยกออกจากประสาทวงแหวนไปเลี้ยงที่แขน อวัยวะรับความรู้สึกเจริญน้อยมาก มีเพศแยกกน ( ั dioecious) มีอวัยวะสืบพันธุ์และ ท่อสืบพันธุ์แบบง่าย อยู่บริเวณโคนแขนแต่ละแขน มีการผสมนอกตัวซึ่ งเกิดการ ปฏิสนธิในนํ้ าทะเล 2.2.9 ไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) สิ่งมีชีวิตในไฟลัมคอร์ดาตาทั้ งหมดเป็ นสัตว์หลายเซลล์ที่ไม่ สามารถสร้างอาหารได้เองและต้องการใช้ออกซิเจนในการสร้างพลังงาน พวกคอร์เดตโดยทัวไปจะ ่ มีบางลักษณะคล้ายคลึงกบสัตว์ไม ั ่มีกระดูกสันหลังแต่บางลักษณะก็แตกต่างกนอยัางมากมาย เช่ ่น มีสมมาตรแบบครึ่ งซีก (bilaterally symmetrical) ร่างกายมีลักษณะเป็ นปล้อง และมีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น การเกิดช่องตัวเป็ นแบบเอนทีโรซีลา (enterocoela) เช่นเดียวกบพวกเอคไคโนเดิร์ม ั มีระบบอวัยวะ ที่แบ่งหน้าที่กนเป็ นอย ั างดี ่ ระบบหมุนเวียนโลหิตเป็ นระบบปิ ดโดยมีหัวใจทําหน้าที่สูบฉีดโลหิต ไปเลี้ยงร่างกายและมีเพศแยกกนั ลักษณะที่สําคัญ การมีโนโตคอร์ด (notochord) พวกคอร์เดตทุกชนิดต้องมีโนโตคอร์ดอย่างน้อย ช่วงหนึ่งของชีวิต พวกคอร์เดตชั้นตํ่า เช่น แอมฟิ ออกซัสจะมีโนโตคอร์ด ตลอดชีวิต พวกคอร์ เดตชั้นสูง ในสัตว์ที่มีกระดูกสันหลังมีโนโตคอร์ดในระยะตัวอ่อนเท่านั้น เมื่อเจริญเติบโตขึ้น เปลี่ยนแปลงเกิดกระดูกสันหลังแทนที่โนโตคอร์ด ลักษณะของโนโตคอร์ดจัดเป็ นเนื้อเยื่อ เก ี่ยวพันที่เจริญมาจากเนื้อเยื่อชั้นมีโซเดิร์มประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ที่ค่อนข้างอ่อนคล้ายวุ้นแต่ มีเปลือกหุ้ม (sheath) หุ้มอีกชั้นทําให้มีลักษณะเป็ นแท่งแข็งแรงแต่ยืดหยุนได้ดี แล ่ะ ไม่แบ่งเป็ นปล้อง แท่งโนโตคอร์ดเป็ นโครงสร้างคํ้ าจุนที่อยู่ทางด้านหลังใต้ระบบประสาท
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 184 ส่วนกลางแต่อยูเหนือทางเดินอาหาร ่ notochord = a rod-shaped supporting axis, or backbone (ภาพที่ 8.26) การมีช่องเหงือก (pharyngeal gill slits) คอร์เดตทุกชนิดโดยเฉพาะพวกที่อยูในนํ ่ ้ ามีช่อง เหงือกตลอดชีวิต ส่วนพวกที่อาศัยอยู่บนบกพบช่องเหงือกในระยะตัวอ่อนเท่านั้น เมื่อ เจริญเติบโตขึ้น ช่องเหงือกปิ ดซึ่งอาจจะพบร่องรอยเพียงเล็กน้อย (ในคนเกิดการเปลี่ยนแปลงไป เป็ นท่อยูสเตเชียนเชื่อมระหวางหูส่ ่วนกลางกบหลอดลมบริเวณคอ) ัการเกิดช่องเหงือกจะเกิดขึ้น ในบริเวณคอหอยของตัวอ่อน โดยบริเวณคอหอยโป่ งออกไปนอกผิวตัวทางด้านข้างและมีรอย แตกเป็ นช่องเหงือกซึ่ งเป็ นอวัยวะหายใจ พวกแอมฟิ ออกซัส ปลาปากกลม ปลาฉลาม ตลอดจน ปลากระดูกแข็งจะดูดนํ้ าเข้าทางปากและผานออกทางช่ ่องเหงือก ทําให้เกิดการหายใจขึ้น พวก สัตว์มีกระดูกสันหลังที่อยู่บนบกและหายใจด้วยปอด มีช่องเหงือกในระยะตัวอ่อน และอาจทํา หน้าที่หายใจในระยะเวลาอันสั้นเท่านั้น (ภาพที่ 8.26) การมีระบบประสาทด้านหลัง (dorsal hollow nerve cord) คอร์เดตทุกชนิดต้องมี โครงสร้างนี้ตลอดชีวิตมีลักษณะเป็ นท่อยาวตลอดลําตัวทางด้านหลัง เส้นประสาททางด้านหัว อาจเปลี่ยนแปลงไปเป็ นสมอง ส่วนทางด้านท้ายเจริญเป็ นไขสันหลัง (spinal cord) การเกิด ระบบประสาทนี้เกิดขึ้นในระยะตัวอ่อน โดยการม้วนตัวเข้าหากนของเนื ั้อเยื่อชั้นเอคโตเดิร์ม ทางด้านหลังกลายเป็ นท่อฝังอยูใต้ผิวหนัง ่ (ภาพที่ 8.26) ภาพที่ 8.26โครงสร้างหลักที่พบในสัตว์พวกคอร์เดต ได้แก่ โนโตคอร์ด ช่องเหงือก และระบบประสาทด้านหลัง (ที่มา:โครงการฯ สอวน.: สัตววิทยา 3, 2549)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 185 การจัดจําแนกสัตว์ในไฟลัมคอร์ดาตา 2.2.9.1 Protochordata สัตว์พวกนี้มีโครงสร้างหลักทั้ งสามชนิดให้พบเห็นเพียงช่วง ชีวิตหนึ่งเท่านั้ นหรืออาจมีตลอดชีวิต a. Subphylum Urochrodata ภาพที่ 8.27ลักษณะของโครงสร้างเพรียงหัวหอม b. Subphylum Cephalochordata ภาพที่ 8.28ลักษณะของโครงสร้างของสัตว์พวก Amphioxus sp. c. Subphylum Vertebrata สัตว์มีกระดูกสันหลัง จะมีnotochord ยาวและพัฒนาเป็ นโครงร่าง กระดูกคงอยูตลอดชีวิต มีกะโหลกศีรษะ มีรยางค์ ่ 2คู่ แต่ละคู่เปลี่ยนแปลงเป็ นรูปร่างต่างๆ ที่เหมาะสม กบหน้าที่ มีช ั ่องเหงือกที่บริเวณคอหอย สมองซับซ้อน เส้นประสาทสมอง 10 หรือ 12 คู่ มีหัวใจ 2-4 ห้อง สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ สามารถจัดจําแนกในระดับชั้นดังนี้ ลําตัวยาว หัวท้ายแหลม ฝังตัวตามพื้นทรายในทะเล มี notochordและไขสันหลังตลอดชีวิต กินอาหารโดยการ กรองจากนํ้ าทะเล ตัวอยางเช่ ่น Amphioxus sp. เป็ นสัตว์นํ้ าเค็มมีการสร้างสารประกอบเซลลูโลสปกคลุมตัว เรียกว่า tunic ช่องว่างลําตัว (coelom) ไม่ชัดเจน มีอวัยวะ ภายในบรรจุอยูเต็ม ่ มี notochord ที่หาง โตเต็มวัยหางหายไป ตัวอยางเช่ ่น เพรียงหัวหอม เพรียงลอย เพรียงสาย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 186 Superclass Pisces พวกปลา มีจํานวนมากที่สุด หายใจด้วยเหงือก มีครีบใช้ในการ เคลื่อนไหวและทรงตัว มีหัวใจ 2 ห้อง เส้นประสาท 10คู่ Class Agnatha ปลาไม่มีขากรรไกร ส่วนมากสูญพันธุ์ไปแล้ว เรียกว่า Ostracoderm ที่ยังมีชีวิตอยูได้แก ่ ่ปลาปากกลม (Cyclostomata) ได้แก่ lamprey Class Chondrichthyes ปลากระดูกอ่อนทั้ งหมด เช่น ปลาฉลาม ปลากระเบน ปลาฉนาก ปลาโรนัน Class Osteichthyes ปลากระดูกแข็งทั้ งหมด ครีบมี 2 แบบ ได้แก่ 1) ครีบที่ เป็ นเนื้อนิ่ มหุ้มกระดูก (lobed fin) ในปลามีปอด 2) ครีบเป็ นกระดูกเส้นเล็กๆ เชื่อม เป็ นแผนเดียว ่ (ray fin) ในปลาทัวไป ่ (2) (1) (3) ภาพที่ 8.29 ตัวอยางปลาในชั ่้น (Class) ต่างๆ ได้แก่ ปลาปากกลม (1) ปลากระดูกอ่อน (2) ปลากระดูกแข็ง (3) Superclass Tetrapoda สัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยบนบกรยางค์ในการเคลื่อนที่ 2 คู่ หรื ออาจลดรู ปลงเหลือเพียง 1 คู่ หรื อไม่มีเลย มีหัวใจ 3 หรื อ 4 ห้อง หายใจด้วยปอด เส้นประสาทสมองมี 10-12 คู่ Class Amphibia สัตว์สะเทินนํ้ าสะเทินบก ผิวหนังเปี ยกชื้น ไม่มีเกล็ด การ เจริญเติบโตแบบ metamorphosis เช่น กบ เขียด อึ่งอ่าง คางคก งูดิน ซาลาแมนเดอร์ Class Reptilita สัตว์เลื้อยคลาน ผิวแห้ง มีเกล็ด หรือกระดอง เช่น เต่า งู จระเข้ จิ้ งจก ตุ๊กแก กิ้ งก่ า ตัวเงินตัวทอง ไดโนเสาร์ฯลฯ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 187 (1) (2) ภาพที่ 8.30 ตัวอยางสัตว์สะเทินนํ ่ ้ าสะเทินบก (1) (ที่มา: http://wrightbiology.blogspot.com ตัวอยางสัตว์เลื ่้อยคลาน (2) (ที่มา:http://howtotakecareofreptiles.com ) Class Aves สัตว์ปี ก มีขน (feather) สัตว์พวกนี้มี metabolism สูงมาก มีถุงลม (air sac) ช่วยเก็บอากาศทําให้ช่วยในการเก็บอากาศเพื่อช่วยในการหายใจได้อย่างมี ประสิทธิภาพ มีกระดูกที่เป็ นโพรงช่วยให้ตัวเบา มีการลดรูปอวัยวะ เช่นไม่มีกระเพาะ ปัสสาวะ มีรังไข่ข้างเดียว เช่น นก เป็ ด ไก่ห่าน ฯลฯ (1) (2) ภาพที่ 8.31 Aechaeopteryx นกชนิดแรกได้แก่Archaeopteryx ซึ่งมีลักษณะของสัตว์เลื้อยคลาน เช่น การมีฟันบนขากรรไกรมีกระดูกหางที่ยาว (1) (ที่มา: Hickman et al., 1993) ตัวอยางสัตว์ปี ก ่ (2) (ที่มา:http://www.conciencianatural.com)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 188 Class Mammalia สัตว์เลี่ยงลูกด้วยนม มีขน (hair) ลักษณะเด่นคือมีต่อม นํ้ านม (mammary gland) ใบหู กล้ามเนื้อกระบังลม ต่อมเหงื่อ กระดูกหู 3 ชิ้ น เม็ด เลือดแดงที่เมื่อโตเต็มที่แล้วไม่มีนิวเคลียส ได้แก่ คน ลิง ช้าง ม้า วัว ควาย แมว แกะ แพะ วาฬ โลมา พะยูน ค้างคาว ฯลฯ monotremes จะออกลูกเป็ นไข่ ลูกที่ฟักออกมากินนมแม่ มีลักษณะ ผสมผสานระหวางสัตว์เลื ่้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ได้แก่ การออกลูก เป็ นไข่ โครงสร้างร่างกายเหมือนสัตว์เลื้อยคลาน มีสมอง หัวใจ กระบังลม การมีเลือดอุ่นเหมือนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโบราณ เช่น ตุ่นปากเป็ ด matatheria หรือ aarsupials สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีถุงหน้าท้องออกลูก เป็ นตัว แต่ตัวอ่อนมีการพัฒนาน้อยมากจึงต้องเจริญในถุงหน้าท้องโดยอาศัย นมจากแม่ eutheria หรือ placentalia สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมออกลูกเป็ นตัวที่พัฒนา ค่อนข้างสมบูรณ์ดี วิวัฒนาการสูง โดยตัวอ่อนเจริญภายในมดลูกและได้รับ อาหารจากแม่ผานรก่ (placenta) หลังคลอดออกมาแม่จะให้นม ดูแลตัวอ่อน จนสามารถอยูรอดได้ต ่ ่อไป ดังนั้นอัตราการอยูรอดสูง่ ภาพที่ 8.32 ตุ่นปากเป็ ด (ที่มา: http://www.thaigoodview.com/library /teachershow/sakaew/nittida_j/sience/ sec01p06.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 189 (1) (2) ภาพที่ 8.33 ตัวอยางสัตว์เลี ่้ยงลูกด้วยนมที่มีถุงหน้าท้อง (1) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก (2) ตารางสรุปความแตกต่างของลักษณะสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทั้ง 7 Class ดังนี้ (ที่มา: จิรัสย์ เจนพานิชย์, 2552) สัตว์มีกระดูกสันหลัง (vertebrates) Superclass Pisces (ปลา) Superclass Tetrapoda (สัตว์ 4 เท้า) Agnatha Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia ปลาปากกลม ปลากระดูกอ่อน ปลากระดูก แข็ง Amphibian Reptile Bird Mammal กระดูกอ่อน มีกระดูกแข็ง ไม่มีขากรรไกร มีขากรรไกร ครีบเดี่ยว ทั้งครีบคูและครีบเดี่ยว ่ มีรยางค์ 2 คู่ หัวใจ 2ห้อง 3 ห้อง 4 ห้องไม่สมบูรณ์ 4 ห้องสมบูรณ์ ไม่มีถุงนํ้ าครํ่า มีถุงนํ้ าครํ่า เส้นประสาทสมอง 10 คู่ เส้นประสาทสมอง 12 คู่ สัตว์เลือดเย็น สัตว์เลือดอุ่น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 190 เอกสารอ้างอิง โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์ มูลนิธิ สอวน. 2549. สัตววิทยา 3. พิมพ์ครั้งที่ 2. บริษัทด่าน สุทธาการพิมพ์ จํากดั, กรุงเทพฯ. จิรัสย์ เจนพานิชย์. 2552. ชีววิทยาสําหรับนักเรียนมัธยมปลาย. พิมพ์ครั้งที่ 8. ห้างหุ้นส่วนจํากดัสามลดา, กรุงเทพฯ. พงษ์รัตน์ ดํารงโรจน์วัฒนาม (บรรณาธิการ). 2553. ชีววิทยา 1. เซนเกจ เลินนิ่ ง (ประเทศไทย) จํากด. พิมพ์ครั ั้งที่ 2. บริษัทพงษ์วรินทร์การเพิมพ์ จํากดั, กรุงเทพฯ. Conciencia-Natural. 2011. Aves. http://www.conciencianatural.com Hickman, C. P., Robert, L. S. and Larson, A. 1993. Integrated principles of zoology, 9 th . Mosby-Year Book, Inc. USA. Jandasong, N. 2007. พวกสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม. http://www.thaigoodview.com/library Kentucky WebWorks, Inc. 2011. How to care of Reptiles. http://howtotakecareofreptiles.com Mader,S. S. 1994. Inquiry into Life, 7 th. Wm. C. Brown Publishers. USA. Patterson, R. 2012. Answer in Genesis. http://www.answersingenesis.org. Wright, C. 2012. Biolab Frog. http://wrightbiology.blogspot.com.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 191 บทที่ 9 สัณฐานวิทยาและกายวิภาคของพืช สิริวัฒน์ บุญชัยศรี บทนํา การศึกษาเกี่ ยวกบั ต้นไม้หรือพืชนั้น ในเบื้ องต้นควรรู้จักพืชใน 3 แง่มุม ดังนี้คือ 1) สัณฐานวิทยาของพืช (plant morphology) หรือ การศึกษาและรู้จักรูปพรรณภายนอกของพืช 2) กายวิภาคของพืช (plant anatomy) หรือ การศึกษาลักษณะของเนื้อเยื่อภายในที่ประกอบขึ้นเป็ น พืช 3) สรีรวิทยาของพืช (plant physiology) หรือ การศึกษากลไกการทํางานภายในของพืช และการ รับรู้ตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก-ภายในโดยพืช สําหรับบทนี้จะนําเสนอเพียง 2 แง่มุมแรก คือ สัณฐานวิทยาและกายวิภาคของพืช โดยจะแจกแจงละเอียดใน 3 องค์ประกอบหลักคือ ต้น (shoot) ราก (root) และ ใบ (leaf) ดังนั้นเนื้อหาจะเยอะมาก สําหรับนิสิตที่จะเริ่มต้น ศึกษาเนื้อหาวิชาในบทนี้ สิ่งแรกที่ต้องทําเพื่อให้การเรียนรู้ประสบความสําเร็จได้ดีคือ “ต้องเปิ ดใจพร้ อมที่จะรับรู้ และรักที่จะรู้ สิ่งดีๆ เกี่ยวกับพืชที่เราไม่เคยรู้ มาก่อน” ที่ต้องกล่าวเช่นนี้ เพราะธรรมชาติของการเรียนรู้เนื้อหาวิชาในบทนี้จะเป็ นการท่องจําเสียส่วนมาก หากนิสิต ปฏิเสธที่จะรักในการเรียนรู้พืชเสียแล้ว ก็ไม่มีทางที่จะเข้าใจเนื้อหาวิชาหรือจัดวางแผนการศึกษาหาความรู้ สําหรับเนื้อหาวิชาในบทนี้ได้เลย หลักฐานจากคะแนนสอบที่แสนจะตํ่าในบทเรียนนี้ ของนิสิตทุกรุ่น ทุกชั้นปี ชี้ ชัดแล้วว่านิสิตไม่เห็นความสําคัญของการศึกษาสัณฐานวิทยาและกายวิภาคของพืช ส่งผลให้ไม่สามารถทํา คะแนนให้ออกมาดีได้ ดังนั้นหากผู้เรียนท่านใดต้องการเข้าใจเนื้อหาให้ลึกซึ้งต้องเริ่มที่ตัวของท่านก่อน เริ่ม ปรับเปลี่ยนเจตคติต่อการเรียนวิชาในบทนี้ แล้วความเข้าใจและคะแนนสอบที่ดีก็จะตามมา ก. ลําต้นและโครงสร้างของลําต้น (Stem and the structure of stem) ในที่นี้จะหมายถึงพืชพวกไม้ดอก (flowering plant) หรือ angiosperm เท่านั้น พืชประกอบด้วยส่วน ต่างๆ เช่น ราก ลําต้น ใบ ดอก ผล และเมล็ด ส่วนต่างๆเหล่านี้มีหน้าที่เฉพาะแต่ละอยางแยกได้เป็ น ่ 2 ส่วน ใหญ่ๆ คือ 1. root system ส่วนของพืชที่เติบโตลงไปในดินตามทิศทางแรงโน้มถ่วงของโลก
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 192 2. shoot system ส่วนของพืชที่เติบโตขึ้นมาเหนือดิน ได้แก่ ลําต้น ใบ ดอก ผลและเมล็ด ลําต้น ลําต้นเป็ นส่วนของพืชที่ส่วนใหญ่แล้วเจริญขึ้นมาเหนือดิน เรียก aerial stem ในทิศทางที่ต่อต้านแรง โน้มถ่วงของโลก แต่มีลําต้นบางชนิดเจริญอยูในดินเรียก ่ underground stem หรือ subterranean stem บางชนิด อยูในนํ ่ ้ า (aquatic plant) พืชพวกไม้ดอกมีจํานวนมากกวาพื ่ ชชนิดอื่นๆ โดยเฉพาะพืชที่ลําต้นเจริญอยูเหนือดินมี ่ รูปพรรณสัณฐานต่างกน ถ้าพิจารณาตาม ั ลักษณะของลําต้นได้ดังนี้ 1.ไม้ยืนต้น (tree) มีลําต้นเดี่ยวขนาดใหญ่ แตกกิ่ งกานมาก ปกติแล้วลําต้นสูงประมาณ ้ 15 ฟุตขึ้นไป มี เนื้อไม้แข็ง เรียกลําต้นวา่ woody stem เช่น ต้นสัก 2. ไม้พ่ม ( ุ shrub) ลําต้นมีเนื้อไม้เช่นเดียวกบไม้ยืนต้น ัแต่สูงน้อยกวา่ 15 ฟุต ลําต้นเรียว แตกกิ่ งกานที่ ้ บริเวณใกล้ผิวดิน มีอายุยืนเหมือนไม้ยืนต้น 3.ไม้ล้มลุก (herb)ลําต้นไม่มีเนื้อไม้แข็ง มีอายุไม่นานนัก เมื่อออกดอกผลแล้วมักจะตาย ลําต้นก็จะเน่า เปื่ อยไป แต่ไม้ล้มลุกบางชนิดที่มีลําต้นอยู่ใต้ดินนั้นเมื่อส่วนที่อยู่เหนือดินตายส่วนที่อยู่ใต้ดินงอกส่วนที่อยู่ เหนือดินขึ้นมาได้ในอีกฤดูต่อไป จากการแบ่งตามลักษณะลําต้นดังกล่าวมานี้ ถ้าแบ่งตามลักษณะของเนื้อไม้จะแบ่งออกได้ 2 ประเภท ดังนี้ 1. woody stem หมายถึงลําต้นที่มีเนื้อไม้แข็ง ได้แก่ประเภทไม้ยืนต้นและไม้พุม่ 2. herbaceous stem หมายถึงลําต้นที่มีเนื้อไม้อ่อนลําต้นมักจะมีสีเขียว ได้แก่พืชประเภทไม้ล้มลุก ความมีชีวิตของพืชหรืออายุของพืชมีต่างกน ไม้ยืน ั ต้น ไม้พุ่ม ไม้ล้มลุกก็มีอายุแตกต่างกนไป ดังนั ั้น อายุของพืชหรือความมีชีวิตของพืช จึงแบ่งออกเป็ น 3แบบ คือ 1. annual พืชที่มีชีวิตสั้น ได้แก่พืชล้มลุกทั้ งหลาย โดยมีชีวิตอยูได้เพียงปี เดียวหรือฤดูเดียวเท ่ ่านั้นเมื่อ ออกดอกให้ผลและเมล็ดแล้วก็ตาย 2. biennial เป็ นพืชที่มีชีวิตอยูได้ในช ่ ่วงระยะ2 ปี พืชพวกนี้มีลําต้นแบบหัวหรือรากขนาดใหญ่สะสม อาหารไว้มาก มักอยูใต้ดิน ในปี แรกพืชที่อยู ่ ่ เหนือดินซึ่งเจริญเติบโตเต็มที่แล้วจะตายไปเหลือลําต้นและรากใต้ ดิน พอปี ที่สองส่วนเหนือดินจะเจริญเติบโตจากลําต้นหรือรากใต้ดินจนออกดอกให้ผลเมล็ดแล้วก็ตาย พืชพวกนี้ มีลําต้นอ่อน 3. perennial เป็ นพืชที่มีชีวิตอยู่ได้หลายปี ส่วนมากเป็ นพวกไม้ยืนต้นและไม้พุ่ม สําหรับไม้ล้มลุกที่มี อายุหลายปี ก็มีบ้าง เช่น หญ้า พวกที่มีลําต้นใต้ดินส่วนเหนือดินตายไป ส่วนที่อยูใต้ดินจะสร้างส ่ ่วนที่อยู่ เหนือ ดินขึ้นมาเสมอ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 193 หน้าที่ของลําต้น ลําต้นมีหน้าที่สําคัญ 3 ประการ คือ 1. ช่วยพยุง (stem support)กิ่ ง ใบ ดอก ผล และเมล็ด โดยพยายามให้ใบสัมผัสกบอากาศและั รับแสงแดดให้มากที่สุดเพื่อสังเคราะห์แสง ช่วยชูดอกให้มีการถ่ายละอองเรณู(pollination) ได้อย่างสะดวก รวมทั้ งการกระจายเมล็ดให้ไปได้ไกล 2. ช่ วยลําเลียง (stem conduct) นํ้ า เกลือแร่และอาหารผ่านไปยังส่วนต่างๆ ของพืช โดยนํ้ า และเกลือแร่ที่รากดูดมาได้จากดินจะส่งผานมายังลําต้นเพื่อส ่ ่งไปใบ เมื่อใบสร้างอาหารจากการสังเคราะห์ด้วย แสงแล้วจะลําเลียงผานลําต้นเพื่ ่ อไปยังส่วนๆ ของลําต้นรวมทั้ งรากด้วย 3. สร้างเนื้อเยื่อและส่ วนต่างๆ ของพืชขึ้นมาใหม่ (stem produce new living tissues) เช่น ใบ ดอก ผล เป็ นต้น ส่วนประกอบของลําต้น ลําต้นของพืชทัวไปแล้วมีส ่่วนประกอบที่สําคัญ คือ ข้อ (node) ปล้อง (internode) และตา (bud) ข้อเป็ นส่วนที่พองโตกวาบริเวณอื่น ่ เป็ นที่เกิดของกิ่ ง ใบ ดอก หรือหนาม บริเวณระหวางข้อ เรียก ่ ปล้อง ในพืช ใบเลี้ยงเดี่ยว (monocot) จะเห็นข้อและปล้องได้ชัดเจน เช่น ต้นไผ ต้นอ้อย เป็ นต้น พืชใบเลี ่้ยงคู่ที่จัดประเภทอยู่ ในพวกไม้ล้มลุก เช่น ผักบุ้ง ผักกระเฉดเห็นข้อและปล้องชัดเจน พวกไม้ยืนต้นจะเห็นข้อเมื่อขณะลําต้นยังอ่อนๆ อยูแต่ ่พอมีอายุมากลําต้นมีคอร์ก (cork) มาหุ้มทําให้เห็นข้อและปล้องไม่ชัดเจน ลําต้นเริ่มแรกจะถือกาเนิดมาจากส ํ ่วนของคัพภะ (embryo) ที่เรียกว่า epicotyl ซึ่ งอยู่เหนือใบเลี้ยง (cotyledon) และ hypocotyls ซึ่งอยูใต้ใบเลี ่้ยง โดยที่เมื่อเมล็ดเริ่มงอกนั้นปลายสุดของ hypocotyl เรียกวาราก่ แรกเกิด (radicle) จะงอกออกมาก่อนแล้วเปลี่ยนแปลงเป็ นราก ต่อมา hypocotyls จะงอกมาจากเมล็ดพร้อมทั้ ง cotyledonและ epicotyl อีกด้วย เมื่อ cotyledon กางออก ส่วนยอดของ epicotyl เรียกวา ่ plumule ก็จะแตกใบ ออกมา ลําต้นของพืชบางชนิดเจริญเติบโตมาจาก epicotyl อยางเดียว แต ่ ่บางชนิดเติบโตมาจากทั้ งepicotyl และ hypocotyl บางส่วนด้วย ลําต้นของพืชพวกไม้เนื้ออ่อนหรือไม้ล้มลุกลําต้นมักจะมีสีเขียว ความเจริญทางด้านข้างมีน้อย อายุไม่ ยืน ผิวนอกประกอบไปด้วยเนื้อเยื่อชนิดเอพิเดอร์มิส (epidermis) เท่านั้น มีปากใบ (stomata) เพื่อให้อากาศผาน่ เข้าออกได้ และเนื่องจากลําต้นมีสีเขียวจึงสังเคราะห์แสงได้ ลําต้นของพืชพวกไม้เนื้อแข็ง ได้แก่ไม้ยืนต้นและไม้พุม่ พวกนี้ลําต้นแข็งหนามีชีวิตอยูได้นาน ผิวนอก ่ ของลําต้นพวกนี้จะขรุ ขระ เนื่องจากเนื้อเยื่อเอพิเดอร์มิสนี้ถูกเนื้อเยื่อพวกคอร์กมาแทนที่ จะมีช่องอากาศ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 194 (lenticel) เป็ นเซลล์เรียงตัวกนหลัวม ๆ เกิดเป็ นช่องว่างให้อากาศผ่านเข้าออกได้ อยู่ที่ผิวนอกของลําต้น ลําต้น ของพืชพวกนี้จะแตกกิ่ งกานมากโดยเก ้ ิดจากตา ภาพที่ 9.1 ส่วนประกอบของลําต้น ตา (bud) ตา มีรูปนูน โค้ง คล้ายกรวย ภายในตาประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญ (meristematic tissue) จํานวน มาก ตาจะแบ่งจํานวนให้เกิดกิ่งก้าน ใบและดอกแล้วแต่ชนิดของตา ตาบางชนิดไม่มีอะไรมาปกคลุมห่อหุ้ม เรียกวา ่ ตาเปลือย (naked bud) มักพบในลําต้นพวกไม้ล้มลุก ตาบางชนิดมีใบเล็ก ๆ บางทีก็บาง บางที่มีหนาม ปกคลุมอยูเรียกสิ ่่งที่ปกคลุมนี้วา ่ เกล็ดตา (bud scale) มักพบในพืชพวกไม้เนื้อแข็งขึ้นอยูตาม่ ที่แห้งแล้ง เกล็ดตา เป็ นส่วนที่เปลี่ยนแปลงมาจากใบ เกิดตรงส่วนฐานของตาทําหน้าที่หุ้มตาที่ยังอ่อนอยู่ เพื่อป้ องกนภัยจากตัว ั เบียน (parasite) และสิ่งแวดล้อมอื่น เช่น อากาศที่หนาวเย็นเป็ นต้น เกล็ดตาอาจมีลักษณะเป็ นใบเล็ก ๆ หรือเป็ น ขนหรือสารเหนียว ปกคลุมอยูตาก่ ็ได้ เกล็ดมีอยูชั ่ วเพียงขณะเดียว เมื่อตาที่อยู ่ ภายในเจริญเติบโตแล้วเกล็ดตาก ่ ็ จะกางออกและล่วงหลุดไปในขณะที่ตาเจริญเป็ นใบหรือดอก ตาบางชนิดไม่เจริญเติบโตเต็มทันที แต่พักอยู่ ระยะหนึ่งจึงเจริญเป็ นกิ่ งกาน ใบ หรือดอก ้ ตาชนิดนี้เรียกวา ่ ตางัน (domant bud) พบมากในพืชเมืองหนาวใน ฤดูที่หนาวจัดและมักเป็ นพวกตาตามซอกใบ (axillary bud) ตาบางชนิดไม่มีระยะพักตัวดังกล่าว เรียก active bud
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 195 ชนิดของตา มีการจําแนกและเรียกชื่อตาหลายแบบ ขึ้นอยู่กบการเจริญเติบโตเป็ นส ั ่วนต่างๆ ของพืช หรือตําแหน่งที่อยู ถ้า ่ จําแนกตามการเจริญเติบโตเป็ นส่วนต่างๆ ของพืชจําแนกเป็ น 3 ชนิด คือ 1. เจริญเป็ นกิ่ งหรือใบ หรือตานั้ นเรียกวา ่ ตาใบ (leaf bud) 2. เจริญเติบโตเป็ นดอกอยางเดียวเท ่ ่านั้น เรียกวา ่ตาดอก (flower bud) 3. เจริญเติบโตเป็ นทั้ งกิ่ ง ใบ และดอก เรียกวา ่ตารวม (mixed bud) ถ้าจําแนกตาตามตําแหน่งที่เกิดบนลําต้น จําแนกได้ดังนี้ 1. ตาเกิดที่ใบติดกบลําต้นที่ข้อ ( ั leaf axil) เรียกตานั้นวา ่ ตาข้าง (lateral bud) หรือ ตาตามซอก (axillary bud) 2. ตาเกิดที่ปลายกิ่ งหรือยอดของลําต้นเรียกวา ่ตายอด (terminal bud หรือapical bud) 3. ตาเกิดที่ส่วนอื่นของพืชนอกจากที่กล่าวมา เรียกว่า ตาพิเศษ (adventitious bud) ตาชนิดนี้ เกิดขึ้นเมื่อพืชได้รับอันตราย เช่น ลําต้นที่ถูกตัดฟันให้เหลือแต่ตอ จะมีตาพิเศษขึ้นรอบๆ ตอนั้นและจะ เจริญเป็ นกิ่ งและใบต่อไป 4. ตาเสริม (accessory bud) ในพืชบางชนิดเท่านั้น เกิดใกล้กบตาตามั ซอกที่บริเวณของข้อ ถ้า ตาตามซอกของข้อที่ถูกทําลายไป ตาเสริมจึงจะทําหน้าที่แทน การเจริญเติบโตของตายอดเป็ นผลให้ลําต้นเติบโตในทางสูงขึ้น เช่น พืชใบเลี้ยงคู่ แต่พืชใบ เลี่ยงเดี่ยวนั้นตายอดจะแบ่งตัวให้ลําต้นสูงอยูระยะหนึ่งก ่ ็หยุดชะงักแล้วแปรสภาพเป็ นตาดอกไป ภาพที่9.2 ตําแหน่งที่อยูของตาบนก่ ิ่ งไม้ ขน (Hair) เป็ นเซลล์ที่เจริญออกจากเนื้อเยื้ อชั้นผิว (epidermal cell) โดยผนังชั้นนอกของเนื้อเยื่อชั้นผิวมี การเปลี่ยนรูปยืดยาวออกไป ขนของลําต้นมี 2 ชนิดด้วยกนั 1. ขนที่เกิดจากเซลล์เดียว (unicellurar hair)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 196 2. ขนที่เกิดจากเซลล์หลายเซลล์ (multicellular hair) ในพืชบางชนิดเนื้อเยื่อเปลี่ยนรูปเป็ นต่อม (gland) ทั้ งขนและต่อมนี้รวมกนเรียกว ัา ่ trichome ถ้าขนนั้น เกิดสั้น ๆ และเป็ นชนิดที่เกิดจากเซลล์เดียวเรียกวา ่ papillaลําต้นของพืชที่มี papilla น้อย กระจัดกระจายอยูที่ผิว ่ ของลําต้น เรียกวา ่ hispid ถ้าลําต้นมีpapilla มากจนเห็นได้ชัด ขนเรียงหนานุ่มเรียก tomentose และถ้าผิวของลํา ต้นนั้ นเรียบเกลี้ยงไม่มีขน เรียก glabrous สําหรับขนที่เกิดจากเซลล์หลายเซลล์โดยเฉพาะ เช่น ต้นตําแย เซลล์ที่ฐานของขนมีรูปร่างป่ องคล้ายคณ โท ปลายเซลล์แข็งมีสาร calcium carbonate แทรกอยูที่ปลายเซลล์จะมีตุ ่ ่มกลม ๆ มาหุ้มภายในเซลล์เหล่านี้มีสาร พวก histamine และ acetylcholine สะสมอยูด้วย สารพวก ่ histamine เมื่อข้าสู่ผิวหนังเราจะทําให้เกิดอาการคัน ปวดแสบปวดร้อนได้ หนาม (spine หรือ thorn) ตามผิวของลําต้นบางชนิดจะหนามเพื่อป้องกนอันตราย หนามบางชนิดเก ั ิด จากลําต้นเปลี่ยนแปลงไป บางชนิดเปลี่ยนเปลงมาจากใบ บางชนิดเกิดจากผิวนอกของลําต้นงอกออกมา หนาม ชนิดต่าง ๆ มีดังนี้ 1. thorn เป็ นหนามที่ทั้ งยาวและแข็ง เนื่องจากเปลี่ยนแปลงมาจากกิ่ งทั้ งกิ่ ง 2. prickle เป็ นหนามสั้นๆ ที่เปลี่ยนแปลงมาจากผิวของลําต้น 3. spine เป็ นหนามที่เปลี่ยนแปลงมาจากใบ ช่ องอากาศ (lenticel) ลําต้นที่มีอายุมาก ผิวของลําต้นมีสีนํ้าตาลเพราะมีคอร์กหุ้ม ตามผิวของลําต้น เหล่านี้ไม่ เรียบ แต่มีรอยแตกเป็ นทางยาวตามยาวของลําต้นหรือตามขวางของลําต้นแล้วแต่ชนิดของพืช เรียกวา ่ ช่องอากาศ (lenticel) รูปร่างของช่องอากาศสามารถนํามาใช้เป็ นส่วนหนึ่งในการพิจารณาจําแนกชนิดของพืช อยางกว้าง ๆ ได้ ช ่ ่องอากาศเป็ นช่องที่อากาศผานเข้าออก ่เกิดขึ้นในขณะที่มีการสร้างคอร์ก การเกิดช่องอากาศ เกิดขึ้นโดยมีการเกี่ยวข้องกบ ั ปากใบ (stomata)กล่าวคือเนื้อเยื่อใต้ปากใบซึ่งเป็ นกลุ่มเนื้อเยื่อของเนื้อเยื่อพาเรงคิ มา (parenchyma) มีประมาณ 4-5 แถว เซลล์ของเนื้อเยื่อพาเรงคิมาแถวล่าง ๆ เปลี่ยนแปลงเป็ นเนื้อเยื่อเจริญ เรียก คอร์กแคมเบียม (cork cambium) มีการแบ่งตัวขึ้นจนได้เซลล์จํานวนมากมีลักษณะคล้ายเซลล์พาเรงคิมา เซลล์ ผนังบางไม่มีซูเบอริน (suberin) มาเคลือบ มีช่องระหวางเซลล์ ( ่ intercellular space) มาก เรียกเนื้อเยื่อประกอบ (complementary tissues) ดังนั้นเมื่อฝนตกนํ้าซึมเข้าไปเซลล์เหล่านี้จึงถนอมนํ้ าไว้ได้มากเป็ นสาเหตุให้เซลล์ เหล่านี้ขยายตัวดันเนื้อเยื่อชั้นผิวรวมทั้งคอร์เทกฉีกขาดไปเกิดเป็ นแผล หรือ ช่องอากาศขึ้นเป็ นทางให้อากาศ และก๊าซเข้าออกได้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 197 ภาพที่ 9.3 ลักษณะของ lenticel รอยแผล (scar) ขณะที่ลําต้นเจริญเติบโตโดยเพิ่ มขนาดทั้งความกว้างและความสูงนั้น ในใบที่แก่จะ หลุดร่วงไปทําให้เกิดแผลเป็ นขึ้น เรียก รอยแผลใบ (leaf scar) ถ้าเป็นแผลที่เกิดจากกิ่ งร่วง เรียกวา รอยแผลก่ ิ่ง (twing scar) รอยแผลใบมีรูปร่างต่างกนอาจมีรูปกลมหรือรูปสามเหลี่ยมหรือรูปพระจันทร์ครึ่ งเสี ั้ยวก็ได้ ถ้า สังเกตภายในรอยแผลใบเหล่านี้จะพบจุดเล็กๆ หลายจุดซึ่งเป็ นรอยของมัดท่อลําเลียง (vascular bundle) ตอนที่ ต่อระหวา่ งลําต้นกบใบหรือก ั ิ่ ง เรียกจุดเล็กๆ เหล่านี้ว่า รอยท่อลําเลียง (bundle scar) สําหรับต้นที่มีผิวไม่เรียบ เพราะมีคอร์กห่อหุ้มหนาจะเห็นรอยแผลไม่ชัดเจน การแตกกิ่ง พืชที่มีลําต้นตั้ งตรงการแตกกิ่ งกานของพื ้ชเหล่านี้ทําให้ลําต้นมีรูปทรงแตกต่างกน การแตกกั ิ่ งนี้จัดได้ เป็ น 3 แบบดังนี้ 1. excurrent branching เป็ นการแตกกิ่ งออกจากลําต้นเดี่ยวที่สูงใหญ่กิ่ งนั้นอยูในแนวระดับหรือแนว ่ ที่ขนานกบพื ั้ น กิ่ งล่างสุดจะยาวที่สุดและมีอายุมากที่สุด กิ่ งบนจะสั้นและอายุน้อย ดังนั้นรูปทรงของลําต้นชนิด นี้จึงมีลักษณะคล้ายสามเหลี่ยมหรือปิ ระมิด เช่น ต้นสน เป็ นต้น 2. deliquescent branching กิ่ งจะแตกออกไปทุกทิศทุกทาง ทําให้รูปทรงของลําต้นชนิดนี้มีเรือนยอด แลดูคล้ายพุม ได้แก ่ ่พืชใบเลี้ยงคู่ไม้เนื้อแข็งทัว่ ไป เช่น จามจุรี มะขาม เป็ นต้น 3. columnar trunkกิ่ งแตกออกเฉพาะที่ต้นเท่านั้น ดังนั้นลําต้นชนิดนี้จึงสูงขึ้นไปโดยไม่มีกิ่ งกานตาม้ ลําต้น มีแต่ที่ปลายยอดของลําต้น เช่น ปาล์ม หมาก มะพร้าว เป็ นต้น