04-หนังสือเรียน ชีววิทยา

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 198 ลําต้นที่เปลี่ยนแปลงไป (Modified stem) ลําต้นของพืช โดยเฉพาะลําต้นที่อยูเหนือดินอาจ ่ เปลี่ยนรูปไปจากเดิม เพื่อหน้าที่และเพื่อมีชีวิตอยูตาม่ สภาพของสิ่งแวดล้อมนั้นๆ นอกจากเป็ นที่ติดของใบและดอกแล้ว ลําต้นอาจมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างและ หน้าที่ได้เรียก modified (specialized) stem ลําต้นที่อย่บนดินู เปลี่ยนแปลงรูปร่างบางส่วนเพื่อความเหมาะสมดังนี้ ไหล (stolon) ลําต้นจะทอดราบไปตามพื้ นดิน มีปล้องยาว ใบ ดอกและรากเกิดที่ข้อกลายเป็ นลําต้นใหม่ ได้ใบเกล็ด (scale leaf) เกิดขึ้นด้วย เช่น ใบบัวบก จอก ผักแวน ผักตบชวา ่ ลําต้นเลื้อย (climbing stem)ลําต้นอ่อน เลื้อยพันสิ่งที่อยูใกล้ เช ่ ่นฟักทอง พลู พลูด่าง ถัวแขก่ หนาม (thorny stem) บางส่วนของลําต้นเปลี่ยนแปลงไปเป็ นหนาม เช่น เฟื่ องฟ้ า มะนาว และส้มชนิด ต่างๆ ลําต้นคล้ายใบ (cladode หรือ cladophyll)ลําต้นมีลักษณะคล้ายใบ มีสีเขียว แต่ทําหน้าที่เป็ นลําต้นโดย กาเนิดดอกและผล เช ํ ่น กระบองเพชร สเต็ม เทนดริล (stem tendril)ลําต้นที่ทําหน้าที่เกาะยึดสิ่งที่อยูใกล้เคียง เช ่ ่น ตําลึง พวกชมพู องุ่น ลําต้นใต้ดิน (Subterranean stem) ลําต้นที่อยูใต้ดิน มักมีผู้เข้าใจผิดว ่ าเป็ นรากเสมอ ทั ่้งนี้เพราะที่ลําต้นเหล่านี้มีรากเล็ก ๆ งอกออกมา จึง คล้ายกบวั ่าลําต้นเป็ นรากแกว มีรากแขนงแตกออก ้ มา มีสิ่งที่สังเกตและพิจารณาว่าลําต้นใต้ดินไม่ใช่รากโดย สังเกตจากข้อและปล้อง เห็นได้อยางชัดเจน บางที่ ่ก็มีตาอยูตามข้อด้วย ่ ลําต้นใต้ดินมีรูปร่างต่างจากลําต้นเหนือดิน โดยลําต้นใต้ดินอาจมีรูปร่าง กลม อ้วน เป็ นหัว หรือ แง่ง อาจเป็ นลักษณะยาว สะสมอาหารไว้มาก ดังนั้นจึงเรียกชื่อลําต้นใต้ดินตามลักษณะต่างๆ ดังนี้ เหง้า (rhizome)ลําต้นมักขนานไปกบพื ั้ นดิน มีข้อ ปล้อง และ ใบเกล็ด ที่ตา (bud) ซึ่งจะเติบโตแทงขึ้น สู่พื้ นดิน มีรากแบบพิเศษ (adventitious root) เช่น ขิง ข่า พุทธรักษา หญ้าคา หญ้าแพรก เป็ นต้น ทูเบอร์ (tuber)ลําต้นสั้นและใหญ่ มีตาอยูโดยรอบ มี ่อาหารสะสมมาก เช่น มันฝรั่ ง มันมือเสือ เป็ นต้น คอร์ม (corm)ลําต้นสั้น หนา และอวบ กว้างมากกวาสูง มีข้อ ปล้อง เห็นได้ชัด มีตาตามข้อ เช ่ ่น เผือก แห้วจีน เป็ นต้น สําหรับแห้วจีนมีชีวิตอยูข้ามปี ได้ ่ บัลบ์ (bulb) ด้านล่างของลําต้นมีรากฝอยเส้นเล็ก ๆ จํานวนมากลําต้นตั้ งตรง อาจพ้นจากดินขึ้นมาบ้าง มีปล้องสั้นมาก ตามปล้องมีใบเกล็ดซ้อนกนหลาั ยชั้นหุ้มลําต้นไว้เป็ นแหล่งสะสมอาหาร ด้านล่างของลําต้นเป็ น ที่เกิดของรากพิเศษเป็ นกระจุก เช่น หัวหอม กระเทียม พลับพลึง เป็ นต้น รูท สต๊อก (root stock)ลําต้นใต้ดินมีลักษณะตั้ งตรง ส่วนที่อยูเหนือดินคล้ายลําต้นมีสีเขียวนั ่้น คือกาบ ใบที่แผและซ้อนก ่ นเป็ นมัดคล้ายลําต้ ั น ปลายกาบใบมีใบออกมา เช่น ต้นกล้วย

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 199 ภาพที่ 9.4ลําต้นที่เปลี่ยนไปทําหน้าที่พิเศษ ก. climbing stem ข. stem tendril ค. stolon ง. spine จ. tuber ฉ. rhizome ก. ฉ. จ. ง. ค. ข.

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 200 โครงสร้างภายในของลําต้น (Internal structure of stem) การเจริญเติบโตและลักษณะโครงสร้างของพืชใบเลี้ยงคู่ (dicotyledonous stem) กบพืชใบเลี ั้ยงเดี่ยว (monocotyledonous stem) ต่างกน ดังนี ั้ ลําต้นของพืชใบเลี้ยงค่ (ูdicotyledonous stem) ลําต้นของพืชใบเลี้ยงคู่ มีทั้ งไม้เนื้ออ่อน และไม้เนื้อแข็ง มีการเจริญเติบโตซึ่งทําให้โครงสร้างภายในมี การเปลี่ยนแปลงอยู่2 ระยะด้วยกน คือ ั การเจริญเติบโตระยะแรก (primary growth) และการเจริญเติบโตระยะที่ สอง (secondary growth) พวกไม้เนื้ออ่อน (herbaceous dicot stem) ส่วนใหญ่จะมีการเจริญเติบโตเพียงการ เจริญเติบโตระยะแรกเท่านั้น แต่ถ้ามีอายุสองปี ขึ้นไปจะสร้างการเจริญเติบโตระยะที่สองได้ การเจริญเติบโตระยะแรก (primary growth) ในการศึกษาการเจริญเติบโตแรกนี้ต้องศึกษาจากส่วนปลายสุดของยอดอ่อน ซึ่ งบริเวณนี้จะ ประกอบไปด้วยเนื้อเยื่อเจริญ (meristem) ทั้งสิ้น เนื้อเยื่อเจริญบริเวณนี้เรียก เนื้อเยื่อเจริญส่ วนปลาย (apical meristem) จะทําการแบ่งตัวแบบ (mitosis) ได้เซลล์ใหม่เกิดขึ้น เซลล์ใหม่นี้จะเปลี่ยนแปลงเป็ นเนื้อเยื่อเจริญ ระยะแรก (primary meristematic tissues) 3 ชนิด คือ 1. protoderm เป็ นเนื้อเยื่อที่อยูชั ่้นนออกสุด มีความหนาเพียงชั้นเดียวทําให้เกิดเนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermis) 2. ground meristem เป็ นเนื้อเยื่อที่อยูถัดจาก ่ protoderm เข้ามาให้กาเนิด ํ เนื้อเยื่อพื้ น 3. procambium เป็ นเนื้อเยื่อที่เจริญรวมตัวเป็ นกลุ่มรอบๆ ลําต้นโดยแทรกอยูในเนื ่้อเยื่อเจริญ พื้ น (ground meristem) กลุ่มเซลล์ทั้ง 3 ชนิ ดนี้จะเปลี่ยนแปลงต่อไปจนกลายเป็ นเนื้อเยื่อปฐมภูมิ (primary permanent tissue) ถ้าตัดดูลําต้นเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย (apical meristem) ลงมา จะพบเนื้อเยื่อ 3 ชนิดนี้ เปลี่ยนแปลงแล้วโดย protoderm เปลี่ยนแปลงเป็ นเนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermis) ground meristem ซึ่ งอยู่ถัดจาก protoderm เข้าไปเปลี่ยนแปลงเป็ นคอร์เทกซ์(cortex)และ ส่วนที่อยูตรงกลางลําต้นจะเปลี่ยนแปลงเป็ น ่ พิธ(pith) procambium จะเปลี่ยนแปลงเป็ นไซเล็มปฐมภูมิ (primary xylem) โฟลเอ็มปฐมภูมิ (primary phloem)และ แคมเบียม (cambium)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 201 ภาพที่9.5 ตายอดตัดตามยาวแสดงตําแหน่งเนื้อเยื่อปฐมภูมิ (primary permanent tissue) ภาพที่ 9.6ไดอะแกรมโครงสร้างภายในของลําต้นพืชในระยะเจริญเติบโตระยะแรก จากไดอะแกรมของภาพจะพบวา่ ภายในลําต้นใบเลี้ยงคู่ตัดตามขวางประกอบด้วย 1. เอพิเดอร์ มิส (epidermis) หรือเนื้อเยื่อผิว เป็ นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของลําต้นเปลี่ยนแปลงมาจาก โพรโทเดิร์ม (protoderm) เอพิเดอร์มิสประกอบด้วยเซลล์แถวเดียวผนังเซลล์ด้านนอกอาจเรียบหรือโป่ งยื่น กลายเป็ นขนเซลล์เดียวหรือขนหลายเซลล์ หรือเป็ นต่อมชนิดต่าง ๆ ก็ได้ อาจพบปากใบ (stomata) ผนังเซลล์ ด้านนอกมีคิวทิน (cutin) เคลือบอยูหนา พืชที่อยู ่ ในที่แห้งแล้ง ( ่ xerophyte) มีปากใบแบบ sunken stomata คือลึก ลงไปจากชั้นเอพิเดอร์มิสเล็กน้อยเพื่อลดการคายนํ้ า พืชที่อยูในนํ ่ ้ า (hydrophyta) เอพิเดอร์มิสมีคิวทินเคลือบบาง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 202 ปากใบอยู่ระดับเดียวกบเอพิเดอร์มิสเรี ยก ั typical stomata พืชบางชนิดปากใบจะยกสูงขึ้นเหนือชั้นของ เอพิเดอร์มิสเล็กน้อย เรียก raised stomata 2. คอร์ เทกซ์ (cortex) เป็ นบริ เวณที่อยู่ระหว่างเนื้อเยื่อชั้นผิวกับเนื้อเยื่อท่อลําเลียง คอร์เทกซ์ เปลี่ยนแปลงมาจาก ground meristem เป็ นบริเวณคอร์เทกซ์ประกอบด้วยเนื้อเยื่อหลายชนิด เช่น เนื้อเยื่อ คอลเลงคิมา (collenchyma) เรี ยงเป็ นวงรอบลําต้นหรื ออยู่เป็ นเหลี่ยมและส่วนโค้งของลําต้น ช่วยให้ลําต้น แข็งแรง ถัดเข้าไปเป็ นเนื้อเยื่อพาเรงคิมา (parenchyma) พืชบางชนิดอาจมีคลอเรงคิมา (chlorenchyma) ด้วย ลําต้นพืชไม้เนื้อแข็งอาจมีสเกอเรงคิมา (schlerenchyma) แทรกอยู่ ลําต้นพืชล้มลุกบางชนิดบริเวณคอร์เทกซ์ ประกอบด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมาเป็ นส่วนใหญ่ บางชนิดมีแอเรงคิมา (aerenchyma) เนื้อเยื่อต่างๆ ในชั้นคอร์เทกซ์ ของพืช บางชนิดสามารถสังเคราะห์ เรซิน แทนนิน นํ้ ายาง และนํ้ามันระเหยได้ชั้นนอกสุดของชั้นคอร์เทกซ์ เป็ นชั้นเอนโดเดอร์มิส (endodermis) มีแถวเดียวผนังเซลล์หนา ลําต้นของพืชใบเลี้ยงคู่มักจะไม่พบเอนโดเดอร์ มิส ลําต้นของพืชนํ้ าบางชนิดเช่น ผักกระเฉด ชั้นในสุดของคอร์เทกซ์พบเอนโดเดอร์มิสด้วย 3. สตีล (stele) ถัดจากคอร์เทกซ์เข้าไปเป็ นกลุ่มสตีลประกอบด้วยกลุ่มท่อลําเลียงและพิธมัดท่อลําเลียง (vascularbundle) ในระยะการเติบโตระยะแรกนี้ประกอบด้วยโฟลเอ็มปฐมภูมิซึ่งอยูทางด้านที่ติดก ่ บคอร์เทกซ์ ั และไซเล็มปฐมภูมิอยูใต้โฟลเอ็ม โดย ่ มีโพรแคมเบียมที่มีความหนาเพียงชั้นเดียวคันกลางอยู่่ ในการเจริญเติบโตในระยะแรกของพืชใบเลี้ยงคู่ มัดท่อลําเลียงจะเรียงตัวเป็ นวงกลมรอบลําต้นระหวาง่ มัดท่อลําเลียง (vascular bundle) แต่ละมัดจะมีเนื้อเยื่อพาเรงคิมาแทรกอยูเรียก ่ พิธเรย์(pith ray) ทําหน้าที่ช่วย ในการลําเลียงนํ้ าและอาหารไปตามแนวรัศมีของลําต้น พิธ (pith) ถัดจากมัดท่อลําเลียงเข้าไปตรงกลางของลําต้นเรียกว่า พิธหรือไส้ไม้เป็ นเนื้อไม้ชั้นในสุด ของลําต้นประกอบด้วยเซลล์พาเรงคิมาเป็ นส่วนใหญ่ในพวกไม้ล้มลุกหรือไม้อ่อน มีผนังเซลล์บาง พืชบางชนิด เมื่อเจริญเติบโตขึ้น พิธจะสลายไปกลายเป็ นลําต้นกลวง เรียก pith cavity เช่น หญ้าขน แต่ไม้เนื้อแข็งพาเรงคิมา ประกอบกนเป็ นพิธ มีความแข็งแรงเพราะมีสารลิกนิน ( ั lignin) สะสมอยู พิธของพืชบางชนิดเก ่ ็บสะสมอาหาร

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 203 สรุป การเปลี่ยนแปลงของเนื้อเยื่อส่วนปลาย (apical meristem) เป็ นเนื้อเยื่อเจริญระยะเรกและเนื้อเยื่อ ถาวรระยะแรกได้ ดังนี้ ลําต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (monocotyledonous stem) โครงสร้างภายในของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวในการเจริญเติบโตระยะแรก ส่วนแรกประกอบด้วย เนื้อเยื่อถาวรปฐมภูมิ (primary permament tissues) ซึ่งกาเนิ ํ ดและเปลี่ยนแปลงมาจาก apical meristem เช่นเดียวกบลําต้นพืชใบเลี ั้ยงคู่ โดยมีเนื้อเยื่อชนิดต่างๆ ในบริเวณเอพิเดอร์มิส คอร์เทกซ์ และสตีล เหมือนกน ั แต่มีลักษณะบางประการที่แตกต่างกน ดังนี ั้ 1. บริเวณคอร์เทกซ์มี 1-2 ชั้นบางๆ ระหวางเอพิ ่ เดอร์มิสกบสตีลเท ั ่านั้น ส่วนมากจะเห็นชั้นคอร์เทกซ์ ไม่ชัด ส่วนใหญ่ เป็ นเนื้อเยื่อสเกลอเรงคิมา มีผนังเซลล์หนา 2. บริเวณสตีล ประกอบด้วยมัดท่อลําเลียงกระจายทัวไปภายในลําต้นไม ่่เรียงเป็ นวงเหมือนพืชใบเลี้ยงคู่ การเรียงตัวของท่อลําเลียงมี 2 เเบบ แบบหนึ่งบริเวณที่อยูติดคอร์เทกซ์จะมีกลุ ่ ่มท่อลําเลียงขนาดเล็กอยูหนาแน่ ่น บริเวณสตีลประกอบด้วยเซลล์พื้นซึ่ งเป็ นเนื้อเยื่อพาเรงคิมาแทรกอยู่กบมัดท ั ่อลําเลียงทัว่ ไป เช่นไผ่ ข้าวฟ่ าง Apical meristem Protoderm Ground meristem Epidermis Cortex Pith and Pith rays Phloem Vascular cambium Xylem Procambium primary meristematic tissue primary tissues

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 204 ข้าวโพด เป็ นต้น อีกแบบหนึ่ง กลุ่มท่อลําเลียงเรียงตัวกน ั 2 วง โดยท่อลําเลียงขนาดเล็กอยูวงนอก กลุ่ ่มใหญ่อยู่ ถัดเข้าไป บริเวณกลางลําต้นกลวงเรียก pith cavity เช่น ข้าวเจ้า ข้าวโอ๊ด ข้าวสาลี ลูกเดือย เป้ นต้น ลําต้นกลุ่มที่มีท่อลําเลียง 2 วง มักจะมีสเกลอเรงคิมาเกิดเป็ นแถบใกล้กบเอพิเดอร์มิส โดยมีกลุ ั ่มท่อ ลําเลียงขนาดเล็กแทรกอยูในแถบของสเกลอเรงคิงมา ส ่ ่วนลําต้นที่มีท่อกระจายอยูทั ่ วไปไม ่่มีสเกลอเรงคิงมามา เกิดขึ้นทางด้านนอกสุดแต่จะเกิดถัดเข้าไปเล็กน้อย พาเรงคิมาที่อยูกลาง่ ลําต้นอาจเปลี่ยนไปเป็ นสเกลอเรงคิมา ได้ 3.กล่มท่อลําเลียงุลําต้นใบเลี้ยงเดี่ยวไม่มีvascular cambium ที่ให้กาเนิดไซเล็มทุติ ํ ยภูมิและโฟลเอ็ม ทุติยภูมิ เรียกมัดท่อลําเลียงนี้วา่ vascular bundleแบบปิ ด (closed vascular bundle) ด้วยเหตุนี้ลําต้นของพืชใบ เลี้ยงเดี่ยวจึงไม่มีการเจริญเติบโตระยะที่สอง ไม่มีโฟลเอ็มทุติยภูมิและไซเล็มทุติยภูมิ ลําต้นใบเลี้ยงเดี่ยวจึงไม่ กว้างออกไป มีแต่สูงขึ้นเท่านั้น การเรี ยงตัวของเนื้อเยื่อท่อลําเลียงในลําต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีลักษณะคล้ายหน้าคน โดยมีไซเล็มที่ ประกอบด้วย เวสเซล (vessel) 3 เซลล์ เวสเซลขนาดใหญ่2 เซลล์ เป็ น pitted vessel อยูในตําแ ่หน่งคล้ายลูกตา 2 ข้าง เวสเซลขนาดเล็ก 1 หรือ 2 เซลล์ เป็ น annular vessel หรือ spiral vessel อยูในตําแหน ่ ่งจมูก เนื้อเยื่อท่อเลียง มีอายุมากจะมีช่องอากาศ (air space) อยู่ใต้เวสเซลขนาดเล็กดูคล้ายปาก ช่องอากาศนี้เกิดจากโพรโทไซเล็ม (protoxylem) บางเซลล์เจริญเติบโตขยายเซลล์ตามเซลล์อื่นๆ ที่อยู่ข้างเคียงไม่ทัน โพรโทไซเล็มจึงถูกดันจน สลายกลายเป็ นช่อง ส่วนโฟลเอ็มเป็นกลุ่มเซลล์ที่อยูแหนือไซเล็ม ่ ดูคล้ายหน้าผากของคน โฟลเอ็มประกอบด้วย sieve tube และ companion cell อยูชิดก ่ นเห็นได้ชั ัดกวาพืชใบเลี ่้ยงคู่ ภาพที่ 9.7ไดอะแกรมแสดงการเรียงตัวของกลุ่มท่อลําเลียงในลําต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (ซ้าย) และ มัดท่อ ลําเลียง (vascular bundle) ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว(ขวา)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 205 เซลล์ประกอบกลุ่มอื่นๆ เช่นไฟเบอร์ (fiber) และพาเรงคิมาจะอยูรอบ ๆ ท่ ่อลําเลียง โดยทัวไป ชั ่ ้นนอก สุดของมัดท่อลําเลียงจะมีเนื้อเยื่อสเกลอเรงคิมาหรือพาเรงคิมาล้อมรอบไว้ เรียก bundle sheath เพิ่ มความ แข็งแรงให้แก่มัดท่อลําเลียง พืชบางชนิดอาจมีสเกลอเรงคิมาและคอลเรงคิมาอยูเป็ นกระจุกโดยเฉพาะส ่ ่วนบน หรือทั้ งส่วนบนและส่วนล่างของมัดท่อลําเลียง เรียก bundle cap พืชใบเลี้ยงเดี่ยวตระกูลหญ้า บริเวณโคนหญ้ามีเนื้อเยื่อเจริญ เรียก intercalary meristem แบ่งตัวให้เซลล์ ใหม่ เกิดขึ้นทําให้ปล้องยาวออกไป โครงสร้างภายในของพืชในการเจริญเติบโตระยะที่สอง (secondary growth) ลําต้นของพืชใบเลี้ยงค่ที่มีเนื้อไม้ ( ู woody stem) การเจริญเติบโตระยะที่สองของลําต้นพืชใบเลี้ยงคู่เป็นการขยายขนาดของลําต้นทางด้านกว้างให้ใหญ่ ขึ้น เกิดขึ้นภายหลังการเจริญเติบโตในระยะแรก โดยมีเนื้อเยื่อชุดทุติยภูมิ เกิดขึ้นจาการแบ่งเซลล์เนื้อเยื่อเจริญ 2 ชนิด คือ 1. วาสคิวลาร์แคมเบียม (vascular cambium) 2. คอร์กแคมเบียม (cork cambium) 1.วาสคิวลาร์แคมเบียม (vascular cambium) เป็ นเนื้อเยื่อที่เจริญอยูระหว่ างโฟลเอ็มแล ่ ะไซเล็มเจริญ มาจากโพรแคมเบียมที่เปลี่ยนแปลงเป็ นฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม (fascicular cambium) รวมกบอินเตอร์ฟาสซิคิว ั ลาร์แคมเบียม (inter-fasciculaar cambium) ที่เปลี่ยนแปลงมาจากเซลล์พาเรงคิมาหรือพิธเรย์ที่อยูระหว่ างมัดท ่ ่อ ลําเลียง เรียก วาสคิวลาร์แคมเบียม (vascular cambium) แบ่งเซลล์ออกไปทางด้านนอกให้โฟลเอ็มทุติยภูมิ แบ่งตัวเข้าทางด้านในให้ไซเล็มทุติยภูมิที่เกิดขึ้นมากกว่าโฟลเอ็มทุติยภูมิ โฟลเอ็มทุติยภูมิที่เกิดขึ้นใหม่จะ ดันโฟลเอ็มปฐมภูมิออกไปทางบริเวณคอร์เทกซ์จนเซลล์ของโฟลเอ็มปฐมภูมิบี้แบนสลายไปในที่สุด พืชที่มีอายุ หลายปี จึงไม่พบโฟลเอ็มปฐมภูมิโฟลเอ็มทุติยภูมิมีอายุได้นานทําหน้าที่ลําเลียงอาหาร ไซเล็มทุติยภูมิเกิดอยู่ระหว่างวาสคิวลาร์แคมเบียมกับไซเล็มปฐมภูมิ ไซเล็มทุติยภูมิจะดันไซเล็ม ปฐมภูมิให้เข้าไปในพิธ ไซเล็มทุติยภูมิจะเกิดขึ้นมาก ไซเล็มทุติยภูมิและโฟลเอ็มทุติยภูมิต่างก็จะเชื่อมต่อกนเป็ น ั วงกลมรอบลําต้นโดยไม่อยูก่ นเป็ นกลุ ั ่มๆ เหมือนการเจริญเติบโตในระยะแรก ลําต้นจะมีขนาดใหญ่ขึ้น ถ้ามีการ สร้างไซเล็มทุติยภูมิหลายๆ ปี เรียกเนื้อเยื่อไซเล็มนี้วา เนื ่้อไม้ (wood) พิธจะถูกเซลล์ของเนื้อไม้เบียดกนจนไม ั ่ เหลือมากนัก พืชบางชนิดอาจไม่พบอินเตอร์ฟาสซิคิวลาร์แคมเบียม เนื้อเยื่อท่อลําเลียงจะแยกกนเป็ นกลุ ั ่ม ไม่ เชื่อมต่อกนเป็ นวง ั ในบริเวณเนื้อเยื่อท่อลําเลียงจะมีเซลล์พาเรงคิมาที่เกิดจากเซลล์วาสคิวลาร์แคมเบียมแทรกอยู่จากจุด กลางของลําต้นเรียงตัวเป็ นรัศมี เรียกว่าวาสคิวลาร์เรย์ (vascular ray) ถ้าแทรกอยู่ในบริเวณโฟลเอ็ม เรียก

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 206 โฟลเอ็มเรย์ (phloem ray) ถ้าแทรกอยูบริเวณไซเล็ม เรียก ไซเล็มเรย์ ( ่ xylem) เซลล์แนวรัศมี (ray cell) เหล่านี้ มีหน้าที่ช่วยลําเลียงนํ้ าและอาหารไปตามด้านขวางของลําต้น 2. Cork cambium หรือ Phellogen เป็ นเนื้อเยื่อระยะทุติยภูมิที่เกิดจากการแปรสภาพของพาเรงคิมาหรือ คอลเรงคิมาที่อยูในบริเวณคอร์เทกซ์ ส ่ ่วนนอกๆ ใต้ชั้นเอพิเดอร์มิสกลายเป็ นเนื้อเยื่อทุติภูมิ เมื่อลําต้นมีอายุมากขึ้น เรียกเนื้อเยื่อทุติยภูมิที่เกิดใหม่นี้วา่ คอร์กแคมเบียม (cork cambium) หรือ เฟลโลเจน ( phellogen) คอร์กแคมเบียม แบ่งเซลล์ออกไปทางด้านนอกของลําต้นให้กาเนิด ํ เซลล์คอร์ ก(cork) หรื อ เฟลเอ็ม (phellem) แบ่งเข้าด้านในใต้ คอร์กแคมเบียมเรี ยกเฟลโลเดิร์ ม ( phelloderm) มีลักษณะคล้ายเซลล์พาเรงคิมา ทั้งคอร์ก คอร์กแคมเบียม และเฟลโลเดิร์มรวมเรียก เพอริเดิร์ม (periderm) ผนังเซลล์ของคอร์กมีพวกซูเบอริน (suberin) หรือลิกนิน (lignin) สะสม เซลล์คอร์กจะเกิดมามากกว่า เฟลโลเดิร์มแล้วดันชั้นเอพิเดอร์มิสให้แตกหลุดออกไป คอร์กช่วยป้ องกนการระเหยของนํ ั้า ป้ องกนอันตราย ั จากแมลงและโรคต่างๆ การกระทบกระเทือนจากภายนอกและความร้อน ถ้าตัดลําต้นที่มีขนาดใหญ่ตามขวางจะพบวาลําต้นแบ ่ ่งออกเป็ น 2 บริเวณ คือ เปลือกไม้ และเนื้อไม้ เปลือกไม้ (bark) คือบริ เวณนอกสุ ดของลําต้นเข้าไปถึงแคมเบียมเป็ นบริ เวณที่รวมเนื้อเยื่อคอร์ก คอร์กแคมเบียม คอร์เท็กซ์ โฟลเอ็มปฐมภูมิที่ยังคงเหลืออยู่และโฟลเอ็มทุติยภูมิ เปลือกไม้ที่เป็ นแผ่นติดกนั ตลอดเรียก ring bark ถ้าเป็ นแผนติดก ่ นเป็ นช ั ่วงๆเรียก scale bark เนื้อไม้ (wood) คือ ไซเล็ม โดยทั่ วไปหมายถึงไซเล็มทุติยภูมิ ส่วนไซเล็มปฐมภูมินั้นอยุ่อยุ่ที่จุด ศูนย์กลางของลําต้นที่มีเส้นผานศูนย์กลางเล็กกว ่า ่ 1 เซ็นติเมตร หรืออาจจะไม่ก ี่มิลลิเมตรก็ได้ ดังนั้นคําวาเนื ่้อ ไม้จึงหมายถึงไซเล็มทุติยภูมิเท่านั้น วงปี หรือวงเติบโต (Annual ring หรือ Growth ring) วงปี คือ เนื้อไม้ที่เป็ นวงรอบลําต้นเมื่อตัดต้นไม้ใหญ่ที่มีเนื้อไม้ตามขวาง วงปี เกิดจากการเจริญและแบ่ง เซลล์ของแคมเบียมที่เกิดขึ้นในฤดูฝนหนึ่งให้กาเนิดไซเล็มทุติยภูมิที่ ํ มีอัตราการเจิญเติบโตต่างกนในฤดู ั ที่มีนํ้า มากและฤดูที่มีนํ้ าน้อย ในฤดูฝนพื้ นดินมีนํ้ ามาก พืชดูดนํ้ าได้มากทําให้แคมเบียมแบ่งตัวได้เร็วเกิดไซเล็มทุติยภูมิ จํานวนมาก เซลล์มีขนาดใหญ่ผนังเซลล์บาง มีการสะสมลิกนินที่ผนังเซลล์น้อย การผลิตไซเล็มทุติยภูมิในระยะ นํ้ ามากนี้เรียก เนื้อไม้ต้นฤดู (early wood หรือ spring wood) ในฤดูแล้งได้แก่ ฤดูร้อนและฤดูหนาวเป็ นระยะที่ พื้ นดินมีนํ้ าน้อย พืชจึงดูดนํ้ าได้น้อยทําให้เซลล์ขาดแคลนนํ้ าและอาหาร มีผลให้แคมเบียมแบ่งตัวช้าได้เนื้อเยื่อ ไซเล็มทุติยภูมิน้อย เซลล์มีขนาดเล็ก ผนังหนามีลิกนินสะสมมาก ไซเล็มที่เกิดในฤดูนี้เรียกวา เนื ่้อไม้ปลายฤดู (late wood หรือsummer wood) เมื่อเนื้อไม้เกิดครบ 2 ฤดูและมีลักษณะแตกต่างกนเชั ่นนี้ จึงทําให้เกิดวงขึ้น 1วง เรียก วงปี หรือวงเติบโต เนื้อไม้ต้นฤดูมีสีจาง มีบริเวณกว้างกวาเนื ่้อไม้ปลายฤดูซึ่งมีสีเข้มและบริเวณแคบกวา่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 207 ภาพที่ 9.8ไดอะแกรมแสดงการเจริญเติบโตของลําต้นพืชใบเลี้ยงคู่ที่มีการเจริญทุติยภูมิ ประเทศไทยเป็ นประเทศที่อยูในเขตมรสุม มีฝนตกมาก ต้นไม้ที่เก ่ ิดในถิ่ นแถบนี้จึงเห็นวงปี ไม่ชัดเจน เท่ากบต้นไม้ในเขตอบอุ ั ่น บางกรณีการเจริญของวงไม่ติดต่อกนเรียก ั discontinuous ring ทั้ งนี้เกิดจากการแบ่ง เซลล์ของแคมเบียมไม่สมํ่าเสมอกน บางกรณีอาจพบว ั ่าวงปี อาจมีมากกว่า 1 วง ในปี หนึ่ งๆ ทั้งนี้เนื่องจาก ผลกระทบของสภาพแวดล้อมที่ไม่ เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของพืช เช่น การเปลี่ยนแปลงของสภาพดินฟ้ า อากาศ การถูกรบกวนจากแมลงหรือโรคพืชทําให้การเจริญเติบโตของพืชชะงัก ต่อเมื่อสภาพต่างๆ ปกติพืชมี การเจริญเติบโตไปได้อีก จึงทําให้เกิดวงปี มากกวา ่ 1 วงเรียกปลอม (false annual ring หรือfalse growth ring) กระพี้ (sap wood) และแก่น (hart wood) ลําต้นของพืชที่มีอายุมากถ้าดูเนื้อไม้ทางภาคตัดตามขวางจะพบเนื้อไม้แบ่งเป็ น 2 ส่วน ดังนี้ 1. กระพี้ (sap wood) กระพี้เป็ นเนื้อไม้หรือไซเล็มทุติยภูมิที่เกิดขึ้นภายหลังเป็ นเนื้อไม้ที่อยูส่ ่วนนอกมีสี จางกว่าหรืออ่อนกว่าเนื้อไม้ส่วนใน สารต่างๆ ที่สะสมบนผนังเซลล์ของกระพี้มีน้อยสีจึงจาง เนื้อไม้ไม่แข็ง สามารถทําหน้าที่ลําเลียงนํ้ าและแร่ธาตุได้เป็ นอยางดี เมื่อต้นไม้มีอายุมากขึ ่้น กระพี้จะเปลี่ยนมาเป็ นแก่น เนื้อ ไม้ที่เกิดใหม่จะเจริญเติบโตอยูภายนอ่ก ทําหน้าที่เป็ นกระพี้ไม้ต่อไป 2. แก่น (heart wood) เป็ นเนื้อไม้ส่วนในที่เกิดขึ้นก่อนมานาน มีสีเข้มกวากระพี ่้เนื่องจากการสะสมต่างๆ ภายในเซลล์ เช่น แทนนิน เรซิน นํ้ ายาง นํ้ ามันหอมระเหย กรดอินทรีย์และรงควัตถุต่างๆ มาก ทําให้ท่อลําเลียง อุดตัน แต่เซลล์มีความแข็งแรง สามารถต่อต้านแมลงและศัตรูพืชได้ เนื้อไม้ส่วนนี้ไม่ทําหน้าที่การลําเลียงนํ้า และแร่ธาตุแล้ว

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 208 เซลล์พาเรงคิมาที่ติดกบเวสเซลเป็ นเซลล์สิ ั่งมีชีวิต เมื่อได้รับการกระตุ้นจากสารแทนนินจะเจริญใหญ่ขึ้น ดันผ่านผนังบางๆ หรือ pith cavity ของเวสเซลหรือเทรคีตที่อยู่ติดกนเข้าไปอยู ั ่ภายในเซลล์ของเวสเซลหรือ เทรคีต ทําให้การลําเลียงนํ้ าและเกลือแร่ไม่สะดวก ส่วนที่ยื่นเข้าไปดังกล่าวนี้เรียกวา ่ Tylose ปรากฎการณ์เช่นนี้ เรียกวา ่ Tylosis ดังนั้น เนื้อไม้ชนิดแก่นจะให้ความแข็งแรงแก่เพื่อน ส่วนกระพี้ทําหน้าที่ลําเลียง สะสมอาหารและให้ ความแข็งแรงแก่พืชด้วย ภาพที่ 9.9ไดอะแกรมตัดตามขวางของต้นไม้ ภาพที่ 9.10แสดงความแตกต่างของขนาดเซลล์และความหนาบางของผนังเซลล์ของเนื้อไม้ต้นฤดู (earley wood) และเนื้อไม้ปลายฤดู (late wood)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 209 การเจริญเติบโตของลําต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวระยะที่สอง (Secondary growth) ลําต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวโดยทัวไปมัดท ่่อลําเลียงจะไม่เป็ นระเบียบโดยกระจัดกระจายไปรอบลําต้น ส่วนมากลําต้นมีกาบใบหุ้มไว้ เช่น กล้วย กาบใบมีลักษณะคล้ายลําต้น นอกจากนี้ลําต้นของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมัก เป็ นลําต้นใต้ดินที่มีลักษณะเป็ นหัวและเก็บอาหาร เช่น หอม ขิง ข่า เป็ นต้น พืชใบเลี้ยงเดี่ยวทัว่ ไปไม่มีการเจริญเติบโตระยะที่สอง ลําต้นจึงไม่กว้างใหญ่ มีแต่ความสูงเพิ่ มขึ้น แต่ลํา ต้นจะกว้างใหญ่ขึ้นได้เล็กน้อยจากการแบ่งและขยายตัวของเนื้อเยื่อพื้น (ground parenchyma) เรียกการเจริญ แบบนี้วา่ diffused secondary growth มีพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิดมีการเจริญเติบโตระยะที่สองได้เช่น พืชพวกศรนารายณ์หมากผู้หมากเมีย วานหางจระเข้ เข็มกุดั ่ น จันทร์ผา ่ โดยพืชพวกนี้มีแคมเบียมพิเศษเรียกcambium-like เกิดจากเนื้อเยื่อเจริ ญใน การเจริญระยะแรกโดยเกิดในพาเรงคิมาด้านนอกของกลุ่มท่อลําเลียงระยะแรก (primary vascular bundle) แคมเบียมพิเศษนี้จะแบ่งเซลล์ให้มัดท่อลําเลียงทุติยภุมิเข้าไปด้านใน พืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิดมีรากพิเศษ (adventitious root) ออกมาเป็ นกระจุกรอบลําต้นทําให้เสมือนลํา ต้นมีขนาดใหญ่ มะพร้าวและปาล์มบางชนิด เช่น Yucca, Cordyline, Sansevieria และ Dracaena มีการ เจริญเติบโตระยะที่สองอย่างแท้จริง โดยเกิดจาก primary thickening meristem ทําหน้าที่คล้ายเนื้อเยื่อเจริญที่ สร้างเนื้อเยื่อทุติยภูมิในพืชใบเลี้ยงคู่ในบางครั้งอาจจะมีแคมเบียมพิเศษและ primary thickening meristem เกิด ติดต่อกนในพืชเดียวก ั นได้ ั primary thickening meristem อยูใต้จุดก ่ าเนิดของใบ ( ํ leaf primordia) ทําหน้าที่คล้าย แคมเบียมโดยสร้างเซลล์ใหม่ขยายออกไปตามแนวรัศมีเซลล์ใหม่จะเกิดเป็ นแถวจากการแบ่งเซลล์แบบขนาน แล้วเปลี่ยนรูปไปเป็ นเนื้อเยื่อเจริญพื้น (ground meristem) และ procambium strand โพรแคมเบียมนี้จะเจริญ ต่อไปเป็ นท่อลําเลียงหลังจากที่ส่วนแกนของลําต้นมีความกว้างพอสมควร แต่ละปล้องมีความยาวเพิ่ มขึ้น ลํา ต้นจะกว้างขึ้นจากการแบ่งตัวและขยายตัวออกของเซลล์พื้ น ข.ราก (Root) รากเป็ นส่วนของพืชที่ไม่มีสี ของคลอโรฟิ ลล์เจริ ญเติบโตตามแรงดึงดูดของโลกลงสู่ดิน (positive geotropism) รากเจริญมากจากเรดิเคิล (radicle) ซึ่งเป็ นส่วนปลายสุด ของ hypocotyls ของเอ็มบริโอซึ่งอยูภายใน ่ เมล็ด เมื่อเมล็ดงอกเรดิเคิลเจริญงอกมาจากเมล็ดไมโครไพล์ (micropyle) ลงสู่ดินเปลี่ยนแปลงไปเป็ นราก ปฐมภูมิ (primary root) หรือรากแกว ( ้ tap root) เมื่อรากปฐมภูมิเติบโตขึ้นจะแตกแขนงออกมา เรียกรากที่แตก แขนงออกมานี้ว่ารากทุติยภูมิ (secondary root) หรือรากแขนง (lateral root) หรือ branch root ส่วนมาก รากแขนงจะขนานไปกบพื ั้นผิวดิน รากแกวพยายาม้ชอนไชลึกลงไปในดิน รากของพืชบางชนิดแผกระจายไป ่ ตามพื้ นผิวดินได้ไกล รากไม่มีข้อและปล้องเหมือนลําต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 210 ภาพที่ 9.11การเจริญเติบโตทุติยภูมิของลําต้น Tilia (ซ้าย) และ ภาพลําต้นหญ้าตัดตามขวาง (ขวา) ชนิดของราก ถ้าพิจารณาตามการเกิดของราก แบ่งรากออกเป็น 4 ชนิด ดังนี้ 1. รากแก้ว (primary root หรือ tap root) เป็ นรากที่เจริญเติบโตมาจากเรดิเคิลแล้วพุ่งลงสู่ดิน โคนราก จะใหญ่แล้วค่อยๆ เรียวไปจนถึงปลายราก พืชหลายชนิดมีรากแกว้ เป็ นรากสําคัญตลอดชัวชีวิตของพืช ่ 2. รากแขนง (secondary root หรือ lateral root) เป็ นรากที่เจริญเติบโตมาจากรากแกว้ การเจริญเติบโต ของรากชนิดนี้จะขนานไปกบพื ั้ นดินและสามารถแตกแขนงได้เรื่อยไป 3. รากฝอย (fibrous root) พืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีรากที่มีลักษณะเป็ นเส้นเล็กๆ ขนาดเกือบเท่ากน แผักระจาย่ ออกไปโดยรอบ 4. รากพิเศษ (adventitious root) เป็ นรากที่เกิดจากส่วนอื่นของพืช เช่น เกิดจากกิ่ ง ใบ หรือข้อของลํา ต้น มิได้เกิดจากเรดิเคิล หรือรากแกว โดยตรง รากของต้นข้าวโพดเมื่องอกออกจากเมล็ดใหม ้ ่ๆ มีรากแกวงอก้ ออกมาก่อน ต่อมาจะมีราก 4 -5 เส้น งอกออกมาจากเมล็ดอีกเรียกรากเหล่านี้วา เซมินัล ่ รูท (seminal root) เป็ น รากพิเศษแรกทําหน้าที่อยูระยะหนึ่งจนมีลําต้นเหนือ ่ ดินและมีใบแรกออกมา จากนั้นข้อแรกของลําต้นก็จะมีราก แตกออกมาโดยรอบรากเหล่านี้เรียก รากพิเศษ (adventitious root) เมื่อรากพิเศษทําหน้าที่แล้ว เซมินัลรูทจะ สลายไป ดังนั้นต้นข้าวโพดเมื่อเจริญเติบโตมีขนาดใหญ่จึงมีแต่รากพิเศษเท่านั้น กิ่ งตอนของพืชไม้ดอกและ ไม้ผลมีรากแบบรากพิเศษทั้ งสิ้ น หน้าที่ของราก รากมีหน้า สําคัญ คือ 1. ยึดลําต้นให้ติดกบพื ั้ นดิน (anchorage) 2. ช่วยดูดนํ้ าและเกลือแร่จากพื้ นดิน (absorption) 3. ลําเลียงนํ้ าและเกลือแร่ส่งไปยังส่วนต่างๆของลําต้น (conduction)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 211 4. ทําหน้าที่อื่นๆ เช่น สะสมอาหาร หายใจ สังเคราะห์แสง ผลิตฮอร์โมนพืชหลายชนิด โดยรากเหล่านี้จะ เปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อเหมาะสมกบหน้าที่พิเศษ ั ระบบของราก รากชนิดต่างๆ แบ่งออกได้เป็ น 2 ระบบ คือ 1. ระบบรากแก้ว (tap root system) หมายถึงระบบที่มีรากแกวเป็ นรากหลัก จะเจริ ้ญเติบโตได้เร็ว ขนาด ใหญ่กว่ารากอื่น มีรากแขนงแตกออกมา หน้าที่ส่วนใหญ่คือยึดพื้ นดินให้ส่วนของพืชทรงตัวอยู่ได้ ส่วนใหญ่จะพบในพืชใบเลี้ยงคู่ 2. ระบบรากฝอย (fibrous root system หรือ diffused root system) เป็นรากที่มีจํานวนมาก และมีขนาด เท่ากนั ไม่มีรากใดเป็ นรากหลัก แผ่กระจายไปรอบลําต้น พบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเป็ นส่วนใหญ่ เช่น พวกหญ้า ข้าวโพด เป็ นต้น รากที่เกิดจากกิ่ งตอนก็จะเป็ นระบบรากฝอยทั้ งสิ้ น รากที่เปลี่ยนแปลงไปทําหน้าที่พิเศษ (Modified root หรือ Specialized root) รากของพืชบางชนิดมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อให้เหมาะสมหน้าที่พิเศษต่างๆ ดังนี้ 1. รากสะสมอาหาร (storage root) ได้แก่รากทั้ งชนิด รากแกว และรากแขนงเปลี่ยนแปลงรูปร ้ ่างมีขนาด ใหญ่ซึ่งมักจะเรียกวา ่ “หัว” ทําหน้าที่สะสมอาหารประเภทแป้ ง โปรตีน นํ้ าตาล เอาไว้มากโดยเปลี่ยนแปลงมา จากรากแกว ้เช่น หัวผักกาดแดง หัวไชเท้า แครอท เป็ นต้น ที่เปลี่ยนแปลงมาจากรากแขนง เช่น มันเทศ มันแกว มันสําปะหลัง กระชาย เป็ นต้น 2. รากคํ้าจุน (prop root) เป็ นรากพิเศษที่ออกจากข้อต่างๆ เจริญพุ่งลงดิน ทําหน้าที่คํ้ าจุนพยุงต้น เช่น เตย ข้าวโพด ไทร ไม้บางชนิด เช่น โกงกางมีรากออกจากโคนลําต้นหยังลงไปในเลน ่ เรียกรากคํ้า (still root) ราก บางชนิดจะแผเป็ ่ นปี กบนพื้นดินเพื่อพยุงมิให้ต้นไม้ล้ม รากเช่นนี้เรียก พูพอน (buttress root) ส่วนมากจะพบ ตามพืชที่มีอายุมากในป่ า 3. รากเกาะ (climbing root) หรือรากอิงพิเศษ เป็ นรากพิเศษออกจากข้อของลําต้นไปตามหลังกาแพง ํ เสา เพื่อพยุงลําต้นให้เกาะสูงขึ้นไปและให้ส่วนต่างๆ ของพืชได้รับแสงมากขึ้น เช่น พริกไทย พลูด่าง และ กล้วยไม้ 4. รากสังเคราะห์แสง (photosynthetic root) เป็ นรากที่สังเคราะห์อาหารได้ปลายรากที่มีสีเขียวของ คลอโรฟิ ลล์ เช่น กล้วยไม้ และมีเยื่อลักษณะนุ่มคล้ายฟองนํ้ าเรียก velamen หุ้มตามขอบนอกของรากช่วยดูดนํ้ า รักษาความชื้น และช่วยในการหายใจด้วย

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 212 5. รากหายใจ (respiratory root หรือ aerating root) เป็ นรากที่ช่วยในการหายใจ หนังสือบางเล่มเรียก รากทุ่นลอย (pneumatophore) ได้แก่รากของพืชตามชายเลน เช่น ลําพูน โกงกาง แสม ลําแพน เป็ น พืชเหล่านี้จะ มีรากจมอยูในเลนและมีรากแยกออกมา ่ โดยปลายของรากเหล่านี้ ชูพ้นเลนขึ้นมา ปลายรากมีคอร์ก (cork) หุ้ม ไม่มีขนราก (root hair) ภายในรากมีเซลล์พาเรงคิมาเรียงตัวอยูอย่างหลวมๆ่ อากาศจะเข้าไปในช่องวางระหว่าง่ เซลล์เหล่านี้ซึ่งติดต่อไปถึงรากที่จมอยูบนผิวนํ ่ ้ า เช่น ผักกระเฉด รากของพืชเหล่านี้จะช่วยในการหายใจด้วย 6. รากกาฝาก (parasitic หรือ haustoria) รากพวกนี้จะแทงลงไปจนถึง ไซเล็ม และโฟลเอ็มของต้นไม้ ใหญ่ เพื่อดูดอาหารมาเลี้ยงตัวมันเองทั้ งๆที่ต้นพืชที่มาเกาะต้นไม้ใหญ่ก็สามารถสังเคราะห์อาหารได้ เช่น กาฝาก ฝอยทอง เป็ นต้น 7.รากหนาม (thorn root) รากที่มีลักษณะคล้ายหนาม เกิดออกมาจากบริเวณโคนต้นของพืชพวกปาล์ม บางชนิด โครงสร้างของราก ลักษณะทัว่ ไปของรากที่แตกต่างจากลําต้น มีดังนี้ 1. ไม่มีตา ใบ หรือดอก 2. มีหมวก (root cap) ที่ปลายสุดของราก 3. รากแขนง (lateral root) มีกาเนิดมาจากเนื ํ้อเยื่อที่อยูภายใน คือ เนื ่้อเยื่อ pericyle แล้วเจริญเติบโตแทงราก แกวออกมาภายนอก จัดว ้ ่าเป็ นแบบ endogenous ซึ่ งต่างกบกั ิ่งกานของลําต้นมีการเจริญเติบโตแบบ ้ exogenous 4. เหนือปลายรากขึ้นมาเล็กน้อยมีขนราก (root hair) 5. ไม่มีคลอโรฟิ ลล์ 6. มีบริเวณสําหรับการเจริญเติบโตเป็ นแบบ positive geotropism 7. ในการเจริญเติบโต โครงสร้างระยะแรก (primary structure) จะมีไซเล็มและโฟลเอ็มอยู่สลับกนโดย ั โฟลเอ็มอยูระหว่ างแฉกของไซเล็ม ่ ลักษณะทั้ ง 8 ข้อดังกล่าวมานี้ อาจมีข้อยกเว้นสําหรับพืชบางชนิดได้และจากการทดทองโดยการนําราก มาเลี้ยงในอาหาร (media) ในห้องปฏิบัติการพบวารากนั ่้นสามารถเจริญเติบโตมีขนาดใหญ่และแตกรากออกไป ได้แต่ไม่มีลําต้นเจริญเติบโตขึ้นมาเลย แสดงว่าการเจริญเติบโตของรากและการเจริญเติบโตของลําต้นนั้นไม่ พึ่งพาอาศัยกนั ในธรรมชาติมีปรากฎอยูบ้างเท ่ ่าที่พบที่เขาใหญ่ทางเดินไปในป่ าบริเวณนํ้ าตกมะนาวจะพบดอก และกานดอกของพืชชนิดหนึ่งโผล ้ ่ขึ้นมาจากดินโดยไม่มีลําต้น เข้าใจวาเพื่อการสืบพันธุ์เท ่ ่านั้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 213 เขตต่างๆ ของราก รากที่งอกออกมาจากเมล็ดเป็ นพวกเนื้อเยื่อเจริญทั้ งสิ้ นซึ่งมีการแบ่งตัวอยูตลอดเว่ลา ให้มีรากมีขนาดใหญ่และยาวขึ้น เนื้อเยื่อเจริญอยู่ที่ปลายราก เซลล์ตอนบนๆ เปลี่ยนแปลงเป็ นเนื้อเยื่อถาวร (permanent tissue) ชนิดต่างๆ เพื่อกิจกรรมในการดํารงชีวิตอยูของพืช ่และการแบ่งเป็ นเขตต่างๆ แต่มิได้แบ่งกนั อยางแน่ ่ชัดจะค่อยๆ เปลี่ยนแปลงไป เขตต่างๆ นี้มีอยู่4 บริเวณ 1. หมวกราก (root cap) ถ้านําเอารากที่งอกจากเมล็ดใหม่ๆ มาใส่ใน Petri dishแช่นํ้ าไว้ จะเห็นวาปลาย ่ สุดของรากมีสิ่งบางๆ ปกคลุมและพองกวาตอนอื่นเล็กน้อ ่ ย เรียกบริเวณนี้วา หมวกราก ( ่ root cap) พืชบางชนิด มองด้วยตาเปล่าจะเห็นได้ยากต้องใช้แวนขยายช่ ่วยขยาย สีอาจจะคลํ้ ากวาบริเว ่ณอื่นๆ หมวกรากประกอบด้วย เซลล์ที่เรียงตัวกนป็ นหลวมๆ มีหน้า ั ที่ปกคลุมเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย (apical meristem) เซลล์ของหมวกรากฉีก ขาดอยูเสมอเมื่อรากยาวขึ ่้นและแทงลงในดิน แต่ เนื้อเยื่อเจริญก็สร้างหมวกรากอยูเสม่อผนังเซลล์ด้านนอกมีนํ้ า เมือกเพื่อช่วยให้ปลายรากเจริญเติบโตลงไปในดินได้สะดวก รากของพืชบกส่วนใหญ่จะมีหมวกราก แต่ราก ของพืชนํ้ าบางชนิดมีหมวกรากเล็กมากหรือไม่มีก็ได้ พวกกาฝาก mycorhiza บางชนิดไม่มีหมวกรากยกเว้นราก ของแหนและผักตบชวาจะมีหมวกรากเห็นได้ชัด 2. บริเวณการแบ่งเซลล์ (region of cell division) เป็ นบริเวณที่อยูถัดจากหมวกรากขึ ่้นไปประกอบด้วย เนื้อเยื่อเจริญที่มีขนาดเล็ก ผนังเซลล์บาง ภายในมีไซโทพลาสซึมมาก นิวเคลียสใหญ่ แวคิวโอเล็กเซลล์เรียง ติดกนั มีการแบ่งตัวแบบไมโอซิสตลอดเวลาทําให้เซลล์มีขนาดเพิ่ มขึ้น บางส่วนเปลี่ยนแปลงไปเป็ นหมวกราก บางส่วนเป็ นเซลล์รูปร่างยาวขึ้นอยูในบริเวณที่สูงถัดบริเวณนี ่้ขึ้นไป 3. บริเวณเซลล์ขยายตัวตามยาว (region of cell elongation) เป็ นบริเวณที่อยู่ถัดจากบริเวณการแบ่ง เซลล์ขึ้นไป ประกอบด้วยเซลล์ที่ได้จากการแบ่งตัวจากบริเวณการแบ่งเซลล์ เซลล์ในบริเวณนี้มีแวคิวโอใหญ่ ขนาดเซลล์ใหญ่โดยเฉพาะทางด้านความยาวจะยาวอย่างรวดเร็วเป็ นผลทําให้รากยาวขึ้น เซลล์ในบริวเณนี้จะ เปลี่ยนแปลงเป็ นเนื้อเยื่อ 3 ชนิดด้วยกน คือ ั 3.1 โพรโทเดิร์ม (protoderm) เป็ นเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดหุ้มเนื้อเยื่ออื่นๆ ของรากไว้โดยรอบเปลี่ยนแปลง เป็ นเนื้อเยื่อชั้ นผิว (epidermis) ต่อไป 3.2 โพรแคมเบียม (procambium) เป็ นเนื้อเยื่อบริเวณส่วนกลางของรากจะเปลี่ยนเป็ นไซเล็มปฐมภูมิ (primary xylem) แคมเบียม (cambium) และโฟลเอ็มปฐมภูมิ (primary phloem) 3.3 เนื้อเยื่อเจริญพื้น (ground meristem) ได้แก่เนื้อเยื่อพื้นทัวไ่ป เปลี่ยนแปลงเป็ นคอร์เทกซ์(cortex) และพิธ(pith) 4. บริเวณที่เซลล์เติบโตเต็มที่หรือบริเวณขนราก (region of maturation หรือ root hair zone) เป็ น บริเวณที่อยู่ เหนือบริเวณเซลล์ขยายตัวตามยาว เซลล์ในเขตนี้เปลี่ยนรูปร่างไปต่างๆ กน ผนังเซลล์หนาขึ ั้นแบ่ง เซลล์ทั้งหลายออกเป็ นเนื้อเยื่อชนิดต่าง ๆ ได้ชัดเจน โดยผิวรอบนอกของรากเป็ นเอพิเดอร์มิส ถัดเข้าเป็น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 214 คอร์เทกซ์มัดท่อลําเลียง (vascular bundle) ในเขตนี้จะพบว่ารากแตกต่างจากลําต้นอย่างเด่นชัด โดยเซลล์ เอพิเดอร์มิสของรากในบริเวณนี้มีขนรากยื่นออกมาโดยรอบเพื่อทําหน้าที่ดูดนนํ้ าชํ้ าและเกลือแร่จากดิน ขนราก เจริญเติบโตโดยผนังของเซลล์เอพิเดอร์มิสยื่นยาวออกมา ไม่มีผนังก้น ั ดังนั้นเซลล์ของขนรากและเซลล์ของ เอพิเดอร์มิสจึงเป็นเซลล์เดียวกนั โดยปกติขนรากจะยื่นยาวตั้ งได้ฉากกบเซลล์เอพิเดอร์มิส นิวเคลียสของเซลล์เอพิเดอร์มิสจะเคลื่อนมา ั อยูในขนราก ภา ่ ยในขนรากมีแวคิวโอใหญ่ ซึ่งเป็ นโครงสร้างที่เหมาะสําหรับการดูดนํ้ าจากดิน แต่ขนรากมีอายุ สั้นมากไม่เกิน7 วัน ถ้าตัดทิ้ งให้โดนลมเพียงไม่ก ี่นาทีก็แห้งเหี่ยวตายได้ โดยทัวไปแล้วรากของพืชทุกชนิดมี ่ ขนราก ยกเว้นพืชที่เจริญเติบโตอยูในนํ ่ ้ าส่วนมากไม่มีขนราก โครงสร้างภายในของราก ประกอบด้วยการเจริญเติบโต 2ระยะ คือ การเจริญเติบโตในระยะแรก และการเจริญเติบโตระยะที่สอง ภาพที่ 9.12 เขตต่างๆ ของรากคือ zone of cell division, zone of elongation และzone of maturation

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 215 รากของพืชใบเลี้ยงค่ (ู Dicot root) การเจริญเติบโตระยะแรก รากในบริเวณที่มีขนรากหรือเหนือบริเวณนี้ขึ้นไปเล็กน้อยประกอบด้วยเนื้อเยื่อถาวรปฐมภูมิ (primary permanent tissue) ถ้าตัดตามขวางแล้วศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์พบวา รากในบริเว ่ณนี้ประกอบด้วยเนื้อเยื่อ 3 บริเวณ จากด้านนอกเข้าไปภายใน คือ เอพิเดอร์มิส (epidermis) คอร์เทกซ์ (cortex) และสตีส (stele) เอพิเดอร์มิส (epidermis) เป็ นเนื้อเยื่อถาวรปฐมภูมิที่เปลี่ยนแปลงมาจากโพรโทเดิร์มเป็ นแถวเดียวอยู่ ชั้นนอกสุดของราก มีคิวทินเคลือบอยู่ผนังนอกสุดของเซลล์ ทําหน้าที่ป้ องกันเนื้อเยื่อภายในและป้ องกัน อันตรายต่างๆ จากภายนอกรากของพืชบางชนิดมีเอพิเดอร์มิสหลายชั้น ชั้นล่างมีผนังหนา รวมเรียก multiple epidermis เช่น รากของกล้วยไม้ ซึ่งนิยมเรียก velamen คอร์ เทกซ์ (cortex) เป็ นบริ เวณที่อยู่ถัดจากเอพิเดอร์ มิสเข้าไปข้างในจนถึ งเอนโดเดอร์ มิส (endodermis) คอร์เทกซ์ในรากจะกว้างกว่าในลําต้น เจริญเปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อเจริ ญพื้น (ground meristem) ส่วนใหญ่ประกอบด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมาแทบทั้งสิ้นโดยเรียงกนอยั ่างหลวมๆ มีช่องว่างระหว่าง เซลล์มาก เนื่องจากอยูใต้ดินจึงไม ่ ่มีคลอโรฟิ ลล์ คอร์เทกซ์ของรากที่ยังอ่อนอยูทําหน้าที่รับนํ ่ ้ าที่ขนรากดูดซึม เข้ามาผานไซเล็ม คอร์เทกซ์ของรากที่แก ่ ่แล้วจะเป็ นที่สะสมอาหารพวกแป้ งในรูปของเม็ดแป้ ง (starch grain) ชั้นในสุดของคอร์เทกซ์เป็นเนื้อเยื่อเอนโดเดอร์มิส มีแถวเดียวเรียงติดต่อกนเป็ นวงรอบภายในคอร์เทกซ์ ผนัง ั ของเอนโดเดอร์มิสหนาเป็ นแนวทั้ งด้านรัศมีและด้านขวางเป็ นแถบ เรียก casparian strip มีสารพวก ซูเบอ ริน (suberrin) หรือ ลิกนิน (lignin) มาพอก ทําให้ยับยั้ งการเคลื่อนที่ของนํ้ าและเกลือแร่ที่รากดูดเข้าสู่ ไซเล็ม เซลล์ของเอนโดเดอร์มิสเฉพาะที่ปลายแฉกของไซเล็มเป็ นเซลล์ที่มีผนังบางเรียกเซลล์เหล่านี้วา ่ passage cell เป็ นเซลล์ที่ช่วยให้นํ้ าและเกลือแร่ผานเอนโดเดอร์มิสเข้าสู ่ ่ไซเล็มได้สะดวก อาจมี resin duct หรือ secretory cell อยู่ ในชั้นคอร์เทกซ์ก็ได้ สตีส (stele) เป็ นบริเวณภายในรากที่อยูถัดจากเอนโดเดอร์มิสเข้าไปข้างใน ่ ทั้ งหมด เปลี่ยนแปลงมาจาก โพรแคมเบียม ประกอบด้วยเนื้อเยื่อหลายชนิดดังนี้ 1. เพริไซเคิล (pericycle) เป็ นเนื้อเยื่อพวกพาเรงคิมาเรียงเป็ นวง 1 ชั้น หรือ 2 ชั้น จัดวาเป็ นชั ่้นนอกสุด ของสตีลอยู่ใต้เอนโดเดอร์มิส เพริไซเคิลนี้เปลี่ยนตัวเองเป็ นเนื้อเยื่อเจริญทําการแบ่งตัวให้กาเนิดรากแขนง ํ การเจริญเติบโตจนถึงระยะที่สองนั้น เพริไซเคิลทําให้เกิดคอร์กแคมเบียมสร้างเพอริเดิร์มได้ 2. เนื้อเยื่อท่อลําเลียง (vascular tissue) ประกอบด้วยไซเล็มปฐมภูมิ เรียงตัวเป็ นแฉก (arch) รูปดาวอยูตร่ง กลางรากโดยไม่มีเนื้อเยื่ออื่น รากของพืชแต่ละชนิดแฉกของไซเล็มจะไม่แน่นอนตามชนิดของพืช ถ้าไซเล็ม มี 4 แฉกเรียกtetraarch ถ้าไซเล็ม มี 3 แฉกเรียก triarch

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 216 ถ้าไซเล็ม มี 2แฉกเรียกdiarch ถ้าไซเล็ม มีมากกวา ่ 4 แฉกเรียก polyarch ไซเล็มปฐมภูมิเหล่านี้ประกอบด้วยไซเล็ม 2 ชนิดด้วยกนคือ ั โพรโทไซเล็ม (protoxylem) เป็ นไซเล็มที่ เกิดขึ้นก่อนมักอยู่ที่ปลายแฉก โพรโทไซเล็มของรากเรี ยงตัวกันเป็ นแฉก ส่วนไซเล็มอีกชนิดหนึ่ งคือ เมทาไซเล็ม (metaxylem) เป็ นไซเล็มที่เกิดขึ้นทีหลังโพรโทไซเล็มและเกิดในขณะที่เซลล์กาลังมีการยืดตั ํว ขนาดของเซลล์มีขนาดใหญ่กวาเม่ ทาไซเล็ม เกิดจากบริเวณถัดจาก โพรโทไซเล็ม เข้าไปภายใน ดังนั้นในราก ของพืชใบเลี้ยงคู่จึงมีเมทาไซเล็มเป็ นเนื้อเยื่อตรงกลางรากในขณะที่ภายในสุดของลําต้นเป็ น pith การเจริ ญเติบโตของไซเล็มที่เจริญจากข้างนอกเข้าสู่ข้างใน กล่าวคือโพรโทไซเล็มอยู่ภายนอก เมทาไซเล็มอยูภายใน ่ เรียกว่า exarch ต่างกบการเจริญของไซเล็มในลําต้นโ ัดยจะเจริญจากข้างในออกมาข้าง นอก กล่าวคือ โพรโทไซเล็มอยูข้างใน เมทาไซเล็มอยู ่ ข้างนอกเช ่ ่นนี้เรียกวา ่ endarch ระหว่างปลายแฉกของไซเล็มปฐมภูมิจะมีโฟลเอ็มปฐมภูมิสลับกบแฉกั ของไซเล็ม โฟลเอ็มปฐมภูมิ (primary phloem) ประกอบโพรโทไฟลเอ็ม (protophloem) และเมทาโฟลเอ็ม (meta phloem) เช่นเดียวกบั ไซเล็มปฐมภูมิ แต่แยกกนไม ั ่ออกเหมือนไซเล็ม รากของพืชใบเลี้ยงคู่ ระหวางไซเล็มป ่ ฐมภูมิและโฟลเอ็มปฐมภูมิมีแคมบียมประมาณ 1 ชั้นเรียงตัวไป ตามชั้นผิวของไซเล็มปฐมภูมิและอยู่ใต้โฟลเอ็มปฐมภูมิเพื่อแบ่งตัวเนื้อเยื่อทุติยภูมิ (secondary tissue) ซึ่ งราก ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวไม่มีแคมเบียมเช่นนี้ 3. พิธ (Pith) ในรากของพืชใบเลี่ยงเดี่ยว ชั้นในสุดของรากที่ยังอ่อนๆ อยู่จะพบพิธซึ่ งเป็ นเนื้อเยื่อ พาเรงคิมา ส่วนรากของพืชใบเลี้ยงคู่จะเต็มไปด้วยเนื้อเยื่อไซเล็มเท่านั้น การเกิดรากแขนง สิ่งหนึ่งที่มีในรากแต่ไม่มีในลําต้น คือการเกิดรากแขนงจากเซลล์ของเพริไซเคิลซึ่งเป็ นเนื้อเยื่อ ชั้นนอกสุดของสตีลภายในรากเดิม โดยเพริไซเคิลจะเปลี่ยนแปลงทําหน้าที่เป็ นเนื้อเยื่อเจริญแบ่งตัวให้เซลล์ ใหม่ดันออกไปทางเอนโดเดอร์มิสและคอร์เทกซ์ จนแทงทะลุออกจากเอพิเดอร์มิส การเกิดรากแขนงนี้เป็ นการ เกิดจากเซลล์ภายในรากเรียก endogenous branching ในขณะเดียวกนเซลล์ภายในรากแขนงก ั ็มีการแบ่งตัวเพิ่ ม จํานวนเซลล์และเติบโตจนมีเนื้อเยื่อและโครงสร้างเหมือนกบรากเดิมทุกประการ บริเวณที่เก ั ิดรากแขนงได้นั้น มักเป็ นบริเวณที่เหนือขนรากขึ้นไป

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 217 ภาพที่ 9.13โครงสร้างภายของรากพืชใบเลี้ยงคู่ โดยมีไซเล็มปฐมภูมิชนิด protoxylem อยูที่ปลายแฉกและ ่ metaxylem อยูด้านใน ซึ่งลักษณะการเรียงตัวเช ่ ่นนี้เรียกวา ่ endarch ภาพที่ 9.14การเกิดรากแขนง โดยมีจุดกาเนิด ( ํ origin) จากเนื้อเยื่อชั้นเพริไซเคิล การเจริญเติบโตระยะที่สอง เป็ นการเจริญเติบโตของรากโดยการสร้างเนื้อเยื่อทุติยภูมิ (secondary tissue) เพื่อให้รากเพิ่ มขนาดขึ้น โดยจะมีการสร้างไซเล็มทุติยภูมิ (secondary xylem) และโฟลเอ็มทุติยภูมิ (secondary phloem) จากแคมเบียม พร้อมทั้ งดันให้แคมเบียม โฟลเอ็มทุติยภูมิและโฟลเอ็มปฐมภูมิให้ขยายออกไปทางด้าน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 218 นอก ด้วยเหตุนี้จึงทําให้รากมีขนาดใหญ่ขึ้น การเกิดเนื้อเยื่อทุติยภูมินี้มักจะเกิดในบริเวณที่อยูถัดจากบริ ่เวณขน รากขึ้นไป ในขณะที่เกิดเนื้อเยื่อทุติยภูมิโดยการเพิ่ มจํานวนเซลล์ของเนื้อเยื่อท่อลําเลียง (vascular tissue) ขึ้นนั้น เซลล์ของ เพริไซเคิลของรากที่มีอายุมากอาจจะมีการแบ่งเซลล์เกิดขึ้นได้ โดยเพริไซเคิลนี้จะเปลี่ยนแปลงมาเป็ นเซลล์ของ เนื้อเยื่อเจริญทําหน้าที่คล้ายเป็ นคอร์กแคมเบียมแบ่งตัวได้เซลล์ออกไปทางด้านคอร์เทกซ์เป็ นคอร์กเซลล์ เซลล์ที่เกิด ใหม่ทางด้านสตีลเป็ นเฟลโลเดิร์มอยูติดก ่ บโฟลเอ็ม เซลล์ทั ั้ ง 3 ชั้น คือ คอร์ก คอร์กแคมเบียน และเฟลโลเดิร์ม นี้รวม เรียกวา ่ เพริเดิร์ม (periderm) ซึ่งจะดันส่วนของคอร์เทกซ์และเอพิเดอร์มิสและสตีลเท่านั้ น การเจริญเติบโตในระยะที่สองนี้มักจะเกิดในรากของพืชใบเลี้ยงคู่ เป็ นส่วนใหญ่ สําหรับพืชใบเลี้ยงเดี่ยว จะมีบางชนิดเท่านั้น อาจมีช่องอากาศ (lenticel) เกิดขึ้นที่รากเหมือนกบเกั ิดที่ลําต้นด้วย การเจริญเติบโตใน ระยะที่สองของรากเช่นเดียวกบัลําต้นโดยแต่ละปี จะมีไซเล็มทุติยภูมิเกิดขึ้นใหม่ทุกปี ดังนั้นถ้าตัดรากแก่ๆ ขนาดใหญ่ตามขวางจะพบวงปี ได้เช่นเดียวกบลําต้น ั การเจริญเติบโตในระยะที่สองนี้ เพริไซเคิลอาจแปรสภาพ เป็นเนื้อเยื่อเจริญแบ่งตัวให้กาเนิด ํ cork cambium จากนั้น cork cambium จะแบ่งตัวให้ cork และ phelloderm ได้ เรียก cork, cork cambium และ phelloderm วา่ เพริเดิร์ม เช่นเดียวกบในลําต้น การเก ั ิดเพริเดิร์มมักเกิดขึ้นเมื่อ ชั้ นนอกของรากรวมทั้ งเอพิเดอร์มิสหลุดออกไปแล้ว ภาพที่9.15ไดอะแกรมแสดงภาคตัดขวางของรากพืชใบเลี้ยงคู่ที่มีการเจริญทุติยภูมิท้ายที่สุดเอพิเดอร์มิสและ คอร์เท็กซ์จะหลุดไป แต่ เพริไซเคิลจะแบ่งตัวให้เพริเดิร์มเพื่อทําหน้าที่เสมือนเปลือกไม้มาแทน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 219 รากของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (Monocot root) ประกอบด้วยเอพิเดอร์มิสซึ่ งมีขนรากเช่นเดียวกับรากของพืชใบเลี้ยงคู่ที่ยังอ่อนอยู่คอร์เทกซ์ ประกอบด้วยพาเรงคิมาและเอนโดเดอร์มิสเช่นเดียวกัน ตรงกลางสตีลหรื อกลางเซลล์ประกอบด้วยเซลล์ พาเรงคิมาซึ่งเรียกวา พิธ สําหรับไซเล็มมีหลายแฉก แบบที่เรียกว ่า ่ polyarch โดยมีโฟลเอ็มอยูสลับระหว ่างแฉก่ ของไซเล็ม ที่แตกต่างจากพืชใบเลี้ยงคู่อีกประการหนึ่งคือไม่มีแคมเบียมในรากของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ดังนั้นจึงไม่ มีการเจริญเติบโตในระยะที่สองในรากของพืชชนิดนี้ แต่รากของพืชบางชนิด เช่น มะพร้าว ปาล์ม มีรากขนาด ใหญ่ เนื่องจากเกิดมีเนื้อเยื่อพิเศษที่เรียกวา่ cambium-like tissue เกิดขึ้นในคอร์เทกซ์หรือเนื้อเยื่อพื้น โดยเนื้อเยื่อ cambium –like จะแบ่งเซลล์เอพิเดอร์มิสของรากแก่ที่มีเซลล์คล้ายกบั เซลล์เอพิเดอร์มิสทําหน้าที่แทน เรียก เอกโซเดอร์มิส (exodermis) รากบางชนิดสามารถสร้างเพริเดิร์มได้เหมือนลําต้น โดยเกิดที่เพริไซเคิลเนื้อเยื่อ นอกสุดของสตีล ภาพที่ 9.16 เปรียบเทียบภาพตัดขวางของรากพืชใบเลี้ยงคู่ (ซ้าย) และใบเลี้ยงเดี่ยว (ขวา) ค. ใบ (Leaves) ใบเป็ นส่วนที่เจริญออกมาจากลําต้นทางด้านข้าง อาจอยูติดก ่ บลําต้นหรือติดก ับกั ิ่ งกานก้ ็ได้ ใบของพืช ส่วนมากมีสีเขียวเพื่อทําหน้าที่เป็ นผู้ผลิตอาหาร โดยคลอโรฟิ ลล์ที่อยูภายในเซลล์ของใ ่ บเป็ นผู้จับพลังงานแสง แล้วเปลี่ยนให้เป็ นพลังงานเคมี นอกจากนี้ภายในใบยังมีรงควัตถุอื่นๆ ประกอบอยู่ด้วย เช่น แอนโทไซยานิน (anthocyanin) และแคโรทีนอยด์ (carotenoid) แต่ที่ไม่เห็นสีเหล่านี้เพราะสีเขียวของคลอโรฟิ ลล์มีจํานวน มากกวาและเคลือบสีอื่นๆ ่ ไว้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 220 ภาพที่ 9.17รากที่เปลี่ยนแปลงไปที่หน้าที่พิเศษ (ก) ระบบรากฝอย (ข) ระบบรากแกว (ค ้ -ฉ) รากสะสมอาหาร (ช) รากคํ้ าจุนของข้าวโพด และ (ซ) รากคํ้ าจุนของแสม หน้าที่ของใบ ใบมีหน้าที่สําคัญดังนี้ 1.ผลิตอาหารโดยวิธีการสังเคราะห์ด้วยแสง 2. แลกเปลี่ยนแก๊ส 3.ระเหยนํ้ า นอกจากนี้ยังมีหน้าที่อื่นๆโดยจะเปลี่ยนรูปร่างไปทําหน้าที่ ตามสภาพแวดล้อมและความเหมาะสม ชนิดของใบ ใบจําแนกเป็ นชนิดต่างๆตามหน้าที่ดังนี้ 1. ใบแท้ (foliage leaf) หมายถึงใบไม้ทัว่ ๆ ไป อาจแผ่ เป็ นแผ่นแบนหรือเล็กเรียวเหมือนเข็มมีหน้าที่ ผลิตอาหาร ระเหยนํ้ า แลกเปลี่ยนแก๊ส หายใจและคายนํ้ า ช ฉ ง จ ก ข ค

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 221 2. ใบเลี้ยง (cotyledon) เป็ นใบที่อยู่ในเมล็ด ถ้าเป็ นพืชใบเลี้ยงคู่จะมีใบเลี้ยงสองใบ แต่ถ้าเป็ นพืชใบ เลี้ยงเดี่ยวจะมีใบเลี้ยงเพียงใบเดียว ใบเลี้ยงเป็ นใบแรกที่งอกออกมาจากเมล็ดช่วยสะสมอาหารเพื่อการ เจริญเติบโตของต้นอ่อนในระยะที่เมล็ดเริ่มงอกและยังไม่มีใบแท้ 3. ใบดอก (floral leaf) เป็ นใบที่เปลี่ยนแปลงไปเป็ นส่วนของดอกมีสีสวยงามเพื่อช่วยล่อแมลงบางชนิด มีกลิ่ นหอม บางชนิดไม่มีกลิ่ นหอม เช่น กลีบของดอกไม้ชนิดต่างๆ แต่บางชนิดจะมีใบดอกขนาดใหญ่ใบเดียว เช่นนี้มักเรียก ใบประดับ (bract) แต่ถ้ามีขนาดเท่าๆ กนหลายใบ บางครั ั้งซ้อนกนสองสามชั ั้น เรียกว่า วงกลีบ รวม (perianth) 4. ใบเกล็ด (scale leaf) ส่วนมากจะเป็ นแผ่นเล็กๆ คล้ายเกล็ด อาจมีสีเขียวหรือไม่มีสีเขียวก็ได้ บาง ชนิดมีหน้าที่หุ้มตาในขณะที่ตายังอ่อนอยู่บางชนิดมีขนาดใหญ่ทําหน้าที่เก็บนํ้ าและอาหาร เช่น หัวหอม เป็ นต้น ส่วนประกอบของใบ ในที่นี้หมายถึงใบไม้ทัวๆ ไปหรือใบแท้ ( ่ foliage leaf ) เท่านั้น ใบมีส่วนประกอบที่สําคัญ 2 ส่วน คือ แผนใบ ( ่ blade หรือ lamina) และกาน้ ใบ (petiole) แผ่นใบ (blade หรือ lamina) เป็ นส่วนสําคัญมากของใบ ไม้ไม้ส่วนมากมีลักษณะแผเป็ นแผ ่ นบางๆให้ ่ ได้รับแสงมากที่สุดเพื่อประโยชน์ในการสังเคราะห์ด้วยแสง แผ่นใบประกอบด้วย ปลายใบ (apex) ขอบใบ (margin) และ ฐานใบ (base) ทั้งปลายใบ ขอบใบและฐานใบมีรูปร่างแตกต่างมากมายหลายชนิด รูปร่างที่ แตกต่างกนนี ั้เป็ นสิ่งสําคัญในการนําไปจําแนกชนิดของพืชได้และมีชื่อเรียกต่างๆ กน พืชบางชนิดอาจมีใบก ัลม และกลวง เช่น ใบหอม ใบหญ้าทรงกระเทียม ใบวานงาช้าง เป็ นต้น ่ ภายในแผนใบมีเส้นเล็ ่กๆ อยูมาก ่ เรียกเส้นเหล่านี้วา่ เส้นใบ (vein) ซึ่งประกอบด้วยมัดท่อลําเลียงถ้าพืช ใบเลี้ยงคู่ที่กลางแผนใบจะมีเส้นใหญ ่ ่ๆ ติดต่อจากกานใ ้ บไปจนถึงปลายใบ เส้นใหญ่ๆนี้เรียก เส้ นกลางใบ (mid rib) ประกอบด้วยมัดท่อลําเลียงเช่นเดียวกบเส้นใบ มัดท ั ่อลําเลียงของเส้นใบและกลางใบจะติดต่อกนหมดัและ จะติดต่อไปยังกานใบรวมทั ้ ้ งท่อลําเลียงของลําต้นและรากอีกด้วย เพื่อทําหน้าที่ลําเลียง ก้านใบ (petiole) เป็ นส่วนของใบที่เชื่อมระหว่างตัวใบกบลําต้นหรือ ักิ่งกานมีหน้าที่ในการลําเลียงโดย ้ ลําเลียงนํ้ าและเกลือแร่จากราก ลําต้น ผานก่ านใบไปยังแผ ้ ่นใบและลําเลียงอาหารที่แผนใบผลิตขึ ่้นมาโดยผาน่ เส้นใบ (vein) และเส้นกลางใบ (mid rib) มายังกานใบ ( ้ petiole) และไปยังส่วนอื่นๆ ของพืช ใบที่มีกานใบ เรียก ้ petiolate leaf ใบบางชนิดจะติดกบลําต้นโดยตรง ใบชนิดที่ไม ั ่มีกานใบเรียก ้ sessile leaf กานใบส ้ ่วนมากมักติด ที่ฐานใบและติดต่อกบักิ่ งหรือลําต้น แต่มีพืชบางชนิดที่กานใบติดอยู ้ก่ บใบบริเว ัณกลางใบ เช่น ใบบัว เป็ นต้น ตรงโคนของกานใบที่ออกมาจากลําต้นเก ้ ิดเป็นมุมขึ้น เรียกวา ซอกใบหรือง ่ ่ามใบ (leaf axil) เป็ นที่อยูของขอบ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 222 ตาซึ่งจะเติบโตเป็ นกิ่ งหรือดอกกานใบของพืชใบเลี ้ ้ยงคู่มักเรียวเล็กค่อนข้างกลม มีลักษณะคล้ายทรงกระบอก แต่กานใบของพืชใบเลี ้ ้ยงเดี่ยวจะแผเป็ นแผ ่ นหุ้มลําต้นไว้ จึงมักเรียกก ่ านใบชนิดนี ้ ้วา ่ กาบใบ (leaf sheath) พืชบางชนิดมีหูใบ (stipule) มีลักษณะคล้ายใบขนาดเล็กๆ สีเขียว เป็ นส่วนของใบยื่นออกมาที่โคนของ กานใบ ้ โดยอาจมี 1 หรือ 2 หูใบ เช่น ใบของต้นถัว ต้นกุหลาบ ่ เป็ นต้น หูใบมีรูปร่างต่างกน เชั ่น เป็ นแผนสีเขียว ่ คล้ายใบ (foliar) เป็ นเกล็ด (scale) ปม (glandular) กาบ (sheath) หนาม (spinose) เป็ นต้น ใบที่มีหูใบเรี ยก stipulate leaf ใบที่ไม่มีหูใบเรียก exstipulate leaf เมื่อลําต้นแก่ หูใบจะร่วงหลุดไป ใบที่มีส่วนประกอบครบ ทุกส่วน คือ แผนใบ ก ่ านใบ และหูใบ เช ้ ่นนี้เรียกวา ่ complete leafถ้าขาดส่วนใดส่วนหนึ่งเรียกincomplete leaf พืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น ข้าว หญ้า บริเวณรอยต่อระหวางกาบใบและแผ ่ นใบมีเนื ่้อเยื่อบางๆ หรือ เป็ นขน เรียกลิ้ นใบ หรือลิ้ นกาบ (ligule) ในพวกไผ่ และมีเส้นเล็กๆ คล้ายเขี้ยวยื่นจากฐานกาบใบทั้ งสองข้าง ถ้าเป็ นพืชพวกข้าวเรียก เขี้ยวใบหรือติ่ งใบ (auricle) ส่วนในพืชพวกไผเรียก ่ ติ่ งกาบ ภาพที่ 9.18 แสดงองค์ประกอบของใบแท้ (foliage leaf) ทั้ ง 3 ส่วน (1) แผนใบ ( ่ lamina) (2) กานใบ ( ้ petiole) และ (3) หูใบ (stipule) การจัดระเบียบของใบ (Leaf arrangement) ใบเป็ นส่วนที่เจริญออกมาออกมาจากลําต้นเพื่อให้มีโอกาสรับแสงเต็มที่ ซึ่งส่วนใหญ่มักจะออกมาจาก ข้อ ตําแหน่งที่ใบออกจากข้อนั้นมีต่างกนั ดังนี้ 1. แบบสลับ (alternate) ตามข้อแต่ละข้อของกิ่ งหรือลําต้นจะมีใบติดอยูใบเดียว ่ โดยใบในข้อหนึ่งอยู่ ตรงข้ามกบใบอีกข้อหนึ่ง ั สลับเช่นนี้ไปเรื่อยไป เช่น กระดังงา จําปี น้อยหน่า เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 223 2. แบบเกลียว (spiral) การจัดระเบียบของใบแบบนี้คล้ายกบแบบสลับแต ั ่ตําแหน่งของใบในแต่ละข้อ จะเยื้ องกนเล็กน้อย ไม ั ่ถึงกบอยูั ตรงข้ามเ ่หมือนแบบสลับทําให้ดูคล้ายเป็ นเกลียว เช่น ใบพู่ระหง ฝ้ าย กระหลํ่าปี เป็ นต้น 3. แบบตรงข้าม (opposite) ตามข้อแต่ละข้อมีใบติดอยู่2 ใบในทิศทางตรงกนข้ามก ันัทุกข้อมีใบอยูใน่ แนวเดียวกนหมด เชั ่น ใบมะยม มะดัน เป็ นต้น หนังสือบางเล่มมีการจัดระเบียบของใบแยกออกจากแบบตรงข้าม โดยถ้าใบแต่ละคู่ของข้อหนึ่งอยูใน่ แนวตั้ งฉากกบใบอีกข้อหนึ่ง ั แบบนี้เรียกdecussate แต่หนังสือบางเล่มจัดรวมเป็ นตรงข้ามหมด 4. แบบวง (whorled) ตามข้อแต่ละข้อมีใบติดอยูมากกว่า ่ 2 ใบขึ้นไป เช่น ยี่โถ บานบุรี พุดช้อน เป็ นต้น 5.แบบกระจุกฐานใบ (basal) ใบที่อยูติดก ่บัลําต้นเป็ นกระจุกที่บริเวณผิวดิน เนื่องจากลําต้นมีข้อและ ปล้องสั้นมากเช่น ใบสับปะรด ผักกาดขาว วานกาบหอย เป็ นต้น ่ 6. แบบกระจุก (fascicle) ในแต่ละข้อหนึ่งของกิ่ งหรือลําต้นที่มีใบติดเป็ นกระจุกและมีเยื่อบางๆ หุ้มอยูที่ ่ โคนกระจุกเช่น ใบของสนสองใบ สนสามใบ เป็ นต้น 7. แบบตรงข้ามตั้งฉากกัน (decussate) แต่ละคู่ของใบในข้อหนึ่งอยู่ในแถวตั้งฉากกบคูั ่ของใบอีกข้อ หนึ่ง เช่น ใบสะระแหน่ ฤาษีผสม เข็ม สาบเสือ เป็ นต้น การจัดระเบียบของเส้ นใบ (Venation) ภายในแผนใบมีเส้นกลางใบซึ่ งต ่ ่อจากกกานใบไปถึงปลายใบ มีเส้นใยเล็ ้กๆ กระจายอยูทั ่ วไปภายใน ่ ใบ ทั้ งเส้นกลางใบและเส้นใบมีเนื้อเยื่อลําเลียงติดต่อกบเนื ั้อเยื่อลําเลียงของกานใบ ก ้ ิ่ ง ลําต้นและราก ทําหน้าที่ ลําเลียงนํ้ าและเกลือแร่จากรากผานลําต้นมาสู ่ ่แผนใบและลําเลียงอาหารที่ใบผลิตขึ ่้นไปยังส่วนต่างๆ ของพืช การจัดระเบียบของเส้นใบมีหลายแบบดังนี้ 1. reticulate (netted venation) เส้นใบมาประสานกนคล้ายร ั ่างแห พืชใบเลี้ยงคู่มักมีเส้นใบแบบนี้โดย จําแนกออกเป็ น 2 แบบ คือ 1.1 pinnately netted venation เส้นกลางใบมีขนาดใหญ่ที่สุด มีเส้นใบขนานรองลงมาแยกออกไป และจะมีเส้นใยเล็กๆ (veinlet) แยกจากเส้นใบออกไปอีก เช่น ชบา ชมพู พู่ระหง ่มะม่วง เป็ นต้น 1.2 palmately netted venation เส้นใบมีหลายเส้นขนาดเท่ากน แยกออกจากปลายก ัานของก้ านใบ ้ ตรงรอยต่อกบแผั นใบที่ ่ จุดเดียวกน แล้วจึงมีเส้นใบเล็กๆ แยกออกไปอีกมาก เช ั ่น มะละกอ ชงโค ชะพูล ฟักทอง เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 224 2. parallel venation เส้นใบเรียงขนานกนโดยตลอด พื ั ชใบเลี้ยงเดียวมีเส้นใบยอยเล็ก ่ ๆ แบบนี้ จําแนก ออกเป็ น 2แบบ คือ 2.1 basal parallel venationเส้นใบขนานกนตั ั้ งแต่ฐานใบจนถึงปลายใบ เช่น หญ้า ข้าว ผักตบชวา เป็ นต้น 2.2 costal parallel venation มีเส้นกลางใบขนาดใหญ่เส้นเดียวและเส้นใบจะแตกออกจากเส้นกลาง ใบไปจนถึงขอบใบ เส้นใบแต่ละเส้นที่ออกจากเส้นกลางใบนี้ขนานกนตลอด เชั ่น กล้วย ขิง ข่า พุทธรักษา ธรรมรักษา เป็ นต้น 3. Opened venation (dichotomous venation) ได้แก่พวกจิมโนสเปิ ร์มและเฟิ ร์นบางชนิด เช่น ผักแวน ่ ส่วนปลายของเส้นใบแตกจาก 1 เป็ น 2 ต่อๆ กนจนถึงขอบใบ ั ภาพที่ 9.19การจัดระเบียบของใบที่ติดอยูก่ บลําต้น ั ก. แบบสลับ ข. แบบตรงข้าม ค. แบบตรงข้ามตั้ งฉาก ง.แบบวง จ.แบบเกลียว ก ข ค ง จ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 225 ภาพที่ 9.20 การจัดระเบียบของเส้นใบแบบ Pinnately netted venation (ซ้าย) Palmately netted venation (ขวา) ภาพที่ 9.21 การจัดระเบียบของเส้นใบแบบ Basal parallel venation (ซ้าย) Costal parallel venation (ขวา) ใบเดี่ยว (Simple leaf) และใบประกอบ (Compound leaves) ใบที่มีแผนใบแผ ่ นเดียว หรือก ่ านใบใ ้ ดที่มีแผนใบติดอยู ่ ่แผ่นใบเดียว ไม่ว่าแผนใบนั ่้นเป็ นแผนใบเต็ม ่ หรื อแผ่นใบเว้าอย่างไรก็ตามจัดว่าเป็ นใบเดี่ยวทั้งสิ้น เช่น พู่ระหง มะม่วง สาเก เป็ นต้น แต่ถ้าก้านใบนั้น ประกอบด้วยใบหลายๆใบ อาจมี 3 ใบ 5 ใบ หรือมากกวา เรียกว ่า่ ใบประกอบ เช่น กามปู กุหลาบ กระถิน นนทรี ้ เป็ นต้น ใบเล็กๆ แต่ละใบประกอบเรี ยก ใบย่อย (leaflet) ก้านของใบย่อยเรี ยก petiolule แกนกลางของ ใบประกอบซึ่งใบยอยติดอยู ่ เรียก ่ rachis ใบเดี่ยวบางชนิดมีลักษณะคล้ายใบประกอบ เนื่องจากขอบใบของใบเดี่ยวนี้หยักเว้าเข้าไปมาก สังเกต ลักษณะหรือความแตกต่างของใบเดี่ยวและใบประกอบได้ดังนี้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 226 ถ้าเป็ นใบประกอบ ที่ petiolule ของใบยอยไม ่ ่มีหูใบ (stipule) และตา ใบยอยของใบประกอบทุกใบอยู ่ ่ ในระนาบเดียวกน ใบอ ั ่อนของใบยอยแผ่ กางใบพร้อมก ่ น ดังนั ั้นในการศึกษาใบประกอบต้องพิจารณาดูทั้ งกิ่ ง ใบประกอบแบ่งออกได้เป็ นชนิดต่างๆดังนี้ 1. pinnately compound leaves ใบประกอบที่มีใบย่อยเกิดทั้ งสองข้างของแกนกลางหรือ rachis ถ้าปลายสุดของแกนกลางมีใบยอยเพียงใบเดียวเรียก ่ odd-pinnately compound leaves เช่น กุหลาบ แคฝรั่ง อัญชัญ ก้ามปูเป็ นต้น แต่ถ้าปลายสุ ดของแกนกลางมีใบย่อยเพียงใบเดียวเรี ยก even-pinnately compound leaves เช่น มะขาม ขี้เหล็ก ชุมเห็ด แคบ้าน เป็ นต้น ใบประกอบแบบมีใบยอยออกจาก ่ rachis เพียง ครั้งเดียว เรียก once-pinnately compoundเช่น กุหลาบ ขี้เหล็ก แคบ้าน มะขาม เป็ นต้น แต่ถ้ามีใบยอยออกจาก่ แกนกลางสองครั้ง เรียก bi-pinnately เช่น จามจุรี กระถิน หางนกยูงไทย เป็ นต้น และถ้าแตกออกสามครั้ง เรียก tri-pinnately เช่น มะรุม โดยเรียกแกนกลางของใบยอยครั ่้งหลังๆ วา ่ rachilla ถ้าแตกมากกวา ่ 5 ชั้นขึ้นไปเรียก decompound leaves 2. palmately compound leaves ใบประกอบที่มีใบยอยหลายใบแตกออกจากก ่ านใบที่จุด ้ เดียวกน ถ้ามีใบย ั ่อยเพียง 2 ใบ เรียก bifoliate เช่น มะขามเทศ ถ้าใบย่อยออกจากจุดเดียวกน ั 3 ใบ เรียก trifoliate เช่น ยางพารา สตรอเบอรี่ ถ้าใบยอย ่ 4 ใบ เรียกquadrifoliate เช่น ผักแวน ถ้าใบย ่อยมากกว่ านี ่้ เรียก Polyfoliate หรือ multifoliate เช่น ใบนุ่น ใบหนวดปลาหมึก พญาสัตบรรณ เป็ นต้น ภาพที่ 9.22 ใบเลี้ยงเดี่ยวและใบประกอบ สังเกตตําแหน่งของตาเป็ นหลักเพื่อตัดสินวา่ เป็ นใบเดี่ยวหรือใบประกอบ (ตา (bud))

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 227 ใบที่เปลี่ยนแปลงไป (Modified leaf) หน้าที่ที่สําคัญยิงของใบคือผลิตอาหาร แต ่่ใบอาจมีหน้าที่อื่น ๆ อีกได้ ดังนั้นจึงเปลี่ยนแปลงรูปร่างไป เพื่อให้เหมาะสมกบหน้าที่พิเศษได้ ดั ั งนี้ 1. storage leaf ใบที่เปลี่ยนแปลงไปเป็ นที่สําหรับเก็บอาหารและนํ้ า มีลักษณะอวบใหญ่ ใบหนา เช่น ใบวานหางจร่ะเข้ ใบเลี้ยงของพืชบางชนิดไม่มีสีเขียวของคลอโรฟิลล์ เช่น กลีบหัวหอม หัวกระเทียม เป็ นต้น 2. leaf tendril ใบที่เปลี่ยนแปลงไปทําหน้าที่ยึดเกาะและพยุงลําต้นให้ไต่ขึ้นที่สูงหรือไต่ไปตามรั้วได้ ใบชนิดนี้จะมีลักษณะเป็ นเส้นเล็กๆเรียก tendril เช่น ตําลึง ถัวลันเตา เป็ นต้น ่ 3. leaf spine ใบที่เปลี่ยนแปลงไปเป็ นหนามเพื่อทําหน้าที่ป้ องกนอันตรายจากศัตรูที่จะมาก ัดักิน และ ป้ องกนมิให้มีการระเหยนํ ั้ ามากด้วย เช่น หนามของต้นกระบองเพชร ต้นเหงือกปลาหมอ เป็ นต้น 4. scale leaf ใบที่เปลี่ยนเป็ นเกล็ดเล็ก ๆ เช่น ใบเกล็ดของสนปฏิพัทธ์ หรือบางชนิด scale laef นี้ มี ขนาดใหญ่ เพื่อเก็บนํ้ าและอาหาร เช่น กลีบหัวหอม เป็ นต้น 5. bud scale ใบที่เป็ นเปลี่ยนแปลงเป็ นเกล็ดหุ้มตาไว้ เช่น ไผ สาเ่ ก จําปี ยาง เป็ นต้น เมื่อตาเจริญเติบโต bud scale จะหลุดออกไป 6. phyllodeกานใบจะเปลี่ยนแปลงมีลักษณะแผ ้ แบนคล้ายใบ มีสีเขียวและทํา ่ หน้าที่คล้ายใบ พืชชนิดนี้ ใบแท้ๆ มีขนาดเล็กนิดเดียวแล้วจะร่วงหลุดไปเหลือแต่กานใบที่ทําหน้าที่คล้ายใบ เช ้ ่น กระถินณรงค์ 7. buoyancy leaf ใบที่มีกานใบเปลี่ยนแปลงเป็ นทุ ้ ่นลอยนํ้ า โดยกานใบจะพองโต ภายในมีช ้ ่องอากาศ ใหญ่ช่วยพยุงให้ลําต้นลอยนํ้ าได้ เช่น ผักตบชวา 8. reproductive leaf ใบที่เปลี่ยนแปลงไปทําหน้าที่ผสมพันธุ์เช่น ต้นตายใบเป็ น โคมญี่ปุ่ น สามารถ เจริญเป็ นต้นอ่อนตามขอบใบที่เว้าได้ใบของเฟิ ร์นชนิดหนึ่ง ชื่อ walking fern เมื่อปลายใบของเฟิ ร์นชนิดนี้ สัมผัสดินสามารถงอกรากและใบใหม่ขึ้นมาได้ 9. carnivorous leaf (insectivorous) ใบที่เปลี่ยนแปลงไปทําหน้าที่จับแมลง เช่น ใบของต้น หม้อข้าวหม้อแกงลิง สาหร่ายข้าวเหนียว หยาดนํ้ าค้าง กาบหอยแครง เป็ นต้น 10. bract ใบที่เปลี่ยนแลงไปเป็ นส่วนของดอก ทําหน้าที่รองรับดอกหรือช่อดอก อาจมีสีเขียวหรือสีอื่น เพื่อช่วยล่อแมลง เช่น ดอกหน้าวัว ดอกเฟื่ องฟ้ า เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 228 ภาพที่ 9.23รูปร่างของใบบางชนิด ภาพที่ 9.24 ตัวอยางฐานใบชนิดต ่ ่างๆ ภาพที่ 9.25 ตัวอยางปลายใบชนิดต ่ ่างๆ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 229 ภาพที่ 9.26 ตัวอยางขอบใบชนิดต ่ ่างๆ โครงสร้างภายในของใบ จากการตัดตามขวางของใบพบวาใบประกอบด้วยส ่ ่วนต่างๆคือ epidermis, mesophyll และเส้นใบ หรือ vascular bundle 1. epidermis โดยทัวไปจะมีเนื ่ ้อเยื่อ epidermis ปกคุลมเนื้อเยื่อภายในทั้ งหมด ส่วนใหญ่มีเพียงชั้นเดียว ทางด้านหลังใบเป็ น upper epidermis ทางด้านท้องของใบเป็ น lower epidermis ผนังทางด้านนอกของ epidermis หนากว่าผนังด้านในเพราะมีคิวทิน (cutin) เคลือบ epidermis มีหน้าที่ช่วยป้ องกันเนื้อเยื่อชั้น mesophyll และช่วยป้ องกนมิให้มีการระเหยนํ ั้ าออกจากใบได้มากๆ เซลล์ของ epidermis มีหลายชนิด คือ ordinary epidermis cell, guard cell, hair cellและglandular cell 1.1 ordinary epidermis cellได้แก่ เซลล์ epidermisธรรมดาที่ได้กล่าวมาแล้ว 1.2 guard cell เซลล์บางเซลล์ของ epidermis เปลี่ยนแปลงเป็ น guard cell หรือเซลล์คุม เกิดเป็ น คู่ๆ มีรูปร่างเป็ นโค้งๆ หรือคล้ายไตสองอันมาแตะติดกนทางด้านเว้าข้าง ั ทําให้เกิดเป็ นช่วงตรงกลางเรียกช่องนี้ วา ปากใบ ่ (stomata) ภายใน guard cell มีคลอโรพลาสต์ที่มีชีวิตอยูยาวนาน ผนังของ ่ guard cell ด้านที่อยูติดก ่บั ปากใบหนากว่าด้านอื่น ขนาดของปากใบมีต่างๆกนตามแตั ่ชนิดของพืช เช่น ปากใบของใบถัวมีขนาดยาว ่ 7 ไมครอน (micron) กว้าง 3 ไมครอน ใบข้าวโพดปากใบมีขนาดยาว 12 ไมครอน กว้าง 5 ไมครอน เป็ นต้น จํานวนของปากใบมีมากน้อยต่างกนตามชนิด ั ของพืช แม้แต่จํานวนปากใบที่ใบๆ เดียวกน ทางผิวด้านบนก ั บผิว ั ด้านล่างมีจํานวนต่างกัน พืชแทบทุกชนิดมีปากใบเป็ นส่วนมากยกเว้นพืชนํ้าที่อยู่ใต้นํ้า พืชมีดอกและ จิมโนเสปิ ร์มทุกชนิดมีปากใบ โดยเฉพาะพืชมีดอกนั้น ปากใบอาจมีที่ลําต้น กลีบดอก (petal) เกสรตัวผู้ (stamen) เกสรตัวเมีย (pistil) ได้เหมือนๆกบที่มีใบ แม้แต ั ่พวกพืช liverwort, moss, horsetail, fern และ cycad ก็มีปากใบเช่นเดียวกนั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 230 ภาพที่ 9.27 stomata รูปทางผิวหน้า (ซ้าย) และรูปตัดตามขวาง (ขวา) โดยทัว่ ไปแล้วพืชมักจะมีปากใบอยู่ในระดับเดียวกบ ั ordinary epidermal cell ปากใบชนิดนี้เรียกว่า ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) พืชบางชนิดมีปากใบอยูตํ่ากว ่ าชั ่้นของ ordinary epidermal cell เช่นนี้ เรียกวา ่ ปากใบจม (sunken stomata) ได้แก่ พืชที่ขึ้นในที่แห้งแล้ง เช่น ใบของโปร่งแดง ทั้ งนี้มิให้มีการระเหย นํ้ าออกไปมาก ส่วนพืชที่ขึ้นในที่ชื้นแฉะจะมีปากใบอยูสูงกว่ าระดับของ ่ ordinary epidermal cell เรียก ปากใบ ยกสูง (raised stomata) เพื่อช่วยให้นํ้ าระเหยได้มาก พบในพื้นที่มีนํ้ ามาก(hydrophyte) เช่น ใบของหงอนไก่ ทะเล เป็ นต้น ใบพืชบางชนิดมีepidermis หลายชั้น มักจะเรียกชั้นที่อยู่ถัดจาก epidermis ว่า hypodermis ทําหน้าที่ เก็บนํ้า เช่น ใบของต้นตาตุ่มทะเล ใบยางอินเดีย เป็ นต้น พืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิดมีเซลล์บางเซลล์ในชั้น epidermis เปลี่ยนรูปโดยเซลล์มีขนาดใหญ่ผนังเซลล์บาง เรียก bulliform หรือ morto cell ช่วยทําหน้าที่ในการ ม้วนใบเพื่อลดการคายนํ้ าของพืช เช่น ใบข้าวโพด ใบหญ้า เป็ นต้น 1.3 hair cell ที่ epidermis ของใบพืชบางชนิดมีขนคล้ายกบขนของลําต้นบางชนิด ัขนเหล่านี้ อาจจะเป็ นเซลล์ขนเดียวหรือหลายเซลล์ อาจมีปลายแหลมหรือเป็ นท่อนหรือแตกกิ่ งกาน้ก็ได้ พวกเซลล์ขนเดียว เป็ นส่วนของ epidermis เจริญยื่นออกไป การที่ผิวใบมีขนปกคลุมทัวไป ่ ทําให้ดูแลผิวใบมีลักษณะเงาคล้ายไหม หรือนุ่มคล้ายขนสัตว์ พวกขนที่ปลายเป็ นต่อมนั้นภายในจะมีนํ้ าเหนียวๆที่เป็ นพิษหรือมีนํ้ ามันอยูภายใน ่ 2. mesophyll ประกอบด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่อยูระหว่าง่ epidermis ด้านบนและด้านล่าง ภายในเซลล์ ทุกเซลล์มีคลอโรพลาสต์มาก mesophyll แบ่งออกเป็ น palisade parenchyma และ spongy parenchyma

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 231 2.1 palisade parenchyma เป็ น mesophyll ที่อยู่ติดกบ ั epidermis ด้านบน ประกอบด้วยเซลล์ พาเรงคิมาที่มีรูปร่างเป็ นเซลล์แคบยาวเรียงตั้ งได้ฉากกบผิวใบโดยแต ั ่ละเซลล์จะเรียงเป็ นแถวติดกนแนั ่น จนไม่ มีช่องวาง่ palisade parenchyma อาจมีแถวเดียวหรือหลายแถวก็ได้แล้วแต่ชนิดของใบ มีคลอโรพลาสต์มาก 2.2 spongy parenchyma เป็ น mesophyll ที่อยูใต้ ่ palisade parenchyma จนถึง epidermis ด้านล่าง ประกอบด้วยเซลล์พาเรงคิมาที่มีรูปร่างไม่แน่นอนหรือค่อนข้างกลม เรียงตัวหลวมๆ ไม่ เป็ นระเบียบ ทําให้มีช่อง อากาศ (air space) มาก ช่องอากาศนี้มักอยู่ตรงกบปากใบ ทําให้ ัก๊าสผ่านเข้าออกได้สะดวก ภายในเซลล์ของ spongy parenchyma มีคลอโรพลาสต์เช่นเดียวกบั palisade parenchyma แต่จํานวนคลอโรพลาสต์มีน้อยกว่า โดยคลอโรพลาสต์ภายในเซลล์ของ palisade parenchyma มีสองถึงสามเท่าของ spongy parenchymaของชั้น mesophyll มีลักษณะที่แตกต่างกนั 3. เส้ นใบ (vein) หรือมัดท่อลําเลียง (vascular bundle) ประกอบด้วยไซเลมและโฟลเอ็ม ทําหน้าที่ ลําเลียงนํ้ า เกลือแร่ และอาหาร เส้นใบแหล่านี้แผกระจายอยู่ ใน ่ spongy parenchyma เส้นกลางใบจัดวาเป็ นเส้น ่ ใบชนิดหนึ่งมีขนาดใหญ่กว่าเส้นใบทัวไป ่ เส้นกลางใบนี้ประกอบด้วย vessel, tracheid, sieve tube และ companion cell นอกจากนั้นยังมีเซลล์ไฟเบอร์ คอลเลงคิมา และพาเรงคิมาประกอบอยูด้วย ใบของใบเลี ่้ยงคู่ เส้นกลางใบจะแตกแขนงออกเป็ นเส้นใบและเส้นใบยอย่ อีกมากจนเต็มทัว่แผน เส้นใบย ่ อยที่มีขนาดเล็กลง ่จน เหลือเพียง spiral tracheid เซลล์เดียว ที่ตอนปลายของเส้นใบยอยมีเซลล์พาเร ่งคิมาเป็ นหนึ่งชั้น กิ่ ง และลําต้น เพื่อทําหน้าที่ลําเลียงนํ้ าและอาหาร ภาพที่9.28ไดอะแกรมแสดงภาพ ตัดขวางของใบพืช

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 232 ภาพที่ 9.29 ส่วนประกอบของใบทานตะวัน (ซ้าย) vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงคู่ (ขวา) มัดท่อลําเลียงของเส้นใบในพืชมีดอกมักจะมีเซลล์พาเรงคิมาหรือสเกลอเรงคิมามาหุ้มล้อมรอบเรียกเยื่อ หุ้มท่อลําเลียง (bundle sheath) ไม่มี intercellular space ในกลุ่มเซลล์ bundle sheath มัดท่อลําเลียงที่มีด้านบน และล่างของมัดท่อลําเลียงจนติดต่อถึงชั้นบนและชั้นล่างของ epidermis เซลล์เหล่านี้เรียกว่า bundle-sheath extention มีผนังหนากวาเซลล์ ่ bundle sheath ช่วยทําความแข็งแรงให้แก่ ใบ ก้านใบ (petiole) โครงสร้างของกานใบมีลักษณะคล้ายก ้ บลํา ั ต้น มัดท่อลําเลียงอยู่ เป็ นกลุ่มโดยมีโฟลเอ็มอยู่ข้างล่างกบั ข้างบน เซลล์ที่ชั้ นคอลเทกซ์อาจมีคอลเลงคิมาอยูในชั ่้ น epidermis และมีพาเรงคิมาอยูใต้คอลเ ่ ลงคิมาก็ได้ การร่วงของใบ (leaf abscission) ใบของพืชทั้ งไม้เนื้อแข็งและไม่มีเนื้อไม้มักจะมีการผลัดใบ นันก่ ็คือใบแก่จะหลุดร่วงไปใบอ่อนเกิดขึ้น ใหม่ การร่วงของใบนั้นเกิดจากตรงบริเวณโคนของกานใบมีการแบ ้ ่งเซลล์อยางรวดเร็วจนเก ่ ิดเซลล์อยางรวดเร็ว ่ จนเกิดเซลล์พิเศษขึ้นหลายชั้น เรียก abscission layer หรือ abscission zone abscission zone แบ่งเป็ น 2 ส่วน ส่วนในที่ติดกบลําต้นเรียก ั protective layer ส่วนที่อยูด้านนอกเรียก ่ separation layer ทั้ งหมดนี้ประกอบด้วย เซลล์พาเรงคิมาที่เรียงตัวตามขวางกบโคนก ั านใบ พา ้เรงคิมามีขนาดเล็ก ผนังเซลล์ไม่มีลิกนิน ต่อมาเพคทิน (pectin) ของผนังเซลล์ของ abscission layer จะมีเอนไซม์เพคทิเนสมาละลาย ทําให้เซลล์บริเวณนี้หลุดออกจาก กนใบจึงร ั ่วง นอกจากนี้การร่วงของใบยังขึ้นอยูก่ บสิ ั่งแวดล้อมอื่น ๆ เช่น อากาศร้อนจัด หนาวจัด แสงแดดแรง มากทําให้กานใบเหี่ยว ลมแรง ฝนตกหนักกระแทกโคนก ้ านใบการขาดนํ ้ ้ าหรือแห้งแล้งหรือนํ้ าท่วมขังรากพืช

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 233 สารพิษ ปริมาณของฮอร์โมนพืชชนิดออกซิน (auxin) ลดลง เป็ นต้น จากการทดลองพบว่ามีสาร abscission เกิดขึ้นและไปกระตุ้นจึงทําให้เกิดการร่วงได้abscission zone มีหน้าที่อยู่2 ประการคือ 1. ทําให้เกิดการร่วงของใบ 2. เซลล์ที่บริเวณใบร่วงจะถูกกระตุ้นให้สร้างสารซูเบอรินและลิกนิน ทําหน้าที่ปิ ดปากแผล ป้ องกนั บริเวณที่ใบร่วงให้พ้นจากอันตรายที่เกิดขึ้นจากการทําลายของแมลง แบคทีเรีย (bacteria) และเชื้อรา (fungi) ในปี ค.ศ.1963 นักวิทยาศาสตร์ได้ค้นพบสารเคมีชนิดหนึ่ งมีชื่อว่า absciscic acid หรือ ABA เป็ น ฮอร์โมนอีกชนิดหนึ่งที่ช่วยการกระตุ้นการร่วงของใบโดยตรง ง. ดอก (flowers) ดอกคือส่วนของพืชที่เจริญเปลี่ยนแปลงมาเพื่อทําหน้าที่สืบพันธุ์และแพร่พันธุ์เพื่อมิให้สูญพันธุ์ไป โดย กิ่ งที่เปลี่ยนสภาพมาเป็ นดอกจะแตกต่างกบกั ิ่ งธรรมดาทัวไป คือมีปล้องสั ่ ้นมาก ส่วนประกอบต่างๆบริเวณข้อง ของกิ่ งพิเศษไม่มีตา ซึ่ งกิ่งธรรมดาจะมีตา การเจริญเติบโตของกิ่งพิเศษมีขอบเขตจํากดั คือ เมื่อแกนกลางของ ดอกและส่วนประกอบของดอกเกิดขึ้นแล้ว การเจริญส่วนปลายกิ่ ง (apical growth) ไม่มีการเจริญอีกต่อไป ส่วน การเจริญของกิ่งธรรมดามีขอบเขตจํากดคงมีการเจริญเติบโ ั ตปลายออกไปได้อีก ส่วนประกอบต่างๆ ของดอก ได้แก่กลีบเลี้ยง (sepal) กลีบดอก(petal) เกสรเพศผ้ (ู stamen)และเกสรเพศเมีย (pistil) ส่วนประกอบเหล่านี้ เชื่อวาเป็ นใบที่เปลี่ยนแปลงมาเพื่ ่อช่วยการสืบพันธุ์ของพืช ดอก มีก้านดอก (peduncle) เป็ นส่วนของลําต้นเหมือนกิ่ งหรือกานใบเพราะมีเนื ้ ้อเยื่อเช่นเดียวกนปลาย ั ของกานดอกแผ้ ่ออกรองรับส่วนต่าง ๆ ของดอก เรียกส่วนนี้ว่าฐานดอก (receptacle) ดอกบางชนิดไม่มีกาน้ ดอกเรียก Sessile flower ดอกอาจเกิดเป็ น ดอกเดี่ยว (Solitary flower) หรือเกิดเป็ นกลุ่มเรียกวา ่ ช่อดอก(inflorescence) ทั้ งดอก เดี่ยวและช่อดอกอาจเกิดที่ปลายสุดของลําต้นหรือกิ่ งกาน หรือเก ้ ิดที่มุมระหวางใบก ่ บลําต้น หรือก ั ิ่งได้ตามแต่ ชนิดของพืช การเกิดและการเจริญเติบโตของดอก (Origin and Development of flower) ดอกมีกาเนิดมาจากต ําเช่นเดียวกบตาที่ให้ก ั าเนิดก ํ ิ่ งและใบ ตาที่ให้กาเนิดดอกอาจเป็ น ํตาดอก (Flower bud) หรือ ตารวม (Mixed bud )ก็ได้ อาจเกิดที่ปลายยอดของลําต้นหรือที่กิ่ งก็ได้ การเกิดดอกของพืชขึ้นอยูก่บั ปัจจัยต่าง ๆ ทั้งสภาพแวดล้อมภายนอกได้แก่ แสง นํ้ า อุณหภูมิ ปริมาณสารอาหารในพืช และสารเคมีต่าง ๆ รวมทั้ งสภาพแวดล้อมภายในพืชได้แก่ อายุ ลักษณะพันธุกรรม ฮอร์โมนภายในพืช ปัจจัยต่าง ๆ นี้จะช่วยให้พืช ผลิตตาดอกและพัฒนาเป็ นดอกได้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 234 ลักษณะโครงสร้างของดอก (Genesal Structure of Flower) โดยทัว ๆ ไป ่ “ดอก” ประกอบด้วยส่วนต่างๆ เรียงกนเป็ นชั ั้นหรือเป็ นวงติดกน ั 4 ชั้นอยู่บนฐานดอก (receptacle) ส่วนประกอบของดอก 4 ชั้ น เรียงจากนอกสุดเข้าสู่ด้านในสุดได้แก่ กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรเพศผู้ เกสรเพศเมีย ภาพที่ 9.30 ภาพแสดงส่วนประกอบของดอกไม้ทัว่ ๆ ไป 1. กลีบเลี้ยง (Sepal) เป็ นส่วนของดอกที่อยูชั ่้นนอกสุด ส่วนใหญ่มีสีเขียว ดอกบางชนิดกลีบเลี้ยงอาจมี สีอื่น ๆ ได้ ผิวนอกของกลีบเลี้ยงบางชนิดเรียบ บางชนิดมีขนบางชนิดมีหนาม ทําหน้าที่ป้ องกนอันตรายต ั ่างๆ จากสิ่งแวดล้อม แมลงและศัตรูอื่น ๆ มาทําอันตรายในขณะที่ยังตูมอยู กลีบเลี ่้ยงอาจมีหลายกลีบ ชั้นที่กลีบเลี้ยง มาเรียงกีนเป็ นวงหรือเป็ นชั้ นนอกสุดเรียก Calyx จํานวนของกลีบเลี้ยงในดอกชนิดต่าง ๆ มีไม่เท่ากนและแตั ่ชนิดของพืช ดอกบางชนิดกลีบเลี้ยงจะ ติดกนหมด ตั ั้ งแต่โคนกลีบจนถึงปลายกลีบมีลักษณะคล้ายถ้วยหรือหลอด กลีบเลี้ยงที่ติดกนเรียก ั synsepalous flower หรือ gemosepalous flower เช่น ดอกชา บานบุรี แค เป็ นต้น แต่ถ้ากลีบเลี้ยงแยกกนเรียก ั polysepalous flower เช่น ดอกบัวสาย ดอกพุทธรักษา เป็ นต้น ดอกบางชนิดมีกลีบเลี้ยงสีเขียวเล็กๆ เป็ นเส้นอยูใต้ชั ่้นของกลับ Petal = corolla Sepal = calyx

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 235 เลี้ยงอีกด้วย กลีบเล็กๆ เรียก ริ้วประดับ (epicalyx) เช่น ชบา พู่ระหง กลีบเลี้ยงที่มีสีอื่นนอกจากสีเขียวเรียก petaloid 2.กลีบดอก (petal) เป็ นส่วนของดอกที่อยูชั ่้นถัดกลีบเลี้ยงเข้าไปมีสีต่างๆ เห็นได้ชัด เช่น สีแดง เหลือง ชมพู ขาว เป็ นต้น มักมีขนาดใหญ่กว่ากลีบเลี้ยง บางชนิดมีกลิ่ นหอม การที่มีสีต่างๆ และมีกลิ่ นหอมเพื่อล่อ แมลงก่อให้เกิดการถ่ายละอองเรณู (pollination) และ ปฏิสนธิ (fertilization) ได้ ชั้นที่มีกลีบดอกเรียก corolla พืชบางชนิดจะมีต่อมนํ้ าหวานผลิตนํ้ าหวานซึ่งผึ้งต้องการมากกลิ่ นหอมของดอกไม้บางชนิดเป็ นที่พึงพอใจของ คนมาก เช่น กลิ่ นหอมของกุหลาบ มะลิ เป็ นต้น กลิ่ นหอมเหล่านี้เกิดจากนํ้ ามันหอมระเหย (essential oil) ที่ผลิต ขึ้นภายในเซลล์ของกลีบดอก ดังนั้นคนจึงนําเอากลีบดอกเหล่านี้มาสกัดเอานํ้ามันหอมระเหยมาใช้ใน อุตสาหกรรมการทํานํ้ าหอม จํานวนของกลีบดอกในพืชชนิดหนึ่งๆ มีไม่เท่ากน สั ่วนมากมีเท่ากบจํา ั นวนของกลีบเลี้ยงหรือทวีคูณ มากกว่ากลีบเลี้ยงกลีบดอกมักอยู่สลับกบกลีบเลี ั้ยง พืชบางชนิดกลีบดอกติดกนอาจจะติดก ั นที่โคนกลีบหรือ ั ติดกนตลอดทั ั้ งกลีบเรียก gamopetalous หรือ synpetalous เช่น ดอกผักบุ้ง มะเขือ เข็ม เป็ นต้น พืชบางชนิดมี กลีบดอกไม่ติดกนหรืออาจติดก ันั ไม่ตลอด โดยโคนกลีบติดกน สั ่วนปลายของกลีบแยกกน เรียก ั polypetalous หรือ apopetalous เช่น ดอกบานบุรี ชบา มะลิ กุหลาบ และบัว เป็ นต้น การที่กลีบดอกมีสีต่างๆ นั้น เนื่องจากภายในเซลล์ของกลีบดอกนั้นมีรงควัตถุ (pigmant) หลายชนิด กลีบดอกที่มีสีแดง สีนํ้าเงินและสีม่วงเนื่องจากมีรงควัตถุชนิด anthocyanin ละลายอยู่ในสารละลายแวคิว โอลมาก ส่วนกลีบดอกที่มีสีเหลืองและสีส้มเนื่องจากมีรงควัตถุพวกแคโรทีนอยด์ (carotenoid) มาก ซึ่งเป็ นรงค วัตถุอยู่ในพลาสทิดชนิดโครโมพลาสต์ (chromoplost) กลีบดอกบางชนิดอาจเปลี่ยนสีได้ เช่น ดอกปอทะเล พุดตาน ในเวลาเช้าจะมีสีเหลือง แต่เวลาบ่ายสีเหลืองนั้นจะเปลี่ยนเป็ นสีแสด ทั้ งนี้เพราะความเป็ นกรดและด่าง ภายในดอกเปลี่ยนแปลงไป ทั้ งกลีบเลี้ยงและกลีบดอกเป็ นส่วนที่หุ้มเกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียซึ่งเป็ นส่วนสําคัญในการสืบพันธุ์ ดังนั้นจึงเรียกกลีบเลี้ยงและกลีบดอกรวมกนวั า วงกลีบรวม ( ่ perianth) ดอกบางชนิดมีวงกลีบรวมที่แยกไม่ออก วาเป็ นกลีบเลี ่้ยงหรือกลีบดอกเพราะมีรูปร่างและสีสรรเหมือนกน ลักษณะของกลีบดอกที่ติดก ั นและไม ั ่ติดกนมี ั การจัดระเบียบต่าง ๆ หลายชนิดมีประโยชน์ในการจําแนกพืช 3. เกสรเพศผ้ (ู stamen) ส่วนของดอกที่อยูบนชั ่้นที่ 3ถัดจากชั้นของกลีบดอกเข้าไปภายในเรียกชั้นของ เกสรเพศผู้วา ่ androecium มีหน้าที่สําหรับสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ เกสรตัวเมียมักจะมีหลายอันอาจแยกกนหรือ ั อยูติดก ่นกั ็ได้ หรือบางส่วนของเกสรเพศผู้อยูติดก ่บสั ่วนอื่นของดอกก็ได้ เกสรเพศผู้แต่ละอันประกอบด้วย ก้านเกสรเพศผู้(filament) มีขนาดเล็กยาวตรงปลายกานขยายใหญ ้ ่ เรียก อับเรณู (anther) มีรูปร่างเป็ นรูปทรงกระบอกหรือค่อนข้างกลม ถ้าดูภายนอกจะเห็นวาอับเรณูแต ่ ่ละอันมี 2

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 236 พู (anther lobe) โดยมีเนื้อเยื่อที่เรียกวา ่ connective tissue เป็ นตัวเชื่อมให้อับเรณู 2 ตัวติดกน ภายในอับเรณูทั ั้ ง 2 พูติดกน ภายในอับเรณูแต ั ่ละอันมีช่องกลวง อยู่2 ช่อง เรียก pollen sac หรือ pollen chamber ดังนั้นในอับเรณู 1 อันจึงมี pollen sac อยู่4 ช่องแต่ละช่องมีละอองเรณู (pollen grain)จํานวนมาก ละอองเรณูมีลักษณะเป็ นเม็ดเล็ก ถ้าดูด้วยตาเปล่าจะคล้ายผงสีเหลือง ทําหน้าที่เป็ นเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ ละอองเรณูเหล่านี้เกิดจากเนื้อเยื่อภายใน pollen sac แบ่งตัวเจริญเป็ นละอองเรณู เมื่อละอองเรณูแก่ อับเรณูแตกละอองเรณูปลิวออกมา จํานวนของเกสรตัวผู้แล้วแต่ชนิดของพืช พืชบางชนิดมีเกสรเพศผู้มาก บางชนิดมีเกสรเพศผู้น้อย เช่น ดอกบัวมีเกสรเพศผู้มาก ดอกพุทธรักษามีเกสรเพศผู้ 1 อัน เป็ นต้น ตามปกติแล้วเกสรเพศผู้มักมีขนาดเท่าๆ กน ั บางชนิดอาจมีกานเกสรเพศผู้ยาวไม ้ ่เท่ากน ดอกที่มีเกสรเพศผู้มาก ก ัา้นเกสรเพศผู้อาจรวมกนเป็ นกลุ ั ่ม แต่อับ เรณูไม่ติดกนั เกสรเพศผู้บางชนิดไม่มีกานเกสรเพ้ ศผู้เช่นนี้เรียกวา ่ sessile filament เมื่อละอองเรณูเจริญเต็มที่แล้ว อับ เรณูจะแตกเพื่อให้ละอองเรณูปลิวออกมา การแตกของอับเรณูมีหลายแบบ โดยอาจแตกตามความยาวของอับ เรณู หรือแตกตามขวาง หรือแตกในลักษณะที่มีฝาเปิ ดที่ส่วนปลายของอับเรณู หรือที่ปลายอับเรณูจะแตกเป็ นรู เล็กๆ ก็ได้ เกสรเพศผู้บางชนิดมีก้านเกสรเพศผู้เป็ นหมันและเปลี่ยนแปลงรู ปร่างคล้ายกลีบดอกเช่นนี้เรี ยก petaloid staminode เช่น ดอกพุทธรักษา เกสรเพศผู้บางชนิดอาจเป็ นหมันไม่สามารถผลิตเซลล์สืบพันธ์เพศผู้ หรือละอองเรณูได้ เรียก staminode เช่น เกสรเพศผู้บางอันของกล้วย ชงโคเป็ นต้น 4. เกสรเพศเมีย (pistil) เป็ นส่วนที่อยูชั ่้นในสุดหรือกลางดอก ทําหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ชั้น ของเกสรเพศเมียเรียก gynoecium ประกอบด้วยส่วนต่าง ๆ 3 ส่วน คือ ส่วนล่างสุดของเกสรเพศเมียพองใหญ่ เรี ยก รังไข่ (ovary) ถัดจากรังไข่ขึ้นไปด้านบนมีก้านชูเกสรตัวเมียเรี ยก style มีลักษณะเรี ยวเล็กคล้าย ทรงกระบอก กานชูเกสรตัวเมียจะสั ้ ้นหรือยาวขึ้นอยู่กบชนิดของพืช ปลายสุดของก ั านชูเกสรเพศเมียพองโต ้ ออกเป็ นปุ่ ม เล็ก ๆ หรืออาจเป็ นขน หรือเป็ นพูก็ได้ เรียกส่วนนี้วา ่ ยอดเกสรเพศเมีย (stigma) มักจะมีนํ้ าเหนียว อยู่ที่บริเวณนี้ด้วยเพื่อรับละอองเรณูที่ปลิวตามลมมาหรือแมลงพามา เกสรเพศเมียบางชนิดไม่มีกาน โดยยอด ้ เกสรเพศเมียติดอยูทางด้านบนของรังไข ่ ่ เรียก sessile stigma เช่น ดอกมังคุด เป็ นต้น พืชบางชนิดอาจมีเกสรเพศ เมียอันเดียว เช่น แค ราชพฤกษ์ หางนกยูง โสน และถัวชนิดต่่าง ๆ เป็ นต้น พืชบางชนิดอาจมีเกสรเพศเมียหลาย อัน เช่น จําปี จําปา กุหลาบ นมแมว กระดังงา เป็ นต้น เกสรเพศเมียนี้บางคนเรียก พิสทิล (pistil) บางคนเรียก คาร์ เพล (carpel) ถ้าดูตามต้นกาเนิดแล้วจะ ํ พบวาตรงส่ ่วนของรังไข่มีลักษณะคล้ายใบซึ่งขอบใบจะโอบเข้าหากน ทําให้เก ั ิดเป็ นช่องภายในขึ้น เรียกช่องนี้ วา ่ locule เป็ นที่อยูของออวุล ( ่ ovule) รังไข่ของดอกบางชนิดมีlocule เดียว ภายใน locule จะมี 1 ออวุล หรือ หลายออวุลก็ได้ การที่รังไข่มี locule หลาย locule มาติดกนนี ั้เข้าใจวาใบเปลี่ ่ ยนเปลงมาทําหน้าที่เฉพาะหลายใบ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 237 เรียกใบที่เปลี่ยนแปลงนี้วา คาร์เพล ดังนั ่้ นบางคนจึงเรียกเกสรเพศเมียวา ่ คาร์เพล บางคนรวม เรียก เกสรเพศเมีย กานเกสรเพศเมีย และยอดเกสรเพศเมียว ้ ่า พิสทิลถ้าเป็ นเช่นนี้ พิสทิลนั้นอาจประกอบด้วยคาร์เพลเดียว หรือ หลายคาร์เพลก็ได้ ถ้าเกสรเพศเมียมีคาร์เพลตังแต่2คาร์เพลขึ้นไปเชื่อมติดกนัเรียก compound pistil เช่น ส้ม มะนาว พริก แตงกวา ทุเรียน มะละกอ เป็ นต้น รังไข่ (ovary) เป็ นส่วนล่างสุดของเกสรเพศเมีย ภายในรังไข่มีออวุล (ovary) ภายในออวุลมีเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย หรือ “เซลล์ไข่” (egg cell) ซึ่งเมื่อได้ผสมกบเซลล์สืบพันธุ์ ั เพศผู้หรือสเปิร์ม (sperm) แล้วจะเจริญเติบโตเป็นเอมบริโอ (embryo) ต่อไป รังไข่มีหลายแบบต่างกนดังนี ั้ 1. superior ovaryคือรังไข่ที่อยูเหนือส ่ ่วนอื่น ๆ ของดอก โดยติดอยูก่บฐานดอกสูงกวั ากลีบเลี ่้ยง กลีบ ดอกและเกสรเพศผู้ 2. inferior ovary คือรังไข่ที่อยูตํ่ากว ่ าระดับของกลีบเลี ่้ยง กลีบดอกและผนังรังไข่ติดรวมอยูก่บสั ่วน ของดอก 3. half-inferior ovary หรือ subinferior ovary คือรังไข่ที่มีลักษณะระหว่าง superior ovary และ inferior ovary ดอกที่มีลักษณะเช่นนี้เป็ นดอกที่มี กลีบดอก กลีบเลี้ยง และเกสรตัวผู้ติดอยูก่บฐานั ดอกในบริเวณที่เท่ากนกั บรังไข ั ่ เนื่องจากฐานดอกเว้าเป็ นแอ่งลงไปและมีขอบโค้งขึ้นเป็ นรูปถ้วยอยู่ รอบรังไข่ ภาพที่ 9.31 รังไข่จําแนกตามตําแหน่งเทียบกบฐานของกลีบดอก ั (ซ้าย) inferior ovary (กลาง)halfinferior ovary และ (ขวา) superior ovary ออวุล (Ovule) เป็ นส่วนประกอบของดอกซึ่ งมีความสําคัญมาก โดยจะเปลี่ยนเป็นเมล็ดภายหลังที่ดอกได้รับการผสม ออวุลประกอบด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมาแทบทั้งสิ้น โดยเซลล์ที่อยู่ด้านนอกของออวุล เรี ยก ผนังออวุล (integument) มี1-2 ชั้น หุ้มรอบนอกของออวุลไว้ มีรูเล็กๆ เรียก ไมโครไพล์(micropyle) เปิ ดอยูทา่ งด้านตรง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 238 ข้ามกบัก้านของออวุล (funiculus) เรียกออวุลด้านที่มีไมโครไฟร์วา่ ด้านไมโครไพล์(micropyle end) ส่วนด้าน ตรงข้ามกบไมโครไ ั พล์เรียกด้านชาเลซา (chalaza, chalazal end) สําหรับ integument ถ้ามี 2 ชั้นมักเรียก ชั้นนอกว่า outer integument ชั้นในเรียก inner integument ถัดจากชั้นของ integument เข้าไปภายในเป็ น เนื้อเยื่อพาเรงคิมาหลายชั้น กลุ่มเซลล์เหล่านี้เรียก นิวเซลลัส (nucellus) หรือ megasporangium บริเวณตรง กลางของออวุลหรือบริเวณกลุ่มเซลล์พวกนิวเซลลัสเข้าไปเป็ น embryo sac ประกอบด้วย megagametophyte หรือ แกมิโทไพล์เพศเมีย (female gametophyte) แกมิโทไพล์เพศเมียประกอบด้วยนิวเคลียส 8อัน และไซ โทพลาสซึมมีผนังเซลล์หุ้ม นิวเคลียส 3อัน รวมกนอยูั ทางด้านไมโครไ ่ พล์เรียก egg apparatus โดยนิวเคลียส อันกลางคือเซลล์ไข่ ส่วนอีกสองนิวเคลียสที่ขนาบอยูทั ่้ งสองข้างเรียก synergid ทางด้านชาเลซา มีนิวเคลียส รวมกนอยูั ่3อัน เรียก antipodal ไม่มีหน้าที่อะไร ภายหลังการเกิดเอมบริโอแล้วอาจสลายไปหรืออาจเจริญไป เป็ นเนื้อเยื่ออื่น ๆ ได้ นิวเคลียสที่อยู่กลาง embryo sac หรืออยู่ระหว่าง egg apparatus กบ ั antipodal มี 2 นิวเคลียส เรียก polar nuclei Placentation placentation หมายถึง การติดของออวุลกบผนังของรังไข ั ่ มีพลาเซนตา (placenta) หรือรกเป็ น เนื้อเยื่อที่ผนังรังไข่ด้านในมีออวุลติดอยู่ด้วยกานออวุล ( ้ funiculus) การติดของออวุลกบผนังรังไข ั ่มีหลายแบบ ดังนี้ 1. Free central placentation เป็ นแบบที่รังไข่เกิดจากคาร์เพลกี่อันก็ตามแต่มี locule เพียงช่อง เดียวเท่านั้ น พลาเซนตาเกิดอยูก่ ลางและออวุลติดอยูรอบแกนกลาง เ่ช่น พริกบางชนิด ดอกผีเสื้อ ดอกมังคุด และ ดอกแพรเซี่ยงไฮ้ เป็ นต้น 2. Axile placentation รังไข่แบบนี้เกิดจากเกสรเพศเมียแบบประกอบ มีคาร์เพลหลายคาร์เพล ขอบของคาร์เพลเหล่านี้โอบโค้งเข้าข้างในและเชื่อมติดกนที่จุดตรงกลางทําให้มีจํานวน ั locule เท่ากบจํานวน ั คาร์เพล ออวุลติดอยูที่แกนกลาง เช ่ ่น มะเขือ มะนาว ส้ม พุทธรักษา ฝ้ าย ตะแบก ผักตบชวา เป็ นต้น 3. Parietal placentation เป็ นแบบที่รังไข่ เกิดมาจากคาร์เพลเดียวหรือหลายคาร์เพล ขอบของ คาร์เพลมาเชื่อมกนโดยมิได้โอบโค้งเข้าข้างใน ไม ั ่มีแกนกลาง รังไข่มี locule เดียวออวุลติดอยู่ที่ขอบด้านข้าง เช่น มะละกอ ฝิ่น แตงกวา ถัว เป็ นต้น ่ 4. Basal placentationรังไข่มีออวุลเดียวตรงเกาะกลางติดกบพลาเซนตาที่ฐานของรังไข ั ่ รังไข่ มี 1 locule เช่น พริกไทย เงาะ พวงชมพู ลําไย ดอกข้าว เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 239 ฐานดอก (Receptacle) ฐานดอกเป็ นส่วนปลายสุดของกิ่ งที่เปลี่ยนแปลงโดยแผออกเพื่อรองรับกลีบเลี ่้ยง กลีบดอก เกสรเพศผู้ และเกสรเพศเมีย ฐานดอกมีรูปร่างหลายแบบดังนี้ - เป็ นแผนแบน เช่ ่น ดอกทานตะวัน และส้ม เป็นต้น - เว้าเป็ นแอ่งหรือรูปถ้วย เช่น ชมพู กุหลาบ มะเดื่อ เป็ นต้น ่ - นูนสูงขึ้นไป เช่น บานไม่รู้โรย ฐานดอกของพืชบางชนิดมีลักษณะคล้ายกิ่งไม้โดยจะยาวเห็นข้อและปล้องได้ชัดเจน ด้วยเหตุนี้จึง สันนิษฐานวาฐานดอกเป็ นส ่ ่วนของกิ่ งที่เปลี่ยนแปลงมา ภาพที่ 9.32Placenta แบบต่างๆ ใบประดับ (Bract) ใบประดับเป็ นใบที่เปลี่ยนแปลงไปทําหน้าที่รองรับดอกหรือช่วยเหลือดอกแล้วแต่ชนิดของพืช อยู่บริเวณโคนกานดอกหรือช ้ ่อดอก เจริญเติบโตมาจากกานดอก อาจมีใบเดีย ้ วหรือหลายใบเรียงซ้อนกนเป็ น ั ชั้นๆ ใบประดับอาจมีสีเขียวหรือสีอื่นๆ ก็ได้ขนาดมีทั้ งใหญ่และเล็ก มีรูปร่างต่างๆ กน เชั ่น รูปร่างคล้ายใบที่ลด ขนาดลงหรือเปลี่ยนเป็ นริ้วเล็กๆ ใบประดับที่มีขนาดเป็ นแผนใหญ ่ ่และมีสีสวยสะดุดตา เรียกspathe เช่น ดอก หน้าวัว อุตพิต กาบปลีกล้วย ใบประดับบางชนิดมีขนาดเท่ากลีบดอก มีสีสวยสดคล้ายกลีบดอกมาก เช่น ดอก laminar

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 240 เฟื่ องฟ้ า ดอกคริสต์มาส เป็ นต้น ซึ่งกลีบดอกจริงๆ ของดอกเหล่านี้มีขนาดเล็กสีขาวนวล ดังนั้นใบประดับจึงทํา หน้าที่ช่วยล่อแมลง ใบประดับบางชนิดมีสีเขียวขนาดเล็กเป็ นเส้นยาวอยูใต้กลีบเลี ่้ยง เรียก ริ้วประดับ (epicalyx) เช่น ดอกชบา พู่ระหง เป็ นต้น ใบประดับบางชนิดมีลักษณะคล้ายใบเล็กๆ หลายใบเรียงซ้อนกนเป็ นชั ั้นๆ เรียก วงใบประดับ (involucre หรือ involecralbract) เช่น ดอกทานตะวัน เป็ นต้น ประเภทของดอก ดอกไม้โดยทัวไปมักประกอบด้วยวง ่ 4วงด้วยกน แตั ่มีดอกบางชนิดที่มีส่วนประกอบไม่ครบทั้ ง 4 วง จําแนกเป็ นชนิดต่างๆ ได้ดังนี้ 1. ชนิดของดอกจําแนกตามส่วนประกอบของดอก 1.1 ดอกสมบูรณ์ (complete flower) หมายถึง ดอกที่มีส่วนประกอบครบทั้ ง 4วง คือชั้นของ กลีบเลี้ยง (calyx) ชั้นของกลีบดอก (corolla) ชั้นเกสรเพศผู้ (androecium) และชั้นเกสรเพศเมีย (gynoecium) เช่น ดอกบานบุรี ชบา พูระหง กุ่ หลาบ แค โสน มะเขือ เป็ นต้น 1.2 ดอกไม่สมบูรณ์ (incomplete flower) หมายถึงดอกที่มีส่วนประกอบของดอกไม่ครบทั้ ง 4 วง อาจขาดส่วนใดส่วนหนึ่งดังนี้ 1.2.1 ไม่มีกลีบเลี้ยง เรียก asepalous flower 1.2.2 ไม่มีกลีบดอก เรียก apetalous flower 1.2.3 ไม่มีเกสรเพศผู้หรือเกสรเพศเมียอยางใดอย ่ างหนึ่ง ่ 1.2.4 ไม่มีทั้ งกลีบเลี้ยงและกลีบดอก 2. ชนิดของดอกจําแนกตามลักษณะของเพศ 2.1 ดอกสมบูรณ์เพศ (perfect flower หรือ bisexual fiower) หมายถึงดอกที่มีทั้ งเกสรเพศผู้ และเกสรเพศเมียในดอกเดียวกน ถึงแม้ว ั าดอกนั ่้นจะมีกลีบเลี้ยงและกลีบดอกหรือไม่ก็ตาม เช่น ชบา พู่ระหง ถัว ่ กุหลาบ เป็ นต้น 2.2 ดอกไม่สมบูรณ์เพศ (imperfect flower หรือ unisexual flower) หมายถึงดอกที่มีเกสรเพศ ผู้หรือเกสรเพศเมียอยางเดียวในแต ่ ่ละดอก ถ้ามีเกสรเพศผู้อยางเดียวเรียก ่ดอกเพศผ้ (ู staminate flower)แต่ถ้ามี เกสรเพศเมียอย่างเดียวเรียก ดอกเพศเมีย (pistillate flower) ดังนั้นดอกไม่สมบูรณ์เพศอาจนับว่าเป็ นดอกไม่ สมบูรณ์อยางหนึ่ง ่ ดอกสมบูรณ์เพศ หรือดอกที่มีทั้ งดอกเพศผู้และดอกเพศเมียในต้นเดียวกนแม้จะเป็ นคนละดอก ั หรือต่างช่อดอกก็ตามเรียก ดอกแยกเพศอย่ร่วมต้น ( ู monoecious plant) เช่น ดอกข้าวโพด โดยดอกเพศผู้อยูบน่ ยอดของต้นข้าวโพด ส่วนดอกเพศเมียอยู่ด้านล่างของลําต้น มะพร้าวมีดอกเพศผู้และดอกเพศเมียในช่อดอก เดียวกน ตําลึง ฟักทอง และแตง มีดอกเพศผู้และดอกเพศเมียแยกดอกก ั น พืชที่มีดอกเพศเดียวอยู ั คนละต้นเรียก ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 241 ดอกแยกเพศอย่ต่างต้น ( ู dioecious plant) ดอกบางชนิดมีทั้ งดอกสมบูรณ์เพศและไม่สมบูรณ์เพศอยู่บนต้น เดียวกนเรียก ั polygamous plant ภาพที่ 9.33 ใบประดับที่มีสีสดสวย(ซ้าย) ใบประดับของคริสต์มาสที่มีรูปร่างคล้ายใบ และ (ขวา) ใบประดับ ของเฟื่ องฟ้ ารูปร่างคล้ายกลีบดอก ภาพที่9.34 ดอกไม่สมบูรณ์เพศของมะละกอ ก. ดอกเพศเมีย ข. ดอกเพศผู้ 3. ชนิดของการจําแนกตามจํานวนดอก 3.1 ดอกเดี่ยว (solitary หรือ simple flower) เป็ นดอกที่เกิดขึ้นบนกานดอก ้ (peduncle) เป็ น ดอกเดี่ยวดอกเดียว เช่น ชบา พูระหง จําปี กุหลา ่ บ การะเวก บัว เป็ นต้น 3.2 ช่อดอก (inflorescence flower) เป็ นดอกที่เกิดอยู่ เป็ นกลุ่มอยู่บนกานดอกใ ้หญ่เดียวกน ั ประกอบด้วยดอกย่อย (floret) หลายดอก แต่ละดอกย่อยมีก้านดอกย่อย (pedicel) อยู่บนก้านช่อดอกใหญ่ แกนกลางที่ต่อจากกานช้ ่อดอกที่อยูระหว่างดอกย่อยแต่ ่ละดอกเรียก เรคริส (rachis) ก ข

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 242 พืชบางชนิดมีลําต้นอยู่ใต้ดิน เช่น ว่านสี่ทิศและพลับพลึง ก้านของช่อดอกจะงอกโผล่จากพื้นดิน โดยตรง ช่อดอกแบบนี้เรียก scapose ส่วนกานชูดอกเรียก ้ scape มีลักษณะเป็ นปล้องเดียวยาวๆ โดยมีดอกยอย่ ติดอยูที่ปลายก ่านดอก้ จ. ช่อดอก (Inflorescences) ช่อดอก คือ กลุ่มชนิดของดอกที่อยู่บนก้านดอกเดียวกัน ดอกแต่ละดอกที่อยู่บนก้านดอก เดียวกนนี ั้เรี ยก ดอกย่อย (floret) ก้านดอกของดอกย่อยเรี ยก pedicel ก้านใหญ่หรื อก้านของช่อดอกเรี ยก peduncle แกนกลางยาวที่ต่อจาก peduncle ซึ่งมีดอกยอยแยกมาเรียก ่ rachis ที่โคนของ peduncle มี bract ซึ่ง อาจมีใบเดียวหรือหลายใบก็ได้ รองรับช่อดอก ที่โคนของ pedicel มี bract รองรับดอกยอยเช่ ่นเดียวกนั ชนิดของช่อดอก ช่อดอกจําแนกออกเป็ น 2 ชนิด คือ racemose (indeterminate inflorescence)และ cymose (determinate inflorescence) racemose inflorescence เป็ นช่อดอกที่มีดอกยอยเก่ ิดตามแกนกลางเรียกว่า rachis ช่อดอกนี้จะเจริญ ออกไปได้เรื่อยๆ ทําให้ช่อดอกยาวขึ้น จําแนกได้หลายชนิดดังนี้ 1. raceme เป็ นช่อดอกที่มีดอกยอยเก่ ิดบน rachis โดยดอกแก่อยูล่ ่างสุด ดอกอ่อนอยูบน่ดอก ล่างสุดจะบานก่อนแล้วดอกอื่นๆ ที่อยูถัดขึ ่้นไปจึงจะบานต่อมา pedicel ของดอกยอยแต่ ่ละดอกยาวเท่าๆ กน ั เช่น ดอกหางนกยูง ผักตบชวา กล้วยไม้ เป็ นต้น 2. spike เป็ นช่อดอกชนิดเดียวกบ ั raceme แต่ดอกยอยทุกดอกไม ่ ่มี pedicel (sessile flower) ติด อยูบน ่ rachis เช่น มะพร้าว สับปะรด กระถินณรงค์ เป็ นต้น 3. catkin เป็ นช่อดอกที่มีลักษณะคล้ายคลึงกบ ั spike มาก แต่ช่อดอกแบบ catkin มักมีปลาย ของช่อดอกห้อยแกว่งไปมาได้ ภายในช่อดอกนี้มักมีดอกเพศผู้หรือดอกเพศเมียอย่างใดอย่างหนึ่ ง เช่น หาง กระรอกแดง เป็ นต้น 4. spadixลักษณะคล้าย spike แต่ rachis ของช่อดอกเป็ นแบบ spadix จะหนาอวบและนิ่ ม บน rachis มีดอกยอยซึ่งไม ่ ่มี pedicel ติดอยู่ ส่วนมากดอกเพศผู้มักอยู่ตอนบนของช่อดอก ดอกเพศเมียอยูตอนล่ ่าง แต่บางชนิดดอกเพศผู้จะอยูตอนล่ ่างและดอกเพศเมียจะอยูตอนบน ช่ ่อดอกชนิดนี้มีใบประดับ (bract) แผนใหญ ่ ่ แผนเดียว รองรับอยู ่ ที่ ่ โคนของช่อดอกด้วย ใบประดับมีสีสันสวยงามเรียก spathe เช่น ดอกหน้าวัว อุตพิต บอน เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 243 5. corymb เป็ นช่อดอกที่มีลักษณะคล้าย raceme แต่ rachis สั้นกวา ่ pedicel ของดอกยอยที่อยู ่ ่ ล่างสุดจะยาวที่สุด ส่วน pedicel ของดอกย่อยที่ถัดขึ้นมาจะสั้นลงตามลําดับจนทําให้ดอกย่อยทั้งหมดอยู่ใน ระดับเดียวกน เชั ่น ดอกขี้เหล็ก ดอกคะน้า เป็ นต้น 6. umbel pedicel ของดอกย่อยทุกดอกออกจากปลายของ peduncle ที่จุดเดียวกนและยาวั เท่ากน มักมีดอกประดับอยู ั ด้วย เช ่ ่น ดอกกุ่ยช่าย พลับพลึง หอม เป็ นต้น 7. head เป็ นช่อดอกที่มี rachis เป็ นแผน ตรงกลางนูนขึ ่้นเล็กน้อย ดอกยอยจะติดอยู ่ตรงส่ ่วนที่ นูนขึ้นมานี้ ดอกยอยส่ ่วนมากไม่มี pedicel หรือมี pedicel สั้นมาก มีวงใบประดับ (involucre bract) อยูที่ฐานของ ่ ช่อดอก บางชนิดมีวงใบประดับที่โคนของดอกย่อยแต่ละดอกด้วย เช่น ดอกบานไม่รู้โรย ดอกดาวเรือง ดอกกระถิน ทานตะวัน บานชื่น เบญจมาศ รักเร่ เป็ นต้น ช่อดอกชนิดต่าง ๆ นี้เป็ น simple racemose ทั้ งสิ้ น simple racemose นี้ยังแตกแขนงออกไปได้ อีกตามแต่ละชนิดเรียก compound raceme หรือpanicle เช่น ดอกข้าว เข็มกุดัน ข้าวโอ๊ต ่ compound umbel เช่น ดอกกก ดอกผักชี แครอท compound spike เช่น ดอกหญ้า ข้าวสาลี ข้าวบาเล่ย์ เป็ นต้น cymose inflorescence เป็ นช่อดอกที่มีดอกยอยจากจุดเดียวก ่ นหรือคนละแห ั ่งก็ได้ สิ่งที่สําคัญก็คือดอก ยอยที่อยู ่ ่บนสุดจะแก่และบานก่อนดอกยอยอื่น ๆ ที่อยู ่ ่ถัดมาข้างนอกหรือถัดลงมาข้างล่างตามลําดับ แบ่งเป็ น หลายชนิดดังนี้ 1. cyme เป็ นช่อดอกที่ช่อหนึ่งจะมีดอกย่อยอยู่3 ดอก โดยมี pedicel ออกมาจากปลายของ peduncle ที่จุดเดียวกน ดอกที่อยู ัตรงกลางจะบานก่ ่อนดอกที่อยูรอบข้าง เช ่ ่น ดอกมะลิลา ต้อยติ่ ง เป็ นต้น 2. monochasium เป็ นช่อดอกที่มีดอกยอยอยู่ ่2 ดอกเท่านั้นโดยมีดอกกลางดอกเดียวและดอก ข้างดอกกลางอีกดอกเดียว 3. dichasium เป็ นดอกคล้าย cyme แต่ดอกที่อยูตรงกลางสั ่้น ดอกที่อยูสองข้างของดอกกลางมี ่ pedicel ยาวกวาและจะแตกแบบ ่ cyme ได้อีก ซึ่งถ้าแตกแบบ cyme อีกหลายครั้งเรียก polychasium เช่น เข็ม โคมญี่ปุ่น เป็ นต้น 4. sympodium เป็ นช่อดอกคล้ายแบบ monochasium แต่sympodium มีดอกยอยมากกว่ าโดย ่ ดอกยอยที่เป็ นดอกนั ่้นจะแตกดอกข้างไปอีกเรื่อย ๆ จนแยกได้ 2 ชนิด 4.1 helicoidคือ sympodium ที่ดอกข้างแตกออกไปข้างเดียวตลอด ทําให้กานดอก้ โค้งงอ เช่น ธรรมรักษา ฟอร์เกตมีนอท เป็ นต้น 4.2 scorpioid คือ sympodium ที่ดอกข้างแตกสลับข้างกน เชั ่น มะเขือ หญ้างวงช้าง หยาดนํ้ าค้าง เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 244 5. verticillaster ช่อดอกที่เกิดขึ้น 2 ข้างของกิ่งในระดับเดียวกน เชั ่น โหระพา กะเพรา สะระแหน่ เป็ นต้น Mixed inflorescenceคือ ช่อดอกที่มีลักษณะของ racemose และcymose inflorescence ปนกนั ลักษณะ เช่นนี้เรียก thyrsus เช่น องุ่น ลิแลค เป็ นต้น ภาพที่ 9.35 ตัวอยางช่ ่อดอกแบบ Racemose ก.Panicle ข. Corymb ค.Spike ง. Catkin จ. Umbel ฉ. Head ช.Spadix ก ข ฉ จ ง ค ช

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 245 การสืบพันธ์ุของพืชดอก ดอกไม้ส่วนใหญ่ที่พืชสร้างขึ้นมาหรือเปลี่ยนแปลงมาเพื่อการสืบพันธุ์แบบมีเพศ ดังนั้นภายใน ดอกจึงเป็ นที่เกิดของเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ส่วนประกอบต่างๆ ของดอกมีโครโมโซม 2 ชุด (2n) เมื่อถึงระยะสืบพันธุ์เซลล์บางตัวจะแบ่งตัวแบบไมโอซิส (meiosis) เพื่อลดจํานวนโครโมโซม ครึ่งหนึ่งเหลือโครโมโซมชุดเดียว (n) เซลล์ที่ได้จะเปลี่ยนแปลงเป็ นเซลล์สืบพันธุ์ต่อไป การเจริญเติบโตของเซลล์สืบพันธ์ุเพศเมีย ในขณะที่ออวุลยังอ่อนอยูนั ่้น กลุ่มเซลล์ที่อยูในผนังออวุล ( ่ integument) เป็ นเนื้อเยื่อพาเรงคิมา ซึ่งมีอาหารอยูภายใน เนื ่้อเยื่อพวกนี้เรียกnucellus บริเวณตรงกลางเนื้อเยื่อ nucellus ค่อนไปทางไมโครไพล์ (micropyle) มีเซลล์อยู่เซลล์หนึ่ งซึ่ งมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์อื่นๆ นิวเคลียสมีขนาดใหญ่จนเกือบเต็มเซลล์ โพรโทพลาสซึมข้นกวาเซลล์อื่น ่ เรียกเซลล์นี้วา ่ megaspore mother cell นิวเคลียสของเซลล์มี 2n โครโมโซม หรือ diploid nucleus ในระยะต่อมานิวเคลียสนี้จะแบ่งตัวแบบไมโอซิสได้เซลล์ใหม่4 เซลล์เรียงตัวเป็ นแถว เรียงหนึ่งตามความยาวของออวุล นิวเคลียสของแต่ละเซลล์ใหม่นี้มี n โครโมโซม หรือ haploid nucleus แต่ละ เซลล์ใหม่ เรียก megaspore ต่อมา megaspore 3 เซลล์ที่อยูด้านข้างไมโคร ่ ไพล์สลายตัวไป เหลือ megaspore ที่ เป็ นเซลล์สุดท้ายของแถวและอยู่ห่างจากไมโครไพล์ที่สุด จะเจริ ญเติบโตอย่างรวดเร็วโดยนิวเคลียสของ megaspore ที่เหลือจะแบ่งตัวเองแบบไมโทซิส 3ครั้ง ได้นิวเคลียสทั้ งหมด 8 นิวเคลียสด้วยกน แตั ่ละนิวเคลียส จะเป็ น haploid nucleus ภายในไซโทพลาสซึมและผนังเซลล์เดิมของ megaspore นั้นเอง นิวเคลียสทั้ ง 8 นี้ไม่มี ผนังเซลล์หุ้ม จัดตัวเองออกเป็ นสองกลุ่มๆ ละ 4 นิวเคลียส โดยกลุ่มหนึ่งอยูทางด้านไมโครไ ่พล์ อีกกลุ่มหนึ่งอยู่ ทางด้านชาเลซา (chalaza) จากนั้นนิวเคลียสของกลุ่มทางด้านไมโครไพล์ และนิวเคลียสอันหนึ่งทางด้านชาเลซา จะเคลื่อนตัวมาอยูบริเวณตรงกลาง การเปลี่ยนแปลงภายใน ่ megaspore เมื่อถึงระยะนี้เรียก embryo sac ดังนั้น ในระยะนี้ภายใน embryo sac จึงมีนิวเคลียสจับตัวเป็ น 3 กลุ่ม โดยกลุ่มหนึ่งอยูท่ างด้านชาเลซามีนิวเคลียส 3 อัน ในระยะต่อมาจะมีเนื่อเยื่อบางๆ มาแบ่งไซโทพลาสซึม ทําให้เปลี่ยนเป็ นเซลล์ 3 เซลล์เรียก antipodal cell อีก กลุ่มหนึ่งอยูทางด้านไมโครไ ่พล์มีนิวเคลียส 3 อันและจะมีเนื้อเยื่อบางๆ มาก้นเป็ น ั 3 เซลล์เช่นเดียวกบ ั antipodal แต่สําหรับกลุ่มนี้เซลล์ที่อยูตรงกลางมักจะเจริญเติบโตมากกว ่ าเซลล์ที่อยู ่ ขนาบข้าง เซลล์ตรงกลางนี ่้ก็คือเซลล์ไข่ (egg cell) ส่วนอีกสองเซลล์ที่อยูขนาบข้างเรียก ่ synergids รวมเรียกทั้ งหมดวา่ egg apparatus นิวเคลียสกลุ่มที่ สามจะเป็ นนิวเคลียสที่อยู่ตรงกลางของ embryo sac มีอยู่2 นิวเคลียสแต่ละนิวเคลียสมี n โครโมโซม เรียก นิวเคลียสกลุ่มนี้ว่า polar nuclei ต่อมานิวเคลียสทั้งสองนี้จะรวมกนเป็ น ั 2n โครโมโซม และจะเปลี่ยนเป็ น endosperm mother cell ดังนั้นภายใน embryo sac ระยะนี้จึงประกอบด้วยเซลล์ 7 เซลล์ด้วยกน โดยมาจาก ั 8

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 246 นิวเคลียส มีชื่อเรียกต่างๆ กนดังกล ั ่าวมาแล้ว ทั้ งหมดนี้เรียกวา ่ megagametophyte หรือ female gametophyte โดยมีเซลล์ไข่ เป็ นเซลล์สืบพันธ์ุเพศเมียหรือ female gamete ขณะที่ออวุลมีการเจริญเติบโตและมีการสร้างเซลล์ไข่นั้น ออวุลมีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นด้วย โดยออวุลมีการแปรสภาพเป็ นออวุลชนิดต่างๆ ตามชนิดของพืช เช่น ชนิด orthotropus เป็ นต้น หรืออาจเป็ น ชนิดอื่นดังได้กล่าวมาแล้วในเรื่องชนิดของออวุลที่จําแนกตามตําแหน่งและการหันของไมโครไพล์ การเจริญเติบโตของเซลล์สืบพันธ์เพศผุ้ ู ถ้าพิจารณาอับเรณู (anther) ที่เจริญเต็มที่แล้วจะพบวาภา่ ยในอับเรณูเรียก pollen sac มีละออง เรณู (pollen grain) ซึ่งมีขนาดเล็กมากและมีจํานวนมากจนมีลักษณะเป็ นผง ๆ อยูเต็มไปหมด เมื่ออับเรณูยังอ ่ ่อน อยู่ละอองเรณูเหล่านี้ยังไม่มี แต่จะมีกลุ่มของ meristematic cell อยู่ภายในอับเรณูอย่างเดียว ต่อมากลุ่มของ meristematic cell นี้หลุดออกจากกน แบั ่งเป็ น 4กลุ่มเรียกแต่ละกลุ่มวา ่ pollen mother cell แต่ละเซลล์ของ pollen mother cell มี2n โครโมโซม เมื่อเซลล์เหล่านี้แบ่งตัวแบบไมโอซิส แต่ละเซลล์เมื่อแบ่งตัวแล้วได้ 4 เซลล์ แต่ละเซลล์มีขนาดมากเรียก microspore นิวเคลียสของแต่ละ microspore จะแบ่งตัวแบบไมโทซิสอีกครั้ง ทําให้ภายใน microspore มี 2 นิวเคลียส นิวเคลียสใหม่ที่เกิดขึ้นอันหนึ่งมีชื่อวา ่ generative nucleus อีกอันหนึ่งมี ชื่อวา ่ tube nucleus ในเวลาต่อมามีไซโทพลาสซึมมาหุ้มรอบ generative nucleusและอาจจะมีเยื่อบาง ๆ มาหุ้ม ภายนอกอีกทีหนึ่งก็ได้ ดังนั้นจึงมีบางคนนิยมรียก generative cell ในขณะที่นิวเคลียสของ microsporeแบ่งตัว ให้ generative nucleusและ tube nucleus นั้น ผนังของ microspore หนาขึ้น ผนังนอกสุดอาจจะเรียบหรือเป็ น หนามเล็กๆ ก็ได้ รู ปร่างของ microspore มีรูปร่างต่าง ๆ กันตามแต่ชนิดของพืช microspore ผนังหนา ประกอบด้วย generative nucleus หรือ tube nucleus เรียกละอองเรณู (pollen grain) เมื่อถึงระยะนี้อับเรณูมักจะ แก่ เต็มที่ เมื่อผนังอับเรณูแตกออกละอองเรณูจหลุดออกและไปตกลงบนเกสรเพศเมีย จะด้วยวิธีใดวิธีหนึ่งก็ตาม ละอองนี้จะงอกเป็ นหลอดใสๆ เรียกหลอดเรณู (pollen tube) แทงลงไปในเนื้อเยื่อเกสรเพศเมีย (stigma) และ กานเกสรเพศเมีย ( ้ style) โดยมี tube nucleus อยูบนปลายสุดของหลอด โดย ่ generative nucleus หรือgenerative cell มีการแบ่งตัวแบบไมโทซิสเกิดขึ้นระหวางที่เก ่ ิด pollen tube ได้ sperm nucleus 2 nucleus ไล่ไปตาม pollen tube เข้าไปในเกสรเพศเมีย ดังนั้นโครงสร้างของ pollen tube ในขณะนี้จะมี 3 นิวเคลียสด้วยกน คือ สอง ั sperm nuclei และหนึ่ง tube nucleus เรียกโครงสร้างระยะนี้วา ่ microgametophyte หรือ male gametophyte โดยมี สเปิ ร์มเป็ น male gamete หรือเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 247 การถ่ายละอองเรณู (pollination) การถ่ายละอองเรณูคือการที่ละอองเรณูเคลื่อนย้ายจากอับเรณูไปยังเกสรเพศเมีย ละอองเรณูที่ เจริญเติบโตเต็มที่แล้วจะหลุดออกจากอับเรณูโดยผนังของ pollen sac ฉีกขาดและอับเรณูแตกออก การถ่าย ละอองเรณูนี้จําต้องอาศัยสิ่งมีชีวิตต่างๆ เป็ นผู้พาละอองเรณูไปยังยอดเกสรเพศเมีย ซึ่งมีดังนี้ 1. ลม ละอองเรณูของพืชจํานวนมากที่แพร่กระจายและไปยังยอดเกสรเพศเมียนั้น ส่วนใหญ่จะ ปลิวตามลมไป พืชที่มีละอองเรณูปลิวตามลมส่วนมากมักจะมีดอกขนาดเล็ก กลีบดอกไม่มีสันสวยงาม ไม่มี กลิ่ นหอม ไม่มีต่อมนํ้ าหวานไว้สําหรับล่อแมลง ละอองเรณูจะแห้งและเบามาก ละอองเรณูของพืชบางชนิดจะมี โครงสร้างคล้ายปี กยื่นออกมาสองข้างทําให้ปลิวตามลมได้ไกลยอดเกสรเพศเมียของพืชเหล่านี้มักจะแตกกิ่ง คล้ายขนนกหรือมีขนมากมีนํ้ าหวานเหนียวๆ เพื่อจับละอองเรณูที่ปลิวตามลมมา 2.แมลงแมลงมีส่วนช่วยในการถ่ายละอองเรณูเป็ นอยางมาก โดยแมลงจะมาดูดนํ ่ ้ าหวานจาก ดอกไม้ขณะที่แมลงดูดนํ้ าหวานนี้ตัวแมลงก็จะคลุกเคล้าติดเอาละอองเรณูไปตามส่วนต่างๆ ของแมลงด้วย เมื่อ แมลงดูดนํ้ าหวานของดอกอื่นต่อไป ละอองเรณูที่ติดมาก็จะหลุดจากตัวแมลงตกลงบนยอดเกสรเพศเมียของดอก นั้ น ดังนั้ นดอกไม้ชนิดนี้มักเป็ นดอกที่มีสีสวย หรือมีกลิ่ นหอม หรือมีต่อมนํ้ าหวานล่อแมลง ละอองเรณูจะต้องมี ลักษณะเหนียวเล็กน้อยเพื่อติดตามตัวแมลงได้ แมลงที่มีสื่ อนี้ส่วนมากได้แก่ ผึ้งและผีเสื้อ ด้วยเหตุนี้ใน ต่างประเทศพวกที่ทําการปลูกไม้ผลจึงนิยมเลี้ยงผึ้งไปด้วย ขณะที่เรามีการทดลองเลี้ยงผึ้งและทดลองวาผึ ่้งจะ ชอบดอกไม้ชนิดใดบ้าง โดย ดร. สุธรรม อารีกุล ทําการทดลองที่ดอยอ่างขาง จังหวัดเชียงใหม่ เพื่อประโยชน์ที่ จะให้ผึ้งเป็ นผู้ถ่ายละอองเกสรให้ได้ผลมากยิงขึ ่ ้น 3. นํ้า พืชนํ้ าส่วนมากมีการถ่ายละอองเรณูโดยนํ้ าจะเป็ นผู้พัดพาไป 4. สัตว์อื่นๆได้แก่ นกที่ชอบจิกกินเกสรเพศเมีย มดที่ชอบไต่ตอมดอกไม้เป็ นต้น ชนิดของการถ่ายละอองเรณู (Type of pollination) การถ่ายละอองเรณูจําแนกได้ 2 แบบ ตามการคล้ายคลึงกบทางกรรมพันธ์ของพืชนั ั้นๆ ดังนี้ 1. self – pollination หมายถึงการถ่ายละอองเรณูที่เกิดขึ้นในพืชสายพันธ์เดียวกนโดยทั ั้ งอับเรณูและ ยอดเกสรเพศเมียมีโครโมโซมที่มียีน (gene) เหมือนกน ซึ่งทั ั้ งเกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียอาจอยูบนต้นเดียวก ่นั หรือต่างต้นกนกั ็ได้ การถ่ายละอองเรณูแบบนี้อาจจะเกิดขึ้นได้ดังนี้ 1.1 ในดอกเดียวกนได้แ ัก่พวกธัญพืชทั้ งหลายและถัวลันเตา ยกเว้น ข้าวโพด ข้าว ่ rye 1.2 ดอกคนละดอกแต่อยูในต้นเดียวก ่ น ละอองเรณูจากอับเรณูของดอกหนึ่งจะไปยังยอดเกสร ั เพศเมียของอีกดอกหนึ่งซึ่งอยุภายในต้นเดียวก ่น สั ่วนใหญ่จะเป็ นพืชพวกดอกสมบูรณ์เพศ (perfect flower) หรือ ดอกแยกเพศแต่อยูใ่ นต้นเดียวกน ( ั monoecious plant) ได้แก่ พืชพวกแตง และพืชใบเลี้ยงเดียว เป็ นต้น