ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 298 เซลเซียส ถ้าอุณหภูมิสูงกวานี ่้ปากใบจะเปิ ดได้น้อยลง และถ้าอุณหภูมิตํ่า เช่น ที่อุณหภูมิจุดเยือกแข็งหรือใกล้จุด เยือกแข็ง ปากใบก็จะปิ ดหมด พืชบางชนิด ปากใบจะเปิ ดได้ดีเมื่อมีอุณหภูมิสูง เช่น ที่ 40 องศาเซลเซียส เป็ นต้น การที่ปากใบเปิ ดได้มากหรือน้อยอยางไรนั ่้น ก็มีผลทําให้การคายนํ้ าเกิดขึ้นได้มากหรือน้อยตามลําดับนันเอง่ 3. ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมีน้อย คือ อากาศแห้ง เช่น ในหน้าแล้งหรือตอนกลางวัน ความชื้นใน บรรยากาศจึงแตกต่างกบความชื ั้นในช่องวางที่อากาศในใบมาก ่ (ซึ่งมีช่องวางอากา่ ศในใบนี้จะมีไอนํ้ าอิ่ มตัวอยู่ ตลอดเวลา) ทําให้การคายนํ้ าเกิดขึ้นได้มากและรวดเร็ว ถ้าความชื้นในบรรยากาศมีมากขึ้น คือ อากาศชื้น เช่น ในหน้าฝน หรือตอนเช้ามืด หรือตอนก่อนและหลังฝนตกใหม่ๆ ใบจะคายนํ้าได้น้อยและช้าลง ตามทฤษฎี ถ้าความชื้นอิ่ มตัวใบไม่ควรจะคายนํ้าเลย ซึ่งก็เป็ นความจริง กล่าวคือ ใบจะไม่คายนํ้ าออกมาเป็ นไอนํ้า แต่มัน คายมาเป็ นหยดนํ้ าอยางหนึ่งที่เรียกว ่า ่ guttation นันเอง่ 4. ลม โดยทัวไปทําให้พืชคายนํ ่ ้าได้มากขึ้น โดยที่ลมช่วยพัดพาไอนํ้าที่ระเหยออกมาจากใบและอยู่บริเวณ รอบๆ ใบให้พ้นไปจากผิว บริเวณนั้นจึงมีไอนํ้ าน้อยหรือมีอากาศแห้งเข้ามาแทนที่ ก็สามารถรับไอนํ้ าจากใบได้ อีก ดังนั้น ใบจึงคายนํ้ าออกมาได้เรื่อย ๆ ตามหลักของการแพร่ การที่มีลมพัดยังทําให้ใบเคลื่อนไหวอีกด้วย ซึ่ง เป็ นผลให้เซลล์ mesophyll มีการเคลื่อนไหว จึงช่วยไล่ไอนํ้ าใน messophyll ออกมามากขึ้น การคายนํ้ าก็มีอัตรา สูงขึ้น แต่ถ้าลมแรงมากจนเป็ นพายุ ปากใบมักจะปิ ด การคายนํ้ าก็ลดลง และถ้าไม่มีลมหรือลมสงบไอนํ้ าที่คาย ออกมาจากปากใบก็จะยังคงอยูในบรรยากาศ ใกล้ ๆ ผิวใบนั ่ นเอง จึงทําให้บรรยากาศ ่ รอบๆ ใบมีไอนํ้าสูงกว่า บริเวณอื่นๆ เมื่อเป็ นเช่นนี้จะทําให้อัตราของการคายนํ้ าตํ่าลงไป 5. ความอุดมสมบูรณ์ของนํ้ าในดิน ถ้าในดินมีนํ้ ามากหรือดินแฉะ และสภาพอื่นๆ ก็เหมาะสมกบการคายนํ ั้ า นํ้ าในดินจะถูกดูดและลําเลียง ไปยังใบได้มากและตลอดเวลาก็จะทําให้ใบคายนํ้ าได้มาก แต่ถ้านํ้ าในดินน้อยหรือดินแห้ง แม้วาสภาพอื่ ่นๆ จะ เหมาะสมกบการคายนํ ั้ ามาก อยางไรก ่ ็ตามการคายนํ้ าก็เกิดขึ้นได้น้อย เพราะเมื่อดินแห้งก็ไม่มีนํ้ าที่จะลําเลียงขึ้นไป ยังใบ ใบจึงขาดนํ้ าที่จะระเหยออกไปได้ 6. ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศตํ่า อากาศจะบางลงและความแน่นน้อย เป็ นโอกาสให้ไอนํ้าแพร่ ออกไปจากใบได้ง่าย อัตราของการคายนํ้ าก็สูง แต่ถ้าความดันของบรรยากาศสูง ใบก็จะคายนํ้ าได้น้อยลง 7. ลักษณะและโครงสร้างของใบ ส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่ เหมือนกน ทําให้การคายนํ ั้ าผิดกน พืชบางชนิดมีปากใบบุ๋มเข้า ั ไปในเนื้อของใบทําให้เกิดเป็ นห้องเล็กๆ เหมือนปากใบที่เรียกวา ่ sunken stoma เมื่อไอนํ้าระเหยมาก็จะอยูใน่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 299 ห้องนี้ก่อนที่จะระเหยออกสู่อากาศภายนอก ทําให้ภายในห้องมีความชื้นสูง นํ้ าจากใบก็จะระเหยยากเข้า เป็ นการ ปรับตัวเองของพืช เพื่อสงวนนํ้าเอาไว้ไม่ให้เสี ยไปมาก เพราะพืชพวกนี้มักขึ้นในที่แห้งแล้ง ซึ่ งเรี ยกว่า Xerophyte (Gr. Xeros =แห้งแล้ง+phyton=พืช ) พวก xerophyte นี้ยังมักมีใบเล็กเพื่อให้มีผิวระเหยนํ้ าได้น้อย ที่สุดเท่าที่จะทําได้อีกด้วย และบางทีก็อาจจะกลายเป็ นหนามไปหมดก็มี ลําต้นจึงมีสีเขียวและมีปากใบแทน แต่ก็ เป็ นจํานวนน้อยกวาบนใบมาก ่ Cuticle และ epidermis มักจะหนาเพื่อช่วยป้ องกนนํ ั้ าระเหยได้เป็ นอยางดี ส ่ ่วน พืชบางชนิดที่ขึ้นอยูใ่ นที่ชุ่มชื้นหรือในนํ้ าซึ่งเรียกวา ่ Hydrophyte (Gr.hydor = นํ้ า - phyton = พืช) นั้น มักจะมี ปากใบเรียบตามผิว หรือนูนขึ้นมาจากใบอย่างที่เรียกว่า raised stoma และใบมักใหญ่ จึงทําให้มีการคายนํ้า ออกมามาก เพราะมีเหลือใช้มากมายแล้ว เนื่องจากดูดนํ้ าส่งขึ้นมาให้ได้ตลอดเวลาไม่จําเป็ นต้องสงวนนํ้ าเอาไว้ พืชที่ขึ้นบนบกที่มีนํ้ าพอสมควร กล่าวคือ ไม่แห้งหรือแฉะเกินไป ที่เรียกวา ่ Mesophyte (Gr. Mesos = ก ึ่ งกลาง + phyton = พืช) จะมีลักษณะปานกลางระหว่าง xerophyte กบ ั hydrophyte เช่น ใบมีขนาดพอสมควร นอกจาก ส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกน ทําให้การคายนํ ั้าผิดกนไปแล้วก ั ็ยังขึ้นอยู่กบจํานวนของ ั ปากใบด้วยวามีมากน้อย เพียงใด ่ ประโยชน์ของการคายนํ้า 1. นําแร่ธาตุจากดินขึ้นไปยังต้นพืช เพราะการคายนํ้ าทําให้รากพืชดูดนํ้ าจากดิน 2. ลดอุณหภูมิของใบในเวลากลางวัน เพราะเหตุที่การระเหยของนํ้ าให้เป็ นไอต้องใช้พลังงานจํานวนหนึ่ง จากใบพืช ทําให้พืชเสียพลังงานความร้อนส่งผลให้อุณหภูมิของใบลดลง และพืชปลอดภัยจากอันตราย จากอุณหภูมิสูง การทําให้นํ้ าระเหยกลายเป็ นไอต้องใช้พลังงาน 600 แคลอรี่ต่อกรัม การวัดการคายนํ้า 1. วัดนํ้ าหนักที่หายไปของพืชในกระถาง โดยวัดนํ้ าหนักของพืชรวมกบักระถาง เป็ นช่วงระยะเวลาหนึ่ง ซึ่งจําเป็ นต้องป้ องกนการระเหยของนํ ั้ าจากดินให้ได้ โดยการปิ ดด้วยสารที่ป้ องกนนํ ั้ าได้ และถ้าใช้กระถางดินก็ ต้องคลุมกระถางด้วย เพราะนํ้ าระเหยผานได้และควรใช้ดินปริมาณมากพอ ่ มิฉะนั้นดินอาจจะแห้งไปก่อนเสร็จ สิ้ นการทดลอง 2. วัดนํ้าหนักที่หายไปของส่วนของพืช โดยตัดยอดหรือใบของต้นไม้มาชังโดยเครื่องชั ่ งละเอียดทุก ่1-2 นาที แล้วเขียนเป็ นกราฟออกมา อัตราการคายนํ้ าจะใช้การสูญเสียนํ้าหนักใน 1-2 นาทีวิธีนี้สภาพแวดล้อมต้อง คงที่ตลอดการทดลอง แต่ตัวเลขที่ได้อาจจะผิดพลาดได้เพราะการคายนํ้ามักจะสูงมาก เนื่องจากใบถูกตัดออก จากต้น ทําให้เกิดการเปลี่ยนแรงดันในท่อนํ้ า
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 300 3. วิธีของ Freeman ใช้ส่วนที่อยูเหนือดินของพืช หุ้มด้วยหลอดแก ่ ว แล้วให้อากาศแห้งพัดผ ้ าน จากนั ่้น เก็บตัวอยางของไอนํ ่ ้ าในอากาศ ในหลอดที่บรรจุฟอสฟอรัสเพนตาออกไซด์ หรือ แคลเซียมคลอไรด์ แล้วนําไป ชังนํ่ ้ าหนัก แต่วิธีนี้อาจจะมีข้อผิดพลาด เพราะอากาศแห้งที่ผานอาจจะมีผลต ่ ่อการคายนํ้ าได้ 4. ใช้กระดาษที่เปลี่ยนสีได้ (color indicator paper) โดยใช้กระดาษกรองชุบสารละลายโคบอลท์คลอไรด์ เข้มข้น 3-5 เปอร์เซ็นต์ แล้วทําให้แห้งในตู้อบ จนกระทังเก่ิดสีนํ้าเงินขึ้น เมื่อกระดาษนี้ดูดซับความชื้นจะ เปลี่ยนเป็ นสีชมพู ในการวัดการคายนํ้ าทําโดยใช้กระดาษแห้งวางไว้บนผิวของใบ แล้วปิ ดด้วย cover slip ทั้ง ด้านบนและท้องใบ และป้ องกนความชื ั้นจากภายนอกโดยใช้สารพวกไขมันหุ้มไว้ เวลาที่ทําให้กระดาษเปลี่ยน สี คือ อัตราการคายนํ้ า วิธีนี้มีประโยชน์ในการเปรียบเทียบระหวางใบของพืชใบเดียวก ่นแตั ่คนละด้านหรือสอง ใบบนต้นเดียวกน แตั ่จะใช้ไม่ได้กบพืชทั ั้ งต้นเพราะกระดาษทําให้ความเข้มของแสงลดลงและทําให้ปากใบปิ ด ด้วย 5. Infra Red absorption ใช้แสง Infra Red ผานเข้าไปยังใบ แล้ววัดความเข้มของแสงที่ผ ่ านออกมาโดยใช้ ่ photocell การที่ใบมีไอนํ้ าอยูมากจะดูดเอาแสงไว้ทําให้แสงที่ ่ผานไปอีกด้านมีความเข้มน้อยลง ่ วิธีนี้ทําได้ยากใช้ วัดอัตราการคายนํ้ าที่เปลี่ยนไป เมื่อมีการเปลี่ยนสภาพแวดล้อม 6. Porometer วัดอัตราการคายนํ้ าจากอัตราการสูญเสียนํ้ าจากต้นพืชหรือยอด โดยการวัดอัตราการดูดนํ้ า และสมมุติให้ค่าการดูดนํ้ าและการสูญเสียนํ้ าเท่ากน เครื่องมือที่ใช้ คือ ั porometer ซึ่งประกอบด้วยส่วนที่เก็บนํ้ า และหลอดให้นํ้ าไหล วิธีนี้ให้ผลที่คลาดเคลื่อนได้เนื่องจาก ส่วนของพืชอาจจะมีฟองอากาศเข้าไปตามท่อนํ้ า จึงมักใช้พืชทั้ งต้น และการคายนํ้ ามักจะสูงกวาอัตราการดูดนํ ่ ้ า ภาพรวมของการลําเลียงนํ้าของพืช ขนรากของพืชดูดนํ้ าจากในดินผานเข้าสู ่ ่ไซเล็มของรากต่อจากนั้นจะเคลื่อนเข้าสู่ไซเล็มภายในลําต้นซึ่ง เชื่อมต่อกบไซเล็มของรากโดยวิธีบัคโฟล หรือแมสโฟล คือเคลื่อนที่เป็ นกลุ ั ่มกอนหรือเป็ นสายนํ ้ ้ าเพราะไซเล็ม ไม่มีเยื่อหุ้ม การเคลื่อนที่จะเป็ นแบบออสโมซิส แรงต้านการไหลของนํ้ ามีน้อยเพราะไม่มีไซโทพลาสซึม ก้นนํ ั้ า เหล่านี้จะเคลื่อนจากรากไปสู่ลําต้นและส่วนต่างๆ ของต้นพืช พืชที่มีลําต้นสูงๆ ต้องอาศัยแรงจํานวนมากในการ ลําเลียงนํ้ าทั้ งแรงดันจากรากและรากดึงจากใบ การลําเลียงนํ้ าอาศัยปัจจัย ที่ทําให้เกิดแรงดันและแรงดึง 1. แรงดันราก (root pressure) เมื่อ เราตัดต้นพืชบางชนิดที่ปลูกในที่มีนํ้ าชุ่มให้ติดโคนต้นจะพบวามีนํ ่ ้ า ใสๆไหล ซึมออกมาตรงบริเวณที่ตัด ซึ่ งเกิดจากความเข้มข้นของนํ้าในดินกบนํ ั้าในท่อไซเล็ม โดยนํ้าในท่อ ไซเล็มมีความเข้มข้นสูงกว่านํ้าในดินเพราะมีพวกแร่ธาตุและสาร ต่างๆอยู่มากจึงเกิดกระบวนการออสโมซิส ของนํ้ าในดินสู่รากได้เรื่อยๆจึงเกิดแรงดันในท่อไซเล็มจึงดันให้นํ้ าเข้าไปในท่อไซเล็มได้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 301 2. แรงแคพิลลารี (capillary force) เมื่อ เราเอาหลอดแกวเล็กๆ หลายๆหลอดที่มีขนาดของรูต ้ ่างๆ กนจุั ่ม ลงในอ่างนํ้ า การที่นํ้ าผ่านขึ้นไปในหลอดแกวได้เพรา ้ ะแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของนํ้ากบ ผนังด้านข้างของ ั หลอดแกวนั ้ ้น เรียกวา แรงแอดฮีชัน ( ่ adhesion) นอกจากนี้นํ้ ายังมีแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลของนํ้ าด้วยกนเอง ั เรียกวา แรงโคฮีชัน ( ่ cohesion) ทําให้นํ้ าขึ้นไปได้สูงและต่อเนื่องกนตลอดั 3. แรงดึงจากการคายนํ้ าหรือทรานสพิเรชันพูล (transpiration pull) หมายถึง แรงดึงที่เกิดขึ้นจากการคาย นํ้ าของพืช ใบจะคายนํ้ าออกไปเรื่อยๆทําให้เซลล์ของใบขาดนํ้ าไป จึงเกิดแรงดึงนํ้ าทําให้นํ้ าเคลื่อนที่ต่อเนื่อง คือ แรงโคฮีชัน ซึ่งยึดเหนี่ยวระหวางโมเลกุลของนํ ่ ้ าด้วยกนเอง และแรงแอดฮีชัน ซึ่งยึดเหนี่ยวระหว ัา่ งโมเลกุลของ นํ้ ากบผนังเซลล์ของไซเล็ม ั ค. การลําเลียงอาหาร(Translocation) บทนํา สารอาหารที่พืชนํามาใช้ในการดํารงชีวิตได้จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งวสวนใหญ ่ ่เกิดที่ใบ สารอาหารที่พืชสร้างเป็ นคาร์โบไฮเดรต รากอยูในดินไม ่ ่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่ก็มีการสะสมอาหารในรูป ของแป้ ง เช่น รากของมันเทศ มันสําปะหลัง แสดงวาจะต้องมีการลําเลียงสารมาเก ่ ็บไว้ที่ราก ประวัติการค้นพบ ทราบมาแล้ววา การลําเลียงไปตามเนื ่้อเยื่อโฟลเอ็ม นักวิทยาศาสตร์หลายท่านได้ศึกษา เพื่อให้ทราบถึง การลําเลียงสารอาหารในพืช ในปี พ.ศ. 2229 มัลพิจิ (Malpighi) ได้ควันเปลือกรอบลําต้น โดยให้รอยควั ่นห่่าง กันประมาณ 2 cm เมื่อปล่อยให้พืชเจริ ญระยะหนึ่ งพบว่าเปลือกของต้นไม้เหนือรอยควันจะพองออก่ (ภาพที่ 10.14) ภาพที่ 10.14 แสดงการพองเหนือรอยควันอันแสดงถึงการสะสมของอาหารที่ถูกลําเลียงมาจากส ่่วนบน
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 302 ในปี พ.ศ. 2471 เมสันและมัสเคล (Mason และ Maskell) ได้ศึกษาการทดลองของมัลพิจิ แล้วมี ความเห็นว่าการควันเปลือกไม้ไม ่่มีผลต่อการคายนํ้าของพืช เนื่องจากไซเลมยังสามารถลําเลียงนํ้าได้ ส่วน เปลือกต้นไม้ที่อยูเหนือรอยควั ่ นพองออก เนื่องจากมีการสะสมของนํ ่ ้ าตาลที่ไม่สามารถลําเลียงผานมายังด้านล ่ ่าง ของลําต้นได้ มีผู้ศึกษาการลําเลียงนํ้าตาลในพืชโดยใช้ธาตุกมมันตภาพรังสีซึ่ งได้แก ั ่ 14C ที่เป็ นองค์ประกอบของ คาร์บอนไดออกไซด์ โดยเตรียมคาร์บอนไดออกไซด์ในรูปของสารละลาย แล้วต่อมาคาร์บอนไดออกไซด์ก็จะ ระเหยเป็ นแก๊ส ซึ่งพืชจะดูดนําไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงหลังจากการทดลองให้ได้รับแสงเป็ น เวลา 35 นาที แล้วนําเนื้อเยื่อต่างๆ มาทําให้แห้งโดยการแช่แข็งและตัดเป็ นแผนบางๆ นําไปวางบนแผ ่ นฟิ ลม์ถ ่ ่ายรูป ในห้องมืด เพื่อตรวจสอบนํ้ าตาลที่มี 14C (ภาพที่ 10.15) ภาพที่ 10.15 แสดงการทดลองใช้สารกมตรังสี ั 14C เพื่อติดตามการเคลื่อนที่ของอาหารในต้นพืชโดยการทดลอง ก. ให้14C กบใบแก ั ่ ใกล้โคนต้น ข. ให้14C กบใบแก ั ่ ใกล้ยอด ค. ให้ 14C แก่ ใบแก่คู่ เดียวที่เหลืออยู่ จากการทดลอง ก. พบนํ้ าตาลที่มี 14C ที่ส่วนล่างของพืช การทดลอง ข. จะพบ 14C ที่ส่วนยอดของพืช ส่วนการทดลอง ค. พบ 14C ที่ส่วนบนและส่วนล่างของพืช หรือทุกส่วนของพืชส่วนใหญ่จะพบ 14C ในซีฟทิวบ์ จากการทดลองในภาพ ที่ 15 พืชใช้คาร์บอนไดออกไซด์ที่รับเข้ามาทางปากใบเพื่อใช้ในการสร้างอาหาร อาหาร ที่พืชสร้างขึ้นจะมีการลําเลียงไปยังแหล่งที่สร้างได้น้อย เช่น ยอด หรือแหล่งที่สร้างไม่ได้ เช่น ราก การลําเลียง จะลําเลียงทางโฟลเอ็ม (phloem) มีทิศทางทั้งขึ้นและลงแตกต่างจากการลําเลียงนํ้ าและธาตุอาหารที่ลําเลียงทาง ไซเลม (xylem) และมีทิศทางลําเลียงจากรากไปสู่ยอดและใบเท่านั้น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 303 ประมาณในปี พ.ศ. 2496 ซิมเมอร์แมน (M.H. Zimmerman) นักชีววิทยาแห่งมหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ดได้ ค้นพบว่า เพลี้ยอ่อนสามารถใช้งวงแทงเข้าไปถึงโฟลเอมแล้วดูดของเหลวจากท่อโฟลเอ็มออกมากินจนเหลือ แล้วปล่อยให้ของเหลวไหลออกทางกนของเพลี ้ ้ยอ่อน ขณะที่เพลี้ยอ่อนกาลังดูดของเหลวอยู ํ ่นั้นก็วางยาสลบ เพลี้ยอ่อนแล้วตัดให้เหลือแต่ส่วนที่เป็ นงวงติดอยูที่ต้นไม้ของเหลวก ่ ็ยังคงไหลออกมาทางงวง เมื่อนําของเหลวนี้ ไปวิเคราะห์พบว่า ส่วนใหญ่เป็ นนํ้าตาลซูโครสและสารอื่นๆ เช่น กรดอะมิโน ฮอร์โมน และธาตุอาหาร (ภาพที่ 10.16) ภาพที่ 10.16 เพลี้ยอ่อนกาลังดูดก ํ ินนํ้ าเลี้ยงพืช (ซ้าย) งวง (stylet) ที่ปักคาท่อโฟลเอม (phloem) ยังมีนํ้ าเลี้ยงไหลออกมาสมํ่าเสมอเนื่องจากแรงดันเต่งภายในท่อ (ขวา) กระบวนการลําเลียงสารอาหาร มึนช์ (E. Munch) นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมันพยายามอธิบายการลําเลียงสารอาหารดังนี้ ส่วนหนึ่งของ นํ้ าตาลที่พืชสร้างขึ้นจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในคลอโรพลาสต์จะถูกลําเลียงออกมาในไซโทพลาซึม แล้วเปลี่ยนเป็ นนํ้ าตาลซูโครส จากนั้นซูโครสจะเคลื่อนย้ายออกจากเซลล์ที่เป็ นแหล่งสร้างไปยังโฟลเอ็มโดยเข้า สู่ซีฟทิวบ์ (sieve tube) ของโฟลเอ็ม ทําให้ความเข้มข้นของสารละลายในซีฟทิวบ์ต้นทางสูงขึ้นนํ้าจากเซลล์ ข้างเคียงซึ่ งโดยมากก็คือมาจากท่อไซเลม (xylem) ออสโมซิสเข้ามาและเพิ่ มความดันในซีฟทิวบ์ดันให้ สารละลายนํ้ าตาลซูโครสลําเลียงไปตามท่อโฟลเอ็มจนถึงเนื้อเยื่อต่างๆ ที่ต้องการใช้สารละลายนํ้ าตาลซูโครสก็ จะออกจากซีฟทิวบ์ไปสู่เซลล์เนื้อเยื่อต่างๆ และไปเก็บสะสมหรื อใช้ในกระบวนการเมแทบอลิซึมที่เซลล์ ดังกล่าว การที่ซีฟทิวบ์ปลายทางมีสารละลายนํ้ าตาลซูโครสลดลงจะทําให้นํ้ าจากซีฟทิวบ์ปลายทางแพร่ออกสู่ เซลล์ข้างเคียง เช่น ท่อไซเลม เป็ นผลให้ซีฟทิวบ์ปลายทางมีแรงดันน้อยกวาต้นทางการลําเลียงอาหารจึงเก ่ ิดขึ้น ตลอดเวลาขณะที่ใบพืชมีการสังเคราะห์แสง โดยมีแรงผลักดันจากความแตกต่างของแรงดันในเซลล์โฟลเอ็มต้น ทาง และปลายทาง (ภาพที่ 10.17) ปัจจุบันเราเรียกทฤษกีการลําเลียงอาหารแบบนี้ว่า “pressure flow model” เพราะการลําเลียงเกิดจากแรงดัน (pressure) ของนํ้ าที่ไหลอัดเข้าท่อโฟลเอมที่ต้นทางแล้วทําให้เกิดการไหล (flow) ของนํ้ าตาลซูโครสไปตามท่อโฟลเอมสู่เนื่อเยื่อที่ต้องการรับอาหารปลายทาง
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 304 ภาพที่ 10.17 ไดอะแกรมแสดงกลไกการทํางานของ pressure flow model ที่เสนอโดย มึนซ์ ง. การหายใจ (Respiration) สําหรับบทนี้จะกล่าวเพียงคร่าวๆ เท่านั้น รายละเอียดสามารถหาอ่านเพิ่ มเติมได้จากบทที่ 2 เรื่องการ หายใจระดับเซลล์ ผู้เรียนหลายท่านมักเข้าใจผิดว่าพืชไม่มีการหายใจ เพราะมันสามารถสร้างออกซิเจนได้ แต่ ความจริงแล้วพืชมีการหายใจตลอดเวลาทั้ งกลางวันและกลางคืนเพื่อทําการสลายอาหารเพื่อสร้างเป็ นพลังงาน เพื่อการดํารงชีพ เพียงแต่วาพืชมีอัตรากา ่ รหายใจที่ตํ่ามากจึงทําให้ผู้ศึกษาไม่สามารถสังกเกตกระบวนการหายใจ ได้ชัดเจนเหมือนที่ปรากฏในสัตว์ สําหรับพืชแล้วมันสามารถการหายใจได้ถึง 3 วิธี คือ (1) การหายใจแบบใช้ ออกซิเจน (aerobic respiration) (2) การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic respiration) และ (3) การหายใจ แสง (photorespiration) (1) การหายใจแบบใช้ออกซิเจน (aerobic respiration) เป็ นการหายใจโดยใช้ free oxygen (O2) เป็ นตัวรับอิเล็กตรอน เพื่อ oxidize สาร“metabolite” เช่น นํ้ าตาลกลูโคส การหายใจสามารถเขียนสมการรวมได้ดังนี้ C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy (38 ATP) ต้นทาง มีนํ้าดันเข้ามา ปลายทาง นํ้าตาลออสโมซิสสู่ เนื้อเยื่อ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 305 ปกติพืชจะใช้ คาร์โบไฮเดรตเป็ นสารตั้ งต้นก่อน จากนั้นจีงจะใช้ไขมัน แล้วจึงตามด้วยโปรตีน เราพบ อัตราการหายใจสูงมากใน เนื้อเยื่อเจริญ เช่น เอมบริโอ, ปลายยอด และปลายราก ปัจจัยที่ส่งผลกระทบต่อการหายใจแบบใช้ออกซิเจนมีดังนี้ (1) สภาพของไซโตพลาสซึม ความเข้มข้นของไซโตพลาสซึมที่ต่างกนมีผลต ั ่อการหายใจ ดังนั้นเซลล์ ต่างชนิดกนยั อมมีอัตราการหายใจต ่ ่างกนได้ ั (2) อุณหภูมิ อุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการหายใจจะอยู่ในช่วง 25-35 องศาเซลเซียส อยู่ในช่วงเดียวกบั ปฏิกิริยาทางชีวเคมีทัวไปนั ่ นเอง เนื่องจากการหายใจก ่ ็คือผลรวมของปฏิกิริยาทางเคมีมากมายเข้าด้วยกนั (3) ปริมาณของสารอาหาร หากอาหารมากก็มีแนวโนมหายใจสูงตามไปด้วย (4) ความเข้นข้นของออกซิเจน (O2) ยิงมีก่ ๊าซออกซิเจนมากยิงหายใจสูง ่ (5) ความความเข้นข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) ก๊าซนี้เป็ นตัวเร่งการสังเคราะห์แสงแต่ยับยั้ งการ หายใจ (6) ความชุ่มนํ้ าของเนื้อเยื่อ เช่นเดียวกบปฏิก ั ิริยาทางชีวเคมีทัวไปซึ่งต้องการนํ ่ ้ าเป็ นตัวกลางในการทํา ปฏิกิริยา ดังนั้น free water มากขึ้นก็จะช่วยในการหายใจมากขึ้น (7) บาดแผล (wounding) และ mechanical effectอาจมีการเปลี่ยนแป้ งเป็ นนํ้าตาลในบริเวณบาดแผล หรือจุดที่ได้รับความบอบชํ้ าจากความกระทบกระเทือน ช่วยเพิ่ มอัตราการหายใจ (8) สารเคมี สารจําพวกไซยาไนด์, เอไซด์, คาร์บอนมอนนอกไซด์,อีเธอร์,คลอโรฟอร์ม ฯลฯ สามารถยับยั้ ง การหายใจได้โดยมีผลโดยตรงต่อกระบวนการส่งถ่ายอิเล็กตรอน (electron transfer) ในเนื้อเยื่อชั้นใน (cristae) ของ ไมโตคอนเดรีย (2) การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic respiration) ไม่จําเป็ นต้องใช้ออกซิเจนเป็ นตัวรับอิเล็กตรอนในกระบวนการหายใจ ข้อเสียของการหายใจแบบไม่ ใช้ออกซิเจนคือได้พลังงานน้อย (ได้แค่ 2 ATP ต่อการสลายนํ้ าตาลกลูโครส 1 โมเลกุล) และก่อให้เกิดสารพิษ เช่น แอลกอฮอลล์, พวกกรดอินทรีย์ เช่น กรดแลคติก กรดออกซลิก กรดทาร์ทาริก กรดมาลิก โดยปกติไม่เกิดในพืชแต่ยังสามารถพบการหายใจแบบนี้ได้ในกรณีที่ เมล็ดพืชที่มีเปลือกหนา (เมล็ด บัว) เนื้อผลไม้ส่วนข้างในสุดของผลฉํ่านํ้ า เช่น สับปะรด หรือรากพืชที่จมนํ้ าในสภาวะนํ้ าท่วมขัง (3) การหายใจแสง (photorespiration) จะไม่ขอกล่าวตรงนี้ เนื่องจากสามารถอ่านได้จากหัวข้อ ก. เรื่องการสังเคราะห์แสง
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 306 จ. สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช (plant growth regulator) บทนํา เป็ นสารอินทรีย์ซึ่ งพืช สร้างขึ้นเองหรือสังเคราะห์ขึ้นก็ได้ และเมื่อนําไปใช้ในปริมาณเล็กน้อยแล้ว สามารถกระตุ้น ยับยั้ ง หรือเปลี่ยนแปลงสภาพทางสรีรวิทยาของพืชได้ ดังนั้น สารควบคุมการเจริญเติบโตของ พืช จึงรวมเอาฮอร์โมนพืช (plant hormone) ไว้ด้วย แต่ฮอร์โมนพืชเป็ นสารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นเองเท่านั้น สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชมี 7 กลุ่ม แบ่งตามคุณสมบัติและหน้าที่แตกต่างกนออกไป กลุ ั ่มที่ให้การ เจริญเติบโตมี 3 กลุ่ม ได้แก่ กลุ่มออกซิน (auxins) กลุ่มจิบเบอเรลลิน (gibberellins) และกลุ่มไซโตไคนิน (cytokinins) นอกนั้นเป็ นกลุ่มชะลอการเจริญเติบโต กลุ่มยับยั้ งการเจริญเติบโต และกลุ่มที่กระตุ้นให้เกิดความ ชราภาพ ซึ่งรวมอยูในกลุ ่ ่มเอทิลีนและสารปลดปล่อยเอทิลีน (ethylene releasing compounds) คุณสมบัติของสารที่จัดเป็ นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช สามารถแยกออกเป็ นข้อ ดังนี้ 1. เป็ นสารอินทรีย์ (organic compound) เป็ นสารอินทรีย์ที่สูตรโครงสร้างประกอบด้วย C H หรือ O ไม่วา่ สารนั้นจะเป็ นสารที่พืชสร้างขึ้น สกดได้มาจากพืช หรือเป็ นสารสังเคราะห์โดยมีผลต ั ่อการเจริญเติบโตของพืช อาจจะส่งเสริม ยับยั้ ง หรือชะลอการเจริญเติบโตของพืช มีสารบางชนิดที่มีผลในการส่งเสริมการเจริญเติบโต ของพืชได้ เช่น ธาตุอาหารที่ให้แก่พืช แต่ไม่ได้จัดเป็ นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชและมีสารบางชนิด สามารถชักนํา ให้พืชออกดอกได้ แต่ก็ไม่จัดเป็ นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช เช่น โปแตสเซียม ไนเตรท (KNO3) ที่สามารถชักนําให้มะม่วงออกดอกได้ 2. ใช้ในปริมาณเล็กน้อยหรือความเข้มข้นตํ่า (low concentration) เป็ นสารที่พืชสร้างขึ้นในปริมาณเล็กน้อย หรือเป็ นสารสังเคราะห์แต่นํามาใช้ในปริมาณเล็กน้อย (ประมาณ 1 มิลลิโมลต่อลิตร หรือน้อยกวา) และมีผลต ่ ่อ การเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโตของพืชได้ สําหรับสารอินทรี ย์อื่นๆ เช่น นํ้าตาล ซึ่ งพบว่าพืชสร้างขึ้นใน ปริมาณมาก จึงไม่จัดเป็ นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช 3. มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาของพืช (physiological Response) เช่น การสังเคราะห์แสง การ หายใจ การเจริญเติบโตของพืช การออกดอก การติดผลและการพัฒนาของผล การแก่ชรา และการพักตัวของตา และเมล็ด เป็ นต้น 4. ไม่เป็ นธาตุอาหารพืชหรืออาหารพืช (not plant nutrients หรือ organic materials) ธาตุอาหารที่พบในพืช หรือให้แก่พืช หรื อธาตุอาหารในรูปต่างๆ ที่พืชสังเคราะห์ขึ้นมาและพืชเก็บสะสมเอาไว้ เช่น แป้ ง นํ้าตาล และ กรดอะมิโน ไม่จัดเป็ นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 307 ชนิดของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช สารควบคุมการเจริญเติบโตแต่ละชนิดมีคุณสมบัติแตกต่างกนไป ซึ่งสามารถแบ ั ่งออกเป็ นกลุ่มยอยได้ ่ 7 กลุ่มด้วยกนคือ ั 1. ออกซิน (auxins) เป็ นกลุ่มของสารที่มีหน้าที่เกี่ยวข้องกบการขยายขนาดของเซลล์ ( ั cell enlargement) การแบ่งตัวของเซลล์ในแคมเบี่ยม การขยายขนาดของใบ การเกิดราก การขยายขนาดของผล ป้ องกนการหลุดั ร่วงของใบ ดอก ผล ยับยั้ งการแตกตาข้าง ฮอร์โมนที่พืชสร้างขึ้นก็คือ ไอเอเอ (IAA) โดยสร้างมากที่บริเวณปลาย ยอด ปลายราก ผลอ่อน และบริเวณที่มีเนื้อเยื่อเจริญ (meristematic tissue) อยูมาก ปริมาณ ไอเอเอ ภายในเนื ่้อเยื่อ พืชแต่ละส่วนมีมากน้อยแตกต่างกนไป โดยจะมีอยู ั ่มากในส่วนที่กาลังเจริญเติบโต การรักษาระดับปริมาณ ํ ภายในเนื้อเยื่อพืชถูกควบคุมโดยระบบการสร้างและการทําลายพร้อม ๆ กันไป ถ้าเป็ นเนื้อเยื่อที่กําลัง เจริญเติบโตจะมีการสร้างมากกวาการทําลาย และในทางตรงก ่ นข้าม ในเนื ั้อเยื่อที่มีอายุมากขึ้น จะมีการทําลาย มากกวาการสร้าง ่ สารสังเคราะห์ที่จัดอยูในกลุ ่ ่มออกซินที่ใช้กนมากได้แก ั ่ เอ็นเอเอ (NAA)ไอบีเอ (IBA) 4-ซีพี เอ (4-CPA)และ 2,4-ดี (2,4-D) 2. จิบเบอเรลลิน (gibberellins) เป็ นสารที่เก ี่ยวข้องกบการยืดตัวของเซลล์ ( ั cell elongation) ทําลายการ พักตัวของพืช กระตุ้นการออกดอกของพืชบางชนิด และยับยั้ งการออกดอกของพืชบางชนิด สารกลุ่มนี้มีทั้ งที่พืช สร้างขึ้นเอง และเชื้อราบางชนิดสร้างขึ้น ในปัจจุบันพบจิบเบอเรลลินทั้งหมด 123 ชนิด โดยที่ทุกชนิดเรียกชื่อ เหมือนกนคือ จิบเบอเรลลิน เอ หรือ จีเอ ( ั gibberellin A) (GA) แต่มีหมายเลขตามหลังตั้ งแต่ 1 ถึง 123 เช่น จีเอ 3, จีเอ 4, จีเอ 7 (GA3, GA4, GA7) สารจีเอ 3 เป็ นจิบเบอเรลลินที่นํามาใช้มากทางการเกษตร โดยมีชื่อเรียกเฉพาะ ของสารจีเอ 3 ว่า จิบเบอเรลลิก แอซิค (gibberellic acid) พืชสามารถสร้าง จีเอ3 ได้โดยมีปริมาณน้อยมาก ซึ่งจีเอ 3 ที่นํามาใช้ทางการเกษตรนั้น ได้มาจากการเพาะเลี้ยงเชื้อราบางชนิดแล้วสกดจีเอ 3 ออกมา เนื่องจาก ั ปัจจุบันยังไม่สามารถสังเคราะห์ จีเอ ได้ด้วยวิธีทางเคมี 3. ไซโตไคนิน (cytokinins) เก ี่ยวข้องกบการแบั ่งเซลล์ของพืช ชะลอการแก่ชราและกระตุ้นการแตกตา ข้าง พบมากในบริเวณเนื้อเยื่อเจริญและในคัพภะ (embryo) ส่วนใหญ่แล้วไซโตไคนินมีการเคลื่อนย้ายน้อย แต่มี คุณสมบัติสําคัญในการดึ งสารอาหารต่างๆ มายังแหล่งที่มีไซโตไคนิ นสะสมอยู่ (cytokinin-induced translocation) ฮอร์โมนที่พบในพืชได้แก่ ซีอาติน (zeatin) ส่วนสารสังเคราะห์ที่อยู่ในกลุ่มไซโตไคนินได้แก่ บีเอพี (BAP) และ ไคเนติน (kinetin) 4. เอทิลีนและสารปลดปล่อยเอทิลีน (ethylene and ethylene releasing compounds) เอทิลีนเป็ นก๊าซ ชนิดหนึ่งและจัดเป็ นฮอร์โมนพืช เนื่องจากพืชสร้างขึ้นมาได้ โดยมีผลควบคุมการแก่ชรา การสุก รวมทั้งการ ออกดอกของพืชบางชนิด และเกี่ยวข้องกบการหลุดรั ่วงของใบ ดอก ผล การเหลืองของใบ การงอกของหัวพืช และเมล็ดพืชบางชนิด เอทิลีนจะสร้างมากในส่วนของพืชที่กาลังเข้าสู ํ ่ระยะชราภาพ (senescence) เช่น ในผลแก่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 308 หรือใบแก่ ใกล้หลุดร่วง เนื่องจากเอทิลีนเป็ นก๊าซดังนั้นจึงฟุ้ งกระจายไปได้ทัว จึงไม ่่มีการเคลื่อนย้ายเหมือนกบั ฮอร์โมนในกลุ่มอื่นๆ สารอินทรีย์บางชนิดมีคุณสมบัติคล้ายเอทิลีน เช่น อะเซทิลีน (acetylene) โปรปิ ลีน (propylene) ดังนั้นจึงอาจนําสารเหล่านี้มาใช้ประโยชน์ทางการเกษตรได้เช่นกัน ยกตัวอย่างได้แก่การใช้ อะเซทิลีนในการบ่มผลไม้ และเร่งการออกดอกของสับปะรด เป็ นต้น แต่ เนื่องจากวาสารที่กล ่ ่าวมานี้เป็ นก๊าซ จึง มีความยุงยากในการใช้และไม ่ ่สามารถควบคุมความเข้มข้นได้แน่นอน โดยเฉพาะอย่างยิ่ งการใช้ในแปลงปลูก พืช ดังนั้นจึงได้มีการสังเคราะห์สารบางชนิด ซึ่ งเป็ นของเหลวแต่สามารถปลดปล่อยหรื อสลายตัวได้ ก๊าซเอทิลีน ซึ่งได้แก่ เอทีฟอน (ethephon) เอตาเซลาซิล (etacelasil) และสารเอทีฟอน จัดวาเป็ นสารที่นํามาใช้ ่ ประโยชน์มากที่สุดในโลกชนิดหนึ่ง และในปัจจุบันใช้กนอยั างกว้างขวางในอุตส ่ าหกรรมสับปะรด 5. สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช (plant growth retardants) สารกลุ่มนี้ไม่จัดเป็ นฮอร์โมนพืช แต่เป็ น สารสังเคราะห์ทั้ งหมด มีคุณสมบัติสําคัญคือ ยับยั้ งการสร้างหรือยับยั้ งการทํางานของฮอร์โมนจิบเบอเรลลินใน พืช จึงมีผลลดการยืดตัวของเซลล์ ทําให้ปล้องสั้น ใบหนา เขียวเข้ม กระตุ้นการออกดอกของพืชบางชนิด และมี คุณสมบัติอื่นๆ ได้แก่ ทําให้พืชทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม เช่น ร้อนจัด เย็นจัด ดินแห้ง ดินเกลือ เพิ่ มผลผลิตพืชบางชนิด เพิ่ มการติดผลของพืชบางชนิด สารชะลอการเจริญเติบโตที่สําคัญได้แก่แอนซิมิดอล (ancymidol)คลอมีควอท (chlormequat)แดมิโนไซด์ (daminozide)และพาโคลบิวทราโซล (paclobutrazol) 6. สารยับยั้ งการเจริญเติบโต (plant growth inhibitors) สารกลุ่มนี้มีหน้าที่ในการถ่วงดุลกบสารเรั ่งการ เติบโตพวกออกซิน จิบเบอเรลลิน และไซโตไคนิน เพื่อให้การเติบโตเป็ นไปอย่างพอเหมาะพอดี ส่วนใหญ่มี หน้าที่ยับยั้ งการแบ่งเซลล์ และการเติบโตของเซลล์ ทําให้เกิดการพักตัว (dormancy) และเก ี่ยวข้องกบการหลุดั ร่วงของอวัยวะพืช ฮอร์โมนในกลุ่มนี้มีพบในพืชมีกวา 200 ชนิด แต ่ ่ที่สําคัญที่สุดและรู้จักกนดีคือ เอบีเอ ( ั ABA) (abscisic acid) ในทางการเกษตรมีการใช้ประโยชน์จากสารกลุ่มนี้น้อยมาก อย่างไรก็ตาม มีการใช้สาร สังเคราะห์เพื่อประโยชน์บางอยางเช่ ่นยับยั้ งการงอกของหัวมันฝรั่ งและหอมหัวใหญ่ ระหวางการเก่ ็บรักษา ใช้ แทนการเด็ดยอด (pinching) เพื่อกระตุ้นให้แตกตาข้าง รวมทั้ งยับยั้ งการเติบโตทางกิ่ งใบซึ่งมีผลในการกระตุ้น ดอกได้ในพืชบางชนิด สารสังเคราะห์ที่สําคัญได้แก่คลอฟลูรีนอล (Chlorflurenol)ไดกูแลก โซเดียม (dikegulac sodium) มาเลอิกไฮดราไซด์ (maleic hydrazide)และทีไอบีเอ (TIBA) 7. สารอื่น ๆ (miscellaneous) เป็ นกลุ่มสารที่มีคุณสมบัติแตกต่างจากทั้ง 6 กลุ่มที่กล่าวมาข้างต้น ส่วน ใหญ่ใช้เพื่อประโยชน์เฉพาะอยาง เช่ ่น เพิ่ มผลผลิต ขยายขนาดผล ป้ องกนผลรั ่วง ช่วยในการแบ่งเซลล์ อยางไรก ่ ็ ตามยังจัดว่ามีประโยชน์ค่อนข้างน้อยและการใช้ยังไม่กว้างขวาง ยกตัวอย่างสารเหล่านี้ได้แก่ เออร์โกสติม อโทนิก เป็ นต้น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 309 ประโยชน์ของสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช สารควบคุมการเจริญเติบโตนํา มาใช้ประโยชน์ได้กว้างขวาง ทั้ งทางด้านการเพิ่ มผลผลิต การผลิตพืช นอกฤดู ลดแรงงานในการผลิตพืช เป็ นต้น การใช้สารให้ได้ผลตามที่ต้องการนั้น จะต้องทราบคุณสมบัติของ สารแต่ละชนิดและเลือกใช้ให้ถูกกบวัตถุประสงค์ที่ต้อ ั งการ จึงขอยกตัวอย่างการใช้ประโยชน์จากสารเหล่านี้ เพียงบางประการเพื่อใช้เป็ นแนวทางในการผลิตพืชต่อไป 1.ออกซิน คุณสมบัติที่สําคัญของออกซินข้อหนึ่งคือ ความสามารถในการกระตุ้นการเกิดราก และการเจริญของราก จึงได้มีการนําออกซินมาใช้กบกั ิ่ งปักชํา หรือกิ่ งตอนของพืชทัว่ ๆ ไป เพื่อเร่งให้เกิดรากเร็ว ขึ้นและมากขึ้น นอกจากนี้พืชบางชนิดออกรากได้ยาก แต่ถ้ามีการใช้ออกซินเข้าช่วยก็จะทํา ให้ออกรากได้ง่าย ขึ้น สารที่นิยมใช้ในการเร่งรากคือ เอน็ เอเอ (NAA) และ ไอบีเอ (IBA) ซึ่งทั้ ง 2 ชนิดนี้ จัดวาเป็ นออกซินอย ่าง่ อ่อน มีพิษต่อพืชน้อย รากที่เกิดขึ้นจากการใช้สาร 2 ชนิดนี้จึงมักไม่มีอาการผิดปกติ แต่ถ้าใช้สารพวก 2,4-ดี หรือ 4-ซีพีเอ ซึ่ งมีฤทธิ์ของออกซินสูง จะทํา ให้รากผิดปกติ คือกุดสั้น รากหนาเป็ นกระจุก ประโยชน์ของ ออกซินอีกข้อหนึ่งคือ ใช้ป้ องกนผลรั ่วงได้ในพืชหลายชนิด เช่น มะม่วง มะนาว ส้ม ลางสาด ขนุน มะละกอ เนื่องจากออกซินมีคุณสมบัติยับยั้ งการสร้างรอยแยก (abscission layer) ในบริเวณขั้ วผลได้ อยางไรก ่ ็ ตามออกซินไม่สามารถยับยั้ งการร่วงของผลได้ในบางกรณี เช่น การร่วงเนื่องจากโรคและแมลงเข้าทําลาย การร่วงของผลที่ไม่มีการปฏิสนธิเกิดขึ้น หรือการร่วงเนื่องจากความผิดปกติของผล ออกซินที่นิยมใช้ในการ ป้ องกนการรั ่วงของผลคือ เอ็นเอเอ 2,4-ดี และ 4-ซีพีเอ แต่จะไม่ใช้ ไอบีเอ เนื่องจาก ไอบีเอ ก่อให้เกิดพิษกบั ใบพืช ทางด้านการเร่งดอกนั้น อาจกล่าวได้ว่าออกซินไม่มีคุณสมบัติทางด้านนี้โดยตรงในต่างประเทศเคยมี การใช้ เอ็นเอเอ เพื่อเร่งดอกสับปะรด ซึ่ งก็ได้ผลดีพอสมควร ต่อมาจึงพบว่าการที่สับปะรดออกดอกได้นั้น เกิดขึ้นจากการที่เอ็นเอเอไปกระตุ้นให้ต้นสับปะรดสร้างเอทิลีนขึ้นมา และเอทิลีนนั้นเองเป็ นตัวกระตุ้นให้เกิด ดอก ผลทางด้านอื่นๆ ของออกซินได้แก่ การเปลี่ยนเพศดอก ซึ่งปัจจุบันชาวสวนเงาะในประเทศไทยใช้กนั อยูทุกแห่ ่ง โดยใช้เอ็นเอเอพ่นไปที่ช่อดอกเงาะบางส่วนทําให้ช่อดอกที่ถูกสารเปลี่ยนจากดอกสมบูรณ์เพศที่ทํา หน้าที่ตัวเมียกลายเป็ นดอกตัวผู้ขึ้นมาแทน ซึ่งทําให้เกิดการถ่ายละอองเกสรและเกิดการปฏิสนธิขึ้นได้ การใช้ ออกซินความเข้มข้นสูงไม่วาชนิดใดก ่ ็ตาม มักจะก่อให้เกิดความเป็ นพิษกบพืช เช ั ่น ใบร่วง ต้นชะงักการเติบโต จนกระทังทําให้ต้นตายได้ ดังนั ่ ้นจึงมีการใช้สาร 2,4-ดี ซึ่ งมีฤทธิ์ของออกซินสูงมาก เป็ นยากาจัดวัชพืชอย ํ ่าง กว้างขวาง 2. จิบเบอเรลลิน มีคุณสมบัติสําคัญเกี่ยวข้องกบการยืดตัวของเซลล์ ั ดังนั้นจึงใช้ในการเร่งการเติบโต ของพืชทัวๆ ไปได้ ผักก ่ินใบหลายชนิดตอบสนองต่อจิบเบอเรลลินได้ดี โดยจะมีการเติบโตของเซลล์รวดเร็วขึ้น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 310 ทําให้ได้ผลผลิตเพิ่ มขึ้น ผักบางชนิดที่มีการเติบโตของต้นเป็ นแบบกระจุก (rosette plant) เช่น ผักกาดหอมห่อ ผักกาดขาวปลี กะหลํ่าปลีถ้ามีการใช้จิบเบอเรลลินกบพืชเหล ั ่านี้ในระยะต้นกล้า จะทําให้เกิดการยืดตัวของต้น อยางรวดเร็วและออกดอกได้ ซึ่งเป็ นประโยชน์ในแง ่ ่การผลิตเมล็ดพันธุ์ ในกรณีของไม้ผลยืนต้นหลายชนิด เช่น มะม่วง ส้ม และไม้ผลเขตหนาวอื่นๆ พบว่า จิบเบอเรลลินมีผลเร่งการเติบโตทางด้านกิ่ งใบและยับยั้ งการออก ดอก ดังนั้นในกรณีที่ต้องการเร่งใบโดยเฉพาะอย่างยิ่ งในระยะต้นกล้าจึงอาจใช้จิบเบอเรลลินให้เป็ นประโยชน์ ได้ ภาพที่ 10.18 การฉีดพนจิบเบอเรลลินแก ่ ่พืชที่มีใบแบบกระจุก จะทําให้พืชมีการยืดตัวอยางรวดเร็ว ่ (bolting) และออกดอกได้ จิบเบอเรลลินยังมีผลช่วยขยายขนาดผลได้ เช่น องุ่น มะม่วง ซึ่งในปัจจุบันมีการใช้อยูในบางสวนของ ่ ประเทศไทย ประโยชน์ทางด้านอื่นๆ ของจิบเบอเรลลิน ได้แก่ ใช้ในการเปลี่ยนแปลงเพศดอกของพืชบางชนิด เช่น พืชตระกูลแตง และข้าวโพดหวาน ให้มีดอกตัวผู้มากขึ้น เพื่อประโยชน์ในการถ่ายละอองเกสรและยังใช้ ทําลายการพักตัวของ หัวมันฝรั่ งและเมล็ดพืชบางชนิดได้ 3. ไซโตไคนิน มีคุณสมบัติในการช่วยแบ่งเซลล์ของไซโตไคนินมีประโยชน์ในงานเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ พืชเป็ นอย่างมาก โดยใช้ผสมเข้าไปในสูตรอาหารเพื่อช่วยการเติบโตของแคลลัสและกระตุ้นให้กอนแคลลัส ้ พัฒนากลายเป็ นต้นได้ ประโยชน์ทางด้านอื่นของไซโตไคนินมีค่อนข้างจํากด นอกจากการนํามาใช้เร ั ่งการแตก ตาของพืชซึ่ งมีประโยชน์ในด้านการควบคุมทรงพุ่มและเร่งการแตกตาของพืชที่ขยายพันธุ์ด้วยการติดตาแล้ว ไซโตไคนินยังมีคุณสมบัติชะลอการแก่ชราของพืชได้ จึงสามารถยืดอายุการเก็บรักษาผักกินใบและผลไม้รวมทั้ ง ดอกไม้ได้หลายชนิด แต่อย่างไรก็ตามเรื่องนี้เป็ นเพียงงานทดลองเท่านั้น ยังไม่สามารถนํามาใช้ประโยชน์ได้ จริงจัง
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 311 4. เอทิลีนและสารปลดปล่อยเอทิลีน เป็ นสารเร่งการสุกของผลไม้จึงใช้ในการบ่มผลไม้โดยทัว่ ไป การสุกของ ผลไม้ตามปกติก็เกิดจากการที่ผลไม้นั้นสร้างเอทิลีนขึ้นมา ดังนั้นการให้เอทิลีนกบผลไม้ที่แก ั ่จัดจึงสามารถเร่ง ให้เกิดการสุกได้เร็วกว่าปกติ โดยที่คุณภาพของผลไม้ไม่ได้เปลี่ยนไป ในต่างประเทศใช้ก๊าซเอทิลีนเป็ นตัวบ่ม ผลไม้โดยตรง แต่ต้องสร้างห้องบ่มโดยเฉพาะ ส่วนในประเทศไทยไม่มีห้องบ่มจึงใช้ถ่านก๊าซ (calcium carbide) ในการบ่มผลไม้แทน โดยที่ถ่านก๊าซเมื่อทําปฏิกิริ ยากับนํ้าจะได้ก๊าซอะเซทิลีนออกมา ซึ่ งมีผลเร่งการสุ ก เหมือนกบเอทิลีน เกษตรกรบางรายเริ ั่มนํา “เอทีฟอน” เข้ามาใช้บ่มผลไม้ แต่ยังไม่มีผู้ใดให้คํายืนยันในเรื่องพิษ ตกค้างของสารนี้ เอทีฟอนเป็ นสารปลดปล่อยเอทิลีนซึ่งนํา มาใช้ประโยชน์ได้กว้างขวาง เช่น ใช้ในการเร่งดอก สับปะรด เร่งการไหลและเพิ่ มปริมาณนํ้ ายางพาราและยางมะละกอ เร่งการแก่ของผลไม้บนต้นให้แก่พร้อมกน ั เช่น เงาะ มะม่วง ลองกอง องุ่น มะเขือเทศ กาแฟ เร่งการแก่ของใบยาสูบ และมีแนวโน้มที่จะนํา สารนี้มาใช้ ประโยชน์ได้อีกมาก โดยเฉพาะอยางยิ ่ งเพื่อเร ่่งการแก่และการสุกของผลไม้ ภาพที่ 10.19 ต้นยาสูบที่ได้รับตัดแต่งพันธุกรรมให้ผลิตไซโตไคนินได้มากกวาปกติ ่ (ซ้าย) จะเสื่อมชรา (senescence) ได้ช้ากวาพืชปกติ (ขวา) ่ 5. สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช มีผลยับยั้ งจิบเบอเรลลิน ดังนั้นลักษณะใดก็ตามที่ถูกควบคุมโดย จิบเบอเรลลิน ก็สามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยการใช้สารชะลอการเจริญเติบโต คุณสมบัติสําคัญของสารกลุ่มนี้คือ ยับยั้ งการยืดตัวของปล้อง ทําให้ต้นเตี้ย กะทัดรัด จึงมีประโยชน์มากในการผลิตไม้กระถางประดับเพื่อให้มีทรง พุ่มสวยงาม (compact) และยังมีประโยชน์สําหรับการผลิตไม้ผลโดยระบบปลูกชิด (high density planting) คุณสมบัติอีกประการหนึ่งของสารคือ ทําให้พืชทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม ดังนั้นจึงอาจใช้เพิ่ ม
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 312 ผลผลิตพืชบางชนิดที่ปลูกในสภาพดังกล่าวได้ เช่น แดมิโนไซด์ สามารถเพิ่ มผลผลิตผักกาดขาวปลี และผักกาด เขียวปลี ซึ่งปลูกในฤดูร้อนได้ ประโยชน์ที่สํา คัญของสารชะลอการเจริญเติบโต คือ สามารถเร่งดอกไม้ผลบาง ชนิดได้ เช่น การใช้แพกโคลบิวทราโซล กบมะมั ่วงและมะนาว ทําให้มีช่อดอกมากขึ้นและการออกนอกฤดูกาล ปกติ ทั้ งนี้เนื่องจากสารชะลอการเจริญเติบโตมีผลลดปริมาณจิบเบอเรลลินภายในต้น ซึ่งจิบเบอเรลลินมีผลยับยั้ ง การออกดอก ดังนั้ นเมื่อจิบเบอเรลลินน้อยลงกวาปกติ จึงทําให้ไม้ผลเหล ่ ่านี้ออกดอกได้ 6. สารยับยั้ งการเจริญเติบโตของพืช จากคุณสมบัติสําคัญในการยับยั้ งการแบ่งเซลล์ของพืช จึงนํามาใช้ ประโยชน์ได้ในบางกรณีเช่น การใช้มาเลอิกไฮดราไซด์ ยับยั้ งการงอกของหอมหัวใหญ่และมันฝรั่ ง ใช้ในการชัก นําให้เกิดการพักตัวของต้นส้มเพื่อการสะสมอาหารสําหรับออกดอก สารยับยั้ งการเติบโตมีผลยับยั้ งการแบ่งเซลล์ในบริเวณปลายยอด หรืออาจกล่าวได้วามีผลทําลายตายอด ่ จึงทําให้ออกซินไม่สามารถสร้างขึ้นที่ปลายยอดได้ เมื่อเป็ นเช่นนี้จึงทําให้ตาข้างเจริ ญออกมาแทน ซึ่ งเป็ น ประโยชน์ในแง่ของการบังคับให้ต้นแตกกิ่ งแขนงได้มาก เช่น การใช้มาเลอิกไฮดราไซด์ เพิ่ มการแตกพุ่มของไม้พุ่ม หรือไม้ที่ปลูกตามแนวรั้ว การใช้คลอฟลูรีนอล เพิ่ มจํานวนหน่อของสับปะรดและสับปะรดประดับ อย่างไรก็ตาม ประโยชน์ของสารกลุ่มนี้ยังมีน้อยมากเมื่อเทียบกบกลุั ่มอื่นๆ 7. สารอื่นๆ เป็ นสารซึ่งมีคุณสมบัติผิดแปลกออกไป จนไม่อาจชี้เฉพาะลงไปได้ แต่ก็มีการใช้สารใน กลุ่มนี้เพิ่ มผลผลิตพืชหลายชนิดเช่นกน ได้แก ั ่ การใช้เออร์โกสติมในการเพิ่ มขนาดผลส้มหรือเพิ่ มขนาดและนํ้ า หนักของผลสตรอเบอรี่ เพิ่ มนํ้ าตาลในอ้อย โดยใช้ไกลโฟท์ซีน (glyphosine) หรือการเพิ่ มการติดผลของผลไม้ บางชนิด การขยายขนาดผลและเพิ่ มผลผลิตธัญพืชโดยใช้อโทนิก ตารางที่ 10.2 สรุปตําแหน่งสร้างฮอร์โมนพืชและหน้าที่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 313 เอกสารอ้างอิง ฉัตรชัย นันทจิต และคณะ (ม.ป.ป.). เอกสารการเรียนรู้: การสังเคราะห์แสง [ออนไลน์]จาก http://www.lks.ac.th /kanlayanee_fence/bio510_52/s4_1.htm. สืบค้นเมื่อ 1 เมษายน 2554. พล ลิขิตดี และคณะ. (ม.ป.ป.). เอกสารการเรี ยนรู้: การสังเคราะห์แสง [ออนไลน์] จาก http://nd-biology .tripod.com/mysite/nd_biology_10.html. สืบค้นเมื่อ 7 เมษายน 2554. พีรเดช ทองอําไพ. (2529). ฮอร์โมนพืชและสารสังเคราะห์แนวทางการใช้ประโยชน์ในประเทศไทย. กรุงเทพฯ: หจก. ไดนามิคการพิมพ์. 196 หน้า. สมบุญ เตชะภิญญวัฒน์. (2544). สรีรวิทยาของพืช (พิมพ์ครั้งที่ 3). กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 314 บทที่ 11 เนื้อเยื่อและโครงสร้างสัตว์ ประลองยุทธ ศรีปาลวิทย์ เนื้อเยื่อสัตว์(Animal tissues) เนื้อเยื่อ คือ กลุ่มเซลล์ที่มาอยู่รวมกนเพื่อทําหน้าที่ต ั ่างๆ เนื้อเยื่อสัตว์ประกอบด้วยเนื้อเยื่อพื้นฐาน 5 ชนิด ได้แก่ 1. เนื้อเยื่อผิว (epithelial tissue) 2. เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue) 3. เนื้อเยื่อเลือด (blood tissue) 4. เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ (muscular tissue) 5. เนื้อเยื่อประสาท (nervous tissue) 1. เนื้อเยื่อผิว (Epithelial tissue) มีลักษณะสําคัญ คือ เซลล์เรียงตัวชิดแน่น ทําให้มีสารที่อยู่ระหวางเซลล์น้อย มีการเชื่อมยึดติดก ่ นด้วย ั โครงสร้างพิเศษที่ด้านประชิด มีเยื่อรองรับพื้ นฐาน และมีผิวด้านบนอิสระ มีหน้าที่สําคัญ คือ ทําหน้าที่ปกคลุมบุผิวต่างๆ ทั้ งภายนอกและภายในร่างกาย การรับความรู้สึก การดูด ซึมสารต่างๆ นอกจากนี้ยังทําหน้าที่เกี่ยวการสร้างและหลังสาร่ ชนิดของเนื้อเยื่อผิว แบ่งตามการทํางานได้ 2 ประเภท คือ 1.1 Covering epithelium ทําหน้าที่ปกคลุมผิวจําแนกชนิดโดยพิจารณาจากการเรียงตัวของเซลล์เป็ นชั้นบนเยื่อ รองรับพื้ นฐาน และรูปร่างของเซลล์ที่ชั้ นบนสุดของเนื้อเยื่อบุผิว เช่น 1. simple squamous epithelium เซลล์มีลักษณะเป็ นรูปแบบบาง เรียงตัว 1 ชั้นอยูบนเยื่อรองรับพื ่้นฐาน นิวเคลียสรูปร่างกลม พบที่บริเวณ Bowman’s capsule ชั้นนอก ผนังหลอดเลือด เยื่อบุช่องท้อง ช่อง หัวใจ และปอด 2. simple cuboidal epithelium เซลล์มีรูปร่างลูกเต๋า นิวเคลียสกลม เรียงตัว 1 ชั้น อยูบนเยื่อรองรับพื ่้นฐาน พบที่ท่อต่างๆ เช่น collecting duct ของท่อหน่วยไต ท่อนํ้ าลาย ท่อตับอ่อน และหลอดลม 3. simple columnar epithelium ลักษณะเป็ นเซลล์ทรงกระบอกสูง นิวเคลียสรูปรี เรียงตัว 1 ชั้นบนเยื่อ รองรับพื้ นฐาน พบที่เยื่อบุทางเดินอาหารส่วนต่างๆ ยกเว้นหลอดอาหารและทวารหนัก
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 315 4. stratified squamous epithelium เซลล์ชั้นบนสุดรูปร่างแบนบาง เรียงตัวซ้อนกนั หลายชั้น และเซลล์ชั้น ล่างสุดมีรูปร่างแบบลูกเต๋า พบได้ที่บริเวณผิวหนัง เยื่อบุช่องปาก หลอดอาหารและทวารหนัก 5. stratified cuboidal epithelium ลักษณะเป็ นเซลล์รูปร่างลูกบาศก์ เรียงตัวซ้อนกน ั 2-3 ชั้นบนเยื่อรองรับ พื้นฐาน พบเนื้อเยื่อบุผิวชนิดนี้ภายในท่อขนาดกลางของต่อมต่างๆ ตัวอย่างเช่น ต่อมนํ้ าลาย ตับอ่อน และต่อมเหงื่อ 6. stratified columnar epithelium ลักษณะเป็ นเซลล์รูปทรงกระบอกที่เรียงซ้อนกน ั 2-3 ชั้น ชั้นล่างเป็ น เซลล์ที่มีรูปร่างหลายเหลี่ยม ตั้ งอยู่บนเยื่อรองรับพื้ นฐาน เนื้อเยื่อชนิดนี้พบน้อยแห่ง เช่น ที่บริเวณท่อ urethra ของเพศชาย และที่บริเวณท่อขนาดใหญ่ของต่อมบางชนิด ภาพที่ 11.1 Covering epithelium ชนิดต่างๆ (ที่มา: http://www.oocities.com/truanson/Untitled-09.htm) 1.2 Modified epithelium เป็ นเนื้อเยื่อบุผิวซึ่งดัดแปลงไปเพื่อทําหน้าที่พิเศษอื่นๆ ได้แก่ 1. neuroepithelium เซลล์ของเนื้อเยื่อบุผิวชนิดนี้มีการดัดแปลงเพื่อทําหน้าที่รับความรู้สึก เช่น เซลล์รับรส (taste cell) บนตุ่มรับรส (taste bud) 2. myoepithelium เป็ นเซลล์ที่อยูล้อมรอบเซลล์ของต ่ ่อมสร้างสาร เซลล์ของเนื้อเยื่อบุผิวชนิดนี้หดตัวทํา ให้เซลล์ของต่อมหลังสารออกสู่่ท่อ พบที่ต่อมนํ้ านม ต่อมเหงื่อ และต่อมนํ้ าลาย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 316 3. glandular epithelium เป็ นเนื้อเยื่อผิวที่เปลี่ยนแปลงเป็ นต่อมทําหน้าที่สร้างและหลังสาร่ สารที่ถูกสร้างมี หลายชนิด เช่น สารพวกโปรตีนจากเซลล์ตับอ่อน ไขมันจากต่อมหมวกไต และสารประกอบชนิด โปรตีนและแป้ งจากต่อมนํ้ าลาย 2. เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Connective tissue) เนื้อเยื่อเกี่ยวพันประกอบด้วยเซลล์ชนิดต่างๆ และเส้นใยหลายชนิด ทําหน้าที่ยึดเหนี่ยวเกี่ยวพันห่อหุ้ม เนื้อเยื่อชนิดอื่นๆ ให้อยูเป็ นรูปร ่ ่างในลักษณะของอวัยวะได้ แบ่งออกเป็ น 3 ชนิด คือ 2.1 เนื้อเยื่อเกี่ยวพันแท้จริง (connective tissue) ทําหน้าที่ ห่อหุ้ม ยึด เกี่ยว และพันเนื้อเยื่อต่างๆ ตามลักษณะการ เรียงตัวของเส้นใยและเซลล์ ออกเป็ น 2 ประเภท คือ 1. เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดโปร่งบาง (loose connective tissue) เป็ นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดที่มีความโปร่งบาง มี เซลล์และเส้นใยอยูหลายชนิด ทําหน้าที่ห ่ ่อหุ้มอวัยวะต่างๆ เช่น เยื่อหุ้มหัวใจ เยื่อหุ้มปอด เยื่อบุภายใน ช่องท้อง 2. เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดแน่น (dense connective tissue) ประกอบด้วยเซลล์สร้างเส้นใย และเส้นใยที่ถูก สร้างออกมามีการเรียงตัวชิดแน่น เช่น เส้นเอ็น (tendon) ภาพที่ 11.2 เนื้อเยื่อชนิดต่างๆ (ที่มา: http://asweknowit.net/MIDDLE_SCH/DWA_1_%20cells.htm)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 317 2.2 เนื้อเยื่อเกี่ยวพันแท้พิเศษ (Connective tissue with special properties) ได้แก่ 1. เนื้อเยื่อไขมัน (adipose tissue)ลักษณะเป็ นเนื้อเยื่อไขมันประกอบไปด้วยเซลล์ไขมันกระจายตัวหรือ เรียงตัวเป็ นกลุ่มๆ เนื้อเยื่อไขมันมีอยู่2 ชนิด ได้แก่common yellow fat พบสะสมทัวทุกแห่่งในร่างกาย และ brown fat เป็ นเนื้อเยื่อไขมันที่สะสมอยูในสัตว์จําศีล ่ 2. เนื้อเยื่ออิลาสติก (elastic tissue) ประกอบด้วยมัดของเส้นใยอิลาสติกที่จัดเรียงตัวขนานกนและถูกั ห่อหุ้มด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดโปร่งบาง เนื้อเยื่อชนิดนี้มักมีสีเหลืองและมีคุณสมบัติยืดหยุ่นได้ดี พบอยูที่บริเวณ ่ ลิกาเมนต์ (ligament) ของข้อกระดูกสันหลัง 3. เนื้อเยื่อร่างแห (reticular tissue) เป็ นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งประกอบด้วยเส้นใยร่างแหที่เรียงตัวสานกนเป็ น ั โครงร่างของอวัยวะ เช่น บริเวณเนื้อเยื่อเลือด และอวัยวะสร้างนํ้ าเหลือง ในไขกระดูก ต่อมนํ้าเหลือง และม้าม โครงสร้างของเนื้อเยื่อชนิดนี้มีช่องวางเป็ นรูพรุน เรียก ่ sinusoid like space เพื่อให้นํ้ าเลือดหรือ ของเหลวไหลผานได้ ่ 4. เนื้อเยื่อเมือก (mucous tissue) เป็ นเนื้อเยื่อที่มีลักษณะหยุนใส คล้ายก ่ บสารที่เป็ นวุ้น ั (jelly like tissue) พบเซลล์สร้างเส้นใยจํานวนน้อย มักพบที่บริเวณสายสะดือ (umbilical cord) และซอกฟัน (pulp cavity) 2.3 เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดพยุงคํ้าจุนโครงร่าง (Supporting connective tissue) ทําหน้าที่ช่วยคํ้ าจุนร่างกายให้คง รูปร่างได้ มี 2 ชนิด ได้แก่ 1. เนื้อเยื่อกระดูกอ่อน (cartilage) ประกอบไปด้วยเซลล์กระดูกอ่อน (chondrocyte) จํานวนมากที่อยูภายใน ่ ช่อง lacuna ซึ่งประกอบด้วย matrix และเส้นใย แทรกอยูภายในบริเวณ ่ matrix 2. เนื้อเยื่อกระดูก (bone) ชนิดของ bone tissue เมื่อพิจารณาทางกายวิภาค แบ่งออกได้เป็ น 2 ชนิด คือ 1. กระดูกทึบ (compact bone) มีลักษณะเป็ นเนื้อเยื่อกระดูกที่มีความแข็งและแน่นทึบ 2. กระดูกพรุน (spongy bone หรือ cancellous bone) เนื้อเยื่อกระดูกที่มีลักษณะเป็ นรูพรุน บริเวณช่อง เล็กๆ ในระหวาง ่ spongy bone ก็เป็ นที่อยูของ ่ red bone marrow กระดูกทึบ (Compact bone) กระดูกทึบประกอบด้วยโครงสร้างระบบฮาร์เวอเชียน (Haversian system) ซึ่งประกอบด้วยวง lamella ซึ่งมีตัวเซลล์ osteocyte อยูในช ่ ่อง lacuna ในแต่ละวง lamella มี collagen fiber เรียงตัวขนานกนและมีสารที่ไม ั ่มี รูปร่าง (amorphous substance) มาเกาะเส้นใย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 318 โครงสร้างระบบ Haversian system ของกระดูกทึบ มีลักษณะเป็ นวงกลมซ้อนกนอยูั หลายๆ ชั ่้น ภายในตรงกลางมีท่อเรียกวา ่ Haversian canal ซึ่งภายในท่อ มีเส้นเลือดชนิด artery และ vein ลักษณะของแท่งกระดูกเมื่อผ่าดูประกอบด้วยบริเวณขอบนอกเป็ น compact bone ซึ่งมี Haversian system ส่วนภายในตรงกลางเป็ นช่องภายในแท่งกระดูกเรียกวา ่ marrow cavity เป็ นบริเวณ ที่มีเส้นเลือดแตกแขนง กระจายและแทรกเข้าไปยังบริเวณกระดูกทึบ ภาพที่ 11.3 เนื้อเยื่อกระดูก (ที่มา: http://faculty.irsc.edu/FACULTY/TFischer/AP1/bone%20structure.jpg) โครงสร้างระบบ Haversian system ของกระดูกทึบ มีลักษณะเป็ นวงกลมซ้อนกนอยูั หลายๆ ชั ่้น ภายในตรงกลางมีท่อเรียกวา ่ Haversian canal ซึ่งภายในท่อ มีเส้นเลือดชนิด artery และ vein ลักษณะของแท่งกระดูกเมื่อผ่าดูประกอบด้วยบริเวณขอบนอกเป็ น compact bone ซึ่งมี Haversian system ส่วนภายในตรงกลางเป็ นช่องภายในแท่งกระดูกเรียกวา ่ marrow cavity เป็ นบริเวณ ที่มีเส้นเลือดแตกแขนง กระจายและแทรกเข้าไปยังบริเวณกระดูกทึบ แท่งกระดูกมีเยื่อหุ้มด้านนอก เรียกวา่ เพอริออสเตียม (periostium) ในบริเวณนี้มีท่อที่เชื่อมระหวางเส้น ่ เลือดที่อยูภายนอกเข้ามายังเส้นที่อยู ่ ใน ่ Haversian cannal เรียกวา ่ ช่องโวคแมน (Volkman’s canal) ภายในท่อ เหล่านี้มีเส้นใยประสาท เส้นเลือด ส่วนเซลล์กระดูกพบอยูในภายใน ่ lacuna และมีทางช่องเชื่อมต่อระหวางเซลล์ ่ กระดูก 2 เซลล์ ด้วยช่องคาแนลลิคูไล (canaliculi) ซึ่งมีลักษณะมองเห็นคล้ายกบเส้นดําๆ เชื่อมติดต ั ่อระหวาง่ ช่อง lacuna 2 ช่อง
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 319 3. เนื้อเยื่อเลือด (Blood tissue) ประกอบด้วยเซลล์เม็ดเลือดชนิดต่างๆ (blood cell) และของเหลว ที่เรียกวา ่ plasma ทําหน้าที่ลําเลียง และแลกเปลี่ยนสารต่างๆ ระบบภูมิคุ้มกนและรักษาสมดุลต ั ่างๆ เช่น อุณหภูมิ (themoregulation) กรด-ด่าง (acid-base balance) ปริมาณ electrolytes (electrolytes balance) เซลล์และชิ้นส่วนเซลล์ เลือดประกอบด้วยเซลล์และชิ้ นส่วนเซลล์ (formed elements) ซึ่งได้แก่ 1. เม็ดเลือดแดง (erythrocyte or RBC) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เม็ดเลือดแดงที่แก่ตัวเต็มที่แล้วไม่มี organelles ใน cytoplasm ไม่มีนิวเคลียส และภายในถุง RBC ประกอบด้วยสาร hemoglobin ที่บริ เวณเยื่อหุ้มเซลล์ของเม็ดเลือดแดงมีเส้นใยที่เรียกว่า spectin ซึ่ งเป็ น intermediat filament ที่ช่วยรักษารูปร่างของเม็ดเลือดให้มีลักษณะทรงกลมและเว้าทั้ ง 2 ด้าน 2. เม็ดเลือดขาว (leukocyte or WBC) WBC ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แบ่งออกเป็ น 2 กลุ่ม คือ 2.1 กลุ่มไม่มีกรานูลพิเศษ (agranulocytes) มีลักษณะที่สําคัญ คือ มีนิวเคลียส 1 พู (lobe) และมี lysosomal granule และไม่มีกรานูลพิเศษ (specific granule) ที่มีขนาดใหญ่ ใน cytoplasm แบ่งเป็ น 2 ชนิด ได้แก่ monocyte และ lymphocyte 2.2 กลุ่มมีกรานูล (granulocytes) มีลักษณะที่สําคัญ คือ มีนิวเคลียสที่มีรูปร่างหลายๆ แบบ มีจํานวนพู (lobe) มากกวา ่ 1 พู ภายใน cytoplasm มี lysosomal granule แล้วยังมี specific granule ซึ่งมีขนาดใหญ่ มองเห็นได้ชัดเจนเมื่อย้อมสี แบ่งออกเป็ น 3 ชนิด ได้แก่ อีโอซิโนฟิ ล (eosinophil) เบโซฟิ ล (basophil) และ นิวโทรฟิ ล (neutrophil) 3. เกล็ดเลือดหรือแผ่นเลือด (blood platelets) แผ่นเลือดมีลักษณะเป็ นแผนกลมซึ่ งเป็ นชิ ่้ นส่วนของเซลล์ที่ไม่มีนิวเคลียส ภายใน cytoplasm มีกลุ่ม organelles บางชนิดอยูตรงกลาง เช่ ่น mitochondia, Golgi complex และ microtubule นํ้าเลือดหรือพลาสมา ประกอบด้วย plasma protein ประมาณ 7% โดยปริมาตร โปรตีนชนิด albumin มาก ที่สุด และ globulin เก ี่ยวข้องกบระบบภูมิคุ้มก ั น มี ั organic compound ประมาณ 2% ได้แก่ glucose amino acid hormones และ waste products ต่างๆ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 320 ภาพที่ 11.4 เนื้อเยื่อเลือด (ที่มา: http://www.biologycorner.com/anatomy/blood/notes_blood.html; http://www.tutorvista.com/content/science/science-i/tissues/connective-tissue.php) 4. เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ (Muscular tissue) มีลักษณะเฉพาะคือ เซลล์กล้ามเนื้อ (muscle cell) มีลักษณะยาวมาก จึงเรียกอีกชื่อวา เส้นใยกล้ามเนื ่้อ (muscle fiber) เยื่อหุ้มเซลล์มีชื่อเรียกเฉพาะว่า sarcolemma และ cytoplasm มีชื่อเรียกเฉพาะว่า sarcoplasm รวมทั้ ง endoplasmic reticulum มีชื่อเฉพาะวา ่ sarcoplasmic reticulum ร่างกายของสัตว์ประกอบด้วยกล้ามเนื้อ 3 ชนิด ได้แก่ 4.1 กล้ามเนื้อสเกเลตัล (skeletal muscle) ประกอบด้วยเซลล์ที่มีลักษณะเป็ น contractile cell มีขนาดยาวมาก ภายในเซลล์กล้ามเนื้อหนึ่งเซลล์มี นิวเคลียสจํานวนหลายนิวเคลียส และนิวเคลียสเหล่านี้เรี ยงตัวอยู่ที่ริ มขอบของเซลล์ ภายใน cytoplasm ประกอบด้วยโครงสร้างภายในซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวข้องกบการหดตัวของเซลล์ที่เรียกว ัา ่ myofibril ซึ่งมีการเรียงตัว ให้เห็นลายตามขวางเป็ นแถบสีเข้มทึบ (dark band) และแถบสีจาง (light band) สลับกนไปตล ัอดความยาวของ เซลล์ 4.2 กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) มีลักษณะที่เด่นชัดคือ เส้นใย myofibril มีลายขวางของ dark band สลับกบ ั light band เช่นเดียวกบั กล้ามเนื้อสเกเลตัล แต่มีลักษณะที่แตกต่างกนคือ ภายใน ั 1 เซลล์ของกล้ามเนื้อหัวใจมีนิวเคลียสจํานวน 1 อัน อยู่กลางเซลล์ บริเวณส่วนปลายเซลล์แยกออกเป็ น 2 ง่ามหรือ 2 แฉก เรียกว่า การแตกแบบไบเฟอเคท
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 321 (bifurcate) และบริเวณปลายระหวางด้าน ่ ทั้ งสองของเยื่อหุ้มเซลล์ที่มาประชิดกนทําใ ั ห้เห็นเป็ นรอยตามขวางที่มี สีเข้มและเห็นเด่นชัด เรียกวา ่Intercalated disc ภาพที่ 11.5 เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ (ที่มา: http://asweknowit.net/MIDDLE_SCH/DWA_1_%20cells.htm) 4.3 กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle) ประกอบด้วยเซลล์รูปแหลมหัวแหลมท้าย (spindle shape) มีนิวเคลียสจํานวน 1 อัน อยูตรงกลางเซลล์ ่ ภายใน cytoplasm มี contractile molecule ที่มีการเรียงตัวที่ไม่ เห็นลายขวาง 5. เนื้อเยื่อประสาท (Nervous tissue) เนื้อเยื่อประสาท ประกอบด้วยเซลล์ประสาท (nerve cell หรือ neuron) และเซลล์เกลีย (neuroglia) กระจายแทรกอยูระหว่าง ่ nerve cell และ nerve fiber ภายในเนื้อเยื่อประสาท เซลล์ประสาท (neuron) ประกอบด้วย ตัวเซลล์ (cell body) เป็ นบริเวณของไซโตพลาสซึม (cytoplasm) ซึ่งพบ organelles ชนิดต่างๆ เช่น mitochondria, Nissl’s bodies, nucleus เป็ นต้น และส่วนที่เป็ นแขนงของไซ โตพลาสซึม (cytoplasmic process) ซึ่งเป็ นส่วนของเส้นใยประสาท (nerve fiber) ได้แก่ เส้นใยแอกซอน (axon fiber) เส้นใยชนิดนี้ส่วนใหญ่แตกแขนงขนาดสั้นมีจํานวนหลาย process ต่อ 1 neuron และเส้นใยเดนไดรท์ (dendrite fiber) มี 1 process ต่อ 1 neuron โดยเริ่มต้นออกจาก cell body ที่บริเวณ axon hillock ไม่แตกสาขาจน ไปถึงส่วนปลายจึงแตกสาขาออกเป็ นกระเปาะ (synaptic bulb)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 322 เซลล์เกลีย (neuroglia) ทําหน้าที่ต่างๆ เช่น สร้างเยื่อหุ้มเส้นใยประสาท จัดหาอาหารให้กบเซลล์ ั ประสาท ทําลายสิ่งแปลกปลอมในบริเวณเนื้อเยื่อประสาท ยึดพยุงโครงสร้างของเนื้อเยื่อประสาทให้อยู่ใน ลักษณะที่เป็ นอวัยวะ เช่น สมอง ไขสันหลัง ปมประสาท และยังทําหน้าที่บุช่องภายในไขสันหลังและช่อง ภายในสมอง แต่ไม่ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการรับส ั ่งกระแสประสาท ภาพที่ 11.6 เนื้อเยื่อประสาท (ที่มา: http://61.7.235.246/basic_nurse/apichat49/page/ apichat/cell-tissue/page/nerve-tissue.html) โครงสร้างสัตว์(Animal Structures) โครงสร้างสัตว์แบ่งออกได้เป็ น 3 ส่วน ได้แก่ 1. ระบบห่อหุ้มร่างกาย (integumentary system) 2. ระบบโครงกระดูก (skeletal system) 3. ระบบกล้ามเนื้อ (muscular system) 1. ระบบห่อห้มร่างกาย ( ุ Integumentary system) ระบบห่อหุ้มร่างกาย เป็ นระบบที่มีขนาดใหญ่ที่สุด ประกอบด้วยอวัยวะหลากหลายที่อยู่ด้านนอก ร่างกาย ได้แก่ ผิวหนัง (skin) และโครงสร้างที่เปลี่ยนแปลงมาจากผิวหนัง (skin derivative) ระบบห่อห้มร่างกายุทําหน้าที่ดังนี้ 1. ห่อหุ้มหรือปกคลุมร่างกาย และเป็ นโครงร่างภายนอก เพื่อคํ้าจุนรูปร่างสัตว์ เรียกว่า โครงร่างแข็ง ภายนอก (exoskeleton) 2. ทําหน้าที่รักษาสมดุลของนํ้ า (water balance) ในร่างกาย เช่น ผิวหนังของสัตว์สะเทินนํ้าสะเทินบก สามารถดูดซึมนํ้ า ผิวหนังของสัตว์เลื้อยคลานในทะเลทรายป้ องกนการสูญเสียนํ ั้ า 3. ทําหน้าที่ควบคุมอุณหภูมิภายในร่างกาย (thermoregulation) ได้แก่ การระบายความร้อนโดยหลอดเลือด ที่ผิวหนังขยายตัวและการระเหยของเหงื่อ เก็บความร้อนโดยการสะสมไขมัน การมีขนลุกชัน 4. บอกนิสัยและสิ่งแวดล้อมของสัตว์
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 323 ผิวหนัง สัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดมีผิวหนัง 2 ชั้น คือ 1. หนังกําพร้า (epidermis) เจริญมาจากเนื้อเยื่อเอกโทเดริ์ม (ectoderm) เป็ นเนื้อเยื่อบุผิวหลายชั้นชนิดเซลล์แบนบาง (stratified squamous epithelium) โดยเฉพาะสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อยูบนบก ประกอบด้วยเซลล์หลายชั ่้น เรียงตามลําดับ จากชั้ นบนสุดลงมา คือ 1.1 สตราตัม คอร์เนียม (stratum corneum) เป็ นชั้นของเซลล์ที่ตายแล้ว ซึ่งภายในเซลล์(keratinocyte) ถูกแทนที่ ด้วยเคอราทิน (keratin) ที่สร้างขึ้น จึงทําให้เปลี่ยนเป็ นเนื้อเยื่อหนาและด้าน (cornified layer) 1.2 สตราตัม ลูซิดัม (stratum lucidum) พบเฉพาะในผิวหนังหนาๆ 1.3 สตราตัม แกรนูโลซัม (stratum granulosum) เป็ นชั้นที่เซลล์มีไซโทพลาซึมลักษณะหยาบ 1.4 สตราตัม สไปโนซัม (stratum spinosum) เป็ นชั้นถัดจากชั้นฐาน ระหวางเซลล์ยึดก ่ นด้วยโครงสร้างที่ทําให้ ั หนังกาพร้าทนทานต ํ ่อการขีดข่วน 1.5 สตราตัม เจอร์มินาทิวัม (stratum derminativum/stratum basale) เป็ นชั้นฐานที่ประกอบด้วยเซลล์ทําหน้าที่ แบ่งตัวขึ้นไปทดแทนเซลล์ชั้นบนๆ ในสัตว์เลือดอุ่นเป็ นชั้นที่มีสารสีเมลานิน (melanin) ต่อมที่พบในชั้นหนังกาพร้า โดยเฉพาะในพวกปลา ได้แก ํ ่ ต่อมเซลล์เดียว (unicellular gland) เช่น เซลล์ สร้างเมือกและเซลล์สร้างสารพิษ (sacciform cell) สารพิษหรือทอกซิน (toxin) ใช้ป้ องกนศัตรู ปลาบางชนิดมี ั เซลล์ผลิตแสง เรียกวา โฟโตฟอร์ ่ (photophore) 2. หนังแท้ (dermis) เป็ นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบด้วยมัดของเส้นใยคอลลาเจน (collagen bundle) เรียงตัวเป็ นชั้น ต่อมใน ชั้นหนังแท้ เป็ นต่อมหลายเซลล์ (multicellular gland) ที่มีเฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ได้แก่ ต่อมนํ้ามัน (sebaceous gland) ต่อมเหงื่อ (sweat gland) ยกเว้นในวาฬและพะยูน และต่อมนํ้ านม (mammary gland) ในพวก นกมีต่อมผิวหนังที่หาง เรียกวา ต่ ่อมยูโรไพเจียล (uropygial gland) ขับนํ้ ามันใช้เคลือบขนนก โครงสร้างที่เปลี่ยนแปลงมาจากผิวหนัง (skin derivative) ผิวหนังมีการเปลี่ยนแปลงไปเป็ นโครงสร้างต่างๆ เพื่อทําหน้าที่เฉพาะ ได้แก่ เกล็ด เล็บ กงเล็บ กีบเท้า ผมหรือขน ขนนก เขาสัตว์ และจงอยปาก
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 324 ภาพที่ 11.7โครงสร้างของผิวหนัง (ที่มา: http://www.lipoxidil.com/site/ dermaroller_faq.htm) 2. ระบบโครงกระดูก (Skeletal system) หน้าที่ของระบบโครงกระดูก คือ คํ้ าจุนและเป็ นแกนให้กบรั ่างกาย ช่วยในการเคลื่อนที่ ป้ องกนอวัยวะ ั ที่สําคัญของร่างกาย เป็ นแหล่งผลิตเซลล์เม็ดเลือด และเก็บสะสมแคลเซียมและฟอสฟอรัส โครงกระดูกหรือโครงร่าง (skeleton) แบ่งออกเป็ น 3 ชนิด คือ 1. Hydrostatic skeleton เป็ นโครงร่างที่พบในพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ตั้งแต่พวก cnidarian เช่น แมงกะพรุน หนอนตัวแบน nematodes และ annelids โดยภายในลําตัวของสัตว์พวกนี้มีของเหลวปริมาณคงที่ และอัดแน่น 2. โครงร่ างแข็งภายนอก (exoskeleton) เป็ นโครงสร้างที่อยู่ภายนอก เกิดอยู่ภายในผิวหนังซึ่งประกอบด้วย 2 ส่วน คือ 2.1 โครงร่างแข็งภายนอกที่เป็ นเคอราทิน (keratinized exoskeleton) เกิดจากหนังกาพร้า เช ํ ่น เกล็ด เอพิเดอร์มัล (epidermal scale) 2.2 โครงร่างแข็งภายนอกที่เป็ นกระดูก (bony exoskeleton) เกิดจากหนังแท้ (กระดูกในชั้นหนังแท้) ได้แก่ อาร์เมอร์เพลต (armor of bony plates) ในปลาโบราณพวกออสตราโคเดิร์ม (ostracoderm) และเกล็ดปลา (bony scale) 3. โครงร่างแข็งภายใน (endoskeleton) เป็ นโครงร่างที่เกิดลึกเข้าไปภายในร่างกาย เกิดจากเนื้อเยื่อเมโซเดิร์ม (mesoderm) เริ่มมีตั้ งแต่พวก echinoderm ประกอบด้วย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 325 3.1 โนโตคอร์ด (notochord) 3.2 โครงร่างแข็งภายในที่เป็ นกระดูกอ่อน (cartilaginous endoskeleton) พบในปลาไม่มีกระดูก ขากรรไกรและปลากระดูกอ่อน 3.3 โครงร่างแข็งภายในที่เป็ นกระดูก (bony endoskeleton) พบในปลากระดูกแข็งและสัตว์มีกระดูก สันหลังชั้นสูง ชนิดของกระดูกแบ่งตามตําแหน่ง ได้แก่ 1. กระดูกกะโหลกศีรษะ (skull/carnial skeleton) 2. กระดูกที่อยูหลังต ่ ่อจากกระดูกกะโหลกศีรษะ (postcranial skeleton) ได้แก่ 2.1 กระดูกแกน (axial skeleton) 1) โนโตคอร์ด (notochord) 2) กระดูกสันหลัง (vertebral column) กระดูกซี่โครง (rib) และกระดูกอก(sternum) 2.2 กระดูกรยางค์ (appendicular skeleton) 1) กระดูกรองรับขาหน้า และกระดูกรองรับขาหลัง (pelvic girdle) 2) กระดูกขาหน้า (forelimb) กระดูกขาหลัง (hindlimb) ภาพที่ 11.8โครงกระดูก (ที่มา: http://www.rci.rutgers.edu/~uzwiak/AnatPhys/APFallLect9.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 326 3. ระบบกล้ามเนื้อ (Muscular system) muscle fiber ประกอบด้วย myofibril ซึ่งประกอบด้วย myofilament 2 ชนิด คือ 1. Thin filament หรือ actin ประกอบด้วย G-actin หรือ globular action monomer เรียงต่อกนเป็ นสายยาว 2 สายพันเป็ น ั เกลียว tropomyosin เป็ นเส้นใย 2 เส้นพันเป็ นเกลียวกบสาย ัและ G-actin หรือ troponin อยูบริเวณที่มี ่ การจับตัวกบ ั calcium ion 2. Thick filament หรือ myosin ประกอบด้วยสาย polypeptide 2 สาย แต่ละสาย มีส่วนหัว เรียกว่า heavy meromyosin และ ส่วนปลายหาง เรียกวา ่ light meromyosin การศึกษาการทํางานของกล้ามเนื้อส่วนใหญ่ได้จากการศึกษาของ skeleton muscle ซึ่งมีการเรียงตัวของ เส้นใย actin และ myosin ในลักษณะที่สอดแทรกกน ทําให้มีส ั ่วนทึบและจางสลับกนไป โดยมี ัz line คันเป็ น ่ ระยะๆ ระยะห่างระหวาง ่z line คือ zarcomereขณะที่มีการหดตัวเต็มที่ พบวาเส้นใย ่ actin มีการเคลื่อนตัวเข้ามา สอดแทรกอยูภายในบริเวณช ่ ่วงของ myosinขณะที่มีการคลายตัว เส้นใย actin เคลื่อนที่ห่างออกมาจากบริเวณ myosin ทําให้ช่วงระหวาง ่z line กบ ัz line หรือ sarcomere unit มีความกว้างกวาในขณะหดตัว ่ ภาพที่ 11.9 Muscle fiber (ที่มา: http://people.eku.edu/ritchisong/RITCHISO/301notes3.htm)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 327 ภาพที่ 11.10การทํางานของ skeleton muscle (ที่มา: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/12-8.jpg) เอกสารอ้างอิง โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน. 2550. ชีววิทยา: สัตววิทยา 1. กรุงเทพฯ: บริษัทด่าน สุทธาการพิมพ์ จํากด.ั สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้ใช้การอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้รับการอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. Campbell NA, Reece JB, Urry LA et al. 2008. Biology, 8th. USA: Benjamin Cummings.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 328 บทที่ 12 ระบบย่อยอาหาร ประลองยุทธ ศรีปาลวิทย์ การจัดหาอาหารของสิ่งมีชีวิต (Nutrient procurement) สิ่งมีชีวิตสามารถแบ่งตามการจัดหาอาหาร ออกเป็ น 2 พวกใหญ่ๆ คือ 1. Autotroph คือพวกที่สร้างอาหารเองได้จากสารอินทรีย์ ได้แก่ การสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis) เช่น พวกพืชสีเขียวต่างๆ ได้พลังงานในการสังเคราะห์อาหารโดยใช้แสงอาทิตย์ และการสังเคราะห์ด้วยปฏิกิริยา ทางเคมี (chemosynthesis) เช่น แบคทีเรียบางชนิด 2. Heterotroph คือพวกที่สร้างอาหารเองไม่ได้ จึงสามารถแบ่งสัตว์ออกตามชนิดของอาหารที่กิน เป็ น 3 กลุ่ม คือ 2.1 Herbivore เป็ นพวกสัตว์ที่กินพืชเป็ นอาหาร เช่น วัว ควาย กระต่าย 2.2 Carnivore เป็ นพวกสัตว์ที่กินเนื้อเป็ นอาหาร เช่น เสือ แมว ปลาฉลาม 2.3 Omnivore เป็ นพวกสัตว์ที่กินทั้ งพืชและเนื้อสัตว์เป็ นอาหาร เช่น แมลงสาบ อีกา หมีและคน ถ้าแบ่งตามวิธีการกินอาหารของสัตว์จะแบ่งได้เป็ น 4 กลุ่ม คือ 1. Suspension feeder กลุ่มที่กินอาหารโดยการกรองให้อาหารชิ้ นเล็กๆ ที่อยูในนํ ่ ้ าลอดเข้าสู่ทางเดินอาหาร เช่น วาฬ baleen 2. Substrate feeder (หรือ deposit feeder) เป็ นพวกที่อาศัยอยูใ่นแหล่งอาหาร เช่นตัวอ่อนของแมลงที่กินใบไม้ที่ ตัวเองเกาะอยู่ 3. Fluid feeder เป็ นพวกที่ดูดกินสารอาหารที่เป็ นของเหลว เช่น ผึ้งดูดนํ้ าหวานจากดอกไม้ ยุงดูดเลือด 4. Bulk feeder เป็ นพวกสัตว์ที่กินอาหารชิ้ นโตๆ ต้องมีวิธีการจับเหยื่อกินเป็ นอาหาร เช่น กุง ปู ใช้ก ้ ามหนีบจั ้บ เหยื่อ นกอินทรีย์ใช้กรงเล็บ งูใช้เขี้ยวที่สามารถฉีดพิษได้ กระบวนการจัดการอาหาร (Food processing) ประกอบด้วย การกิน (ingestion) การยอย ่ (digestion) ซึ่งเป็ นการทําให้ได้สารอาหารที่เซลล์นําไปใช้ได้ การดูดซึม (absorption) สารอาหารที่ยอยแล้ว เข้าสู ่ ่เซลล์เพื่อนําไปใช้ และการขับออก (elimination) เป็ นการ กาจัดอาหารที่ย ํ อยไม ่ ่ได้ออกเป็ นกากอาหาร
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 329 การย่อยอาหาร แบ่งได้เป็ น 2 แบบ คือ 1. การยอยอาหารภายในเซลล์ ่ (Intracellular digestion) เป็ นการยอยอาหารของพวกโปรตีส ่ (protist) โดยใช้เอนไซม์จาก lysosome มาย่อย สิ่งมีชีวิตพวกนี้จะ นําอาหารเข้าเซลล์แบบ phagocytosis หรือ pinocytosis เมื่ออาหารเข้าไปแล้ว จะสร้างเป็ น food vacuole ส่วนกากอาหารจะถูกดันไปใกล้ๆ ผนังเซลล์และหลุดออกไป 2. การยอยอาหารภายนอกเซลล์ ่ (Extracellular digestion) สัตว์หลายเซลล์มีการยอยอาหารภายนอกเซลล์ โ ่ ดยปล่อยเอนไซม์ออกมายอยอาหารภายในช ่ ่องในลําตัว เช่น เมื่อไฮดรากินสัตว์ตัวเล็กๆ เช่น ไรนํ้า ซึ่ งได้จากการหลังสารจาก ่ nematocyst ออกมาต่อยเหยื่อ แล้วใช้ หนวดจับเหยื่อเข้าปาก ลงสู่gastrovascular cavity จากนั้นเซลล์ที่เรียกวา ่ gland cell จะปล่อยเอนไซม์ออกมายอย่ อาหารให้เป็ นชิ้ นเล็กลง แล้วนําเข้าเซลล์ที่ทําหน้าที่ย่อยอาหาร (nutritive cell) ทําการย่อยภายในเซลล์ ดังนั้น ไฮดราจึงมีการยอยอาหารทั ่้ งแบบภายนอกและภายในเซลล์ ส่วนกากอาหารก็จะถูกส่งออกทางช่องปาก ช่องปาก จึงเป็ นทั้ งทางเข้าของอาหารและทางออกของกากอาหาร ทางเดินอาหารแบบนี้เรียกว่า ทางเดินอาหารแบบไม่ สมบูรณ์ (incomplete digestive tract) ภาพที่ 12.1 Hydra digestive system (ที่มา: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/digesthydra.jpg) สัตว์ส่วนใหญ่นับตั้ งแต่หนอนตัวกลมขึ้นมาจนถึงพวกสัตว์มีกระดูกสันหลังจะมีทางเดินอาหารที่เป็ น ทางเดินอาหารแบบสมบูรณ์ (complete digestive tract) ที่ประกอบด้วยท่ออาหาร ซึ่ งด้านหนึ่งเป็ นทางเข้าของ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 330 อาหาร และปลายอีกด้านหนึ่งเป็ นทางออกของกากอาหาร ทางเดินอาหารของสัตว์ทุกชนิดจะมีลักษณะเป็ นท่อ เหมือนกนหมด แตั ่บริ เวณต่างๆ ภายในท่อจะเปลี่ยนเป็ นอวัยวะทําหน้าที่แตกต่างกันไปในสัตว์แต่ละชนิด กล่าวคือเมื่ออาหารเข้าทางปาก สู่คอหอย (pharynx) ไปตามหลอดอาหาร (esophagus) เข้าสู่ถุงอาหาร (crop) หรือกระเพาะอาหาร (stomach) ตามปกติถุงอาหารและกระเพาะอาหารที่เก็บอาหารที่กินเข้าไป ถุงอาหารของนก เป็ นที่เก็บอาหารให้ลูกอ่อน และ gizzard ของไส้เดือนดินและในนก จะทําหน้าที่บดอาหารเช่นเดียวกบฟันของ ั สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อาหารจากกระเพาะอาหารเข้าสู่สําไส้ (intestine) ซึ่งมีการยอยอาหารและดูดซึม และสุดท้าย ่ กากอาหารก็จะออกทางทวารหนัก (anus) ภาพที่ 12.2ระบบยอยอา่ หารของสัตว์ชนิดต่างๆ (ที่มา: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/digesthigher.JPG) ระบบย่อยอาหารของคน (Human digestion system) ประกอบด้วยส่วนต่างๆ ดังนี้ 1. ช่องปาก (Oral cavity) ภายในช่องปากประกอบด้วยฟันซึ่ งทําหน้าที่บดอาหาร มีรูปร่าง จํานวน และการเรียงตัว แตกต่างกนั ออกไปตามชนิดของสัตว์ พวกสัตว์กินเนื้อ มีฟันกด ั (incisor) และฟันฉีก (canine) ที่แหลมและแข็งแรง มีฟันบด (premolar) และฟันกราม (molar) ที่แหลมและขรุขระ เพื่อบดเคี้ยวอาหาร ฟันของสัตว์กินหญ้ามีลักษณะแบน กว้างเพื่อบดพืช ฟันกดและฟันฉีกเหมา ัะกบการกั ดหญ้าให้ขาด ส ั ่วนฟันของคนมีลักษณะอยูระหว่ างสัตว์ก ่ ินพืช และสัตว์กินเนื้อ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 331 ภาพที่ 12.3 ช่องปากของมนุษย์ (ที่มา: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/humanteeth.JPG) ภายในช่องปากยังมีนํ้ าลาย ในคนมีต่อมนํ้ าลาย 3 คู่ สามารถหลังนํ่ ้ าลายออกมาวันละประมาณ 1 ลิตร ใน นํ้ าลายประกอบด้วยสารพวกไกลโคโปรตีนที่ทําให้อาหารลื่นเพื่อกลืนง่าย และป้ องกนเยื่อบุช ั ่องปากจากการ เสียดสีกบอาหาร มีบัฟเฟอร์ที่มีฤทธิ ั์เป็ นเบสซึ่งจะไปทําลายความเป็ นกรดของอาหารที่กินเข้าไป ป้ องกนฟันผุ ั ได้รวมทั้ งสารทําลายเชื้อโรคที่เข้าไปกบอาหาร นอกจากนั ั้นในนํ้ าลายยังมีเอนไซม์แอมิเลส (amylase) ยอยแป้ งที่ ่ ได้จากพืชและไกลโคเจนที่ได้จากเนื้อสัตว์ ภายในช่องปากยังมีลิ้ น ซึ่งทําหน้าที่รับรสและคลุกเคล้าอาหารให้เป็ นกอน ้ (bolus) เพื่อง่ายต่อการกลืน โดยลิ้ นจะดันกอนอาหารลงทางด้านหลังของคอหอยเพื่อเข้ ้าสู่หลอดอาหาร 2. คอหอย (Pharynx) และหลอดอาหาร (Esophagus) เมื่อกอนอาหารตกถึงคอหอย จะมีการกลืน กล้ามเนื ้ ้อหูรูดจะคลายตัว ทําให้หลอดอาหารเปิ ด อาหาร ผานลงไปได้ ส ่ ่วน larynx และหลอดลมส่วนบนจะเลื่อนขึ้นข้างบน ทําให้แผน ่ epiglottis เลื่อนมาปิ ดช่อง glottis ทําให้อาหารไม่พลัดเข้าหลอดลม เมื่ออาหารเข้าสู่หลอดอาหารแล้ว larynx จะเลื่อนลงมาที่เดิม ทําให้ช่อง glottis เปิ ดให้อากาศเข้าตามปกติ กล้ามเนื้อหูรูดที่ส่วนต้นของหลอดอาหารจะบีบตัวและคลายตัวสลับกนเป็ นคลื่น ั peristalsis ทําให้อาหารลงไปยังกระเพาะอาหารได้ เมื่ออาหารถึงกระเพาะอาหารจะมีหูรูดชื่อ cardiac orifice ปิ ด ไว้ไม่ให้อาหารกลับออกมา
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 332 3. กระเพาะอาหาร (Stomach) แบ่งออกเป็ น 3 ตอน (ตามลักษณะของเยื่อบุภายใน) คือ cardia, fundus และ pyrolus ภายในกระเพาะ อาหารบุด้วยเซลล์บุผิวซึ่งเรียงตัวเป็ นต่อมแกสติก (gastric gland) ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ 3 ชนิด คือ mucous cell ทําหน้าที่หลังเมือกป้ องก ่ นไม ั ่ให้เซลล์กระเพาะถูกยอย ่ parietal cell ทําหน้าที่หลังกรดเกลือ และ ่ chief cell ทํา หน้าที่หลังเปปซิโนเจน ่ (pepsinogen) ซึ่ งกรดเกลือจะเปลี่ยน pepsinogen ให้เป็ นเอนไซม์เปปซิน (pepsin) ระหว่างกระเพาะอาหารกบลําไส้เล็กจะมีหูรูด ั (pyrolic sphincter) เพื่อควบคุมการเคลื่อนของอาหารจาก กระเพาะอาหารที่อยูในสภาพเป็ นอาหารเหลวที่มีฤทธิ ่์เป็ นกรด (acid chyme) เข้าสู่ลําไส้เล็ก 4. ลําไส้เล็ก (Small intestine) เป็ นส่วนที่มีการย่อยและดูดซึมอาหารมากที่สุด ส่วนต้นของลําไส้เล็กเรียกว่า ดูโอดีนัม (duodenum) เป็ นบริเวณที่รับอาหารจากกระเพาะอาหาร มีการยอยโดยอาศัยนํ ่ ้ ายอยจากตับอ ่ ่อน และจากลําไส้เล็ก ลักษณะภายในของลําไส้เล็กบุด้วยเซลล์บุผิวชั้นเดียว พับไปมาเพื่อเพิ่ มเนื้อที่ เรียกวา ่ villi ซึ่งแต่ละ villi จะมีท่อนํ้าเหลืองขนาดเล็ก หรือ lacteal และหลอดเลือดฝอย ด้านบนของเซลล์เยื่อบุผิวจะมีส่วนยื่นออกมา เรียกวา ่ microvilli หรือ brush border ภาพที่ 12.4 ระบบยอยอาหารของมนุษย์ ่ (ที่มา: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/digesthigher.JPG)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 333 ภาพที่ 12.5 ลําไส้เล็ก (ที่มา: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/intestwallcells.JPG) 5. ตับอ่อน (Pancreas) สร้างเอนไซม์ยอยโปรตีน คาร์โบไฮเดรต ลิพิด และกรดนิวคลิอิก และสร้างไบคาร์บอเนตซึ่ งเป็ นเบส ่ เข้าสู่ท่อนําไปยังลําไส้เล็ก เอนไซม์ย่อยโปรตีนจากตับอ่อนถูกหลังออกในรูปของโปรเอนไซม์ ่(proenzyme) หรือไซโมเจน (Zymogen) ซึ่งยังทํางานไม่ได้ ได้แก่ trysinogen, chymotrypsinogen และ procarboxypeptidase เมื่อถูกเปลี่ยนโดยเอนไซม์ enteropeptidase เป็ นเอนไซม์ trypsin, chymotrypsin และ carboxypeptidase จึง ทํางานได้ 6. ตับ (Liver) ทําหน้าที่สร้างนํ้ าดี (bile) ไปเก็บไว้ที่ถุงนํ้ าดี (gall bladder) นํ้ าดีไม่มีเอนไซม์ยอยอาหาร แต่ ่จะมีเกลือ นํ้ าดี (bile salt) ซึ่งทําหน้าที่เป็ นตัวช่วยในการยอยและดูดซึมไขมัน ่ 7. ลําไส้ใหญ่(Large intestine หรือcolon) เป็ นทางเดินอาหารส่วนที่ต่อมาจากลําไส้เล็ก หน้าที่หลักของลําไส้ใหญ่คือดูดนํ้ ากลับ ส่วนต้นของลําไส้ ใหญ่มีลักษณะเป็ นถุงตัน เรียกว่า cecum ส่วน cecum ของคนมีขนาดเล็กและมีส่วนยื่นออกไปคล้ายนิ้ วมือ เรียกวา ไส้ติ ่่ ง (appendix) ซึ่งภายในไส้ติ่ งมีต่อมนํ้ าเหลือง อาจจะช่วยในการป้ องกนเชื ั้อโรคได้บ้าง 8. ลําไส้ตรง (Rectum) เป็ นส่วนที่ต่อจากลําไส้ใหญ่ เป็ นที่สะสมกากอาหารรอจนถึงเวลาขับถ่าย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 334 9. ทวารหนัก (Anus) เป็ นส่วนสุดท้ายของทางเดินอาหาร มีกล้ามเนื้อหูรูด 2 ชุด โดยชุดแรกสามารถบังคับได้ด้วยจิตใจ ส่วน อีกชุดหนึ่งอยู่นอกอํานาจจิตใจ ลําไส้ตรงจะบีบตัวอยางแรงวันละครั ่้งหรือสองครั้ง ทําให้กากอาหารหลุดออก จากทวารหนัก เป็ นอุจจาระ การย่อยอาหารของคน (Enzymatic digestion in man) 1. การยอยคาร์โบไฮเดรต ่ เริ่มยอยครั ่้งแรกในช่องปากโดยเอนไซม์ amylase จากนํ้ าลาย ยอยแป้ งและไกลโคเจนได้สารที่มีโมเลกุล ่ ขนาดเล็กลง และนํ้ าตาล maltose แล้วเคลื่อนเข้าสู่กระเพาะอาหาร เมื่อถึงลําไส้เล็ก เอนไซม์ amylase จากตับ อ่อนจะย่อยต่อจนได้นํ้าตาล maltose และนํ้าตาลเชิงคู่ (disaccharides) อื่นๆ และที่ลําไส้เล็กนี้มีเอนไซม์ disaccharidase จาก brush border เช่น sucrase และ lactase ยอยต่ ่อจนได้นํ้ าตาลเชิงเดี่ยว (monosaccharides) ซึ่ง พร้อมที่จะถูกดูดซึม 2. การยอยโปรตีน ่ เริ่มยอยที่กระเพาะอาหาร โดยเอนไซม์ ่ pepsin จนได้ polypeptide ที่เล็กลง เมื่อถึงลําไส้เล็ก โปรตีนจะ ถูกย่อยต่อโดยเอนไซม์ trypsin จะสลายพันธะ peptide ที่ติดกบกรดอะมิโน ั arginine, lysine ส่วนเอนไซม์ chymotrypsin จะสลายพันธะที่ติดกบกรดอะมิโน ั tyrosine, tryptophan จากนั้น polypeptide ที่ได้จะถูกยอยต่ ่อ โดยเอนไซม์ aminopeptidase และ carboxypeptidase จนได้กรดอะมิโนเดี่ยวๆ หรือ peptide ที่ได้จากกรดอะมิโน ต่อกน ั 2 ตัว ซึ่งจะถูกยอยต่ ่อโดยเอนไซม์ dipeptidase ตรงบริเวณ brush border ของเซลล์เยื่อบุผิวลําไส้เล็ก เป็ น กรดอะมิโนเดี่ยวพร้อมที่จะถูกดูดซึมต่อไป 3. การยอยกรดนิวคลิอิก ่ DNA และ RNA ถูกย่อยที่ลําไส้เล็กโดยเอนไซม์ nuclease จากตับอ่อนจนได้นิวคลีโอไทด์ จากนั้น เอนไซม์ nucleotidase และ nucleosidase จะยอยต่ ่อจนได้ nucleoside และท้ายสุดได้ไนโตรเจนเบส นํ้ าตาล และ ฟอสเฟต 4. การยอยลิพิด ่ เริ่มถูกย่อยที่ลําไส้เล็ก ก่อนถูกย่อยจะมีนํ้าดีมาทําให้เป็ นหยดเล็กๆ เพื่อสะดวกในการย่อย จากนั้น เอนไซม์ lipase ที่มาจากตับอ่อนจะย่อยลิพิด จนได้กลีเซอรอล (glycerol) กรดไขมัน และโมโนกลีเซอไรด์ (monoglyceride)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 335 การดูดซึมสารอาหาร (Nutrient absorption) การดูดซึมสารอาหารส่วนใหญ่ เกิดที่บริเวณลําไส้เล็ก โดยเฉพาะส่วน jejunum และ ileum 1. การดูดซึม monosaccharide นํ้ าตาล glucose และ galactose ถูกดูดซึมเข้าเซลล์เยื่อบุลําไส้โดยการใช้พลังงานและเกิดควบคู่กบการั แพร่ของโซเดียม เรียกวา ่ co-transport ส่วนนํ้ าตาล fructose จะดูดซึมเข้าเซลล์โดยวิธีการแพร่ จากนั้นเซลล์ก็จะ ส่งต่อเข้าหลอดเลือดและเข้าสู่ตับทางหลอดเลือด hepatic portal vein 2. การดูดซึมกรดอะมิโน กรดอะมิโนชนิด L-isomer ถูกดูดซึมเข้าเซลล์แบบอาศัยพลังงานและ co-transport กบโซเดียมแล้วเข้าสู ั ่ หลอดเลือด แล้วไปที่ตับต่อไป 3. การดูดซึมลิพิด กรดไขมันและ glycerol จะถูกดูดซึมเข้าเซลล์โดยวิธีการแพร่ เมื่อเข้าไปในเซลล์แล้ว จะรวมตัวกนใหม ั ่ แล้วไปรวมกบ ั cholesterol แล้วถูกโปรตีนหุ้มเป็ นกอนเล็กๆ เรียกว ้ าไคโลไมครอน ่ (chylomycron) ซึ่งเป็ นตัวพา ออกไปจากเซลล์โดยวิธี exocytosis เพื่อเข้าสู่หลอดนํ้ าเหลือง 4. การดูดซึมนํ้ า เกลือแร่ และวิตามิน ลําไส้เล็กดูดซึมนํ้ าโดยวิธีออสโมซิสเข้าสู่หลอดเลือดและหลอดนํ้ าเหลือง การดูดซึมเกลือแร่จะแตกต่าง กนออกไปแล้วแต ั ่ชนิดของเกลือแร่ เช่น โซเดียมดูดซึมแบบใช้พลังงาน โปแทสเซียมถูกดูดซึมได้โดยการแพร่ ไปตามโซเดียม เป็ นต้น วิตามินที่ละลายนํ้ าส่วนใหญ่จะถูกดูดซึมตลอดทางเดินอาหารโดยวิธีการแพร่ตามการดูดซึมนํ้ า วิตามิน ที่ละลายในไขมัน เช่น วิตามิน A D E และ K จะถูกดูดซึมแบบเดียวกบไขมัน ั การควบคุมการย่อยอาหารโดยฮอร์โมน 1. ฮอร์โมน gastrin ไปกระตุ้นให้กระเพาะอาหารบีบตัวและหลังนํ่ ้ ายอย ซึ่งประกอบด้วย ่ pepsinogen และกรด เกลือ ถ้าภายในกระเพาะเป็ นกรดมากเกินไป จะไปยับยั้ งการหลัง ่ gastrin 2. ฮอร์โมนซีครีติน (secretin) ไปกระตุ้นให้ตับอ่อนหลังไบคาร์บอเนตออกมา ทําให้ความเป็ ่ นกรดที่ลําไส้เล็ก ลดลง 3.ฮอร์โมนโคเลซีสโทไคนิน (cholecystokinin, CCK) ไปกระตุ้นให้ตับอ่อนหลังนํ่ ้าย่อยและถุงนํ้าดีหลังนํ่ ้าดี และยังไปกระตุ้นสมองให้เกิดอาการอิ่ ม
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 336 เอกสารอ้างอิง โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน. 2550. ชีววิทยา: สัตววิทยา 1. กรุงเทพฯ: บริษัทด่าน สุทธาการพิมพ์ จํากด.ั สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้ใช้การอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้รับการอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. Campbell NA, Reece JB, Urry LA et al. 2008. Biology, 8th. USA: Benjamin Cummings.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 337 บทที่ 13 ระบบประสาท ระบบต่อมไร้ท่อและระบบสืบพันธ์ุ ประลองยุทธ ศรีปาลวิทย์ ระบบประสาท (Nervous System) องค์ประกอบของระบบประสาท ระบบประสาทเป็ นการทํางานประสานกนของสั ่วนต่างๆ 3 ส่วน คือ ส่วนที่รับรู้ความรูสึกเข้า (sensory input) ส่วนที่รวบรวมและประสานงาน (integration) และส่วนที่ส่งความรู้สึกออก (motor output) เช่น ในคน ส่วนที่รับความรู้สึกเข้า คือ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกเข้า (sensory neuron) จะนําความรู้สึกจากหน่วยรับรู้ ความรู้สึก (sensory receptor) ซึ่ งรับจากสิ่งเร้าภายนอก เข้าไปในระบบประสาทส่วนกลาง (central nervous system, CNS) คือสมองและไขสันหลัง ซึ่งเป็ นตัวรวบรวมข้อมูล วิเคราะห์ ประสานงาน และสั่ งการไปทางส่วน ส่งความรู้สึกออก คือเซลล์ประสาทนําคําสั่ ง (motor neuron) ไปยังหน่วยตอบสนอง (effector) ซึ่งอาจจะเป็ น เซลล์กล้ามเนื้อหรือต่อมให้ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ร่างกายได้รับให้เหมาะสมกบสถานการณ์ โดยมีเส้นประสาท ั (nerve) ที่ทําหน้าที่ติดต่อระหว่างระบบประสาทส่วนกลางกบสั ่วนต่างๆ ของร่างกาย คือระบบประสาทรอบ นอก (peripheral nervous system, PNS) ภาพที่13.1องค์ประกอบของระบบประสาท (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/c8.48x3.pathway.jpg)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 338 เซลล์ประสาท (neuron) เซลล์ประสาท (neuron หรือnerve cell) เป็ นหน่วยทํางานของระบบประสาท มีหลายชนิดและมีรูปร่าง ลักษณะแตกต่างกนไปตามหน้าที่ แต ั ่มีส่วนประกอบต่างๆ คล้ายคลึงกน คือประกอบด้วย ส ั ่วนที่ตัวเซลล์ (cell body) ซึ่ งภายในมีนิวเคลียสและออร์กาเนลล์ชนิดต่างๆ และมีส่วนที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ คือ process ซึ่ งมี2 ชนิดคือ ชนิดที่นําความรู้สึกเข้าตัวเซลล์ เรียกเดนไดรต์ (dendrite) ซึ่ งมักจะสั้นและมีหลายอัน และชนิดที่นํา ความรู้สึกออกจากตัวเซลล์ เรียกวาแอกซอน ( ่ axon) ซึ่งมักจะยาวและมีอันเดียว แอกซอนมี 2 แบบ คือ แบบที่มีปลอกไมอีลิน (myelinated nerve fiber) ซึ่งส่วนใหญ่พบในสัตว์มีกระดูก สันหลัง และแบบที่ไม่มีปลอกไมอีลิน (nomyelinated nerve fiber) ปลอกไมอีลินสร้างขึ้นโดยเซลล์ที่อยูรอบๆ ่ เซลล์ประสาท ซึ่งถ้าอยูที่ ่ PNS คือเซลล์ชวานน์ (Schwann cell) และถ้าอยูใน ่ CNSคือ oligodendrocytes ตรง ปลายแอกซอนอาจแตกแขนงออกมากมายเป็ นจุดประสานประสาท (synaptic terminals) ซึ่ งอาจต่อกบเซลล์ ั ประสาทด้วยกนเองหรือต ั ่อกบเซลล์กล้ามเนื ั้อ เรียกบริเวณนี้วา ซิแนปส์ ( ่ synapse) ปมประสาท (ganglion หรือganglia) เป็ นบริเวณที่มีตัวเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่ทําหน้าที่คล้ายกนั มารวมกนอยูั นอกไขสันหลังอยู ่ ในระบบ ่ PNS แต่ถ้าพบในสมอง เรียกวานิวเคลียส ( ่ nucleus หรือnuclei) ภาพที่ 13.2 เซลล์ประสาท (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/48x2.jpg)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 339 การทํางานของเซลล์ประสาท หน้าที่ของเซลล์ประสาท คือ ส่งกระแสประสาทหรือกระแสความรู้สึก (nerve impulse) ไม่วาจะเป็ น ่ การส่งกระแสประสาทจากบริ เวณหนึ่ งไปยังอีกบริ เวณหนึ่ ง หรื อจากเซลล์หนึ่ งไปยังอีกเซลล์หนึ่ งด้วย สัญญาณไฟฟ้ า ซึ่งเกิดจากการเคลื่อนที่ของไอออนผานเยื่อเซลล์ ่ ศักย์เยื่อเซลล์ระยะพัก (Resting membrane potential) ความแตกต่างของประจุไฟฟ้ าระหว่างด้านนอกและด้านในของเยื่อเซลล์ทําให้เกิดความต่างระดับของ กระแสไฟฟ้ า (Voltage gradient) เรียกวาศักย์ ่ เยื่อเซลล์ (membrane potential) โดยเซลล์ประสาทในระยะพัก มี ค่าประมาณ -70 มิลลิโวลต์ เรียกวาศักย์เยื่อเซลล์ระยะพัก ( ่ resting membrane potential) จะเห็นได้วา ่ Na+ และ Clภายนอกเซลล์มีมากกวาภายในเซลล์ ในขณะที่ภายในมี ่ K+ ผานมากกว่า ่ Na+ และแอนไอออน [A- ] มากกว่า ที่เยื่อเซลล์จะมีช่องให้ไอออนผ่าน ซึ่ งปกติจะยอมให้ K+ผ่านมากกว่า Na+ ประมาณ 50 เท่า และพวกแอนไอออน ซึ่งเป็ นพวกที่โมเลกุลใหญ่ เช่น โปรตีน ผานออกไม ่ ่ได้ ดังนั้นจะเห็นวา่ ทั้ ง K+ ออกนอกเซลล์ เอาประจุบวกออกไปด้วย และภายในมีประจุลบแอนไอออนอยู จึงทําให้ภายใ ่ นเซลล์เป็ น ลบ เนื่องจาก K+ ออกนอกเซลล์ได้มากกวาที่ ่ Na+ เข้าไปในเซลล์ ดังนั้นเพื่อให้ K+ อยูภายในเซลล์มากกว ่า ่ (150 nM: 5 mM) และ Na+อยูภายนอกเซลล์มากกว ่ า ( ่ 150 nM: 15 mM) จึงเกิดการปั้มโซเดียม-โพแทสเซียม (sodium-potassium pump) ขึ้นโดยใช้พลังงาน ATP ดัน Na+ ออก และดึง K+ เข้าเซลล์ตลอดเวลา ในอัตราส่วน 3 Na+ : 2K+ ภาพที่ 13.3 ศักย์เยื่อเซลล์ระยะพัก (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/48x5.jpg)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 340 ศักย์ทํางาน (Action potential) ถ้าสิ่งที่มากระตุ้นทําให้ช่อง K+ เปิ ดมากขึ้น K+ จึงวิง่ ออกภายนอกเซลล์มากขึ้น ภายในเซลล์เป็ นลบมาก ขึ้น เกิดเป็ นไฮเพอร์โพลาไรเซชัน (่hyperpolarization) ในทางตรงกนข้าม ถ้าสิ ั่งที่มากระตุ้นทําให้ช่อง Na+ เปิ ด Na+ วิงเข้าภายในเซลล์มากขึ ่ ้น ภายในเป็ นลบน้อยลง เกิดเป็ นดีโพลาไรเซชัน (depolarization) ถ้าเซลล์ประสาทถูกกระตุ้นให้เกิดดีโพลาไรเซชัน ถึงระดับเทรซโฮลด์ (threshold) จะเกิดเป็ นศักย์ ทํางาน (action potential) หรือกระแสประสาท (nerve impulse) ภาพที่ 13.4ศักย์ทํางาน (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/sf42x7c.jpg) การส่งกระแสประสาท (Action potentialpropagation) เมื่อเซลล์ประสาทถูกกระตุ้นที่จุดใดจุดหนึ่ง จนเกิดศักย์ทํางานหรือกระแสประสาท กระแสประสาทจะ เคลื่อนไปตามแอกซอน โดยจะกระตุ้นให้บริเวณถัดไปเกิดศักย์ทํางานครั้งที่ 2 ส่วนบริเวณแรกที่เกิดศักย์ทํางาน ไปแล้ว K+ก็จะวิ่ งออกเพื่อกลับสู่สภาพเดิม เป็นเช่นนี้ไปเรื่อยๆ จุดต่อจุดไปทางทิศเดียว การส่งกระแสแบบนี้ เกิดในแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เรียกว่า เกิดแบบต่อเนื่อง (continuous conduction) ความเร็วของการส่ง กระแสประสาทขึ้นอยูก่ บขนาดของแอกซอน ยิ ั งมีขนาดใหญ่่มาก ก็ยิงไปได้เร็ว เช ่่น เส้นประสาทปลาหมึก การส่งกระแสประสาทในแอกซอนที่มีปลอกไมอิลีนจะเป็ นแบบกระโดด (saltatory conduction) เนื่องจากศักย์ทํางานจะเกิดเฉพาะที่บริเวณปุ่ มที่รองเวียร์ (node of Ranvier) ศักย์ทํางานที่เกิดที่ปุ่ มแรกก็แรง พอที่จะทําให้เกิดศักย์ทํางานของปุ่ มที่สอง และจากปุ่ มที่สองไปยังที่สามต่อกนไปเ ั รื่อยๆ กระแสจึงกระโดดจาก
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 341 ปุ่ มหนึ่งไปยังปุ่ มถัดไปเรื่อยๆ ซึ่งการส่งกระแสแบบนี้จะไปได้เร็วกวาแบบต่ ่อเนื่อง และความเร็วของกระแสจะ ขึ้นอยู่กบระยะหั ่างระหว่างปุ่ ม เมื่อกระแสประสาทไปถึงปลายของแอกซอน จะส่งกระแสประสาทต่อไปยัง เซลล์ที่อยูถัดไปโดยผ ่ านทางซิแนปส์ ่ ภาพที่ 13.5การส่งกระแสประสาทแบบต่อเนื่อง (continuous conduction) (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/48x8.jpg) ภาพที่ 13.6การส่งกระแสประสาทแบบกระโดด (saltatory conduction) (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/48x9.jpg)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 342 การส่งกระแสประสาทที่ซิแนปส์ (Synaptic transmission) ซิแนปส์ (synapse) หรือจุดประสาท คือ บริเวณที่มีการส่งกระแสจากเซลล์ประสาทแรกไปยังเซลล์ที่อยู่ ถัดไป ซึ่ งอาจจะเป็ นเซลล์ประสาท เซลล์กล้ามเนื้อ หรื อต่อมก็ได้ เซลล์แรกเป็ นเซลล์ก่อนจุดประสาน (presynaptic cell) และเซลล์ถัดไปเป็ นเซลล์หลังจุดประสาน (postsynaptic cell) ซิแนปส์ มี2 แบบ คือ ซิแนปส์ ไฟฟ้ า (electrical synapse) และซิแนปส์เคมี (chemical synapse) ซิแนปส์เคมี (Chemical synapse) เมื่อกระแสประสาทหรือศักย์ทํางานมาถึงส่วนปลายเซลล์ประสาทก่อนจุดประสาทซึ่งมีถุงบรรจุสารสื่อ ประสาท (synaptic vesicle) และไมโตคอนเดรียจํานวนมาก จะกระตุ้นให้ Ca2+ ที่อยูรอบๆ เซลล์เข้าไปในเซลล์ ่ ซึ่ง Ca2+ นี้จะไปกระตุ้นให้ถุงบรรจุสารสื่อประสาทเคลื่อนลงมาเชื่อมกบเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ก ั ่อนจุดประสาน แล้วปล่อยสารสื่อประสาทออกสู่ช่องวางระหว่ างจุดประสาน ่ (synaptic cleft) แล้วไปจับกบตัวรับที่เยื่อเซลล์ของ ั เซลล์หลังจุดประสาน ทําให้เยื่อเซลล์เกิดการเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อเซลล์ โดยการเคลื่อนที่ของ Na+และ K+ ผานช่ ่อง ถ้าเกิดดีโพลาไรเซชันก็เกิดเป็ นศักย์ทํางาน เป็ นการกระตุ้น (excitatory synapse) หรือเกิดศักย์กระตุ้น หลังจุดประสาน (excitatory postsynaptic potential, EPSP) ถ้าเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์หลังจุดประสานเกิด ไฮเพอร์โพลาไรเซชัน ก็เป็ นการยับยั้ ง (inhibitory synapse) หรือเป็ นศักย์ยับยั้ งหลังจุดประสาน (inhibitory postsynaptic potential, IPSP) แล้วสารสื่อประสาทก็จะสลายไป ภาพที่ 13.7 ซิแนปส์เคมี(chemical synapse) (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/c7.48.17.synapse.jpg)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 343 วิวัฒนาการของระบบประสาท ระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังระบบประสาทเริ่มจากเป็ นร่างแหประสาท (nerve net) เช่นในพวกไฮดรา ต่อมาพบเป็ นวงประสาท (nerve ring) ซึ่ งเป็ นศูนย์กลางติดต่อกบรั ่างแหประสาททัวร่่างกาย เช่นในดาวทะเล หนอนตัวแบนนับเป็ นสัตว์พวกแรกที่เริ่มมีระบบประสาทส่วนกลางชัดเจน โดยมีปมประสาทที่หัวและมีสาย ประสาทยาวตลอดลําตัว พวก annelids และ arthropods มีสมองชัดเจนมากขึ้นและมีปมประสาทเป็ นระยะๆ ตลอดความยาวลําตัว ส่วนพวก mollusks ระบบประสาทจะเจริญแตกต่างกนขึ ั้นกบพฤติกรรมของสัตว์ เช ั ่น พวก หมึกซึ่ งเคลื่อนไหวเร็วมาก จะมีระบบประสาทส่วนกลางและมีปมประสาทใหญ่ที่หัวมากกว่าลิ่ นทะเล ซึ่ ง เชื่องช้ากวาถึงแม้ว ่ าจะเป็ น ่ mollusks เหมือนกนั เส้นประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังนี้มักไม่มีปลอกไมอีลิน ดังนั้นสัตว์ที่ต้องการส่งกระแส ประสาทเร็วๆ จึงต้องมีเส้นประสาทขนาดใหญ่ ภาพที่ 13.8ระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/neuro/c48x15nerves-systems.jpg) ระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์มีกระดูกสันหลังเป็ นพวกที่มีระบบประสาทเจริญมากที่สุด ประกอบด้วยระบบประสาทส่วนกลาง (central nervous system, CNS) และระบบประสาทรอบนอก (peripheral nervous system, PNS)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 344 ระบบประสาทส่วนกลางประกอบด้วยสมองและไขสันหลัง เซลล์ประสาทภายในระบบประสาท ส่วนกลางนี้จะจัดอยูอย่ างเป็ นระเบียบ บริเวณสีขาว ่ (white matter) คือบริเวณแอกซอนที่มีปลอกไมอีลิน ส่วน บริเวณสีเทา (gray matter) เป็ นบริเวณที่มีตัวเซลล์ เดนไดรต์ และพวกแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน ระบบประสาทรอบนอก (PNS) ประกอบด้วยเส้นประสาทสมอง (cranial nerves) และเส้นประสาทไข สันหลัง (spinal nerves) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีเส้นประสาทสมอง 12 คู่ และมีเส้นประสาทไขสันหลัง 31 คู่ การทํางานของเส้นประสาทในระบบ PNS แบ่งออกเป็น 2 ส่วนคือ ส่วนรับความรู้สึก (sensory) ซึ่ งรับจาก ภายนอกร่างกายและภายในร่างกาย และส่วนนําคําสั่ งหรือส่วนมอเตอร์ (motor) ถ้านําคําสั่ งออกไปยังหน่วย ตอบสนองที่บังคับได้ เช่น กล้ามเนื้อสเกเลตัลก็จัดเป็ นระบบประสาทโซมาติก (somatic nervous system) และ ถ้านําคําสั่ งออกไปยังหน่วยตอบสนองที่บังคับไม่ได้ เช่น อวัยวะภายในและต่อมต่างๆ ก็จะเป็ นระบบ ประสาทอัตโนวัติ (automatic nervous system) และระบบประสาทอัตโนวัตินี้ยังแบ่งออกเป็ นระบบย่อย 2 ระบบ คือ ระบบพาราซิมพาเททิก (parasympathetic) และซิมพาเททิก (sympathetic) ซึ่ งทั้งสองระบบมักจะ ทํางานตรงข้ามกน เพื่อให้ร ั ่างกายอยูในภาวะ ่ homeostasis สมองมนุษย์ 1. กานสมอง ้ (Brainstem) กานสมองประกอบด้วยส ้ ่วนต่างๆ ดังนี้ 1.1 เมดัลลาออบลองกาตา (medulla oblongata) หรือ medulla อยูต่ ่อจากไขสันหลัง เป็ นศูนย์ควบคุมการ ทํางานของอวัยวะภายในให้อยูในส ่ภาวะ homeostasis เป็ นแบบอัตโนมัติ เช่น ควบคุมการหายใจ การทํางานของ หัวใจ หลอดเลือด ควบคุมการกลืน การอาเจียน และการยอยอาหาร เป็ นต้น ่ 1.2 pons ทําหน้าที่ควบคุมกิจกรรมของร่างกายกบ ั medulla เช่น ควบคุม medulla เก ี่ ยวกบการหายใจ ทั ั้ ง medulla และ pons นอกจากเป็ นทางผานของข้อมูลจากไขสันหลังไปสู ่ ่สมองส่วนบน และจากสมองส่วนบนไป ยังไขสันหลังแล้ว ยังทําหน้าที่เกี่ ยวกบการเคลื่อนไหวหลักของร ั ่างกาย รวมทั้ งเป็ นทางผานของข้อมูลจากสมอง ่ ซีกซ้ายไปควบคุมการทํางานของร่างกายซีกขวา และจากสมองซีกขวาไปควบคุมการทํางานของร่างกายซีกซ้าย 1.3 สมองส่วนกลาง ทําหน้าที่เป็ นศูนย์กลางรับข้อมูลจากภายนอกและกรองข้อมูลข้อมูลส่งไปยังสมอง ส่วนหน้า บริเวณนี้มีกลุ่มเซลล์ประสาทที่เรียกว่า inferior colliculi ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการได้ยิน และ ั superior colliculi ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการมองเห็น ั 2. ซีรีเบลลัม (Cerebellum) Cerebellum หรือสมองน้อย ทําหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวและการทรงตัว นอกจากจะรับข้อมูล เก ี่ ยวกบตําแหน ั ่งภายในร่างกาย เช่น ตําแหน่งของข้อต่อและความยาวของกล้ามเนื้อแล้ว ยังรับข้อมูลจากการได้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 345 ยินและการมองเห็น ควบคุมการทํางานของมอเตอร์โดยรับคําสั่ งจาก cerebrum เพื่อควบคุมให้การทรงตัวอยูใน่ สภาพปกติ ยังมีบทบาทเกี่ ยวกบการเรียนรู้และจดจําวิธีการตอบสนองที่เหมาะสม ั 3. ทาลามัสและไฮโปทาลามัส (Thalamus and Hypothalamus) Thalamus เป็ นบริเวณผานเข้าออกของข้อมูลไปยัง ่ cerebrum และเป็ นที่กรองข้อมูลวาข้อมูลไหนควรจะ ่ ส่งให้สมองส่วนไหน และรับข้อมูลจากสมองส่วนอื่นๆ รวมทั้ ง cerebrum ในการควบคุมอารมณ์และการตื่น (arousal) Hypothalamus ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการรักษาสภาพ ั homeostasis ของร่างกาย โดยมีศูนย์ควบคุมอุณหภูมิ ความหิว ความกระหาย ควบคุมการตอบสนองทางเพศ พฤติกรรมทางเพศ การตอบสนองแบบสู้และหนี รวมทั้ ง เป็ นศูนย์แห่งความสุข นอกจากนี้hypothalamus ยังทําหน้าที่สร้างฮอร์โมน 2 กลุ่ม คือ กลุ่มแรกไปควบคุมการ ทํางานของต่อมใต้สมองส่วนหน้า และกลุ่มที่สองไปเก็บที่ต่อมไต้สมองส่วนหลัง ได้แก่ ออกซีโทซิน (oxytocin) และวาโซเพรชซิน (vasopressin) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรวมถึงคน พบว่าส่วนของ hypothalamus บริ เวณที่เรียกว่า suprachiasmatic nuclei (SCN) ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการควบคุมนาฬิกาชีวะ ั (biological clock หรือ circadiam rhythm) ของร่างกาย โดยทํางานร่วมกบตั ่อมไพเนียล ทําหน้าที่บอกเวลาแก่ร่างกายว่าตอนนี้เป็ นเวลากลางวันหรือกลางคืน และ ควบคุมกิจกรรมต่างๆ ของร่างกาย เช่น การหลังฮฮร์โมน ความหิว พฤติกรรมตอบสนองต ่่อสภาพแวดล้อม และ ควบคุมวงจรหลับและตื่น (sleep - wake cycle) ภาพที่ 13.9 สมองมนุษย์ (ที่มา: http://www.pakmed.net/academic/age/alz/alz028.htm)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 346 4. ซีรีบรัม (Cerebrum) แบ่งออกเป็ นซีกซ้ายและซีกขวา เรียกว่า ซีรี บรัล เฮมิสเฟี ยร์ (cerebral hemisphere) ซึ่ งแต่ละซีก ประกอบด้วยชั้นนอกที่เป็ นสีเทา เรียกวา ซีรีบรัล คอร์เทกซ์ ่ (cerebral cortex) และชั้นในเป็ นสีขาว เรียกว่า ซีรีบรัล คอร์เทกซ์ (cerebral cortex) cerebral hemisphere มีคอร์ปัส คัลโลซัม (corpus collosum) เชื่อม แต่ละซีกประกอบด้วย 4 พู คือ frontal, temporal, parietal และ occipital ระหวางพู ่ frontal และ parietal จะมีบริเวณส่วนของ motor cortex ทําหน้าที่ควบคุมการทํางานของกล้ามเนื้อสเกเลตัล และส่วน somatosensory cortex ทําหน้าที่รับข้อมูลเกี่ ยวกบั การสัมผัส ความเจ็บปวด ความกด และอุณหภูมิจากส่วนต่างๆ ของร่างกาย 5. เรติคิวลาร์ฟอร์เมชัน (Reticular formation) เป็ นส่วนแกนของกานสมอง ทําหน้าที่ควบคุมภาวะหลับและตื่น ้ (sleep and arousal) และยังทําหน้าที่ เป็ นหน่วยกรองข้อมูลก่อนที่จะส่งไปยัง cortex เพื่อไม่ให้รับข้อมูลมากเกินไป ซึ่งจะทําให้เกิดภาวะตื่นตระหนก (alert) อยูตลอดเวลา่ 6. ลิมบิก ซีสเตม และอมิกดาลา (Lymbic system and Amygdala) Lymbic system ประกอบด้วย thalamus, hypothalamus และ cerebrum บางส่วน ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการั เรียนรู้ มีเหตุผล รวมทั้ งบุคลิกภาพ และอารมณ์ต่างๆ เช่น ดีใจ เสียใจ โกรธ อิจฉา กงวล รัก และเกลียด เป็ นต้น ั โดยมีศูนย์ควบคุมอยูที่บริเวณ ่ amygdala 7. ฮิปโปแคมพัส (Hippocampus) อยูใน ่Lymbic system ทําหน้าที่เกี่ ยวกบความจําและการเรียนรู้ร ั ่วมกบ ั amygdale โดย amygdale ทํา หน้าที่เกี่ ยวกบการกรองความจํา ความจํามีทั ั้งความจําระยะสั้น (short-term memory) และความจําระยะยาว (long-term memory)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 347 ระบบต่อมไร้ท่อ(Endocrine system) ต่อมไร้ท่อ (endocrine gland) ประกอบด้วย endocrine cell ที่สร้างสารเคมีหรือฮอร์โมน (มาจากภาษา กรีก hormon แปลว่ากระตุ้น) เพื่อไปควบคุมการทํางานของร่างกาย โดยมีตัวรับอยู่ที่เซลล์เป้ าหมายสารเคมีที่ สร้างแล้วออกไปตามกระแสเลือด ไปยังเซลล์เป้ าหมายที่อยูห่ ่างออกไป ภาพที่ 13.10 Endocrine gland (ที่มา: http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/control-and-coordination/endocrine-system.php) โครงสร้างทางเคมีของฮอร์โมน สามารถจําแนกชนิดของฮอร์โมนออกตามโครงสร้างของเคมีได้ดังนี้ 1. พวกที่มีฐานเป็ นกรดอะมิโน ได้แก่ พวก peptide และ protein ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโนสายสั้นและยาว แตกต่างกนออกไป เ ัช่น insulin และ glucagon พวก glycoprotein ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนที่มีคาร์โบไฮเดรตเกาะ อยู่ในโมเลกุล และพวกสุดท้ายคือพวก เอมีน (amine) ซึ่ งเป็ นอนุพันธุ์ของกรดอะมิโน เช่น thyroxine และ melatonin เป็ นต้น 2. พวกสเตอรอยด์ (Steriod) สร้างจากสารตั้ งต้นเดียวกนคือ ั cholesterol เช่น ฮอร์โมนที่สร้างจากอัณฑะ คือ เทส ทอสเตอโรน และสร้างจากรังไข่ คือ อีสตราดิออล และโปรเจสเตอโรน และฮอร์โมนที่สร้างจากต่อมหมวกไต ด้านนอก ซึ่งมี 2 พวก คือ glucocorticoids ได้แก่cortisol corticosterone และ cortisone และ mineralocorticoids ได้แก่aldosterone 3. พวกไอโคซานอยด์ (Eicosaniods) เป็ นสารเคมีที่เป็ นอนุพันธุ์ของกรดไขมัน เช่น prostaglandins สร้างโดย เซลล์หลายชนิดในร่างกาย จากตัวตั้ งต้น คือกรดไขมัน arachidonic acid