ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 48 ในการหมัก เมื่อกลูโคสเปลี่ยนเป็ น pyruvic acid ในระยะไกลโคไลซิส มีพลังงานเกิดขึ้น 2 ATP และมี NADH เกิดขึ้น pyruvic acid ถูกเปลี่ยนเป็ น acetaldehyde แล้ว NADH ถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปให้ acetaldehyde ทําให้ได้ ethanol ส่วน NADH เปลี่ยนเป็ น NAD+ (ภาพที่3.8) alcohol fermentation เป็ นพื้ นฐานในการผลิตเบียร์ ไวน์ และเครื่องดื่มแอลกอฮอล์อื่นๆ ยีสต์ถูกนํามาใช้ในการทําเบเกอรี่ เพื่อให้มีการสร้างคาร์บอนไดออกไซด์ที่ช่วย ให้แป้ งฟูขึ้น ส่วนแอลกอฮอล์ระเหยไประหวางการอบ่ 3.3.2 Lactate fermentation Lactate fermentation เป็ นการหมักแล้วได้ผลิตภัณฑ์สุดท้ายเป็ น lactate (lactic acid) ดังสมการ Glucose+2ADP+2Pi 2Lactate+2ATP เมื่อกลูโคสเปลี่ยนเป็ น pyruvic acid ในระยะไกลโคไลซิส มีพลังงานเกิดขึ้น 2 ATP และมี NADH เกิดขึ้น เหมือนกบ ั alcohol fermentation แต่ใน lactate fermentation มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH ไปให้ pyruvic acid ทําให้เกิดเป็ น lactate (ภาพที่ 3.9) กระบวนการนี้เกิดขึ้นในฟังไจบางชนิดและแบคทีเรีย ซึ่ ง ความสามารถในการผลิต lactateของแบคทีเรียถูกนํามาใช้ประโยชน์ในการทําโยเกิร์ต นอกจากนี้ มนุษย์และ สัตว์หลายชนิดก็สามารถผลิต lactate ในเซลล์กล้ามเนื้อในขณะที่ทํางานหรือออกกาลังหนัก ถ้าออกซิเจนที่ ํ ส่งไปยังกล้ามเนื้อไม่พอ เซลล์กล้ามเนื้อจะเปลี่ยนจากการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนไปใช้การหมักแบบ lactate fermentationแทน แต่จะเปลี่ยนมาใช้กระบวนการหมักเพียงชัวคราวเท่่านั้น เมื่อ lactate เพิ่ มมากขึ้นในเซลล์ กล้ามเนื้อ จะทําให้เกิดการล้าและตะคริวได้ (Solomon, Berg and Martin, 2002) ภาพที่ 3.8 Alcohol fermentation (ที่มา: Carter, n.d)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 49 4. การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthesis) สิ่งมีชีวิตสามารถแบ่งได้เป็ น 2 กลุ่ม คือ พวกที่สร้างอาหารเองไม่ได้ (Heterotroph) และพวกที่สร้าง อาหารเองได้ (autotroph) พวกที่สร้างอาหารเองได้ แบ่งได้เป็ นสองกลุ่ม คือ chemoautotrophs และ photoautotrophs พวก chemoautotrophs ใช้พลังงานที่ เก็บไว้ในรู ปของสารอนิ นทรี ย์เพื่อเปลี่ ยน คาร์ บอนไดออกไซด์ไปเป็ นสารอิ นทรี ย์ ส่วน photoautotrophs ใช้พลังงานจากแสงในการเปลี่ ยน คาร์บอนไดออกไซด์ไปเป็ นสารอินทรี ย์ ซึ่ ง photoautotrophs เป็ นพวกที่มีความสําคัญเพราะถือเป็ นผู้ที่นํา พลังงานเข้าสู่ระบบของสิ่งมีชีวิต ทําให้สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่บนโลกสามารถดําเนินกิจกรรมต่างๆ ได้กระบวนการ ที่เปลี่ยนพลังงานแสงซึ่งเป็ นพลังงานจลน์เป็ นพลังงานเคมีเรียกวาการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งมีสมการดังนี ่้ 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 การสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถแบ่งได้เป็ น 2 ชุดปฏิกิริยา คือ ปฏิกิริยาใช้แสงและปฏิกิริยาไม่ใช้แสง ซึ่งแต่ละ ปฏิกิริยากล่าวโดยสังเขป (รายละเอียดของแต่ละปฏิกิริยา จะกล่าวถึงในบทที่ 11) ได้ดังนี้ 4.1 ปฏิกิริยาใช้แสง (light-dependent reaction) ปฏิกิริยาใช้แสงเป็ นปฏิกิริยาที่พลังงานแสงถูกดูดกลืนและเก็บไว้ในรูปพลังงานเคมี(ATP และ NADPH) โดยมีคลอโรฟิ ลล์ที่เป็ นรงควัตถุที่สําคัญในปฏิกิริยาใช้แสง (ระบบแสงหนึ่งและระบบแสงสอง) ของ การสังเคราะห์ด้วยแสง ในสภาพธรรมชาติ คลอโรฟิ ลล์จับกับโปรตีนที่อยู่ที่เยื่อหุ้มไทลาคอยด์ (thylakoid) เรียกว่า ระบบแสง (photosystem) (ภาพที่ 3.10) คลอโรฟิ ลล์ทําหน้าที่ในการดูดกลืนแสง เมื่อคลอโรฟิ ลล์ ดูดกลืนแสงในรูปของ photon คลอโรฟิ ลล์โมเลกุลนั้นจะเปลี่ยนจากสภาวะปกติ (ground state)ไปเป็ นสภาวะ กระตุ้น (excited state) ในสภาวะนี้ โมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์จะปล่อยอิเล็กตรอนออกมาได้ง่ายอิเล็กตรอนที่หลุด ออกมีพลังงานสูง และถูกถ่ายทอดไปยังคลอโรฟิ ลล์โมเลกุลอื่นๆ จนถึงศูนย์กลางปฏิกิริยา(reaction center) ภาพที่ 3.9 Lactate fermentation (ที่มา: Carter, n.d)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 50 ที่ประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ 2 โมเลกุลอิเล็กตรอนในโมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์ที่อยูที่ศูนย์นี ่้เท่านั้นที่สามารถหลุด ออกไปถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปให้ตัวรับอิเล็กตรอนตัวที่หนึ่ง 4.1.1 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในระบบแสง I และระบบแสง II เมื่ออิเล็กตรอนในระบบแสง I ได้รับพลังงานแสง ทําให้อิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึ้น และหลุด ออกจากคลอโรฟิ ลล์ อิเล็กตรอนถูกถ่ายทอดผานตัวรับอิเล็กตรอนเป็ นทอดๆ จนกระทั ่ งถึงตัว ่ รับอิเล็กตรอนตัว สุดท้ายคือ NADP+ ซึ่งจะเปลี่ยนเป็ น NADPH + H+ อิเล็กตรอนที่สูญหายไปจากระบบแสง I จะได้รับกลับคืนมา จากอิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์ในระบบแสง II กรณีระบบแสง II อิเล็กตรอนในระบบแสง II ได้รับพลังงานแสง แล้วปล่อยอิเล็กตรอนออกมา สู่ตัวรับอิเล็กตรอนและมีการส่งต่ออิเล็กตรอนเป็ นทอดๆ (ในบางช่วงของการถ่ายทอดอิเล็กตรอนนี้จะมีการนํา พลังงานไปสร้างโมเลกุลของ ATP ได้) จนในที่สุดจะเข้าสู่รงควัตถุกลุ่ม P700 ในระบบแสง I แทนอิเล็กตรอนที่ สูญเสียไป สําหรับอิเล็กตรอนที่หายไปในระบบแสง II จะได้คืนมาจากอิเล็กตรอนที่เกิดจากการแตกตัวของนํ้ า (photolysis) ในการแตกตัวของนํ้ า ยังได้ออกซิเจนและโปรตอนด้วย (ภาพที่ 3.11) ภาพที่ 3.10ระบบแสง (ที่มา: Farabee, 2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 51 ภาพที่3.11 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในระบบแสง I และระบบแสง II (ที่มา: Simmons, 2007) 4.2 ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (light-independent reaction หรือ dark reaction) ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (ภาพที่ 3.12) เก ี่ยวข้องกบการสังเคราะห์นํ ั้ าตาลจากคาร์บอนไดออกไซด์ ใช้ ผลผลิตจากปฏิกิริยาใช้แสง คือ NADH2และ ATP ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้นใน stroma ของคลอโรพลาสต์ ในกรณีของ พืชซีสาม (C3) ปฏิกิริยาในที่มืดเป็ นวัฏจักรเรียกวาวัฏจักรคาลวิน ่ (Calvin cycle) ขั้ นตอนของวัฏจักรคาลวินแบ่ง เป็ น 3 ปฏิกิริยา โดยสรุปเป็ นดังนี้ 1) ปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation) เป็ นปฏิกิริยาที่มีการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์กบั ไรบูโลสบิสฟอสเฟต (ribulose biphosphate, RuBP) ซึ่งเป็ นนํ้ าตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ได้เป็ นกรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid, PGA) ซึ่งเป็ นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล ดังนั้น ถ้าเริ่มต้นจาก RuBP 6 โมเลกุล รวมตัวกบ ั CO2 6 โมเลกุล จะได้ PGA 12 โมเลกุล 2) ปฏิกิริยาการรีดิวซ์คาร์บอน (Carbon reduction) เป็ นปฏิกิริยาที่มีการเปลี่ยน PGA ไปเป็ น PGAL (phosphoglyceraldehyde) โดยได้รับอิเล็กตรอนจาก NADPH+ H+ และพลังงาน (ATP) ที่ได้จากปฏิกิริยา
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 52 ที่ใช้แสง PGAL 1 โมเลกุล จะประกอบด้วยคาร์บอน 3 อะตอมและฟอสเฟต 1 หมู่ ดังนั้นจาก PGA 12 โมเลกุล จะเปลี่ยนเป็ น PGAL 12 โมเลกุล 3) ปฏิกิริยาการสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ (Regeneration of RuBP) PGAL ที่เกิดขึ้น 12 โมเลกุล จะเปลี่ยนแปลงต่อไปโดย 10 โมเลกุลของ PGAL จะเปลี่ยนไปเป็ น RuBP 6 โมเลกุล ส่วน PGAL อีก 2 โมเลกุล อาจจะรวมเป็ นนํ้ าตาลกลูโคส 1 โมเลกุล หรือคาร์โบไฮเดรตอื่นต่อไป (สมบุญ, 2548 ; Karp, 2002) ภาพที่ 3.12 Dark reaction (ที่มา: Carter, n.d.)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 53 เอกสารอ้างอิง เชาวน์ ชิโนรักษ์ และพรรณี ชิโนรักษ์. (2540). ชีววิทยา 1. ศิลปาบรรณาคาร. กรุงเทพฯ. ไพศาล สิทธิกรกุล และคณะ. (2546). ชีววิทยา เล่ม 1. บริษัท ด่านสุทธาการพิมพ์ จํากด. กรุงเทพฯ.ั สมบุญ เตชะภิญญาวัฒน์. (2548). สรีรวิทยาของพืช. พิมพ์ครั้งที่ 4. สํานักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. กรุงเทพฯ. Carter, P. (n.d.). Glycolysis (Embden-Meyerhof pathway). [On-line]. Available: http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap05/sld011.htm Carter, P. (n.d.). The Chemiosmotic Mechanism of ATP Generation. [On-line]. Available: http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap05/sld015.htm Carter, P. (n.d.). The Calvin – Benson Cycle. [On-line]. Available: http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap05/sld024.htm Carter, P. (n.d.). The Krebs Cycle. [On-line]. Available: http://classes.midlandstech.com/carterp/Courses/bio225/chap05/sld013.htm Farabee, M.J. (2010). PHOTOSYNTHESIS. [On-line]. Available: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookps.html Karp, G. (2002). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. 3rd ed. John Wiley. New York. Massengale, C. (n.d.). Cellular Respiration. [On-line]. Available: http://www.biologyjunction.com/cell_respiration_bi.htm Michael Muller. (2004). Energy, ATP, and Enzymes. [On-line]. Available: http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect04.htm Simmons, K. (2007). Photosynthetic process. [On-line]. Available: http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/lightreact.htm Solomon, E.P., Berg, L.R., and Martin, D.W. (2002). Biology. 6th ed. Thomson Learning, Inc. U.S.A.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 54 บทที่ 4 พันธุศาสตร์ เสาวลักษณ์ บุญมา เนรัฐชลา สุวรรณคนธ์ 1. โครโมโซมและยีน 1.1 การจัดเรียงตัวของสายพอลินิวคลีโอโซม หน่วยย่อยของโครโมโซมเรี ยกว่า นิวคลีโอโซม (nucleosome) (ภาพที่ 4.1) แต่ละนิวคลีโอโซม ประกอบด้วย DNA 1 ส่วน ที่มีความยาวประมาณ 150 คู่เบส พันอยู่กบโปรตีนฮิสโตน ั (histone proteins) 8 โมเลกุล นิวคลีโอโซมแต่ละหน่วยมีเส้นผานศูนย์กลาง ่ 11 นาโนเมตร DNA ส่วนที่เหลือจะพันกบโปรตีนฮิส ั โตนสร้างนิวคลีโอโซมอันใหม่จนหมดความยาวของ DNA เกิดเป็ นสายโพลีนิวคลีโอโซม (polynucleosome) ซึ่งถือวาเป็ นโครงสร้างปฐมภูมิ ่ (primary structure) ต่อมาสายโพลีนิวคลีโอโซมมีการจัดเรียงตัวโดยนิวคลีโอ โซม 6 โมเลกุลเรียงต่อกน กลายเป็ นโคร ั งสร้างทุติยภูมิ (secondary structure) โครงสร้างนี้มีเส้นผานศูนย์กลาง ่ 30 นาโนเมตร โครงสร้างนี้มีอีกชื่อหนึ่งวาโซลีนอยด์ ่ (solenoid) โซลีนอยด์เรียงต่อกนไปเรื่อยๆ จนหมดความ ั ยาวของสายโพลีนิวคลีโอโซม ต่อมาโซลีนอยด์จะไปรวมตัวกบโปรตีนชนิดอื่นที่ไม ั ่ใช่โปรตีนฮิสโตนสร้างเป็ น โครงสร้างวง (loop) มีทั้ งขนาดเล็กและใหญ่ เกิดเป็ นโครงสร้างตติยภูมิ (tertiary structure) ต่อมาโครงสร้างตติย ภูมิมาเรียงกนเป็ นวงกลมตรงกลางกลวงและเรียงซ้อนก ั นเป็ นทรงกระบอกเป็ นโครงสร้างจตุรภูมิ ั (quaternary structure) ปรากฏเป็ นแท่งโครโมโซม (ภาพที่ 4.2) ภาพที่ 4.1 Nucleosome (ที่มา: The National Health Museum, n.d.)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 55 1.2 ส่วนสําคัญของโครโมโซม โมเลกุล DNA ที่เป็ นเกลียวคู่รวมตัวกบโปรตีนหลายชนิด เช ั ่น โปรตีนฮิสโตน ทําให้มีลักษณะคล้าย เส้นด้ายบางๆ เรียกว่าโครมาทิน (chromatin) ส่วนของโครมาทินที่ขดตัวแน่นมากเรียกว่า เฮเทอโรโครมาทิน (heterochromatin) และส่วนของโครมาทินที่ขดตัวหลวมๆ เรียกว่า ยูโครมาทิน (euchromatin) ซึ่งเมื่อย้อมสี โครโมโซมด้วยสี giemsa หรือสี carmine เฮเทอโรโครมาทินติดสีเข้มกวายูโครมาทิน เฮเทอโรโครมาทินเป็ น ่ ส่วนที่ยีนไม่ทําหน้าที่และจําลองตัวเองได้ช้ากวาส่ ่วนยูโครมาทินซึ่งมียีนทําหน้าที่ ภาพที่ 4.2การจัดเรียงตัวของสายพอลินิวคลีโอโซม (ที่มา: Schlissel, 2003)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 56 โครมาทินมีการพันทับหรื อขดม้วนตัวหลายขั้นตอนจนหนาขึ้นและปรากฏเป็ นแท่งโครโมโซม (chromosome) โดยทัวไปโครโมโซมมีรอยคอด ่ (constriction) 1 แห่ง เรียกวา ่ เซนโทรเมียร์ (centromere) หรือ primary constriction แต่โครโมโซมบางแท่งมีรอยคอด 2 แห่ง รอยคอดที่2 เรียกว่า secondary constriction โครโมโซมที่มีรอยคอด 2 แห่ง เรียกวา ่ satellite chromosome (ภาพที่ 1.3) เซนโทรเมียร์มีความสําคัญในการ จําแนกชนิดของโครโมโซม และทําให้ sister chromatids อยูติดก ่ นเมื่อโครโมโซมประกอบด้วย ั 2 chromatids นอกจากนี้เซนโทรเมียร์เกี่ ยวข้องกบัการเคลื่อนที่ของ sister chromatids ออกจากกนในระยะ ั anaphase และ anaphase II ส่วน secondary constriction ทําหน้าที่สร้าง nucleolus 1.3รูปร่างของโครโมโซม จากที่กล่าวมาแล้วว่า เซนโทรเมียร์มีความสําคัญในการจําแนกชนิดของโครโมโซม เหตุที่เป็ นเช่นนั้น เนื่องจากโครโมโซมหนึ่งแท่งมีเซนโทรเมียร์เพียงหนึ่งอัน โดยสามารถจําแนกรูปร่างโครโมโซมตามตําแหน่ง ของเซนโทรเมียร์ได้ 4 ชนิด (ภาพที่ 4.3)คือ 1) Metacentric chromosome เป็ นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมียร์อยูก่ ึ่ งกลาง 2)Submetacentric chromosome เป็ นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมียร์อยูค่ ่อนมาก ึ่ งกลาง 3) Acrocentric chromosome เป็ นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมียร์อยูค่ ่อนไปทางปลาย 4) Telocentric chromosome เป็ นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมียร์อยูที่ปลาย ่ (ประดิษฐ์และคณะ, 2549) ภาพที่4.3 ชนิดของโครโมโซม (ที่มา: Transtutor, 2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 57 1.4 ยีน ยีนคือส่วนของดีเอ็นเอที่ควบคุมลักษณะต่างๆ ของสิ่งมีชีวิต บนโครโมโซมจะมียีนจํานวนมากอยู่ รวมกน ั ยีนที่อยู่บนโครโมโซมจะมีการเรียงตัวไม่ต่อเนื่องคือ ส่วนที่มีรหัสที่กาหนดชนิดของกรดอะมิโน ํ เรียกวาเอ็กซอน ่ (exon) และส่วนที่ไม่มีรหัสของกรดอะมิโนเรียกวา่ อินทรอน (intron)ยีนทําหน้าที่ในการ สังเคราะห์โปรตีน โดยผานกระบวนการถอดรหัส ่ (transcription) และกระบวนการแปลรหัส (translation) ในปี ค.ศ. 1941 Beadle และ Tatum เสนอทฤษฎีเกี่ ยวกบยีนเรียกว ัา่ ทฤษฎี"one gene-one enzyme" มีใจความสําคัญ คือ ปฏิกิริยาทางชีวเคมีทุกปฏิกิริยาในสิ่งมีชีวิตจะควบคุมด้วยยีน โดยแต่ละขั้ นตอนของปฏิกิริยาจะควบคุมด้วย ยีน 1 ยีน และปฏิกิริยาทุกปฏิกิริยาสามารถจะศึกษาและทราบขั้ นตอนของการเปลี่ยนแปลงในปฏิกิริยานั้นๆ ได้ แต่ถ้าเกิดการกลายพันธุ์ในยีนตัวใดตัวหนึ่งจะมีผลทําให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความสามารถของเซลล์ที่จะทําให้ ปฏิกิริยานั้ นดําเนินต่อไปได้ 2. การแบ่งเซลล์ สิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีการเจริ ญเติบโตและสืบพันธุ์ ซึ่ งต้องอาศัยกระบวนการที่เรี ยกว่าการแบ่งเซลล์ การแบ่งเซลล์ของยูคาริโอตมีความซับซ้อนกวาการแบ่ ่งเซลล์ของโพรคาริโอต เนื่องจากเซลล์ของสิ่งมีชีวิตพวก ยูคาริโอตมีขนาดใหญ่กวาเซลล์ของพวกโพรคาริโอตมาก และมี ่ DNA มากกวา ่ นอกจากนี้DNA ของยูคาริโอต อยูในนิวเคลียส ในบทนี ่้จะเน้นไปที่การแบ่งเซลล์ในยูคาริโอต ส่วนการแบ่งเซลล์ในโพรคาริโอตจะกล่าวไว้พอ สังเขปใน 2.1 2.1 การแบ่งเซลล์ในโพรคาริโอต การแบ่งเซลล์ถือว่าเป็ นการสืบพันธุ์ในโพรคาริโอต การแบ่งเซลล์ในโพรคาริโอตเกิดขึ้น 2 ระยะ ระยะแรกเป็ นการจําลองดีเอ็นเอ และอีกระยะเป็ นระยะที่เซลล์แยกโดยกระบวนการที่เรียกว่า binary fission (ภาพที่ 4.4) โดยการแบ่งเซลล์ในโพรคาริโอต เริ่มจาก DNA ที่มีลักษณะเป็ นวงจะจําลองตัวเอง บริเวณที่เป็ น จุดเริ่มต้นในการจําลอง DNA ในโพรคาริโอต เรียกวา ่ the origin of replication ในการจําลองตัวเอง DNA ที่มี ลักษณะเป็ นเกลียวคู่ (double helix) จะคลายเกลียวแยกเป็ นสองสาย แล้ว DNA เส้นใหม่แต่ละเส้นจะสร้างบน สายเดิม โดยจับกบนิวคลีโอไทด์ที่มีเบสที่เป็ นคู ั ่สมกนั (complementary) เมื่อการคลายเกลียวเกิดขึ้นทั้ งวงแล้ว เซลล์จะมีข้อมูลทางพันธุกรรม 2 ชุด เมื่อ DNA จําลองตัวเองเสร็จ เซลล์จะยืดยาวขึ้น โมเลกุลของ DNA แต่ละชุดจะไปยังด้านตรงข้ามกนั ของเซลล์ เมื่อเซลล์ได้ขนาดที่พอเหมาะแล้ว เซลล์ของพวกโพรคาริโอตจะแยกเป็ นสองส่วนเท่าๆ กนั เยื่อหุ้ม เซลล์และผนังเซลล์อันใหม่จะถูกเพิ่ มที่จุดที่อยูระหว่าง่ DNA สองอันที่แยกกน แล้วเยื่อหุ้มเซลล์ก ั ็เจริญเว้าเข้ามา ในเซลล์ จนในที่สุดได้เป็ นเซลล์ลูก (daughter cell) 2 เซลล์ (Johnson, 2006)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 58 ภาพที่ 4.4 Binary fission (ที่มา: GP Technology Solutions Pty Ltd., n.d.) 2.2 การแบ่งเซลล์ในยูคาริโอต เซลล์ของพวกยูคาริโอตมีการแบ่งเซลล์ 2 ชนิด คือ การแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส (mitosis) และการแบ่ง เซลล์แบบไมโอซิส (meiosis) ไมโตซิสเป็ นการแบ่งเซลล์ที่เกิดขึ้นในเซลล์ที่ไม่เก ี่ยวข้องกบการสืบพันธุ์ หรือ ั เก ี่ยวข้องกับเซลล์ร่างกาย (somatic cell) ส่วนการแบ่งแบบไมโอซิสเป็ นการแบ่งเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับ กระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ หรือเซลล์สืบพันธุ์ การแบ่งเซลล์เป็ นส่วนหนึ่งของวัฏจักรเซลล์(ภาพที่4.5) ซึ่งวัฏจักรเซลล์ประกอบด้วย 2 ส่วน (4 ระยะ) คือ อินเทอร์เฟส (Interphase : G1, S และ G2) และการแบ่งเซลล์ (M phase) Interphase เป็ นระยะที่เตรียมความพร้อมสําหรับการแบ่งเซลล์ ใช้เวลาประมาณ 95 % ของวัฏจักรเซลล์ แบ่งเป็ น 3 ระยะ คือ First gap (G1) เป็ นระยะแรกของวัฏจักรเซลล์ เป็ นระยะที่มีการเตรียมสารต่างๆ ที่จําเป็ นต่อการ สังเคราะห์ DNA Synthesis (S) เป็ นระยะที่มีการจําลอง DNA เกิดขึ้น เมื่อสิ้ นสุดระยะนี้แต่ละ chromosome จะมี 2 sister chromatids (ภาพที่ 4.6)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 59 Second gap (G2) เป็ นระยะที่มีการจําลองไมโทคอนเดรีย การสังเคราะห์microtubule และสารที่จําเป็ น ต่อการขดตัวของโครโมโซม ภาพที่ 4.5วัฏจักรเซลล์(ที่มา : Bambas, n.d.) ภาพที่ 4.6 ด้านซ้าย คือ โครโมโซมก่อนที่จะมีการจําลอง DNA ส่วนด้านขวา คือ โครโมโซมหลังจากที่สิ้ นสุด การจําลอง DNA แล้ว(ที่มา: Huss, 2007) M phase หรื อระยะที่มีการแบ่งเซลล์ ประกอบด้วย 2 กระบวนการ คือ การแบ่งนิวเคลียส (karyokinesis) และการแบ่งไซโทพลาสซึม (cytokinesis) ในการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส ระยะนี้เป็ นระยะที่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 60 microtubule หรือที่รู้จักกนในชื่อ ั spindle fibre จับกบโครโมโซม และแยก ั sister chromatid ออกจากกนัส่วนใน การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสมีความซับซ้อนมากกวาเนื่องจากไมโอซิส ่ 1 ครั้ง เปรียบเสมือนมีวัฏจักรเซลล์สอง รอบ และในช่วงท้ายของระยะนี้ก็จะมีการแบ่งไซโทพลาสซึม หรือ cytokinesis ซึ่งจะได้เซลล์ลูก 2 เซลล์ใน ที่สุด (ประดิษฐ์และคณะ, 2549; Johnson, 2006) 2.2.3 Mitosis ไมโตซิส (Mitosis) เป็ นกระบวนการที่เกิดขึ้นในเซลล์ร่างกาย (somatic cell) ในสิ่งมีชีวิตที่มี หลายเซลล์ ไมโตซิส เป็ นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกบการเติบโต ซ ั ่อมแซมส่วนที่สึกหรอและทดแทนเซลล์ที่ เสื่อมสภาพ นอกจากนี้ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวพวกโพรทิสต์ (protists) ฟังไจ รวมถึงพืชและสัตว์หลายชนิดที่มี การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ เช่น การแตกหน่อ ก็ต้องพึ่งกระบวนการไมโตซิสเช่นกนั ไมโตซิส (ภาพที่ 4.7) แบ่งได้เป็ น 4 ระยะยอย คือ ่ Prophase เป็ นระยะที่ chromatin ขดตัว สั้นขึ้นหนาขึ้น จึงเริ่มเรียก chromatin ระยะนี้ว่า โครโมโซม (chromosome) ในกรณีเซลล์สัตว์ มีการจําลองตัวของเซนทริโอล (centriole)ก่อนเข้าสู่ prophase ทําให้ในระยะ prophase เซนทริโอลแต่ละชุด ค่อยๆ เคลื่อนไปคนละด้านของนิวเคลียส ในขณะที่เคลื่อนที่ microtubule จะมาเรียงต่อกนออกจากเซนทริโอล ในช ั ่วงปลาย prophase เยื่อหุ้มนิวเคลียสสลายตัวโดยสมบูรณ์ Metaphase เป็ นระยะที่โครโมโซมมาเรียงอยู่ก ึ่งกลางเซลล์ โดยที่เซนโทรเมียร์มาเรียงอยู่ ระนาบเดียวกน ตอนปลายของระยะนี ั้เซนโทรเมียร์จะแบ่งครึ่ ง ทําให้โครมาทิดเริ่มแยกจากกนั โครโมโซมหด สั้นมากที่สุด สะดวกต่อการเคลื่อนที่ Anaphase เป็ นระยะที่ sister chromatids แยกจากกันเคลื่อนไปยังขั้วเซลล์ ระยะนี้เป็ น ระยะเวลาที่ใช้สั้นที่สุด นอกจากนี้ในระยะนี้จะเห็นโครโมโซม มีรูปร่างคล้าย ตัววี (V) ตัวเจ (J) และตัวไอ (I) ขึ้นอยูก่ บตําแหน ั ่งของเซนโทรเมียร์ Telophase เป็ นระยะที่โครโมโซมมาถึงขั้วเซลล์ เกิดเยื่อหุ้มนิวเคลียส และโครโมโซมคลาย เกลียว อันเป็ นการสิ้นสุดกระบวนการแบ่งนิวเคลียส ช่วงปลายของกระบวนการการแบ่งนิวเคลียส จะเกิด กระบวนการแบ่งไซโทพลาสซึม (Cytokinesis) ในสัตว์มีการคอดเว้าของเยื่อหุ้มเซลล์ (ภาพที่ 4.8a) ในพืช จะเกิดโครงสร้างที่เรียกวา ่ cell plate และ phragmoplast บริเวณกึ่งกลางเซลล์ ยาวจนสุดทั้ง 2 ด้านของเซลล์ (ภาพที่4.8b) เมื่อสิ้ นสุดการแบ่งเซลล์แบบไมโตซิส จํานวนโครโมโซมยังคงเท่ากบเซลล์ตั ั้ งต้นและถ้าเซลล์ตั้ ง ต้นมี 1 เซลล์จะได้เซลล์ลูก 2 เซลล์
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 61 2.3 Meiosis ไมโอซิส (Meiosis) เป็ นกระบวนการแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์หรือสปอร์ ดังนั้นไมโอซิสจึงเป็ น กระบวนการที่จําเป็ นต่อการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ไมโอซิสก่อให้เกิดการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ เช่น สเปิ ร์มและ ไข่ ภาพที่ 4.8 Cytokinesis: a) การแบ่งไซโทพลาสซึมในเซลล์สัตว์ b)การแบ่งไซโทพลาสซึมในเซลล์พืช (ที่มา: Glogowski, 2008) ภาพที่ 4.7 การแบ่งเซลล์แบบ Mitosis (ที่มา: Krempels, 2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 62 ไมโอซิส (ภาพที่ 4.9) เป็ นการแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ แบ่งเป็ น 2 ขั้ นตอนหลักๆ คือ Meiosis I เป็นขั้ นตอนที่มีการเข้าคู่และแยกคู่ของ homologous chromosomeและ Meiosis II เป็ นขั้ นตอนที่มีการแยกsister chromatids Meiosis I แบ่งเป็ น 4 ระยะยอย คือ ่ Prophase I เป็ นระยะที่โครโมโซมเริ่มหดตัว เกิดการแนบชิด (synapsis) กนของั homologous chromosome ในระยะนี้จะเกิด crossing overขึ้นด้วย ระยะ Metaphase I บริเวณกึ่งกลางเซลล์มี homologous chromosome มาเรียงเป็ นคู่ๆ ระยะ Anaphase I มีการแยกกนของ ั homologous chromosome ในระยะนี้ และจํานวนชุดของโครโมโซมลดลงเหลือครึ่ งหนึ่ง และระยะ Telophase I โครโมโซมที่อยู่ขั้วเซลล์คลายเกลียว ยืดยาวออก มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสและแบ่งไซโทพลาสซึมจาก 1 เซลล์เป็ น 2 เซลล์ซึ่งแต่ละเซลล์เข้าสู่Meiosis II Meiosis II แบ่งเป็ นระยะ 4 ระยะ คือ Prophase II, Metaphase II, Anaphase II และ Telophase II ซึ่ง คล้ายกบการแบั ่งเซลล์แบบ mitosis แต่ไม่มีการจําลองโครโมโซม และมีการแยกกนของ ั sister chromatids ที่ ระยะ Anaphase II ดังนั้นเมื่อสิ้ นสุดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส จึงได้เซลล์ลูกทั้ งหมด 4 เซลล์ จากเซลล์ตั้ งต้น 1 เซลล์และ จํานวนโครโมโซมของเซลล์ลูกมีจํานวนเป็ นครึ่ งหนึ่งของเซลล์ตั้ งต้น (ประดิษฐ์และคณะ, 2549; ปรียานันท์, 2553; Star and Taggart, 2006) ภาพที่ 4.9 การแบ่งเซลล์แบบ Meiosis (ที่มา : Krempels, 2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 63 3. กฎของเมนเดล ในสิ่งมีชีวิต ยีนที่ควบคุมลักษณะต่างๆ อยู่ในสภาพที่เป็ นคู่ การเขียนสัญลักษณ์แทนยีนจะใช้ตัว ภาษาอังกฤษ โดยใช้ตัวพิมพ์ใหญ่แทนยีนเด่น และพิมพ์เล็กแทนยีนด้อย เช่น A แทนยีนที่ควบคุมลักษณะผิว ปกติและ a แทนยีนควบคุมลักษณะผิวเผือก ส่วนสภาพที่เป็ นคู่ของยีนเรียกวา ่ genotype อาจเป็ นยีนที่เหมือนกน ั เช่น AA หรือ aa จีโนไทป์ แบบนี้เรียก homozygous genotype สําหรับ Aa ซึ่งมียีนที่ต่างกนเรียกว ัา ่ heterozygous genotype และลักษณะที่ปรากฏให้เห็น (ผิวปกติและผิวเผือก) เรียกวา ่ phenotype Gregor Mendel ได้รับการยกยองว่ าเป็ นบิดาแห ่ ่งพันธุศาสตร์ กฎที่สําคัญของเมนเดลมี 2 ข้อ คือ 1) กฎการแยกตัวของยีน (Law of Segregation) มีใจความสําคัญคือ ยีนที่อยูเป็ นคู ่ ่จะแยกออก จากกน เมื่อมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ั 2) กฎการเข้าชุดกนอยั างอิสระ ่ (Law of Independent assortment) มีใจความสําคัญคือ ในการ สร้างหน่วยสืบพันธุ์ ยีนสภาพใดสภาพหนึ่งของยีนคู่หนึ่งจะเข้าสู่หน่วยสืบพันธุ์เดียวกนกั บยีนสภาพใดสภาพ ั หนึ่งของยีนอีกคู่หนึ่งอยางอิสระ ่ 3.1 วิธีการหาเซลล์สืบพันธ์ุ การหาเซลล์สืบพันธุ์ใช้วิธีการแตกกิ่ง โดยเริ่มจากการนํายีนแต่ละคู่ที่อยู่ในจีโนไทป์ มาแยกให้อยู่ใน สภาพเดี่ยว และใช้ยีนคู่แรกที่อยูในสภาพเดี่ยวเป็ นตัวตั ่้ งต้น และนํายีนคู่ถัดไปที่อยูในสภาพเดี่ยวมาต ่ ่อเป็ นกิ่ งไป เรื่อยๆ จนครบทุกคู่ของจีโนไทป์ ลากตามกิ่ งจะได้เซลล์สืบพันธุ์ชนิดต่างๆ ที่จีโนไทป์ ผลิตขึ้น เช่น หาชนิดของ เซลล์สืบพันธุ์ที่ AABbcc ผลิตขึ้น B c = ABc A b c = Abc 3.2วิธีการหาอัตราส่วน genotype และ phenotype กรณีที่จีโนไทป์ ที่ผสมกนประกอบด้วยยีนตั ั้ งแต่2 คู่ขึ้นไป ควรใช้วิธีแตกกิ่งในการหาอัตราส่วนจีโน ไทป์และฟี โนไทป์ โดยนํายีนแต่ละคู่ของแต่ละจีโนไทป์ มาผสมกน นําอัตราส ั ่วนของจีโนไทป์ หรือฟี โนไทป์ ที่ ได้จากการผสมของยีนคู่แรกเป็ นตัวตั้ งต้น และนําอัตราส่วนของจีโนไทป์ หรือฟี โนไทป์ ที่ได้จากการผสมของยีน คู่ถัดไปมาต่อเป็ นกิ่ งไปเรื่อยๆ จนครบทุกคู่ของจีโนไทป์ ที่ผสมกน ัลากตามกิ่ งจะได้จีโนไทป์ หรือฟี โนไทป์ ของ ลูกพร้อมอัตราส่วน เช่น การผสมถัวลันเตา ่TtRR x Ttrr
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 64 พอแม่ ่TtRR x Ttrr แยกคู่ยีนผสมกนั Tt x Tt = TT : 2 Tt : tt (3 ต้นสูง : ต้นเตี้ย) RR x rr = Rr (เมล็ดกลม) TT Rr = TTRr 2Tt Rr = 2TtRr tt Rr = ttRr ดังนั้น อัตราส่วนจีโนไทป์ ของลูก = 1 : 2 : 1 3 ต้นสูง เมล็ดกลม = 3 ต้นสูงเมล็ดกลม ต้นเตี้ย เมล็ดกลม = ต้นเตี้ยเมล็ดกลม ดังนั้ น อัตราส่วนฟี โนไทป์ของลูก= 3 : 1 4.การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีลักษณะเฉพาะกลุ่ม จึงทําให้สามารถจําแนกได้วาเป็ นสิ ่่งมีชีวิตชนิดใดโดยขึ้นอยู่ กบัลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่มีความแตกต่างกน ั ซึ่งแสดงให้เห็นวามีการถ ่ ่ายทอดลักษณะ ทางพันธุกรรมจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่งได้ กรรมพันธุ์(heredity)คือ ปรากฏการณ์ที่สิ่งมีชีวิตถ่ายทอดลักษณะต่าง ๆ จากบรรพบุรุษไปยังลูกหลาน ลักษณะทางพันธุกรรม คือ ลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่ถ่ายทอดจากรุ่นหนึ่งไปยังอักรุ่นหนึ่งได้เช่นลักษณะ สีผิว ผม สีตา ความสูง เป็ นต้น โดยยีนซึ่ งเป็ นหน่วยพันธุกรรมซึ่ งควบคุมการถ่ายทอดลักษณะต่างๆ ของ สิ่งมีชีวิต ยีนจะอยูบนโครโมโซมและโคโมโซมจะอยู ่ ในนิวเคลียสของเซลล์ ่ เห็นได้วาสิ ่่งมีชีวิตต่างชนิดกนมี ั ลักษณะที่แตกต่างกนมากกวั ่าสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกน และสิ ั่งมีชีวิตชนิดเดียวกนอาจมีลักษณะเหมือนก ั นหรือ ั คล้ายคลึงกน อาทิเช ั ่น พี่น้องที่มีพ่อ-แม่เดียวกนกั ็มีลักษณะที่เฉพาะของแต่ละบุคคล โดยลักษณะที่มีการ ถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่ไม่ เหมือนกนนี ั้มีสาเหตุจากการที่มีพันธุกรรมที่แตกต่างกนั ซึ่งเกิดจากมีความผันแปร ทางพันธุกรรมขึ้น (genetic variation) โดยแบ่งได้เป็ น 2 ประเภท 1. ลักษณะทางพันธุกรรมที่มีความแปรผันต่ อเนื่อง (continuous variation) เป็ นลักษณะทาง พันธุกรรม ที่ไม่สามารถแยกความแตกต่างได้อยา่ งชัดเจน มีความแตกต่างกนทีละน้อย ั สามารถตรวจวัดเชิง ปริมาณได้จึงเรียกอีกอยางหนึ่งว ่ าเป็ น ่ ลักษณะเชิงปริมาณ เช่น สีผิว ความสูง นํ้ าหนัก ไอคิวของคน ลักษณะ เหล่านี้ถูกควบคุมด้วยยีนหลายคู่(polygene หรือ multiple gene) ทําให้ยีนแต่ละตัวควบคุมลักษณะการแสดงออก ได้ไม่เต็มที่ ซึ่ งเกิดการแปรผันได้ง่าย นอกจากนี้สิ่งแวดล้อมยังมีอิทธิพลต่อการแสดงออกของลักษณะทาง พันธุกรรมค่อนข้างมาก
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 65 2. ลักษณะทางพันธุกรรมที่มีความแปรผันไม่ต่อเนื่อง (discontinuous variation) เป็ นลักษณะทาง พันธุกรรมที่มีความแตกต่างกนอยั างชัดเจน ่ เช่น ความสามารถในการห่อลิ้ น จํานวนชั้นของตาการถนัดมือ ขวาหรือมือซ้าย หมู่ เลือด ลักษณะตาบอดสี เป็ นต้น เรียกอีกอยางหนึ่งว ่ าเป็ น ่ ลักษณะเชิงคุณภาพ ลักษณะเหล่านี้ ถูกควบคุมด้วยยีนน้อยคู่ ยีนจึงมีอิทธิพลต่อการควบคุมลักษณะดังกล่าวมากกวา่ อิทธิพลของสิ่งแวดล้อม รูปที่ 4.10ลักษณะทางพันธุกรรม (phenotype) (ที่มา: http://www.maceducation.com/e-knowledge/2432210100/01.htm) แบบแผนการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม ในการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ลูกได้รับการถ่ายทอดมาจากพ่อครึ่ งหนึ่งและแม่อีกครึ่ งหนึ่ง โดยลักษณะของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม แบ่งได้ 3 แบบ 1. การถ่ายทอดด้วยยีนเดี่ยว (Monogenic inheritance หรือSingle gene inheritance) 2. การเปลี่ยนแปลงของโครโมโซม (Chromosome Variation) 3. การถ่ายทอดด้วยปัจจัยหลายอยาง ่ (Multifactorial, Polygenic หรือ Quantitative inheritance) การถ่ายทอดทางพันธุกรรมด้วยยีนเดี่ยว เป็ นการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมที่ขึ้นอยูก่ บยีน ยีนเดียว ั โดยการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบนี้มักเป็ นไปตามกฎการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของเมนเดล (Mendel’s Law)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 66 ภาพที่ 4.11แผนภาพแสดงชนิดของการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมโดยยีนเดี่ยว Autosomal dominant inheritance ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมผ่านทางยีนเด่นที่อยู่บน โครโมโซมร่างกาย (autosomal Chromosomal) เช่น Hunting’s chorea และ Marfan’s syndrome Autosomal recessive inheritance ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมผ่านทางยีนด้อยที่อยู่บน โครโมโซมร่างกาย เช่น thalassemia และ sickle cell anemia X-linked dominant inheritance ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมผานทางยีนเด ่ ่นที่อยูบนโครโมโซม ่ เพศ ที่เป็ นโครโมโซมเอ็กซ์ (X chromosome) เช่น vitamin D resistant rickets X-linked recessive inheritance ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมผานทางยีนด้อยที่อยู ่ บนโครโม ่ โซม เพศ ที่เป็ นโครโมโซมเอ็กซ์ (X chromosome) เช่น hemophilia และ G-6-PD Y-linked inheritance ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมผ่านทางยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ ที่เป็ น โครโมโซมวาย (Y chromosome) เช่น Hairy pinna 5. พันธุประวัติ (Pedigree) การศึกษาการถ่ายทอดยีน หรือลักษณะทางพันธุกรรมจากคนชัวหนึ่งไปยังอีกชั ่ วหนึ่ง ่แตกต่างไปจาก การศึกษาในพืช สัตว์และแบคทีเรีย เพราะไม่สามารถนํามนุษย์มาทดลองผสมพันธุ์ได้ตามต้องการตามแผนที่ กาหนดไว้ได้ ํ การศึกษาพันธุกรรมของมนุษย์จึงใช้วิธีการวิเคราะห์จากการถ่ายทอดลักษณะของยีน จากแผนภาพ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 67 ประวัติที่แสดงลักษณะของบุคลในแต่ละชัวแต่่ละวงศ์ตระกูล เรียกว่า พันธุประวัติหรือพงศาวลี (pedigree of family tree) พันธุประวัติ เป็ นการศึกษาการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม โดยการเก็บข้อมูลของคนในครอบครัว หลายๆ ชั่ วอายุคน แล้วนํามาเขียนเป็ นแผนภาพแสดงการถ่ายทอดทางพันธุกรรมตามลําดับในเครือญาติ ใน การศึกษาพันธุประวัตินี้ทําให้สามารถทราบลักษณะการถ่ายทอดของโรคที่เกิดจากความผิดปกติของพันธุกรรม ได้ โดยการเขียนเพดิกรีมีสัญลักษณ์และหลักการเขียนดังแสดงดังรูปที่ 4.12 รูปที่ 4.12 แผนผังแสดงสัญลักษณ์ของเพดดีกรี (ที่มา: http://www.maceducation.com/e-knowledge/2432210100/01.htm) 6. กรดนิวคลีอิค (Nucleic acid) ลักษณะต่างๆ ในสิ่งมีชีวิตถ่ายทอดจากรุ่นหนึ่ งไปยังอีกรุ่นหนึ่ งผ่านทางสารพันธุกรรม ซึ่ งสาร พันธุกรรม คือ กรดนิวคลีอิค มี 2 ชนิด คือ DNA (Deoxyribonucleic acid) และ RNA (Ribonucleic acid) กรดนิว คลีอิคเป็ นสารโมเลกุลใหญ่ ประกอบด้วย หน่วยยอยที่เรียกว ่ ่า nucleotide (ภาพที่ 4.13) ซึ่ งมีส่วนประกอบ 3 ส่วน คือ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 68 1) Pentose เป็ นนํ้ าตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม มี 2 ชนิด คือ ribose และ deoxyribose โดย ribose พบใน RNA ส่วน deoxyribose พบใน DNA 2) Nitrogenous base หรือเบส มี 2 กลุ่ม คือ พิวรีน (purine) และไพริมิดีน (pyrimidine) โดยพิ วรีน มี2 ชนิด คือ adenine (A) และ guanine (G) ส่วนไพริมิดีน มี 3 ชนิด คือ cytosine (C), thymine (T) และ uracil (U) โดย T พบเฉพาะใน DNA ส่วน U พบเฉพาะใน RNA 3) Phosphate group หรือ กรดฟอสฟอริก (H3PO4) ภาพที่ 4.13องค์ประกอบของกรดนิวคลีอิค : a) polynucleotide b) nucleotide c) nucleoside (ที่มา: Glogowski, 2008) 6.1 Central Dogma เมื่อมีการค้นพบกรดนิวคลิอิคและองค์ประกอบทางเคมีของกรดนิวคลีอิค สิ่งที่ตามมาคือการศึกษาเพื่อ หาความสัมพันธ์ของกรดนิวคลีอิคกบการถั ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมและกิจกรรมต่างๆ ของเซลล์ ผลของ การศึกษานําไปสู่แนวคิดที่ถือวาเป็ นกฎแห ่ ่งชีวิต นันคือ ่ “Central Dogma” (แปลวาความเชื่อหลัก หรือ ่แหล่งของ ข้อมูลทั้ งหมด) ซึ่งสามารถเขียนเป็ นแผนภาพได้ดังนี้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 69 แผนภาพแสดงให้เห็นว่าศูนย์กลางของกระบวนการทั้งหมด คือ DNA ซึ่ งสามารถจําลองตัวเองได้ (replication) นอกจากนี้DNA ยังเป็ นแม่แบบในการสังเคราะห์ RNA เรียกกระบวนการนี้ว่าการถอดรหัส (transcription) ซึ่ง RNA ที่ได้จากกระบวนการถอดรหัสจะถูกนําไปใช้ในกระบวนการถัดไปเพื่อให้ได้โปรตีน กระบวนการนี้เรียกวา การแปลรหัส ่ (translation) การจําลองดีเอ็นเอเกิดขึ้นในเซลล์เพื่อเตรียมพร้อมสําหรับการ แบ่งเซลล์แบบไมโตซิสและไมโอซิสต่อไป กระบวนการถอดรหัสเป็ นผลให้เกิดการสังเคราะห์สาย RNA ซึ่ ง อาร์เอ็นเอบางโมเลกุลถูกนําไปใช้ในกระบวนการทางชีวเคมี ส่วนอาร์เอ็นเอโมเลกุลอื่นๆ ถูกใช้ในกระบวนการ แปลรหัส ไปเป็ นโปรตีน ถ้าโปรตีนนั้นเป็ นโปรตีนประเภทที่เรียกวา่ โปรตีนโครงสร้าง (structural proteins) จะ ถูกใช้เป็ นโครงสร้างของสิ่งต่างๆ เช่น เส้นผม ขน เขา กระดูกอ่อน เป็ นต้น ส่วนโปรตีนประเภทอื่นๆ จะถูกใช้ เพื่อควบคุมปฏิกิริยาทางเคมีต่างๆ ได้แก่ ทําหน้าที่เป็ นเอนไซม์และฮอร์โมน หรือถูกใช้เป็ นตัวลําเลียงสารจากที่ หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง เช่น hemoglobin ที่กล่าวมาข้างต้นเป็ นแนวคิดเกี่ ยวกบ ั Central dogma โดยทัวๆ ไป ซึ่งเป็ นแนวคิดดั ่ ้ งเดิม แต่แนวคิดนี้ใน ปัจจุบัน (ภาพที่4.14) มีการเพิ่ มกระบวนการ “reverse transcription” และ “RNA replication” เข้าไปใน Central dogma ด้วย เนื่องจากเมื่อปี ค.ศ. 1970 พบวา่ ไวรัสบางชนิดที่มีRNA เป็ นสารพันธุกรรม สามารถใช้RNA เป็ น แม่พิมพ์(template) ในการสังเคราะห์DNA ได้ดังนั้นจึงเรียกกระบวนการที่มีการสังเคราะห์DNA โดยใช้RNA เป็ นแม่พิมพ์นี้วา่ “reverse transcription” นอกจากนี้ไวรัสของแบคทีเรีย (bacteriophage) บางชนิด ที่มีRNA เป็ นสารพันธุกรรม สามารถสังเคราะห์ RNA สายใหม่ได้โดยใช้ RNA สายเดิมเป็ นแม่แบบ และเรียก กระบวนการที่มีการสังเคราะห์RNA โดยใช้RNA เป็ นแม่แบบนี้วา่RNA replication DNA มีคุณสมบัติ 4 ประการที่ทําให้มันทําหน้าที่ในฐานะสารพันธุกรรมได้ 1) ดีเอ็นเอสามารถจําลองตัวเองได้ 2) ดีเอ็นเอสามารถกลายพันธุ์ได้ ซึ่งเป็ นการเปลี่ยนแปลงทางเคมี และสามารถส่งต่อลักษณะที่ เปลี่ยนแปลงนี้ไปยังรุ่นต่อๆ ไปได้ 3) ดีเอ็นเอสามารถเก็บข้อมูลที่กาหนดลักษณะต ํ ่างๆ ของเซลล์และสิ่งมีชีวิตได้ 4) ดีเอ็นเอสามารถใช้ข้อมูลเพื่อสังเคราะห์โปรตีนชนิดต่างๆ ที่จําเป็ นต่อกระบวนการต่างๆ ของเซลล์ หรือของสิ่งมีชีวิตได้(Enger and Ross, 2004; Lewin, 2004) DNA DNA RNA Proteins replication transcription translation
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 70 6.2 โครงสร้าง DNA จากการวิเคราะห์ทางเคมีพบวาปริมาณพิวรีนและไพริมิดีนใน ่ DNA จะเท่ากนเสมอ ั (A + G = T + C) ปริมาณของ adenine เท่ากบ ั thymineและ ปริมาณของ guanine เท่ากบ ั cytosineแต่อัตราส่วน A + T / G + C แตกต่างกนไปในสิ ั่งมีชีวิตแต่ละชนิด โครงสร้างของ DNA (ภาพที่ 4.15) มีลักษณะเป็ นเกลียวคู่ (double helix) เวียนขวา ประกอบด้วยสาย polynucleotide 2 สายวางขนานกลับทิศทางกน ั (antiparallel) สายหนึ่งมีทิศทางจากปลาย 5′ ไป 3′อีกสายหนึ่งมี ทิศทางจาก 3′ ไป 5′ ทั้ งสองสายจับกนด้วยพันธะไฮโดรเจนระหว ั างเบสที่เป็ นคู ่ ่สมกน ั (complementary base) คือ A จับคู่กบ ั T ด้วยพันธะไฮโดรเจน 2 พันธะ G จับคู่กบ ั C ด้วยพันธะไฮโดรเจน 3 พันธะ 6.3 การจําลองโมเลกุล DNA (DNA replication) การจําลองโมเลกุลของ DNA เป็ นแบบกึ่งอนุรักษ์ (semiconservative) คือ DNA ที่เกิดขึ้น 2 โมเลกุลนั้น แต่ละโมเลกุลประกอบด้วย polynucleotide สายเดิม 1 สายและสายที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่1 สาย ภาพที่ 4.14 Central dogma (ที่มา: Byte Size Biology, 2011)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 71 ภาพที่ 4.15โครงสร้าง DNA (ที่มา: Nolan, 2009) กระบวนการจําลอง DNA (ภาพที่ 4.16) เริ่มจากเอนไซม์ helicase สลายพันธะไฮโดรเจนเพื่อทําให้ DNA เกลียวคู่แยกเป็ นสายเดี่ยว ต่อมา single strand DNA binding protein (SSB) จะเข้ามาจับเพื่อป้ องกนไม ั ่ให้ สาย DNA กลับมาจับเป็ นเกลียวคู่อีก แล้วเอนไซม์ DNA gyrase (topoisomerase) จะคลายปมที่อยูเหนือรอยแยก ่ โดยตัด DNA สายหนึ่งออกเพื่อให้ DNA คลายเกลียวออกได้ บริเวณที่มีการที่มีการคลายเกลียวของ DNA เป็ น จุดเริ่มของการสังเคราะห์ DNA สายใหม่ โดยเอนไซม์ primase จะสังเคราะห์ primer เป็ นจุดตั้ งต้นในทิศทาง 5′ ไป 3′เข้าคู่กบั DNA สายต้นแบบที่มีทิศทางจาก 3′ ไป 5′แล้ว DNA polymerase III จะเติมนิวคลีโอไทด์เข้าไป ที่ปลาย 3′ของ primer ไปเรื่อยๆ สายที่มีทิศทางการสร้างเป็ นไปตามทิศทางการคลายเกลียวเรียกว่าสายนํา (leading strand) ส่วนอีกสายหนึ่งที่มีทิศทางตรงข้ามสายใหม่ที่สร้างขึ้นต้องสร้างทีละช่วง จึงได้สายสั้นๆ ไม่ ต่อเนื่อง เมื่อมีการคลายเกลียวต่อไปอีกจะมีการสร้าง primer ใหม่ และ DNA polymerase IIIจะนํานิวคลีโอไทด์ มาต่อ ทําให้ได้สายสั้นๆ เรียกวา เส้นโอกาซาก ่ ิ(Okasaki fragment) เส้นโอกาซากิจะเชื่อมต่อกนโดยเอนไซม์ ั DNA polymerase I ตัดส่วน primer ออก และจะเติมนิวคลีโอไทด์เข้าที่ปลาย 3′ของเส้นที่อยูถัดขึ ่้นมา ต่อจากที่ DNA polymerase III สังเคราะห์ไว้ ทําให้ primer ถูกตัดออกทีละ 1 นิวคลีโอไทด์จากปลาย 5′ขณะเดียวกนั ปลาย 3′ ส่วนที่เป็ น DNA ก็ค่อยๆ ยาวเพิ่ มขึ้นจนแทนที่ primer ด้วย DNA ทั้ งหมด และเหลือช่องวางเฉพาะที่ ่ ปลาย3' และ5' เรียกช่องวางนี ่้วานิค ่ (nick) ซึ่งจุดนิคจะมีปลาย 3' เรียกวา่ nick translation ต่อมา DNA ligase จะ มาเชื่อมระหวางเส้นโอกาซาก ่ ิ โดยจะเชื่อมจุดนิคที่ปลาย 3' และ5' ได้เป็ นสายตาม (lagging strand)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 72 ภาพที่ 4.16 DNA replication (ที่มา: Ly et al., n.d.) 6.4 ชนิดของ RNA RNA มีหน้าที่เกี่ยวข้องกบการสังเคราะห์โปรตีน ัRNA มี 3 ชนิด คือ 1) Ribosomal RNA (rRNA) เป็ นส่วนประกอบของไรโบโซม โดย rRNA จะรวมกบโปรตีน ั หลายชนิดเป็ นไรโบโซม 2) Messenger RNA (mRNA) เป็ นตัวนํารหัสพันธุกรรมมาจาก DNA เพื่อมาแปลเป็ นโปรตีน mRNA แต่ละชนิดมีความยาวเท่ากบหนึ่งยีน ั 3) Transfer RNA (tRNA) ทําหน้าที่จับกรดอะมิโนชนิดต่างๆ เพื่อนํามายังไรโบโซม 5. การถอดรหัส กระบวนการสังเคราะห์ RNA (ภาพที่ 4.17) เรียกวา ่ transcription (กระบวนการถอดรหัส) โดยสาย หนึ่งของ DNA ทําหน้าที่เป็ นต้นแบบหรือแม่พิมพ์ (template strand หรือ antisense strand) โดย DNA ที่เป็ น เกลียวคู่จะแยกออกจากกนกั ่อน โดยอาศัยเอนไซม์ RNA polymerase ในขณะที่เอนไซม์เคลื่อนที่ไปตามเส้น DNA ก็มีการนํานิวคลีโอไทด์ของ RNA มาต่อกนในทิศทางจากปลาย ั 5′ ไป 3′ โดยไม่ต้องมี primer บริเวณที่ ควบคุมให้มีการเริ่มต้นการถอดรหัสเรียกว่า promoter ส่วนบริเวณที่ควบคุมให้มีการหยุดถอดรหัสเรียกว่า terminator เส้น RNA ที่ได้นี้ มีชนิดและลําดับของนิวคลีโอไทด์ไม่ เหมือนแม่พิมพ์ แต่กลับเหมือนกบนิวคลีโอ ั
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 73 ไทด์ที่เป็ นคู่ของแม่พิมพ์ โดย U เข้าแทนที่ T กระบวนการถอดรหัสเกิดขึ้นในนิวเคลียส แล้ว RNA ที่ได้จึง เคลื่อนย้ายออกมายังไซโทพลาสซึม ภาพที่ 4.17 Transcription (ที่มา: Gallant, 2003) สิ่งมีชีวิตชั้นสูงมีเอนไซม์RNA polymerase 3 ชนิด ได้แก่ 1) RNA polymerase I พบในนิวคลีโอลัสเกี่ยวข้องกบกระบวนการถอดรหัสของ ัrRNA 2) RNA polymerase II พบใน nucleoplasm ทําหน้าที่ถอดรหัสในการสังเคราะห์mRNA และsmall nucleus RNA (snRNA) ซึ่งส่วนใหญ่ เก ี่ยวข้องกบกระบวนการตัดแต ั ่ง RNA 3) RNA polymerase III พบในnucleoplasm ทําหน้าที่ในการสังเคราะห์tRNA, 5srRNA และsmall cytoplasmic RNA (scRNA)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 74 6. การสังเคราะห์โปรตีน 5.1 รหัสพันธุกรรม ชนิดของโปรตีนถูกกาหนดโดย ํ DNA ลําดับเบสบนโมเลกุลของ DNA เป็ นตัวกาหนดชนิดของกรด ํ อะมิโนของโปรตีน จากการศึกษาพบวา รหัสพันธุกรรมประกอบด้วยเบส ่ 3 ตัว นันคือเบส ่ 3 ตัว แปลเป็ นกรด อะมิโนได้ 1 ชนิด (ภาพที่ 4.18)และพบวามี ่ 61 รหัสที่แปลเป็ นกรดอะมิโนได้ ส่วนอีก 3 รหัส ไม่สามารถแปล เป็ นกรดอะมิโนชนิดใดๆ ได้ แต่จะทําหน้าที่เป็ นรหัสหยุดการแปลรหัส เมื่อกล่าวถึงรหัสพันธุกรรมอาจหมายถึง ลําดับเบส 3 ตัวบน DNA ก็ได้ แต่โดยทัวไปมักใช้เรียกลําดับเบส ่ 3 ตัวบน mRNA ซึ่งลําดับเบส 3 ตัวบน mRNA เรียกวา ่ codon กรดอะมิโนบางชนิดมีรหัสพันธุกรรมมากกวา ่ 1 รหัส เรียกวา ่ degenerate codon รหัส 3 รหัสที่ เป็ นรหัสหยุดเรียกวา ่ stop codon หรือnonsense codon หรือ terminating codon ได้แก่UAA, UAG, UGA ภาพที่4.18 ตารางรหัสพันธุกรรม (ที่มา: Krempels, n.d.) 5.2 การแปลรหัส (Translation) กระบวนการแปลรหัส (translation) เป็ นกระบวนการที่มีการแปลรหัสพันธุกรรมบน mRNA เป็ น กรดอะมิโน แล้วมีการเชื่อมต่อกรดอะมิโนเข้าด้วยกนจนกลายเป็ นสายโพลีเปปไทด์ ั (polypeptide) หรือโปรตีน กระบวนการแปลรหัสจะเริ่มจากปลาย 5′ ไป 3′ของ mRNA กระบวนการแปลรหัสหรือการสังเคราะห์โปรตีนสามารถกล่าวโดยสรุปได้เป็ น 3 ขั้ นตอน ดังนี้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 75 1) Initiation เริ่มจาก mRNA มาจับกบหนั ่วยเล็ก (small subunit)ของไรโบโซมก่อนการแปล รหัสเริ่มต้นที่รหัส AUG ซึ่ งเป็ นรหัสสําหรับกรดอะมิโน methionine เสมอ tRNA ที่จะนํากรดอะมิโนมาจะมี ลําดับเบส 3 ตัวที่เป็ นคู่สมกบ ั codon บน mRNA เรียกวา ่ anticodon ดังนั้น tRNA ตัวแรกจะมี anticodon เป็ น UAC และจะนํากรดอะมิโน methionine มาด้วย เมื่อ tRNA ตัวแรกมาเกาะกบ ัmRNA หน่วยใหญ่ (large subunit) ของไรโบโซมจึงมาจับกบหนั ่วยเล็ก ทําให้ mRNA จับกบ ัtRNA ได้ดีขึ้น (ภาพที่ 4.19) ภาพที่ 4.19 Initiation (ที่มา: Gallant, 2003) 2) Elongation เป็ นขั้นตอนการเชื่อมต่อกรดอะมิโนเป็ นสายพอลิเปปไทด์ โดยเริ่มจาก tRNA ตัวที่ 2 นํากรดอะมิโนตัวใหม่ เข้ามาจับกบ ัmRNA ที่ codon ที่ 2 โดยชนิดของกรดอะมิโนที่จะนํามาถูกกาหนดํ โดยลําดับเบสบน mRNA เมื่อ tRNA ตัวที่ 2 มาจับกบ ัmRNA แล้ว จะเกิดพันธะเปปไทด์ระหวางกรดอะมิโนตัว ่ ที่ 1 และตัวที่ 2 ต่อมาไรโบโซมมีการเคลื่อนที่ไปยังปลาย 3′ของ mRNAไปยัง codonถัดไป ทําให้ tRNA ตัวที่ 1 หลุดออกจาก mRNA ต่อมา tRNA ตัวถัดมาจะนํากรดอะมิโนมายัง mRNA ตามลําดับ codon และเกิด พันธะเปปไทด์เรื่อยๆ จนได้สายพอลิเปปไทด์ที่ยาวขึ้น (ภาพที่ 4.20) 3) Termination (ภาพที่ 4.21) เป็ นขั้ นตอนที่มีการหยุดการสร้างสายพอลิเปปไทด์ ขั้ นตอนนี้ เกิดขึ้นเมื่อไรโบโซมเคลื่อนที่มาถึงรหัสหยุด การสังเคราะห์โปรตีนก็สิ้ นสุด สายพอลิเปปไทด์ที่ได้หลุดออกจาก tRNA ตัวสุดท้าย และไรโบโซมแยกเป็ นหน่วยยอยหลุดออกจาก ่ mRNA (Enger and Ross, 2004)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 76 ภาพที่ 4.20 Elongation (ที่มา: Gallant, 2003) ภาพที่ 4.21 Termination (ที่มา: Gallant, 2003)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 77 เอกสารอ้างอิง ประดิษฐ์ พงศ์ทองคํา และคณะ. (2549). ชีววิทยา 3. พิมพ์ครั้งที่ 3. บริษัทด่านสุทธาการพิมพ์ จํากด. กรุงเทพฯ.ั ปรียานันท แสนโภชน์. (2553). พันธุศาสตร์. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยนเรศวร พิษณุโลก. Bambas, S. (n.d.). Cell. [On-line]. Available: http://stevebambas.com/images/03_30CellCycle-L.jpg Byte Size Biology. (2011). Reverse Translation Discovered?. [On-line]. Available:http://bytesizebio.net/ Enger, E.D. (2004). Concepts in Biology. 11th ed. McGraw-Hill Higher Education. New York. Gallant, Trevor. 2003. Transcription detail. [On-line]. Available: http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/transcription_detail.jpg Gallant, Trevor. 2003. Translation elongation. [On-line]. Available: http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/translation_elongation.html Gallant, Trevor. 2003. Translation initiation. [On-line]. Available: http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/translation_initiation.html Gallant, Trevor. 2003. Translation termination. [On-line]. Available: http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/translation_termination.html Glogowski, C. (2008). Lab 5: DNA Structure, Replication & Cell Division. [On-line]. Available: http://faculty.cbu.ca/cglogowski/BIOL%20101%20IMAGES/NucleicAcidComponent_L.jpgGP Technology Solutions Pty Ltd. (n.d.). Reproduction of bacteria. [On-line]. Available: http://web1.stmaryssenh.schools.nsw.edu.au/SMSHS/ricks%20sites/Biology%20web%20site/HSC_9 _4%20search%20for%20health/Chapter10_overview/disease_causing_organisms_files/reproductiono fbacteria.htm Huss, M. (2007). Biology of Plants and the Study of Botany. [On-line]. Available: http://www.clt.astate.edu/mhuss/toppage6.htm Johnson, G. B. (2006). The Living World. 4th ed. McGraw-Hill. New York. Krempels, D. (2010). A Review of Simple Chemistry. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/dana/pix/genetic_code.jpg Krempels, D. (2010). Mapping Linked Genes in Eukaryotes. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/dana/pix/meiosis.jpg
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 78 Krempels, D. (2010). Mapping Linked Genes in Eukaryotes. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/dana/pix/mitosis.jpg Lewin, B. (2004). Genes VIII. Pearson Prentice Hall. USA. Ly, M. et. al. (n.d.). What are Retroviruses?. [On-line]. Available: http://bnzm.wordpress.com/what-are-retroviruses/ Nolan, J. (2009). CP BIOLOGY ASSIGNMENTS & HELPFUL VISUALS. [On-line]. Available: http://teachernotes.paramus.k12.nj.us/nolan/cp%20bio.htm Schlissel, M.S., (2003). Regulating antigen-receptor gene assembly. [On-line]. Available: http://www.nature.com/nri/journal/v3/n11/box/nri1225_BX3.html Star, C. and Taggart, R. (2006). Cell Biology and Genetics. Thomson Learning Inc. USA. The National Health Museum. (n.d.) Nucleosome. [On-line]. Available: http://www.accessexcellence.org/RC/VL/GG/nucleosome.php Transtutor. (2010). Types of Chromosomes. [On-line]. Available: http://www.transtutors.com/homeworkhelp/Biology/Chromosomes-Genetic-Disorder/types-ofchromosomes.aspx
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 79 บทที่ 5 วิวัฒนาการ เสาวลักษณ์ บุญมา 1. ความหมายของวิวัฒนาการ Charles Darwin กล่าวว่า วิวัฒนาการหมายถึงการสืบทอดที่มีการเปลี่ยนแปลง (descent with modification) นั่ นคือบรรพบุรุษมีลูกหลานสืบทอดเผ่าพันธุ์ ขณะเดียวกนลูกหลานเหลั ่านี้เกิดมาพร้อมการ เปลี่ยนแปลงและสืบทอดลูกหลานต่อไป เมื่อผานระยะเวลา่ นานไปลูกหลานที่เกิดมาก็ยิ่ งแตกต่างไปจากบรรพ บุรุษจนอาจกลายเป็ นสิ่งมีชีวิตอีกชนิด ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตเป็ นผลมาจากกระบวนการวิวัฒนาการที่ผานระยะเวลา่ อันยาวนาน ในปี ค.ศ. 1859 นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษคือ ชาร์ล ดาร์วิน (Charles Darwin) เสนอคําอธิบายว่าวิวัฒนาการ เกิดขึ้นได้อย่างไร ทฤษฎีวิวัฒนาการที่อธิบายโดยดาร์วินนี้เรียกว่า ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) ซึ่งนักชีววิทยาถือวาวิวัฒนาการเป็ นหนึ่งในแนวคิดที่สําคัญทางชีววิทยา ่ (พัฒนี, 2547) 2. The Origin of Species Charles Robert Darwin เป็ นนักธรรมชาติวิทยาที่เขียนหนังสือที่มีชื่อเสียงและมีอิทธิพลมากที่สุดเล่ม หนึ่งคือ ‘On the Origin of Species by Means of Natural selection, or The Preservation of Favoured Races in the Stuggle for Life’ แนวคิดของดาร์วินที่เสนอไว้มีบทบาทสําคัญในการพัฒนาความคิดของมนุษย์ในเรื่อง วิวัฒนาการตั้ งแต่นั้นมา ดาร์วินจึงได้รับการยกยองว่ าเป็ น ่ บิดาแห่งทฤษฎีวิวัฒนาการในช่วงสมัยของดาร์วิน คน ส่วนใหญ่ เชื่อวา โครงสร้างต ่ ่างๆ ของสิ่งมีชีวิตนั้น เป็ นผลมาจากการกระทําของพระเจ้า ซึ่งเมื่อสิ่งมีชีวิตถูกสร้าง มาแล้วก็ไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ ขณะที่ดาร์วินเสนอทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติดาร์วินไม่ได้ท้าทาย การมีอยู่ของพระเจ้า แต่เขาบอกว่าพระเจ้าของเขาแสดงตัวผ่านทางกฎธรรมชาติที่สร้างการเปลี่ยนแปลง ตลอดเวลา หรือวิวัฒนาการ ในช่วง 2 – 3 ปี แรกที่ดาร์วินเดินทางไปกบเรือ ั HMS Beagle ดาร์วินยังคงเชื่อวาสิ ่่งมีชีวิตไม่สามารถ เปลี่ยนแปลงได้ แต่หลังจากที่เขากลับมาจากการเดินทาง เขาก็เริ่มพิจารณาความเป็ นไปได้ของแนวคิดนั้น ในช่วงระยะเวลา 5 ปี บนเรื อบีเกิล ดาร์วินสังเกตสิ่งต่างๆ ที่มีความสําคัญในการนํามาซึ่ งการสรุ ปเรื่ อง วิวัฒนาการของเขา เช่น การสํารวจซากดึกดําบรรพ์(fossil) ที่อเมริกาใต้ ดาร์วินสังเกตวาซากดึกดําบรร ่ พ์ของ armadillos ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีลักษณะใกล้เคียงกับ armadillos ที่มีชีวิตในปัจจุบัน อีกสิ่งหนึ่ งที่ดาร์วิน
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 80 สังเกตเห็น คือ ลักษณะเฉพาะบางอยางของสิ ่่งมีชีวิตที่มีความคล้ายกนจะแปรผันไปตามถิ ั่ นที่อยู ที่หมู ่ ่เกาะกาลาปากอส (Galapagos Islands) ซึ่ งเป็ นหมู่เกาะที่ห่างจากชายฝั่ งประเทศเอกวาดอร์(Ecuador) 900 กิโลเมตร ดาร์วินพบความหลากหลายของนกฟิ นช์ (ภาพที่ 5.1) โดยบังเอิญ ดาร์วินเก็บตัวอยางนกฟิ นช์ ่ (finch) มาให้นัก ปักษีวิทยาตรวจสอบ พบว่า นกฟิ นช์ 14 ชนิด มีความคล้ายคลึงกน ยกเว้นจงอยปาก ันกฟิ นช์บางชนิด เช่น นกฟิ นช์ที่หาอาหารตามพื้ นดิน (ground finches) มีปากขนาดใหญ่กินเมล็ดพืช ขณะที่นกฟิ นช์ชนิดที่มีปากแคบ กวาก่ ินแมลง ผลไม้ ตาของต้นไม้ นกฟิ นช์บางชนิดใช้จงอยปากที่มีลักษณะแหลมดื่มเลือดนกทะเล แต่พวกที่มี ความพิเศษอยางเห็นได้ ่ ชัดที่สุดคือ นกฟิ นช์หัวขวาน (woodpecker finch) ที่ใช้กิ่ งไม้เล็กๆ หนามกระบองเพชร หรือกานใบ มาเล็มให้เป็ นรูปร ้ ่างด้วยจงอยปาก แล้วจึงแทงลงไปในกิ่ งไม้ที่ตายแล้วเพื่อหาหนอนมากิน ดาร์วิน เชื่อวานกฟิ นช์ทั ่้ งหมดสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษชนิดเดียวกนที่ถูกพัดโดยลมจากอเมริกาใต้เมื่อหลายล้านปี ที่ ั แล้ว ต่อมาด้วยถิ่ นที่อยู่ที่ต่างกนบนเกาะและอาหารที่ต ั ่างกน ทําให้นกฟิ นช์ปรับตัว ั ปรากฏการณ์ที่กลุ่มของ สิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงเนื่องจากพวกมันครอบครองที่อยู่อาศัยต่างกนในบริเวณใดบริเวณหนึ่ง เรียกว ัา ่ adaptive radiation (Johnson, 2006) ภาพที่5.1 ตัวอยางข่ องนกฟิ นช์ที่พบที่หมู่ เกาะ Galapagos (ที่มา: Morton, 2006) 3. ทฤษฎีวิวัฒนาการ 3.1 ทฤษฎีวิวัฒนาการของลามาร์ค Jean Baptiste de Lamarck นักชีววิทยาชาวฝรั่ งเศสเขียนในหนังสือ ‘Philosophie Zoologique’ มีใจความว่า สิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนแปลงจากสปี ชีส์หนึ่ งไปเป็ นอีกสปี ชีส์หนึ่งได้ ลามาร์คอธิบายรูปแบบ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 81 วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตวาเป็ นการเปลี่ยนแปลงลักษณะให้มีความซับซ้อนมากขึ ่้น และสายวิวัฒนาการไม่มีการ แตกแขนง ไม่มีการสูญพันธุ์ ลามาร์คได้ตั้ งทฤษฎีของลามาร์คขึ้น ซึ่งประกอบด้วยกฎ 2 ข้อ คือ 3.1.1 กฎการใช้และไม่ใช้ กฎข้อนี้กล่าววาอวัยวะของสัตว์ทุกชนิดที่มีการใช้งานและใช้อย ่างต่ ่อเนื่องเป็ นประจํา อวัยวะดังกล่าวจะขยายขนาดใหญ่ขึ้น ขณะที่อวัยวะที่ไม่ได้ใช้งานก็จะค่อยๆ ลีบและลดรูปหายไปในที่สุด 3.1.2 กฎการถ่ายทอดลักษณะที่ได้มา กฎข้อนี้กล่าวว่าสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะบางอย่างเกิดขึ้นมาหรือสูญหายไป จะถ่ายทอด ลักษณะดังกล่าวไปยังรุ่นต่อไป เช่น การเกิดลักษณะคอยาวของยีราฟ (ภาพที่ 5.2)ลามาร์คกล่าวว่าบรรพบุรุษ ของยีราฟมีคอสั้น แต่เนื่องจากยีราฟต้องกินใบไม้ที่อยู่สูงทําให้ต้องยืดคอ ซึ่ งทําให้คอยีราฟยาวกว่าเดิม และ ถ่ายทอดลักษณะดังกล่าวซึ่งเป็ นลักษณะใหม่ไปยังลูก ลูกที่เกิดใหม่จึงมีคอยาว ภาพที่ 5.2 การเกิดยีราฟคอยาวตามทฤษฎีของลามาร์ค(ที่มา: Roach, 2009) 3.2 ทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ล ดาร์วิน หลังจากที่ดาร์วินเดินทางไปกบเรือบีเก ั ิล และได้พบนกฟิ นช์บนหมู่เกาะกาลาปากอส ดังที่ กล่าวมาแล้วข้างต้น ประกอบกบการที่ดาร์วินได้อ ั ่านบทความในหนังสือ ‘Essay on the principle of population’ ของ Thomas Malthus ที่กล่าววาประชากรของสิ ่่งมีชีวิตมีแนวโน้มเพิ่ มขึ้นแบบเรขาคณิต คือ จํานวนเพิ่ มขึ้นสาม เท่าของตัวเลขก่อนหน้า (2 →6 →18→54…) ขณะที่การเพิ่ มปริมาณอาหารเป็ นแบบเลขคณิต (1 →2 →3→4 →5…) ดังนั้นสิ่งมีชีวิตจึงต้องต่อสู้เพื่อให้ได้มาซึ่งทรัพยากรที่มีอยูอย่ างจําก ่ดั สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะ แข็งแรงและมีความเหมาะสมที่สุดในสภาพแวดล้อมขณะนั้นจึงสามารถมีชีวิตอยูรอดได้และถ ่ ่ายทอดลักษณะ ดังกล่าวไปยังรุ่นต่อไป (Johnson, 2006) แนวคิดของดาร์วินสอดคล้องกบแนวคิดของ ัAlfred Russel Wallace ที่เดินทางไปสํารวจป่ าใน บราซิลและหมู่เกาะอินดีสส์ตะวันออกเป็ นเวลาหลายปี ดังนั้นดาร์วินและวอลเลซจึงร่วมกนเสนอ ั “ทฤษฎีการ คัดเลือกโดยธรรมชาติ” ที่สมาคม Linnean ประเทศอังกฤษ โดยมีประเด็นสําคัญดังนี้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 82 1) การเพิ่ มพูนเกินพอ คือ การที่สิ่งมีชีวิตผลิตลูกหลานได้มากกวาที่จะมีชีวิตอยู ่รอด่ 2)การแปรผัน คือ สิ่งมีชีวิตที่เกิดมาแต่ละรุ่น แต่ละตัวมีความแปรผัน ความแปรผันนี้หมายถึง แปรผันทั้ งรูปร่างหรือพฤติกรรม 3)การต่อสู้เพื่อความอยูรอด เนื่องจากสิ ่่งมีชีวิตมีจํานวนมาก แต่ทรัพยากรธรรมชาติมีอยูจําก ่ด ั สิ่งมีชีวิตจึงจําเป็ นต้องต่อสู้เพื่อความอยูรอด่ 4) สิ่งมีชีวิตที่เหมาะสมที่สุดเท่านั้นจึงมีชีวิตอยู่รอด เนื่องจากสิ่งมีชีวิตมีความแปรผัน พวกที่ เหมาะสมที่สุดหรือแข็งแรงที่สุดจึงจะอยูรอดและสืบพันธุ์ได้ ่ 5)การถ่ายทอดลักษณะที่ดีเด่น เนื่องจากสิ่งมีชีวิตที่อยูรอดได้ เป็ นพวกที่มีลักษณะที่ทําให้อยู ่ ่ รอดได้ในสภาพแวดล้อมขณะนั้ น จึงถ่ายทอดลักษณะดังกล่าวไปยังลูกหลาน จากทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กล่าวได้ว่าสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติจะคัดเลือกสิ่งมีชีวิตที่ สามารถปรับตัวให้มีชีวิตอยู่รอดได้ และสิ่งมีชีวิตนั้นมีความเหมาะสมที่สุดที่จะประสบความสําเร็จในการ สืบพันธุ์เพื่อให้ลูกต่อไป เช่น กรณียีราฟคอยาว (ภาพที่5.3) ดาร์วินกล่าววา บรรพบุรุษของยีราฟมีคอสั ่้น แต่ลูก แต่ละรุ่นอาจมียีราฟรุ่นเดียวกันที่มีลักษณะแตกต่างกัน คือ บางตัวคอสั้นเหมือนพ่อแม่ บางตัวคอยาวกว่า เล็กน้อย เมื่อเกิดภาวะขาดแคลนอาหารทําให้เหลือเฉพาะใบไม้ที่อยูในระดับที่สูง ทําให้ยีราฟที่มีคอยาวมีโอกาส ่ กินอาหารได้ดีกวาพวกคอสั ่้นจากผลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติหลายๆ รุ่น ยีราฟคอสั้นค่อยลดจํานวนลงจน หายไปในที่สุด นอกจากนี้ ดาร์วินยังเสนอรูปแบบของวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตวามีลักษณะคล้ายก ่บการแตกแขนงของั กิ่ งไม้ โดยบางแขนงมีการสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ภาพที่5.3 การเกิดยีราฟคอยาวตามทฤษฎีของดาร์วิน (ที่มา: Roach, 2009)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 83 3.3 ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะห์ ทฤษฎีนี้แสดงให้เห็นว่าพันธุศาสตร์มีส่วนเก ี่ยวข้องกบวิวัฒนาการของสิ ั่งมีชีวิต โดยทฤษฎีนี้ นําหลักการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของเมนเดลและการกลายพันธุ์(mutation) มาอธิบายวาเป็ นสาเหตุให้ ่ สิ่งมีชีวิตมีความแปรผัน และสภาพแวดล้อมทําหน้าที่คัดเลือกสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะเหมาะสมในขณะนั้นไว้ได้มี การสังเกตและทดลองเพื่อสนับสนุนทฤษฎีนี้ เช่น E.B. Ford และ H.B.D. Kettlewell พบวาในปี ค.ศ. ่ 1800 ผีเสื้อ กลางคืน (Biston betularia) มีลําตัวสีอ่อนซึ่งทําให้พรางตัวได้ดีกบสีของไลเคนตามต้นไม้ ัต่อมาในปี ค.ศ. 1845 พบผีเสื้อชนิดนี้แต่มีสีเข้ม เนื่องจากในปี ดังกล่าวมีโรงงานอุตสาหกรรมเกิดขึ้นจํานวนมากทําให้มีกลุ่มควันไป ทําลายไลเคนที่เกาะอยูตามต้นไม้และทําให้เปลือกไม้มีสีดํา ผีเสื ่้อสีดําจึงพรางตัวได้ดีในสภาพแวดล้อมขณะนั้น ส่วนผีเสื้อสีอ่อนยังพบอยูตามเมืองที่ไกลจากโรงงานอุตสาหกรรม แสดงว ่ าลักษณะผีเสื ่้อที่พบในแต่ละเมืองเกิด จากธรรมชาติเป็ นผู้คัดเลือกผีเสื้อที่มีลักษณะกลมกลืนกบสภาพแวดล้อมขณะนั ั้นไว้(ภาพที่5.4) ภาพที่5.4 ผีเสื้อกลางคืน (Biston betularia): ภาพด้านซ้ายแสดงผีเสื้อกลางคืนในสภาพแวดล้อมที่ดี ทําให้มีไลเคนอยูได้ ส ่ ่วนภาพด้านขวาแสดงผีเสื้อกลางคืนเมื่อไลเคนถูกทําลาย (ที่มา: the Regents of the University of Michigan, 2009) 3.4 ทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน ทฤษฎีนี้ได้มีการนําเอาหลักพันธุศาสตร์ประชากรมาอธิบายแนวทางวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต นอกจากการใช้ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดาร์วินและทฤษฎีการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของ เมนเดล(พัฒนี, 2547)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 84 4. หลักฐานประกอบการศึกษาวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต 4.1 Artificial Selection เนื่องจากการคัดเลือกทางธรรมชาติใช้เวลานานกวาที่จะเห็นผล ดังนั ่้น artificial selection หรือ การคัดเลือกโดยมนุษย์เป็ นตัวอยางที่ ่ช่วยให้เข้าใจการคัดเลือกทางธรรมชาติมากขึ้น ดาร์วินสังเกตการคัดเลือก โดยมนุษย์จากการสังเกตว่านักเพาะพันธุ์สัตว์คัดเลือกนกพิราบและสัตว์อื่นๆ เพื่อให้ได้มาซึ่ งลักษณะพิเศษที่ ต้องการ นอกจากนี้ยังพบวาลักษณะที่ได้รับการปรับปรุงจากการผสมระหว ่ างสายพันธุ์ที่ทําโดย ่ มนุษย์มีความ หลากหลายมากกว่าพันธุ์พื้นเมือง จากการสังเกตนี้ทําให้ดาร์วินคิดว่าการเปลี่ยนแปลงเช่นนี้สามารถเกิดใน ธรรมชาติได้เช่นเดียวกนั (Johnson, 2006) 4.2 The Fossil Record 4.2.1 Fossil Fossil หรือซากดึกดําบรรพ์ คือ ซากที่เหลือหรือรอยพิมพ์ของสิ่งมีชีวิตในอดีตที่ถูกเก็บรักษาไว้ ในชั้นหิน ซึ่งส่วนใหญ่ เป็ นหินตะกอน ทรายและตะกอนถูกพัดพาโดยแม่นํ้ าลงสู่ทะเลหรือหนองนํ้ า หลายล้านปี ผานไป ตะกอนทับถมซ้อนก ่ นหลายๆ ชั ั้นและบีบอัดตะกอนที่เก่ าแก่กวาซึ่งอยู ่ ด้านล ่ ่างกลายเป็ นหิน เมื่อสัตว์นํ้ า ตายและซากของมันถูกพัดพาไปพร้อมกบตะกอนหรือทรายและอาจทิ ั้ งรอยไว้ในหิน สิ่งมีชีวิตที่อาศัยบนบกบาง ตัวอาจถูกพาลงสู่ หนองนํ้ าหรือทะเล แต่สิ่งมีชีวิตที่อาศัยบนบกบางตัวอาจถูกทับถมด้วยตะกอนหรือทรายที่ถูก ลมพัดพามา นอกจากนี้ซากดึกดําบรรพ์อาจเกิดได้จากการที่นํ้ ามันที่อยูในดินซึมเข้าสู ่ ่ร่างกาย หรือการที่ร่างกาย ถูกแช่แข็ง นอกจากซากที่เสียชีวิตแล้ว บางครั้งถ้ารอยเท้าหรือรอยทางเดินไปปรากฏอยู่ในโคลน เมื่อโคลน แข็งตัวก็จะปรากฏรอยให้เห็น ซากดึกดําบรรพ์พิสูจน์ว่าสิ่งมีชีวิตปรากฏอยู่ตลอดช่วงเวลาในประวัติศาสตร์ ซากฟอสซิลที่ เก่ าแก่ที่สุดที่มีอายุประมาณ 3.5 พันล้านปี คือ ฟอสซิลของโพรคาริโอต ส่วนฟอสซิลของยูคาริโอตพบในชั้นหิน ที่มีอายุน้อยกวา่ นักบรรพชีวินวิทยา (Paleontologist) ค้นพบซากดึกดําบรรพ์มากมายที่เป็ นรอยต่อระหวางอดีต ่ กบปัจจุบัน ัเช่น ฟอสซิลหลายชิ้ นที่ยืนยันการเปลี่ยนรูปร่างปละขนาดของกระโหลกที่เกิดขึ้นในขณะที่สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนมวิวัฒนาการมาจากสัตว์เลื้อยคลาน 4.2.2การคํานวณอายุซากดึกดําบรรพ์ การคํานวณอายุซากดึกดําบรรพ์มี 2 วิธี 1) การหาอายุเทียบสัมพันธ์ (relative dating) เป็ นการหาอายุซากดึกดําบรรพ์โดยพิจารณาชั้ น หินที่อยูบริเวณเดียวก ่ น โดยใช้หลักในการพิจารณา ั ดังนี้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 85 1.1) การอยูข้างบน ่ (superposition) พิจารณาจากหินตะกอนที่สะสมอยูเป็ นชั ่้นและไม่ มีการคดโค้งหรือพลิกกลับ หินที่อยูชั ่้นบนมีอายุน้อยกวาหินที่อยู ่ ชั ่้นล่าง 1.2) การแทรกเข้าไป (intrusion) พิจารณาจากหินอัคนีที่ยังหลอมเหลวอยูและแทรก่ เข้าไปในชั้นหินเดิม หินอัคนีที่แทรกเข้าไปมีอายุน้อยกวาหินเดิม ่ 1.3) การเปลี่ยนรูป (deformation) พิจารณาจากหินที่เปลี่ยนรูปไปเป็ นรอยคดโค้งหรือ รอยเลื่อน ซึ่งลักษณะดังกล่าวเกิดขึ้นในภายหลัง 1.4) การแทนที่ของสิ่งมีชีวิต (faunal succession) พิจารณาจากหินที่มีซากของสิ่งมีชีวิต 2)การหาอายุสัมบูรณ์ (absolute dating) เป็ นการหาอายุจริงของซากดึกดําบรรพ์ที่อยูในชั ่้นหิน โดยการใช้สารกัมมันตภาพรังสี หรื อเรี ยกวิธีนี้อีกชื่อว่า radiometric dating โดยมีหลักเกณฑ์ว่าธาตุ กมมันตภาพรังสีที่มีอยู ั ในธรรมชาติจะเปลี่ยนแปลงเป็ นธาตุอื่น การหาอายุซากดึกดําบรรพ์โดยวิธีนี ่้จะคํานวณวา่ มีธาตุกมมันตภาพรังสีเดิม ั ที่เหลือเป็ นร้อยละ แล้วนําร้อยละของธาตุกมมันตภาพรังสีที่เหลืออยู ั คํานวณหาอายุ ่ จากค่าเวลาครึ่ งชีวิตของธาตุกมมันตภาพรังสีนั ั้น เวลาครึ่ งชีวิต หมายถึง ช่วงเวลาที่ธาตุกมมันตภาพรังสีชนิดหนึ่ งเปลี่ยนไปเป็ นธาตุอื่นเป็ น ั จํานวนครึ่ งหนึ่งของที่มีอยูเดิม เช ่ ่น ยูเรเนียม -238 (U – 238) มีเวลาครึ่ งชีวิต 4.5 x 1010 ปี นันคือ ถ้ามียูเรเนียม ่ - 238จํานวน 2 กรัม ต้องใช้เวลา 4.5 x 1010 ปี ในการกลายเป็ นธาตุอื่น 1 กรัม ตัวอยางของ่ธาตุกมมันตภาพรังสีที่ ั เป็ นที่รู้จักกนดีในชื่อ ั“Radiocarbon” โดยใช้คาร์บอนที่มี มวลอะตอมเท่ากบั 14 หรือ C-14 ซึ่งไม่อยูตัวแต ่ ่จะสลายเป็ นธาตุไนโตรเจน เมื่อเวลาผานไปประมาณ ่ 5,730 ปี เมื่ออะตอมของ C-14 เกิดในบรรยากาศรอบๆ โลกก็จะรวมตัวกบออกซิเจนที่มีอยู ั ในบรรยากาศกลายเป็ น ่ 14CO2 ปะปนกบั 12CO2ในบรรยากาศของโลก พืชต้องใช้CO2 ในการหายใจก็จะรับเอา C-14 เข้าไปด้วยและซึมเข้าไป อยูในส ่ ่วนต่างๆ ของพืช สัตว์ที่กินพืชก็จะรับเอาปริมาณ C-14 เข้าไป สัตว์กินสัตว์และมนุษย์ก็ได้รับ C-14 เข้า ไปเช่นกนจากการรับประทานพืชและสัตว์ ั ดังนั้นสิ่งมีชีวิตก็จะมีC-14 สะสมอยูในส ่ ่วนต่างๆ และเมื่อสิ่งมีชีวิต นั้นตายลงจะหยุดรับ C-14 ปริมาณของ C-14 ที่สะสมอยูก่ ็จะสลายเป็ นธาตุไนโตรเจนตลอดเวลา เมื่อเวลาผาน่ ไป 5,730 ปี ปริมาณ C-14จะลดเหลือเพียงครึ่ งหนึ่งเมื่อเทียบกบปริมาณ ั C-14 ที่มีอยูในสิ ่่งมีชีวิตที่ยังคงมีชีวิตอยู่ ในปัจจุบัน 4.3 Biogeography Biogeography เป็ นการศึกษาการแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตและสภาพภูมิศาสตร์ เนื่องจาก สภาพภูมิศาสตร์ที่ต่างกน ทําให้สิ ั่งมีชีวิตต้องมีการปรับตัว เมื่อสิ่งมีชีวิตมีการปรับตัวเป็ นเวลานานทําให้ลักษณะ พันธุกรรมแตกต่างไปจากเดิมจนอาจนําไปสู่การเกิดสิ่งมีชีวิต เช่น การเกิดสปี ชีส์ของนกฟิ นช์บนหมู่ เกาะกาลา-
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 86 ปากอส นกฟิ นช์ทั้ ง 14 ชนิดมาจากบรรพบุรุษเดียวกนที่มา ัจากอเมริกาใต้ แต่เมื่อมาเจอสภาพภูมิศาสตร์ตามเกาะ ที่ต่างกนและอาหารที่ต ั ่างกน จึงมีการปรับตัวให้เข้าก ั บชนิดของอาหาร ั 4.4 Comparative anatomy Comparative anatomy เป็ นการเปรียบเทียบโครงสร้างภายในร่างกายของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกน ั โดยพิจารณาว่าโครงสร้างหรืออวัยวะมีจุดกาเนิดเดียวก ํ นหรือแตกต ั ่างกน ถ้าโครงสร้างหรืออวัยวะมีจุดก ั าเนิด ํ เดียวกน ซึ่งอาจทําหน้าที่เหมือนก ั นหรือต ั ่างกนกั ็ได้ เรียกโครงสร้างนั้นวา ่ homologous structure เช่น แขนของ มนุษย์ ขาหน้าของแมว ครีบอกของวาฬ และปี กค้างคาว ถึงแม้วาหน้าที่จะต ่ ่างกนแตั ่ เมื่อดูโครงสร้างภายในแล้ว พบว่ามีลักษณะเหมือนกน ั (ภาพที่ 5.5) ซึ่งลักษณะดังกล่าวแสดงถึงความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตเหล่านั้นว่าสืบ ทอดมาจากบรรพบุรุษเดียวกน รูปแบบการวิวัฒนาการที่ปรากฏในกลุ ั ่มสิ่งมีชีวิตที่มีโครงสร้างแบบ homologous structure ซึ่งแสดงถึงการมีบรรพบุรุษร่วมกนนี ั้ เรียกวา ่ divergent evolution สําหรับโครงสร้างหรืออวัยวะที่มีลักษณะภายนอกเหมือนกนหรือทําหน้าที่เดียวก ันแตั ่ไม่ได้มี จุดกาเนิดเดียวก ํ น เรียกโครงสร้างนั ั้นวา ่ analogous structure เช่น ปี กค้างคาวกบปี กผีเสื ั้อ ซึ่งมีหน้าที่สําหรับบิน เหมือนกน แตั ่เมื่อดูโครงสร้างภายในแล้ว พบว่า ปี กค้างคาวประกอบด้วยกระดูกและกล้ามเนื้อ แต่ปี กแมลง ประกอบด้วย ไคตินและได้รับการคํ้ าจุนด้วยเส้นภายในปี ก(vein) ทําให้ทราบวาค้างคาวไม ่ ่มีความสัมพันธ์ ใกล้ชิดกบแมลง ัแต่เนื่องจากค้างคาวและแมลงต้องปรับตัวเพื่อให้อยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมือนกนจึงต้อง ั เปลี่ยนแปลงโครงสร้างภายนอกเพื่อให้ทําหน้าที่เหมือนกัน รูปแบบวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในลักษณะนี้ เรียกวา ่ convergent evolution สําหรับโครงสร้างหรืออวัยวะที่เหลือเป็ นร่องรอยและไม่ได้ทําหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตหนึ่งแต่พบวา่ ยังคงทําหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่งเรียกวา่ vestigial structureเช่น ไส้ติ่ งในมนุษย์ ร่องรอยของกระดูกขาหลังในงู ภาพที่ 5.5แขนของมนุษย์ ขาของแมว ครีบอกของวาฬ และปี กค้างคาว (ที่มา: Krempels,2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 87 4.5 Comparative Biochemistry Comparative Biochemistry เป็ นการเปรียบเทียบความเหมือนหรือความต่างขององค์ประกอบ ทางพันธุกรรม เอนไซม์ หรือโปรตีน ของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกน เพื่อนํามาอธิบายความสัมพันธ์ของสิ ั่งมีชีวิต เช่น ดีเอ็นเอของมนุษย์กบลิงชิมแปนซีต ั ่างกน ั 2 % ในขณะที่ดีเอ็นเอของลิงโลกเก่า เช่น ลิงบาบูน ต่างกบั ลิง ชิมแปนซี7% แสดงว่าลิงชิมแปนซีมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกบมนุษย์มากกว ั าลิงบาบูน และจากการตรวจสอบ ่ ซากดึกดําบรรพ์ พบวา ลิงชิมแปนซีก ่ บมนุษย์เพิ ั่ งแยกจากบรรพบุรุษเดียวกนเมื่อ ั 6 – 7 ล้านปี ที่แล้ว 4.6 Comparative Embryology Comparative Embryology เป็ นการเปรียบเทียบโครงสร้างที่ปรากฏในช่วงการพัฒนาหรือช่วง ที่เป็ นตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกน ถ้าสิ ั่งมีชีวิตมีการพัฒนาของตัวอ่อนที่เหมือนหรือคล้ายกน แสดงวั ่า สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นอาจมีบรรพบุรุษร่วมกนหรือคล้ายก ัน เชั ่นในกรณีของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (ภาพที่ 5.6) ลักษณะของตัวอ่อนในระยะแรกมีแบบแผนของการพัฒนาที่คล้ายกนมาก คือ โนโตคอร์ด ั (notochord) ซึ่งเป็ น แกนกลางลําตัวที่ปรากฏอยู่ด้านหลัง นอกจากนี้ ยังมีช่องเหงือก (gill slit) และหาง (tail) (พัฒนี, 2547 ; Campbell, Reece and Simon, 2004) ภาพที่ 5.6 ตัวอ่อน (embryo) ในระยะแรกของไก่กบมนุษย์ แสดงถึงความคล้ายคลึงก ันั (ที่มา: Caldwell et.al., n.d.) 5.การเกิดสปี ชีส์ (Speciation) สปี ชีส์ (species) ในทางชีววิทยาหมายถึงกลุ่มของประชากรที่ผสมพันธุ์กนแล้วลูกที่เก ั ิดมาไม่ เป็ นหมัน แต่ความหมายของสปี ชีส์ในทางชีววิทยานี้ไม่สามารถใช้ได้ในทุกกรณี ตัวอยางเช่ ่น ในกรณีที่สิ่งมีชีวิตนั้นไม่มี การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ หรือในกรณีของซากดึกดําบรรพ์ อยางไรก ่ ็ตามความหมายของสปี ชีส์ทางชีววิทยานี้ ยังถูกใช้อยูในการแยกสปี ชีส์ออกจากก ่น ั (Campbell, Reece and Simon, 2004)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 88 การเกิดสปี ชีส์แบ่งได้เป็ น 2 แบบ คือ allopatric speciation และ non-allopatric speciation 5.1 Allopatric speciation (ภาพที่ 5.7a) การเกิดสปี ชีส์โดยวิธีนี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงทางภูมิศาสตร์ ถ้าสภาพภูมิศาสตร์นั้นแตกต่าง ไปจากเดิม ประชากรต้องมีการปรับตัวเพื่อให้เข้ากบสภาพแวดล้อมและเมื่อเวลาผ ั านไปประชากรเหล ่ ่านั้นมีการ เปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมไปจากเดิมมากจนกลายเป็ นสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ การเกิดสปี ชีส์ของสิ่งมีชีวิตโดยวิธีนี้ สามารถทดสอบได้ว่าสิ่งมีชีวิตที่แยกออกไปเป็ นชนิดใหม่หรือไม่ โดยการทําลายสิ่งกีดขวางทางภูมิศาสตร์ เพื่อให้ประชากรที่แยกออกไปมีโอกาสพบและผสมพันธุ์กน ถ้าไม ั ่สามารถผสมพันธุ์กนได้ ัแสดงวาประชากรที่ ่ แยกออกไปเป็ นสปี ชีส์ใหม่อยางสมบูรณ์ ตัวอย ่างการเก่ ิดสปี ชีส์โดยวิธีนี้ เช่น การเกิดสปี ชีส์ของนกฟิ นช์บนหมู่ เกาะกาลาปากอส 5.2 Non-allopatric speciation การเกิดสปี ชีส์โดยวิธีนี้ไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงทางภูมิศาสตร์ หรื อไม่มีสิ่งกีดขวางทาง ภูมิศาสตร์มาก้นระหวั างประชากร ่แบ่งออกได้เป็ น 2 แบบ คือ sympatric speciation และparapatric speciation(พัฒนี, 2547) 5.2.1 Sympatric speciation (ภาพที่ 5.7b) การเกิดสปี ชีส์โดยวิธีนี้ เกิดเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมบางประการที่ก่อให้เกิด สิ่งที่ป้ องกันไม่ให้มีการผสมพันธุ์ระหว่างพวกที่กลายพันธุ์กับพวกที่มีพันธุกรรมแบบพ่อแม่ sympatric speciation ไม่ค่อยพบในสัตว์ แต่พบในพืชมากกวา ่ 25 เปอร์เซ็นต์ พืชหลายชนิดเกิดมาจากความผิดพลาดในระหวางการแบ่ ่งเซลล์ทําให้ได้ชุดของโครโมโซม แบบพิเศษขึ้นมา สิ่งมีชีวิตสปี ชีส์ใหม่ที่วิวัฒนาการมาจากกระบวนการนี้จะมีเซลล์ที่มีจํานวนโครโมโซม มากกวาสองชุด่ หรือเรียกวาโพลิพลอยด์ ่ (polyploid) และถ้าสปี ชีส์ที่เกิดขึ้นมาใหม่นี้ผสมพันธุ์กบสปี ชีส์เดิมลูกที่ ั เกิดมาก็จะเป็ นหมันเนื่องจากมีกลไกการป้ องกนการผสมพันธุ์เก ั ิดขึ้นแล้ว การเกิดสปี ชีส์ใหม่ด้วยวิธี sympatric speciationถูกพบครั้งแรกตอนต้นของศตวรรษที่ 19 โดย Hugo de Vries นักพฤกษศาสตร์ชาวดัทช์ การทดลอง ของเขาทําให้เกิดพริมโรสชนิดใหม่ แต่พืชโพลิพลอยด์ไม่ได้มาจากพ่อแม่ที่เป็ นสปี ชีส์เดียวกนเสมอไป พืชโพลิพลอยด์ส ั ่วนใหญ่ โดยเฉพาะพืชที่ถูกปลูกเป็ นอาหาร เช่น กล้วย มันฝรั่ ง ถัวลิสง อ้อย กาแฟ แอปเปิ ่ ้ล ข้าวสาลี เกิดขึ้นมาจากการ ผสมระหวางสิ ่่งมีชีวิตสองสปี ชีส์ (Campbell, Reece and Simon, 2004) 5.2.2 Parapatric speciation การเกิดสปี ชีส์โดยวิธีนี้เกิดจากประชากรที่อาศัยอยูใกล้ก ่ นวิวัฒนาการเป็ นสปี ชีส์ที่ต ั ่างกน แตั ่ก็ ยังคงติดต่อกนในบริเวณพื ั้นที่ที่เรียกวา ่hybrid zone ซึ่งเป็ นบริเวณที่พื้นที่ต่อเนื่องกนประชากรทั ั้ งสองสามารถ ผสมพันธุ์กนและได้ลูกผ ัสมเกิดขึ้น ดังนั้นการเกิดสปี ชีส์แบบนี้เป็ นการเกิดสปี ชีส์ที่ไม่สมบูรณ์ (พัฒนี, 2547)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 89 ภาพที่ 5.7กลไกการเกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ที่สมบูรณ์ คือ Allopatric speciation (a) และ Sympatric speciation (b) (ที่มา: Simmons, 2006) 6. จุดกําเนิดและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต 6.1 สภาพของโลกในช่วงแรก เมื่อประมาณสี่พันล้านปี ที่แล้ว โลกได้ถือกาเนิดขึ ํ้น นักดาราศาสตร์สรุปแนวคิดการกาเนิดโลก ํ วาโลกเป็ นส ่ ่วนหนึ่งของดวงอาทิตย์ที่หลุดออกมา ซึ่งระยะแรกผิวโลกยังคงร้อนมาก ขณะที่โลกก่อตัวนั้นเหล็ก นิเกิลที่หลอมเหลวเคลื่อนตัวเข้าด้านใน ขณะที่ธาตุอื่นๆ ที่เบากว่าจะลอยออกมาที่พิ้ นผิว กระบวนการนี้ ก่อให้เกิดเปลือกโลกชั้นนอก (crust) เปลือกโลกชั้นใน (mantle)และใจกลางโลก (core) เปลืกโลกชั้นนอก ประกอบด้วยหินบะซอลท์(basalt) หินแกรนิต (granite) และหินชนิดอื่นที่มีความหนาแน่นน้อย (ประมาณ 2.5 – 3.4 เท่าของนํ้ า) ส่วนเปลือกโลกชั้นกลางเป็ นบริเวณที่มีหินที่มีความหนาแน่นปานกลาง (ประมาณ 5.5 เท่าของ นํ้ า)และใจกลางของโลกเป็ นนิเกิลและเหล็กที่มีความหนาแน่นสูง (ประมาณ 9.5 – 18 เท่าของนํ้ า) เมื่อเปลือก โลกชั้นนอกเกิดขึ้นครั้งแรก โลกถูกปกคลุมไปด้วยก๊าซร้อน นักวิทยาศาสตร์สันนิษฐานว่าบรรยากาศของโลก ในช่วงแรกนั้นประกอบไปด้วยก๊าซหลายชนิด ได้แก่ ไฮโดรเจน (H2)ไนโตรเจน (N2)คาร์บอนมอนอกไซด์ (CO)และคาร์บอนไดออกไซด์(CO2) ส่วนนํ้ านั้น ถึงแม้วาโลกในช ่ ่วงแรกมีเมฆอยูหนาแน่ ่น แต่นํ้ าทุกหยดที่ตก ลงมาบนผิวโลกที่ยังคงเป็ นหินหลอมเหลวอยูนั ่้นต้องระเหยไปในทันที เมื่อเวลาผ่านไปโลกเริ่มเย็นตัวลงและ เกิดแผนเปลือกโลกที่แข็งขึ ่้น ฝนที่ตกลงมาชะแร่ธาตุจากหิน แล้วไหลลงไปรวมยังแอ่งหรือหลุม เมื่อเวลาผาน่ ไปหลายล้านปี จึงเกิดสิ่งมีชีวิตขึ้น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 90 6.2 การเกิดสารอินทรีย์และจุดเริ่มต้นของชีวิต เซลล์ประกอบด้วยโปรตีน คาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อน ลิปิ ด และกรดนิวคลีอิค ซึ่งทั้ งหมดเป็ นสาร โมเลกุลใหญ่ที่ได้มาจากการรวมตัวของสารโมเลกุลเล็ก คือ กรดอะมิโน นํ้าตาล กรดไขมัน และนิวคลีโอไทด์ (nucleotide) พลังงานเป็ นตัวขับเคลื่อนปฏิกิริยาการสังเคราะห์สารเหล่านี้ สําหรับการเกิดสารอินทรีย์ขึ้นบนโลก พลังงานที่ช่วยในการขับเคลื่อนปฏิกิริยาได้มาจากดวงอาทิตย์ ฟ้ าผ่า และความร้อนจากผิวโลก ข้อสันนิษฐาน ดังกล่าวได้รับการพิสูจน์โดยการทดลองของStanley Miller และ Harold Urey ในปี ค.ศ. 1952 การทดลองของ Miller และ Urey มีการบรรจุก๊าซไฮโดรเจน มีเทน แอมโมเนียและไอนํ้าที่ได้จากการต้มนํ้า จากนั้นปล่อย กระแสไฟฟ้ าเพื่อเป็ นแหล่งพลังงาน ผลการทดลองพบกรดอะมิโนและสารอินทรีย์ที่มีโมเลกุลเล็กเกิดขึ้น ต่อมา มีทําการทดลองอีกครั้ง โดยเพิ่ มคาร์บอนไดออกไซด์และก๊าซไนโตรเจนไปในการทดลอง (ภาพที่5.8) และยังมี การทดลองอื่นที่ทําการทดลองคล้ายกัน ผลการทดลองพบกลูโคส ไรโบส (ribose) ดีออกซีไรโบส (deoxyribose)และนํ้ าตาลอีกหลายชนิดที่เกิดขึ้นเองจาก formaldehyde และ อะดีนีน (adenine) จากไฮโดรเจน ไซยาไนด์(hydrogen cyanide) ส่วนการเกิดสารอินทรีย์ที่มีโมเลกุลซับซ้อนขึ้นนั้น มีนักวิทยาศาสตร์ชื่อ Sydney Fox และคณะ ทําการทดลองในปี ค.ศ. 1958 โดยให้ความร้อนแก่ส่วนผสมของกรดอะมิโน เมื่อเย็นลงได้ โมเลกุลที่มีลักษณะคล้ายโปรตีน ซึ่ง Fox เรียกวาโปรตีนอยด์ ่ (protenoid) เมื่อได้สารอินทรีย์เชิงซ้อนแล้ว ต่อมา สารอินทรีย์จะมีการจัดโครงสร้างให้อยูในรูปของอนุภาคทรงกลม ่ ซึ่งคล้ายกบโครงสร้างพื ั้ นฐานของเซลล์ การ เกิดอนุภาคทรงกลมทําให้เกิดเยื่อหุ้มมาล้อมรอบ ซึ่งแบ่งขอบเขตภายในอนุภาคกบสภาพแวดล้อมภายนอกและ ั ทําหน้าที่แลกเปลี่ยนสารระหว่างภายในกบภายนอก อนุภาคทรงกลมนี ั้มีลักษณะและคุณสมบัติคล้ายเซลล์ สิ่งมีชีวิตแต่ยังไม่มีสารพันธุกรรม สําหรับการวิวัฒนาการของสารพันธุกรรมนั้น นักวิทยาศาสตร์บางท่านเสนอ วาโปรตีนวิวัฒนาการขึ ่้นมาพร้อมกบกรดนิวคลีอิค ในขณะที่บางท ั ่านเสนอวากรดนิวคลีอิควิวัฒนาการขึ ่้นก่อน โปรตีน แต่บางท่านก็เสนอวาโปรตีนวิวัฒนาการขึ ่้นก่อนกรดนิวคลีอิค แต่ไม่วาอะไรจะวิวัฒนาการขึ ่้นมาก่อนก็ ตาม กรดนิวคลีอิคและโปรตีนก็มีวิวัฒนาการร่วมกนตั ่อมาเป็ นเวลากวาพันล้านปี และเป็ นส ่ ่วนสําคัญที่นําไปสู่ การมีวิวัฒนาการรหัสพันธุกรรม (พัฒนี, 2547 ; Starr and Taggart, 2004)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 91 ภาพที่ 5.8การทดลองของ Stanley Miller (ที่มา: Farabee, 2010) 6.3 จุดเริ่มต้นของ prokaryotic cell และ eukaryotic cell สิ่งมีชีวิตชนิดแรกของโลกถือกาเนิดขึ ํ้นในยุค Archean ซึ่งอยูในช ่ ่วงประมาณ 3.8 พันล้านปี ที่ แล้วถึง 2.5 พันร้อยล้านปี ที่แล้ว ซากดึกดําบรรพ์แสดงให้เห็นลักษณะที่คล้ายกบแบคทีเ ั รียในปัจจุบัน โดยเฉพาะ อย่างยิ่ งการที่ไม่มีนิวเคลียส หรือเป็ นเซลล์โพรคาริโอต เนื่องจากในสมัยนั้นยังไม่มีออกซิเจน ดังนั้นจึงได้ พลังงานจากกระบวนการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนและการหมัก พลังงานมีอยูมากมายเนื่องจากกระบวนการ ่ ทางธรณีวิทยาทําให้ทะเลเต็มไปด้วยสารประกอบอินทรีย์ นอกจากนี้ยังไม่มีผู้ล่าและเซลล์ก็ปลอดภัยจากการถูก ทําลายโดยออกซิเจน ต่อมาประชากรบางกลุ่มของของโพรคาริโอตสมัยนั้นมีการแยกเป็ นสองสาย สายหนึ่ ง ก่อให้เกิด eubacteria (แบคทีเรียใน domain Eubacteria) อีกสายหนึ่งก่อให้เกิด archaea และยูคาริโอต ในช่วง 3.5 – 3.2 พันล้านปี ที่แล้ว รงควัตถุที่ดักจับแสงได้ ระบบการลําเลียงอิเล็กตรอน และ กระบวนการเมตาบอลิซึมอื่นๆ วิวัฒนาการขึ้นมาในแบคทีเรียที่ดํารงชีวิตแบบไม่ใช้ออกซิเจนบางกลุ่ม และทํา ให้ได้สิ่งมีชีวิตที่เก่าแก่ที่สุดที่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้น เป็ นเวลาเกือบสองพันล้านปี ผู้ที่สืบเชื้อ สายมาจากเซลล์ที่สังเคราะห์ด้วยแสงนี้ก็มีอยูมากมายทั ่ วโลก แม้ว ่ ามีขนาดเล็กมาก แต ่ ่ด้วยประชากรที่มีมากมาย ก่อให้เกิดเป็ นแผนขนาดใหญ ่ ่ซึ่งสร้างทับกนขึ ั้นไป และแผนที่เรียงก ่ นเป็ นชั ั้นๆ นี้ แข็งขึ้นโดยการสะสมของ ตะกอนแคลเซียมกลายเป็ นสิ่งที่เรียกวา ่ Stromatolites (ภาพที่5.9)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 92 4ภาพที่ 5.9 stromatolites ที่ยังมีชีวิตอยูในปัจจุบัน ที่ ่Shark Bay, Western Australia ภาพแสดงโครงสร้างที่เป็ น 4 แผนๆ ซ้อนก ่ นใน ั 1 คอลัมน์ ซึ่งประกอบด้วยสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินมากมาย 4 (ที่มา: Government of Western Australia, 2010) ในช่วงต้นของยุค Proterozoic หรือเมื่อประมาณ 2.5 พันล้านปี ที่แล้ว ก๊าซออกซิเจนเริ่มมีมาก ขึ้น ซึ่งมีผลกระทบต่อโลกในสมัยนั้น 2 ประการ ประการแรก คือ ชั้นบรรยากาศที่เต็มไปด้วยก๊าซออกซิเจนหยุด การเกิดสิ่งมีชีวิตที่ได้จากกระบวนการทางเคมี หรือกระบวนการที่มีสารอินทรีย์เกิดขึ้นเองจากปฏิกิริยาทางเคมี ของสารอนินทรีย์ ผลกระทบประการที่สอง คือ กระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจนกลายเป็ นวิธีที่ปลดปล่อย พลังงานที่สําคัญ กระบวนการหายใจแบบออกซิเจนที่ได้มาใหม่นี้เองที่เป็ นสิ่งสนับสนุนให้เกิดยูคาริโอตที่มี หลายเซลล์ เซลล์แบบยูคาริโอตวิวัฒนาการขึ้นมาในยุค Proterozoic นี้เช่นกน เชื่อว ัาน่ ่าจะวิวัฒนาการขึ้นมาเมื่อ ประมาณ 1.4 พันล้านปี โดยพวกแรกเป็ นสิ่งมีชีวิตในอาณาจักร Protistaแผนทวีปแผ ่ นแรกของโลก ่ คือ Rodinia เกิดขึ้นครั้งแรกเมื่อประมาณ 1.1 พันล้านปี ที่แล้ว และเมื่อประมาณ 800 ล้านปี ที่แล้ว stromatolite ก็ลดจํานวนลง อยางรวดเร็ว และจากซากดึกดําบรรพ์ที่มีอายุประมาณ ่ 900 ล้านปี พบสาหร่าย ฟังไจและสัตว์ที่มีลําตัวอ่อนนุ่ม คล้ายแมงกะพรุน (Starr and Taggart, 2004)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 93 6.4จุดกําเนิดของเซลล์ยูคาริโอต จากการศึกษาซากดึกดําบรรพ์ทําให้ทราบวา่ ยูคาริโอต วิวัฒนาการมาจากโพรคาริโอตตั้ งแต่ยุค Proterozoic ทฤษฎีที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางกล่าวไว้ว่า เซลล์ยูคาริ โอตวิวัฒนาการผ่านกระบวนการ 2 กระบวนการ คือ การยื่นพับของเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปในเซลล์ของโพรคาริโอตในอดีตก่อให้เกิดออร์แกเนลต่างๆ ยกเว้นไมโทคอนเดรียกบคลอโรพลาสต์ และอีกกระบวนการหนึ่งเรียกว ั ่า endosymbiosis (endo หมายถึง ภายใน symbiosis หมายถึง การอาศัยอยูร่ ่วมกน) ั ซึ่งก่อให้เกิดไมโทคอนเดรียกบคลอโรพลาสต์ ั Endosymbiosis (ภาพที่ 5.10)กล่าวถึงการที่สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งอาศัยในสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง เรียก ผู้ให้อาศัยวา ่ host ซึ่งมีฝ่ ายใดฝ่ ายหนึ่งได้ประโยชน์อีกฝ่ ายหนึ่งไม่ได้และไม่ เสียประโยชน์ หรือทั้ งสองฝ่ ายได้ ประโยชน์ร่วมกน ั บรรพบุรุษของไมโทคอนเดรียอาจจะเป็ นแบคทีเรียที่สามารถสร้างพลังงานจากการหายใจ แบบใช้ออกซิเจนที่ถูกแบคทีเรียขนาดใหญ่กว่ากลืนเข้าไปและไม่ถูกย่อย จึงมีชีวิตอยู่ในเซลล์ host และ ปลดปล่อย ATP ซึ่ งทําให้เซลล์ host กลายมาเป็ นพวกที่ต้องพึ่งพา ATPในการเจริญเติบโตและการดําเนิน กิจกรรมต่างๆ ที่มีมากขึ้น รวมถึงการสร้างโครงสร้างอื่นๆ ภายในเซลล์ แต่ไม่ใช่แค่host เท่านั้นที่ได้ประโยชน์ บรรพบุรุษของไมโทคอนเดรียก็ได้ประโยชน์เช่นกน โดย ั host หาอาหารรวมถึงสร้างองค์ประกอบที่สําคัญใน กระบวนการเมแทบอลิซึมให้กบั บรรพบุรุษของไมโทคอนเดรีย เมื่อเวลาผ่านไปจึงเกิดการวิวัฒนาการไปเป็ น เซลล์ยูคาริโอตที่มีสภาพเป็ นเซลล์สัตว์ เช่นเดียวกนกั บไมโทคอนเดรีย บรรพบุรุ ั ษของคลอโรพลาสต์ที่เป็ นโพรคาริโอตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ ซึ่งเป็ นพวกสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน ถูก hostกลืนเข้าไปในเซลล์และ ไม่ย่อย ทําให้บรรพบุรุษของคลอโรพลาสต์อาศัยใน hostและให้อาหารแก่host เมื่อเวลาผ่านไปจึงเกิดการ วิวัฒนาการไปเป็ นเซลล์ยูคาริโอตที่มีสภาพเป็ นเซลล์พืช เนื่องจากยูคาริโอตเกือบทุกชนิดมีไมโทคอนเดรี ย ในขณะที่ยูคาริโอตเพียงบางกลุ่ม ได้แก่สาหร่ายในอาณาจักร Protistaและพืช ที่มีคลอโรพลาสต์จึงเป็ นไปได้วา่ ไมโทคอนเดรียวิวัฒนาการขึ้นมาก่อนคลอโรพลาสต์ (Campbell, Reece and Simon, 2004; Starr and Taggart, 2004) หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎี endosymbiosis มีดังนี้ 1)ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้มสองชั้น ซึ่งเยื่อหุ้มชั้นในน่าจะมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ ของโพรคาริโอตที่ถูกกลืนเข้าไปในเซลล์ ส่วนเยื่อหุ้มชั้นนอกน่าจะมาจากเยื่อหุ้มเซลล์หรือ ER ของ host 2)ไมโทคอนเดรียมีขนาดใกล้เคียงกบขนาดของแบคทีเรีย และ ั cristae ที่เกิดจากเยื่อหุ้มชั้นในของ ไมโทคอนเดรียพับไปมา คล้ายกนกั บลักษณะของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นพับเข้าไปในเซลล์ของแบคทีเรียหลายชนิด ั 3)ไรโบโซมที่พบในไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มีขนาดและโครงสร้างเหมือนกบไรโบ ั โซมที่พบในแบคทีเรีย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 94 ภาพที่ 5.10 Endosymbiosis (ที่มา: Fisher, 2005) 4) ไมโทคอนเดรี ยและคลอโรพลาสต์มีดีเอ็นเอที่มีลักษณะเป็ นวงและไม่มีโปรตีนฮิสโตน เหมือนกบแบคทีเรีย ั 5) ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มียีนใน genome ที่คล้ายกบยีนที่พบในแ ั บคทีเรีและ สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน 6) ไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์สามารถแบ่งตัวเองได้อยางอิสระ ไม ่ ่ได้ขึ้นอยูก่บการแบั ่ง เซลล์ การแบ่งตัวของไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์เป็ นแบบ binary fission เหมือนกบในแบคทีเรีย ั 7) เซลล์ยูคาริโอตบางชนิดมีสิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่งเข้าไปอยูภายในเซลล์ เช ่ ่น Cyanophora มี สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินเข้าไปอาศัยอยูในไซโทพลาสซึม สาหร ่ ่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินสังเคราะห์อาหารให้ตัวเอง และ Cyanophora ส่วน Cyanophora เคลื่อนที่ไปยังบริเวณที่มีแสงเพื่อให้สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินสร้างอาหาร หรือ การที่Chlorella ซึ่งเป็ นสาหร่ายสีเขียว (Division Chlorophyta) เข้าไปอาศัยอยูในตัวของ ่ Paramecium บาง ชนิด (ภาพที่5.11) ภาพที่ 5.11 Paramecium ที่มี Chlorella เข้าไปอาศัยอยูในเซลล์ ่ (ที่มา: SEMP INC, 2006)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 95 8) จากการใช้สารปฏิชีวนะในไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ พบว่าได้ผลเช่นเดียวกบที่ ั ทดสอบในแบคทีเรีย ในที่สุดยูคาริโอตก็อุบัติขึ้นบนโลก โดยที่พวกแรกเป็ นโพรทิสต์ (Protist) ซึ่งต่อมาก่อให้เกิด สิ่งมีชีวิตอีก 3 อาณาจักร คือ อาณาจักรพืชวิวัฒนาการมาจากสาหร่ายใน Division Charophyta เนื่องจากมีลักษณะที่ เหมือนกนหลายประการ เช ั ่น คลอโรพลาสต์ประกอบด้วยรงควัตถุหลักได้แก่ คลอโรฟิ ลล์เอ คลอโรฟิ ลล์บี และเบต้าแคโรทีน มีอาหารสะสมในรูปแป้ ง มีเซลลูโลสเป็ นองค์ประกอบของผนังเซลล์ มีเอนไซม์ไกลโคเลต ออกซิเดส (glycolate oxidase) และมีโครงสร้างสเปิ ร์มที่มีแฟลกเจลลา อาณาจักรฟังไจมาจากโพรทิสต์ที่ยังไม่ทราบกลุ่มที่แน่ชัด และอาณาจักรสัตว์ที่เชื่อว่า วิวัฒนาการมาจากพวก choanoflagellate (พัฒนี, 2547; Campbell, Reece and Simon, 2004; Johnson, 2006; Starr and Taggart, 2004) 6.5 สิ่งมีชีวิตตามธรณีกาล เวลาตามธรณีกาลแบ่งได้เป็ น 4 ยุค 6.5.1 ยุค Precambiran Precambrian แบ่งได้เป็ นยุคสมัยยอยได้อีก ่ 3 ยุค คือ Hadean, Archaean และ Proterozoic ยุค Precambrian เป็ นช่วงเวลาตั้ งแต่โลกได้ถือกาเนิดขึ ํ้นจนกระทังสัตว์ที่มีลําตัวอ ่่อนนุ่มได้ทิ้ งร่องรอยไว้ ดังที่กล่าว ในข้อ 6.3 สัตว์ที่มีลําตัวอ่อนนุ่มเหล่านี้ถูกเชื่อว่าวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตกลุ่มหนึ่ งที่มีรูปร่างแบนๆ เรียก Ediacarans (ภาพที่5.12) 6.5.2 ยุค Paleozoic Paleozoicแบ่งได้เป็ นยุคสมัยยอยได้อีก ่ 6 ยุค คือ Cambrian, Ordovician, Silurian, Devonian, Carboniferous และPermian ภาพที่ 5.12 Dickinsonia ซึ่งเป็ น ediacaran กลุ่มหนึ่งที่ถือกาเนิดขึ ํ้นมา ในยุค Precambrain (ที่มา: Farabee, 2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 96 สัตว์ที่วิวัฒนาการในช่วงแรกของยุค Cambrian มีรู ปร่างแบนมากและมีความหลากหลาย เหตุการณ์นี้บางครั้งเรียกว่า “Cambrian explosion” เนื่องมาจากความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้น นอกจากนี้ในยุค Cambrian มีการปรากฏตัวครั้งแรกของพวก trilobites (ภาพที่ 5.13) brachiopods, archaeocyathids (ฟองนํ้ าโบราณ) mollusks และechinodermsในช่วงเวลาสั้นๆ Rodinia ก็เริ่มแยกเป็ นทวีปที่เล็ก กวาซึ่งขนาดและรูปร ่ ่างไม่ได้เหมือนกบทวีปในปัจจุบัน ั ในช่วงต้นของยุค Ordovician เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ทําให้เกิดการปรากฏสภาพธรรมชาติทาง ทะเลมากมาย ซึ่ งสิ่งนี้สนับสนุนการเกิด adaptive radiation สิ่งมีชีวิตใหม่ที่อาศัยอยู่ตามแนวหินโสโครก เช่น nautiloild ลิลลี่ทะเล (crinoid) (ภาพที่ 5.14) วิวัฒนาการขึ้นมา ในขณะที่ trilobites ใกล้สูญหายไป แผ่นดิน ส่วนมากรวมเป็ น supercontinent ทางใต้เรียก “Gondwana” ตอนปลายยุค Ordovician นี้glacier ขนาดใหญ่ก่อ ตัวขึ้นปกคลุมทางตอนใต้ของ Gondwana (เป็ นช่วงที่โลกหนาวเย็นที่สุดในประวัติศาสตร์ของโลก) นํ้ าปริมาณ มากถูกกกไว้ในแผ ั ่นนํ้าแข็ง อันก่อให้เกิดการลดลงของระดับนํ้าทะเลและทะเลตื้นลงทุกหนทุกแห่ง สิ่งนี้ดู เหมือนเป็ นสาเหตุให้สิ่งมีชีวิตมากกวา ่ 70 % ของสิ่งมีชีวิตในทะเลรวมถึง trilobites สูญพันธุ์ ภาพที่ 5.13 Trilobite (ที่มา: Farabee, 2010) ภาพที่ 5.14 Crinoid (ที่มา: Farabee, 2010)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 97 ยุค Silurianการละลายของ glacier ขนาดใหญ่ ทําให้ระดับนํ้าทะเลส่วนใหญ่สูงขึ้น และมี adaptive radiation เกิดขึ้นในทะเล แนวปะการังขนาดใหญ่และปลามีขากรรไกรปรากฏครั้งแรก นอกจากนี้ยัง พบพืชขนาดเล็กที่อาศัยอยูที่ลุ ่ ่มชุ่มนํ้ า ฟังไจ แมงมุม แมลงและหนอนที่มีลักษณะเป็ นปล้อง ยุค Devonian เป็ น ยุคที่ปลามีขากรรไกรขนาดใหญ่มีอยูมากมายในแหล ่ ่งนํ้ า ทั้ งนํ้ าทะเลและนํ้ าจืด นอกจากนี้ปลาที่เป็ นบรรพบุรุษ ของสัตว์เลื้อยคลานก็รุกลํ้ าขึ้นมาบนบก ปลาเหล่านี้มีครีบที่เป็ น lobe และปอดซึ่งเป็ นสิ่งสําคัญในการใช้ชีวิตบน บก ตอนปลายของยุคนี้พบพืชพวกเฟิ ร์น (ferns) สกุล Archaeopteris ซึ่งเป็ นเฟิ ร์นพวกแรก นอกจากนี้ พบพืช พวกสนหางม้า (horsetails)และพืชมีเมล็ดปรากฏขึ้น ป่ าแห่งแรกเกิดในยุคนี้ด้วยเช่นกนั ยุค Carboniferous สภาพแวดล้อมเป็ นแบบสลับทั้งแผนดินและทะเล ่ มีการเพิ่ มและลดของ ระดับนํ้ าทะเลเกิดขึ้นหลายครั้ง สภาพแวดล้อมเช่นนี้ ซากพืชไม่ได้ถูกทําให้เน่าจึงสะสมและถูกอัดด้วยแรงดัน และความร้อนเป็ นเวลาหลายล้านปีและกลายเป็ นถ่านหิน ยุค Permian มีบรรพบุรุษยุคแรกๆของพืชจําพวกปรง แปะก๊วย สน และพืชมีเมล็ดชนิดอื่น แพร่กระจายมากขึ้นจนกลายเป็ นกลุ่มพืชที่เด่นในยุคนี้ปลายยุค Permian เกิดการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่เกิดขึ้น สิ่งมีชีวิตที่สูญพันธุ์มีถึง 95 เปอร์เซ็นต์ทางธรณีวิทยา ยุคนี้เริ่มด้วยการเคลื่อน ตัวของเปลือกโลกที่นําเอาแผนดินจํานวนมากไปรวมก ่ นเป็ น ั supercontinent ที่เรียกวา่ Pangea ส่วนที่เหลือของ โลกถูกปกคลุมด้วยมหาสมุทรที่เรียกวา่ “Panthalassa” กบทะเลที่มีขนาดเล็กกว ั าที่อยู ่ ทางตะวันออกของ ่ Pangea ที่มีชื่อวา่ “Tethys” 6.5.3 ยุค Mesozoic ยุค Mesozoic เป็ นยุคที่ใช้เวลา 180 ล้านปีแบ่งได้เป็ นยุคสมัยยอยได้อีก ่ 3 ยุค คือ Triassic, Jurassic และ Cretaceousโดยที่ในช่วงกลางยุค Jurassic เริ่มมีการแยกของ Pangeaการแยกของทวีปเป็ นไปอยาง่ ช้าๆ ซึ่ งก่อให้เกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ๆ และมีความหลากหลายมากขึ้น สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและปลามี adaptive radiation เกิดขึ้นในทะเล สน gymnosperm ที่มีเมล็ดกลุ่มอื่นๆ แมลงและสัตว์เลื้อยคลานพบเป็นจํานวน มากบนบก และปลายยุค Jurassic หรือต้นยุค Cretaceous พบพืชมีดอกเกิดขึ้น ซึ่งกลายมาเป็ นพืชเด่นแทนที่สน และgymnosperm ในเวลาต่อมา ในช่วงต้นยุค Triassic ไดโนเสาร์กลุ่มแรกวิวัฒนาการขึ้นมา และมีขนาดใหญ่กวาไก ่ ่งวงเพียง เล็กน้อย ส่วนใหญ่เป็ นสัตว์เลือดอุ่นที่มีอัตราเมแทบอลิซึมสูงและวิ่ งโดยใช้สองขา แต่ไดโนเสาร์ในยุค Triassic ไม่ใช่สัตว์บกที่มีจํานวนมากหรือเด่น สัตว์ที่มีจํานวนมากในขณะนั้นคือ Lystrosaurus (สัตว์เลื้อยคลานที่คล้าย สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) และสัตว์กินพืชชนิดอื่น หลังจากภัยพิบัติที่ทิ้ งร่องรอยเป็ นหลุมขนาดใหญ่ถึง 5 แห่ง ใน ประเทศฝรั่ งเศสที่เมือง Rochechouartในประเทศแคนาดาที่มลรัฐ Quebec และมลรัฐ Manitoba และในประเทศ สหรัฐอเมริกาที่เมือง North Dagota ได้เปิ ดทางให้ไดโนเสาร์เด่นขึ้นมาและครองโลกนี้อยูถึง ่ 140 ล้านปี