04-หนังสือเรียน ชีววิทยา

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 98 ยุค Jurassic เป็ นยุคที่ไดโนเสาร์มีจํานวนมากที่สุด ในมหาสมุทรเต็มไปด้วย ปลา หมึก และ Ammonites รวมถึงพวก Ichthyosaurs นอกจากนี้ก็พบไดโนเสาร์ที่บินได้ เช่น Pterosaursและการปรากฏของ สิ่งมีชีวิตคล้ายนก คือ Archeopteryx แต่แล้วในปลายยุค Jurassic เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศทําให้ ไดโนเสาร์หลายชนิดสูญพันธุ์ไปและมีไดโนเสาร์ชนิดใหม่วิวัฒนาการขึ้นมาในยุค Cretaceous เช่น ไดโนเสาร์ ปากเป็ ด Triceratops และไดโนเสาร์กินพืชอีกหลายชนิดที่เป็ นเหยื่อของ Velociraptor เมื่อประมาณ 120 ล้านปี ที่แล้ว อุณหภูมิของโลกเพิ่ มขึ้นอย่างรวดเร็วอีก 25 องศาเซลเซียส สําหรับสาเหตุที่อุณหภูมิสูงขึ้นอย่างรวดเร็วนี้ เชื่อวาเก่ ิดจากแผนดินไหวที่รุนแรงถึงสองครั ่้ง ทําให้เปลือกโลก แยกออกก่อให้เกิดควันขนาดใหญ่และลาวาไหลออกจากรอยแยกนี้ ประกอบกบภูเขาไฟก ั ็พ่นเถ้าถ่าน ซึ่งควัน เหล่านี้ปลดปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ปริมาณมากออกสู่ชั้นบรรยากาศและโลกอยู่ในอุณหภูมิที่อบอุ่น เช่นนี้เป็ นเวลา 20 ล้านปี สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้มีมากมายทั้ งบนบกและในทะเลที่ตื้นๆ ซากของพวก มันค่อยๆ ถูกฝังและกลายเป็ นนํ้ ามัน ปลายยุค Cretaceous หรือ ประมาณ 65 ล้านปี ที่แล้ว ไดโนเสาร์ทั้ งหมดและ สิ่งมีชีวิตในทะเลหลายชนิดสูญพันธุ์ 6.5.4 ยุค Cenozoic ยุค Cenozoicอยูในช ่ ่วงประมาณ 63 ล้านปี ที่แล้ว จนถึงปัจจุบัน ถือวาเป็ นยุคของพืชมีดอกและ ่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในช่วงแรกของยุค Cenozoic มีการชนกนของแผั ่นดินส่วนใหญ่และเทือกเขา Cascades, Andes, Himalayasและ Alps ก็เกิดขึ้นจากกระบวนการหลายอยาง การเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยานี ่้นําไปสู่การ เปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ของสภาพภูมิอากาศซึ่งมีอิทธิพลต่อการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต สภาพอากาศในอนุยุค Pleoceneอุ่นขึ้นและชื้น ป่ าเขตร้อนและค่อนข้างร้อนขยายพื้นที่ตั้ งแต่ เหนือจรดใต้ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเริ่มมี adaptive radiation อยางเห็นได้ชัด ่ มีการปรากฏของลีเมอร์ (lemur) และ นกที่มีลักษณะปัจจุบัน ในอนุยุค Eocene ป่ ากึ่งเขตร้อน (subtropical forest) ขยายพื้นที่ไปทางเหนือจนถึงบริเวณ ขั้วโลกและสนับสนุนให้มีความหลากหลายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากขึ้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีลักษณะ ปัจจุบันเริ่มพบตั้ งแต่ต้นอนุยุค Eoceneได้แก่primates ค้างคาว สัตว์ฟันแทะ (rodents) สัตว์กีบคู่ (ฮิปโป อูฐ และ artiodactyls หลายชนิด) และสัตว์กีบคี่ ซึ่งรวมถึงบรรพบุรุษของแรดและ Hyracotherium ซึ่งเป็ นบรรพบุรุษของ ม้าที่มี4 นิ้ ว ในตอนปลายของอนุยุค Eocene ทวีปออสเตรเลียแยกออกจากทวีปแอนตาร์กติกา การไหลเวียน ของนํ้ าในมหาสมุทรเปลี่ยนแปลง เริ่มมีนํ้ าแข็งที่ทวีปแอนตาร์กติกา แผนดินทางเหนือของโลกเย็นลงและแห้ง ่ ขึ้น ในป่ าเขตร้อนมีทุ่งหญ้าเกิดขึ้นและมีการกระจายตัวของป่ าไม้สูงสุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคแรกสูญพันธุ์ใน ตอนปลายของอนุยุค Eocene เช่นกนั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 99 ตั้งแต่อนุยุค Oligocene จนถึง Pliocene สัตว์ที่กินหญ้าและเล็มใบพืชเป็ นอาหารหลายชนิด วิวัฒนาการในป่ าไม้และทุ่งหญ้า สัตว์เหล่านี้รวมถึงอูฐที่มีลักษณะคล้ายเนื้อทราย เสื อเขี้ยวดาบ และ Indricotherium นอกจากนี้ในอนุยุค Oligocene พบลิงไม่มีหางเป็ นครั้งแรกและม้ามีขนาดใหญ่ขึ้นและนิ้ วลดลง เหลือ 3 นิ้ ว ในอนุยุค Miocene อากาศเย็นลงเนื่องจากมีเทือกเขาขนาดใหญ่เกิดขึ้น ทําให้การหมุนเวียนของ อากาศรวมถึงรูปแบบของฝนเปลี่ยนไป พบยีราฟ กวาง สําหรับม้ามีวิวัฒนาการมากขึ้นโดยนิ้ วที่อยูด้านข้ ่ างเริ่ม หายไป วิวัฒนาการของม้ายังคงมีอยูอย่างต่ ่อเนื่องในอนุยุค Pliocene จนกระทังได้ม้าที่มีลักษณะแบบในปัจจุบัน ่ ในอนุยุค Pliocene นี้ มีการลดลงของสิ่งมีชีวิตในขณะที่มีทุ่งหญ้าสเต็ป, pampas, ทุ่งหญ้าแพรี่ และทะเลทราย เกิดขึ้น อนุยุค Pleistocene เรียกอีกชื่อวา่“Ice Age” หรือยุคนํ้ าแข็ง เนื่องจากมีธารนํ้ าแข็งเกิดขึ้นหลาย ครั้ง ทําให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต้องปรับตัวโดยการมีขนยาว เช่น ช้างแมมมอธ แรดขนยาว และวัวมัสค์ ส่วนอนุ- ยุคปัจจุบัน (recent epoch) เริ่มเมื่อประมาณ 1 แสนปี ที่แล้ว เรียกได้ว่าเป็ นยุคของมนุษย์ เนื่องจากมีสภาพ ภูมิอากาศที่เหมาะกบการดํารงชีวิตของมนุษย์และมนุษย์ได้มีการบันทึกข้อมูลและเหตุการณ์ต ั ่างๆ (พัฒนี, 2547; Starr and Taggart, 2004) 7. ความหลากหลายทางชีวภาพ สิ่งมีชีวิตบนโลกในปัจจุบันมีมากมายหลายชนิด อันเป็ นผลมาจากวิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตบนโลก ประมาณ 1.8 ล้านชนิดได้รับการจัดหมวดหมู่และให้ชื่อวิทยาศาสตร์แล้ว โดยแบ่งเป็ นโพรคาริโอต 6,300 ชนิด ฟังไจ 100,000 ชนิด พืช 290,000 ชนิด สัตว์มีกระดูกสันหลัง 52,000 ชนิด และแมลง 1,000,000 ชนิด (ภาพที่ 5.15) แต่จนถึงทุกวันนี้ยังมีการพบสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ทุกปี นักวิทยาศาสตร์คาดว่าสิ่งมีชีวิตบนโลกน่าจะมีอยู่ 10 -100 ล้านชนิด ภาพที่ 5.15 เปอร์เซ็นต์ของสิ่งมีชีวิตบนโลก(ที่มา: Biological Records Centre, 2006)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 100 7.1 ความหมายและความสําคัญของความหลากหลายทางชีวภาพ ความหลากหลายทางชีวภาพ หมายถึงการมีสิ่งมีชีวิตหลายชนิดในระบบนิเวศน์อันเป็ นแหล่งที่ อยูอาศัยซึ่งมีมากมายและแตกต ่ ่างกนทั ั วโลก ่ มนุษย์ใช้ประโยชน์จากความหลากหลายทางชีวภาพในหลายด้าน ทั้ งทางตรงและทางอ้อม ประโยชน์ทางตรง เช่น นํามาใช้เป็ นอาหาร สร้างที่อยู่อาศัย ใช้เป็ นเครื่องนุ่งห่ม และเป็ นยารักษาโรค ส่วน ประโยชน์ทางอ้อม เช่น เป็ นแหล่งพักผอนหย่ อนใจ เป็ นที่ใช้ศึกษาธรรมชาติ เป็ นแหล ่ ่งของต้นนํ้ าลําธาร แต่ใน ปัจจุบันสิ่งมีชีวิตหลายชนิดกาลังถู ํกคุกคามจนอยูในสภาวะใกล้สูญพันธุ์ ่ (endangered) ซึ่งสิ่งมีชีวิตเหล่านั้นอาจ มีศักยภาพทางเศรษฐกิจ ทั้งทางด้านการเกษตร อุตสาหกรรมสิ่งทอ รวมถึงเป็ นยารักษาโรค เช่น ในทศวรรษที่ 1970 นักวิจัยพบวา แพงพวยฝรั ่่ ง (Catharanthus roseus) (ภาพที่ 5.16) ที่เจริญเติบโตบนเกาะมาดากสการ์ มี ั สารอัลคาลอยด์ที่สามารถยับยั้ งการเจริญของเซลล์มะเร็งได้ การค้นพบครั้งนั้นทําให้นําไปสู่การรักษามะเร็ง 2 ชนิด คือ Hopkin’s disease และมะเร็งเม็ดเลือดขาวในเด็ก นอกจากนี้ที่มาดากัสการ์ยังพบพืชในสกุล Catharanthusอีก 5 ชนิด แต่มีชนิดหนึ่งกาลังใกล้จะสูญพันธุ์ ซึ่งการหายไปของชนิดพันธุ์ชนิดใดชนิดหนึ่งอาจ ํ หมายถึงการหายไปของยาที่มนุษย์สามารถนํามาใช้ประโยชน์ได้ 7.2 ชนิดของความหลากหลายทางชีวภาพ ความหลากหลายทางชีวภาพแบ่งได้เป็ น 3 ระดับ (ภาพที่5.17) คือ ความหลากหลายทาง พันธุกรรม ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ และความหลากหลายของระบบนิเวศ ภาพที่5.16 แพงพวยฝรั่ ง (ที่มา: Schoenfelder, n.d.)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 101 7.2.1 ความหลากหลายทางพันธุกรรม (Genetic diversity) ความหลากหลายทางพันธุกรรมไม่ได้ครอบคลุมแค่ความหลากหลายทางพันธุกรรมใน ประชากรเพียงกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งเท่านั้น แต่รวมถึงความหลากหลายทางพันธุกรรมระหว่างประชากรด้วย ถ้า ประชากรกลุ่มหนึ่งหายไปจากที่ใดที่หนึ่ง นันหมายถึงการสูญเสียบางส ่่วนของความหลากหลายทางพันธุกรรม ของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้นๆ ด้วย ซึ่งพันธุกรรมที่หายไปนั้นอาจมีความสําคัญในการวิวัฒนาการต่อไป นอกจากนี้การ สูญเสียความหลากหลายทางพันธุกรรมมีผลกระทบต่อมนุษย์ด้วย เช่น ถ้าประชากรของพืชป่ าที่มีความเกี่ยวพัน ใกล้ชิดกบพืชปลูกบางชนิดสูญพันธุ์ นั ั นอาจหมายถึงการสูญหายของแหล ่่งพันธุกรรมที่สามารถนําไปใช้ในการ ปรับปรุงพันธุ์ของพืชปลูกได้ 7.2.2 ความหลากหลายของชนิดพันธ์ุ(Species diversity) เมื่อกล่าวถึงวิกฤตทางความหลากหลายทางชีวภาพ คนทัวไปจะนึกถึงความหลากหลาย ่ ของชนิดพันธุ์ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตสูญพันธุ์มากขึ้นเรื่อยๆ ทําให้ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ลดลง เช่น 20% ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่รู้จักกน กั าลังถูกคุกคามอย ํ างหนัก ดังนั ่้น ESA (The U.S. Endangered Species Act) จึง ให้นิยามของ endangered species วาหมายถึงสิ ่่งมีชีวิตที่อยูในภาวะใกล้สูญพันธุ์ ่ส่วน threatened species คือ ชนิดพันธุ์ที่มีแนวโน้มที่จะกลายเป็ น endangered species ในอนาคต ภาพที่5.17 ชนิดของความหลากหลายทางชีวภาพ (ที่มา: PBworks, n.d.)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 102 7.2.3 ความหลากหลายของระบบนิเวศ (Ecosystem diversity) ระบบนิเวศประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลายชนิด โดยสิ่งมีชีวิตกบั สิ่งมีชีวิตและสิ่งมีชีวิตกบสภาวะั แวดล้อมต่างก็มีบทบาทร่วมกนั และมีปฏิสัมพันธ์ต่อกนและกั นในระบบนิเวศหนึ่ ั งๆ การสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต ชนิดใดชนิดหนึ่ง สามารถส่งผลกระทบต่อความหลากชนิด (Species richness) ของสังคมสิ่งมีชีวิตได้ เช่น ค้างคาวที่มีชื่อวา ่ ‘flying foxes’ (ภาพที่ 5.18) เป็ นตัวช่วยที่สําคัญในการถ่ายละอองเรณูและการกระจายเมล็ด ของพืชในหมู่เกาะแปซิฟิ ก แต่พวกมันกาลังถูกคุกคามจากการล ํ ่าเพื่อนําไปเป็ นอาหารสุดหรูราคาแพง หากว่า ค้างคาวชนิดนี้สูญพันธุ์ไป ก็จะทําให้พืชท้องถิ่ น 79% ที่พึ่งค้างคาวชนิดนี้ในการถ่ายละอองเรณูและการกระจาย เมล็ด ได้รับผลกระทบอยางหนัก ่ 7.3 สาเหตุของการสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพ สาเหตุของการสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพส่วนใหญ่มาจากกิจกรรมของมนุษย์ ได้แก่การ รบกวนแหล่งที่อยูอาศัย และการสูญเสียแหล ่ ่งที่อยูอาศัยตามธรรมชาติ อันเนื่องมาจากการทําเกษตรกรรม การ ่ เจริญของเมืองใหญ่ การท่องเที่ยว การทําเหมือง และมลภาวะต่างๆ เป็ นต้น นอกจากนี้ การใช้ประโยชน์มาก เกินไป การล่าและการค้าสัตว์ป่ าและพืชป่ า รวมถึงการนําสิ่งมีชีวิตต่างถิ่ น (Alien species หรือ Introduced species) เข้ามาเพื่อนํามาเลี้ยงไว้ดูเล่น หรือปลูกประดับสถานที่ แต่ปราศจากการควบคุมประชากรของสิ่งมีชีวิต ต่างถิ่ นนั้น ก็เป็ นผลให้เกิดการรบกวนสิ่งมีชีวิตในท้องถิ่ นจนอาจทําให้เข้าสู่ภาวะวิกฤตได้ เนื่องจากมีการสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพเพิ่ มมากขึ้นเรื่อยๆ จึงได้มีการหาทางป้ องกนโดยมี ั การกาหนดพื ํ้นที่วิกฤติทางความหลากหลายทางชีวภาพ (Biodiversity Hotspot) (ภาพที่ 5.19) ขึ้น เพื่อให้การ อนุรักษ์และการทํางานเพื่อลดการสูญเสียของชนิดพันธุ์สิ่งมีชีวิตเป็ นไปได้อย่างมีประสิทธิภาพ (Campbell, Reece and Simon, 2004) ภาพที่5.18 Flying foxes (ที่มา: Anonymous, 2010)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 103 ภาพที่ 5.19แผนที่แสดง biodiversity hotspots (ที่มา: Sanders, 2009). 8. อนุกรมวิธาน อนุกรมวิธาน (Taxonomy) คือ การศึกษาวิจัยเกี่ ยวกบการจํา ั แนกออกเป็ นหมวดหมู่ (Classification) การ ตรวจสอบเอกลักษณ์และการวินิจฉัยชื่อ(Identification) และการกาหนดํ หรือการตั้ งชื่อ(Nomenclature) 8.1 การจัดหมวดหมู่(Classification) การจัดหมวดหมู่ คือ การแบ่งสิ่งมีชีวิตออกเป็ นหมวดหมู่ โดยใช้ความคล้ายคลึงกนเป็ นเกณฑ์ ั โดยการจัดหมวดหมู่สิ่งมีชีวิตจะมีลําดับขั้ นจากกลุ่มใหญ่ (Domain)ลงไปหากลุ่มเล็ก (species) แต่ละลําดับขั้ น เรียกวา่ Taxonomic rank หรือ Taxonomic unit (ภาพที่5.20) 8.2 การตรวจสอบเอกลักษณ์(Identification) การตรวจสอบเอกลักษณ์คือการวิเคราะห์ลักษณะของสิ่งมีชีวิต และหาชื่อวิทยาศาสตร์ของ สิ่งมีชีวิตนั้น ซึ่งสามารถตรวจสอบได้หลายวิธีเช่น เปรียบเทียบกบตัวอย ั างที่มีการระบุชื่อที่ถูกต้องและเก ่ ็บเป็ น ตัวอย่างอ้างอิงวาเป็ นชนิดเดียวก ่ นหรือไม ั ่ โดยพิจารณาจากรูปพรรณทั้ งหมดว่าเหมือนกนหรือไม ั ่ หรือ การ ตรวจสอบกบเอกสารทางั อนุกรมวิธาน โดยใช้รูปวิธาน (Identification key) และตรวจสอบกบคําบรรยาย ั ลักษณะ(Description) วามีลักษณะตรงก ่ บสิ ั่งมีชีวิตชนิดใด หรือ สอบถามจากนักอนุกรมวิธาน หรือผู้เชี่ยวชาญ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 104 8.3 การตั้งชื่อ(Nomenclature) การตั้ งชื่อคือการกาหนดให้สิ ํ่งมีชีวิตชนิดนั้นๆ มีชื่อเรียกวาอะไร ่ นอกจากนี้ยังรวมไปถึงการ ประมวลรายชื่อที่มีการตั้ งไว้แล้ววาเป็ นชื่อที่ซํ ่ ้ าซ้อนกนหรือไม ั ่ ระบบการตั้ งชื่อวิทยาศาสตร์ตามหลักสากล มีหลักเกณฑ์ดังนี้ 1) ชื่อวิทยาศาสตร์ในแต่ละลําดับต้องมีชื่อที่ถูกต้องตามหลักเกณฑ์การตั้ งชื่อเพียงชื่อเดียว เท่านั้ น เว้นแต่มีกรณีพิเศษ 2) ชื่อวิทยาศาสตร์ต้องเป็ นภาษาลาติน หรือดัดแปลงภาษาอื่นให้เป็ นภาษาลาติน 3) ชื่อวิทยาศาสตร์ทุกลําดับตั้ งแต่ระดับวงศ์(family) ขึ้นไป จะต้องมีกฎในการกาหนดคําลง ํ ท้ายชื่อเช่น วงศ์ของพืช ลงท้ายด้วย-aceae วงศ์ของสัตว์ลงท้ายด้วย–idea ภาพที่ 5.20 Taxonomic rank (ที่มา: Dirnberger, n.d)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 105 4) การตั้ งชื่อชนิดใช้ระบบทวินาม (Binomial nomenclature) ซึ่งประกอบด้วยชื่อสกุล(generic name) เป็ นชื่อหน้าโดยการเขียนหรือการพิมพ์ต้องขึ้นด้วยอักษรตัวใหญ่และตามด้วยอักษรตัวเล็กเสมอ และชื่อ ที่แสดงคุณลักษณะ(specific epithet หรือspecific name) เป็ นชื่อหลัง โดยขึ้นต้นด้วยอักษรตัวเล็ก ซึ่งมักจะเป็ น คําคุณศัพท์แสดงลักษณะเด่น เช่น สีถิ่ น กาํ เนิด รูปพรรณสัณฐาน บุคคลผู้ค้นพบ หรือเป็ นเกียรติแก่ผู้ตั้ งชื่อชนิด ต้องเขียนเป็ นอักษรเอน หรือขีดเส้นใต้ ตัวอยางการเขียนชื่อวิทยาศาสตร์ เช ่ ่น Michelia alba (จําปี ) 5) ชื่อผู้ตั้ งชื่อวิทยาศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตนั้ นๆ ให้เขียนตามหลังชื่อวิทยาศาสตร์ด้วยตัวธรรมดา นําด้วยอักษรใหญ่Samanea saman Merr. (จามจุรี) 6) ชื่อวิทยาศาสตร์ตามระบบ Trinomial Nomenclature มีชื่อที่ประกอบด้วย 3 คํา ซึ่งระบบนี้จะ แสดงถึงระดับ subspecies หรือ variety เช่น Anopheles balabecensis balabacensia ซึ่งเป็ นชื่อวิทยาศาสตร์ของ ยุงกนปล ้ ่อง (ปรัชญา, มปป ; Postlethwait and Hopson, 2006) เอกสารอ้างอิง พัฒนี จันทรโรทัย. (2547). วิวัฒนาการ : ความเป็ นมาและกระบวนการกําเนิดสิ่งมีชีวิต. สํานักพิมพ์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. กรุงเทพฯ ปรัชญา ศรีสง่า. (มปป.). อนุกรมวิธานพืช. [ออนไลน์].แหล่งที่มา: http://www.qsbg.org/Education/Para12file/Present/003.pdf Biological Records Centre. (2006). Butterfly as indicators. [On-line]. Available: http://www.ukbms.org/butterflies_as_indicators.htm# Caldwell, R. et.al. (n.d.). Ontogeny and Phylogeny. [On-line]. Available: http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC6aOntogeny.shtml Campbell, N. A., Reece, J. B. and Simon, E. J. (2004). Essential Biology : with Physiology. Pearson Education, Inc. San Francisco. Dirnberger, J. M. (n.d.). Phylogeny and Systematics. [On-line]. Available: http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/Bio2108/Lecture/LecPhylogeny/LecPhylogeny.html Farabee, M. J. (2010). PALEOBIOLOGY: THE PRECAMBRIAN: LIFE'S GENESIS AND SPREAD. [On-line]. Available:http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookpaleo2.html Fisher, T. G. (2005). Endosymbiosis. [On-line]. Available: http://faculty.irsc.edu/FACULTY/TFischer/images/endosymbiosis.jpg

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 106 Government of Western Australia. (2010). What are Stromatolites?. [On-line]. Available: http://www.dmp.wa.gov.au/5257.aspx Johnson, G. B. (2006). The Living World. 4th ed. McGraw-Hill. New York. Krempels, D. (2010). WHAT IS THE EVIDENCE FOR EVOLUTION?. [On-line]. Available: http://www.bio.miami.edu/dana/106/106F05_4.html Morton, C. C. (2006). Gene Linked to Beak Length in Darwin Finch. [On-line]. Available: http://focus.hms.harvard.edu/2006/090106/genetics.shtml PBworks. n.d. Community Ecology. [On-line]. Available: http://apbiosemonefinalreview.pbworks.com/f/1262671926/1262671926/56_03BiodiversityLevels-L.jpg Postlethwait, J. H. and Hopson, J. L. (2006). Modern Bilogy. Holt, Rinehart and Winston. USA. Roach, R. (2009). CHAPTER 17 Darwin and Evolution. [On-line]. Available: http://www.biologycorner.com/bio3/evolution/ch17.html Sanders, R. (2009). Predicting diversity within hotspots to enhance conservation. [Online]. Available:http://berkeley.edu/news/media/releases/2009/02/05_atlanticforest.shtml Schoenfelder, P. (n.d.). FLORA CANARIA. [On-line]. Available: http://www.biologie.uni-regensburg.de/Botanik/Schoenfelder/kanaren/flora_canaria_NZ.html SEMP INC. 2006. What Is Endosymbiosis?. [On-line]. Available: http://www.semp.us/publications/biot_reader.php?BiotID=361 Simmons, K. (2006). The Origin of Species. [Online]. Available: http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/16specie.htm Starr, C. and Taggart, R. (2004). Evolution of Life.10th ed. Thomson Learning, Inc. USA. The Regents of the University of Michigan. (2009). Lab5. Natural Selection and Mutation - The Case of the Peppered Moth. [Online]. Available: http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/labs/Lab5_PepperedMoth/PepperedMoth. htm

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 107 บทที่ 6 อาณาจักรมอเนอรา โพรติสตา และฟังไจ นุจิรา ทาตัน อาณาจักรมอเนอรา (Kingdom Monera) สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรมอเนอรามีโครงสร้างไม่ซับซ้อน อาจประกอบด้วยเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์แต่ ยังไม่รวมเป็ นเนื้อเยื่อ ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส แต่พบวามีกรดนิวคลีอิกที่ประ ่ กอบด้วย DNA และ RNA กระจายอยู่ ภายในไซโทพลาสซึม เรียกเซลล์ชนิดนี้วาโพรคาริโอติกเซลล์ ่ (Prokaryotic cell)ไม่มีออร์แกเนลล์ที่มีระบบเมม เบรนหุ้ม ภายในเซลล์มีไรโบโซมขนาดเล็ก 70Sไม่มีระยะเอมบริโอ สิ่งมีชีวิตบางชนิดสามารถสังเคราะห์ด้วย แสงได้ แต่คลอโรฟิ ลล์ไม่ได้อยูในคลอโรพลาสต์ การแบ ่ ่งเซลล์ไม่ซับซ้อน สามารถแบ่งสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรนี้ ออกเป็ น 2 ดิวิชัน ดังนี้ 1. Division Schizophyta :แบคทีเรีย 2. Division Cyanophyta หรือ Cyanobacteria : สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน ดิวิชัน ชิโซไฟตา (Division Schizophyta) แบคทีเรีย(Bacteria) เซลล์เป็ นแบบโพรคาริโอติกเซลล์ที่อยูเดี่ยวๆ หรืออยู ่รวมก่ นเป็ นกลุ ั ่ม บางชนิดมีการจัดเรียงตัวเป็ นเส้น สาย เซลล์มีขนาดเล็กไม่สามารถมองเห็นด้วยตาเปล่า ส่วนใหญ่มีความยาวประมาณ 2-10 ไมครอน และกว้าง ประมาณ 0.2-2.0 ไมครอน มีการเพิ่ มจํานวนโดยการแบ่งเซลล์จากหนึ่งเป็ นสองเรียกว่าการแบ่งเซลล์แบบ Binary fission ผนังเซลล์ประกอบด้วยสารประเภท peptidoglycan ดํารงชีวิตอยูด้วยการ ่ยอยสลายอาหารที่อยู ่ ่ ล้อมรอบโดยการเปลี่ยนสารอินทรีย์ให้เป็ นสารอนินทรีย์ที่พืชสามารถนําไปใช้ในระบบนิเวศน์ได้ แบคทีเรียมี จํานวนกวา่ 1,700 ชนิด โดยพบวา่ มีทั้ งประโยชน์และโทษ การแบ่งกล่มแบคทีเรียสามารถแบ่งได้ตามรุ ูปร่าง การจัดเรียงตัว และขนาดของแบคทีเรีย โดยทัวไปรูปร ่่างของแบคทีเรียสามารถจัดเป็ น 3 แบบ คือ 1. รูปร่างกลม (spherical หรือcoccus) 2. รูปร่างท่อน (rod หรือbacillus) 3. รูปร่างเกลียว(spiral) ซึ่งแบ่งออกได้เป็ นอีก3ลักษณะใหญ่ๆ คือ เป็ นท่อนโค้ง (curve หรือvibrio) เป็ นเกลียวห่างๆ (spirillum) และ เป็ นเกลียวถี่จํานวนมาก(spirochete)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 108 การจัดเรียงตัวของแบคทีเรีย สามารถแบ่งได้เป็ นหลายแบบ เช่น แบคทีเรียรูปร่างกลมอยูเป็ นเซลล์เดี่ยว ่ เรียกวา่ micrococci อยูเป็ นคู ่ ่ เรียกวา่ diplococci เซลล์ที่อยูเรียงก ่ นเป็ นสายเรียกว ัา่ streptococci เซลล์ที่อยูเรียงก ่นั เป็ นกลุ่มเรียกว่า staphylococci เซลล์มีการจัดเรียงกนเป็ นสี่ ั เซลล์เรียกว่า tetrad หรือเรียงตัวกนเป็ น ั 8 เซลล์ เรียกวา่ sarcinae ส่วนในแบคทีเรียที่มีรูปร่างท่อน (bacillus) นั้นอาจมีการเรียงตัวได้หลายแบบเช่น อยูเป็ นเซลล์ ่ เดี่ยวเรียกวา่ single bacilli อยูก่ นเป็ นคู ั ่เรียกวา่ diplobacilli หรืออยูก่ นเป็ นสายเรียกว ัา่ streptobacilli (ดังภาพที่ 6.1) ภาพที่ 6.1แบคทีเรียรูปร่างต่างๆ ได้แก่ รูปร่างกลม รูปร่างท่อน และรูปร่างเกลียว (ที่มา: โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน., 2549)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 109 โครงสร้างของเซลล์แบคทีเรีย โครงสร้างของแบคทีเรียจัดเป็ น typical prokaryotic bacteria ดังภาพที่6.2 ภาพที่6.2โครงสร้างของแบคทีเรียที่จัดเป็ น typical prokaryotic cell (ที่มา:โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน, 2549) 1. ส่วนของรยางค์ที่ยื่นออกนอกเซลล์ 1.1 Flagella หรือที่เรียกวาแส้มีลักษณะเป็ นเส้นยาวยื่นออกจากชั ่้นเยื่อหุ้มไซโทพลาสซึม (cytoplasmic membrane) flagellaจะมีความยาวมากกวาเซลล์หลายเท ่ ่า ประกอบด้วยส่วนของ basal body ที่ยึด เกาะติดอยู่กบชั ั้นเยื่อหุ้มเซลล์ และผนังเซลล์ และนอกจากนี้ยังมีส่วนของ hook ซึ่ งต่อกบสั ่วน ปลายคือ filament เป็ นส่วนที่ยื่นออกนอกเซลล์ filament ประกอบด้วย subunit เล็กๆ ของโปรตีน เรียกวา่ flagellin เรียงต่อกนเป็ นสายยาว ั หน้าที่ของ flagellaคือใช้ในการเคลื่อนที่ (motility) และ ในบางกรณีอาจใช้ยึดเกาะกบสิ ั่งต่างๆ ซึ่ งการเคลื่อนที่ของแบคทีเรียมีทิศทางขึ้นอยู่กบสิ ั่งดึงดูด (attractant) หรือสิ่งเร้า (stimulus) การเคลื่อนที่เข้าหาหรืออกจากสิ่งดึงดูดเรียกว่า axis โดยสิ่ง ดึงดูดอาจเป็ นสารเคมี แสง หรื อสนามแม่เหล็ก เรี ยกการเคลื่อนที่เข้าหาสิ่งเร้าดังกล่าวว่า chemotaxis, phototaxis และ magnetotaxis ตามลําดับ 1.2 Pillus หรือPilli เป็ นรยางค์ที่ยื่นออกนอกเซลล์อาจมีขนาดสั้นเป็ นโปรตีนชนิด pillin ซึ่งทําหน้าที่ยึดเกาะกบเซลล์ ั อื่น และเป็ นเส้นทางส่งผานพันธุกรรม ่ (sex-pillus) ในช่วงที่แบคทีเรียมีการ conjugateกนั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 110 1.3 fimbriae เป็ นขนสั้นๆ รอบเซลล์มักพบในแบคทีเรียรูปร่างท่อน และรูปร่างกลมบางชนิด ส่วนใหญ่เป็ น โปรตีนในกลุ่ม adhesin ทําหน้าที่ยึดเกาะบนพื้นผิวหรือเกาะบนเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอื่นที่แบคทีเรีย เข้าไปอาศัยอยู่ 2. ส่วนที่ห่อหุ้มเซลล์(cell envelope) ประกอบด้วย 2.1 ชั้น glycocalyx ได้แก่ชั้นที่เป็ น slime layer มีลักษณะเป็ นเมือกเหนียวห่อหุ้มผนังเซลล์แบบ หลวมๆ ทําหน้าที่ในการช่วยยึดเกาะพื้ นผิวและป้ องกนเซลล์จากการถูกทําลาย ั 2.2 แคปซูล (capsule) ซึ่งเป็ นสารในกลุ่ม polysaccharide หรือ polypeptide เป็ นโครงสร้างยึดเกาะติด กบเซลล์อย ั างแข็งแรง ทําหน้าที่ช ่ ่วยป้ องกนเซลล์จากการถูกทําลายซึ่งมีความสําคัญต ั ่อแบคทีเรีย ในกลุ่มที่ก่อโรค 3. ผนังเซลล์(cell wall) เป็ นส่วนที่แข็งที่สุดของเซลล์ มีส่วนประกอบของผนังเซลล์แตกต่างกนใน ักลุ่ม ของแบคทีเรีย ส่วนประกอบที่สําคัญของผนังเซลล์คือ ชั้น peptidoglycan ซึ่งเป็ นพอลิเมอร์ของ glycan ประกอบด้วย N-acetyl muramic acid (NAM) และ N-acetyl glucosamine (NAG)โดยสารทั้ งสองชนิด นี้มีการเชื่อมต่อกนแบบั cross linkage หรือcross bridge ด้วยเปปไทด์สายสั้นๆ การย้อมสีแกรม การย้อมสีเซลล์แบคทีเรี ยเป็ นวิธีที่ใช้บอกความแตกต่างของโครงสร้างของผนังเซลล์ของ แบคทีเรียได้ ซึ่งถูกค้นพบโดย Hans Christian Gram จึงมีการตั้ งชื่อวา่ Gram stain ซึ่งการย้อมสีโดยวิธีนี้ ทําให้แยกแบคทีเรียได้เป็ น 2กลุ่มตามปฏิกิริยาการติดสี คือ แบคทีเรียแกรมบวก เซลล์ติดสีม่วงของ คริสตัลไวโอเล็ต (crytal violet) ซึ่งเป็ นสีย้อมชนิดแรก กลุ่มที่สองคือแบคทีเรียแกรมลบเซลล์ติดสีแดง ของSafranin O ซึ่งเป็ นสีย้อมชนิดที่สองหรือเรียกวาสีย้อมทับ ่ (counterstain) วิธีการย้อมสีแกรม 1. สีย้อมแรกใช้สี คริสตัลไวโอเล็ต เวลาประมาณ 1 นาที 2. มอร์แดนท์(mordant)คือ สารที่ช่วยให้สีติดดีขึ้นโดยใช้สารละลายไอโอดีนนาน ประมาณ 30วินาที 3. การชะล้างสีออกโดยใช้ แอลกอฮอล์ หรืออะซิโตน อยา่ งใดอยางหนึ่งนาน ่ ประมาณ 30 วินาที 4. สีย้อมที่สอง หรือcounterstain ด้วยสีSafranin O เวลาประมาณ 1 นาที

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 111 ผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวกจะมีชั้น peptidoglycan หนามีสาร teichoic acidและ lipo-teichoic acid ยึดติดกบชั ั้น peptidoglycan ไม่มีชั้น outer membrane ส่วนผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมลบจะมี ชั้น peptidoglycan บางกวาและไม ่ ่มีteichoic acidแต่จะมีชั้น outer membrane หุ้มอยูภายนอกชั ่้น peptidoglycan ซึ่งชั้น outer membrane นั้นประกอบด้วยสาร lipopolysaccharide, lipoproteinและ porin protein 4. เยื่อหุ้มเซลล์(cell membrane) อยูถัดจากผนังเซลล์ มี ่ periplasmic membraneคันกลาง ทําหน้าที่ห ่่อหุ้มส่วน ของไซโทพลาสซึมทั้ งหมด และหน้าที่หลักของ cell membrane เป็ นทางเข้าออกของแร่ธาตุสารอาหารจาก ภายนอกเข้าสู่ภายในและภายในออกสู่ภายนอก มีคุณสมบัติเป็ น selective permeable และพบว่ามี ความสําคัญต่อกระบวนการเมตาบอลิซึมเกี่ยวข้องกบการหายใจ การย ั ่อยสลายอาหาร และการสังเคราะห์ พลังงาน 5. ไซโทพลาสซึม เป็ นชั้นในสุดของเซลล์ประกอบด้วย nucleoid (หรือเรียกว่า bacterial chromosome) plasmid, ribosome, granule และ endospore การเจริญของแบคทีเรียและปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญ สารอาหารที่จําเป็ นต่อจุลินทรีย์เรียกวา่ essential nutrient ซึ่ งจําแนกเป็ น 2กลุ่มคือ macronutrient หมายถึงธาตุอาหารที่แบคทีเรียต้องการในปริมาณมากเพื่อการเจริญเช่น คาร์โบไฮเดรต และโปรตีน และ micronutrient หมายถึงแร่ธาตุที่แบคทีเรียต้องการในปริมาณน้อยเช่น แมงกานีส สังกะสี นิเกิล เป็ นต้น การ จัดกลุ่มของแบคทีเรียตามประเภทของแหล่งคาร์บอนและแหล่งพลังงานที่ใช้มีดังนี้ - autotroph ใช้สารอนินทรีย์เป็ นแหล่งคาร์บอนเช่น CO2 อาจได้พลังงานจากแสงเรียกแบคทีเรีย กลุ่มนี้ว่า photoautotroph หรือได้พลังงานจากสารอนินทรีย์เรียกกลุ่มนี้ว่า chemoautotroph (chemolithotrophs) - heterotroph ใ ช้ ส า ร อิ น ท รี ย์เ ป็นแหล่ง ค า ร์ บ อ น ถ้ า ไ ด้ พ ลัง ง า น จ า ก แ ส ง เ รี ย ก ว่า photoheterotrophs หรือถ้าใช้มีการสารอินทรีย์เป็ นแหล่งพลังงานเรียกวา่ chemoheterotrophs (chemoorgaotrophs) ปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญของแบคทีเรีย แบคทีเรียบางชนิดจะเจริญเฉพาะเจาะจงในสภาพแวดล้อมบางอยางแต่ ่เมื่อสภาวะเปลี่ยนไปจะ ไม่สามารถเจริญได้ เรียกวา่ obligate เช่น แบคทีเรียบางชนิดเจริญได้ในสภาวะที่มีออกซิเจนเท่านั้นถ้า ไม่มีก็จะไม่สามารถเจริญได้อีก ส่วนอีกกลุ่มหนึ่งเรียกวา่ facultativeคือพวกที่สามารถเจริญได้แม้ว่า สภาวะเดินจะเปลี่ยนไปยกตัวอยางเช่ ่น พวกที่เจริญได้ทั้ งสภาวะที่ออกซิเจนและไม่มีออกซิเจน เรียกวา่ facultative anaerobes เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 112 1. อุณหภูมิ ความแตกต่างของอุณหภูมิที่เหมาะสมในการเจริญทําให้จัดแบ่งกลุ่มแบคทีเรียได้เป็ น 5กลุ่ม ได้แก่ - psychrophiles เจริญได้ดีที่ช่วงอุณหภูมิตํ่าประมาณ 5-15องศาเซลเซียส - psychrotrophs (facultative psychrophiles) เจริญได้ดีในที่ที่อุณหภูมิค่อนข้างตํ่าจนถึงปานกลาง ประมาณ 20-25องศาเซลเซียส - mesophiles เจริญได้ดีในช่วงอุณหภูมิปานกลาง ประมาณ 30-37องศาเซลเซียส - thermophiles เจริญได้ดีในช่วงอุณหภูมิสูง ประมาณ 50-60 องศาเซลเซียส - extreme thermophiles (hyperthermophiles) เจริญได้ดีในช่วงอุณหภูมิสูงมากประมาณ 90-100 องศาเซลเซียส หรือมากกวา่ 2. ความเป็ นกรด-ด่าง (pH) แบคทีเรียมีการเจริญได้ใน pH ที่ต่างกนทําให้สามารถจัดกลุ ั ่มของแบคทีเรียตามช่วง pH ที่ แบคทีเรียเจริญได้ดี ได้แก่ - acidophiles เป็ นแบคทีเรียกลุ่มที่เจริญได้ดีที่pH เป็ นกรด (pH 0-5.5) - neutrophiles เป็ นแบคทีเรียกลุ่มที่เจริญได้ดีที่pH เป็ นกลาง (pH 6-8) - alkalophiles เป็ นแบคทีเรียกลุ่มที่เจริญได้ดีที่pH เป็ นด่าง (pH 8.5-11.5) โดยทัวไปแบคทีเรียชอบเจริญที่ ่ pH เป็ นกลางคืออยูในช ่ ่วง 6.5-7.5และไม่สามารถเจริญ ได้ที่ pH สูงหรือตํ่าเกินไปเพราะสภาวะที่เป็ นกรด-ด่างมากเกินไปจะทําลายเอนไซม์และ ส่วนประกอบบางอยางของเซลล์ ่ 3. ออกซิเจน สามารถจัดกลุ่มของแบคทีเรียตามความต้องการออกซิเจนได้แก่ - aerobes (obligate) เจริญได้ในสภาพที่มีออกซิเจนเท่านั้น - anaerobes เจริญในสภาพที่ไม่มีออกซิเจนเท่านั้น - facultative anaerobes เจริญได้ทั้ งสภาพที่มีและไม่มีออกซิเจน - aerotolerant anaerobes โดยปกติเจริญในสภาพที่ไม่มีออกซิเจนแต่ถ้ามีออกซิเจนก็ยังสามารถ เจริญได้เรียกวาเป็ นกลุ ่ ่มที่ทนต่อออกซิเจน - microaerophiles เจริญได้ดีในสภาพที่มีออกซิเจนปริมาณน้อยๆ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 113 ดิวิชัน ไซยาโนไฟตา (Division Cyanophyta) สิ่งมีชีวิตในดิวิชันนี้ได้แก่ สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน (bleu-green algae) หรืออาจเรียกวา่ Cyanobacteria จัดเป็ นสิ่งมีชีวิตพวกโพรคาริโอต (prokaryote) เหมือนกบแบคทีเรีย สิ ั่งมีชีวิตกลุ่มนี้มีขนาดเล็ก พบได้ในแหล่ง นํ้าทัวไป เช ่่น คู คลอง บึง และยังพบได้ในนํ้าทะเล บ่อนํ้าร้อน บนพื้นดิน เปลือกไม้ หรื อที่ชื้นแฉะทัวไป ่ สาหร่ายกลุ่มนี้มีความแตกต่างจากแบคทีเรียคือ มีคลอโรฟิ ลล์เอ สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ สาหร่ายสีเขียว แกมนํ้ าเงินอาจมีลักษณะเป็ นเซลล์เดี่ยวๆ เป็ นเส้นสาย หรืออยูรวมเป็ นกลุ ่ ่มได้ ในบางชนิดอาจมีการแตกแขนง ด้วย รงควัตถุของสาหร่ายสี เขียวแกมนํ้าเงินไม่ได้อยู่ในพลาสติด (plastid) แต่จะกระจายอยู่ภายใน ไซโทพลาสซึม ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส บางชนิดสามารถตรึงไนโตรเจนจากอากาศได้ โครงสร้างของเซลล์ 1. ผนังเซลล์(cell wall) ประกอบด้วยสารประเภท peptidoglycan ซึ่ งใกล้เคียงกบผนังเซลล์ของ ั แบคทีเรียชนิด แกรมลบ ภายนอกมีสารเมือกหุ้มอยูเรียก ชีท ่ (sheath) มีความหนาบางต่างกน อาจมี ั ลักษณะใสหรือมีสีต่างๆ ได้ หน้าที่ของ ชีทคือช่วยให้สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้าเงินสามารถดูดซึมนํ้า และทนต่อสภาพแห้งแล้งได้ 2. ไซโตพลาสซึม (cytoplasm)อยูถัดจากผนังเซลล์เข้าไป ภายในมีเยื่อหุ้มเซลล์ มีรงควัตถุกระจายอยู ่ ่ ภายใน มีกรดนิวคลิอิกกระจายอยูโดยไม ่ ่มีผนังหุ้ม 3. รงควัตถุ (pigment) ประกอบด้วยคลอโรฟิ ลเอ เบตาแคโรทีน แซนโทฟิ ล ไฟโคบิลิน รงควัตถุของ สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินจะกระจายอยูภายในไซโตพลาสซึม ่ 4. อาหารสะสม (reserved food) เป็ นคาร์โบไฮเดรตชนิดหนึ่งคือcyanophycean starch มีลักษณะเป็ น เม็ดเล็กๆ กระจายอยูทั ่ วไป ่ 5. แก๊สแวคคิวโอล (gas vacuole) มีลักษณะเป็ นเม็ดเล็กๆ กระจายอยู่ทัวไปในไมโครพลา ่ สซึม มี รูปร่างไม่แน่นอน ทําให้สาหร่ายลอยขึ้นมาที่ผิวนํ้ าเมื่อได้รับแสง 6. เฮเทอโรซิสต์ (hetertocyst) สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินที่มีลักษณะเป็ นสายบางชนิดมีเซลล์ที่มีขนาด ใหญ่ ผนังหนา ภายในเซลล์มีลักษณะใสเป็ นสีเหลืองจาง เกิดที่ปลายด้านใดด้านหนึ่ง หรือระหวาง่ เซลล์ภายในสาย เช่น Anabaena, Nostoc, Calotrix เป็ นต้น หน้าที่ของเฮเทอโรซิสคือช่วยตรึง ไนโตรเจนจากอากาศ และสร้างสปอร์ 7. อะคินีต (akinete) เซลล์มีผนังหนา ภายใยมีอาหารสะสมประเภทแป้ ง และโปรตีน 8. การสืบพันธุ์(reproductive) พบวาสาหร่ ่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินมีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น ซึ่งอาจมีการแบ่งเซลล์จากหนึ่งเป็ นสอง หรือมีการขาดเป็ นท่อน ส่วนที่ขาดออกสามารถเจริญเป็ น สายใหม่ได้ บางชนิดอาจสืบพันธุ์โดยการสร้างสปอร์

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 114 ภาพที่6.3แสดงภาพสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงิน แอนาบีนา (Anabaena) สไปรูลินา (Spirulina) และออสซิลลาทอเรีย (Oscillatoria) (ที่มา: www.biologie.uni-hamburg.de/b-on...otes.html; www.skoolbuz.com/_module/library...id%3D392, www.unap.cl/~cbrieba/bot._i.htm) ประโยชน์และโทษของสาหร่ายสีเขียวแกมนํ้าเงิน 1. เป็ นผู้ผลิตอาหารโดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงให้ออกซิเจนแก่ระบบนิเวศน์ 2. เป็ นอาหารของสิ่งมีชีวิตในแหล่งนํ้ า 3. สาหร่ายสไปรูไลน่า (Spirulina) มีโปรตีนสูงประมาณ 55-65% ของนํ้ าหนักแห้ง มีการผลิตและแปร รูปเป็ นอาหารเสริมของคนได้ 4. บางชนิดสามารถตรึงไนโตรเจนจากอากาศ เป็ นการเพิ่ มไนโตรเจนให้ดิน 5. ทําให้เกิดมลภาวะในแหล่งนํ้ าได้ เช่น Microcystisถ้ามีการเจริญมากผิดปกติทําให้เกิดนํ้ าเสีย เป็ น อันตรายต่อสิ่งมีชีวิตในนํ้ า 6. สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้ าเงินดํารงชีวิตอยูร่ ่วมกบสิ ั่งมีชีวิตอื่นๆ ได้เช่น ไลเคน และแหนแดง อาณาจักรโพรทิสตา (Kingdom Protista) สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรนี้อาจเป็ นเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์แต่ยังไม่รวมเป็ นเนื้อเยื่อ เซลล์เป็ นแบบ ยูแคริโอตคือ มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส มีออร์แกเนลล์ที่มีระบบเยื่อบางๆ หุ้ม ภายในเซลล์มีไรโบโซมขนาดใหญ่ (80S) ไม่มีระยะเอมบริโอ สิ่งมีชีวิตในอาณาจักรนี้มีบางพวกเป็ น heterotroph บางพวกเป็ น autotroph คือ มีการ สังเคราะห์ด้วยแสงโดยใช้คลอโรฟิ ลล์เช่นเดียวกบพืช สิ ั่งมีชีวิตในอาณาจักรนี้แบ่งเป็ นดิวิชันต่างๆ ดังนี้ Division Euglenophyta, Division Chrysophyta, Division Xanthophyta, Division Bacillariophyta, Division Pyrrophyta, Division Cryptophyta, Division Protozoa, Division Myxomycotina (slime mold), Division Chytridiomycotina, Division Zygomycotina, Division Chlorophyta, Division Pheophyta, Division Rhodophyta Anabaena Spirulina Oscilatoria

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 115 สาหร่าย (Multicellular algae) สาหร่าย (algae) เป็ นสิ่งมีชีวิตพวกยูแคริโอต (eukaryote) ที่พบตั้ งแต่ยุคพรีแคมเบรียน (pre-cambrian) มีคลอโรฟิ ลล์และรงควัตถุอื่นๆ อยู่ภายในคลอโรพลาสต์ นิวเคลียสมีเยื่อหุ้ม มีออร์แกเนล (organelle) ต่างๆ เช่นเดียวกบพืชชั ั้นสูง เป็ นผู้ผลิตที่สําคัญและเพิ่ มออกซิเจนให้ระบบนิเวศ สาหร่ายบางชนิดประกอบด้วยเซลล์ เดียว บางชนิดประกอบด้วยเซลล์หลายเซลล์มารวมเป็ นกลุ่ม (colony) หรือเป็ นสาย (filament) แต่ยังไม่รวมเป็ น เนื้อเยื่อไม่มีราก ลําต้นและใบที่แท้จริง อวัยวะสืบพันธุ์ประกอบด้วยเซลล์เพียงเซลล์เดียว แต่ถ้าสาหร่ายนั้นมี ขนาดใหญ่อาจมีอวัยวะสืบพันธุ์ประกอบด้วยเซลล์หลายเซลล์ ยังไม่มีระยะเอมบริโอ ดิวิชันยูกลีโนไฟตา (Division Euglenophyta) มีชื่อเรียกทัวไปว ่่ายูกลีนอยด์ (Euglenoid) มีประมาณ 500 ชนิด เซลล์เดียวขนาดเล็ก มีแฟลเจลลัม (flagellum) 1-3 เส้น ทางด้านหน้าเซลล์ ไม่มีผนังเซลล์ มีแต่เยื่อหุ้มเซลล์อยู่ชั้นนอกสุด ถัดเข้าไปเป็ นชั้นที่ เรียกวาเพลลิเคิล ่ (pellicle) ประกอบด้วยสารพวกโปรตีน ไลปิ ด และคาร์โบไฮเดรตเล็กน้อย ด้วยเหตุนี้เซลล์จึงมี รูปร่างไม่แน่นอน รงควัตถุประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอ และบี เป็ นส่วนใหญ่ เบตาแคโรทีนและแซนโทฟิ ลล์อยู่ ภายในคลอโรพลาสต์ ภายในเซลล์มีนิวเคลียสขนาดใหญ่อยูกลางเซลล์ มีไมโทคอนเดรีย ่ (mitochondria) กอลจิ บอดี (golgi body) เอนโดพลาสมิกเรทิคิวลัม (endoplasmic reticulum) และอายสปอต (eye spot) สีแดง อยูทาง่ ด้านหน้าเซลล์ ยูกลีนา (Euglena) ฟาคัส (Phacus) ภาพที่ 6.4 ภาพสิ่งมีชีวิตในดิวิชันยูกลีโนไฟตา (ที่มา: http://www. protist.i.hosei.ac.jp/pdb/Galler...a_2.html; http://protist.i.hosei.ac.jp/movies/htmls/Mastigophora/Phacus/index.html)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 116 ดิวิชันคริโซไฟตา (Division Chrysophyta) สาหร่ายในดิวิชันนี้รวมที่แตกต่างกน 3 พวกด้วยก ั น คือ สาหร ั ่ายสีเขียวแกมเหลือง (yellow-green algae: Xanthophyceae) สาหร่ายสีนํ้าตาลทอง (golden-brown algae: Chrysophyceae) และไดอะตอม (diatom: Bacillariophyceae) แต่ปัจจุบันได้แยกสาหร่ายสีเขียวแกมเหลือง (yellow-green algae) และไดอะตอมออกมา และตั้ งเป็ นดิวิชัน ดังนั้น Division Chrysophyta จึงเหลือเพียงสาหร่ายสีนํ้ าตาลทอง (Chrysophyceae) พวกเดียว เท่านั้ น สาหร่ายสีนํ้าตาลทอง (Chrysophyceae) รูปร่างของเซลล์มีหลายลักษณะ บางชนิดอยูเป็ นเซลล์เดียว เช ่ ่น Ochromonas บางชนิดอยูเป็ ่นกลุ่ม เช่น Synura แต่ละเซลล์มีแฟลเจลลัม 2 เส้น บางชนิดเรียงต่อกนเป็ นสาย เช ั ่น Phaeothamnion และ Dinobryon เป็ น ต้น รงควัตถุประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอ และ ซี เบตาแคโรทีน และแซนโทฟิ ลล์ โดยเฉพาะฟิ วโคแซนทินมีมาก ที่สุด ส่วนใหญ่พบในลักษณะที่เป็ นแพลงตอน เซลล์อาจมีหรือไม่มีผนังเซลล์หุ้ม ชนิดที่ไม่มีผนังเซลล์จะมี เพริพลาสต์ (periplast) หุ้ม บางชนิดมีเปลือกหุ้มเรียก ลอริกา (lorica) ประกอบด้วยเซลลูโลส (cellulose) และ เพกทิน (pectin) เป็ นส่วนใหญ่ ดิวิชันแซนไทไฟตา (Division Xanthophyta) สาหร่ายกลุ่มนี้มีสีเขียวแกมเหลือง โดยมีรงควัตถุพวกแคโรทีนอยด์หรือแซนโทฟิ ลล์มาก แต่ไม่มี ฟิ วโคแซนทิน คอลโรฟิ ลล์มีเฉพาะคลอโรฟิ ลล์ เอ ยกเว้น Vaucheria เท่านั้นที่มีทั้งคลอโรฟิ ลล์เอ และซี ผนังเซลล์เป็ นสารพวกเซลลูโลส บางชนิดมีสารพวกซิลิกาสะสมด้วย สกุล Tribonema มีรูปร่างเป็ นสายเรียงต่อ กนเป็ นรูปตัว ั H พวกที่มีแฟลเจลลัมอาจมีอายสปอต (eye spot) อยูในคลอโรพลาสต์ พวกที่เป็ นสายแตกแขนง ่ ได้แก่Vaucheria พวกเซลล์เดียวไม่มีแฟลเจลลัม เช่น Characiopsis พวกเซลล์เดียวและมีแฟลเจลลัม เช่น Olithodiscus เป็ นต้น ดิวิชันบาซิลลาริโอไฟตา (Division Bacillariophyta) มีชื่อเรียกทัวไปว ่ า ไดอะตอม ่ (diatom) ส่วนใหญ่ เป็ นพวกเซลล์เดียว อาจรวมเป็ นกลุ่มหรือเป็ นเส้นสาย ส่วนใหญ่มีชีวิตเป็ นแพลงตอนลอยนํ้าเป็ นอิสระหรื ออาจเกาะพืชนํ้าหรื ออยู่ในดินแฉะๆ ก็ได้เซลล์ของ ไดอะตอมประกอบด้วยผนังเซลล์หรือเปลือกนอกเรียบ ฟรุสทุล (frustule) ซึ่งมีสารซิลิกาและเพคทินประกอบ อยู ผนังเซลล์หรือฟรุสทุลมี 2 ฝา ครอบก ่นอยูั ฝาบนเรียก อีพิทีกา ่ (epitheca) มีขนาดใหญ่ครอบอยูบนฝาล ่ ่างซึ่ง มีขนาดเล็กกวา เรียก ไฮโบทีกา ่ (hypotheca) แต่ละฝาประกอบด้วยด้านที่แผเป็ นแผ ่ ่นกว้าง เรียก วาล์ฟ (valve) บนผิวของวาล์ฟอาจมีลวดลายเกิดขึ้นเรียก มาร์กิง (marking) มีลวดลายต่างๆ กน ด้านข้างที่เป็ นขอบซึ่ งฝาทั ั้ ง สองครอบกันอยู่ เรี ยก เกอร์เดิล (girdle) บนฝาที่เป็ นส่วนของวาล์ฟบางชนิดจะมีร่องเรี ยก ราฟี (raphe) ไดอะตอมพวกที่มีราฟี จะเคลื่อนที่ไปตามผิวพื้ นโคลนโดยวิธีร่อน (gliding) พวกนี้มักอาศัยอยูตามพื ่้นดิน พวกที่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 117 ไม่มีราฟี มักเป็ นพวกแพลงตอน รงควัตถุประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอและซี และแซนโทฟิ ลหลายชนิด รวมทั้ง ฟิ วโคแซนทินด้วย ซากของไดอะตอมที่ตายแล้วทับถมสะสมกน เรียก ั diatomaceous earth หรือ diatomite นํามาใช้ประโยชน์ได้หลายประการ เนื่องจากมีแร่ธาตุและนํ้ ามันมาก สามารถนํามาใช้ในอุตสาหกรรมได้หลาย อยาง่ ไดอะตอม (Diatom) ภาพที่6.5 สิ่งมีชีวิตในดิวิชัน Bacillariophyta (ที่มา: www.lima.ohio-state.edu/biology/...sta.html) ดิวิชัน ไพโรไฟตา (Division Pyrrophyta) มีชื่อเรียกทัวไปว ่ าไดโนแฟลเจลเลต ่ (Dinoflagellate) ลักษณะเป็ นเซลล์เดี่ยวส่วนใหญ่จะมีแฟลเจลลา 2 เส้น ยาวไม่ เท่ากน ลอยนํ ั้ าอยูเป็ นอิสระในลักษณะแพลงตอน หรืออยู ่รวมก่ บสิ ั่งมีชีวิตอื่นๆ ในนํ้ า เช่น พวกซีเลน เทอเรท (Coelenterate) หรืออยูบนสาหร่ ่ายชนิดอื่นแบบ epiphyte บางชนิดเป็ นปรสิตของปลา สัตว์นํ้ าและสัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลัง บางชนิดรงควัตถุประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอ และซี เบตาแคโรทีนและแซนโทฟิ ลล์ ไดโน แฟลเจลเลตบางชนิดมีแสงเรืองในเวลากลางคืน เช่น Noctiluca บางชนิดเช่นสกุล Gymnodinium ถ้ามีมากทําให้ เกิดกระแสนํ้ าแดง (red tide) ในทะเล เป็ นอันตรายต่อสัตว์นํ้ า เรียกปรากฏการณ์นี้วา ขี ่้ปลาวาฬ ไดโนแฟลเจล เลตบางชนิด เช่น Peridium, Gonyaulax เป็ นอาหารของหอย เมื่อคนรับประทานหอยนั้นจะทําให้เกิดอาการ ท้องเสีย ชาตามลิ้ น ริมฝี ปาก และส่วนอื่นๆ ของร่างกาย ในที่สุดจะเป็ นอัมพาตและตายได้ เนื่องจากระบบหายใจ ถูกทําลาย

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 118 ภาพที่ 6.6 สิ่งมีชีวิตในดิวิชันไพโรไฟตา (ที่มา: http://icestories.exploratorium.edu/dispatches/adios-punta- arenas/,http://dinos.anesc.u-tokyo.ac.jp/Jpeg/index.htm) ดิวิชัน คริปโตไฟตา (Division Cryptophyta) มีชื่อเรียกทัวไปว ่ า คริปโตโมแนต ่ (Cryptomonads) ปกติเป็ นเซลล์เดียวที่มีสีต่างๆ เช่น สีแดงหรือสีนํ้ า เงินหรือสีเหลืองปนเขียว หรือสีนํ้ าตาล หรือไม่มีสี อาจพบอยู่เป็ นกลุ่มฝังตัวอยู่ในเมือกก็ได้ เรียกระยะพาล เมลลอยด์ (palmelloid) บางชนิดอาศัยอยูในเนื ่้อเยื่อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เซลล์มีรูปร่างรีๆ ไม่สมมาตร รูปร่างอาจคงที่หรือเปลี่ยนรูปร่างได้เพราะไม่มีผนังเซลล์ มีแต่เยื่อบางๆ เรียก เพริพลาสท์ (periplast) หุ้มอยูแฟลเจลลัมมี 2 เส้น อาจยาวเท ่ ่ากนหรือไม ั ่เท่ากนกั ็ได้ รงควัตถุประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์ เอ และซี แอลฟาและเบตาแคโรทีน แซนโทฟิ ลล์และไฟโคบิลิน มีอวัยวะพิเศษ เรียก อีเจกโตโซม (ejectosome) อยูในหลอดคอ ่ (gullet) เป็ นอวัยวะที่ใช้ป้ องกนตัว มีลักษณะเป็ นแถบม้วนขดเป็ นวง เมื่อเซลล์นี ั้ถูก รบกวนก็จะพุงอีเจกโตโซมออกมาเพื่อป้ องก ่ นตัวหรือทําร้ายศัตรู ั ดิวิชัน คลอโรไฟตา (Division Chlorophyta) สาหร่ายในดิวิชันนี้ ได้แก่ สาหร่ายสีเขียว เป็ นสาหร่ายกลุ่มใหญ่ที่สุดพบทัวไปตามแหล ่่งนํ้ าจืด เช่น บ่อ บึง คู คลอง บริเวณที่มีนํ้ าขังตามที่ชื้นแฉะทัวไป ตามแหล ่่งนํ้ ากร่อยและนํ้าเค็ม เปลือกไม้ บางชนิดพบในหิมะ ส่วนใหญ่ดํารงชีวิตอยางอิสระ แต ่ ่บางชนิดอาจอยูร่ ่วมกบสิ ั่งมีชีวิตอื่นๆ ได้ ลักษณะสําคัญของสาหร่ายสีเขียว 1. ผนังเซลล์มี 2 ชั้น ชั้นนอกประกอบด้วยเพคทิน (pectin) ชั้นในประกอบด้วยเซลลูโลสบางชนิดมี สารพวกไคติน (chitin) แคลเซียม หรือ ซิลิกา แทรกอยู บางพวกอาจไม ่ ่มีผนังเซลล์ 2. นิวเคลียสของสาหร่ายสีเขียวคล้ายคลึงกบนิวเคลียสของพืชชั ั้ นสูง โดยมีรูปร่างเป็ นกลุ่มกอนเห็นได้ ้ ชัดเจน (eukaryotic nucleus) อาจมีนิวคลีโอลัส 1 หรือมากกว่า 1 ยกเว้นบางชนิดเท่านั้นที่จะมี หลายๆ นิวเคลียสภายใน 1 เซลล์ แวคิวโอล (vacuole) มีขนาดใหญ่อยูภายในเซลล์ ่ 3. รงควัตถุประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอ บี แอลฟา เบตา-แคโรทีน (α, β-carotene) แซนโทฟิ ลล์ รงควัตถุเหล่านี้รวมอยูในคลอโรพลาสต์ ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 119 4. คลอโรพลาสต์มีรูปร่างต่างๆ เช่น รูปถ้วย รูปดาว รูปวงแหวน รูปร่างแห และรูปเป็ นแถบ เป็ นต้น 5. พวกเซลล์เดียวอาจเคลื่อนที่ได้หรือเคลื่อนที่ไม่ได้ ถ้าเคลื่อนที่ได้มักจะมีแฟลเจลลัม (flagellum) อยู่ ทางด้านหน้าเซลล์ อาจมี 1, 2 หรือ 4 เส้นยาวเท่าๆ กน พวกที่อยู ั เป็ นกลุ ่ ่มหรือโคโลนีหรือเป็ นสาย ยาว (filament) หรือเป็ นแผนหนาหลายชั ่้นก็มี 6. การสืบพันธุ์มีทั้ งแบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ 7. อาหารสะสมเป็ นพวกแป้ งอยูในรูปของไพรีนอยด์ ่ (pyrenoid) บางชนิดสะสมนํ้ ามันด้วย สาหร่ายในดิวิชันนี้แบ่งเป็ น 2 คลาส (class) ได้แก่Class Chlorophyceae และ Class Charophyceae Class Chlorophyceae เรียกทัวไปว ่่าสาหร่ายสีเขียว มีจํานวนมาก ประมาณ 6,500 ชนิด มีขนาดและรูปร่างแตกต่างกนมาก ั ดังนี้ 1. สาหร่ายเซลล์เดียวและเป็ นกลุ่มเคลื่อนที่ได้โดยมีแฟลเจลลัมช่วยในการเคลื่อนที่ พวกเซลล์เดียว เช่น Chlamydomonas พวกเป็ นกลุ่ม เช่น Volvox, Pandorina, Eudorina เป็ นต้น 2. สาหร่ายเซลล์เดียวและเป็ นกลุ่มเคลื่อนที่ไม่ได้ พวกเซลล์เดียว เช่น Chlorella, Chlorococcum, Protococcus พวกเป็ นกลุ่ม เช่น Scenedesmus, Pediastrum เป็นต้น 3. สาหร่ายที่มีรูปร่างเป็ นสายไม่แตกกิ่ ง เช่น Spirogyra, Oedogenium, Ulothrix, Zygnema เป็ นต้น พวก ที่แตกกิ่ ง เช่น Cladophora, Chaetophora เป็ นต้น 4. สาหร่ายที่มีรูปร่างเป็ นแผน เช่ ่น Ulva เป็ นต้น 5. สาหร่ายที่มีลักษณะคล้ายท่อ เช่น Bryopsis, Acetabularia, Codium เป็ นต้น ความสําคัญทางเศรษฐกิจของสาหร่ายสีเขียว สาหร่ายสีเขียวเป็ นผู้ผลิตอาหารและเพิ่ มออกซิเจนให้แหล่งนํ้า บางชนิดเป็ นอาหารของคน เช่น Ulva (sea lettuce) และSpirogyra หรือเทาใช้รับประทานได้เช่นเดียวกบผัก ั Chlorella และ Scenedesmus มีโปรตีนสูง นิยมนํามาเป็ นอาหารเสริ ม สาหร่ายสีเขียวบางชนิดที่อยู่ในทะเลรวมกับสาหร่ายสี แดงสามารถผลิตเกลือ แคลเซียมออกมาก่อให้เกิดหินโสโครกซึ่งต้องใช้เวลานานนับพันๆ ปี

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 120 ภาพที่6.7 สาหร่ายในดิวิชันคลอโรไฟตา ได้แก่ ซีนเดสมัส (Scenedesmus) พีดิแอสตรัม (Pediastrum) และสไปโรไจรา (Spirogyra) (ที่มา: http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Chlorophyta /Scenedesmus/Scenedesmus; http://beyondthehumaneye.blogspot.com/2009_03_01_ archive.html; http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/Images/Chlorophyta/Pediastrum/duplex/ duplex_boryanum.html) Class Charophyceae มีชื่อเรียกทัวไปว ่า สาหร่ ่ายไฟ หรือ Stone wort มีรูปร่างคล้ายพืชชั้นสูงโดยมีส่วนที่คล้ายลําต้น คล้าย ข้อและปล้อง แต่ละข้อจะแตกแขนงออกเป็ นวงโดยรอบคล้ายใบ มีไรซอยด์(rhizoid) ทําหน้าที่คล้ายรากยึดเกาะ อยูในโคลนที่พื ่้ นนํ้ า ผนังเซลล์มีหินปูนเคลือบ สาหร่ายพวกนี้แพร่กระจายมากโดยเป็ นวัชพืชอยูใต้นํ ่ ้ าในนาข้าว ในแหล่งนํ้ าจืดและนํ้ ากร่อย เนื่องจากสาหร่ายนี้จะให้ความร้อนออกมาทําให้นํ้ าบริเวณนั้นมีอุณหภูมิสูงขึ้น จึง เรียกสาหร่ายในกลุ่มนี้วาสาหร่ ่ายไฟ เซลล์ของสาหร่ายกลุ่มนี้มีคลอโรพลาสต์ขนาดเล็กจํานวนมาก มีส่วนประกอบของเซลล์และรงควัตถุ เช่นเดียวกบสาหรั ่ายสีเขียว ต่างจากสาหร่ายสีเขียวในกรณีการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ โดยสาหร่ายไฟจะมีเปลือกที่มี ลักษณะเป็ นแผนเรียงต ่ ่อกนหุ้มอวัยวะสืบพันธุ์เพศผู้ ัส่วนอวัยวะสืบพันธุ์เพศเมียจะมีเซลล์ที่มีลักษณะเป็ นเกลียว หุ้มพันไว้ สาหร่ายไฟมี 3 สกุล ได้แก่Chara, Nitella และ Tolypella ดิวิชันฟี โอไฟตา (Division Phaeophyta) สาหร่ายในดิวิชันนี้ ได้แก่ สาหร่ายสีนํ้าตาล (Brown algae) เพราะมีสีนํ้าตาลหรือสีนํ้าตาลปนเขียว เนื่องมาจากรงควัตถุ คลอโรฟิ ลล์ a, c แคโรทีน แซนโทฟิ ลล์ และฟิ วโคแซนทิน (fucoxanthin) หรือรงควัตถุสี นํ้ าตาล ซึ่ งมีมากกวารงควัตถุอื่นๆ ส ่ ่วนใหญ่อยู่ในนํ้ าทะเลและนํ้ ากร่อย มีน้อยชนิดที่อยู่ในนํ้าจืด รูปร่างต่างๆ กน ตั ั้ งแต่ขนาดเล็กต้องดูด้วยกล้องจุลทรรศน์ จนถึงขนาดใหญ่เห็นด้วยตาเปล่าได้ บางชนิดเป็ นสายยาวแตกกิ่ ง Scenedesmus Pediastrum Spirogyra

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 121 กาน เช้ ่น Ectocarpus บางชนิดเป็ นแผ่นแบนใหญ่คล้ายใบไม้ เช่น Laminaria บางชนิดมีลักษณะคล้ายต้นไม้ เล็กๆ เช่น Sargassum หรือเป็ นแผนคล้ายพัด เช ่ ่น Padina เป็ นต้น ลักษณะทั่วไป สาหร่ายสีนํ้ าตาลมีโครงสร้างดังนี้ 1. ทัลลัสประกอบด้วยเซลล์หลายเซลล์ แบ่งหน้าที่กันคล้ายพืชชั้นสูง โดยมีส่วนคล้ายรากเรี ยก โฮลต์ฟาสต์ (holdfast) ทําหน้าที่ยึดเกาะเท่านั้ น ไม่ทําหน้าที่ดูดเกลือแร่และไม่มีรูปร่างเหมือนราก ส่วนถัดขึ้นมา จากโฮลต์ฟาสต์มีลักษณะคล้ายลําต้น เรียก สไตพ์ (stipe) และมีส่วนที่คล้ายใบไม้ เรียก เบลด (blade) หรือแลมิ นา (lamina) บางชนิดที่เบลดมีถุงลม (bladder) อยูที่โคนใบช ่ ่วยให้ทัลลัสลอยนํ้ าได้ ลักษณะโครงสร้างภายใน ของเบลดมีเซลล์พิเศษเรียนทรัมเปตไฮฟี (trumpet hyphae) ทําหน้าที่ช่วยในการลําเลียงคล้ายซีฟทิวน์ในโฟลเอ็ม ของพืชชั้นสูง 2. รงควัตถุประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์ เอ, ซี เบตาแคโรทีน แซนโทฟิ ลล์ ซึ่ งส่วนใหญ่มีฟิ วโคแซนทิน มากทําให้เห็นเป็ นสีนํ้ าตาล 3. ผนังเซลล์ประกอบด้วยผนังชั้นนอกเป็ นสารแอลจิน (Algin) ชั้นในประกอบด้วยเซลลูโลส 4. มีนิวเคลียส 1 นิวเคลียส 5. แวคิวโอลมีขนาดใหญ่อยูกลางหรื ่ อข้างเซลล์ 6. อาหารสะสมได้แก่ แลมินาริน (laminarin) อาจมีแมนนิทอล (mannitol) ซึ่ งเป็ นพวก hexahydric alcohol นํ้ าตาลซูโครส (sucrose) และกลีเซอรอล สาหร่ายสีนํ้ าตาลมีไอโอดีนและโปแตสเซียมสูง นํามาใช้เป็ นปุ๋ ยได้ เช่น สกุล Sargassum และ Padina ซึ่งมีในประเทศเรา บางชนิดเป็ นอาหารปลา บางชนิดเป็ นอาหารของพวกสัตว์เลี้ยง เช่น วัว ควาย แพะ แกะ บาง ชนิดเป็ นอาหารของชาวจีนและญี่ปุ่ น สารแอลจิน (algin) ที่มีอยูที่ผนังเซลล์นํามาเป็ นส ่ ่วนประกอบของอาหาร ยาสีฟัน อาหารเลี้ยงเชื้อจุลินทรีย์ และใช้ในอุตสาหกรรมเครื่องสําอาง เช่น laminaria, focus, macrocystis เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 122 Sargassum Padina ภาพที่6.8 สาหร่ายสีนํ้ าตาลซาร์กสซัม ั (Sargassum)และพาดินา (Padina) (ที่มา: http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/st/br/; http://www.bergen.cc.nj.us /Faculty/ rdill/ Biology_I/Bio_I_lab_Images/body _bio_i_lab_images.html) ดิวิชันโรโดไฟตา (Division Rhodophyta) สาหร่ายในดิวิชันนี้ได้แก่ สาหร่ายสีแดง (red algae) หรือ seamoss ส่วนใหญ่อยูในนํ ่ ้ าทะเล ตั้ งแต่ชายฝั่ ง ทะเลจนถึงระดับลึกๆ ที่แสงส่องถึง ที่อยูในนํ ่ ้ าจืดมีประมาณ 200 ชนิด มีขนาดเล็กมากจนถึงขนาดใหญ่ มักขึ้น ติดพื้ นหรือเป็ นอีพิไฟต์ (epiphyte) บนสาหร่ายชนิดอื่น ลักษณะทั่วไป 1. ทัลลัสของสาหร่ายสีแดงประกอบด้วยเซลล์หลายเซลล์ ทําให้มีรูปร่างต่างๆ กน บางชนิดเป็ นสายยาว ั หลายเมตร บางชนิดเป็ นแผ่นหรือคล้ายริบบิ้ น บางชนิดแตกกิ่งคล้ายขนนก บางชนิดตอนปลายแตกเป็ นแฉก 2 แฉก บางชนิดมีแคลเซียมมาพอกทําให้ทัลลัสแข็งและเปราะ 2. ผนังเซลล์ชั้นนอกเป็ นสารพวกซัลเฟตเตด แกแลกแทน (sulfated galactan) ได้แก่ วุ้น หรือ agar, คาร์ ราจีแนน (carrageenan) พอร์ไฟแรน (porphyran) และเฟอร์เชลลีแรน (furcelleran) ผนังชั้นในเป็ นพวกเซลลูโลส 3. รงควัตถุประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอ-ดี, แอลฟา-เบตา แคโรทีน แซนโทฟิ ล และไฟโคบิลิน ซึ่ ง ประกอบด้วยรงควัตถุสีแดงของไฟโคอีริทริน (phycoerythrin) และสีนํ้ าเงินของไฟโคไซยานิน (phycocyanin) ทําให้สาหร่ายชนิดนี้มีสีแดงสดหรือสีแดงคลํ้ า เนื่องจากสัดส่วนของรงควัตถุเหล่านี้ ไฟโคอีริทรินสามารถดูด แสงสีนํ้ าเงินได้ดีในระดับนํ้ าลึกๆ จึงทําให้สาหร่ายสีแดงสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ ทั้ งนี้ ช่วงคลื่นแสงอื่นๆ ยกเว้นช่วงแสงสีนํ้ าเงินจะถูกดูดซับไว้ที่ระดับผิวนํ้ าที่ไม่ลึกนัก 4. อาหารที่เก็บสะสมไว้ภายในเซลล์เป็ นแป้ งชนิดหนึ่ง ชื่อ แป้ งฟลอริดีน (floridean starch) และนํ้ าตาล ฟลอริโดไซด์ (floridoside) 5. สามารถผลิตเกลือแคลเซียมได้จํานวนมาก

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 123 ประโยชน์ของสาหาร่ายสีแดง มีดังนี้ 1. เป็ นแหล่งอาหารของมนุษย์ เช่น Porphyra (จีฉ่ายหรื อสายใบ) นํามาทําอาหารได้ Gracillaria (สาหร่ายผมนาง) ใช้เป็ นอาหารประเภทผักและผลิตวุ้น Chondrus (หรือ Irish moss) ใช้ทําขนม หวาน เป็ นต้น 2. ใช้ประโยชน์ทางการแพทย์ เช่น Chondrus ใช้รักษาโรคท้องร่วงและทางเดินปัสสาวะ Gelidium และ Gracillaria ใช้สกดวุ้นประกอบเป็ ั นอาหารเลี้ยงเชื้อจุลินทรีย์ในห้องปฏิบัติการ 3. ในด้านอุตสาหกรรม สาหร่ายสีแดงหลายชนิดนํามาสกดคาร์ราจีแนน ั (Carrageenan) และวุ้น ใช้ ประโยชน์ในอุตสาหกรรมหลายประเภท เช่น เป็ นส่วนผสมของเครื่องสําอาง เป็ นส่วนผสมของ ไอศกรีม ยาสีฟัน ครีมโกนหนวด สบู่ กระดาษ และเส้นใย เป็นต้น 4. ทําให้เกิดแนวหินปะการังในทะเล ภาพที่6.9 สาหร่ายสีแดง ได้แก่ กราซิลลาเรีย (Gracillaria) และคอนดรัส (Chondrus) (ที่มา: http://www.aloj.us.es/carromzar/algas/Algas_rojas.htm; http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/r/Gigartinales.html) ดิวิชัน โพรโตซัว (Division Protozoa) โพรโตซัว(protozoa) เป็ นยูคาริโอติกโพรติสท์ ส่วนใหญ่มีเซลล์เดียว แตกต่างจากยูคาริโอติกโพรติสท์ อื่นๆ คือ สามารถเคลื่อนที่ได้บางระยะของวงจรชีวิตและไม่มีผนังเซลล์ มีขนาดเล็กเส้นผ่านศูนย์กลางขนาด 5-250ไมครอน บางครั้งอาจรวมกลุ่มกนเรียกว ั าโคโลนี โพรโตซัวสามารถพบได้ตามที่ชื ่้นแฉะ ในดิน ทะเล นํ้ า จืด สามารถแบ่งโพรโตซัวออกได้เป็ น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มที่ดํารงชีวิตเป็ นอิสระ (free living) และกลุ่มที่อาศัย อยูร่ ่วมกบสิ ั่งมีชีวิตอื่นๆ (symbiont) Gracillaria Chondrus

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 124 อวัยวะในการเคลื่อนที่ของโพรโตซัว อวัยวะที่ใช้ในการเคลื่อนที่ของโพรโตซัว ได้แก่ ซูโดโพเดียม (pseudopodium) แฟลกเจลลา (flagella) และซีเลีย(cilia) - pseudopodia เกิดจากการไหลของไซโทพลาสซึมกลายเป็ นเท้าเทียมที่ยื่นออกไปจากเซลล์ บริเวณที่ไม่มีเพลลิเคิลที่แข็งห่อหุ้ม ซึ่งถือวาเป็ นอวัยวะที่จําเป็ นของคลาสซาร์โคดินา ่ - flagella and cilia แฟลกเจลลาเป็ นเส้นสายที่ยื่นออกจากไซโทพลาสซึม มีจํานวนประมาณ 1-8 เส้น การสืบพันธ์ของโพรโตซัวุ โดยทัวไปโพรโตซัวเพิ ่ ่ มจํานวนได้โดยอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศสามารถแบ่งออกได้ดังนี้ - การแบ่งตัวจากหนึ่งเป็ นสอง (binary fission) เป็ นวิธีที่พบได้มากที่สุดมีทั้งแบ่งตามยาวและ ตามขวาง เช่น พารามีเซียม (Paramecium) - การแบ่งตัวแบบทวีคูณ (multi fission) ภายในจะเกิดการแบ่งนิวเคลียสจํานวนมาก จากนั้น ไซโทพลาสซึมจะเข้าไปล้อมรอบแต่ละนิวเคลียส กลายเป็ นเซลล์ลูกเกิดขึ้นจํานวนมาก - การแตกหน่อ(budding) เป็ นกระบวนการสร้างเซลล์ใหม่ที่เล็กกวาเดิม โดยเซลล์แม ่ ่จะอยูก่ บที่ ั แล้วปล่อยเซลล์ลูกเคลื่อนที่ออกไป การสื บพันธุ์แบบอาศัยเพศ มีการผสมกันของเซลล์สื บพันธุ์สองชนิดเรี ยกว่า syngamy หรื อ gametogamy การคอนจูเกชัน่ (conjugation) คือการรวมตัวกนของเซลล์เพื่อแลกเปลี่ยนนิวเคลียส ั นอกจากนี้สามารถจัดจําแนกโพรโตซัวเป็ นไฟลัมใหญ่ๆ ได้ดังนี้ 1. ไฟลัมซาร์โคแมสทิโกฟอรา (Sarcomastigophora) มีนิวเคลียสชนิดเดียว มีการสืบพันธุ์ แบบอาศัยเพศ(syngamy) ไม่สร้างสปอร์ เคลื่อนที่โดยใช้แฟลกเจลลาหรือซูโดโพเดีย เช่น อะมีบา (Ameoba) 2. ไฟลัมเอพิคอมเพล็กซา (Apicomplexa) มีการสร้างสปอร์ สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ มี เอพิคอมเพล็กซ์ ไม่มีซีเลีย ทุกชนิดเป็ นปรสิต 3. ไฟลัมซิลิโอฟอรา (Ciliophora) มีซีเลีย มีนิวเคลียส 2 แบบ คือ macronucleusและ micronucleus สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งจากหนึ่งเป็ นสอง สืบพันธุ์แบบอาศัย เพศโดยการคอนจูเกชัน ส่่วนใหญ่ดํารงชีวิตแบบเป็ นอิสระ เช่น พารามีเซียม

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 125 ภาพที่ 6.10 สิ่งมีชีวิตในดิวิชันโพรโตซัวคือ พารามีเซียม (Paramecium)และอะมีบา (Ameoba) (ที่มา: http://www.palaeos.com/Eukarya/Units/Alveolata/Alveolata.html; http://www.coleharbourhigh.ednet.ns.ca/library/bio11muellerprotists2.htm) อาณาจักรฟันไจ(Fungi) คําว่า Mycology มาจากราศัพท์ภาษากรีก (Mykes = Mushroom และ logos =discource) หมายถึง การศึกษาเกี่ ยวกับเห็ด เนื่องจากว่าเชื้อราเริ่มมาจากการรู้จักเห็ดซึ่ งเป็ นรากลุ่มใหญ่ที่มีขนาดใหญ่สามารถ มองเห็นด้วยตา นักวิทยาศาสตร์ได้ให้คําจํากดความของเชื ั้อราไว้ดังต่อไปนี้ - เป็ นยูคาริโอต - สามารถสร้างสปอร์ - ไม่มีคลอโรฟิ ลล์ - นําอาหารเข้าสู่เซลล์โดยการดูดซึม - มีการสืบพันธุ์ทั้ งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ - โดยทัวไปมีลักษณะเป็ นเส้นใย ่ - มีผนังเซลล์ ลักษณะทั่วไปของรา ราจัดเป็ นพวกยูคาริ โอตและเป็ นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีคลอโรฟิ ลล์ สร้างอาหารเองไม่ได้ จัดเป็ น heterotroph ซึ่งต้องการสารอินทรีย์เป็ นอาหาร ส่วนใหญ่ดํารงชีวิตเป็ นผู้ย่อยสลาย (saprophyte)โดยการย่อย สลายสารอินทรี ย์ที่เน่าเปื่ อยให้เป็ นสารโมเลกุลเล็กลง และยังพบว่ารามีผนังเซลล์คล้ายคลึงกับพืชซึ่ ง Paramecium Ameoba

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 126 ประกอบด้วยเซลลูโลส หรือไคทิน ปกติไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ มีการสืบพันธุ์โดยใช้สปอร์ ราไม่มีลําต้น ราก หรือใบ มีลักษณะเป็ นทัลลัส (thallus) แต่ไม่มีการพัฒนาระบบท่อลําเลียงนํ้ าและอาหารเหมือนพืช ราส่วนใหญ่มี ลักษณะเป็ นเส้นใย (hypha) และกลุ่มของเส้นใยเรียกไมซีเลียม (micelium) ยกเว้นกลุ่มของยีสต์ที่มีลักษณะเป็ น เซลล์เดียว 1. โครงสร้างของเซลล์ โดยทัวไปราจะมีโครงสร้างพื ่ ้นฐานที่ใกล้เคียงกับเซลล์พืชและสัตว์ ซึ่ ง ประกอบด้วย นิวเคลียส เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ไรโบโซม ไมโตคอนเดรีย แวคิวโอล โลมาโซม (lomasome) และผนังเซลล์ 2. Somatic structure เส้นใยของราเรียกวา่ hypha (hyphae) ประกอบด้วยผนังซึ่งเป็นท่อบางๆ ภายในมี โปรโตพลาสต์ ซึ่ งอาจจะถูกก้นด้วยผนังบางๆ เรียกว ั ่า septaแต่เชื้อราบางชนิดจะไม่มีผนังก้นั เรียกวา่ coenocytice hypha หรือnonseptate hypha เส้นใยแบ่งเป็ น 3 แบบ คือ - เส้นใยไม่มีผนังก้ นมีลักษณะเป็ นท ั ่อทะลุถึงกน มีไซโตพลาสซึมและนิวเคลียสต ั ่อเนื่องกนั - เส้นใยที่มีผนังก้นและมีนิวเคลียสอันเดียวในแต ั ่ละเซลล์ - เส้นใยที่มีผนังก้น และมีนิวเคลียสหลายอันในแต ั ่ละเซลล์ ภาพที่6.11แสดงเส้นใยชนิดของรา 3แบบ เส้นใยไม่มีผนังก้นั (ก) เส้นใยที่มีผนังก้นมีนิวเคลียสอันเดียวต ั ่อ เซลล์ (ก) เส้นใยที่มีผนังก้นมีนิวเคลียสหลายอันต ั ่อเซลล์ (ค) (ที่มา: นงลักษณ์ สุวรรณพินิจ และปรีชา สุวรรณพินิจ, 2550)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 127 3. ผนังเซลล์(cell wall) เป็ น multilaminate ประกอบด้วย polysaccharide ชนิดต่างๆ เช่นไคติน และ เซลลูโลส รวมทั้ งโปรตีนและไขมันชนิดอื่นๆ ด้วย 4. ไมซีเลียม (mycelium) เป็ นกลุ่มของเส้นไย (hyphae) รวมตัวเข้าด้วยกน ในราบางชนิดไมซีเลียมจะ ั รวมตัวกนเป็ นเส้นหนาเรียกว ัา่ ไรโซมอร์พ (rhizomorph) มีลักษณะคล้ายราก มีความทนทานต่อ สภาพแวดล้อม ไมซีเลียมแบ่งออกเป็ น 2 ชนิด คือ ส่วนที่ยึดเกาะอาหาร (somatic mycelium) และ ส่วนที่ยื่นไปในอากาศ มีหน้าที่ดูดซึมอาหารที่ย่อยแล้วไปเลี้ยงส่วนต่างๆ และสร้างสปอร์เพื่อการ สืบพันธุ์ตามลําดับ นอกจากนี้ราในกลุ่มที่เป็ นปรสิตจะพบวามีการสร้าง ฮอสทอเรีย ่ (haustoria) ซึ่ง เป็ นเส้นใยที่ยื่นเข้าไปในเซลล์โฮสต์เพื่อดูดอาหารของโฮสต์ การสืบพันธ์ของราุ การสืบพันธุ์ของราแบ่งได้ออกเป็ น 2แบบ คือ แบบอาศัยเพศ(sexual reproduction)และ แบบไม่อาศัย เพศ (asexual reproduction)การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศจะไม่พบการรวมกนของนิวเคลียส แต ั ่การสืบพันธุ์ แบบอาศัยเพศจะมีการรวมตัวของนิวเคลียส 2อัน แล้วตามด้วยการแบ่งตัวแบบไมโอซีส (meiosis) การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศจะมีความสําคัญต่อการเพิ่ มจํานวนของรา เพราะสามารถเกิดขึ้นซํ้ าหลายๆ ครั้งได้ในฤดูกาลหนึ่ ง ในขณะที่การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนั้นส่วนใหญ่เกิดขึ้นปี ละหนึ่ งครั้งเท่านั้น การ สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมีได้หลายวิธีดังนี้ 4. fragmentationของเส้นใยร่างกายแต่ละชิ้ นส่วนจะเจริญเป็ นเส้นใยใหม่ได้ อาจเกิดโดย อุบัติเหตุจากการฉีกขาดของเส้นใยเนื่องจากแรงภายนอก 5. fissionแบ่งออกเป็ น 2 daughter cell โดยเกิดผนังก้นตรงกลางั 6. budding การแตกหน่อของเซลล์หรือสปอร์แต่ละหน่อจะได้ราใหม่ เกิดขึ้น เป็ นการสร้าง หน่อขึ้นมาจากเซลล์แม่ และมีการแบ่งนิวเคลียสเกิดขึ้นในเซลล์แม่แล้วเคลื่อนที่ไปในหน่อ แล้วหลุดออกจากตัวแม่ เกิดเป็ นเซลล์ใหม่ 7. Mitotic spore โดยการสร้างสปอร์ชนิดต่างๆ แต่ละสปอร์จะสามารถงอกเป็ น germ tube และเจริญเป็ นเส้นใยต่อไปได้ เป็นวิธีที่พบมากที่สุด ชนิดของสปอร์ที่ราสร้างได้มีหลาย ชนิดเช่น สปอแรงกิโอสปอร์(sporangiospore)โคนิเดีย (conidia หรือ conidiospore) อาร์ โธรสปอร์ (arthrospore) คลาไมโดสปอร์(clamydospore) และ บลาสโตสปอร์ (blastospore)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 128 ภาพที่6.12แสดงสปอร์แบบต่างๆ ของรา (ที่มา: นงลักษณ์ สุวรรณพินิจ และปรีชา สุวรรณพินิจ, 2550) การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ กระบวนในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทัวไปมี ่ 3ระยะคือ 1. Plasmogamy การรวมกนของโปรโตพลาส ั 2อันทําให้นิวเคลียส 2อันเคลื่อนที่เข้ามาอยูชิด่ กนั 2. Karyogamyการผสมกนของนิวเค ั ลียส 2อัน 3. Meiosis เกิดการแบ่งนิวเคลียสแบบไมโอซิสทําให้จํานวนโครโมโซมลดลงครึ่ งหนึ่งและมี 4 นิวเคลียส การจัดหมวดหม่ของราู การจัดหมวดหมู่ของรา อาศัยลักษณะของสปอร์แบบมีเพศ และการสร้างฟรุตติงบอดีในวงจรชีวิตแบบ อาศัยเพศ นอกจากนี้ยังต้องอาศัยลักษณะอื่นๆ เช่น สัณฐานวิทยาของสปอร์แบบไม่อาศัยเพศ โครงสร้าง การเจริญเติบโต และการดํารงชีวิต การจัดหมวดหมู่ของราแบ่งออกเป็ นลําดับขั้ นตอนต่อไปนี้ ดิวิชันจิมโนไมโคตา (Division Gymnomycota) ดิวิชันมาสติโกไมโคตา (Division Mastigomycota) ดิวิชันอะมาสติโกไมโคตา (Division Amastigomycota)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 129 ดิวิชันจิมโนไมโคตา (Division Gymnomycota) ราเมือกเป็ นกลุ่มโพรทิสต์ที่มีช่วงชีวิตแยกกนได้ ั 2ระยะคือระยะหนึ่งสัตว์ที่มีการเคลื่อนที่คล้ายอะมีบา และอีกระยะหนึ่งไม่ เคลื่อนที่ แต่มีการสร้างสปอร์ที่ผนังเซลล์และมีฟรุตติงบอดี ซึ่งเป็ นลักษณะของรา ราเมือกที่ รู้จักกนดี คือ มิกโซไมโตซีส มีลักษณะเป็ นแผ ั ่นเมือกเคลื่อนที่ได้คล้ายอะมีบา ดํารงชีวิตด้วยการกินแบคทีเรีย และราชนิดอื่น และย่อยสลายสิ่งที่ผุพังเป็ นอาหาร เนื่องจากไม่มีคลอโรฟิ ลล์ จากนั้นจะมีการพัฒนาเป็ น ฟรุตติงบอดีที่มีสปอร์ เมื่อสปอร์งอกจะกลายเป็ น swarm cell ซึ่งเป็ นแกมีตที่มีแฟลกเจลลาเคลื่อนที่ไปผสมกนั กลายเป็ นไซโกต แล้วพัฒนากลายเป็ นพลาสโมเดียมใหม่ ดิวิชันมาสติโกไมโคตา (Division Mastigomycota) ประกอบด้วยเซลล์ที่เคลื่อนที่ด้วยแฟลกเจลลา ซึ่งมี2 ชนิด คือ วิปแลช (whiplash)และทินเซล (tinsel) ส่วนใหญ่มักทําให้เกิดโรคอาศัยอยูในทั ่้ งนํ้ าจืดและนํ้ าเค็ม เช่นราในคลาสไคตริดิโอไมซีติส (Chytridiomycetes) ทําให้เกิดโรคในมันฝรั่ งและข้าวโพด ดิวิชันอะมาสติโกไมโคตา (Division Amastigomycota) ราในดิวิชันนี้อาจเรียกได้วาเป็ น ่ราบก(terrestrial fungi) สร้างเซลล์ที่ไม่มีแฟลกเจลลาซึ่งแบ่งได้เป็ น 4 คลาส คือคลาสไซโกไมซีติส แอสโคไมซีติส เบสิดิโอไมซีติสและดิวเทอโรไมซีติส ภาพที่6.13 แสดงส่วนต่างๆ ของเห็ด (ที่มา: นงลักษณ์ สุวรรณพินิจ และปรีชา สุวรรณพินิจ, 2550)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 130 เอกสารอ้างอิง นงลักษณ์ สุวรรณพินิจ และปรีชา สุวรรณพินิจ. (2550). จุลชีววิทยาทัวไป. พิมพ์ครั ่ ้งที่ 6. สํานักพิมพ์แห่ง จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย. กรุงเทพฯ. โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน. (2549). ชีววิทยา 1. พิมพ์ครั้งที่ 3. บริษัทด่านสุทธา การพิมพ์ จํากด. กรุงเทพฯ.ั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 131 บทที่ 7 อาณาจักรพืช เด่น เครือสาร พืชเป็ นสิ่งมีชีวิตที่ทําหน้าที่เป็ นผู้ผลิต (producer) ผลิตอาหารพวกนํ้ าตาล แป้ ง ให้กบสิ ั่งมีชีวิตชนิดอื่นที่ ไม่สามารถสร้างอาหารเองได้ พืชมีวิวัฒนาการสืบเนื่องมาจากสาหร่ายพวก Charophycean เป็ นเวลากวา 500 ่ ล้านปี มาแล้ว โดยมีหลักฐานที่แสดงให้เห็นถึงความเชื่อมโยงระหวางพืชและสาหร ่ ่ายพวก Charophyceans ดังนี้ (www.sci.nu.ac.th/Biology/Biodiversity/.../chap4.htm) 1. Homologous chloroplasts Plastid สีเขียวในสาหร่ายจะมีโครงสร้างคล้ายคลึงกบ ั chloroplast ของพืช ซึ่ งสันนิษฐานว่าเกิดจาก endosymbiosis ของสิ่งมีชีวิตโบราณ นอกจากนี้ยังมีความคล้ายคลึงของ chlorophyll a และ b ชั้นของ Grana รวมทั้ งการเปรียบเทียบ DNA ของ chloroplast ใน Chrarophycean กบพืชก ั ็ยังแสดงให้เห็นถึงความเชื่อมโยง ระหวางก่ นได้ ั 2. Homologous cellulose walls ผนังเซลล์ที่เป็ นเซลลูโลสที่พบใน Charophycean จะคล้ายคลึงกบพืชมากที่สุด ประกอบด้วยเซลลูโลส ั 20-26 % และพบโครงสร้างในพลาสมาเมมเบรนที่เรียกวา ่ rosettes ที่เป็ นตัวผลิตเส้นใยเซลลูโลสในผนังเซลล์ ใน charophycean เช่นเดียวกบพืชบก ส ั ่วนสาหร่ายกลุ่มอื่นๆ จะไม่พบลักษณะดังกล่าว 3. Homologous Peroxisome พวก Charophycean จะเป็ นสาหร่ายเพียงกลุ่มเดียวที่มี anti-photorespiration enzymes ที่เก็บอยู่ใน peroxisome เช่นเดียวกนกั บพืช ั 4. Phragmoplasts โครงสร้างนี้เกิดขึ้นระหวางการแบ่ ่งเซลล์ที่พบเฉพาะในพืชและ Charophycean เท่านั้น 5. Homologous sperm พืชหลายชนิดมีสเปิ ร์มที่มีแฟกเจลลา ซึ่ งมีโครงสร้างด้าน Ultra structure คล้ายคลึงกันกบของ ั Charophycean มาก 6. Molecular systematics นอกจากจะเปรียบเทียบ DNA ของ Chloroplast แล้ว การจัดหมวดหมู่ในระดับโมเลกุล ยังสามารถ เปรียบเทียบสารพันธุกรรมในนิวเคลียส ribosomal RNA และ Cytoskeleton protein ทําให้ยืนยันได้ว่า

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 132 Charophycean มีบรรพบุรุษร่วมกน (แต ั ่จะต้องเข้าใจวา ่ Chara และ Charophycean ในปัจจุบันไม่ใช่บรรพบุรุษ ของพืช) จากการศึกษาพบฟอสซิลของพืชบกอายุกวา ่ 500ล้านปี มาแล้ว หลักฐานที่เก่ าแก่ที่สุดของพืชบก พบใน ยุค Cambrian rocks ตอนกลาง อายุ 550ล้านปี ก่อน ตัวอยางคือ สปอร์ของพืช ในตอนกลางยุค ่ Ordovician (460 ล้านปี ก่อน) พบสปอร์ของพืชกลายเป็ นฟอสซิลจํานวนมากมาย สปอร์บางส่วนยังพบอยูในสภาพที่เป็ น ่ tetrads ผนังที่หนาของสปอร์ประกอบด้วย sporopollenin จะช่วยให้ spore สามารถคงทนมาได้จนปัจจุบัน พืชมีความหลากหลายมาก เมื่อพืชขึ้นมาอยู่บนบกมีการปรับตัวหลายอยางเพื่อให้สามารถดํารงชีวิตอยู ่ ่ ได้ ลักษณะการปรับตัว เช่น มี cuticle เพื่อป้ องกนการสูญเสียนํ ั้ า มีปากใบช่วยควบคุมสมดุลของปริมาณนํ้า ภายใน มีโครงสร้างที่ช่วยในการดูดและลําเลียงนํ้ า พืชสามารถแบ่งเป็ นกลุ่มต่างๆ ดังรายละเอียดต่อไปนี้ พืชไม่มีท่อลําเลียง (Bryophytes) พืชพวก Bryophytes ได้เเก่Liverwortและ Hornwort มีลักษณะเป็ นเเผนบาง ( ่ เรียกวา ่ Thallus) มีสีเขียว เเละรูปร่างคล้ายตับ (liver) และ Moss ที่มีโครงสร้างซับซ้อนกว่า มีลักษณะคล้ายลําต้น รากเเละใบของ พืช ชั้นสูง วงชีวิตเเบบสลับของ Bryophytes (alternation of generation) ต่างจากพืชอื่นๆคือมีต้น sporophyte ขนาด เล็ก เเละอาศัยอยูบนต้น ่ gametophyte ขนาดใหญ่ สีเขียวที่พบเห็นทัวไป ่ของ Moss, Liverwort และ Hornwort เป็ นต้น gametophyte ภาพที่ 7.1วงจรชีวิตแบบสลับของพืชพวก Bryophytes (ที่มา: thaigoodview.com/node/44747)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 133 ต้น Gametophyteของ Bryophyte มีลักษณะดังนี้ -ขนาดเล็ก ( สูงไม่ เกิน 15 cm.) -ยังไม่มีราก ใบ เเละลําต้นที่เเท้จริง (ไม่มีเนื้อเยื่อลําเลียงภายใน) - มีเเต่โครงสร้างคล้ายรากคือ rhizoid เป็ นเพียงเซลล์เดี่ยวๆ เเละโครง สร้างคล้ายใบเล็กๆทําหน้าที่สังเคราะห์ เเสง (leafy gametophyte) - ทําหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ (n) โดยการเเบ่งเซลล์เเบบ mieosis ต้นgametophyte เพศผู้มีอวัยวะสืบพันธุ์ที่ ปลายยอด เรียกว่า antheridium ทําหน้าที่สร้างเสปิ ร์ม ต้น gametophyte เพศเมียมีอวัยวะสืบพันธุ์เรียกว่า archegonium ทําหน้าที่สร้างรังไข่ -การปฏิสนธิ (fertilization) sperm วายไป ปฏิสนธิก ่ บไข ั ่ เกิด zygote (2n) เจริญเติบโตเป็ นต้น sporophyte ภาพที่ 7.2 ต้น Gametophyte ลักษณะต่างๆ ของพืชพวก Bryophytes (ที่มา: www.currieecology.org.uk/content...ails.htm)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 134 ต้น sporophyteของ Bryophyte มีลักษณะดังนี้ อาศัยอยูบนต้น ่ gametophyte เพศเมีย สร้างอาหารไม่ได้ (ไม่มีสีเขียว) ทําหน้าที่สร้าง spore (n) โดยการ เเบ่งเซลล์เเบบ meiosis และ spore ปลิวตกไปงอกเป็ น gametophyte ต้นใหม่ต่อไป Bryophyte เป็ นพืชที่ไม่มีเนื้อเยื่อลําเลียง การลําเลียงนํ้ าเเละสารอาหารภายในต้นพืชเกิดขึ้นโดย การเเพร่ ( diffusion ) ดังนั้ นจะลําเลียงได้ช้าเเละเป็ นข้อจํากดทําให้พืชขนาดเล็ก ั เเละต้องขึ้นรวมกลุ่มหนาเเน่นในบริเวณ ที่มีความชุ่มชื้นสูง เช่น ตามผิวดิน กอนหินเปี ยก กระถางต้นไม้ใกล้เเอ ้ ่งนํ้ า บนภูเขาที่มีความชุ่มชื้นมากๆ ภาพที่ 7.3 Sporophyte ของ Moss (ที่มา: biology.clc.uc.edu/graphics/taxo.../Mosses/) ภาพที่ 7.4 โครงสร้างสืบพันธุ์ของ Liverwort ภายในมี Sporophyte บรรจุอยูใต้ร ่ ่ม (ที่มา: www.bios.niu.edu/stafstrom/bios3...305.html) พืชพวก Bryophytes มีการจัดจําแนกอยูใน ่ Division Bryophyta แบ่งออกเป็ น 3 Class 1. Class Bryopsida ได้แก่Moss - เป็ นกลุ่มพืชที่มีวิวัฒนาการสูงที่สุดใน Division Bryophyta

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 135 - ไม่มีรากและใบที่แท้จริง ส่วนใบเรียกวา ่Leafy gametophyte ส่วนรากเรียกวา ่Rhizoid - Gametophyte เด่นชัดที่สุด เห็นเป็ นสีเขียวคล้ายพรมปูพื้ น - Sporophyte ลักษณะจะเป็ นกานชู ้ 1 เส้น เรียกวา ่ Seta ส่วนยอดเป็ นกระเปาะ สร้าง Spore - ต้นอ่อนที่งอกจาก Spore ใหม่ๆ จะเรียกว่า Protonema แล้วจะเปลี่ยนแปลงไปเรื่อยจนเป็ นต้น Gametophyte ซึ่งจะสร้าง Antheridium และ Archegonium ต่อไป ซึ่งอาจจะอยูต้นเดียวก ่ น หรือแยก ั ต้นกนกั ็ได้ - สามารถมีการสืบพันธุ์ทั้ งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ ตัวอย่าง Moss ที่รู้จักเช่น Sphagnum หรือข้าวตอกฤาษี เป็ น moss ขนาดใหญ่ ขึ้นในที่ชื้นแฉะ เมื่อ เจริญเติบโตในปริมาณมากจะทําให้ดินเป็ นกรด และเมื่อตายลงจะสลายตัวได้ยาก จะทับถมกนที่เรียกว ัา ่ peat ซึ่ง นํามาใช้เป็ นเชื้อเพลิงได้ วัฏจักรของ Moss ต้น gametophyte สีเขียว (n) ที่มองเห็นทัวไป มีอวัยวะสืบพันธุ์คือ ่ archegonium ทํา หน้าที่สร้างไข่ เเละ antheridium ทําหน้าที่สร้าง sperm และ sperm อาศัยนํ้ า วายไปปฏิสนธิก ่ บไข ั ่ (egg) เกิด zygote เจริญเติบโตเป็ นต้น sporophyte (2n) ที่อาศัยอยู่บนต้น gametophyte มีกานชู้ อับสปอร์ (sporangium) ทํา หน้าที่สร้าง spore โดยเเบ่งเซลล์เเบบ mieosisและ spore (n) จากอับสปอร์ เมื่อตกลงไปบนพื้ นดินที่ชื้นจะงอก ขึ้นไปเป็ น protonema ลักษณะเป็ นสายคล้ายสาหร่าย เเละเจริญเติบโตเป็ นต้น gametophyte Moss จัดเป็ นพืชในกลุ่มเเรกๆที่ขึ้นอยู่ในสิ่งเเวดล้อมใหม่ๆ เช่น บนหิน (ที่มีความชุ่มชื้นสูง) เมื่อพืช พวกนี้ตายทับถมลงมาบนหิน ก็จะทําให้เกิดเนื้อดินที่อุดมสมบูรณ์พอให้พืชอื่นมาอาศัยอยู่ต่อไป มอสบางชนิด จึงมีประโยชน์ในเเง่ของการใช้เป็ นปุ๋ ยหรือวัสดุปลูกพืช ภาพที่ 7.5 รูปร่างลักษณะของ Moss (ที่มา: i-virgo-w.exteen.com/20081121/moss)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 136 2. Class Hepaticopsida ได้แก่Liver wort - มีลักษณะเป็ นแผนแบน สีเขียวเรียกว ่า ่ Thallus แตกแขนงเป็ น 2 แฉก (Dichotomous branching) - พบได้ในที่ชื้นแฉะ ใต้ร่มเงา หรือตามกิ่ งไม้ผุๆ มี Rhizoid อยูใต้แผ ่น ่ Thallus - Gametophyte ระยะสร้าง Spore จะมีลักษณะคล้ายร่ม - Sporophyte มีขนาดเล็ก บรรจุอยูภายในโครงสร้างคล้ายซี่ร ่ ่มนั้น - มีการสืบพันธุ์ทั้ งแบบอาศัยเพศ และไม่อาศัยเพศ - การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการสร้าง Gemma cup เพื่อสร้าง Gemma ซึ่งเปรียบได้กบ ั Spore ภาพที่ 7.6 การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศของ Liverwort โดยการสร้าง Gemma cup มี Gemmule อยูภายในถ้วย ่ ภาพที่ 7.7การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของ Liverwort โดยการสร้าง Sporangiophore ชูโครงสร้างสืบพันธุ์เพศผู้ (Antheridium) ภาพที่ 7.8 การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของ Liverwort โดยการสร้าง Sporangiophore ชูโครงสร้าง สืบพันธุ์เพศเมีย (Archegonium)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 137 ภาพที่ 7.9 วงจรชีวิตของ Liverwort 3. Class Anthoceropsida ได้แก่Hornwort - ลักษณะเป็ นแผน ่ Thallus คล้าย Liverwort - มีอวัยวะสืบพันธุ์ทั้ ง 2 เพศอยูใน ่ Thallus เดียวกนั - Sporophyte ลักษณะเป็ นกานกลมยาวๆ ยื่นออกจากแผ ้น ่ Thallus ภายในบรรจุ Spore ที่ทําหน้าที่ใน การสืบพันธุ์ - มีการสืบพันธุ์ทั้ งแบบอาศัยเพศ และไม่อาศัยเพศ ภาพที่ 7.10 รูปร่างลักษณะของ Hornwort (ถ่ายที่จังหวัดแม่ฮ่องสอน)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 138 ภาพที่ 7.11 โครงสร้างภายในของ Hornwort พืชมีท่อลําเลียง (Tracheophytes) เป็ นกลุ่มพืชที่มีวิวัฒนาการที่สูงขึ้นกว่า Bryophyte สามารถอยู่ในที่แห้งได้บ้าง โดยมีการเจริญเติบโต ของระบบท่อลําเลียงนํ้ า และอาหาร แต่ยังคงต้องการนํ้ าเพื่อช่วยในการช่วยผสมพันธุ์อยู ยกเว้นในพืชชั ่้นสูงกลุ่ม สนและพืชดอก วงจรชีวิตแบบสลับที่มีระยะ Sporophyte เด่นชัด และมีขนาดใหญ่กว่า Gametophyte มีการ พัฒนาของราก ลําต้น และใบที่แท้จริงขึ้นมาเพื่อการทําหน้าที่ได้อยางมีประสิทธิภาพ และสามารถปรับตัวขึ ่้นมา อยูบนบกได้อย ่างถาวร่ พืชพวก Tracheophytes จัดจําแนกอยู่ใน Division Tracheophyta แบ่งออกเป็ น 5 Subdivision ประกอบด้วย 1. Subdivision Psilopsida ส่วนใหญ่สูญพันธุ์ไปเเล้ว ที่มีเหลืออยูคือ หวายทะนอย ่ (Psilotum) หวายทะนอยที่พบทัวไปคือ ต้น ่ sporophyte ชอบขึ้นในที่ชุ่มชื้นมีลักษณะดังนี้ - ลําต้นเป็ นเหลี่ยม ขนาดเล็กมีสีเขียว สังเคราะห์เเสงได้ - เเตกกิ่ งเป็ นคู่ๆ (dichotomous branching) - มีอับสปอร์สีออกเหลืองที่ปลายกิ่ งสั้นๆ ลักษณะเป็ น fused sporangia สร้าง spore (n) โดยเเบ่งเซลล์เเบบ meiosis - มีใบเป็ นเกล็ด (microphyll) เล็กๆ ตามข้อ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 139 - มีลําต้นใต้ดินเรียกวา ่rhizome - ไม่มีราก แต่มีไรrhizoid ทําหน้าที่เเทนราก รูปที่ 7.12 หวายทะนอย (Psilotum) 2. Subdivision Lycopsida - ทุกส่วนของลําต้นมีท่อลําเลียงที่สมบูรณ์ สูญพันธุ์ไปแล้วจํานวนมาก ปัจจุบันคงเหลืออยูไม่ ่มากนัก ที่พบมากในประเทศไทย ได้แก่สกุล Lycopodium และ Selaginella - มีลักษณะของใบแบบ Microphyll ที่เรียงซ้อนกนแนั ่น มีเส้นใบ 1 เส้น ไม่แตกแขนง - มีโครงสร้างสืบพันธุ์ที่เรียกวา ่ Strobilus ประกอบด้วยแกนกลางที่มีใบพิเศษเรียกวา ่ Sporophyll เรียง อัดกนแนั ่น โดยแต่ละใบรองรับ Sporangium อยู ซึ่งภายในจะแบ ่ ่งตัวแบบ meiosis ให้ Spore จํานวน มาก ต้น gametophyte - จะงอกจากสปอร์ที่ปลิวตกลงสู่พื้ นดิน มีลักษณะเป็ นเเผน เจริญอยู ่ ่ใต้ดิน เเละมีบางส่วนโผล่พ้นผิว ดิน - ทําหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ (n) - การปฏิสนธิ sperm วายนํ ่ ้ าไปผสมกบไข ั ่ เกิด zygote (2n) งอกเป็ นต้น sporophyte ต้น Sporophyte - ลําต้นมีทั้ งส่วนที่อยูเหนือและใต้พื ่้ นดินที่เรียกวา ่rhizome

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 140 - ลําต้นเหนือพื้ นดินอาจตั้ งตรง หรือเลื้อยทอดไปตามผิวดิน หรือเกาะต้นไม้อื่นก็ได้ - มีราก เเละใบที่เเท้จริง - ใบเป็ นเเบบไมโครฟิ ลล์ (ขนาดเล็ก มีเเต่ เส้นกลางใบ) ใบเรียงตัวเป็ นเกลียวรอบลําต้น - สร้าง spore (n) โดยการเเบ่งเซลล์เเบบ mieosis อยู่ภายในอับสปอร์ที่มีใบขนาดเล็ก (sporophyll) รองรับ และอยูซ้อนรวมก ่ นอั ัดแน่นที่ปลายยอดเรียกวา ่ strobilus หรือcone ภาพที่ 7.13 รูปร่างลักษณะต้น Sporophyteของพืชในสกุล Selaginella (ที่มา: www.plantsystematics.org/imgs/ro...295.html) ภาพที่ 7.14 รูปร่างลักษณะต้น Sporophyteของพืชในสกุล Lycopodium (ที่มา: comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAE...DIUM.htm)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 141 ภาพที่ 7.15 โครงสร้างสืบพันธุ์ Cone หรือ Strobilus เปรียบเทียบใน 2 สกุล 3. SubdivisionSphenopsida - เป็ นกลุ่มพืชโบราณที่พบมากในอดีต ปัจจุบันสูญพันธุ์เกือบหมดแล้ว เหลือเพียง 1 สกุล คือ Equisetum - ลําต้นที่เห็นเป็ นระยะ Sporophyte ลักษณะเป็ นร่อง สัน มีสีเขียว ทําหน้าที่สังเคราะห์แสง - ใบสีนํ้ าตาลเมื่อแก่ มีขนาดเล็ก เกิดรอบๆ ข้อ เชื่อมติดกนเป็ นวง ั - โครงสร้างสืบพันธุ์ (Strobilus) มีความซับซ้อนมากขึ้น ภาพที่ 7.16 ลักษณะต้น Sporophyte ของหญ้าถอดปล้อง (ที่มา: www.mellowmarshfarm.com/plant/Eq...ale.html)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 142 ต้น gametophyte - งอกจาก spore - เป็ นต้นขนาดเล็กที่มีสีเขียว ทําหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ - sperm จะวายนํ ่ ้ าไปผสมกบไข ั ่ หญ้าถอดปล้องที่เห็นเด่นชัด คือ sporophyte มีอวัยวะสร้าง spore คือ strobilus ซึ่งเป็ นกลุ่มของ sporangium ภาพที่ 7.17 โครงสร้างสืบพันธุ์ Cone หรือ Strobilus ของหญ้าถอดปล้อง (ที่มา: www.hlasek.com/equisetum_arvense...487.html) 4. Subdivision Pteropsida ได้เเก่ พวกเฟิ นต่างๆ ต้น gametophyte - งอกจาก spore ที่ปลิวตกลงสู่พื้นดินมีลักษณะเป็ นเเผ่นเเบนเล็กสีเขียวรูปร่างคล้ายหัวใจเรียกว่า prothallium ทําหน้าที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ (n) - sperm จะว่ายนํ้าไปผสมพันธุ์กบไข ั ่ เกิดเป็ น zygoteแล้วจะเจริญขึ้นเป็ นต้น sporophyte บนต้น gametophyte ต้น sporophyte - มีลําต้น รากใบเจริญดี

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 143 - ใบมีขนาดใหญ่ (megaphyll) ทีมีชื่อเสียงเฉพาะวา่ frond เฉพาะใบเท่านั้นที่อยูเห่ นือพื้นดิน ทั้ งใบ เเละรากงอกมาจากลําต้นใต้ดิน (rhizome) - ใบอ่อนมีลักษณะม้วนขดเป็ นวงกลม (circinate vernation) - spore ที่สร้างอยูใน ่ sporangium รวมกลุ่มกนเป็ น ั sorus ซึ่งอยูใต้ใบ ่ ภาพที่ 7.18 ลักษณะต้น Sporophyte ของเฟิ น (ที่มา: www.freefoto.com/preview/12-50-1...D12-50-1) วงชีวิตของเฟิ น ต้นเฟิ นที่เราเห็นคือ ต้น Sporophyte มีกลุ่มของ sporangium เรียกวา ่ sorusอยูใต้ใบ ่ spore (n) ซึ่งเกิดจาก การเเบ่งเซลล์เเบบ mieosis จะงอกเป็ นต้น gametophyte ซึ่ งมีลักษณะเป็ นเเผ่นคล้ายหัวใจเรี ยกว่า prothallium ทําหน้าที่สร้างไข่ เเละ sperm ปฏิสนธิกนเกั ิด zygoteแล้วเจริญเติบโตเป็ นต้น sporophyte

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 144 ภาพที่ 7.19 วงจรชีวิตของเฟิ น (ที่มา: www.bio.miami.edu/dana/docs/altgen.html) ภาพที่ 7.20 ลักษณะต้น Gametophyte ของเฟิ น (ที่มา: www.lima.ohio-state.edu/biology/...rns.html)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 145 5. Subdivision Spermopsida เป็ นกลุ่มพืชที่มีเมล็ด เป็ นวิวัฒนาการขั้นสูงของพืชมีท่อลําเลียง โครงสร้างภายในมีความซับซ้อนมาก สามารถที่จะอยูบนบกได้อย ่ างถาวร และไม ่ ่ต้องการนํ้ าช่วยในการสืบพันธุ์ แบ่งออกเป็ น 2 Class คือ Class Gymnospermaeและ Angiospermae - Gymnospermaeกลุ่มพืชที่มีเมล็ดเปลือย นันคือการเจริญเติบโตของผลเป็ นแบบที่ไข ่่อ่อนไม่มีผนัง รังไข่ห่อหุ้ม โครงสร้างสืบพันธุ์เรียกวา ่ Cone หรือ Storbilus ที่แยกเพศผู้ และเพศเมีย สร้างละออง เรณู และไข่ผสมกน โดยอาศัยลมเป็ นหลัก และเก ั ิดการปฏิสนธิครั้งเดียว สําหรับโครงสร้างภายใน มี เนื้อเยื่อลําเลียงเป็ น Tracheid ตัวอย่างพืชกลุ่มนี้ เช่น สน (Pinus) ปรง (Cycas) แป๊ ะก๊วย (Ginkgo) มะเมื่อย (Gnetum) สน ต้น gametophyte ของสน มีขนาดเล็กมากเหลือเพียงไม่ก ี่เซลล์เเละอาศัยอยูบนต้น ่ sporophyte ได้เเก่ - male gametophyteคือ pollen ที่จะสร้าง sperm เมื่อตกลงบน female cone - female coneอยูภายใน ่ ovule ทําหน้าที่สร้างรังไข่ (ovary) สนเจริญเติบโตเร็ว เพราะมีเชื้อราอยู่ร่วมกบเซลล์ของราก ั เเบบภาวะที่ต้องพึ่งพา (mutualism) เชื้อรา เปลี่ยนธาตุ phosphorus ในดินให้อยูในรูปขอ ่ งสารที่รากสนดูดไปใช้ได้ ต้น sporophyte ของสน - เป็ นพืชยืนต้นขนาดใหญ่ ต้นสูงชะลูด - ใบมีลักษณะคล้ายเข็ม มี cuticle หนาปกคลุม เเละใบมักอยูรวมก่ นเป็ นกลุ ั ่ม - มีอวัยวะสืบพันธุ์เรียกวา่ cone หรือ strobilus ลักษณะเป็ นเกล็ดหรือ เเผนเเข็งที่เรียงซ้อนก ่นเเนั ่น เปลี่ยนเเปลงมาจากใบที่เรียงซ้อนกน ( ั sporophyll) - cone มี 2 ชนิด คือ (1) male cone ทําหน้าที่สร้าง microspore ที่จะเปลี่ยนไปเป็ น pollen หรือ male gametophyte และ (2) female cone ทําหน้าที่สร้าง megaspore ที่จะเปลี่ยนไปเป็ น female gametophyte ที่สร้างไข่ภายใน ovule - เม็ดไม่มีผนังรังไข่หรือผลห่อหุ้ม เรียกวา เมล็ดเปลือย ่ (naked seed) เกิดขึ้นและติดอยูก่บเเตั ่ละเกล็ด ของ female cone อวัยวะสืบพันธ์ของสน ุคือ cone สองชนิด ได้เเก่cone ตัวผู้เเละ cone ตัวเมีย ภายในเเต่ละเกล็ดของ cone ตัวเมีย มี ovule ที่จะสร้าง megaspore (n) --> female gametophyte ซึ่งมี archeogonium อยูหลายอัน และเเต ่ ่ ละอันจะสร้างเซลล์สืบพันธุ์คือไข่ (egg) ส่วนภายในเเต่ละเกล็ดของ cone ตัวผู้ microsporangium ซึ่งภายในมี

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 146 การเปลี่ยนเเปลงดังนี้microspore mother cell (2n) --> microspore (n) --> pollen (male gametophyteที่ยังเจริญ ไม่ เต็มที่) เมื่อถ่ายละอองเกสร pollen จะงอกเป็ นหลอดเข้าไปในในไข่เเละสร้าง sperm เข้าไปปฏิสนธิกบไข ั ่เกิด embryo ภายในเมล็ด ที่จะงอกเป็ นต้น sporophyte ขนาดใหญ่ การสืบพันธ์ของสนุ - มีการถ่ายละอองเกสรโดยลม เมื่อ pollen ตกลงบน female coneจะสร้างสเปิร์มกบหลอดละอองเรณูั ที่จะนําสเปิ ร์มไปปฏิสนธิกบไข ั ่ เกิดzygote ขึ้นภายใน ovule - หลังปฏิสนธิ ovule เปลี่ยนเเปลงไปเป็ นเมล็ด zygote จะเจริญเติบโตกลายเป็ นตัวอ่อน (embryo) ที่จะ เจริญต่อไปเป็ น young sporophyte โดยยังอยูภายในเมล็ด ภายใน ่ cone - เมื่อ female cone แก่จะแห้งและเกล็ดเปิ ดออกทําให้เมล็ดที่เเก่จัด ปลิวไปตกในที่เหมาะสม งอก เป็ นสปอโรไฟต์ต้นใหม่ ภาพที่ 7.21 ลักษณะต้น Sporophyte ของสนและโครงสร้างสืบพันธุ์คล้ายดอก (ที่มา: www.ubcbotanicalgarden.org/potd/...rosa.php)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 147 ภาพที่ 7.21 วงจรชีวิตของสน (ที่มา: home.manhattan.edu/~frances.card...elc.html) สําหรับ Gymnosperms กลุ่มอื่นๆ มีรายละเอียดของรูปภาพประกอบดังต่อไปนี้ ภาพที่ 7.22 โครงสร้างสืบพันธุ์เพศผู้ (ซ้าย) และเพศเมีย(ขวา)ของปรง (Cycas) (ที่มา: news.xinhuanet.com/english/2007-...7166.htm)