04-หนังสือเรียน ชีววิทยา

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 248 1.3 คนละดอกแต่ต่างต้นกน โดยละอองเรณูจากอับเรณูของดอกหนึ่งภายในต้นหนึ่ง ไปยังยอด ั เกสรเพศเมียของอีกดอกหนึ่งซึ่งอยูต่ ่างต้นกนและมีสายพันธุ์เดียวก ั น ในกรณีเช ั ่นนี้อาจเกิดได้ 2 อยา่ ง คือ 1.3.1 พืชสองต้นนั้นเป็ นกิ่ งหรือหน่อหรือชิ้ นส่วนได้มาจากต้นแม่เดียวกนเชั ่น กิ่งชํา ของหม่อน มันสําประหลัง ถึงแม้การถ่ายละอองเรณูจะข้ามต้นกนแตั ่ท้งสองต้นนี้เป็ นส่วนหน่อที่มาจากต้นแม่ เดียวกน ( ั clone) เช่นนี้ก็จะเป็ น self – pollination ได้ 1.3.2 พืชสองต้นเป็ นพันธุ์แท้ที่เรียกวา ่ pure line เช่น ข้าวเจ้า ข้าวสาลี โดยปกติจะมี การถ่ายละอองเรณูแบบ self – pollination เมื่อมีเมล็ดที่เกิดขึ้นแล้วนําเมล็ดที่เกิดนี้ไปปลูกจนออกดอก แต่ละ ดอกมี self – pollination เกิดขึ้นอีก เมล็ดที่เกิดขึ้นทั้ งหมดจึงเป็ น pure line ถ้านําละอองเรณูจากต้นหนึ่งไปใส่ เกสรเพศเมียอีกต้นหนึ่ง เช่นนี้ก็จะเป็ น self – pollination ได้ 2. cross – pollination หมายถึงการถ่ายเรณูที่เกิดขึ้นโดยจากพืชอีกต้นหนึ่งไปยังยอดเกสรของพืชอีกต้น หนึ่ง โดยพืชทั้งสองต้นนี้มีกรรมพันธุ์อาจจะเป็ น (variety) เดียวกน หรื ัอ species เดียวกน หรืออาจต ั ่าง species กน ตั ่าง genus กนกั ็ได้ ดอกที่เป็ นดอกสมบูรณ์เพศโดยมีทั้ งเกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียอยูในดอกเดียวก ่นอาจจะั มีการถ่ายละอองเรณูแบบ cross – pollination ได้ ทั้ งนี้เนื่องจากเกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียเจริญเติบโตเต็มที่ไม่ พร้อมกนั การงอกของละอองเรณู พืชแต่ละชนิดมีละอองเรณูที่แตกต่างกน ความมีชี ั วิตอยูของละอองเรณูก่ ็แตกต่างกน ความชื ั้น และอุณหภูมิมีความสําคัญต่อความมีชีวิตของละอองเรณูในบริเวณที่มีอุณหภูมิตํ่าและแห้ง ละอองเรณูจะมีชีวิต ได้นานกวาในที่ชื ่้นและอุณหภูมสูง ละอองเรณูของพืชหลายชนิดสามารถงอกได้ดีในนํ้ าธรรมดา ละอองเรณูบางชนิด เช่น ละออง เรณูของมะพร้าวจะงอกได้ดีในนํ้ าที่มีนํ้ าตาลอยู่10 – 20 % อัตราความเร็วของการงอกของหลอดเรณู (pollen tube) ก็แตกต่างกนไปตามชนิดของพืช เช ั ่น ละอองเรณูของข้าวเจ้าใช้เวลางอกหลอดเรณู 1 – 2 วัน หลังการถ่าย ละอองเรณู ละอองเรณูของข้าวโพดงอกหลอดเรณูได้ยาว 6 นิ้ ว ใน 1 วัน ละอองเรณูของส้มและไม้ยืนต้นขนาด ใหญ่ใช้เวลานานมากในการงอกอาจจะเป็ นอาทิตย์หรือเป็ นเดือนก็ได้ การผสมพันธ์ (ุ Fertilization) เมื่อละอองเรณูไปตกบนยอดเกสรเพศเมียจะโดยวิธีใดวิธีหนึ่ งก็ตาม ละอองเรณูนั้นจะได้รับ ความชื้นจากเกสรเพศเมียแล้วจึงงอกหลอดเรณู แทงลงไปในเนื้อเยื่อของยอดเกสรเพศเมียและกานเกสรเพศเมีย ้ หลอดเรณูจะเจริญเติบโตงอกยาวออกมาเรื่อยๆ โดยมาทางออวุลที่อยู่ในรังไข่ เข้าไปทางไมโครไพล์ เข้าสู่ embryo sac tube nucleus ซึ่ งไหลตามหลอดเรณูมาจะสลายไปปลายของหลอดเรณูจะแตกออก สเปิ ร์ม 2

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 249 นิวเคลียส ซึ่งไหลมากบหลอดเรณู เข้าสู ั ่embryo sac ของออวุล สเปิ ร์มหนึ่งนิวเคลียสผสมกบเซลล์ไข ั ่ สเปิ ร์มอีก หนึ่งนิวเคลียสเข้าผสมกบ ั polar nuclei หรือเซลล์กาเนิดเอนโดสเปร์ม ( ํ endosperm mother cell) ที่อยูตรงกลาง ่ embryo sac เซลล์ไข่เมื่อได้รับการผสมกบสเปิ ร์มจะเปลี่ยนแปลงเป็ น ั ไซโกต (zygote) และเจริญเติบโตเป็ น เอ็มบริโอมีโครโมโซม 2n หรือ diploid ส่วนเซลล์กาเนิดเอนโดสเปิ ร์ม เมื่อได้รับการผสมจากสเปิ ร์มก ํ ็จะ เปลี่ยนเป็ นเอนโดสเปิ ร์มปฐมภูมิ (primary endosperm cell) ซึ่งเจริญเติบโตเป็นเนื้อเยื่อเอนโดสเปิ ร์ม ทําหน้าที่ เก็บอาหารไว้เลี้ยงเอ็มบริโอต่อไป ส่วน antipodal และ synergid จะสลายตัวไปหมด ภาพที่ 9.36การถ่ายละอองเรณู การงอกของละอองเรณูในเกสรเพศเมีย และการเจริญเติบโตไปยังออวุลและการปฏิสนธิ วิธีดังกล่าวนี้เรียกวาการผสมพันธ์หรือ ่ fertilization จะเห็นได้วาการผสมพันธ์ของพืชไม้ดอกนี ่้ จะมีสเปิ ร์ม 2 เซลล์เข้าไปผสมทําให้เกิดไซโกตและเอนโดสเปิ ร์มปฐมภูมิขึ้นพร้อมกน วิธี ัการเช่นนี้นิยมเรียก ปฏิสนธิซ้อน (double fertilization)และเนื้อเยื่อเอนโดสเปิ ร์มมีโครโมโซม 3n หรือเป็ น triploid โดยทัวไปแล้วจะมีหลอดเรณูเพียงอันเดียวเท ่่านั้นที่เข้าไปใน embryo sac ของออวุลได้ ถ้ารังไข่ นั้ นมีออวุลมาก จะมีหลอดเรณูเข้าไปมาก แล้วหลอดเรณูนั้นจะแยกไปตามออวุล ถึงแม้จะมีออวุลเดียวหลอดเรณู ก็อาจจะงอกจากยอดเกสรตัวเมียเข้าไปหลายอันได้ แต่ที่ไปไม่ถึงออวุลโดยหลอดเรณูนั้นตายหรือสลายตัวไป

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 250 ก่อนก็มี เมื่อหลอดเรณูไปไม่ถึง ออวุลไม่ได้รับการผสมออวุลนั้นก็ไม่อาจเจริญเติบโตต่อไปได้ การผสมพันธุ์ เป็ นสิ่งสําคัญก่อให้เกิดเนื้อเยื่อต่างๆ โดยออวุลเจริญเติบโตเป็ นเมล็ด รังไข่ เปลี่ยนแปลงเป็ นผล ส่วนประกอบ อื่นๆ ของดอก เช่น กลีบดอก กลีบเลี้ยง เกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียจะเหี่ยวแห้งหลุดร่วงไป พืชไม้ดอกบางชนิดอาจเกิดขึ้นได้โดยไม่ต้องมีการผสมพันธุ์ก็ได้ แต่ต้องมีโครงสร้างที่ เก ี่ยวข้องกบการสืบพันธุ์แบบมีเพศมาเก ั ี่ยวข้องด้วย เช่นนี้เรียก apomixis ดังที่ได้ทราบกนแล้วว ั ่า เซลล์ไข่จะ เปลี่ยนเป็ นไซโกต ถ้าไม่ได้มีสเปิ ร์มมาผสม ดังนั้นไซโกตที่ได้จากผลของการผสมพันธุ์จะมีจํานวน 2n โครโมโซม อยางไรก ่ ็ตามมีปรากฏการณ์บางอยางเก่ ิดขึ้นซึ่งจะเกิดน้อยมากโดยจะมีไซโกตหรือเอมบริโอเกิดขึ้น จากเซลล์ไข่ที่มิได้รับการผสม ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า parthenogenesis ซึ่ งมี 2แบบด้วยกน แบบที่หนึ่งเป็ น ั แบบที่เอ็มบริโอเจริญเติบโตมาจากเซลล์ไข่ที่มี n โครโมโซม หรือ haploid อีกแบบหนึ่งเป็ นแบบที่เอ็มบริโอ เจริญเติบโตมาจากเซลล์ไข่ที่มี 2n โครโมโซมหรือ diploid โดยขณะที่มีการะเจริญเติบโตเป็ น parthenogenesis นั้น ไม่มีการแบ่งตัวแบบไมโอซิสเกิดขึ้น เซลล์ไข่จึงยังคงมี 2n โครโมโซม apomixis อีกชนิดหนึ่งได้แก่การเกิดเอ็มบริโอ ที่เจริญเติบโตมาจากเนื้อเยื่อภายในออวุล ที่อยู่ รอบ ๆ embryo sac เรียก เอ็มบริโอที่เกิดแบบนี้วา ่ adventitious embryo ซึ่งเป็ น diploid พบมากในพืชพวก ส้ม เป็ นต้น การสืบพันธ์แบบไม่อาศัยเพศุ เป็ นการสืบพันธุ์โดยไม่ต้องมีการผสมของเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียซึ่งใน พืชไม่ดอกมีการสืบพันธุ์ด้วยวิธีนี้มากไม่ว่าจะเป็ นไปตามธรรมชาติ และมีมนุษย์ได้จัดทําขึ้นเพื่อให้พืชดอกที่ ต้องการมีการสืบพันธุ์และแพร่พันธุ์ได้มากๆ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมีดังนี้ 1. การทับกิ่ง (layering)การสืบพันธุ์ชนิดนี้ของพืชมักจะเป็ นพืชที่มีลําต้นแบบ rhizome หรือ runner ทอดเรื่อยไปตามพื้นดิน บริเวณตรงข้อมีรากงอกออกมาลงดินและมีต้นใหม่เกิดขึ้นที่บริเวณตามข้อนั้น ชูขึ้นมาในอากาศ เช่น หญ้าหลายชนิด และ strawberry เป็ นต้น จากวิธีธรรมชาติของพืชมนุษย์จึงได้นําพืชมา ขยายพันธุ์ด้วยการทับกิ่งกนมากโดยโน้มก ั ิ่ งจากต้นเดิมให้บางส่วนของกิ่งฝังลงในดิน รดนํ้าให้ชุ่มจนเกิดต้น ใหม่และรากใหม่ขึ้น จึงตัดแยกปลูกเป็ นต้นใหม่ได้ช่นนี้เรียก artifitial layering 2. การตัดกิ่งปักชํา (cutting) เป็ นการขยายพันธุ์โดยการตัดกิ่ งที่ไม่อ่อนและไม่แก่มากนักมาปัก ชําไว้ในดินหรือทราย รดนํ้าให้ชุ่มอยู่ เสมอ ต่อมาจะมีรากงอกออกมาที่บริเวณส่วนปลายกิ่ งที่ปักลงในดินหรือ ทรายนั้น ตาตามบริเวณกิ่งจะแตกเป้นกิ่ งหรือใบ ในการตัดกิ่งปักชํานี้ควรตัดใบทิ้ งบ้างเพื่อมิให้นํ้าละเหยออก จากกิ่ งนั้ นมากนักในระหวางที่ก ่ ิ่ งนั้นยังไม่มีราก วิธีการตัดกิ่ งปักชํานี้อาจจะตัดส่วนของลําต้น ราก หรือใบก็ได้ แล้วแต่ชนิดของพืช ในปัจจุบันนิยมใช้ฮอร์โมนพืชพวก indole acetic acid, indole butyric acidและ naphthalene acetic acid ช่วยกระตุ้นให้รากงอกออกมาเร็วขึ้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 251 3. การตอน (marcotting) พืชบางชนิดไม่สามารถแพร่หรือขยายพันธุ์ได้ด้วยวิธีทับกิ่ งหรือตัด กิ่ งปักชํา ก็ต้องใช้วิธีที่เรียกวา ่ “การตอน” นี้เอง โดยควันก่ิ่ งไม่ที่มีอายุไม่อ่อนและไม่แก่มากนักแล้วลอกเปลือก ออกเอาดินหรือกาบมะพร้าวหุ้มบริเวณนั้นไว้โดยรอบ รดนํ้ าให้ชุ่มอยูเสมอจนมีรากเก ่ ิดขึ้น จึงตัดกิ่ งนั้นไปปลูก ต่อไป การตอนเป็ นวิธีการที่ใช้ขยายพันธุ์พืชไม้ผลที่ดีๆ เพื่อป้ องกนการกลายพันธุ์ และยังเป็ นวิธีที่นิยมก ันอยูั ่ มากจนปัจจุบันนี้ 4. การทาบกิ่ง (grafting) เป็ นวิธีการที่มนุษย์เรามักจะใช้ขยายพันธุ์กบพืชพวกไม้ผลเป็ นส ั ่วน ใหญ่มักจะเป็ นพันธุ์ที่ไม่ดีแต่แข็งแรง ทนทานต่อโรคและมีรากที่แข็งแรงเป็ นต้นตอหรือ stock นําเอากิ่ งของต้น ที่เป็ นพันธุ์ดีที่เราต้องการมาทาบกน เรียก ั scion ก่อนที่จะนํากิ่งทั้ ง 2 ชนิดมาทาบกนจะต้องลอกเปลือกตรง ั ตําแหน่งที่จะทาบทั้ งสองกิ่ งเสียก่อน ใช้มีดฝานปาดให้กิ่ งเป็ นแผลเฉียงๆ แล้วจึงนํามาทาบกนให้สนิทดีแล้วมัด ั ติดให้แน่นด้วยผ้าชุบเทียนไขหรือผ้าเทป เพื่อป้ องกนมิให้นํ ั้ าระเหยออกไปและมิให้นํ้ าเข้าไปเปี ยกได้ประมาณ 30 – 40 วัน รอยแผลที่ทาบกนไว้จ ั ะติดสนิท ตัดกิ่ งพันธุ์ดีให้ขาดจากต้นของมันได้ นับวาได้ขยายพันธุ์ต้นดีมาต ่ ่อ เป็ นยอดของต้นพันธุ์ไม่ดี ถ้าตัดกิ่ งของต้นพันธุ์ดีมาเสียบต่อกบยอดของต้นพันธุ์ไม ั ่ดีเรียก เสียบกิ่ ง 5. การติดตา (Budding) เป็ นวิธีการที่คล้ายคลึงกบการทาบกั ิ่ งแต่นําเอาตาของต้นพันธุ์ดีมาใส่ ในต้นพันธุ์ไม่ดี เอาผ้าเทปหรือผ้าชุบเทียนไขพันติดไว้ให้แน่น ตาที่นํามาใส่ไว้ก็จะแตกกิ่ งใบออกมา 6. bulbil พืชบางชนิดจะเกิดตุ่มที่เรียก bulbil ขึ้นที่ส่วนหนึ่งของต้นพืช เมื่อ bulbil แก่จะหลุด ร่วงไปงอกเป็ นต้นใหม่ได้ 7. การให้หน่อ (lateral shoots หรือsuckers) เป็ นวิธีการที่พืชบางประเภทแพร่พันธุ์ส่วนใหญ่ มักจะเป็ นพืชที่ใช้เมล็ดพันธุ์ไม่ได้ เช่น กล้อย พุทธรักษา ไผ เป็ นต้น พืชเหล ่ ่านี้จึงแทงหน่อใหม่ซึ่งเกิดจาก “ตา” ที่อยูที่ลําต้นใต้ดิน หน ่ ่อนั้จะเจริญเติบโตเป็ นพืชต้นใหม่อยูใกล้ก ่ บต้นแม ั ่จนกลายเป็ นกอได้ 8. การใช้รากขยายพันธ์ (ุ propagation by roots) วิธีนี้มักจะเป็ นพืชที่มีรากอวบใหญ่ เป็ นที่เก็บ อาหาร เช่น มันเทศ ถ้านําไปฝังในดินหรือทราย adventitious root จะงอกออกมา จากนั้นต้นอ่อนก็จะงอกขึ้นมา ด้วย แยกต้นอ่อนเหล่านี้ไปปลูกได้ 9. การขยายพันธ์ด้วยใบ ( ุ propagation by leaves) ใบของพืชส่วนใหญ่นําไปขยายพันธุ์ให้พืช ต้นใหม่ไม่ได้ แต่มีพืชบางชนิด เช่น walking fern เมื่อปลายใบยืดยาวออกไปแตะกบพื ั้นดินสามารถทําให้เกิด รากและต้นอ่อนเกิดมาที่ใบนั้น เจริญเติบโตเป็ นต้นใหม่ได้ ใบของต้นควํ่าตายหงายเป็ นที่ขอบของใบจะหยักเป็ น คลื่น ตามรอยหยักของขอบใบมีเนื้อเยื่อเจริญให้กาเนิดต้นพืชใหม ํ ่ได้ การขยายพันธุ์พืชแบบไม่อาศัยเพศเป็ นวิธีการรักษาพันธุ์พืชให้คงเดิม ไม่กลายพันธุ์ และต้น ใหม่จะออกดอกให้ผลเร็วกว่า เช่น มะม่วงถ้าปลูกด้วยเมล็ดประมาณ 7 ปี จึงจะให้ผล แต่ถ้าปลูกด้วยกิ่งตอน ประมาณ 3-4 ปี ก็ให้ผลได้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 252 สารที่ควบคุมการออกดอกของพืช การออกดอกของพืชขึ้นอยู่กบปัจจัยในต้นพืชและสภาพแวดล้อมของพืช สภาพแวดล้อมที่มี ั อิทธิพลต่อการเจริญเติบโตหรือโดยเฉพาะการออกดอกของพืชนั้นได้แก่ อุณหภูมิ นํ้า แสงสว่าง และอาหาร ปัจจัยภายในต้นพืชนั้นเข้าใจวามีการสร้างสารเคมี ่ ชนิดหนึ่งภายในต้นพืช สารเคมีนั้นต่อมาก็เรียก ฮอร์โมนพืช นักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันชื่อ Julius Sachs เป็ นผู้ให้ข้อเสนอแนะวา ใบของพืชสามารถผลิตสารที่เก ่ ี่ยวข้อง กบการออกดอกโดยสารนี ั้จะเคลื่อนที่จากใบไปยังเซลล์เนื้อเยื่อเจริญ (meristematic cell) ทําให้เซลล์เนื่อเยื่อนั้น เจริญเติบโตเป็นดอก แทนที่เป็ นกิ่ งกานหรือใบ ้ต่อมามีผู้ตั้งชื่อฮอร์โมนที่ทําให้เกิดดอกนี้ว่า “florigen” ได้มี นักวิทยาศาสตร์พยายามสกดสารนี ั้ออกจากพืชแต่ก็ยังไม่มีใครสามารถสกดได้ ั จากการทดลองทําให้พบวามีสารเคมีหลายชนิดเป็ นตัวยับยั ่้ งการออกดอกของพืชบางชนิดได้ ดังเช่น auxin หรือ indole – acetic acid ถ้ามีอยูที่ปลายยอดมากจะทําให้พืชนั ่้นๆ ไม่สามารถออกดอก ประเทศที่ ทําการปลูกสับปะรดและมีอุตสาหกรรมเก ี่ ยวกบการปลูกสับป ัะรดมาก เช่น Hawaii ได้ใช้ acetylene และ naphthalene – acetic acid เป็นฮอร์โมนที่เร่งการออกดอกของสับปะรดเพื่อให้สับปะรดออกดอกพร้อมกน จะได้ ั เก็บเก ี่ยวผลได้พร้อมกน ั Dutta เป็ นผู้พบวาการใช้แก ่ ๊ส acetylene และ NAA (naphthalene – acetic acid) ชักนํา การออกดอกของสับปะรดได้ดีกวา ่ NAAM 3-IBA และ 2,4,5 –T ขณะที่ สุวิทย์ สิทธิชัยเกษม ได้ทําการทดลอง ใน พ.ศ 2516 พบวาตะกอนนํ ่ ้ าใสจากสารละลายแคลเซียมคาร์ไบต์ ช่วยให้สับปะรดออกเร็วขึ้นกวาปกติ ่ ฉ. ผล (Fruit) ผล คํานี้มาจากคําเต็มๆ วา ผลไม้ นั ่นเองแต่่ในทางพฤกษศาสตร์นิยมเรียกวา ผล ่ ซึ่งคือรังไข่ที่ได้รับการ ผสมพันธุ์แล้วเจริ ญเติบโตเปลี่ยนแปลงมาเป็ นผล ผลบางชนิดอาจมาจากส่วนอื่นๆ ของดอกหรื อช่อดอก เจริญเติบโตเชื่อมติดกบรังไข ั ่มาด้วยก็ได้ แต่มีผลบางชนิดที่เจริญเติบโตมาจากรังไข่ที่ไม่ได้รับการผสมเลย ตัวอยางของผลได้แก ่ ่ มะม่วง ลําไย มังคุด แตงกวา ส้ม ข้าวเปลือก ข้าวโพด เป็ นต้น พืชส่วนมากจะมีผลเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อรังไข่นั้นได้รับการผสมพันธุ์ แต่ถ้ารังไข่นั้นไม่ได้รับการผสม พันธุ์ดอกนั้นจะเหี่ยวแห้งและหลุดร่วงไป แต่ถ้าได้รับการผสมพันธุ์ จะก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงภายในรังไข่ และส่วนอื่นๆ ของดอกขึ้น โดยละอองเรณูที่งอก pollen tube อาจมีฮอร์โมนไปเร่งเร้าการเติบโตของรังไข่ หรือ การงอก pollen tube เป็ นการช่วยเพิ่ มปริมาณฮอร์โมนของเยื่อหุ้มรังไข่ให้มีการเจริญเติบโตจนกลายเป็ นผลขึ้น ดอกที่รังไข่ประกอบด้วยคาร์เพล (carpe ) จํานวนมาก ถ้าออวุลในคาร์เพลใดคาร์เพลหนึ่งไม่ได้รับการผสมพันธุ์ ออวุลนั้นหรือคาร์เพลนั้นจะไม่เจริญเติบโตในขณะที่ออวุลหรือคาร์เพลอื่นภายในดอกเดียวกนได้รับการผสม ั พันธุ์ก็เจริญเติบโต ปรากฏการณ์เช่นนี้ทําให้ผลนั้นบิดเบี้ยวไปได้ เช่น ทุเรียน เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 253 Parthenocarpy ดังได้กล่าวแล้วว่าผลส่วนใหญ่เกิดขึ้นก็ต่อเมื่อรังไข่นั้นได้รับการผสมพันธุ์และรังไข่นั้น เจริญเติบโตเป็ นผล ส่วนออวุลที่อยูภายในรังไข ่ ่จะเปลี่ยนแปลงกลายเป็ นเมล็ด แต่มีผลบางชนิดที่เจริญเติบโต ขึ้นมาจากรังไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์เรียกการติดผลแบบนี้วา ่ การเกิดผลลม (parthenocarpy)ผลแบบนี้อาจ มีเมล็ดหรือไม่มีเมล็ดก็ได้ เป็ นการยากที่จะทราบวาผลใดเป็ นผลที่เก ่ ิดจาก prathenocarpy ทั้ งนี้เพราะในกรณีที่ ผลเกิดจากรังไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์ แต่เผอิญออวุลในรังไข่ไม่เจริญเติบโตเป็ นเมล็ด ผลนั้นจึงเป็ นผลที่ไม่มี เมล็ดจากเหตุการเช่นนี้เราจะทึกทักวาผลที่ ่ ไม่มีเมล็ดนั้นเป็ นผลแบบผลลม (prathenocarpic fruit) ก็ไม่ได้ แท้จริง แล้วผลที่เกิดแบบ prathenocarpic fruit นั้น มีเกิดขึ้นในธรรมชาติอยูเสมอ เข่ ่น กล้วย มะเขือยาว เป็ นต้น โดยใช้ ฮอร์โมนที่เร่งการเจริญเติบโต เข่น ออกซิน (auxin) ฉีดพ่นไปที่ดอกให้ถูกรังไข่ และป้ องกนมิให้ดอกนั ั้นได้รับ การผสมพันธุ์ และก็ได้ผลที่ไม่มีเมล็ด ส่วนประกอบของผล (Fruit structure) รังไข่ที่เจริญเติบโตเปลี่ยนแปลงมาเป็ นผลนั้น ผนังของรังไข่จะหนาขึ้นมากหรือน้อยขึ้นอยูก่บั ชนิดของผล เรี ยกผนังรังไข่ที่เปลี่ยนแปลงนี้ว่าผนังผล (pericarp) ความหนาของผนังผลหรื อ pericarp ประกอบด้วยเนื้อเยื่อ 3 ชั้นด้วยกนดังนี ั้ 1. exocarpเป็ นชั้นนอกสุดผลที่เรามักเรียกวาเปลือกโดยทั ่ วไปแล้วจะประกอบด้วย ่ เอพิเดอร์มิ สเพียงชั้นเดียวแต่มีผลบางชนิดที่ exocarp ประกอบด้วยเซลล์หลายชั้น exocarp ของผลบางชนิดอาจมีขนหรือมี หนามหรือมีต่อมนํ้ ามันและปากใบ 2. mesocarp เป็ นชั้นที่ถัดจาก exocarp เข้าไปภายในหรือจะเรียกวาชั ่้นกลาง ผลบางชนิดมี mesocarp หนา บางชนิดมี mesocarp บาง บางชนิด mesocarp ที่อ่อนนุ่มรับประทานได้ บางชนิดแข็งรับประทานไม่ได้ 3. endocarpเป็ นชั้นนอกสุดของ pericarp ประกอบด้วยเนื้อเยื่อที่หนาหรือบางก็ได้แล้วแต่ชนิดของผล ชั้นต่างๆ ทั้ง 3 ชั้นของ pericarp นี้อาจเห็นได้ชัดในผลบางชนิดนี้ เช่น มะม่วง กระท้อน มะพร้าว พุทรา มะปราง เป็ นต้น แต่ผลบางชนิด pericarp จะเชื่อมติดกนจนแยกไม ั ่ออก เช่น พริก ข้าวโพด ถัว่ เขียว ถัวเหลือง เป็ นต้น ผลบางชนิดมีฐานดอกเชื่อมติดก ่ บรังไข ั ่ เช่น ทับทิม พวกนี้สังเกต pericarp ได้ยาก ผล บางชนิดฐานดอกเจริญเติบโตหนามากจนทําให้คิดว่าเป็ นเนื้อผลไม้หรือ mesocarp เช่นแอปเปิ้ล ผลบางชนิด exsocarp และ mesocarp เชื่อมคิดกนจนแยกไม ั ่ออก เช่น ฟัก มะละกอ มะเขือเทศ เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 254 ภาพที่ 9.37 ส่วนประกอบของมะพร้าว ซึ่งประกอบด้วยชั้นต่างๆ ของ pericarp ชนิดของผล ( Kinds of fruits) ผลมีรูปร่างลักษณะหลายชนิดแตกต่างกน ในการศึกษาจัดจําพวกพืช ผลมีบทบาทสําคัญในการ ั จําแนกพืชเหมือนกน ดังนั ั้นเพื่อความสะดวกในการศึกษา จึงแบ่งผลออกเป็ นชนิดต่างๆ โดยมีหลักเกณฑ์ที่ใช้ พิจารณาดังนี้ 1. โครงสร้างของดอก 2. จํานวนและชนิดของรังไข่ 3.จํานวนคาร์เพลภายในรังไข่ 4. ลักษณะของ pericarp เมื่อผลนั้นแก่ 5. เมื่อผลนั้นแก่pericarp จะแตกออกได้เองตามธรรมชาติหรือไม่ 6. ลักษณะการแตกของ pericarp 7. กลีบเลี้ยง กลีบดอก หรื อ ฐานดอก เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงเป็ นผลโดยอาจเป็ น ส่วนประกอบของผลด้วย จากหลักเกณฑ์ดังกล่าว จึงมีการแยกผลออกเป็ นชนิดต่าง ๆ ดังต่อไปนี้ A. ผลเดี่ยว (simple fruit) B. ผลรวม (aggregate fruit) C. ผลกลุ่ม (multiple fruit) mesocarp exocarp endocarp Endosperm เปลือกสีนํ้าตาลคือ Seed coat

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 255 A. ผลเดี่ยว (Simple fruit)คือผลที่เปลี่ยนแปลงมาจากรังไข่ เดียว รังไข่นี้อาจประกอบด้วยคาร์เพลเดียว หรือหลายคาร์เพลเชื่อมติดกนอยูั ผลชนิดนี ่้อาจมีส่วนของกลีบเลี้ยงหรือเกสรเพศผู้ติดอยูด้วย ดอกเป็ นชนิดดอก ่ เดียวหรือช่อดอกก็ได้ แต่ละดอกในช่อดอกสามารถเจริญเป็ นผลได้เช่นเดียวกน พืชไม้ดอกส ั ่วนใหญ่มักจะมีผล แบบเดี่ยวนี้ ผลเดี่ยวจําแนกออกเป็ น 2 ชนิดตามลักษณะของ pericarp คือ 1. ผลสด (fleshy fruit) 2. ผลแห้ง (dry fruit) ผลสด คือผลที่มีpericarp ทั้ งหมดหรือเกือบทั้ งหมดเป็ นเนื้ออ่อนนุ่มจําแนกออกเป็ น 1. berry ได้แก่พืชที่มีเนื้ออ่อนนุ่ม ผนังชั้นนอก (exocarp) บางอาจแข็งหรือเหนียวก็ได้ผนังชั้นกลาง (mesocarp) และผนังชั้นใน (endocarp) รวมกนแบั ่งไม่ชัดเจน มีเมล็ดมาก บางชนิดเป็ นผลที่เกิดจากรังไข่ผสม เช่น มะละกอ กล้วย พริก องุ่น มะเขือเทศ มะเขือ ฝรี่ง เป็ นต้น berry แยกออกเป็ นชนิดต่างๆ อีก 2 ชนิดคือ 2. pepo ได้แก่ผลชนิดมีเนนื้อ เปลือกนอก หนา เหนียวหรือแข็ง เป็ นผลที่เปลี่ยนแปลงมาจากรังไข่ใต้วง กลีบ (inferior ovary) เจริญมาจากฐานดอกเชื่อมรวมกีบผนังชี้นนอก ผนังชั้นกลาง และ ผนังชั้นในมีเนื้อนุ่ม เช่น แตงโม แตงกวา นํ้ าเต้า บวบ ฟัก มะตูม เป็ นต้น 3.hesperidium ไดแก่ผลชนิด berryแต่มีเปลือกหนาและเหนียว มีต่อมนํ้ามันอยู่ที่ผนังชั้นนอกมาก ผนังผลชั้นกลางมีสีขาวไม่ค่อยมีต่อมนํ้ามัน มักเชื่อมติดกบผนังผลชั ั้นนอกจนแยกไม่ได้ ตัวอย่าง เช่น ส้ม มะนาว มะกูด ส้มโอ เป็ นต้น ถ้าเป็ นส้มเขียวหวานเวลาปลอกเปลือกส้มนั้นมักจะเป็ นชั้นของผนังผลชั้นนอก และผนังผลชั้นกลาง ในส้มโอผนังผลชั้นกลางมีสีขาวหนา ผนังผลชั้นในเป็ นเนื้อส้มที่เรารับประทาน มีลักษณะ เป็ นกลีบ ๆ ภายในเป็ นขนเรียก endocarpic hair ภายในขนมีนํ้ าอยูเต็ม ่ 4. drupe เป็ นผลที่เกิดจากรังไข่ชนิด เหนือวงกลีบ ยกเว้นบางชนิดที่เกิดจากรังไข่ชนิด ใต้วงกลีบ ผนัง ผลชั้นนอกเรียบเป็ นมัน ส่วนมากมีคาร์เพลเดียวหรือมากกวาหนึ่ง มีเมล็ดเดียว ผนังผลชั ่้นกลางอ่อนนุ่ม เช่น พุด ซา มะม่วง มะปราง บางชนิด mesocarp เป็ นเส้นใยแข็ง เช่น มะพร้าว ผนังผลชั้นในหนาและแข็งหหรืออาจมี เมล็ดผนังแข็งหลายอัน เช่น ตาล 5. pome เป็ นผลที่เกิดจากรังไข่ที่มีคาร์เพล 2 หรือมากกวา รังไข ่ ่ เป็ นแบบใต้วงกลีบ ส่วนที่เป็ นเนื้อของ ผลเจริญเติบโตมาจากส่วนที่เป็ นฐานดอกที่เป็ นรูปถ้วยหุ้มคาร์เพลไว้หรือที่เรียกว่า hypanthium ภายหลังการ ผสมพันธ์ส่วนดังกล่าวจะขยายกลายเป็ นเนื้อที่รับประทานได้ ส่วนผลที่แท้จริงอยูภายใน ่ pericarp เป็ นแก่นแข็งมี เมล็ดอยูด้วย มีลักษณะเป็ นกรุบ ่ ๆ เนื้อของผลชนิดนี้เรียก pseudocarp เช่น ผลแอปเปิ ล แพร ชมพู่ เป็ นต้น ผล ชนิดนี้หนังสสือบางเล่มเรียก accessory fruit

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 256 ภาพที่ 9.38ผลสด (Fleshy fruit) ก. Drupe ข. Berry ค. Hesperidium ง. Pome จ.Pepo ผลแห้งคือผลที่เมื่อแก่แล้ว pericarp จะแห้ง แบ่งออกเป็ น 2 ชนิด ได้แก่ 1. ผลแห้งแตกเองได้ (dehiscent fruit)คือ ผลที่แก่ เต็มที่แล้ว pericarp จะแห้งและแตกแกได้ จําแนก ยอยลงไปอีกได้ ่ 5 ชนิด คือ ก ข ค ง จ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 257 1.1 legume เป็ นผลที่เกิดจากรังไข่แบบเหนือวงกลีบ คาร์เพลเดียว ภายใยผลชนิดนี้มีเมล็ดมาก ติดอยูทางด้านซ้ายของผล เมื่อผลแก ่ ่จะแตกออกตามยาว 2 ซีกตามรอยเชื่อม (suture) ทั้งสองของคาร์เพลได้แก่ ผลในวงศ์ Lguminosae เป็ นส่วนใหญ่ เช่น ถัวลันเตา แค กระถิน ชงโค กาหลง เป็ นต้น ่ 1.2 follicle เป็ นผลที่เกิดจากรังไข่แบบเหนือวงกลีบ carpel ในรังไข่มีเมล็ดมาก เมื่อผลแก่จะ แตกออกตามรอยเชื่อมเพียงข้างเดียว ผชนิดนี้มักเกิดจากดอกๆ เดียว แต่ถ้าในดอกมีรังไข่ประกอบด้วยสองคาร์ เพล แต่ละคาร์เพลแยกกนเป็ นอิสระจากฐานของรังไข ั ่จนถึงปลาย เมื่อรังไข่ได้รับการผสมพันธ์แล้วแต่ละคาร์ เพลก็เจริญเติบโตเป็ นผล ดังนั้นผลจะติดกนป็ นคู ั ่บนกานเดียวก ้น เชั ่น ผลของดอกรักเป็ นต้น ผลชนิดนี้อาจเกิด จากดอกที่มีกลุ่มของคาร์เพลติดอยู่บนแกนในดอกเดียวกน โดยแต ั ่ละคาร์เพลแยกกนไม ั ่ เชื่อมติดกนเมื่อได้รับ ั การผสม แต่ละคาร์เพลจะเจริญเป็ นผล เมื่อแก่จะแตกเพียงด้านเดียว เช่น จําปี จําปา รัก ขจร โป๊ ยกก ยี่หุบ ลั ั๊นทม ่ แพงพวย เป็ นต้น 1.3 capsule เป็ นผลที่เกิดจากดอกที่มีรังไข่แบบประกอบ (compound ovary) มีหลายคาร์เพล ติดกนตั ั้ งแต่2 คาร์เพลขึ้นไป จําแนกตามการแตกของผลได้เป็ นแบบต่างๆ ดังนี้ 1.3.1 loculicidal เป็ นผลชนิดแคปซูลที่แตกตามแนวกึ่ งกลางของคาร์เพลแต่ละอัน หรือตามช่อง (locule) โดยจะแตกตามยาวทั้ ง locule เช่น ทุเรียน อินทนิน ฝ้ าย ตะแบก เป็ นต้น 1.3.2 septicidal เป็ นผลที่แตกตามผนังก้นพู ( ั septum) ที่ก้นระหวัาง ่ locule หรือ ตามแนวเชื่อมระหวางคาร์เพล เช ่ ่น กระเช้าสีดา เป็ นต้น 1.3.3poricidalแตกเป็ นรูที่บริเวณปลายคาร์เพล เช่น ฝิ่น ลิ้ นมังกร เป็ นต้น 1.3.4 circumsessile แตกตามผลรอบขวางมีลักษณะคล้ายฝาเปิ ด เช่น หงอนไก่ แพรเซี่ยงไฮ้ โสม เป็ นต้น 1.4 silique เป็ นผลที่เกิดจากรังไข่เหนือวงกลีบ มี 2คาร์เพลเชื่อมติดกนตรงขอบ คาร์เพลมี ั ลักษณะเล็กและเรียว เมื่อผลแก่จะแตกตามยาวไปจากโคนถึงปลายผลติดอยูที่ปลายผลนิดหน ่ ่อย เมล็ดอยูที่แกน ่ ตรงกลาง เช่น ผักเสี่ยน ผักกาด ต้อยติ่ ง และผลบางชนิดในวงศ์ Cruciferae เป็ นต้น 1.5 silicle เป็ นผลที่มีลักษณะคล้าย siliqueแต่siliqueผลยาวกวากว้าง ส ่ ่วน silicle ผลสั้นอ้วน 1.6 schizocarp เป็ นผลที่เกิดจากเกสรเพศเมียแบบประกอบ มีตั้งแต่2คาร์เพลขึ้นไป แต่ คาร์เพลนั้นไม่ติดกน ภายหลังการ ั ผสมพันธ์แต่ละคาร์เพลเจริญเป็ นผลๆ หนึ่ งมีเมล็ดเดียว เมื่อผลแก่จะแยก ออกเป็ น 2 ซีก แต่ละซีกเรียก mericarp มีเมล็ดอยู่ภายในซีกละ 1 เมล็ด มีแกนต่อจากก้านผลขึ้นไปเรียก carpophore ซึ่งเป็ นส่วนของฐานรองดอกที่อยูระหว่ างคาร์เพล ผลชนิดนี ่้ คือ ผักชี ยี่หร่า คึ่นช่าย แครอท เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 258 2. ผลแห้งแล้วไม่แตก (indehiscent fruit)คือผลที่แตกเต็มที่แล้วไม่แตกออกเอง โดยปกติมีเมล็ดน้อย เพียงหนึ่งหรือสองเมล็ดเท่านั้น จําแนกยอยออกไปอีกหลายชนิด ดังนี ่้ 2.1 achene เป็ นผลขนาดเล็ก มีเมล็ดเดียว เปลือก หรือ pericarp แข็ง เมล็ดติดอยูก่บ ั pericarp ที่ จุดเดียวเท่านั้ น เช่น ทานตะวัน ดาวกระจาย บานชื่น ดาวเรือง บังหลวง เป็ นต้น 2.2 samara เป็ นผลที่มีเมล็ดเดียว pericarp แข็งและแผออกเป็ นแผ ่นแบ่นบางคล้ายปี กทําให้ ปลิวตามลมได้ เช่น ประดู่ ตะเคียน เป็ นต้น 2.3 samaroidผลที่มีปี กเกิดจากกลีบเลี้ยงหรือกลีบดอก เช่น ยางนา เป็ นต้น 2.4 caryopsis เป็ นผลที่มีเมล็ดเดียว pericarp แข็งคล้าย achene แต่pericarp จะเชื่อมติดกนแนั ่น กบเปลือ ักเมล็ด (seed coat) เช่น ข้าว ข้าวโพด ข้าวสารี เป็ นต้น ผลชนิดนี้บางคนนิยมเรียกวา เมล็ด หรือ ่ grain 2.5 nut เป็ นผลที่เกิดจากเกสรเพศเมียแบบประกอบมีเมล็ดเดียว pericarp หนาและแข็งมาก เมล็ดจะอยูอย่างหลวม่ ๆ ภายใน pericarp เช่น ลูกก่อ เกาลัด มะม่วงหิมพานต์กระจับ เป็ นต้น 2.6 utricle เป็ นผลที่มีลักษณะเช่นเดียวกบ ั achene แต่มีวงใบประดับ (involucral bract) หุ้มอยู่ หลวมๆ เช่น ผลผักโขม 2.7 lomentum มีลักษณะของผลคล้าย legume ต่างจาก legume โดยภายในผลหรือฝักมีเมล็ด มากเมื่อแก่ไม่แตก หักเป็ นท่อนๆ ได้ แต่ละท่อนมีหนึ่งเมล็ด เมล็ดแต่ละเมล็ดแยกกนโดยมีเนื ั้อเยื่อบางก้น เชั ่น ฝักคูณ มะขาม จามจุรี ไมยราพ เป็ นต้น B. ผลกล่ม ( ุ Aggregate fruit)คือผลที่เปลี่ยนแปลงมาจากรังไข่หลายๆ รังไข่ ที่อยูภายในดอกเดียวก ่ นโดยอยู ับน่ ฐานดอกเดียวกน ภายหลังการผสมพันธุ์ ฐานดอกจะเติบโตมีขนา ั ดใหญ่ขึ้นกลายเป็ นเนื้อสามารถรับประทานได้ ส่วนผลที่เท้จริงมีขนาดเล็กเป็ นแบบ achene ติดอยูที่ผิว เช ่ ่น strawberry แต่ในบางชนิดกลุ่มของรังไข่จะติดอยู่ บนฐานรองดอก มีลักษณะเป็ นแกนยาว รังไข่แต่ละอันกลายเป็ นผลชนิด drupe และอยูรวมก่นั ดูคล้ายผลขนาด ใหญ่ผลเดียว เช่น น้อยหน่า บางชนิดรังไข่ไม่อัดกนแนั ่น เมื่อกลายเป็ นผลจึงเป็ นผลเล็กๆ แยกกน แตั ่อยูบนก่าน้ เดียวกน เชั ่น ผลกระดังงา จําปี จําปา การะเวก นมแมว เป็ นต้น C. ผลรวม (multiple fruit)คือผลที่เปลี่ยนแปลงมาจากรังไข่ของดอกหลายๆ ดอกหรือของช่อดอก เดียวกน รังไข ั ่นี้จะเปลี่ยนแปลงเป็ นผลย่อยหลายผลอยูรวมก่นแนั ่น โดยมีฐานช่อดอกเจริญเติบโตขายใหญ่ขึ้น บางชนิดอาจมีส่วนอื่นๆ ของดอก เช่น ฐานดอก กลีบเลี้ยง กลีบดอก ยอดเกสรเพศเมียเจริญพร้อมรังไข่กลายเป็ น ส่วนของผลด้วย เช่น สับปะรด ขนุน ยอ สาเก มะเดื่อ เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 259 ภาพที่ 9.39ผลแห้งไม่แตก (Indehiscent fruit) ก. Achene ของเม็ดทานตะวันข. Samara ของประดู่ ค. Samaroid ของเต้ง ง. Caryopsis ผลข้าวโพดมีผนังผล (pericarp) เชื่อมติดกบเปลือกเมล็ ั ด (seed coat) นิยมเรียกเมล็ดข้าวโพด จ. Nut มะม่วงหิมพานต์รังไข่เจริญเตินโตเป็ นผลชนิด nut ฐานรองดอกเจริญไปเป็ นเนื้อนุ่มๆ สับปะรดเป็ นส่วนที่มีไส้กลางเจริญมาจากแกนกลาง (rachis) ของช่อดอกชนิด spike เนื้อของสับปะรด ที่รับประทานส่วนนอกๆ เกิดจากรังไข่ที่มีส่วนโคนเชื่อมกนแนั ่น เนื้อส่วนในเกิดจากแกนของช่อดอกส่วนที่ เป็ นแผนคลุมตา คือใบประดับ ( ่ bract) ขนุน สาเก และยอ หนามของผลคือ ยอดเกสรเพศเมีย ซังและเนื้อขนุนเป็ นส่วนของกลีบเลี้ยง และกลีบ ดอกรวมเรียก perianth โดยมียอดเกสรเพศเมียติดกนเป็ นแผ ั นหุ้มผลไว ่ ก ข ค ง จ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 260 ภาพที่ 9.40ผลแห้งแตกเองได้ (Dehiscent fruit) ก. Legume ของถัว่ข. Follicle ของผลรัก ค. Silique ผลของผักกาด ง. ผลฝ้ ายแตกแบบ Loculicidal จ.ผลงาแตกแบบ Septicidal Poricidal ฉ. ผลฝิ่นแตกแบบ ช.ผลหงอนไก่แตกแบบCircumsessil ซ. Schizocarp ฌ. Loment ของอีเหนียว ก ฌ ซ ช ฉ จ ง ข ค

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 261 ภาพที่ 9.41ผลกลุ่ม (Aggregate fruit) ดอกของน้อยหน่า (บน) ผลน้อยหน่าทั้ งผลและผาซีกให้เห็นเมล็ดภายใน ่ (ล่าง) ภาพที่ 9.42 ผลรวม (Multiple fruit) ดอกของสับปะรด (บน) และผลสับปะรด (ล่าง) ช. เมล็ด (Seed) เมล็ด คือ ออวุลภายหลังได้รับการผสมพันธ์แล้วเจริญเลี่ยนแปลงเป็ นเมล็ด ดังได้กล่าวแล้วใน เรื่องดอก เมล็ดมีความสําคัญมากในการสืบพันธุ์และการแพร่พันธุ์ของพืชมีดอกและพวกจิมโนสเปิ ร์ม เมล็ดของ พืชแต่ละชนิดมีรูปร่าง ขนาด และสีแตกต่างกน มีประ ั โยชน์แก่มนุษย์และสัตว์เป็ นอยางมากโดยใช้เป็ นอาหาร ่ ส่วนประกอบของเมล็ด เมล็ดมีส่วนประกอบที่สําคัญ ดังนี้ 1. เปลือกเมล็ด (seed coat) เป็ นส่วนชั้นนอกสุดของเมล็ดที่เปลี่ยนแปลงมาจากผนังออวุลหรือ integument ของออวุล ส่วนมากเปลือกเมล็ดมี 2 ชั้น ชั้นนอกสุดเรียกtesta เปลี่ยนแปลงจากผนังชั้นนอกของ ออวุล (outer integument) มีลักษณะเหนียวหรือแข็งทําให้นํ้ าที่มีอยูในเม ่ ล็ดระเหยได้ยาก นอกจากนั้นยังป้ องกนั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 262 อันตรายจากแมลง รา และสิ่งต่างๆ ที่มาทําลาย เปลือกเมล็ดชั้นในเรียก tegmen เปลี่ยนแปลงมาจากผนังชั้นใน ของออวุล (inner integument) เปลือกชั้นนี้ส่วนมากจะเป็ นเนื้อเยื่อบาง สีขาว เมล็ดบางชนิดมีเปลือกหุ้มเมล็ดชั้น เดียว เนื่องจากขณะออวุลกาลังจะเจริญเติบโตผนังทั ํ้ ง 2 ชั้นของออวุลเชื่อมติดกนกลายเป็ นเปลือกเมล้ดชั ั้นเดียวก็ ได้ นอกจากนี้มีเมล็ดพืชบางชนิด เปลือกเมล็ดอาจเชื่อมรวมกบผนังผล ( ั pericarp) ก็ได้ เปลือกเมล็ดนอกจากจะ ป้ องกนอันตรายจากสิ ั่งภายนอกแล้ว ยังช่วยให้เมล็ดทนทานต่อดินฟ้ าอากาศที่ไม่เหมาะสม เปลือกเมล็ดชั้นนอก ของทุเรียน ลิ้ นจี่ ลําไย และเงาะ เปลี่ยนสภาพเป็ นเนื้อนุ่มๆ หุ้มเมล็ดอยูซึ่งส ่ ่วนที่รับประทานได้เรียก aril แคแสด กระเทียมเถา และทองอุไร เปลือกเมล็ดจะเปลี่ยนสภาพเป็ นแผนบาง่ๆ ช่วยให้เมล็ดปลิวตามลม เปลือกชั้นนอก ของฝ้ ายเปลี่ยนเป็ นเส้นใยสีขาวคลุมเมล็ดไว้ 2. เอ็มบริโอ (embryo) เป็ นส่วนที่สําคัญที่สุดของเมล็ด เจริญเติบโตเป็ นต้นพืชต้นใหม่ต่อไป เอ็มบริโอเปลี่ยนแปลงมาจากไซโกต ซึ่งเกิดจากเซลล์ไข่ได้รับการผสมกบสเปิ ร์ม เอ็มบริโอที่เจริญเติบโตเต็มที่ ั พร้อมที่จะงอกเป็นต้นใหม่นั้น ประกอบด้วยส่วนต่างๆ ดังนี้ 2.1 ใบเลี้ยง (cotyledon) ใบเลี้ยงของพืชแต่ละชนิดมีลักษณะและสีที่ไม่เหมือนกน เชั ่น พืช จําพวกถัวมีใบเลี ่ ้ยงหนา มีสีเขียวอ่อน มีอาหารสะสมไว้ภายในมาก ส่วนใบเลี้ยงของละหุ่งมีลักษณะแบนบาง รูป ใบมนกว้าง ใบเลี้ยงของข้าวโพดเรียกscutellum มีลักษณะขาวบาง ใบเลี้ยงมีหน้าที่สะสมอาหารไว้เลี้ยงเอ็มบริ โอและมีหน้าที่ดูดซึมอาหารจากเนื้อเยื่ออื่นที่อยู่รอบๆ เอ็มบริโอมาใช้ในการงอกของเมล็ดด้วย ใบเลี้ยงบางชนิดจะดูดอาหารจากเอนโดสเปิ ร์ม (endosperm) เข้ามาใน ตัวเอง ใบเลี้ยงชนิดนี้จะหนา มีขนาดใหญ่ เช่น ใบเลี้ยงของถัว ใบเลี ่ ้ยงบางชนิดไม่ดูดอาหารจากเอนโดสเปิ ร์ม เลย ใบเลี้ยงชนิดนี้จะบางและแบน เช่น ใบเลี้ยงของละหุ่งดังกล่าวแล้ว ดังนั้นจะเห็นว่าเมล็ดละหุ่งมี เอนโดสเปิ ร์มขนาดใหญ่หนา นอกจากหน้าที่ดังกล่าวแล้ว ใบเลี้ยงยังทําหน้าที่ช่วยป้ องกนยอดอั ่อนด้วย พืชบาง ชนิดมีใบเลี้ยงสีเขียสามารถสังเคราะห์อาหารเพื่อเลี้ยงต้นกล้าในระยะที่ยังไม่มีใบแท้ พืชบางชนิดมีใบเลี้ยงสองใบเรียก พืชใบเลี้ยงคู่ เช่น ถัว มะม่่วง ละหุ่ง เป็ นต้น พืชบางชนิดมีใบเลี้ยง เพียงใบเดียวเรียก พืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่น ข้าวโพด ข้าว มะพร้าว เป็ นต้น จากความแตกต่างของจํานวนใบเลี้ยงนี้จึง ทําให้นักพฤกษศาสตร์นํามาแยกพืชออกเป็ นสองพวกใหญ่คือ พืชใบเลี้ยงเดียว (monocotyledon)และ พืชใบ เลี้ยงค่ (ูdicotyledon) สําหรับพืชพวกจิมโนสเปิ ร์มนั้นมีใบเลี้ยงจํานวนมาก 2.2 เอพิคอทิล (epicotyl) เป็ นส่วนของแกนกลางหรือลําต้นอ่อนที่อยูเหนือบริเวณที่ใบเลี ่้ยงติด อยู่เห็นใด้ชัดในต้นกล้า ภายในเมล็ดจะเห็นส่วนยอดของเอพิคอทิลที่เรียกว่า ยอดแรกเกิด (plumule) อย่าง ชัดเจน plumule ประกอบด้วยเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลาย (apical meristem) ซึ่งเจริญเติบโตเป็ นใบและยอดต่อไป พืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่น ข้าวโพด plumule มี coleoptile หุ้มเพื่อป้องกนมิให้ยอดอ ั ่อนเป็ นเป็ นอันตราย

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 263 2.3 ไฮโพคอทิล (hypocotyl) เป็ นส่วนของแกนกลางหรือลําต้นอ่อนที่อยูใต้บริเวณที่ใบเลี ่้ยงติด อยู่ เห็นได้ชัดตั้งแต่อยู่ภายในเมล็ด บริเวณปลายสุดของไฮโพคอทิลเรี ยก radicle จรดอยู่ตรงไมโครไพล์ (micropyle) ของเมล็ดและจะเจริญเติบโตเป็ นรากแกว ( ้ primary root) ของพืชต่อไปพืชใบเลี้ยงเดียวมี coleorhiza หุ้มปลาย radicle ทั้งเอพิคอทิลและไฮโพคอทิลนี้ต่างเจริญเติบโตเป็ นลําต้นของต้นใหม่ หนังสือบางเล่มเรียก ส่วนทั้ งสองรวมกนวัา ่ caulicle 2.4 เอนโดสเปิ ร์ ม (endosperm) เป็ นเนื้อเยื่อภายในเมล็ดที่เจริ ญเติบโตมาจากเซลล์ เอนโดสเปิ ร์มปฐมภูมิ (primary endosperm cell) โดยสเปิ ร์มอีกตัวหนึ่ งเข้ามาผสมกับ polar nuclei เอนโดสเปิ ร์มมีหน้าที่เก็บสะสมอาหารไว้ให้เอ็มบริโอใช้ในช่วงแรกของการงอกของเมล็ด เมล็ดพืชบางชนิด เอ็มบริโอจะดูดซึมอาหารที่สะสมไว้ในเอนโดสเปิ ร์มมาใช้ให้หมดก่อนที่เมล็ดจะแก่ ด้วยเหตุนี้เมล็ดเหล่านี้จึงไม่ มีเอนโดสเปิ ร์มเหลืออยู่ให้เห็นเมื่อเมล็ดแก่ เช่น เมล็ดถัว ฟักทอง ทานตะวัน รัก นุ่่น บัว เป็ นต้น เมล็ดพืชบาง ชนิด เช่น เมล็ดข้าว ข้าวโพด จะยังคงมีเอนโดสเปิ ร์มเห็นได้ชัด เอ็มบริโอของพืชเหล่านี้ จะดูดซึมอาหารที่สะสม ไว้ในเอนโดสเปิ ร์มไปใช้ก็ต่อเมื่อเมล็ดนั้นจะงอก ดังนั้นเมล็ดพวกนี้จะงอกช้ากว่าเมล็ดที่ดูดซึมอาหารเอาไว้ ก่อนแล้ว เมล็ดที่มีเอนโดสเปิ ร์มเรียก albuminous seedเมล็ดที่ไม่มีเอนโดสเปิ ร์มเรียก exalbumimous seed ออวุลก่อนที่จะเปลี่ยนแปลงมาเป็ นเมล็ดนั้น ภายในออวุลมีเนื้อเยื่อสะสมอาหารไว้มาก เรียก เนื้อเยื่อนี้วา ่ nucellus เป็ นเนื้อเยื่อที่อยูถัดจากผนังออวุลเข้าไปและอยู ่ภายนอก ่ embryo sac เนื้อเยื่อ nucellus นี้ได้ ถูกใช้ในขณะที่เซลล์ไข่เปลี่ยนแปลงเป็ นเอ็มบริโอและเซลล์เอนโดสเปิ ร์มปฐมภูมิ (primary endosperm cell) เปลี่ยนแปลงมาเป็ นเอนโดสเปิ ร์ม เมล็ดพืชบางชนิด nucellus ถูกใช้จนหมดไป แต่พืชบางชนิด nucellus ถูกใช้ ไปไม่หมด nucellus ที่เหลืออยู่นี้จะเหลือเป็ นชั้นเซลล์บางๆ เท่านั้น เรี ยก perisperm ซึ่ งจะถูกใช้ไปอีก เช่นเดียวกนในขณะที่เอ็มบริโอก ั าลังเจริญเติบโต ํ เมล็ดพืชบางชนิดมีสารอื่นๆ อาทิ เช่น วิตามิน เกลือแร่ รงควัตถุพวกคลอโรฟิ ลล์ แคโรทีน เฟลโวนอยด์ และแอนโทไซยานิน สารควบคุมการเจริญเติบโตได้แก่ ออกซิน จิบเบอเรลลิน ไซโทแคนนิน กรดแอบไซซิกและกรอฟินอลิก เป็ นต้น อาหารที่สะสมอยูภายในเซลล์ของเอนโดสเปิ ร์มหรือที่ถูกใบเลี ่้ยงดูดซึมไปนั้นมีดังนี้ 2.4.1 คาร์ โบไฮเดรท ส่วนใหญ่ของอาหารทั้งหมดที่อยู่ในเมล็ดพืชมักจะเป็ น อาหารประเภทนี้ ซึ่ งจะอยูในรูปต ่ ่างกนแล้วแต ั ่ชนิดของพืช เช่น ในรูปของแป้ ง นํ้ าตาล hemicellulose เป็ นต้น คาร์โบไฮเดรทเป็ นแหล่งสําคัญในการที่พืชจะต้องใช้ในการเจริญเติบโต สร้างเซลล์ลูโลสให้กบผนังเซลล์ เช ั ่น เมล็ดข้าวโพด เมล็ดธัญพืช เป็ นต้น 2.4.2 โปรตีน เมล็ดพืชทุกชนิดมีโปรตีนเป็ นอาหารสะสมอยู่แทบทั้งนั้น แต่จะมี มากน้อยเท่าใดก็แล้วแต่ชนิดของพืช โปรตีนเป็ นส่วนประกอบสําคัญที่พืชใช้ในการสร้างโพรโทพลาซึม

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 264 2.4.3 ไขมันและนํ้ามัน มักประปนอยูก่ บแป้ งและโปรตีน ไขมันและนํ ั้ ามันมีมาก หรือน้อยแล้วแต่ชนิดของพืช เช่น เมล็ดละหุ่ง มะพร้าว เป็ นต้น พืชบางชนิดเอนโดสเปิ ร์มมีลักษณะเป็ นทั้ งนํ้า (liquid endosperm) และเนื้อ (fleshy endosperm) เช่น นํ้ ามะพร้าว นํ้ าลูกตาล เป็ นต้น ชนิดของเมล็ด จากส่วนประกอบของเมล็ดดังได้กล่าวมาแล้วนั้ นสามารถจําแนกเมล็ดได้ดังนั้ 1. เมล็ดของพืชใบเลี้ยงค่ที่ไม่มีเอนโดสเปิ ร์มู 2. เมล็ดของพืชใบเลี้ยงค่ที่มีเอนโดสเปิ ร์มู 3. เมล็ดของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว 1. เมล็ดของพืชใบเลี้ยงค่ที่ไม่มีเอนโดสเปิ ร์ม ( ู Exalbuminous seed) เมล็ดของพืชชนิดนี้ได้แก่เมล็ดถัวชนิดต่่างๆ เมล็ดชนิดนี้มีเปลือกเมล็ดรวมกนแยกไม ั ่ออกว่า ชั้นไหนเป็ น testa ชั้นไหนเป็ น tegmen ด้านหนึ่งของเปลือกเมล็ดทางด้านเว้ามีแผลเป็ นเล็กๆ เป็ นรูปไข่มักมีสี ขาวเรียก hilum เป็ นรอยแผลที่เกิดจาก funiculus หรือกานของออวุลหลุดไป ใกล้ ้ๆ กบ ั hilum มีรู1 รูเรียก micropyle ในเมล็ดบางชนิดจะเห็น micropyle ชัดเจน แต่เมล็ดบางชนิดจะเห็นไม่ชัด รูนี้เป็ นทางที่นํ้ าซึมเข้าไป ภายในเมล็ดและเป็ นทางที่ให้ส่วนของเอ็มบริโอที่เรียกว่า radicle งอกออกมาจากเมล็ดเปลี่ยนแปลงเป็ นราก ต่อไป ด้านโค้งของเมล็ดหรือด้านตรงข้ามกบ ั hilum และเปลือกไมโครไฟล์จะเป็ นสันเรียก rapha เป็ นรอยที่ funiculus ทาบไปตามออวุลก่อนที่จะเปลี่ยนมาเป็ นเมล็ด ถ้าลอกเอาเปลือกเมล็ดออกหมดแล้ว ส่วนที่เหลือนั้นก็ คือ เอ็มบริโอ ประกอบด้วยใบเลี้ยง 2 ใบประกบกนอยูั ่ เมื่อแกะใบเลี้ยงทั้ง 2 ใบให้แยกออกจากกนจะพบ ั plumule, hypocotyls และ radicle ไม่พบเอนโดสเปิ ร์ม 2. เมล็ดของพืชใบเลี้ยงค่ที่มีเอนโดสเปิ ร์มู เมล็ดของพืชชนิดนี้ได้แก่ เมล็ดละหุ่ง มะค่าแต้เปลือกเมล็ดชั้น testa และ tegmen แยกกนเห็น ั ได้ชัดเจน เปลือกเมล็ดชั้น testa แข็งมาก มีลักษณะเป็ นลาย ทางด้านหนึ่งของเมล็ดจะเห็นสัน raphe ตลอดความ ยาวของเมล็ด ที่ปลายของ raphe ทางด้านฐานของเมล็ดเป็ น hilum และไมโครไฟล์บริเวณที่เป็ น hilum และ ไมโครไพล์นี้มีเนื้อเยื่อฟ่ ามๆ อวบแต่แข็งเรียก caruncle ปิ ดอยู มีหน้าที่อุ้มนํ ่ ้ าไว้เพื่อช่วยในการยอยของเมล็ด ่ เมื่อทุบหรือกระเทาะเอา testa ออกแล้วจะเห็น tegmen เป็ นเยื่อสีขาวบางๆ หุ้มส่วนอื่นของเมล็ดไว้ ถ้าลอกเอา tegmen ออกจะพบ endosperm ซึ่งมีขนาดใหญ่หนา มีสีขาวลักษณะเป็ น 2 ซีกประกบกน เมื่ ัอแกะ endosperm ออกจากกนจะพบั เอ็มบริโอ ประกอบด้วยใบเลี้ยง 2 ใบ มีลักษณะแบนและบางสีขาวคล้ายใบไม้ที่ฐานของใบ เลี้ยงมีกอ้นขาว รูปไข่ตั้งอยู่ กอนนี ้ ้ประกอยด้วยส่วนของ plumule, epicotyl, hypocotyl และ radicle โดย plumule อยูตอนส่ ่วนบนของกอน ้ hypocotyl และ radicle อยูตอนส่ ่วนฐานของกอนหรือฐานของเมล็ด ้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 265 ภาพที่ 43 เมล็ดถัวแสดงส่่วนต่าง ๆ ของเมล็ด ภาพที่ 9.43 เมล็ดถัว แสดงส่่วนต่างๆ ของเมล็ด 3. เมล็ดของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ตัวอยางได้แก ่ ่ เมล็ดข้าวโพด เมล็ดหญ้า หรือเมล็ดข้าว ถ้าพิจารณาดูเมล็ดข้าวโพดจะเห็นวาด้าน ่ หนึ่งของเมล็ดข้าวโพดมีแผนสีขาวนวล ่อยูตรงกลาง แผ่ นนี ่้ คือใบเลี้ยง ซึ่งมีอยูใบเดียวเรียกว ่า ่ scutellum รอบแผน ่ scutellum มีสีเขียวของเอนโดสเปิ ร์ม เปลือกเมล็ดของข้าวโพดมีลักษณะเป็ นเยื่อบางๆ แท้จริงแล้ว เมล็ดข้าวโพดเป็ นผลหนึ่งผลซึ่งประกอบด้วยเมล็ดหนึ่งเมล็ด เปลือกของผลหรือ pericarp ไม่ เจริญเป็ นเนื้อของ ผล ดังนั้ น pericarp จะรวมกบเปลือกเมล็ดและติดก ั นจนแยกไม ั ่ออกวาเปลือกของผลอยู ่ ที่ใด ด้วยเหตุนี ่้เองส่วน ฐานของเมล็ดซึ่งเป็ นเนื้อเยื่อขาวๆ นั้นก็คือ กานดอก้ ไม่ใช่กานออวุล ( ้ funiculus) เมล็ดข้าวโพดนี้ไม่สามารถแกะดูส่วนประกอบของเอ็มบริโอได้ จึงต้องผาเมล็ดตามยาวให้ผ ่าน่ บริเวณตรงกลาง scutellum พบวาส่ ่วนใหญ่ทั้ งหมดของเมล็ดเป็ นเอนโดสเปิ ร์มซึ่งมีสเหลืองแก่และสีเหลืองอ่อน ส่วนที่มีสีเหลืองแก่ เป็ นส่วนที่อยูภายนอกติดก ่ บเปลือกเมล็ด เรียก ั horny endosperm เป็ นบริเวณที่สะสมแป้ ง และนํ้ ามันเป็ นส่วนใหญ่ และมีโปรตีนซึ่งอยูในรูปของ ่ aleurone grain แทรกอยูด้วยเอนโดสเปิ ร์มที่อยู ่ ชั ่้นในมีสี อ่อนเรียก starchy endosperm เป็ นเอนโดสเปิ ร์มที่ประกอบด้วยแป้ งเป็ นส่วนใหญ่ ภาพที่ 9.44 เมล็ดข้าวโพด (ซ้าย) ลักษณะภายในและเอ็มบริโอของข้าวโพด (ขวา)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 266 ถัดจากบริ เวณเอนโดสเปิ ร์มเป็ นบริ เวณของเอ็มบริ โอ ซึ่ งมี scutellum ก้ันระหว่างบริ เวณ starchy endosperm กนบริเวณเอ็มบริโอ ถ้าใช้แว ั ่นขยายส่องดูบริเวณของเอ็มบริโอจะพบว่าตอนบนของ เอ็มบริโอเป็ น plumule และ epicotyl มีเยื่อบาง ๆ เรียก coleoptile หุ้มอยู่บริเวณตอยล่างของเอ็มบริโอเป็ น hypocotyl มี radicle อยูที่ปลายของ ่ hypocotyl และที่ปลายของ radical มีเยื่อบางๆ เรียก coleorhiza หุ้มอยูด้วย ่ การงอกของเมล็ด (Seed germination) การงอกของเมล็ด หมายถึง เอ็มบริโอของเมล็ดเริ่มมีกิจกรรมในการเจริญเติบโตงอกออกมาจาก เมล็ดและเปลี่ยนแปลงเป็ นต้นพืชต้นใหม่ เมล็ดที่นําไปเพาะและงอกเป็ นต้นพืชใหม่ได้นั้นขึ้นอยูก่ บปัจจัยหลาย ั ประการ ดังนี้ 1. นํ้า นํ้ าเป็ นปัจจัยที่สําคัญยิ่ งในการงอกของเมล็ด เพราะกระบวนการทั้ งหลายของสรีระทุก ชนิดต้องมีนํ้ าเสมอ นํ้ ามีประโยชน์ต่อการงอกดังนี้ 1.1 ช่วยทําให้เปลือกเมล็ดอ่อนนุ่ม 1.2 เนื้อเยื่อที่อยูภายในเมล็ด เมื่อได้รับนํ ่ ้ าจะพองตัวมีขนาดใหญ่ขึ้นดันให้เปลือกเมล็ด แตกหรือขาดออก ส่วนของเอ็มบริโอคือ epicotyl และ radical เจริญเติบโตงอกออกมาจากดมล็ดได้ง่าย 1.3 เมื่อนํ้ าช่วยทําให้เปลือกเมล็ดอ่อนตัวลงแล้ว ออกซิเจนจากในอากาศผานเปลือกเข้า ่ สู่ภายในเมล็ดได้ง่ายขึ้น ช่วยในการหายใจของเอ็มบริโอ 1.4 ขณะที่เป็ นเมล็ดกิจกรรมทั้ งหลายต้องลดน้อยลง จนเกือบจะไม่มีกิจกรรมใดๆ เลย เนื้อเยื่อต่างๆ ต้องลดจํานวนนํ้ าลง ดังนั้นโพรโทพลาซึมจึงข้น ต่อมาเมล็ดได้รับนํ้ าเข้าไป ทําให้โพรโทพลาซึม เจือจาง เซลล์ต่างๆ เริ่มมีกิจกรรมต่างๆ ขึ้น 1.5 นํ้าช่วยในปฏิกิริ ยาเคมี เกี่ ยวกับการเปลี่ยนสภาพอาหารที่ไม่ละลายนํ้าให้เป็ น อาหารที่ละลายนํ้ าได้ และช่วยนําอาหารจากเอนโดสเปิ ร์มหรือใบเลี้ยงไปยังเอ็มบริโอได้ พื่อใช้ในการแบ่งเซลล์ และการเจริญเติบโตของเซลล์ จะเห็นว่าถ้าเมล็ดไม่ได้รับนํ้าจากภายนอกเข้ามาช่วยในการงอกแล้ว กิจกรรมต่างๆ ภายใน เมล็ดจะไม่ เกิดขึ้น หรือเกิดขึ้นเพียงเล็กน้อย ในกรณีที่เมล็ดนั้ นถูกเก็บไว้ในที่ๆ มีความชื้นสูง ไอนํ้ าจากความชื้น อาจซึมเข้าสู่เมล็ดได้เมล็ดนั้นจะงอกแต่ไม่อาจงอกเป็ นเมล็ดใหม่ได้ เปลือกของเมล็ดบางชนิดแข็งมาก เช่น เปลือกของเมล็ดสัก ก่อนนํามาเพาะให้งอกต้องนํามาฝน ให้เปลือกบางเพื่อนํ้ าจะได้เข้าไปในเมล็ดได้ หรือให้ปลวกกดกั ินเปลือกให้บางเสียก่อนจึงนําไปเพาะ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 267 2. ออกซิเจน ในขณะที่เมล็ดงอก เอ็มบริโอมีการแบ่งเซลล์เพื่อเพิ่ มจํานวนเซลล์และขยายขนาด ของเซลล์ กิจกรรมเหล่านี้ต้องใช้พลังงานมาก พลังงานที่ใช้นํ้ าได้มาจากการเผาผลาญอาหารที่สะสมอยูภายใน ่ เซลล์ด้วย ออกซิเจนจากอากาศเข้าไปในเมล็ด มีบางส่วนของพลังงานแปรรูปออกมาเป็นความร้อน ดังนั้นขณะที่ เมล็ดกกาํลังงอกอุณหภูมิบริ เวณนั้นจะสูงกว่าอุณหภูมิของบริ เวณที่อื่นๆ เมล็ดจะงอกได้ดีถ้ามีออกซิเจน ประมาณ 20 เปอร์เซ็นต์ หรือมากกวา พืชนํ ่ ้ าสามารถงอกได้ในสภาพออกซิเจนตํ่า ความชื้นสูง โดยเมล็ดเหล่านี้ ได้พลังงานจากกระบวนการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน 3. อุณหภูมิที่เหมาะสม เมล็ดพืชแต่ละชนิดมีความต้องการอุณหภูมิในการงอกแตกต่างกนั ออกไป เมล็ดพืชที่อยูในเขตร้อนต้องก ่ ารอุณหภูมิเพื่อการงอกสูงกวาเมล็ ่ ดพืชที่อยูในเขตหนาว ดังเช ่ ่น ฟักทอง จะงอกได้ดีที่สุดเมื่อออุณหภูมิอยู่ระหว่าง 16 – 26 องศาเซลเซียส ถ้าอุณหภูมิในดินตํ่าประมาณ 10 องศา เซลเซียส เมล็ดฟักทองจะไม่งอก เมล็ดพืชทัวไปในเขตร้อนจะงอกได้ดีระหว ่าง ่ 20 – 30 องศาเซลเซียส พืชบาง ชนิดต้องการอุณหภูมิสูงสลับกบอุณหภูมิตํ่า เมล็ดจะงอกได้ดี ัเช่น ถัวเหลือง เป็ นต้น ่ 4. แสงสว่างอาจเป็ นสิ่งจําเป็ นสําหรับเมล็ดพืชบางชนิด เช่น เมล็ดของพืชพวกหญ้า ยาสูบ เป็ น ต้น เมล็ดเหล่านี้ถ้าได้รับแสงสวางจะงอกได้ดี ส ่ ่วนเมล็ดบางชนิด เช่น หอมใหญ่ ถ้าได้รับแสงสวางอาจไม ่ ่งอก เลย ทั้ งนี้เพราะภายในเมล็ดมีอาหารสะสมอยูมากแล้วในเอนโดสเปิ ร์มหรือใบเลี ่้ยง ดังนั้นจึงไม่ต้องการใช้แสง มาสังเคราะห์อาหาร เมล็ดพืชที่ต้องการแสงในการงอกได้แก่ หญ้า ผักกาดหอม สาบเสือ เป็นต้น กระบวนการงอกของเมล็ด เมื่อได้รับปัจจัยต่างๆ คือ นํ้ า ออกซิเจน อุณภูมิที่เหมาะสมรวมทั้ งแสงสวาง่ หรืออไม่จําเป็ นต้อง มีแสงสวางจากสิ ่่งแวดล้อม จะมีการเปลี่ยนแปลงภายในเมล็ดเกิดขึ้นเป็ นลําดับ ดังนี้ 1. การดูดนํ้า เมื่อมีนํ้ ามาล้อมรอบเมล็ด เมล็ดจะดูดนํ้ าเข้าไปด้วยวิธี imbibition เปลือกเมล็ดจะอ่อนลง เมล็ดพองตัวขยายขนาดขึ้นทําให้เปลือกเมล็ดแตก นํ้ าและออกซิเจนเข้าไปในเมล็ดได้มากขึ้น 2. การย่อยอาหารอาหารที่เก็บไว้ในเมล็ดนั้นเป็ นอาหารที่ไม่ละลายนํ้ า เมื่อเมล็ดได้รับนํ้ า เซลล์ต่างๆ มี การส่งเอนไซม์มายอยอาหารที่มีอยู ่ ใ่ ห้เป็ นอาหารที่ละลายนํ้ าได้และมีอณูเล็กลง เพื่อส่งไปยังเอ็มบริโอได้ 3. การลําเลียงอาหารอาหารที่ถูกยอยแล้วจะถูกลําเลียงจากเอนโดสเปิ ร์มหรือใบเลี ่้ยงไปยังเอ็มบริโอโดย ผานเซลล์ต ่ ่างๆ ไปด้วยวิธีการแพร่ 4. assimlationกระบวนการนี้ประกอบด้วยการสร้าง และการเปลี่ยนแปลงหลายชนิด คือ เมื่อเอ็มบริโอ ได้รับอาหาร ได้รับนํ้ าและออกซิเจนจากสิ่งแวดล้อมแล้วเอ็มบริโอจะนําอาหารที่ได้รับกบออกซิเจนไปใช้ในการ ั หายใจเพื่อให้เกิดพลังงานไปใช้ในการแบ่งเซลล์เพิ่มจํานวนเซลล์และขนานของเซลล์รวมทั้งต้องสร้าง โพรโทพลาสซึมเพิ่ มขึ้นให้เซลล์ใหม่ด้วย เพื่อการเจริญเติบโตต่อไป

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 268 ชนิดของการงอก เมื่อเอ็มบริโอมีการแบ่งเซลล์เพิ่ มจํานวนเซลล์เพิ่ มขนาดของเซลล์แล้วมีการเปลี่ยนแปลงเป็ น เนื้อเยื่อชนิดต่างๆ ส่วนของเอ็มบริโอที่งอกออกมาจากเปลือกของเมล็ดเป็ นสิ่งแรกนั้นคือ radical โดยแทงผาน่ ไมโครไพล์ของเมล็ดออกมาแล้วเจริญลงไปในดินกลายเป็ น primary root ต่อจากนั้น hycotyl จะงอกตาม radical ออกมาด้วย การงอกต่อจากระดับนี้เป็ นไปตามแต่ชนิดของพืช แบ่งการงอกนี้ออกเป็ น 2 แบบ คือ 1. epigeal การงอกแบบนี้เป็ นแบบ hypocotyl เจริญเติบโตพร้อมทั้ งยืดตัวเร็วมากจึงดึงเอาส่วนของ ใบเลี้ยงหรื อ epicotyl และ plumule ยึดขยายตัวขึ้นมา เมื่อรากสามารถดูดนํ้าและเกลือแร่ได้ ใบสามารถ สังเคราะห์ด้วยแสงได้และอาหารที่เก็บไว้ภายในใบเลี้ยงถูกใช้หมดแล้ว ใบเลี้ยงจะเหี่ยวแล้วหลุดร่วงไปในที่สุด พืชที่มีการงอกเช่นนี้ ได้แก่ พืชใบเลี้ยงคู่ เช่นละหุ่ง มะขาม ทานตะวัน ถัวเขียว ถั ่วฝักยาว ฟัก ถั่ วเหลือง ถั ่วแดง ่ เป็ นต้น 2. hypogeal การงอกแบบนี้hypocotyl เจริญเติบโตช้ากวา ่ epicotyl ดังนั้น epicotyl และ plumule จะ งอกขึ้นมาอยู่บนดินโดย hypocotyl และใบเลี้ยงยังคงอยู่บนดิน พืชที่มีการงอกแบบนี้มักเป็นพืชใบเลี้ยงเดียว เช่น ข้าว ข้าวโพด ข้าวสาลี มะพร้าว หญ้า เป็ นต้น พืชพวกเมล็ดถัวกลม (่ Pea) เช่น ถัวลันเตา และส้มจะมีการ ่ งอกเช่นนี้ด้วย การงอกของเมล็ดข้าวโพดเริ่มจาก radicle แทงทะลุ coleorhiza ออกมาจากรากแกว ( ้ primary root) ส่วน plumule แทงทะลุ coleoptile ออกมาจากส่วนใบ ต่อมาจะมีรากพิเศษ (adventitious root) งอกจาก hypocotyl ตอนล่างจะแตกแขนงออกไป เมื่อรากดูดนํ้าและแร่ธาตุจากดิน ใบแท้ที่อยูเหนือดินสังเคราะห์ด้วย ่ แสงสร้างอาหารได้ ต้นกล้าจะเจริญเติบโตต่อไป ภาพที่ 9.45การงอกแบบ Epigeal ของเมล็ดถัว (ซ้าย) และ ่การงอกแบบHypogeal ของเมล็ดข้าวโพด (ขวา)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 269 การแพร่กระจายของเมล็ด การแพร่กระจายของเมล็ดไปยังที่ต่างๆ เป็ นสิ่งสําคัญยิ่ งที่ทําให้พืชนั้นแพร่กระจายไปได้และ ช่วยมิให้พืชนั้ นๆ สูญพันธุ์ได้ สิ่งที่ช่วยให้เมล็ดแพร่กระจายไปได้ไกล มีดังนี้ 1. ลม ลมจะช่วยพัดพาเอาเมล็ดลอยตามลมไปได้ไกลเมล็ดที่ลอยตามลมไปได้ต้องเป็ นเมล็ดที่มีขนาด เล็ก มีนํ้ าหนักเบา หรือมีส่วนประกอบของเมล็ดที่ช่วยให้เมล็ดนั้นปลิวไปตามลมได้ง่าย เช่น เมล็ดนุ่น ฝ้ าย รัก ธูปฤาษีเมล็ดเหล่านี้มีขนเป็ นเส้นเล็กขาวเป็ นจํานวนมาก ทําให้ปลิวตามลมได้ง่าย เมล็ดพืชหลายชนิดที่อยู่ ภายในผล ซึ่งเปลือกของผลนั้นมีแผบบาง่ ๆ ยื่นออกมาคล้ายปี กผลเหล่านี้จะปลิวตามลมไปได้ไกล เป็ นเหตุให้ เมล็ดไปตกในที่ไกลจากต้นแม่ได้ เช่น ลูกยาง เป็ นต้น นอกจากนี้เมล็ดพืชจําพวกที่เป็ น epiphyte โดยเกาะอาศัย อยูก่ บต้นไม้อื่น ั จะมีขนาดเล็กปลิวตามลมไปได้ง่าย 2. นํ้าถ้าสังเกตดูพืชตามริมคลอง แม่นํ้ า หรือที่ชื้นตามชายทะเล พบพืชชนิดเดียวกนเป็ นส ั ่วนใหญ่ทั้ งนี้ เนื่องจากเมล็ดหรือผลซึ่งมีเมล็ดอยูภายในจะลอยตามนํ ่ ้าไป เมล็ดหรือผลเหล่านี้ต้องมีขนาดเบาสามารถลอยนํ้า ได้ เช่น ผลมะพร้าว ลําพู โกงกาง เป็ นต้น แต่เมล็ดพืชที่ขึ้นอยู่ตามชายทะเลมิใช่จะคงความงอกอยู่ได้จากการ ลอยอยู่ในนํ้ าทะเลนานๆ บางชนิดความงอกก็เสื่อมได้ เปลือกของเมล็ดต้อยติ่ งและเมล็ดลักมีสารพวก pectin ประกอบอยูมาก เมื่ ่อเมล็ดเดหล่านี้ถูกนํ้ าเปลือกจะพองออกมีลักษณะเป็ นเมือก เบาลอยนํ้ าได้ 3. สัตว์สัตว์หลายชนิดชอบกินผลไม้และเมล็ดพืชเป็ นอาหาร เช่นนก นกเป็ นตัวการสําคัญในการแพร่ พันธุ์ของต้นกาฝาก เมื่อนกกินลูกกาฝากแล้วไปคายทิ้ งไว้ที่ต้นอื่น เมล็ดนั้นก็งอกเป็ นต้นใหม่ต่อไป หรือเมื่อนก กินพริกเข้าไประบบยอยอาหารของนกไม ่ ่สามารถยอยเมล็ดของพริกได้ เมื่อนกถ ่ ่ายอุจจาระออกมาเมล็ดพริกจะ ติดออกมาและสามารถงอกได้ถ้าได้รับปัจจัยที่เหมาะสม เมล็ดของพืชบางชนิดแพร่กระจายไปได้ไกลโดยติดไป กบสั ่วนหนึ่งส่วนใดของสัตว์ เมล็ดเหล่านี้มักมีหนาม ยางเหนียว หรือขนสําหรับเกาะเกี่ยวได้ เช่น เมล็ดหญ้า เจ้าชู้มีขนแข็ง หรือขนของโคกกระสุนมีหนามแข็ง เป็ นต้น จึงติดไปกบขนหรือหนังสั ั ตว์ได้ง่าย 4. มนุษย์ในปัจจุบันพืชหลายชนิดได้แพร่กระจายไปทัวโลกเข้าใจว ่่ามนุษย์เป็ นส่วนหนึ่งในช่วยการ แพร่กระจายพันธุ์พืช ดังจะเห็นได้ว่ามีเมล็ดพันธุ์ไม้ดอกจากต่างประเทศบรรจุซองเข้ามาขายในประเทศเป็ น จํานวนมาก มะเขือเทศองุ่น แอปเปิ ลจากต่างประเทศเข้ามาอยู่ในบ้านเราอย่างมาก การอพยพย้ายถิ่ นฐานของ มนุษย์ก็เป็ นสาเหตุหนึ่งของการกระจายพันธุ์พืช เพราะมนุษย์เราชอบนําเมล็ดพืช หน่อ หรือกิ่ งกานที่สามารถ ้ ขยายพันธุ์ได้ติดตัวมาและนําไปปลูกในถิ่ นฐานใหม่ด้วยเสมอ ดังเช่นชาวจีนที่อพยพเข้ามาในประเทศไทยได้ นําเอาเมล็ดผักและหน่อไม้นํ้ าเข้ามาปลูกในประเทศไทยจนแพร่หลายในปัจจุบัน เมล็ดบางชนิดจะติดไปกบหีบ ั ห่อกระดาษ หรือฟางที่บรรจุของ โดยมิได้ตั้ งใจ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 270 5. ลักษณะพิเศษของผลผลบางชนิดเมื่อแก่ เต็มที่แล้วจะแห้งและแตกได้พร้อมทั้ งดีดเมล็ดที่อยูภายใน ่ ผลให้กระเด็นออกไปไกลเช่น ผลเทียน พังพวย ละหุ่ง ส่วนฝักของต้อยติ่ งถ้าได้รับความชื่นมากๆ เช่น นํ้าค้าง ฝักจะแตกออกพร้อมทั้ งดีดเมล็ดไปได้ไกล พืชตะกูลถัวบางชนิด เช่่น ฝักของกถินณรงค์ ฝักมะขามเทศ เมื่อฝัก แก่จะบิดเป็ นเกลียวและแตกออกทําให้เมล็ดหลุดออกจากฝักได้ ความสําคัญของเมล็ดในทางเศรษฐกิจ เมล็ดพืชหลายชนิด มีประโยชน์โดยใช้เป็ นอาหารประจําวัน เช่น ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวโพด เป็ นต้น มักจะเรี ยกว่าธัญพืช ถึงแม้ทางหลักพฤกษศาสตร์จัดเป็ นผลก็ตาม แต่ส่วนมากนิยมเรียกเมล็ด เช่น เมล็ดข้าว เป็ นต้น ในที่นี้จึงอนุโลมจัดเป็ นเมล็ดตามความนิยมเป็นส่วนใหญ่ จะเห็นได้วาคนไทยรั ่บประทานข้าว เป็ นอาหารหลัก ถึงแม้ชาวต่างชาติรับประทานขนมปังนั้นก็ทํามาจากข้าวสาลีนั้นเอง เมล็ดพืชบางชนิดมีนํ้ ามัน สะสมไว้มาก เช่น นํ้ามันถัว นํ่ ้ามันงา นํ้ามันเมล็ดทานตะวัน ซึ่ งปัจจุบันคนไทยนิยมนํานํ้ามันพืชเหล่านี้มา ประกอบอาหารแทนนํ้ามันที่ได้จากสัตว์ นํ้ามันที่ได้จากพืชชนิดอื่น ก็นํามาทําเครื่องอุปโภคบริโภคมาก เช่น ทําเนยเทียม สบู่ เป็ นต้น เมล็ดพืชบางชนิดนิยมนํามาทําเครื่องดื่ม เช่น กาแฟ โกโก เมล็ดพืชบางชนิดมีกลิ ้ ่น เฉพาะนํามาใช้ทําเป็ นเครื่องเทศเพื่อช่วยปรุงอาหารให้มีรสดีขึ้น เช่น พริกไทย ยี่หร่า ผักชี เป็ นต้น เอกสารอ้างอิง เทียมใจ คมกฤส. (2549). กายวิภาคของพฤกษ์ (พิมพ์ครั้งที่ 6). กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. สมบุญ เตชะภิญญวัฒน์. (2544). สรีรวิทยาของพืช (พิมพ์ครั้งที่ 3). กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. อักษร ศรีเปล่ง และคณะ. (2553). ชีววิทยา 1. กรุงเทพฯ: บริษัทด่านสุทธาการพิมพ์ จํากด.ั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 271 บทที่ 10 สรีรวิทยาของพืช สิริวัฒน์ บุญชัยศรี ก. การสังเคราะห์แสง (Photosynthesis) บทนํา การสังเคราะห์แสงคือกระบวนการซึ่งพืชสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารประกอบ อนินทรีย์โดยมีแสง ปรากฏอยูด้วย ่ สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการพลังงานเพื่อใช้ในการเจริญเติบโตและรักษาสภาพเดิมให้คงอยู่สาหร่าย พืชชั้นสูง และแบคทีเรียบางชนิดสามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์ และใช้พลังงานนี้ในการ สังเคราะห์สารที่จําเป็ นต่อการดํารงชีพ แต่สัตว์ไม่สามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์ต้องรับพลังงาน โดยการบริโภคพืชและสัตว์อื่น ดังนั้นแหล่งของ พลังงานทางเมตาบอลิสม์ในโลกคือ ดวงอาทิตย์ และ กระบวนการสังเคราะห์แสง จึงจําเป็ นสําหรับชีวิตบนโลก ภาพที่ 10.1 ภาพรวมของกระบวนการสังเคราะห์แสงที่แสดงการแลกเปลี่ยนถ่ายเทสาร(บน) และสมการรวมของการสังเคราะห์แสง (ล่าง)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 272 ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง 1. เป็ นกระบวนการสร้างอาหารเพื่อการดํารงชีวิตของพืช 2. เป็ นกระบวนการซึ่งสร้างสารประกอบชนิดอื่น ซึ่งจําเป็ นต่อกระบวนการเจริญ เติบโตของพืช 3. เป็ นกระบวนการซึ่งให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ 4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยูในสภาวะสมดุล ่ การที่พืชรับพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ได้โดยตรงนี้ พืชต้องมีกลไกพิเศษ คือ มีรงควัตถุ (pigment) สีเขียว ซึ่งเรียกวา่ คลอโรฟิ ลล์(chlorophylls) ซึ่งมีโครงสร้างประกอบด้วยวงแหวน pyrrole 4 วง เรียงติดกนั มีMg อยูตรงกลาง่ ซึ่งเป็ นส่วนที่ดูดแสงเรียกวา่ head ส่วน tail คือphytol ซึ่งคลอโรฟิ ลล์เป็ นรงควัตถุที่ปรากฏ อยูในคลอโรพลาสต์ ่ ทําหน้าที่ในการจับพลังงานจากแสง ซึ่งโครงสร้างของคลอโรพลาสต์แสดงในภาพที่ 10.2 นอกจากคลอโรฟิ ลล์แล้ว รงควัตถุที่เกี่ยวข้องกบการสัง ั เคราะห์แสงยังมีคาโรทีนอยด์ (carotenoids) และ ไฟโคบิลินส์(phycobilins) (ภาพ 10.3) สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้จะมีรงควัตถุหนึ่งหรือมากกวาหนึ่งชนิด ่ รงควัตถุเหล่านี้แสดงอยูในตารางที่ ่10.1 คลอโรฟิ ลล์เอ นั้ นจัดวาเป็ น ่ primary pigment ทําหน้าที่สังเคราะห์แสงโดยตรง ส่วนรงควัตถุชนิดอื่นๆ ต้องรับแสงแล้วจึงส่งต่อให้คลอโรฟิ ลล์เอเรียกวาเป็ น ่ accessory pigment ในพืชชั้นสูงทัวไปจะมีคลอโรฟิ ลล์ ่เอ มากกวาคลอโรฟิ ลล์ ่ บีประมาณ 2-3 เท่า ส่วนแบคทีเรียบางชนิด เช่น Green bacteria และ Purple bacteria จะมี รงควัตถุซึ่งเรียกวา่ bacteriochlorophyll ซึ่งปรากฏอยูในไธลาคอยด์ ่ การสังเคราะห์แสงของแบคทีเรียจะต่างจาก การสังเคราะห์แสงของพืชชั้นสูง เพราะไม่ได้ใช้นํ้ าเป็ นตัวให้อีเลคตรอนและโปรตอน แต่ใช้H2S แทน และเมื่อ สิ้ นสุดการสังเคราะห์แสงจะไม่ได้ก๊าซออกซิเจนออกมา แต่จะได้สารอื่น เช่น กามะถันแทน ํ รงควัตถุ (pigments) จะกระจายอยู่ในส่วนของลาเมลลาของคลอโรพลาสต์ นอกจากนั้นใน คลอโรพลาสต์ยังมีโปรตีน ไขมัน และควิโนน อีกหลายชนิดกระจายตัวอยู่เช่น ไซโตโครม บี6 (cytochrome b6) และไซโตโครม เอฟ (cytochrome f) พลาสโตไซยานิน (plastocyanin) ซึ่งเป็ นโปรตีนที่มีทองแดงประกอบ อยูด้วย เฟอร์ริดอกซิน ่ (ferredoxin) ซึ่งเป็ นโปรตีนที่มีเหล็กประกอบอยูด้วยและเป็ น ่ non heme โลหะอื่นๆ ที่ พบในลาเมลลาคือ สังกะสีเหล็กและแมกนีเซียม

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 273 ภาพที่ 10.2 โครงสร้างเคมีของคลอโรฟิ ลล์ เอ (chlorophyll a) และ คลอโรฟิ ลล์ บี (chlorophyll b) (ที่มา: Krempels D. M., n.d.) ภาพที่ 10.3 โครงสร้างทางเคมีของรงควัตถุคาโรทีนอยด์ เช่น β-carotene และ fucoxanthin และโครงสร้างทางเคมีของ ไฟโคบิลิน เช่น phycocyanobilin (ที่มา: phycobilin, n.d.)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 274 ตารางที่10.1รงควัตถุที่ปรากฏอยูในพืชชนิดต ่ ่าง ๆ ชนิดของรงควัตถุช่วงแสงที่ดูดกลืนแสง (nm) ชนิดของพืช คลอโรฟิ ลล์ คลอโรฟิ ลล์เอ 420, 660 พืชชั้ นสูงทุกชนิด และสาหร่าย คลอโรฟิ ลล์บี 435, 643 พืชชั้นสูงทุกชนิด และสาหร่ายสีเขียว คลอโรฟิ ลล์ซี 445, 625 ไดอะตอม และสาหร่ายสีนํ้ าตาล คลอโรฟิ ลล์ดี 450, 690 สาหร่ายสีแดง คาร์โรทีนอยด์ เบตาคาร์โรทีน 425, 450, 480 พืชชั้นสูงและสาหร่ายส่วนใหญ่ แอลฟาคาร์โรทีน 420, 440, 470 พืชส่วนใหญ่และสาหร่ายบางชนิด ลูตีออล(luteol) 425, 445, 475 สาหร่ายสีเขียว สีแดงและพืชชั้นสูง ไวโอลาแซนธอล(violaxanthol) 425, 450, 475 พืชชั้นสูง แกมมาคาร์โรทีน - แบคทีเรีย ฟูโคแซนธอล(fucoxanthol) 425, 450, 475 ไดอะตอม และสาหร่ายสีนํ้ าตาล ไฟโคบิลินส์ ไฟโคอีรีธรินส์ (phycoerythrins) 490, 546, 576 สาหร่ายสีแดงและสาหร่ายสีนํ้ าเงิน ไฟโคไซยานินส์(phycocyanins) 618 สาหร่ายสีนํ้ าเงินแกมเขียวและ สาหร่ายสีแดงบางชนิด ที่มา: Krempels D. M (n.d.)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 275 ปฏิกิริยาในกระบวนการสังเคราะแสง การสังเคราะห์แสง เป็ นกระบวนการ ซึ่งประกอบด้วยกระบวนการสองกระบวนการใหญ่ๆ คือ 1. การไหลของอิเล็กตรอน หรือ Light Reaction ซึ่งแบ่งเป็ น 1.1 Hill Reaction ซึ่งคือการแตกตัวของนํ้ าโดยพลังงานแสง พบโดย Robert Hill เมื่อนํ้ าแตกตัวแล้ว จะ ให้อิเล็กตรอนออกมา ซึ่งตามธรรมชาติของการสังเคราะห์แสงตัวรับ อิเลคตรอนคือ NADP ทําให้กลายเป็ น NADPH ซึ่งเป็ นสารที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สารอื่นสูงมากและจะนําไปใช้รีดิวซ์CO2 ในกระบวนการต่อไป การที่นํ้ าแตกตัวเป็ นออกซิเจนได้นี้เกิดโดยพลังงานแสงที่คลอโรฟิ ลล์ดูดแล้วส่งไปช่วยเอนไซม์ที่ทํา หน้าที่แยกโมเลกุลของนํ้า (water splitting enzyme) ให้เกิดปฏิกิริยาได้อิเล็กตรอนและก๊าซออกซิเจน นํา ผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการแตกตัวของนํ้ าคือโปรตอน ซึ่งจะใช้เป็ นตัวพาอิเล็กตรอนและนําไปสร้างสารให้พลังงาน สูง NADPH นอกจากนั้นอิเล็กตรอนยังถูกส่งเข้าไปทดแทนอิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์ซึ่งสูญเสียไปในการ ถ่ายทอดอิเล็กตรอน ดังจะได้กล่าวถึงต่อไป 1.2 Photophosphorylation คือการสังเคราะห์สารเคมีที่ให้พลังงานสูง ATP จากการไหลของอิเล็กตรอน จากนํ้ าไปสู่ NADP ซึ่ง NADP ไม่สามารถรับอิเล็กตรอนได้โดยตรง ต้องไหลผานสารอื่น ่ๆ หลายชนิด ใน ระหวางการไหลนี ่้ทําให้เกิด ATP ขึ้นมา (ภาพที่ 10.4) 2. Enzymatic Reaction หรือ Dark Reaction เกิดในสโตรมาเป็ นกระบวนการที่เปลี่ยน CO2 ให้เป็ นนํ้ าตาล สามารถเกิดได้ในที่มืดและที่มีแสง เนื่องจากแสงมีลักษณะเป็ นคลื่นและมีพลังงาน แสงจะมาในลักษณะเป็ นควอนตา (quanta) หรือ โฟตอน (photon) ซึ่งเป็ นพลังงาน พลังงานแต่ละโฟตอนจะเป็ นสัดส่วนผกผันกบความยาวคลื่นแสง ั ดังนั้นแสง สีม่วงและนํ้ าเงิน จะมีพลังงานมากกวาแสงสีแดงและสีส้ม ่ หลักพื้นฐานของการดูดซับแสง เรียกวา่ Einstein's Law ซึ่ งกล่าวว่า รงควัตถุใดๆ สามารถดูดซับแสงได้ทีละหนึ่งโฟตอน และหนึ่งโฟตอนนี้จะทําให้เกิดการ excitation ของอิเล็กตรอนหนึ่งอิเล็กตรอน ซึ่งเป็ นอิเล็กตรอนที่หมุนอยูรอบๆ่ นิวเคลียสในสภาพ ground state นันเอง่ อิเล็กตรอนในสภาพ excitation นี้สามารถหลุดออกไปจากนิวเคลียสได้รงควัตถุที่มีอิเล็กตรอนในสภาพ excitation นั้นถือวาอยู่ ในสภาพ ่ excited state คลอโรฟิ ลล์และรงควัตถุอื่นๆ อาจจะคงอยูในสภาพ ่ excited state เป็ นระยะเวลาสั้นๆ ประมาณ 10-9 ของหนึ่งวินาทีพลังงานที่ได้จากการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอน อาจจะเสียไปใน รูปของความร้อนเมื่ออิเล็กตรอนกลับเข้าสู่ ground state ซึ่งเกิดในกรณีที่คลอโรฟิ ลล์ได้รับแสงสีนํ้ าเงิน ดังนั้น แสงสีนํ้ าเงินจึงใช้ในการสังเคราะห์แสงไม่ได้แต่ถ้าคลอโรฟิ ลล์ได้รับแสงสีแดงจะทําให้คลอโรฟิ ลล์อยูในไธลา ่ คอยส์(thylakoids) ของคลอโรพลาสต์มีรงควัตถุที่เป็ นคลอโรฟิ ลล์เอ รวมกบโปรตีนบางชนิด ั แสงสีเขียวนั้น คลอโรฟิ ลล์ไม่ได้ดูดซับเอาไว้จะสะท้อนออกมาหรือผานไป ่ส่วนคาร์โรทีนอยด์จะดูดซับแสงสีนํ้ าเงินและม่วงและ สะท้อนแสงสีเหลืองและแดงทําให้เห็นเป็ นสีเหลือง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 276 ภาพที่10.4 ไดอะแกรมแสดงกระบวนการ light reaction Emerson Enhancement Effect และ Photosystems Robert Emerson และคณะได้พบวา่ แสงสีแดงเป็ นแสงที่ทําให้เกิดการสังเคราะห์แสงสูงสุดในสาหร่าย Chlorella ซึ่งแสงสีแดงจะมีความยาวคลื่น 650- 680 nm แต่อัตราการสังเคราะห์แสงจะลดลงอยางมาก่ เมื่อให้ แสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า 685 nm หรือก็คือแสง Ffar Red นันเอง่แต่อยางไรก ่ ็ตามการสังเคราะห์แสง ในช่วงคลื่นแสงที่มีมากกวา่ 685 nm จะเพิ่ มขึ้นมากโดยการให้แสงสีแดงร่วมไปด้วย ซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสง ที่เกิดขึ้นในสภาพที่มีแสง Far Red และแสงสีแดงรวมกนนั ั้นมากกว่าผลรวมของการสังเคราะห์แสงในแสงสี แดง และแสง Far Red ที่แยกกนคนละการทดลองั การที่เกิดการเพิ่ มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสง ดังกล่าวนี้เรียกวา่ emerson enhancement effect ซึ่งจากการพบดังกล่าวนี้ส่งผลให้มีการสรุปวามีกลุ ่ ่มของรงค วัตถุ 2 กลุ่ม เรียกวา่ photosystems ทํางานร่วมกนและกั ่อให้เกิดการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพในสภาพ ของแสง Far Red และแสงสีแดง รงควัตถุกลุ่มแรก เรียกวา่ photosystem I ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์เอ เป็ น จํานวนมาก และ photosystem II ประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์บีเป็ นจํานวนมาก photosystem I เป็ นรงควัตถุใน กลุ่มที่สามารถดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นมากกวา่ 680 nm และแสงที่มีความยาวคลื่นตํ่ากว่า 680 nm แต่ Hill reaction Photo phosphorylation

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 277 photosystem II ดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นตํ่ากวา่ 680 nm เท่านั้น จุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ photosystem I คือP700 และจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ photosystem II คือP680 P680 และ P700 ในสภาพ excited หลังจากที่ได้รับอิเล็กตรอนจากรงควัตถุอื่นๆ แล้ว ในสภาพ excited นั้น P680 และ P700 มีคุณสมบัติต่างจากในสภาพ ground state เพราะสามารถส่งอิเล็กตรอนไปยังตัวรับ อิเล็กตรอนที่เหมาะสมได้โดยจะรีดิวซ์ตัวรับอิเลคตรอนตัวแรกๆ ที่เป็ น negative reduction potential (ซึ่งรีดิวซ์ ยาก) ซึ่ งตัวรับอิเล็กตรอนอิเล็กตรอนแต่ละตัวจะส่งอิเลคตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนที่มีลักษณะเป็ นpositive reduction potential กวาตัวของมันเอง ่ ในไธลาคอยด์มีโปรตีนและโมเลกุลอีกหลายชนิดซึ่ งเรียงตัวกนอยูั ่ในระบบ photosystems ทั้ งสอง เพื่อให้เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากP680 และ P700 ไปสู่ NADP เมื่อถูกออกซิไดซ์แล้ว P680 ซึ่งเป็ นตัวรับ อิเล็กตรอนจะดึงอิเล็กตรอนจากนํ้ ามา ดังนั้นหน้าที่ของP680P700 โปรตีนและโมเลกุลในไธลาคอยด์ จึงทําหน้าที่ ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนจากนํ้ าไปยัง NADP ลักษณะการไหลของอิเล็กตรอน จากนํ้ าไปสู่ NADP นั้น มีรูปร่างเป็ นตัวอักษร Z เรียกวา่ Z-scheme (ภาพที่ 10.4) นํ้ าจะถูกออกซิไดซ์ภายในไธลาคอยด์และการปลดปล่อย H+ ทําให้เกิดการลดลงของ pH และมี จํานวนประจุบวกมากขึ้นภายในไธลาคอยด์ เมื่อเปรียบเทียบกบสั ่วนของ สโตรมา (stroma) แล้วภายในไธลา คอยด์จะมีpositive electropotential มากกวา่ H+ นี้จะดึง OHให้เข้ามาสู่ภายในไธลาคอยด์และในขณะเดียวกนั H+ ก็จะถูก OHในสโตรมาดึงออกไป จากลักษณะการเคลื่อนที่ของ H+ ดังกล่าวทําให้เกิด ATP และนํ้ า ทําให้ใน การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนสามารถสร้าง ATP หรือเกิดกระบวนการ photophosphorylation ดังที่กล่าวแล้วใน หัวข้อ 1.2 นันเอง่ การสังเคราะห์ ATP หรือ Photosynthetic Phosphorylation ในการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนนั้นมี2 ระบบ คือ 1. Non Cyclic Photophosphorylation เป็ นกระบวนการที่ต้องการแสงซึ่งอิเล็กตรอนจากนํ้ าจะเคลื่อนที่ทําให้เกิด O2 และอิเล็กตรอนจะเคลื่อนที่ผานตัว ่ รับอิเล็กตรอนหลายตัว จนถึง NADP แล้วเกิด NADPH ขึ้น ตัวรับ อิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องคือคลอโรฟิ ลล์เอคลอโรฟิ ลล์บีควิโนน ไซโตโครม บีและเอฟ (b6f) พลาสโตไซยานิน (PC)และเฟอริดอกซิน (Fd) ATP จะสร้างขึ้นในช่วงของการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนจากควิโนน (PQ) ไปไซโต โครมเอฟ การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนชนิดนี้เกิดขึ้นเป็ นส่วนใหญ่ เป็ นการเคลื่อนที่ที่จะสูญเสียอิเล็กตรอนไป เลยจํานวน ATP จะเกิดขึ้น 2 โมเลกุลต่อการเกิด NADPH 2 โมเลกุลในขณะที่การรีดิวซ์CO2 1 โมเลกุลต้องใช้ ATP 3 โมเลกุลและ NADPH 2 โมเลกุล

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 278 ภาพที่10.5 ไดอะแกรมแสดง non cyclic photophosphorylation 2. Cyclic Photophosphorylation เป็ นกระบวนการที่ต้องการแสงและคลอโรพลาสต์และสังเคราะห์ATP ได้แต่ ไม่ เกิด NADPH อิเล็กตรอนจะเคลื่อนที่จากphotosystem I ไปยังเฟอริดอกซิน แต่เฟอริดอกซินจะส่งอิเล็กตรอน กลับมาที่ไซโตโครม บี และ เอฟอีกแล้วกลับไป photosystem I ดังนั้นจึงไม่มีการสูญเสียอิเล็กตรอนไป จํานวน ATP ที่เกิดต่ออิเล็กตรอนไม่สามารถวัดได้แน่นอน เชื่อกนวั าการสร้าง ่ ATP ในระบบนี้เป็ นระบบที่ช่วยควบคุม อัตราส่วนของ ATP และ NADPH ให้เหมาะสม ATP ที่เกิดจากระบบนี้ออกไปนอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้แต่ อาจจะใช้สังเคราะห์สารบางอยางภายในคลอโรพลาสต์ได้ ่แต่ถ้าการสังเคราะห์แสงทําให้เกิด ATP ในระบบ Cyclic ตลอดเวลา จะทําให้พลังงานไม่พอใช้ในการรีดิวซ์CO2 ภาพที่ 10.6 ไดอะแกรมแสดงการเกิดกระบวนการcyclic photophosphorylation พลาสโตไซยานิน (PC)ไซโตโครม บีและเอฟ (b6f) และเฟอริดอกซิน (Fd)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 279 กลไกการไหลของอิเล็กตรอนที่อาจจะเกิดขึ้นอีกกรณีคือPseudocyclic Photophosphorylation จะคล้ายคลึงกบั Cyclic Photophosphorylation คือ อิเล็กตรอนจากเฟอริดอกซินจะเคลื่อนที่ไปยัง O2 เกิดเป็ นนํ้า การไหลของ อิเล็กตรอนชนิดนี้ทําให้เกิด ATP ขึ้นตามกระบวนการ Non cyclic Photophosphorylation แต่ไม่มีNADPH เกิดขึ้น ความสําคัญของ Cyclic และ Pseudocyclic Photophosphorylation ต่อการสังเคราะห์แสงนั้นยังไม่ แน่นอน แต่ เป็ นที่แน่ชัดวา่ O2 สามารถดึงเอาอิเล็กตรอนจากนํ้ าได้ สารเคมีที่ให้พลังงานสูงที่ได้จากกระบวนการ Photophosphorylation คือ ATP นั้น เกิดจาก ADP และ กลุ่มฟอสเฟส (inorganic phosphate หรือ Pi) เพื่อใช้ในการจับคาร์บอนไดออกไซด์ในกระบวนการต่อไป การ เกิด ATP ในคลอโรพลาสต์มีกลไกตามสมมุติฐานของ Mitchell เรียกวา่ Chemiosmotic hypothesis พลังงานที่ใช้ ในการสร้างพันธะฟอสเฟต (phosphate bond) ระหวาง่ ATP กบั Pi มาจากพลังงานซึ่งสูญเสียออกมาจากการ ไหลของอิเล็กตรอนในกระบวนการ light reaction ทําให้เกิดแขนซึ่ งเรียกวา่ squiggle bond ซึ่งเป็ นแขนที่มี พลังงานสูง ในปี1966 Mitchell ได้เสนอวาการสังเคราะห์ ่ ATP เกิดดังนี้ 6. สังเคราะห์ที่ส่วนของไธลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ซึ่งไม่ยอมให้โปรตอน (H+ ) ผานได้ ่ 7. อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่สู่ NADP ผานไปตามระบบที่มีตัวรับอิเล็กตรอนเป็ นทอดๆ ่ ดังได้กล่าวมาแล้ว 8. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะสัมพันธ์กบการดันโปรตอนจากด้านสโตรมาเข้าสู ั ่ภายในไธลาคอยด์ทําให้มีความ เข้มข้นของโปรตอนภายในมาก ทําให้เกิดความแตกต่างของ pH และ water potential ในคลอโรพลาสต์ 9. ความแตกต่างของ pH และ water potential ในไธลาคอยด์และสโตรมา ทําให้เกิดการดันโปรตอนจาก ไธลาคอยด์ออกมา สโตรมาทาง Elementary particle 10. ที่เยื่อหุ้มไธลาคอยด์นั้นมีเอนไซม์ATPsynthase (ภาพที่ 10.5 และ 10.6) ซึ่งเป็ นเอนไซม์ที่กระตุ้นให้ADP รวมกบั Pi เมื่อเกิด electrochemical potential gradient ของโปรตอน Enzymatic Reaction ในช่วงถัดมาของการสังเคราะห์แสง เป็ นการนําเอา ATP และ NADPH ที่ได้จากการไหลของ อิเล็กตรอนมาใช้ในการรีดิวซ์CO2 ให้เป็ นคาร์โบไฮเดรต ซึ่งผู้พบกระบวนการนี้คือ Calvin ทําให้ได้รับรางวัล โนเบลสาขาเคมีในปี1961 ศึกษาโดยใช้CO2 หรือ HCO3 ที่มีC14 ให้กบสาหรั ่ายแล้วฆ่าสาหร่ายเป็ นระยะ แล้ว Extract ในอัลกอฮอล์ร้อนแล้วแยกโดย 2 dimension paper chromatograph ซึ่งการรีดิวซ์CO2 ไปเป็ นนํ้ าตาล (หรือสารอื่นๆ) อาจจะแบ่งได้เป็ น 4 ขั้ นตอน ซึ่งทั้ ง 4 ขั้ นตอนนี้รวมเรียกวา่ Calvin Cycle หรือ พืช C3 Pathway เพราะพืชที่มีการสร้างคาร์โบไฮเดรตตามวงจรนี้เป็นพืชที่เรียกวา่ C3 (ภาพที่ 10.7)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 280 1. Carboxylation Phase ในระยะนี้เป็ นปฏิกิริยา ที่CO2 จะรวมกบนํ ั้ าตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ซึ่งคือ Ribulose 1,5 diphosphate หรือ RuDP เกิดเป็ น phosphogly- ceric acid หรือ3-PGA 2 โมเลกุล ภายใต้การคะตะไลท์ของเอนไซม์ribulose 1,5 diphosphate carboxylase (RuDP Carboxylase) หรือ“rubisco” ในขณะที่พืชได้รับแสงนั้น RuBP และ 3- PGA จะเพิ่ มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งเรียกวา่ steady State เมื่อทําให้พืชขาดแสงทันทีพบวา่RuBP จะลดลงทันที ในขณะที่ 3-PGA จะเพิ่ มขึ้นระยะหนึ่งแล้วจึงหายไป แต่ถ้าให้บรรยากาศที่มีCO2 1 เปอร์เซ็นต์แก่พืชแล้วลด ปริมาณ CO2 ให้เหลือ 0.003 เปอร์เซ็นต์โดยให้แสงตามปกติจะทําให้PGA ลดลง เพราะมีCO2 ไม่พอ แต่ ระดับของ RuBP จะเพิ่ มขึ้น เพราะใช้ในการรวมกบั CO2 น้อยลง 2. Reduction Phase 3-PGA ที่เกิดขึ้นมานั้น เกิดกระบวนการPhosphorylation ซึ่งเป็ นการเพิ่ มฟอสเฟตเข้าไปในโมเลกุลอีก หนึ่งกลุ่ม จึงต้องมีการใช้ATP เกิดเป็ น 1,3-diphosphoglyceric acid ซึ่ง ATP ที่ใช้ ได้มาจากการไหลของ อิเล็กตรอน ต่อมา1,3-diphosphoglyceric acid จะถูกรีดิวซ์ด้วย NADPH กลายเป็ น 3-phosphoglyceraldehyde (3- PGAL) หรืออีกชื่อคือ glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) 3. Regeneration Phase ในขั้ นตอนนี้RuBP จะเกิดขึ้นมาใหม่ เพื่อใช้ในการรวมกบั CO2 ต่อไป เป็ นขั้ นตอนที่ค่อนข้างซับซ้อน เก ี่ยวข้องกบการเกั ิดนํ้ าตาลที่มีคาร์บอน 3, 4, 5, 6 และ7 อะตอม 4. Product Synthesis Phase ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสังเคราะห์แสง คือ นํ้ าตาลถูกนําไปสังเคราะห์เป็ นไขมัน กรดอะมิโน และกรด อินทรีย์ การค้นพบ Calvin cycle นั้น ต่อมาพบวา่ ไม่สามารถอธิบายการสังเคราะห์แสงของพืชได้ทั้ งหมด มีพืช หลายชนิด โดยเฉพาะพืชตระกูลหญ้าในเขตร้อน เช่น อ้อย ข้าวฟ่ าง และข้าวโพด สามารถจับ CO2 แล้ว เปลี่ยนเป็ นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ดังนั้นพืชที่มีการจับ CO2 แบบนี้จึงเรียกวา่ พืช C4 และลักษณะ การจับ CO2 แบบนี้เรียกวา่ C4 cycle หรือ C-4 dicarboxylic acid pathway (ภาพที่ 10.8) พืช C4 มีการสังเคราะห์ แสงได้อยางเร็ ่ว และมีประสิทธิภาพมาก ใบของพืช C4 จะมีเมโซฟิ ลล์(mesophyll) และบันเดิล ชีท (bundle sheath) รอบๆ ท่อนํ้ าท่ออาหาร

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 281 ภาพที่ 10.7 ไดอะแกรมแสดง calvin cycle พร้อมแสดง phase ต่างๆ ทั้ ง 4 phase สารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ที่เกิดขึ้นคือ กรดมาลิก (malic acid) และกรดแอสพาติก (aspartic acid) โดยที่การจับ CO2 จะเกิดในส่วนเมโซฟิ ลล์ของใบ ซึ่ง phosphoenol pyruvate (PEP) จะรวมกบั CO2 โดยมี เอนไซม์ phosphoenol pyruvate carboxylase (PEP carboxylase) เป็ นตัวคะตะไลท์ ปฏิกิริยาซึ่ง CO2 ถูก เปลี่ยนเป็ นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม นี้ความจริงแล้วก่อนจะเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกนั้น ได้ เกิดเป็ นกรดออกซาโลอะซิติกก่อน แต่โดยทัวไปจะเปลี่ยนไปเป็ นกรดมาลิกอย ่ างรวดเร็ว ่ การสร้างกรดมาลิกจะเกิดจากเอนไซม์malic acid dehydrogenase คะตะไลท์ทําให้กรดออกซาลิกโล อะซิติกเปลี่ยนเป็นกรดมาลิก โดยมีอิเล็กตรอนจาก NADPH มาเก ี่ยวข้อง การเกิดกรดแอสพาติกนั้นต้องมีกรด อะมิโนชนิดอื่นเช่น อะลานีน (alanine) พืช C4 มีเซลล์พิเศษเรียกวา่ bundle sheath ซึ่งจะมีผนังเซลล์หนาและเกาะกนอยูัอย่างแน่ ่นล้อมรอบส่วน ของท่อนํ้าท่ออาหาร ภายในเซลล์เหล่านี้มีคลอโรพลาสต์ ไมโตคอนเดรีย และอวัยวะอื่นๆ ในเซลล์เป็ นจํานวน มากกวาเซลล์ปกติ ่ นอกจากนั้นยังมีแวคคิวโอเล็กคลอโรพลาสต์ใน bundle sheath จะสะสมแป้ งมาก เมื่อเทียบกบั คลอโรพลาสต์ของเมโซฟิ ลล์การเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกจะเกิดในเมโซฟิ ลล์ ส่วน 3-PGA นํ้ าตาล ซูโครสและแป้ งจะสังเคราะห์ใน bundle sheath ดังนั้น RuBP carboxylase และเอนไซม์ใน Calvin cycle อื่นๆ ซึ่งปรากฏอยูมากใน ่ bundle sheath ด้วย นันคือ ่ Calvin cycle ของพืช C4 เกิดอยูใน่ bundle sheath ส่วน PEP carboxylase จะปรากฏอยูในเมโซฟิ ลล์ ่ ดังนั้ นพืช C4 จึงมีการจับ CO2 2 แบบ 4. Product synthesis phase

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 282 เหตุผลที่ CO2 เปลี่ยนเป็ นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอมนั้น อาจจะเป็ นเพราะวาในเมโซฟิ ลล์มี ่ เอนไซม์PEP Carboxylase มากและมีO2 เพียงจํานวนน้อยที่ผานเข้าไปถึง ่ bundle sheath CO2 ส่วนใหญ่ที่ถูก จับไว้นี้จะเป็ นส่วนคาร์บอกซิลของกรดมาลิกและแอสพาติก ซึ่งจะเคลื่อนที่เข้า bundle sheath โดยผ่านทาง พลาสโมเดสมาตา (plasmodesmata) ภายใน bundle sheath นี้กรดทั้งสองจะผ่านการดีคาร์บอกซิเลชั่ น (decarboxylation) ให้CO2 ออกมา ซึ่งจะรวมกบัRuBP แล้วเข้าสู่วงจร Calvin หลังจากที่กรดทั้ งสองถูกดึง คาร์บอกซิลไปแล้วก็จะกลายเป็ นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ซึ่งเข้าใจวาเป็ น ่ ไพรูเวทหรืออะลานีน ก็จะกลับคืน ไปยังเมโซฟิ ลล์ กลไกที่กรดมาลิกและกรดแอสพาติกถูกดีคาร์บอกซิเลชันนั่ ้ นเกิดต่างกนั คือในกรณีของกรดแอสพาติก นั้น เมื่อเข้าไปใน bundle sheath จะถูกเมตาโบไลซ์เป็ นกรดออกซาโลอะซิติก (oxaloacetic acid) โดยเอนไซม์ ทรานอะมิเนส (transaminase) ต่อจากนั้ น ภาพที่ 10.8 แสดงตําแหน่งของเนื้อเยื่อ เมโซฟิ ลล์และบันเดิล ชีทในใบไม้ของพืช C4 (ซ้าย) และไดอะแกรมแสดงกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้งของพืช C4 (ขวา) ออกซาโลอะซิติก จะถูกรีดิวซ์เป็นกรดมาลิกแล้วเปลี่ยนต่อไปเป็ นกรดไพรูวิค โดยการดีคาร์บอก ซิเลชัน่ ซึ่งจะได้CO2ออกมาซึ่งจะถูกจับโดย RuBP carboxylase เข้าสู่วงจร Calvin ส่วนกรดมาลิกนั้น จะเข้าสู่bundle sheath แล้วถูกดีคาร์บอกซีเลชันในคลอโรพลาสต์ในที่สุดจะให้กรด ่ ไพรูวิกและ CO2 เช่นกนั ส่วนกรดไพรูวิกหรืออะลานีนที่ออกจากbundle sheath ก็จะกลับคืนเป็ น PEP ในเมโซฟิ ลล์

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 283 เมื่อพิจารณาถึงพลังงานที่ต้องการใช้ใน C4 pathway ร่วมไปกบั Calvin cycle พบวา่ แต่ละโมเลกุลของ CO2 ที่ถูกจับจะต้องใช้ATP เพิ่ มขึ้นอีก2 โมเลกุล(C3 ใช้3 โมเลกุล) ATP ที่เพิ่ มขึ้นนี้ถูกสังเคราะห์มาจาก AMP เพื่อใช้ในการรักษาระดับปริมาณของ PEP ส่วนปริมาณของ NADPH ที่ใช้จะเท่ากบในพืช ั C3 พืช C4 ใช้ATP มากกวา่ C3 แต่ก็มีการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพมากกวาโดยเฉพาะในเขตที่มีอุณหภูมิสูง ่ (25-35 องศา เซลเซียส) และความเข้มของแสงมาก ปกติสิ่งที่จํากดการสังเคราะห์แสงของพืช ั C4 ไม่ใช่การขาด ATP แต่เป็ น ปริมาณของ CO2 การจับ CO2 ของพืชอวบนํ้า พืชหลายชนิดที่เจริญเติบโตในเขตทะเลทราย มีลักษณะใบที่อวบนํ้ า และมีพื้นที่ผิวต่อปริมาตรตํ่า นอกจากนั้นยังคายนํ้ าน้อยกวาพืชปกติ ่ พืชอวบนํ้ าเหล่านี้ปากใบเปิ ดในตอนกลางคืนและจับ CO2 ในรูปของกรด อินทรีย์โดยเฉพาะกรดมาลิก ตัวอยางของพืชพวกนี ่้อยูในตระกูล ่ Crassulaceae เมตาโบลิสม์ของการจับ CO2 จึง เรียกวา่ Crassulacean acid metabolism หรือ CAM (ภาพที่ 9) พืชจําพวกนี้จะมีพาลิเสด (palisade) ที่ไม่ เจริญ เต็มที่มีเมโซฟิ ลล์มาก พืชเหล่านี้มีbundle sheath ที่คล้ายคลึงกบเมโซฟิ ลล์ ั ภาพที่ 10.9 พืช CAM เปิ ดปากใบ (stomata) ในเวลากลางคืนเพื่อดูดคาร์บอนไดออกไซด์เข้ามาสะสมไว้ในรูปกรดมาลิกในแวคคิวโอล(ซ้าย) แต่มันจะปิ ดปากใบในเวลากลางวันพร้อมกบปลดปล ั ่อยกรดมาลิกมาสร้างเป็ นอาหาร(ขวา)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 284 พืช CAM จะจับ CO2 โดยมีเอนไซม์PEP carboxylase เป็ นเอนไซม์คะตะไลซ์โดยจะเปลี่ยน CO2 ให้ เป็ นกรดมาลิก กรดซิตริก กรดไอโซซิตริก และกรดอินทรีย์อื่น ๆ กระบวนการนี้เกิดในตอนกลางคืน ส่วน RuBP carboxylase จะมีกิจกรรมในตอนกลางวันและทําหน้าที่จับ CO2 ที่ได้จากการเปลี่ยนแปลงของกรด อินทรีย์กลไกที่เกิดขึ้น คือในช่วงมืดนั้น แป้ งจะสลายตัวโดยกระบวนการไกลโคไลซิส กลายเป็ น PEP จากนั้น CO2 จะถูกเปลี่ยนเป็ นกรดออกซาโลอะซิติกโดย PEP carboxylase ต่อมาออกซาโลอะซิติกจะถูกรีดิวซ์เป็ น กรดมาลิกซึ่ งจะสะสมอยู่ในแวคคิวโอจนกว่าจะสว่าง แต่อย่างไรก็ตามกรดมาลิกบางส่วนจะถูกใช้ไปใน กระบวนการ Krebs cycle ในตอนที่มีแสงสวางแล้วกรดมาลิกจะถูกดีไฮโดรจีเนท ่ (dehydrogenated) เป็ นกรด ออกซาโลอะซีติกแล้วกรดนี้จะให้CO2 ออกมาทําปฏิกิริยากบั PEP โดยการดีคาร์บอกซีเลท และเอนไซม์ที่ คะตะไลท์คือPEP carboxykinase CO2 ที่ได้จะรวมกบัRuDP เข้าสู่ Calvin cycle CAM เป็ นพืชที่ชอบอากาศร้อน แสงแดดจัด อุณหภูมิกลางคืนเย็น ถ้าสภาพ แวดล้อมเปลี่ยน เช่น หลัง พายุฝนหนัก ๆ หรือเมื่ออุณหภูมิกลางคืนสูงขึ้น พืช CAM อาจจะจับ CO2 แบบพืช C3 ได้ การหายใจแสง (Photorespiration) Otto Warburg เป็ นนักเคมีชาวเยอรมัน เป็ นผู้ศึกษาการสังเคราะห์แสง ในสาหร่ายและพบว่า การ สังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับโดย O2 และพบว่าการระงับกระบวนการ ดังกล่าวนี้เกิดกบพืช ั C3 ทั้ งหมดที่ศึกษา กระบวนการดังกล่าวนี้เรียกวา่Warburg effect อัตราการสังเคราะห์แสงของถัวเหลืองที่ ่ O2 เข้มข้น 0 เปอร์เซ็นต์จะสูงกวาที่ ่ O2 เข้มข้น 21 เปอร์เซ็นต์ยิ่ งไปกว่านั้น เปอร์เซ็นต์การระงับกระบวนการ สังเคราะห์แสงของ O2 นี้จะสูงขึ้นเมื่อระดับของ CO2 ตํ่าลง อัตราการสังเคราะห์แสงของพืช C4 จะไม่ค่อย ได้ผลกระทบจากการผันแปรปริมาณของ O2 ในขณะนี้เป็ นที่ทราบกนดีแล้วว ัา่ อัตราการหายใจของใบพืช C3 ในที่มีแสงจะมากเป็ น 2 ถึง 3 เท่าของ อัตราการหายใจในที่มืดและจะเร็วประมาณครึ่ งหนึ่งของอัตราการสังเคราะห์แสง (การจับ CO2) การหายใจของ ใบที่ได้รับแสงจะเกิดจากการหายใจในสภาพปกติรวมกบการหายใจที่ ัเกิดเฉพาะในสภาพที่มีแสงซึ่ งเรียกว่า photorespiration ทั้งสองกระบวนการเป็ นกระบวนการทางชีวะที่แตกต่างกนั โดยการหายใจจะเกิดใน ไซโตพลาสต์และไมโตคอนเดรีย ส่วน Photorespiration เกิดในคลอโรพลาสต์เพอรอกซิโซม (peroxisomes) และไมโตคอนเดรีย ในพืช C4 ไม่พบวามี ่ photorespiration เกิดขึ้น ซึ่งเป็ นสาเหตุให้พืช C4 มีประสิทธิภาพใน การสังเคราะห์แสงในที่มีแสงแดดจัดดีกวาพืช ่ C3 photorespiration จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมีO2 ใน ระดับสูง มีCO2 ในระดับตํ่า มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 285 photorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์RuBP carboxylase จะจับ O2 ให้รวมกบัRuBP แทนที่จะจับ CO2 (ภาพที่ 10.10) ซึ่งในกรณีนี้RuBP carboxylase จะทําหน้าที่เป็ น RuBP oxygenase ซึ่งการจับ O2 นี้สามารถ อธิบาย Warburg effect ได้การรวมกนของัRuBP กบั O2 นี้ ทําให้เกิด phosphoglycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในโมเลกุลของ phosphoglycolic acid จะมีO2 ที่มาจาก O2 ดังนั้น O2 และ CO2 จึงแก่งแยงที่จะทํา ่ ปฏิกิริยากบัRuBP โดยการคะตะไลต์ของเอนไซม์ตัวเดียวกนั การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน bundle sheath นันเองที่ทําให้ ่ O2 ไม่สามารถแข่งขันด้วยได้เพราะ bundle sheath อยู่ห่างจากปากใบเข้าไป ต่อมา phosphoglycolic Acid จะถูกดีฟอสโฟรีเลท (dephosphorylated) เกิดเป็ น glycolic acid ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม และคาร์บอกซิลของกรดชนิดนี้จะกลายเป็ น CO2 ในที่สุด ภาพที่ 10.10 ไดอะแกรมแสดงการเกิดกระบวนการหายใจแสง (photorespiration) การที่ glycolic acid ถูกออกซิไดซ์จนให้ CO2 ออกมานั้น ไม่ได้เกิดในคลอโรพลาสต์ แต่ เกิดใน เพอรอกซิโซม โดยglycolic acid จะเคลื่อนที่ออกจากคลอโรพลาสต์ไปยังเพอรอกซิโซมซึ่งอยูติดก ่นั ในอวัยวะ นี้เอง glycolic acid จะถูกออกซิไดซ์ให้เป็ น glyoxylic acid และ H2O2 ซึ่ง H2O2 นี้เป็ นพิษต่อเซลล์จึงถูกสลาย ด้วยคะตาเลส (catalase) ให้เป็ นนํ้ าและ O2 การหายไปของ glyoxylic acid ยังไม่เป็ นที่เข้าใจกนนัก ัอาจจะถูก ออกซิไดซ์เป็ น CO2 และformic acid หรืออาจจะเปลี่ยนไปเป็ น glycine แล้วเคลื่อนที่ไปสู่ไมโตคอนเดรียแล้ว กลายเป็ น serine กบั CO2 ต่อมา serine จะเปลี่ยนไปเป็ น 3-PGA โดย Glycolate pathway

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 286 หน้าที่ของ photorespiration นี้ยังไม่มีผู้ใดทราบแน่ชัดนัก แต่มีผู้อธิบายประโยชน์ของกระบวนการนี้ซึ่งก็ยังมี ข้อโต้แย้งอีกมาก 1. เป็ นการควบคุมความปลอดภัยของเซลล์ไม่ให้มีการสะสมพลังงานที่เกิดจากการสังเคราะห์แสงมาก เกินไป แต่ข้อโต้แย้งวาน่ ่าจะเป็ นการสูญเสียพลังงานมากกวา่ 2. เป็ นการสร้าง ATP นอกคลอโรพลาสต์ เพราะ ATP ที่เกิดจากการสังเคราะห์แสงจะออกมานอก คลอโรพลาสต์ไม่ได้แต่ข้อโต้แย้งคือการสร้าง ATP 1 โมเลกุลนั้น พืชต้องใช้ATP ถึง 9 โมเลกุลและ NADPH อีก6 โมเลกุล ซึ่งเป็ นการสร้าง ATP ที่ไม่มีประสิทธิภาพ 3. เป็ นการเคลื่อนย้ายคาร์บอนที่ถูกจับจากคลอโรพลาสต์ ในรูปของ glycolate แล้วนําไปสังเคราะห์ คาร์โบไฮเดรตอื่นๆ แต่ก็เป็ นวิธีที่สิ้ นเปลืองพลังงานมาก ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสง ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสงสามารถแบ่งได้เป็ นปัจจัยภายในและปัจจัยภายนอก ซึ่งปัจจัยภายใน จะเก ี่ยวข้องกบผลของพันธุกรรมของพืช ั และปัจจัยภายนอกเป็ นปัจจัยที่เกี่ยวข้องกบสภาพแวดล้อม ั 1. ปัจจัยภายใน 1.1 โครงสร้างของใบ การเข้าสู่ใบของคาร์บอนไดออกไซด์จะยากง่ายไม่เท่ากนั ทั้ งนี้ขึ้นอยูก่ บขนาดและจํานวน ัตลอดจน ตําแหน่งของปากใบ ซึ่งอยูแตกต่ ่างกนในพืชแต ั ่ละชนิด นอกจากนั้นปริมาณของช่องวางระหว่ างเซลล์ซึ่งเก ่ ิด จากการเรียงตัวของเนื้อเยื่อเมโซฟิ ลล์ (mesophyll) ของใบยังมีผลต่อการแลกเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย ความหนาของชั้นคิวติเคิลเซลล์ผิว(epidermis) และขนของใบจะมีผลในการทําให้คาร์บอนไดออกไซด์กระจาย เข้าสู่ใบได้ไม่ เท่ากนเพราะถ้าหนาเก ั ินไปแสงจะตกกระทบกบคลอโรพลาสต์ได้น้อยลง ั 1.2 อายุของใบ เมื่อพิจารณาถึงใบแต่ละใบของพืช จะพบวาใบอ ่ ่อนสามารถสังเคราะห์แสงได้สูงจนถึงจุดที่ใบแก่แต่ หลังจากนั้น การสังเคราะห์แสงจะลดลงเมื่อใบแก่และเสื่อมสภาพ ใบเหลืองจะไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ เพราะไม่มีคลอโรฟิ ลล์ 1.3 การเคลื่อนย้ายคาร์โบไฮเดรต โดยทัวไปนํ ่ ้ าตาลซูโครสจะเคลื่อนย้ายจากsource ไปสู่ sink ดังนั้นมักพบเสมอวาเมื่อเอ ่าส่วนหัว เมล็ด หรือผลที่กาลังเจริญเติบโตออกไปจากต้นจะทําให้การสังเคราะห์แสงลดลงไป ํ 2-3 วัน เพราะวานํ ่ ้ าตาลจากใบไม่ สามารถเคลื่อนย้ายได้พืชที่มีอัตราการสังเคราะห์แสงสูงจะมีการเคลื่อนย้ายนํ้ าตาลได้สูงด้วยการที่ใบเป็ นโรค จะทําให้พืชสังเคราะห์แสงได้ลดลง เพราะวาใบ ่ กลายสภาพเป็ น sink มากกวา่ source แต่ใบที่อยูใกล้ก ่นแตั ่ไม่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 287 เป็ นโรคจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงเพิ่ มขึ้น อย่างไรก็ตามการเพิ่ ม sink ให้กบต้น ัเช่นเพิ่ มจํานวนฝักของ ข้าวโพด เพิ่ มจํานวนผลที่ติด เพิ่ มจํานวนหัว จะทําให้การสังเคราะห์แสงเพิ่ มขึ้น 1.4 โปรโตพลาสต์ อัตราการสังเคราะห์แสงจะมีความสัมพันธ์กบการทํางานของโปรโตพลาสต์มาก ั เมื่อพืชขาดนํ้ าสภาพ คอลลอยด์ของโปรโตพลาสต์จะอยูในสภาพขาดนํ ่ ้ าด้วยทําให้เอนไซม์ที่ เก ี่ยวข้องกบการสังเคราะห์แสงทํางาน ั ได้ไม่เต็มที่ แต่พืชแต่ละชนิดโปรโตพลาสต์จะปรับตัวให้ทํางานได้ดีไม่เท่ากนั ทําให้อัตราการสังเคราะห์แสง เปลี่ยนไปไม่ เท่ากนั 2 ปัจจัยภายนอก 2.1. ปริมาณของ CO2 ปกติจะมีเท่ากบั0.03 เปอร์เซ็นต์การสังเคราะห์แสงจะเพิ่ มขึ้นเมื่อปริมาณของ CO2 ในบรรยากาศ เพิ่ มขึ้น ยกเว้นเมื่อปากใบปิ ดเพราะการขาดนํ้ า ความแตกต่างระหวางพืช ่ C3 และ C4 ในแง่ของ CO2 คือ ถ้า ปริมาณของ CO2 ลดลงตํ่ากวาสภาพบรรยากาศปกติแต ่ ่แสงยังอยูในระดับความเข้มเหนือจุด ่ light compensation พบวา่ พืช C3 จะมีการสังเคราะห์แสง เป็ น 0 ถ้ามีความเข้มข้นของ CO2 50-100 ส่วนต่อล้าน แต่พืช C4 จะยังคง สังเคราะห์แสงได้ต่อไป แม้CO2 จะตํ่าเพียง 0-5 ส่วนต่อล้านก็ตาม ความเข้มข้นของ CO2 ที่จุดซึ่งอัตราการ สังเคราะห์แสงเท่ากบอัตราการหายใจเรียกว ัา่ CO2 compensation point ข้าวโพดมีCO2 compensation point อยู่ ที่0 ส่วนต่อล้าน ในขณะที่ทานตะวันมีค่าถึง 50 ส่วนต่อล้าน การเพิ่ มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ให้สูงขึ้นไปเรื่อยๆ จะมีผลทําให้เกิดการสังเคราะห์แสง ได้มากขึ้น แต่เมื่อเพิ่ มขึ้นสูงถึง 0.5 เปอร์เซ็นต์พืชจะมีการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น แต่พืชจะทนได้ระยะหนึ่ง คือประมาณ 10-15 วัน หลังจากนั้นพืชจะชะงักการเจริญเติบโต โดยทัวไปพืช ่ C4 จะทนต่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ได้ดีกวาพืช ่ C3 2.2. ความเข้มของแสง ใบของพืช C4 ตอบสนองต่อความเข้มของแสงเป็ นเส้นตรงคือเมื่อเพิ่ มความเข้มของแสง อัตราการ สังเคราะห์แสงจะเพิ่ มขึ้น โดยทัวไปยอดของพืช ่ C4 จะได้รับแสงมากกวาใบล ่ ่าง ดังนั้นใบยอดอาจจะได้รับแสง จนถึงจุดอิ่ มตัวได้ในขณะที่ใบล่างจะไม่ได้รับแสงจนถึงจุดอิ่ มตัวเพราะถูกใบยอดบังแสงไว้แต่เมื่อพิจารณาพืช ทั้งต้นหรือทั้งป่ า จะพบว่าพืชไม่ได้รับแสงถึงจุดที่จะทําให้การสังเคราะห์แสงสูงสุดเพราะมีการบังแสงกนั ภายในทรงพุม่ส่วนคุณภาพของแสงนั้นแสงที่มีความยาวคลื่นช่วง 400-700 nm เหมาะสมที่สุด ความเข้มของแสง หรือปริมาณพลังงานแสงต่อหนึ่งหน่วยพื้ นที่ ซึ่งมีหน่วยเป็ นลักซ์(lux) (10.76 lux = 1 ft-c) ในแต่ละท้องที่จะมีความเข้มของแสงไม่เท่ากนั ซึ่ งทําให้พืชมีการปรับตัวทางพันธุกรรมต่างกนัการ สังเคราะห์แสงของพืชโดยทัวไปจะดีขึ ่ ้นเมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงมากขึ้น เมื่อพืชได้รับความเข้มของแสง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 288 ตํ่ากวาที่พืชต้องการพืชจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงตํ่าลง ่แต่อัตราการหายใจของพืชจะเท่าเดิม เมื่ออัตราการ สังเคราะห์แสงลดตํ่าลง จนทําให้อัตราการสร้างอาหารเท่ากบอัตราการใช้อาหารจากการหายใจ ั ในกรณีนี้ จํานวนคาร์บอนไดออกไซด์ที่ตรึงไว้จะเท่ากบจํานวนค ั าร์บอนไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมา ที่จุดนี้การแลกเปลี่ยน ก๊าซมีค่าเป็ นศูนย์เป็ นจุดซึ่งเรียกวา่Light หรือ CO2 compensation point ซึ่งพืชจะไม่เจริญเติบโตแต่สามารถมี ชีวิตอยูได้ ่ ถ้าความเข้มของแสงตํ่าลงกวานี ่้อีกพืชจะขาดอาหารทําให้ตายไปในที่สุด แต่การเพิ่ มความเข้มของ แสงมากขึ้นไม่ได้ทําให้อัตราการสังเคราะห์แสงสูงเสมอไปเพราะพืชมีจุดอิ่ มตัวแสง ซึ่งถ้าหากความเข้มของแสง เพิ่ มไปอีกจะทําให้พืชใบไหม้ซึ่งปกติพืช C4 จะมีประสิทธิภาพในการใช้แสงดีกวาพืช ่ C3 ความยาวของช่วงที่ได้รับแสง (light duration) เมื่อช่วงเวลาที่ได้รับแสงยาวนานขึ้น อัตราการสังเคราะห์ แสงจะเพิ่ มขึ้นด้วย โดยเป็ นสัดส่วนโดยตรงกบความยาวของวัน ั ดังนั้นการเร่งการเจริญเติบโตของพืชในเขต หนาวซึ่งในช่วงฤดูหนาวจะมีวันที่สั้นจึงจําเป็ นต้องให้แสงเพิ่ มกบพืชที่ปลูกในเรือนกระจก ั คุณภาพของแสง (light quality) แสงแต่ละสีจะมีคุณภาพหรือขนาดของโฟตอนหรือพลังงานที่ไม่ เท่ากนั จึงทําให้เกิดจากเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนได้ไม่ เท่ากนั ขนาดของโฟตอนจะต้องพอดีกบโครงสร้างของโมเลกุลของ ั คลอโรฟิ ลล์ถ้าหากไม่พอดีกนจะต้องมี ั accessory pigment มาช่วยรับแสง โดยมีลักษณะเป็ นแผงรับพลังงาน (Antenna system) แล้วส่งพลังงานต่อไปให้คลอโรฟิ ลล์เอ ดังกล่าวมาแล้ว ในสภาพธรรมชาติเช่น ในป่ าหรือ ท้องทะเลลึก แสงที่พืชสามารถใช้ประโยชน์ในการสังเคราะห์แสงได้มักจะถูกกรองเอาไว้โดยต้นไม้ที่สูงกว่า หรือแสงดังกล่าวไม่สามารถส่องลงไปถึง พืชเหล่านี้มักจะได้รับแสงสีเขียวเท่านั้น พืชเหล่านี้หลายชนิดจะ พัฒนาระบบให้มีรงควัตถุซึ่งสามารถนําเอาพลังงานจากแสงสีเขียวมาใช้ประโยชน์ได้ 2.3. อุณหภูมิ ช่วงอุณหภูมิที่พืชสังเคราะห์แสงได้ค่อนข้างกว้าง เช่น แบคทีเรีย และสาหร่ายสีนํ้าเงินแกมเขียว สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่อุณหภูมิ70 องศาเซลเซียส ในขณะที่พืชตระกูลสนสามารถสังเคราะห์แสงได้อยาง่ ช้ามากที่อุณหภูมิ–6 องศาเซลเซียส พืชในเขตแอนตาร์คติกบางชนิด สามารถสังเคราะห์แสงได้ที่อุณหภูมิ–18 องศาเซลเซียส และอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงเท่ากบั 0 องศาเซลเซียส ใบของพืชชั้นสูงทัวๆ่ ไป อาจจะมีอุณหภูมิสูงถึง 35 องศาเซลเซียส ในขณะได้รับแสง แต่การสังเคราะห์แสงก็ยังดําเนินต่อไปได้ผลของ อุณหภูมิต่อการสังเคราะห์แสงจึงขึ้นกบชนิดของพืชและสภาพแวดล้อมที่พืชเจริญเติบโต ัเช่น พืชทะเลทราย จะ มีอุณหภูมิเหมาะสมสูงกวาพืชในเขตอาร์คติก ่ พืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิสูง เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่ างฝ้ ายและ ถัวเหลืองจะมีอุณหภูมิที่เหมาะสมสูงกว ่ าพืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิตํ่า ่เช่น มันฝรั่ ง ข้าวสาลีและข้าวโอ๊ต โดยทัวไปอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงของพืชแต ่่ละชนิดจะใกล้เคียงกบอุณหภูมิของสภาพแวดล้อม ั ตอนกลางวันในเขตนั้นๆ ตามปกติพืช C4 จะมีอุณหภูมิเหมาะสมต่อการสังเคราะห์แสงสูงกวาพืช ่ C3 ค่า Q10

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 289 ของการสังเคราะห์แสงประมาณ 2-3 และอุณหภูมิจะมีผลกระทบต่อ light reaction น้อยมาก เมื่อเทียบกบั enzymatic reaction 2.4. นํ้ า เก ี่ยวข้องกบการปิ ดเปิ ดของปากใบ ัและเก ี่ยวข้องกบการให้ ั อิเล็กตรอน เมื่อเกิดสภาวะขาดแคลนนํ้ า พืชจะคายนํ้ าได้เร็ววาการดูดนํ ่ ้ าและลําเลียงนํ้ าของราก ทําให้ต้นไม้สูญเสีย นํ้ าอยางรวดเร็ว ่ ทําให้การทํางานของเอนไซม์ต่าง ๆ ผิดปกติและต่อมาปากใบจะปิ ด การขาดแคลนนํ้ าที่ตํ่ากวา่ 15 เปอร์เซ็นต์อาจจะยังไม่มีผลกระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์แสงมากนักแต่ถ้าเกิดสภาวะขาดแคลน ถึง 15 เปอร์เซ็นต์แล้วจะทําให้ปากใบปิ ดจึงรับคาร์บอนได- ออกไซด์ไม่ได้ 2.5. ธาตุอาหาร เนื่องจากคลอโรฟิ ลล์มีแมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็ นธาตุที่อยูในโมเลกุลด้วย ่ ดังนั้นหากมีการขาดธาตุ ทั้ งสองจะทําให้การสังเคราะห์แสงลดลง ข.การลําเลียงนํ้า (Transportation) ความสําคัญของนํ้าต่อพืช 1. นํ้ าเป็ นส่วนประกอบที่สําคัญภายในเซลล์พืช ใบพืชล้มลุกจะมีนํ้ าเป็ นส่วนประกอบอยูมากกว่ ่าพืชยืน ต้น คือมีถึงร้อยละ 80-90 ของนํ้ าหนักสด ส่วนพืชยืนต้นมีประมาณร้อยละ 30-50 นอก จากนี้มีปริมาณ นํ้าในพืชยังขึ้นอยู่กบชนิดของพืช อายุชนิดของเนื ั้อเยื่อและอวัยวะของพืชด้วย เนื้อเยื่อที่อ่อนจะมีนํ้า มากกวาเนื ่้อเยื่อที่แก่ เป็ นต้น 2. นํ้ า ช่วยให้เซลล์พืชเต่ง ทําให้เซลล์มีรูปร่างคงตัว เมื่อพืชขาดนํ้ าทําให้เหี่ยวเฉา นํ้ าในพืชยังช่วยให้เกิด การเปิ ดปิ ดของปากใบและการเคลื่อนไหวของพืชด้วย 3. นํ้ า เป็ นตัวทําละลาย เช่น ละลายแร่ธาตุต่างๆ ทําให้การลําเลียงแร่ธาตุของพืช ละลายสารอาหาร เช่น กลูโคส ซูโครส ทําให้เกิดการลําเลียงสารอาหารในพืช 4. นํ้ าเป็ นตัวร่วมในปฏิกิริยาเคมีในเซลล์ ซึ่งมีความสําคัญในกระบวนการเมแทบอลิซึม เช่น การยอยแป้ ง ่ เป็ นนํ้ าตาล การสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งต้องใช้นํ้ าเป็ นวัตถุดิบร่วมกบแัก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 5. นํ้ า ทําหน้าที่ควบคุมอุณหภูมิของเซลล์ และลําต้นพืช พืชโดยทัวไปอยู ่่กลางแจ้งตลอดเวลา ดังนั้นจึง ได้รับความร้อนจากแสงอาทิตย์เป็ นจํานวนมาก การคายนํ้ าของพืชช่วยในการระบายความร้อนให้พืช เนื่องจากนํ้ามีความร้อนจําเพาะสูง การระเหยของนํ้ าออกจากพืชต้องมีการเปลี่ยนสถานะจากนํ้ าในรูป ของเหลวให้เป็ นไอ ซึ่งต้องใช้ปริมาณความร้อนถึง 540 แคลอรีต่อกรัม จึงทําให้อุณหภูมิภายในต้นพืช ไม่ เปลี่ยนแปลงมากนักไม่วาอุณหภูมิภายนอกจะร้อนหรือเย็น ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 290 การลําเลียงนํ้ าในพืชมีพื้ นฐานมาจากปรากฏการณ์การเคลื่อนที่ของนํ้ า 2 แบบหลัก คือ การเคลื่อนที่แบบ บักล์หรือเป็ นเคลื่อนเป็ นกลุ่มกอน้ (bulk flow) และการเคลื่อนที่แบบออสโมซิส (osmosis) ผานเยื่อเลือกผ ่าน่ 1. การเคลื่อนที่แบบบักล์ (Bulk Flow หรือ Mass Flow) การเคลื่อนที่เป็ นกลุ่มของโมเลกุลของนํ้า มีความสําคัญในการเคลื่อนที่ของนํ้าใน xylem แรงสําคัญที่ เป็ น driving force คือความแตกต่างของความดัน (pressure gradient) เราสามารถพบปรากฏกการณืนี้ได่ เช่น กรณีการเคลื่อนที่ของกระแสนํ้ า, การเคลื่อนที่ของนํ้ าในท่อนํ้า, ฝน ฯลฯ ปริมาตรของนํ้ าที่เคลื่อนที่โดยวิธีนี้ ขึ้นอยูก่ บรัศมีของท ั ่อ, ความแตกต่างระหวางความดันของส ่องจุด, และความหนืดของสารในการเคลื่อนที่การ เคลื่อนที่แบบ bulk flow นี้ไม่ขึ้นอยูก่ บความเข้มข้นของสาร ( ั concentration independent) Bulk flow มีบทบาทในการเคลื่อนที่ของนํ้ าใน xylem และยังมีบทบาทในการเคลื่อนที่ของนํ้ าในดิน และภายนอกเซลล์ของพืช 2. ออสโมซิส (Osmosis) ออสโมซิส (osmosis) เป็ นกระบวนการแพร่โมเลกุลของนํ้าผ่านเยื่อเลือกผ่าน (selectively permeable membrane) จากบริเวณที่มีความเข้มข้นของนํ้ ามาก (สารละลายความเข้มข้นตํ่า) ไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้น ของนํ้ าน้อย (สารละลายความเข้มข้นสูง) กระจายจนกวาโมเลกุลของนํ ่ ้ าจะเท่ากน เป็ นกระบวนการทางกายภาพ ั ที่ตัวทําละลายจะเคลื่อนที่โดยไม่อาศัยพลังงาน ผานเยื่อเลือกผ ่ าน (ซึ่งตัวทําละลาย เช ่ ่น นํ้ า จะผานเยื่อเลือกผ ่าน่ ได้ แต่สารละลาย เช่น เกลือแร่ จะไม่สามารถผ่านเยื่อเลือกผ่านได้) การออสโมซิสก่อให้เกิดพลังงาน และ สามารถสร้างแรงได้การเคลื่อนที่ของตัวทําละลายจะเคลื่อนที่จากสารละลายความเข้มข้นตํ่ากว่า ไปยัง สารละลายที่มีความเข้มข้นสูงกวา เพื่อเป็ นการลดความต ่ ่างของความเข้มข้นของสาร “แรงดันออสโมติก” หมายถึง แรงดันที่ใช้สําหรับการคงดุลยภาพ โดยที่ไม่มีการเคลื่อนที่ของตัวทําละลายอีกต่อไป การออสโมซิสเป็ นกระบวนการสําคัญสําหรับระบบชีววิทยา โดยเยื่อหุ้มเซลล์ของ สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ จะมีคุณสมบัติเป็ นเยื่อเลือกผ่าน โดยทัวไปแล้ว เยื่อหุ้มเซลล์จะไม ่่ยอมให้สารละลายอินทรีย์ที่มีโมเลกุลขนาด ใหญ่ผานเข้าออก ได้ อย ่างเช่ ่น โพลีแซกคาไรด์ ขณะที่นํ้ า อากาศและสารละลายที่ไม่มีประจุไฟฟ้ าสามารถผาน่ เข้าออกได้ ความสามารถในการผ่านเข้าออกเยื่อหุ้มเซลล์ของสารอาจขึ้นอยูก่ บคุณสมบัติใน การละลาย ประจุ ั ไฟฟ้ า หรือคุณสมบัติทางเคมี และขนาดของสารละลายนั้น กระบวนการออสโมซิสเป็ นกระบวนการพื้ นฐานใน การนํานํ้ าผานเข้าออกเยื่อหุ้มเซลล์ แรงดันเทอร์เกอร์ ่ ของเซลล์จะถูกควบคุมโดยการออสโมซิส หมายเหตุ การเคลื่อนที่เข้าออกของสารที่มีโมเลกุลขนาดใหญ่ และสารที่มีประจุ จําเป็ นต้องมี protein ที่ทําหน้าที่พิเศษเข้ามาช่วย

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 291 ปกตินํ้ าเคลื่อนที่เข้าและออกจากเซลล์ด้วยกระบวนการนี้ แรงขับดัน (driving force) คือความแตกต่าง ของความเข้มข้น และความแตกต่างของความดัน โดยโมเลกุลของนํ้ าเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไป หาบริเวณที่มีความเข้มข้นตํ่า และจากบริเวณที่มีความดันสูงไปสู่บริเวณที่มีความดันตํ่าอยางไรดีก ่ ็หากในระบบ ที่มีความเข้มข้นตํ่าแต่ความดันสูงก็จะเป็ นการยากที่จะทํานายทิศทางการเคลื่อนที่ของนํ้ า ดังนั้นเราจําเป็ นต้อง ทราบ total driving force ซึ่ งเป็ นผลลัพธ์สุดท้ายระหว่างแรงดันและความเข้มข้นก่อน ซึ่ งค่าที่ได้ก็คือความ แตกต่างของพลังงานอิสระของนํ้า (free energy of water) ซึ่ งเป็ นพลังงานที่มีอยู่ในโมเลกุลของนํ้านั่ นเอง ในทางสรีระวิทยาของพืชจะเรียก พลังงานอิสระ (free energy) ที่มีอยูในโมเลกุลของนํ ่ ้ าวา ่ “ศักย์เคมีของนํ้ า” (chemical potential of water) ฉะนั้ นในการ osmosis นํ้ าจะเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีพลังงานอิสระสูง ไปยังบริเวณที่มีพลังงานอิสระตํ่า กว่า โดยไม่มีการใช้พลังงานจากภายนอก และเป็ นกระบวนการที่เกิดขึ้นเอง (spontaneous) เราสามารถ คํานวณหาพลังงานอิสระของนํ้ า (m) ได้จากสมการ (1) m = 2.3RTlogCj + zFE + PV + mgh (1) เนื่องจากพลังงานอิสระของสารใด ๆ ขึ้นอยู่กบ ความเข้มข้น ั , ประจุไฟฟ้ า, แรงดัน และแรงโน้มถ่วง ของโลก นํ้ าแต่เนื่องจากนํ้ ามีประจุสุทธิเป็ นกลาง ดังนั้นจึงตัดส่วนที่เป็ น electrical potential ออกไปได้ ในที่นี้ พิจารณาระดับเซลล์จึงตัด gravitational potential ออกไปได้เช่นกนั ดังนั้นเราจึงได้สมการ (2) m = 2.3RTlogCj + PV (2) การใช้หน่วยของพลังงานอิสระ ต้องใช้หลักการคํานวณทาง thermodynamic ซึ่ งยุ่งยาก และไม่ค่อย สะดวกในการนําไปใช้เท่าใดนัก ดังนั้นนักสรีรวิทยาของพืชจึงได้พยายามที่จะคิดหน่วยใหม่ขึ้นมาเพื่อใช้แทน พลังงานอิสระของนํ้ าได้ง่ายขึ้น จาก m = 2.3RTlogCj + PV และดัดแปลง 2.3RTlogCj = V(Ψs ) เราจึงสามารถกาหนดให้ ํ Ψs = osmotic potential P = pressure potential (Ψp) ฉะนั้น m = V(Ψs) + V (Ψp) (3)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 292 m/V = Ψs + Ψp = water potential (Ψw) ดังนั้นค่าศักย์ของนํ้าหรือค่าชลศักย์ (water potential) จะหมายถึง ค่าพลังงานอิสระของนํ้า หารด้วย ปริมาตรของนํ้ า 1 mol (partial molal volume of water) ดังนั้นหน่วยของชลศักย์จึงเป็ นความดัน เช่น megapascal (MPa) ซึ่งง่ายต่อการวัดและใช้งาน เราพบวาชลศักย์ขึ ่้นอยูก่ บปัจจัย 4 ประการ ั Water potential = concentration + pressure + gravity + electrical (Potentials) เราสามารถตัด gravity และ electrical potentials ออกได้ดังนั้นจะได้สมการสรุปคือ Osmotic potential (Ψs) ตัวทําละลาย (solutes) ทําให้ water potential มีค่าตํ่าลงโดยการไปลดความ เข้มข้นของนํ้ า สามารถคํานวณได้โดย van’t Hoff equation Ψs= -iMRT เมื่อ i = จํานวนอนุภาคที่เกิดจากการแตกตัวของสารละลาย R = ค่าคงที่ของก๊าซ (0.0083143 L MPa /mol /K) T = อุณหภูมิในหน่วยเคลวิน M = ความเข้มข้นของตัวถูกละลายในหน่วยโมลาร์ สิ่งที่พึงระลึกคือ นํ้ าบริสุทธิ์มีค่าชลศักย์เท่ากบ 0 ั MPa ยิ่ งนํ้ามี solute มากขึ้นค่า osmotic potential จะ ลดลง (เป็ นลบมากขึ้น) เนื่องจาก solute ไปเจือจางโมเลกุลของนํ้ า ส่วนค่า pressure potential (Ψp) สามารถมีค่าเป็ นได้ทั้ งบวกและลบ หากแรงดันนั้นกระทําต่อโมเลกุล ของนํ้ าจะทําให้ค่า pressure potential เป็ นบวก ดังเช่นนํ้ าในลูกโป่ งจะมีแรงดันจากผิวลูกโป่ งกระทําต่อนํ้ าที่อยู่ ภายใน แต่ถ้าหากแรงดันนั้ นทําให้โมเลกุลของนํ้ าแยกออกจากกน เชั ่น นํ้ าที่ไหลเร็วผานสายยาง จะทําให้เก ่ ิดแรง ดูดส่งผลผนังสายยางมีแนวโน้มบีบตัวเหี่ยวลง กรณีนี้ค่า pressure potential ของนํ้ าในสายยางจะเป็ นลบ Ψw = Ψs + Ψp

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 293 รูปแบบการลําเลียงนํ้าของพืช รูปแบบของการเคลื่อนที่ของนํ้ าในพืชแบ่งได้ 3 รูปแบบใหญ่ๆ คือ การดูดซับนํ้า (water absorption) การลําเลียงนํ้ า (water conduction) และการคายนํ้ า (transpiration) 1.การดูดนํ้าของราก(water absorption) กระบวนการนี้เป็ นจุดเริ่มต้นของการนํานํ้ าเข้าสู่พืช โดยเป็ นการปฏิสัมพันธ์ระหวางรากพืชก ่ บนํ ั้ าในดิน รากพืชโดยทัวไปจะแตกออกเป็ นรากแขนงเล็กๆ ที่ ่บริเวณส่วนปลายของรากเรียกวา บริเวณขนราก ( ่ root hair) จะมีขนรากมากทําให้เพิ่ มพื้ นที่สัมผัสกบนํ ั้ า ขนรากดูดนํ้ าโดยกระบวนการออสโมซิส ที่ยื่นออกมาและเป็ นส่วน ของเซลล์ที่ติดต่อกนตลอดเพราะเป็ นเซลล์เดียวก ั น เซลล์เอพิเดอร์มิสที่มีขนรากที่ยังอ ั ่อนอยูจะมีแวคิวโอลขนาด ่ เล็กหลาย ๆ อัน เมื่อเซลล์มีอายุมากขึ้นแวคิวโอลจะรวมกันเป็ นแวคิวโอลขนาดใหญ่ ภายในแวคิวโอลมี สารละลายบรรจุอยูเต็ม สารละลายนี ่้มีความเข้มข้นค่อนข้างสูงเพราะมีสารต่างๆ ละลายอยูมากในสภาวะปกติ ่ สารละลายที่อยูรอบรากโดยแทรกอยู ่ ในช ่ ่องอากาศของดินจะมีความเข้มข้นน้อยกวา สารละลายภายในราก นํ ่ ้ า แพร่เข้าสู่ขนรากได้ตลอดเวลา จะเห็นได้วาปัจจัยสําคัญที่ทําให้นํ ่ ้ าจากดินเข้าสู่รากหรือออกจากรากสู่ดิน ได้แก่ ความแตกต่างระหวางความเข้มข้นของสารละลายในดินก ่ บในราก ั นอกจากนี้การดูดนํ้าของรากมีการใช้แรงดึงของวัสดุผิวแห้ง (imbibition) ประกอบด้วยเล็กน้อย กระบวนการนี้มุ่งเน้นการดูดของเหลว หรือนํ้ า ของวัตถุแห้ง หรือปริมาณนํ้ าอยูน้อย เช ่ ่น เมล็ดพืชแห้ง เมื่อแช่ใน นํ้ า หรือ อยูในที่มีความชื ่้นสูงจะดูดนํ้ าเข้าไปจนพองตัว ขยายใหญ่ขึ้น สําคัญต่อการงอกของเมล็ดพืช imbibition อาจเกิดได้โดยการแพร่ของนํ้ า หรือ การดูดซับความชื้นเอาไว้รอบๆ ผิวของมันเอง ในกรณีที่พืชอยูในสภาวะที่ ่ ไม่ เหมาะสม เช่น ในช่วงหน้าแล้ง พืชจะพยายามดูดนํ้ าเข้าสู่รากโดยใช้พลังงาน (active transport) เพื่อรักษาชีวิต รอด จากการศึกษาโครงสร้างภายในของรากทิศทางการเคลื่อนที่ของนํ้ าภายในรากเริ่มตั้ งแต่ขนรากของเซลล์ เอพิเดอร์มิส ผ่านเข้าสู่ชั้นคอร์เทกซ์ซึ่ งมีชั้นเอนโดเดอร์มิสเป็ นชั้นในสุด ผ่านเพริ ไซเคิลและเข้าสู่ไซเลม ตามลําดับการเคลื่อนที่ของนํ้ าเป็ นไปในแนวรัศมีรอบส่วนของรากจากภายนอกเข้าสู่ภายใน นํ้ าเคลื่อนเข้าสู่ราก ได้ 2 วิถีคือ a. วิถีอโพพลาส (apoplastic pathway) เป็ นการเคลื่อนที่ของนํ้าที่ผ่านช่องระหว่างผนังเซลล์ในชั้น คอร์เทกซ์และผ่านเซลล์ที่ไม่มีชีวิต (ยกเว้นเอนโดเดอร์มิส) คือเทรคีด และเวสเซล ระบบอะโพพลาสต์ จะแบ่ง ออกเป็ น 2 ส่วนคือ ส่วนที่อยูในคอร์เทกซ์และในไซเล็มโดยมีชั ่้นเอนโดเดอร์มิสของคอร์เทกซ์เป็ นตัวก้นั สรุป วิถีอโพพลาส นํ้ าในดินจะเข้าสู่รากผานชั ่้นคอร์เทกซ์ของรากไปจนถึงชั้นเอนโดเดอร์มิสโดยนํ้ าจะ ผานจากเซลล์หนึ่งทางผนังเซลล์หรือผ ่านทางช่ ่องวางระหว่ างเซลล์ ่ (ภาพที่ 10.11)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 294 b.วิถีซิมพลาส (symplastic pathway) เป็ นระบบที่ผานไซโทพลาซึมของเซลล์โดยไซโทพลาซึ ่มของ เซลล์แต่ละเซลล์จะเชื่อมต่อกันด้วยท่อเล็ก ๆ เรี ยกว่าพลาสโมเดส นํ้าเมื่อผ่านเยื่อหุ้มเซลล์แล้วผ่านจาก ไซโทพลาซึมไปยังคอร์เทกซ์ นํ้าส่วนใหญ่ผ่านไปตามผนังเซลล์เมื่อถึงเอนโดเดอร์มิสไม่สามารถผ่านไปได้ เนื่องจากมีสารซูเบอร์รินเคลือบอยูเรียกว ่าแคสพาเ่ รียนสติพ โมเลกุลของนํ้ าจึงต้องผานไซโทพลาซึมแล้วจึงเข้าสู ่ ่ เพริไซเคิลและไซเล็มต่อไป สรุป วิถีซิมพลาสนํ้ าจะเคลื่อนผานเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่งทางไซโทพลาซึมที่ เรียกว ่ า พลาสโมเดส ่ เข้าไปในเซลล์เอนโดเดอร์มิสก่อนเข้าสู่ไซเล็ม เพราะนํ้ าจะเคลื่อนถึงผนังชั้นเอนโดเดอร์มิสที่มีแคสพาเรียนสติพ ก้ นอยูั แคสพาเรียนสติพจะป้ องก ่ นไม ั ่ให้นํ้ าผานผนังเซลล์เข้าไปในไซเล็ม ดังนั ่้นนํ้ าจึงต้องผานทางไซโทพลาส ่ ซึมจึงจะเข้าไปในไวเล็มได้(ภาพที่ 10.11) ภาพที่ 10.11 ไดอะแกรมแสดงการเคลื่อนของนํ้ าเข้าสู่ราก (ลูกศร) โดยวิถีซิมพลาส (symplastic pathway) และ วิถีอโพพลาส (apoplast pathway)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 295 2. การลําเลียงนํ้า (Water conduction) การลําเลียงนํ้ า นั้นต่อเนื่องมาจากการดูดซับนํ้าโดยขนราก โดยเริ่มต้นเมื่อนํ้าสามารถแพร่เข้าสู่ท่อนํ้า (xylem) ของรากแขนงแล้วเคลื่อนตัวไปตามท่อนํ้ าสู่ที่สูงขึ้นไป การลําเลียงนํ้ าจริงๆ แล้วยังรวมถึงการลําเลียง เกลือแร่ อาหาร และสิ่งต่างๆ ด้วย เนื่องจากสิ่งต่างๆ เหล่านี้มีโมเลกุลที่เล็กมากและสามารถละลายในนํ้ าได้ดี 3. การคายนํ้า (transpiration) การคายนํ้ าคือการสูญเสียนํ้ าของพืชในรูปของไอนํ้ า นํ้ าที่พืชดูดขึ้นไปจะใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ ด้วยแสงเพียงร้อยละ 1 - 2 เท่านั้น นํ้าส่วนที่เหลืออีกร้อยละ 98 - 99 จะสูญเสียไปในรูปของการคายนํ้าโดยนํ้า เปลี่ยนเป็ นไอและระเหยออกไป นํ้าส่วนใหญ่จะระเหยออกทางปากใบ stomat) เรี ยกว่าสโตมาทอล ทรานสพิเรชัน (stomatal transpiration) (ภาพที่ 12) นอกจากนี้นํ้ าอาจสูญเสียทางผิวใบและส่วนของลําต้นอ่อนๆ เรียกว่า คิวทิคิวลาร์ ทรานสพิเรชัน (cuticular traspiration) ทางรอยแตกหรือรูเล็กๆ ที่ลําต้นหรือเลนทิเซล (lenticel) เรียกวา เลนทิคิวลาร์ทรานสพิเรชัน ( ่ lenticular transpiration) การคายนํ้ าทางผิวใบและเลนทิเซลถือวา่ น้อยมาก เมื่อเทียบกบการคายนํ ั้ าทางปากใบ แต่ในสภาพที่พืชขาดนํ้า ปากใบจะปิ ดดังนั้นการคายนํ้าทางผิวใบ และเลนทิเซล จะช่วยลดอุณหภูมิให้กบพืชได้บ้างทําให้ลําต้นพืชไม ั ่ร้อนมากจนเกินไป ที่ผิวใบพืชมีเซลล์ชั้น เอพิเดอร์มิส (epidermis layer) เซลล์ชั้นนี้เป็ นชั้นที่อยู่นอกสุดปกคลุมส่วนที่อยู่ข้างในทั้งทางด้านบน คือ เอพิเดอร์มิสด้านบน (upper epidermis) และทางด้านล่าง คือ เอพิเดอร์มิสด้านล่าง (lower epidermis) เซลล์เอพิเดอร์มิสมีรูปร่างเป็ นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเรียงตัวแถวเดียวตลอดทัวไป เซลล์ชั ่ ้นนี้ไม่มีคลอโรฟี ลล์อยูด้วย ่ จึง ทําให้สังเคราะห์ด้วยแสง ไม่ได้เซลล์เอพิเดอร์มิสบางเซลล์เปลี่ยนแปลงไปทําหน้าที่เป็ น เซลล์คุม (guard cell) (ภาพที่ 10.13) อยูด้วยก ่ นเป็ นคู ั ่ผนังด้านในของเซลล์คุมหนากวาผนังเซลล์ด้านนอกระหว ่ าง เซลล์คุมเป็ นปากใบ ่ (stomata) พบวาทางด้านล ่ ่างของใบมีปากใบอยูมากก่วาทางด้านบนเซลล์คุมทําหน้าที่ปิ ดและ เปิ ดปากใบ เซลล์ ่ คุมแตกต่างจากเซลล์เอพิเดอร์มิสอื่น คือ เซลล์คุมมีคลอโรฟี ลล์อยูด้วย จึงสามารถสังเคาระห์ด้วยแสงได้และการ ่ สังเคราะห์ด้วยแสงนี้เป็ นกลไกสําคัญที่ ทําให้เกิดการเปิ ดปิ ดของปากใบ, การคายนํ้ าและการลําเลียงสารของพืช ผิวของเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิสมีสารพวกขี้ผึ้ง เรียกวา คิวทิน ( ่ cutin) ฉาบอยูช่ ่วยป้ องกนการระเหยของนํ ั้ าออกจาก ผิวใบ ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกวา บัลลิฟอร์มเซลล์ ( ่ bulliform cell) ช่วยทําให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดนํ้ าช่วยลดการคายนํ้าของพืชให้ น้อยลง พืชบางชนิดอาจมีเอพิเดอร์มิสหนามากกว่า 1 ชั้น ซึ่ งพบมากทางด้านหลังใบมากกว่าทางด้านท้องใบ เรียกวา มัลติเปิ ล เอพิเดอร์มิส ( ่ multiple epidermis) ซึ่งพบในพืชที่แห้งแล้งช่วยลดการของได้ เซลล์ชั้นนอกสุด เรียกวา เ่ อพิเดอร์มิส ส่วนเซลล์แถวที่อยูถัดเข้าไปเรียกว ่ า ไฮโพเดอร์มิส ( ่ hypodermis)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 296 การคายนํ้าของพืชมีความสัมพันธ์กบการลําเลียงนํ ั้าของพืชไปตามเซลล์ที่มีลักษณะ เป็ นท่อยาวๆ ถ้า หากพืชคายนํ้ าออกไปมากจะมีกระบวนการลําเลียงนํ้ ามากด้วย ในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่ เหมาะสมกบการคายนํ ั้ า ทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกาจัดนํ ํ้ าออกมาในรูปของหยดนํ้ า ทางรูเปิ ดเล็กๆ ตาม ปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathod) กระบวนการคายนํ้าของพืชในรูปของหยดนํ้าเช่นนี้ เรียกวา ก่ ตเตชัน ( ั guttation) เนื่องจากพืชมีการดูดนํ้ าอยูตลอดเวล่ า นํ้ าจะเข้าไปอยูในรากเป็ นจํานวนมากขึ ่้นทุกที ทําให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเลมในลําดับและใบ และไหลออกมาทางรูเปิ ดของท่อเล็กๆ ที่อยูปล่ ายของเส้น มองเห็นเป็ นหยดนํ้ าเล็กๆ เกาะอยูตามขอบใบเราจะพบปรากฏการณ์นี ่้ในธรรมชาติได้อยาง่ ชัดเจนในตอนเช้าที่ อากาศมีความชื้นมากๆ ซึ่งมักไม่ เกิดบ่อยนัก ภาพที่ 10.13 ภาพไดอะแกรมของปากใบที่ประกอบด้วยเซลล์คุม (guard cells) 2 เซลล์ (ซ้าย) และภาพแสดงกลุ่มปากใบบนใบพืช (ขวา) ภาพที่ 10.12 ไดอะแกรมแสดง การคายนํ้ าจากใบพืช (transpiration)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 297 ปัจจัยควบคุมการคายนํ้า ใบไม้จะคายนํ้ าได้ช้าหรือเร็ว มากหรือน้อย ยอมขึ ่้นอยูก่ บสภาพแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในของ ั พืชเอง คือ 1. แสงสวาง่ ถ้าความเข้มข้นของแสงสวางมากจะช่ ่วยให้การคายนํ้ ามีอัตราสูงขึ้นเพราะวาแสงสว่ างทําให้ปากใบเปิ ด ่ กว้างขึ้น เนื่องจากที่เซลล์คุมมีเม็ดคลอโรปลาสต์อยู ซึ่งจะดูดเอาพลัง ่งานแสงสวางไปทํากา ่ รสังเคราะห์แสง เกิด เป็ นนํ้ าตาลมากขึ้น และนํ้ าตาลนี้ละลายนํ้ าได้ดีกลายเป็ นสารละลาย จึงทําให้เซลล์คุมมีสารละลายเข้มข้นขึ้นกวา่ เซลล์ข้างเคียง ดังนั้นเซลล์คุมจะมีค่าชลศักย์ตํ่ากวาเซลล์ข้างเคียง ่ นํ้ าในเซลล์ข้างเคียงจึงแพร่เข้าไปในเซลล์คุมได้ เนื่องจากนํ้าย่อมเคลื่อนที่จากที่ที่มีค่ าชลศักย์สูงไปยังที่มีค่าชลศักย์ตํ่ากว่าเสมอ เมื่อมีการแพร่มากๆ ทําให้ pressure potential ในเซลล์คุมสูงขึ้นเรื่อยๆ จึงไปดันให้เซลล์คุมพองตัวเต่งขึ้น แต่เนื่องจากผนังด้านนอกของ เซลล์คุมบางและอ่อนนุ่มกวาด้านใน จึงทําให้ผนังด้านนอกของเซลล์คุมนั ่้ นโค้งออกไปมาก พร้อมกบดึงเอาผนัง ั ด้านใน ซึ่งหนากวาแต่ ่ยืดหยุนได้โค้งตามออกไปด้วย จึงทําให้ปากใบเปิ ดกว้างอก ใบก ่ ็คายนํ้ าได้มากขึ้นและราก ก็จะดูดนํ้ าขึ้นมาใหัทันกบปริมาณที่ระเหยไป ใบจึงเต ั ่งอยูได้ ถ้าหากรากดูดส ่ ่งขึ้นมาไม่ทัน ใบและเซลล์คุมจะ เหี่ยวเพราะเสียนํ้าไปมาก ผนังด้านในของเซลล์คุมก็จะหดตัวทําให้ปากใบปิ ด นํ้าจึงหยุดระเหยออกจากใบ การเหี่ยวของใบไม้บางชนิดในเวลากลางวัน จึงเป็ นการป้ องกนอันตรายจากการเสียนํ ั้ าจากใบได้เป็ นอยางดี ่ จากรายงานในระยะหลังนี้พบวา การสังเคราะห์แสงในเซลล์คุมนั ่้น เกิดนํ้ าตาลขึ้นไม่มากนัก แต่นํ้ าตาล ส่วนใหญ่ เกิดจากการยอยแป้ งที่สะสมไว้ เนื่องจากแสงที่ทําให้ ่ pH ของเอนไซม์ ที่ใช้ยอยแป้ งเปลี่ยนแปลงค ่ ่าไป จึงยอยแป้ งเป็ นนํ ่ ้ าตาลได้มาก การปิ ดเปิ ดปากใบนอกจากจะเกิดจาก turgor pressure แล้ว ยังเกิดจากเหตุอื่นด้วย เช่น อุณหภูมิ ความชื้น และสภาพแวดล้อมอื่นๆ ดังเช่นในฤดูร้อน อากาศแห้งแล้ง ปากใบจะปิ ดเพราะแสงมากเกินไป ทําให้ คาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบน้อยลง การสังเคราะห์แสงจึงเกิดขึ้นน้อยลงด้วย แสงสวางทําให้อุณหภูมิของ ่ บรรยากาศรอบๆ ใบไม้และของใบไม้เองสูงขึ้น ทําให้นํ้ ากลายเป็ นไอมากขึ้น ก็คายนํ้ าออกมามากตามไปด้วย 2. อุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิของบรรยากาศสูง จะทําให้ใบคายนํ้ าได้มากและรวดเร็วขึ้น ทั้ งนี้เพราะวา่ (1) เมื่ออุณหภูมิสูง อุณหภูมิของนํ้ าในใบก็จะสูงขึ้น ทําให้นํ้ าระเหยเป็ นไอได้ง่ายและเร็วขึ้น จึงระเหย ออกไปจากใบได้มากและเร็วขึ้นด้วย (2) เมื่ออุณหภูมิสูง อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอนํ้ าเอาไว้ได้มากขึ้น เช่นที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอนํ้าไว้ได้เป็ น 2 เท่าของอุณหภูมิ 30 องศาเซลเซียส เป็ นต้น อนึ่ งอุณหภูมิของ บรรยากาศยังเป็ นปัจจัยหนึ่งที่ช่วยในการเปิ ดปากใบด้วยพืชบางชนิด ปากใบเปิ ดได้ดีที่อุณหภูมิ 25 - 30 องศา