ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 348 การทํางานของฮอร์โมนที่เซลล์เป้ าหมาย ฮอร์โมนมีอยู่ทัวร่่างกาย แต่จะทํางานเฉพาะกบเซลล์เป้ าหมาย ( ั target cell) เนื่องจากเซลล์เหล่านั้นมี ตัวรับ (recepter) ซึ่งตัวรับของเซลล์เป้ าหมายจะจําเพาะต่อฮอร์โมนชนิดนั้นๆ เมื่อฮอร์โมนหลังออกมา จะมีผล ่ กบเซลล์เป้ าหมายได้ ั 2 แบบ คือ 1. พวกที่จับกับตัวรับที่เยื่อเซลล์ เป็ นพวกที่มีโมเลกุลใหญ่ และไม่ละลายในไขมัน เช่น พวกโปรตีน glycoprotein และเปปไทด์สายยาว ฮอร์โมนซึ่ งเป็ นตัวสัญญาณ (signal molecule) จะจับกบตัวรับที่มีอยู ั ่ที่เยื่อ เซลล์ เป็ น reception แล้วมีกระบวนการ transduction หรือ signal transduction pathway ภายในเซลล์ เพื่อ ตอบสนอง (response) ฮอร์โมนที่มีวิธีการทํางานแบบนี้มีหลายตัว ส่วนใหญ่เป็ นพวก peptide เช่น GN-RH, TRH, Vasopressin และ Oxytocin เป็ นต้น 2. พวกที่จับกบ ั receptor ที่อยู่ภายในเซลล์ ได้แก่ ฮอร์โมนชนิดที่เป็ นสเตอรอยด์ซึ่ งละลายในไขมันได้ และ ฮอร์โมนจะผานเข้าไปจับก ่บ ั receptor protein ใน cytoplasm เป็ น complex แล้วเข้าสู่นิวเคลียส ไปกระตุ้นให้เกิด การ transcription ของ gene เกิดการสร้าง mRNA ขึ้น และในที่สุดสร้างโปรตีนจําเพาะ เช่น ฮอร์โมน ecdysone กระตุ้นการสร้าง exoskeleton ในแมลง และเอสโทรเจน (estrogen) กระตุ้นให้สร้างโปรตีนไข่ขาวในไก่ และ กระตุ้นเซลล์มดลูกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมให้แบ่งตัว เป็ นต้น ภาพที่ 13.11การทํางานของฮอร์โมนที่เซลล์เป้ าหมาย (ที่มา: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/messenger.JPG; http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/direct.JPG)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 349 กลไกการควบคุมการหลั่งฮอร์โมน การควบคุมการสร้างและหลังฮอร์โมน ส ่่วนใหญ่เป็ นกลไกควบคุมแบบย้อนกลับ (feedback control) กล่าวคือปริมาณฮอร์โมนที่หลังออกมาจะเป็ นตัวควบคุมการสร้างและหลั ่ งฮอร์โมนให้อยู ่สภาวะปกติ ส ่ ่วนใหญ่ จะเป็ นแบบ negative feedback การควบคุมแบบย้อนกลับ (feedback mechanism) แบ่งเป็ น 2 แบบ คือ 1. การควบคุมแบบย้อนกลับเชิงลบ (negative feedback) โดยต่อมไร้ท่อหนึ่งหลังฮอร์โมนมากระตุ้นต ่่อมหรือ เซลล์เป้ าหมายให้หลังสารหรือฮอร์โมนออกมา ถ้าหากสารหรือฮอร์โมนที่หลั ่งออกมามากเก่ินไปก็จะให้ผล ย้อนกลับมายับยั้ งการหลังฮอร์โมน ่จากต่อมที่มากระตุ้น 2. การควบคุมแบบย้อนกลับเชิงบวก (positive feedback)โดยต่อมไร้ท่อหนึ่งหลังฮอร์โมนมากระตุ้นต ่่อมหรือ เซลล์เป้ าหมายให้หลังสารหรือฮอร์โมนออกมา ถ้าหากสารหรือฮอร์โมนที่หลั ่ งออกมาถึงระดับหนึ่ง ช ่่วงเวลา หนึ่งก็จะให้ผลย้อนกลับส่งเสริมให้มีการหลังฮอร์โมนจากต ่่อมที่มากระตุ้นให้หลังฮอร์โมนมากระตุ้นเพิ ่ ่ มขึ้นอีก ฮอร์โมนควบคุมภาวะธํารงดุล (homeostasis) หน้าที่หลักของฮอร์โมนคือการรักษาธํารงดุลของร่างกาย ตัวอย่างที่เห็นได้ชัดคือการรักษาระดับ แคลเซียม โดยการทํางานของฮอร์โมน 2 ชนิด คือ calcitoninจากต่อมไทรอยด์ และ PTH จากต่อมพาราไทรอยด์ ซึ่งทํางานตรงกนข้ามก ั น เพื่อรักษาระดับแคลเซียมในเลือด ถ้าระดับโดยกระตุ้นกระดูกปล ั ่อย Ca2+ โดยกระตุ้น ให้กระดูกปล่อย Ca2+ กระตุ้นทางเดินอาหารดูดซึม Ca2+ และกระตุ้นให้ Ca2+ มากขึ้นเมื่อ Ca2+ ในเลือดสูงจะ กระตุ้นให้ต่อมไทรอยด์สร้างและหลัง ่ Calcitonin ซึ่งจะไปทํางานตรงกนข้ามก ับัPTH ทําให้ระดับ Ca2+ กลับสู่ ปกติ ภาพที่ 13.12การรักษาระดับแคลเซียม (ที่มา: http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/physiol/c45x1ca-regulation.jpg)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 350 การทํางานร่วมระหว่างระบบประสาทกับระบบต่อมไร้ท่อ สัตว์มีกระดูกสันหลัง และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ตัวอยางเช่ ่น ความเครียดของคนเรา จะกระตุ้นผาน่ มาทางไฮโปทาลามัสซึ่งไฮโปทามัสจะทํางานผานทั ่้ งระบบประสาทและระบบต่อมไร้ท่อทางระบบประสาทจะ ส่งกระแสประสาทไปตามไขสันหลังลงไปยัง adrenal medulla ให้หลัง ่ epinephrine และ norepinephrine เป็ นผล ให้ไกลโคเจนเปลี่ยนเป็ นกลูโคส กลูโคสในเลือดเพิ่ ม ความดันเลือดเพิ่ ม อัตราการหายใจและ metabolic rate เพิ่ มขึ้น รวมทั้งทําให้การไหลเวียนของเลือดผิดปกติ เกิดอาการตื่นตระหนก ขณะเดียวกนทําให้ระบบทางเดิน ั อาหารและการทํางานของไตลดลง ขณะเดียวกนไฮโปทาลามั ั สจะหลังฮอร์โมนมากระตุ้นต ่่อมให้สมองหลัง่ ACTH มากระตุ้นต่อมหมวกไตด้านนอกหลังฮอร์โมนทั ่ ้ ง mineralocorticoids และ glucocorticoids ซึ่งเป็ นการ ตอบสนองที่ช้าและนานกวาระบบประสาท โดยที่ ่ mineralocorticoids จะไปมีผลทําให้ไตตึงนํ้ าและโซเดียมไว้ และเพิ่ มปริมาณเลือดและความดันเลือด ส่วน glucocorticoids จะไปกระตุ้นให้เปลี่ยนโปรตีนและไขมันเป็ น กลูโคส ทําให้นํ้ าตาลในเลือดสูง และอาจจะไปยับยั้ งระบบภูมิคุ้มกนอีกด้วย ั ภาพที่ 13.13การทํางานร่วมระหวางระบบประสาทก ่บระบบตั ่อมไร้ท่อ (ที่มา: มูลนิธิ สอวน., 2006 อ้างถึง Campbell, 1999) ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เห็นได้ชัดเจนในการควบคุมการเจริ ญของแมลง สมองสร้างและหลัง ฮอร์โมนมาเก็บที่ corpus cardiacum แล้วหลังออกมากระตุ้น ่ prothoracic gland ให้หลัง ่ ecdysone เพื่อกระตุ้น
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 351 metamorphosis คือเปลี่ยนจากตัวอ่อนระยะต่างๆ เป็ นตัวเต็มวัย และมีjuvenile hormone (JH) ซึ่ งหลังมาจาก ่ corpus allatum กระตุ้นการเติบโตของตัวอ่อนระยะ larva ทั้ ง JH และ ecdysone จะทํางานประสานกน ั JH จะกระตุ้นการเติบโตของ larva ในขณะที่ ecdysone มี บทบาทในการเปลี่ยนแปลงของทุกระยะ คือทั้งการเจริ ญเติบโตของ larva จาก larva เป็ น pupa และสูง ตลอดเวลา แมลงจะไม่สามารถเป็ นตัวเต็มวัยและสืบพันธุ์ได้ ภาพที่ 13.14การเจริญของแมลง (ที่มา: httphttp://www.coleop-terra.com/metamorphosis1.html) ระบบสืบพันธ์ุ(Reproductive system) การสืบพันธ์ของสัตว์ุแบ่งออกเป็ น 1. การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (Asexual reproduction) แบ่งออกเป็ น 5 แบบ ได้แก่ 1.1 Fissionแบ่งจาก 1 เป็ น 2 เซลล์มีขนาดเท่ากน เรียก ั binary fission พบในพาราเซียมและยูกลีนา โดย พาราเซียมจะแบ่งตามแนวขวางของลําตัว ส่วนยูกลีนานั้นจะแบ่งตามแนวยาว นอกจากนั้นยังมีการแบ่งตัวแบบ multiple fission โดยแบ่งแล้วได้มากกวา ่ 2 มีขนาดเท่าๆ กน พบใน ั Plasmodium 1.2 Buddingการแตกหน่อ จะคล้ายกบ ั fission เพียงแต่หน่อที่แตกออกมานั้นมีขนาดเล็กกวาตัวเดิมพบ ่ ในไฮดรา ยีสต์
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 352 1.3 Gemmule formationการสร้างกลุ่มเซลล์พิเศษ ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่นฟองนํ้ า มี การสร้างเจมมูล (gemmules) เจริญอยูภายในร ่ ่างกาย ซึ่งเมื่อตัวเดิมตายไป เจมมูลจะหลุดออกมาเป็ นอิสระ และ เซลล์ที่อยูภายในจะเจริญเป็ นสิ ่่งมีชีวิตตัวใหม่ 1.4 Fragmentation and regeneration เกิดขึ้นโดยที่ส่วนของร่างกายหลุดออกเป็ นส่วนๆ แต่ละส่วน สามารถเจริญเป็ นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่ได้ พบใน echinoderms, sponges, cnidarians, polycheate, annelids และ tunicates 1.5 Parthenogenesisกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นมาได้จากไข่ที่ไม่ถูกผสม หรือการที่ไข่ไม่ถูกผสม เจริญเป็ นตัวได้ พบในผึ้ง มด ต่อ แตน 2. การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (Sexual reproduction) กระบวนการสื บพันธุ์แบบอาศัยเพศ ประกอบด้วยการสร้างเซลล์สืบพันธุ์โดยผ่านขบวนการแบ่ง นิวเคลียสแบบ meiosis เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ และการปฏิสนธิ ลักษณะเซลล์สืบพันธ์ุ(แบ่งตามรูปร่าง) 1. Isogamete เซลล์สืบพันธุ์จะมีรูปร่างและขนาดเหมือนกน ไม ั ่สามารถแยกวาเป็ นเซลล์สืบพันธุ์ตัวผู้หรือตัวเมีย ่ ได้ พบในพวกโปรติสต์บางชนิด 2. Heterogamete เซลล์สืบพันธุ์มีความแตกต่างกน แบั ่งยอยออกเป็ น ่ 2 ชนิด คือ 2.1 Anisogamete มีรูปร่างเหมือนกน แตั ่ขนาดต่างกน พบในพวกโปรติสต์บางชนิด ั 2.2 Oogamete ต่างกนทั ั้งขนาดและรูปร่าง พบในสัตว์ชั้นสูง โดยเซลล์สืบพันธุ์ตัวผู้มีขนาดเล็ก มีหัว มีหางเคลื่อนที่ได้ เรียกวา สเปิ ร์ม ่ (sperm) ส่วนเซลล์ตัวเมียจะมีขนาดรูปร่างกลมขนาดใหญ่ เรียกวา ไข ่ ่(egg) สิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธ์แบบอาศัยเพศุแบ่งได้เป็ น 2 พวก 1. Monoecious หรือ Hermaphroditeกล่าวคือ 1 ตัวมี 2 เพศ (กะเทย) ตัวเดียวสามารถสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้ทั้ ง 2 ชนิด มีทั้ งอัณฑะและรังไข่ อัณฑะสร้าง sperm ส่วนรังไข่สร้าง egg มีการปฏิสนธิ 2 แบบ คือ - Cross fertilization คือ การปฏิสนธิแบบข้ามตัว เช่น ไส้เดือนดิน -Self fertilization คือ การปฏิสนธิหรือผสมพันธุ์ในตัวเอง เช่น พลานาเรีย พยาธิตัวตืด 2. Dioeciousกล่าวคือ 1 ตัว 1 เพศ มีการปฏิสนธิแบบข้ามตัว เช่น สัตว์ชั้นสูง
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 353 การสร้างเซลล์สืบพันธ์ ุ(Gametogenesis) ของสัตว์ชั้นสูง แบ่งเป็ น 2 แบบ คือ 1. Spermatogenesis การสร้าง sperm เริ่มด้วยมีกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า primordial germ cell ซึ่ งจะอยู่นอกอัณฑะ โดยมี โครโมโซมเป็ น 2n ต่อมาเมื่อมีการสร้างอัณฑะ เซลล์กลุ่มนี้ก็เคลื่อนย้ายมาอยู่ในอัณฑะเปลี่ยนชื่อใหม่เป็ น spermatogonium ซึ่งยังคงมีโครโมโซม (chromosome) 2n (diploid) อยู เซลล์ชนิดนี ่้จะมีการแบ่ง nucleus แบบ mitosis เพิ่ มจํานวนขึ้นเรื่อยๆ เด็กผู้ชายที่คลอดออกมาจากท้องแม่ในอัณฑะจะมี spermatogonium อยูมาก และเมื่ออายุประมาณ ่ 14 ปี จะมีการทยอยเปลี่ยน spermatogonium ไปเป็ น primary spermatocyte แต่ไม่ทั้ งหมด แล้วเตรียมพร้อมที่จะแบ่ง meiosis ในระยะที่เป็ น prophase I โดยยังคงมีโครโมโซมเป็ น 2n (diploid) ส่วน spermatogonium ที่เหลืออยูก่ ็ยัง แบ่ง mitosis เพิ่ มจํานวนต่อไป เมื่อเป็ น primary spermatocyte แล้วก็จะเริ่มแบ่ง meiosis ซึ่งมี 2 ขั้ นตอน โดยขั้ นตอนที่ 1 (first miotic division) จะได้ 2 เซลล์ แต่ละเซลล์มีโครโมโซมลดลงครึ่ งหนึ่ ง (haploid) ระยะนี้เรี ยกว่า secondary spermatocyte ในขั้ นตอนที่ 2 (second miotic division) ได้ 4 เซลล์ แต่ละเซลล์มีโครโมโซม n เดียวเท่าเดิม แต่ โครโมโซมแต่ละเส้น มีเพียง 1 chromatid เท่านั้น เรียกระยะนี้วา ่ spermatids Spermatids แรกเริ่มมีส่วนประกอบของเซลล์คล้ายกับเซลล์ทัวไป ต ่่อมาจะมีการเปลี่ยนรูปร่าง (differentiation) โดยสลัด cytoplasm ส่วนใหญ่ทิ้ งไปเหลือ nucleus และ cytoplasm บางส่วน มีหัวและหาง เคลื่อนที่ได้เรียกวา ่ sperm โดยมีโครโมโซม n เดียว(haploid) 2. Oogenesis กระบวนการสร้างไข่ (egg) เริ่มในผู้หญิงจะมี primordial germ cell เป็ นกลุ่มเซลล์ที่อยูนอกรังไข ่ ่เกิดมา ก่อน มีโครโมโซม 2n (diploid) ต่อมารังไข่สร้างเสร็จกลุ่มเซลล์นี้จะเคลื่อนตัวไปอยู่ในรังไข่ เปลี่ยนเป็ น Oogonium (2n) เมื่อเด็กผู้หญิงอยูในท้อ ่ งเป็ นตัวทารก (fetus) อายุประมาณ 8 เดือน หรือก่อนคลอดประมาณ 1 เดือน Oogonium จะเปลี่ยนมาเป็ น primary oocyte ทั้ งหมด จนอายุประมาณ 13 ปี จะเริ่มมีฮอร์โมนมากระตุ้นให้มีการ แบ่ง meiosis การแบ่ง meiosis ครั้งที่ 1 จะได้ secondary oocyte (n) กบ ั first polar body (n) ขนาดไม่เท่ากน ตอนที่ ั เริ่มแบ่งจะมีปริมาณของ primary oocyte ลดลง ในรังไข่2 ข้างเหลือรวมกนประมาณ ั 5 แสน
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 354 ไข่สุก หรือ secondary oocyte จะรอ sperm อยูที่ท่ ่อนําไข่หรือปี กมดลูก ถ้ามี sperm มาผสมก็จะกระตุ้น ให้ secondary oocyte เกิดการแบ่ง meiosis ครั้งที่สองได้ 2 เซลล์ ใหญ่อันหนึ่งเล็กอันหนึ่ง อันใหญ่เรียกว่า ovum หรือ egg มีโครโมโซม n เดียว(haploid) อันเล็กเรียกวา ่ second polar body เป็ น haploid เช่นเดียวกนั ภาพที่ 13.15Spermatogenesis (ที่มา: http://iceteazegeg.wordpress.com/2009/02/25/gametogenesis/spermatogenesis/) ภาพที่ 13.16 Oogenesis (ที่มา: http://www.nicerweb.com/bio1151/Locked/media/ch46/oogenesis.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 355 ระบบสืบพันธ์ุ ระบบสืบพันธ์ในเพศชายุ 1. อัณฑะ (testis) มีอยู่1 คู่อยูภายในถุงอัณฑะ ่ (scrotum) ซึ่งอยูนอกร่ ่างกาย อุณหภูมิภายใน scrotum จะตํ่ากวา่ อุณหภูมิในช่องท้องประมาณ 2-3 องศาเซลเซียส นันคือในช ่่องท้องมีอุณหภูมิ 37 องศาเซลเซียส แต่ใน scrotum มีเพียง 34-35 องศาเซลเซียส ซึ่งเป็ นอุณหภูมิที่เหมาะสมในการสร้างสเปิ ร์ม 2. Seminiferous tubule ท่อนี้จะอยูภายใน ่ testis จะมีการเจริญเติบโตของสเปิ ร์มอยูภายในท ่ ่อนี้ เพราะหลอดจะ ขดเป็ นท่อเล็กๆ อยูในอัณฑะ ่ 3. Epididymis ท่อพักสเปิ ร์ม เป็ นท่อขดเป็ นเกลียวอยูต่ ่อจากอัณฑะ สเปิ ร์มจะถูกส่งต่อจากอัณฑะมาสะสมทําให้ เจริญเติบโตเต็มที่ซึ่งใช้เวลาประมาณ 3-4 สัปดาห์ 4. Vas deferens ท่อนําสเปิ ร์ม หรือท่อนําอสุจิ เป็ นท่อที่สเปิ ร์มจะถูกส่งต่อไปยังกระเพาะปัสสาวะ 5. Seminal vesicle เป็ นต่อมสร้างอาหารเลี้ยงสเปิ ร์ม ซึ่งเป็ นของเหลวที่ประกอบด้วย นํ้ าตาลฟรุกโตสและกรด แอสคอร์บิค 6. Prostate gland ต่อมลูกหมาก สร้างของเหลวที่เป็ น milky alkaline คือเป็ นด่างซึ่งจะไปทําลายฤทธิ์กรดใน ปัสสาวะให้เป็ นกลาง ต่อมนี้อยูรอบๆ โคนท ่ ่อปัสสาวะ 7. Bulbourethral gland อยู่2 ข้างของ urethra ถัดจาก Prostate gland เป็ นต่อมคู่หนึ่ง สร้างของเหลวที่ช่วยในการ เคลื่อนที่ของสเปิ ร์มหล่อลื่น สเปิ ร์มให้เคลื่อนที่ได้เร็ว 8. Urethra (ท่อปัสสาวะ) เป็ นทางออกของสเปิ ร์มสู่ภายนอก ของเหลวที่ออกมาเรียกวา ่ semen ซึ่งประกอบด้วย สเปิ ร์มกบของเหลวที่เรียกว ัา ่ seminal fluid โดยปริมาณ 1 มิลลิลิตรจะมีสเปิ ร์มประมาณ 70-90 ล้านตัว ภาพที่ 13.17ระบบสืบพันธุ์เพศชาย (ที่มา: http://bioliscious.blogspot.com/2008_04_01_archive.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 356 การควบคุมโดยฮอร์โมนในอัณฑะ 1. GnRH (Gonadotrophin Releasing Hormone) ซึ่งสร้างมาจาก Neurosecretory cell ใน Hypothalamus มีผลต่อ ต่อมใต้สมองส่วนหน้า (Anterior pituitary gland) ให้หลังฮอร์โมน ่ Gn (Gonadotrophin) ซึ่งประกอบด้วย ฮอร์โมน FSH และ LH 2. FSH กระตุ้นให้สร้างสเปิ ร์มใน Seminiferous tubule ในอัณฑะ 3. LH (Lutenizing Hormone) ไปกระตุ้น Interstitial cell ในอัณฑะซึ่งเป็ นกลุ่มเซลล์ที่แทรกอยูข้างๆ หลอดสร้าง ่ สเปิ ร์มให้สร้างฮอร์โมน androgen ซึ่งประกอบด้วยฮอร์โมน 2 ชนิดยอย คือ ่ testosterone และ andosterone 4. Androgen จะมีผลกระตุ้นให้เด็กผู้ชายเติบโตเป็ นหนุ่ม มีกล้ามเนื้อแข็งแรง มีหนวด ขนหน้าแข็ง เสียงห้าว เป็ นต้น ระบบสืบพันธ์ในเพศหญิง ุ 1. รังไข่(Ovary) มี 1 คู่ ซ้ายขวา ภายในรังไข่จะมี follicle ต่างๆ ที่กาลังเจริญเติบโต ํ 2. ปี กมดลูก (Fallopian tube) หรือท่อนําไข่(Oviduct) มี 2 ข้างและปากแตร (Frimbria) ซึ่งเป็ นส่วนปลายของปี ก มดลูก แผออกไป เพื่อที่จะให้ไข ่ ่ที่สุกแล้วหลุดจากรังไข่ตกลงมาในปี กมดลูกได้ ไข่จะรอการผสมจากสเปิ ร์มที่ ปี กมดลูก 3. มดลูก (Uterus) มีอันเดียวอยูตรงกลาง เป็ นกล้ามเนื ่้อเรียบหนา มีเยื่อชั้นในบางๆ เรียกวา ่ Endometrium เมื่อมี การฝังตัวของลูกจะกลายเป็ นส่วนหนึ่งของรกแม่ (Maternal placenta) ตรงปลายของมดลูกจะมีปากมดลูก (Cervix) 4. ช่องคลอด (Vagina) เป็ นส่วนปลายสุดของระบบสืบพันธุ์เพศหญิง ภาพที่ 13.18ระบบสืบพันธุ์เพศหญิง (ที่มา: http://bioliscious.blogspot.com/2008_04_01_archive.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 357 ฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับเพศหญิง 1. GnRH สร้างจากไฮโปทาลามัส กระตุ้นให้ต่อมใต้สมองส่วนหน้าหลัง ่ FSH และ LH 2. FSH (Follicle Stimulating Hormone) กระตุ้นให้รังไข่ เจริญเติบโต โดยกระตุ้นให้ follicle แบ่งตัว 3. LH (Lutenizing Hormone) จะไปร่วมกบ ั FSH กระตุ้นให้ไข่สุกและมีการตกไข่ (Ovulation) และกระตุ้นให้ เกิด Corpus luteum 4. Estrogen สร้างมาจาก ovary ส่วนที่เป็ น Graafian follicle หรือ mature follicle กระตุ้นให้เด็กหญิงเป็ นสาว และกระตุ้นมดลูกให้หนา 5. Progesterone สร้างมากจาก Corpus luteum มีหน้าที่ไปร่วมกบ ั Estrogen กระตุ้นผนังมดลูกให้หนาเต็มที่ เตรียมพร้อมที่จะรับตัวอ่อนไปฝังตัว ห้ามการตกไข่ เนื่องจากมันไปยับยั้ ง LH ไม่ให้หลังออกมา่ 6. Oxytocin สร้างมากจาก Neurosecretary cell ใน hypothalamus แล้วมาเก็บไว้ที่ต่อมใต้สมองส่วนท้าย จะ ร่วมกบ ั Prostaglandin ที่สร้างมาจากรก กระตุ้นให้มดลูกบีบตัว เด็กคลอดออกมา 7. Prolactin สร้างจากต่อมใต้สมองส่วนหน้า กระตุ้นต่อมนํ้ านม ให้สร้างนํ้ านม ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธ์ุ สัตว์ชั้นตํ่าจะอาศัยสภาพแวดล้อมภายนอกกระตุ้น จากนั้นก็ไปกระตุ้นให้มีการสร้างฮอร์โมนในร่างกาย สัตว์ชั้นสูง เช่นในคน หรือในลิง จะขึ้นกบฮอร์โมนเพียงอย ั างเดียว ไม ่ ่ขึ้นกบสิ ั่งแวดล้อมภายนอก - ตัวผู้จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ตลอดฤดูกาล - ตัวเมียจะสร้างเซลล์สืบพันธุ์เป็ น cycle หรือเป็ นวงจร มี 2 แบบด้วยกนั 1. Estrous cycle คือเวลาที่ตัวเมียมีไข่สุก พร้อมที่จะผสมพันธุ์ มีไข่ตก จะไม่มีการสลายตัวของมดลูก พบในพวก สุนัข แมว หมู วัว 2. Menstrual cycle คือเวลาที่ตัวเมียสร้างไข่ แล้วไข่สุก เมื่อไม่มีการผสมก็จะมีเลือดประจําเดือนออกมา เลือดประจําเดือนก็คือ ผนังมดลูกที่เตรียมพร้อมมี secretion ต่างๆ ที่จะเลี้ยงลูกหลุดออกมา เพราะไม่มี การฝังตัวของเด็กที่มดลูก พบในคนและลิง Estrous cycle แบ่งเป็ น 4 ระยะ ได้แก่ 1. Proestrus เป็ นระยะเตรียมตัว เป็ นระยะที่มีไข่ เจริญขึ้นมาใหม่ 2. Estrus ตัวเมียยอมรับการจับคู่ผสมพันธุ์ ซึ่งเป็ นเวลาที่ไข่หลุดจากรังไข่ (ovulation) พร้อมที่จะมีการปฏิสนธิ (fertilization) ไข่ที่มีการปฏิสนธิแล้วจะมีการฝังตัว (implantation) ที่ผนังมดลูกเกิดการตั้ งครรภ์ (pregnancy)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 358 3. Metestrus ในกรณีที่ไม่มีเกิดการปฏิสนธิหรือไม่มีการจับคู่ผสมพันธุ์จะมีการปรับระบบสืบพันธุ์คืนสู่สภาวะ ปกติ 4. Diestrus เป็ นระยะต่อเนื่องจาก metestrus มดลูกเล็กลง และเลือดที่มาเลี้ยงน้อยลง Menstrual cycleจะมีวงจรของรังไข่(ovarian cycle) แบ่งเป็ น 3 ระยะ คือ 1. Menstrual flow phase เป็ นระยะที่ผนังมดลูกหลุดออกมามีเยื่อและเลือดออกมา คือช่วง 5 วันแรกนับจากวันที่ เลือดออกมาเป็ นวันที่ 1 นับจนถึง 5 วันก็จะหยุด 2. Proliferative phase นับตั้ งที่วันที่ 6-14 ช่วงนี้มีการสร้างผนังมดลูกหนาขึ้นเนื่องจากมี estrogen สูงขึ้นเรื่อยๆ 3. Secretory phase เป็ นระยะที่มี secretion ต่างๆ เตรียมพร้อมที่จะรับตัวอ่อนที่มาฝังตัว ผนังมดลูกจะหนามาก อยูในช ่ ่วงวันที่ 15-28 เป็ นช่วงที่เกิด corpus luteum เอกสารอ้างอิง โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน. 2550. ชีววิทยา: สัตววิทยา 1. กรุงเทพฯ: บริษัทด่าน สุทธาการพิมพ์ จํากด.ั สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้ใช้การอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้รับการอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. Campbell NA, Reece JB, Urry LA et al. 2008. Biology, 8th. USA: Benjamin Cummings.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 359 บทที่ 14 ระบบหายใจระบบไหลเวียน และระบบขับถ่าย จตุพร ตั้ งจิตรวิทยากูล ระบบหายใจ การหายใจ (respiration) ของสัตว์ แบ่งออกได้เป็ น 2 ขั้ นตอนใหญ่ๆ คือ 1) การหายใจภายนอก (external respiration) เป็ นการแลกเปลี่ยนแก๊สระหวางบรรยากาศก่บัโครงสร้างที่ใช้ ในการแลกเปลี่ยนแก๊ส เช่น การหายใจเข้าและการหายใจออก ในขั้ นนี้ยังไม่ เกิดพลังงานขึ้น 2) การหายใจภายใน (internal respiration) เป็ นการสลายสารอาหารเพื่อให้ได้พลังงาน ซึ่งเกิดขึ้นในเซลล์ที่มี ชีวิต จึงเรียกวา การหายใจระดับเซลล์ ่ (cellular respiration) ในที่นี้จะกล่าวถึงการหายใจภายนอกเท่านั้น โครงสร้างพื้ นฐานที่ใช้ในการแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์ มีคุณสมบัติดังต่อไปนี้ 1) ผนังบาง 2) ชุ่มชื้น 3) มีโครงสร้างที่ช่วยในการลําเลียงแก๊สระหวางพื ่้ นที่แลกเปลี่ยนแก๊สกบสิ ั่งแวดล้อมและเซลล์ที่อยู่ ข้างในร่างกาย 4) มีโครงสร้างที่ช่วยในการป้ องกนอันตรายและป้ องก ันการกระทบกระแทกั 1. โครงสร้างที่ใช้ในการแลกเปลี่ยนแก๊สของสัตว์ชนิดต่างๆ 1.1) เยื่อห้มเซลล์ ุ (cell membrane) พบในสัตว์ในไฟลัมโปรโตซัว (Phylum Protozoa) เช่น พารามีเซียม สัตว์ในไฟลัมนี้ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ ในนํ้ า เยื่อหุ้มเซลล์จะสัมผัสกบนํ ั้ าโดยตรง ทําให้ออกซิเจนจากนํ้ าเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ ส่วนคาร์บอนไดออกไซด์จะ เคลื่อนที่ในทิศทางตรงกนข้าม คือ เคลื่อนที่ออกจากเซลล์ (ภาพที่ ั14.1)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 360 ภาพที่ 14.1การแลกเปลี่ยนแก๊สผานเยื่อหุ้มเซลล์ของพารามีเซียม ่ (ที่มา: http://www.skoolbuz.com/_module/library/detail.php?con_id=407) 1.2) ผิวตัวและเนื้อเยื่อที่บุช่องกลางลําตัว พบในสัตว์ในไฟลัมพอริเฟอรา (Phylum Porifera) ได้แก่ ฟองนํ้ า และไฟลัมซีเลนเตอราตา (Phylum Coelenterata) ได้แก่ ไฮดรา ปะการัง และแมงกะพรุน โดยสัตว์เหล่านี้จะมีผนังลําตัวประกอบด้วยเซลล์เพียงสอง ชั้นจึงแลกเปลี่ยนแก๊สได้เพราะผิวตัวสัมผัสกบนํ ั้ าโดยตรง ออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์จะเคลื่อนที่เข้า และออกผ่านผิวตัวโดยการแพร่ นํ้ าจากสิ่งแวดล้อมจะเคลื่อนที่เข้าทางช่องวางด้านข้างลําตัวและเคลื่อนที่ออก ่ ทางช่องที่เป็ นโพรงกลางตัว (central cavity หรือ spongocoel) (ภาพที่ 14.2a) 1.3) ผิวตัว พบในสัตว์ในไฟลัมแพลทีเฮลมินทิส (Phylum Platyhelminthes) เช่น พลานาเรีย ผนังลําตัวของสัตว์ กลุ่มนี้ประกอบด้วยเซลล์เรียงตัวเพียงไม่ก ี่ชั้น ดังนั้นออกซิเจนสามารถแพร่ผานจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ่ ได้(ภาพที่ 14.2b) 1.4) ผิวหนังและระบบเลือด พบในสัตว์ในไฟลัมแอนนีลิดา (Phylum Annelida) ได้แก่ ไส้เดือนดิน แก๊สออกซิเจนจากอากาศที่อยู่ ล้อมรอบภายนอกจะแพร่เข้าสู่เซลล์ผ่านผิวหนัง ดังนั้นผิวหนังของไส้เดือนดินต้องเปี ยกชื้นอยู่ เสมอเพื่อความ สะดวกในการแลกเปลี่ยนแก๊ส ออกซิเจนที่แพร่ผานผิวหนังจะผ ่ านเข้าสู ่ ่หลอดเลือดฝอยใต้ผิวหนังแล้วไปจับกบั ฮีโมโกลบิน (hemoglobin) ที่ละลายอยูในนํ ่ ้ าเลือด
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 361 (a) (b) ภาพที่ 14.2 การแลกเปลี่ยนก๊าซผานผิวตั ่ วและเนื้อเยื่อที่บุช่องกลางลําตัวของฟองนํ้ า (a) และภาพตัดตาม ขวางแสดงผิวตัวของหนอนตัวแบน (b) (ที่มา: http://www.mun.ca/biology/scarr/Porifera.html; http://www.dwm.ks.edu.tw/bio/activelearner/44/ch44c2.html) 1.5) เหงือก (gill) พบในสัตว์นํ้ าที่มีและไม่มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ สัตว์ในคลาสครัสเทเชีย (Class Crustacean) เช่น กุง้ และปู จะมีเหงือกเป็ นแผนแบนอยู่ ภายในกระดองหรือแผ ่ นปิ ดเหงือก ่ (carapase) ส่วนสัตว์ในคลาสมอลลัสกา (Class Mollusca) เช่น หอยสองฝาและหมึก จะมีเหงือกเป็ นแผนแบนอยู่ ในช ่ ่องกลางลําตัว สําหรับสัตว์มีกระดูก สันหลัง เช่น ปลา จะมีเหงือกเป็ นเส้นเล็กๆ หลายๆ เส้น เรียก กิล ฟิ ลาเมนท์ (gill filament) เรียงกนเป็ นแผง ั หลายๆ แผง อยู่บริ เวณคอหอย โดยที่เหงือกจะมีเส้นเลือดแตกแขนงมาเลี้ยงจํานวนมาก ทําให้สามารถ แลกเปลี่ยนแก๊สได้อยางมีประสิทธิภาพ ่ (ภาพที่ 14.3)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 362 (a) (b) ภาพที่ 14.3 โครงสร้าง (a) และหน้าที่ของเหงือกปลา (b) (ที่มา: http://image03.webshots.com/3/0/98/48/3309848NhDNikVhZX_fs.jpg; http://research.kahaku.go.jp/zoology/Fishes_of_Libong/intro03.html) 1.6) ท่อลม (trachea) เป็ นโครงสร้างที่พบได้ในแมลง โดยผนังลําตัวด้านข้างของแมลงจะมีช่องเปิ ดที่เป็ นทางสําหรับผานเข้า ่ ออกของอากาศ เรียก สไปราเคิล (spiracle) จากสไปราเคิลแต่ละอันจะมีท่อลม (trachea) ขนาดใหญ่ซึ่ งแตก แขนงออกเป็ นท่อลมขนาดเล็ก (tracheoles) ซึ่งมีส่วนปลายไปสิ้ นสุดที่เซลล์ ดังนั้นท่อลมจะนําอากาศเข้าไปยัง เซลล์ได้โดยตรงโดยไม่อาศัยเลือด สําหรับแมลงที่มีขนาดใหญ่หรือแมลงบินได้ที่ต้องการออกซิเจนปริมาณมาก จะอาศัยการหดตัวและการคลายตัวของกล้ามเนื้อในขณะเคลื่อนไหวเพื่อช่วยในการขนส่งออกซิเจน (ภาพที่ 14.4 a) 1.1.7) บ๊คลัง ุ (book lung) พบในแมงมุมและแมงป่ อง บุ๊คลังเกิดจากการพับยื่นของผิวหนังด้านท้องเข้าไปข้างในร่างกาย เกิดเป็ น ถุงเล็กๆ ยาว และบางหลายๆ ถุง ภายในถุงมีเลือดบรรจุอยู และรอบๆ ถุงมีอากาศ (ภาพที่ ่14.4b) บุ๊คลังต่างจาก ท่อลมของแมลงตรงที่บุ๊คลังต้องการของเหลวหมุนเวียนอยูภายในโครงสร้างเพื่อลําเลียงแก ่ ๊สไปยังเนื้อเยื่อต่างๆ ในร่างกาย
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 363 (a) (b) ภาพที่ 14.4 ระบบท่อลมในแมลง (a) และบุ๊คลังในแมงมุม (b) (ที่มา: http://news.softpedia.com/news/More-Oxygen-Would-Mean-Giant-Insects-37643.shtml; http://stirwordfest.wordpress.com/book-lung/) 1.8) ปอด (lung) ปอดเป็ นอวัยวะแลกเปลี่ยนแก๊สที่อยูภายในร ่ ่างกายที่มีความสัมพันธ์โดยตรงกบระบบหมุนเวียนเลือด ั เป็ นอวัยวะสําคัญที่มีวิวัฒนาการที่เหมาะสมสําหรับการดํารงชีวิตบนบก ประกอบด้วยถุงลม (alveolus) จํานวน มากเพื่อเพิ่ มพื้ นที่ผิวในการแลกเปลี่ยนแก๊ส นกใช้ปอดในการแลกเปลี่ยนแก๊สเช่นเดียวกบคน แตั ่นอกจากปอดแล้วนกยังมีถุงลม (air sac) 8-9 อัน ซึ่งแทรกอยูตามท้อง คอ และปี ก ถุงลมไม ่ ่ได้ทําหน้าที่ในการแลกเปลี่ยนแก๊ส แต่จะทําหน้าที่คล้ายลูกสูบช่วยส่ง อากาศเข้าสู่ปอดและทําให้ตัวนกเบาเหมาะสําหรับการบิน อากาศจะผานปอดไปในทิศท ่ างเดียวไม่วาจะเป็ นการ ่ หายใจเข้าหรือหายใจออก ภายในปอดจะมีท่อเล็กๆ ผนังบาง เรียงขนานกน เรียก พาราบรองไค ั (parabronchi) ซึ่งเป็ นบริเวณที่มีการแลกเปลี่ยนแก๊ส เมื่อนกหายใจเข้า ถุงลมทั้ งด้านหน้าและด้านหลังจะขยายออก อากาศใหม่ เข้าไปในถุงลมหลัง ส่วนถุงลมด้านหน้าจะรับอากาศจากปอด เมื่อหายใจออก ถุงลมทั้ งสองจะบีบตัว อากาศจาก ถุงลมด้านหลังเข้าสู่ปอด และอากาศจากถุงลมด้านหน้าออกสู่ภายนอก ดังนั้นนกต้องหายใจเข้าออกสองครั้ง อากาศจึงจะออกครบวงจร (ภาพที่ 14.5)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 364 (a) (b) ภาพที่ 14.5 ปอดและถุงลมในสัตว์ปี ก (a) และ parabronchi ในปอดของนก (b) (ที่มา: http://idahoptv.org/dialogue4kids/season5/boprey/bird.cfm; http://www.britannica.com/ EBchecked /topic-art/351473/44428/Avian-lung-and-air-sac-system-in-a-generalized-bird) 2.ระบบหายใจของคน สําหรับระบบหายใจในคนนั้นเริ่มตั้งแต่อากาศเข้าสู่ปอดโดยเริ่มจากช่องจมูก (nostril) ซึ่ งมีความชื้น และมีขนเพื่อดักจับสิ่งสกปรก แล้วต่อไปยังโพรงจมูก (nasal cavity) ลงสู่คอหอย (pharynx) ซึ่งมีทางแยกไป หลอดอาหาร ถ้าไม่มีการกลืนอาหารช่องสายเสียง (glottis) จะเปิ ดทําให้อากาศผานได้ตลอดเข้าสู ่ ่ท่อลม (larynx) ซึ่งหุ้มด้วยวงกระดูกอ่อน จากท่อลมอากาศจะเคลื่อนเข้าสู่หลอดลม (trachea) หลอดลมจะเป็ นช่องเปิ ดตลอดที่มี ผนังประกอบด้วยกระดูกอ่อน หลอดลมจะแยกออกเป็ นหลอดลมเล็ก (bronchus, bronchi) 2 อัน เข้าสู่ปอดทั้ง สองข้าง หลอดลมเล็กในปอดแต่ละข้างจะแตกแขนงยอยออกเป็ นหลอดลมฝอย ่ (bronchioles) ซึ่งทางเดินอากาศ ตลอดแนวนี้จะบุด้วยเซลล์เยื่อบุผิวที่มีขนและสร้างเมือกเพื่อคอยดักจับสิ่งแปลกปลอมไม่ให้เข้าไปยังปอด หลอดลมฝอยภายในปอดจะแตกแขนงออกเป็ นถุงลม (alveolus, alveoli) ซึ่งมีผนังบาง ทําหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊ส กบหลอดเลือดฝอยที่ล้อมรอบ ั (ภาพที่ 14.6) กลไกการแลกเปลี่ยนแก๊สในคน ประกอบด้วย 3 ขั้ นตอนใหญ่ๆ คือ กลไกการแลกเปลี่ยนแก๊สระหวาง่ บรรยากาศกบปอด กลไกการแลกเปลี่ยนแก ั ๊สระหวางถุงลมปอดก ่ บหลอดเลือดฝอย และกลไกการขนส ั ่งแก๊สไป ยังอวัยวะเป้ าหมาย ซึ่งอธิบายได้ดังนี้
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 365 ภาพที่ 14.6 ระบบหายใจของคน (ที่มา: http://creationwiki.org/File:Human_respiratory_system_2.jpg) 2.1) กลไกการแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างบรรยากาศกับปอด การหายใจเข้าและการหายใจออกในคนเกิดจากการเปลี่ยนแปลงปริมาตรปอด ทําให้ความดันในปอด เปลี่ยนแปลง อากาศจึงเคลื่อนที่เข้าและออกจากปอดได้ ซึ่งการหายใจเข้าและออกนั้นเก ี่ยวข้องกบักล้ามเนื้อสอง ชนิด คือ กล้ามเนื้อกระบังลม (diaphragm) และกล้ามเนื้อยึดกระดูกซี่โครง (intercostal) ซึ่ งมีสองแถบ ทํางาน ตรงกนข้าม ั การหดตัวของกล้ามเนื้อยึดกระดูกซี่โครงจะทําให้ช่องอกขยายตัวขึ้น ส่วนการหดตัวของกล้ามเนื้อ กระบังลมจะทําให้ช่องอกมีลักษณะคล้ายลูกสูบ เมื่อกล้ามเนื้อระหวางกระดูกซี่โครงหดตัวจะยกกระดูกซี่โครง ่ ขึ้น ทรวงอกขยาย ปอดขยาย ในทํานองเดียวกนเมื่อกล้ามเนื ั้อกระบังลมหดตัว ทรวงอกขยาย ปอดขยาย เมื่อ ทรวงอกขยาย ความดันอากาศในทรวงอกลดลงตํ่ากวาความดันบรรยากาศ ทําให้อากาศเข้าไปในปอดได้ เป็ น ่ การหายใจเข้า (inhalation) ในช่วงหายใจออก (exhalation) กล้ามเนื้อทั้ งสองคลายตัว ทรวงอกเล็กลง ความดัน ในถุงลมปอดที่เพิ่ มขึ้นจะดันอากาศออกมา (ภาพที่ 14.7)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 366 (a) (b) ภาพที่ 14.7 กลไกการหายใจเข้า (a) และการหายใจออก (b) ในคน (ที่มา: http://www.britannica.com/EBchecked/topic-art/499555/107185/The- diaphragm-forces-air-in-and-out-of-the-lungs) 2.2) กลไกการแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างถุงลมปอดกับหลอดเลือดฝอย การแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างถุงลมปอดกบหลอดเลือดฝอย ัเกิดโดยกระบวนการแพร่ (diffusion) ที่ เกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างของความดันของแก๊สออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในถุงลมกบในเส้นเลือด ั ฝอยที่มาเลี้ยงถุงลม โดยแก๊สจะแพร่จากบริเวณที่มีความดันยอย ่ (partial pressure, P) ของแก๊สสูงไปยังบริเวณที่ มีความดันยอยตํ่ากว ่ า ที่บริเวณปอดเลือดที่มาจากหัวใจทางหลอดเลือด ่ pulmonary artery จะมี PO2 ตํ่ากวา และมี ่ PCO2 สูงกวาอากาศที่หายใจเข้าไป ดังนั ่้ นออกซิเจนจึงแพร่เข้าและคาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกจากหลอดเลือด ฝอยได้ ในทางตรงกนข้ามเลือดที่ออกจากปอดทางหลอดเลือด ั pulmonary vein เข้าหัวใจแล้วส่งออกไปยัง เนื้อเยื่อจะมี PO2 สูงกว่า และมี PCO2 ตํ่ากว่าในเนื้อเยื่อ ดังนั้นออกซิเจนจึงแพร่เข้าสู่เนื้อเยื่อ ขณะที่ คาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกสู่หลอดเลือดฝอย (ภาพที่ 14.8)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 367 (a) (b) ภาพที่ 14.8 เส้นเลือดฝอยที่ล้อมรอบ alveoli (a) และการแลกเปลี่ยนแก๊สระหวางถุงลมปอดก ่ บเส้น ั เลือดฝอย (b) (ที่มา: http://www.talktalk.co.uk/reference/encyclopaedia/hutchinson/m0016697.html) 2.3) กลไกการขนส่งแก๊ส ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ฮีโมโกลบิน (hemoglobin, Hb) ในเม็ดเลือดแดงทําหน้าที่ขนส่งออกซิเจน โดย Hb 1 โมเลกุล ประกอบด้วยหน่วยยอย 4 หน่ ่วย และแต่ละหน่วยมี heme ซึ่งมีเหล็กเป็ นองค์ประกอบ เหล็กจะ เป็ นตัวจับกบออกซิเจน ดังนั ั้น Hb 1 โมเลกุลจะจับกบออกซิเจนได้ 4 โมเลกุล ั Hb + O2 HbO2 (oxyhemoglobin) คาร์บอนไดออกไซด์ที่อยู่ในเลือดส่วนใหญ่จะอยู่ในรูปของ HCO3โดยเมื่อคาร์บอนไดออกไซด์ออก จากเซลล์แล้วจะเข้าสู่พลาสมา รวมกบนํ ั้าในเม็ดเลือดแดงเป็ นกรดคาร์บอนิกโดยเอนไซม์ carbonic anhydrase ในเม็ดเลือดแดง แล้วแตกตัวออกเป็ น HCO3 และ H+ ซึ่ง H+ จะจับกบ ั Hb จึงทําให้ความเป็ นกรดลดลง และ ปฏิกิริยาแตกตัวของกรดคาร์บอนิกเป็ น HCO3 และ H+ จะกลับไปกลับมาได้ ซึ่งเป็ นวิธีการช่วยปรับความเป็ น กรด-ด่างของเลือดอีกทางหนึ่ง แล้ว HCO3 จะออกสู่พลาสมาไปยังปอด เมื่อถึงปอด HCO3 จะเข้าสู่เม็ดเลือด แดงอีกครั้ง แล้วรวมกบ ั H+ ซึ่งปล่อยมาจาก Hb กลายเป็ นนํ้ ากบ ั CO2 แล้ว CO2 แพร่ออกจากเม็ดเลือดแดงออกสู่ ภายนอก CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3 (carbonic acid) (hydrogen carbonate) ที่ปอด ที่เนื้อเยื่อ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 368 ระบบไหลเวียน สิ่งมีชีวิตทุกชนิดจะมีการลําเลียงภายในร่างกายเพื่อส่งสารอาหารไปยังเซลล์ที่ไม่ได้ทําหน้าที่ยอยและ่ ดูดซึมสารอาหาร นําออกซิเจนไปยังเซลล์ที่ไม่ได้ทําหน้าที่ในการแลกเปลี่ยนก๊าซ และนําคาร์บอนไดออกไซด์ และของเสียไปยังบริเวณที่ขับออก เป็ นต้น การลําเลียงภายในร่างกายสัตว์มีหลายแบบด้วยกนขึ ั้นอยูก่ บชนิดของ ั สัตว์ ดังที่จะกล่าวถึงต่อไปนี้ 1. โครงสร้างที่ใช้ในการไหลเวียนของสัตว์ชนิดต่างๆ 1.1) ช่องว่างกลางลําตัว (spongocoel หรือ central cavity) spongocoel เป็ นช่องวางกลางลําตัวของฟองนํ ่ ้ า โดยนํ้ าที่อยูล้อมรอบจะเข้าทางรูพรุนที่อยู ่ รอบตัว แล้ว ่ เข้าสู่ช่องว่างกลางลําตัว เซลล์ที่อยู่ล้อมรอบผนังลําตัวด้านในจะมีซีเลีย (cilia) คอยพัดโพกนํ้ า ก่อให้เกิดการ หมุนเวียนก๊าซและสารอาหารภายในช่องว่างกลางลําตัว จากนั้นนํ้าจะออกจากลําตัวทางรูเปิ ดทางด้านบน (osculum) (ภาพที่ 14.9) ภาพที่ 14.9 spongocoel หรือ central cavity ของฟองนํ้ า (ที่มา: http://www.biologyjunction.com/sponges__cnidarian_notes_b1.html) 1.2) แกสโทรวาสคิวลา คาวิตี (gastrovascular cavity)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 369 ช่อง gastrovascular เป็ นบริเวณที่มีทั้ งการยอยอาหารและการลําเลียง โดยเซลล์ด้านในลําตัวจะทําหน้าที่ ่ ทั้ งยอยอาหารภายในเซลล์และปล ่ ่อยนํ้ ายอยออกมาย่ อยอาหารภายในช ่ ่อง gastrovascular แล้วดูดซึมสารอาหาร เข้าสู่เซลล์ชั้นนอกของร่างกาย เช่น ในไฮดรา หรือแตกแขนงออกไปเพื่อเพิ่ มพื้ นที่ในการทํางาน ดังที่พบใน หนอนตัวแบน เช่น พลานาเรีย หรืออาจจะแตกแขนงออกไปแทรกตามส่วนต่างๆ ของร่างกาย เช่น แมงกะพรุน (ภาพที่ 14.10) (a) (b) (c) ภาพที่ 14.10 gastrovascular cavity ของไฮดรา (a) แมงกะพรุน (b) และพลานาเรีย (c) (ที่มา: http://universe-review.ca/R10-33-anatomy.html) 1.3) ระบบไหลเวียนแบบเปิ ดและแบบปิ ด เมื่อสัตว์มีโครงสร้างร่างกายที่ซับซ้อนมากขึ้น การขนส่งสารโดยช่อง gastrovascular ไม่ เพียงพอที่จะนํา สารไปยังส่วนต่างๆ ของร่างกาย จึงมีระบบไหลเวียนมาทําหน้าที่ดังกล่าว ระบบไหลเวียนแบบแรกเป็ นระบบ ไหลเวียนแบบเปิ ด (Open circulatory system) พบในแมลงและพวก Arthropods โดยมีหัวใจที่มีลักษณะเป็ นท่อ ซึ่งอาจมีมากกว่าหนึ่งอัน ทําหน้าที่สูบฉีดของเหลวที่เรียกว่า ฮีโมลิมพ์ (hemolymph) ไปตามท่อ แล้วกระจาย ออกไปตามแอ่งหรือ sinus ที่ล้อมรอบอวัยวะ บริเวณแอ่งนี้จะเกิดการแลกเปลี่ยนสารระหวางฮีโมลิมพ์ก ่ บเซลล์ ั ของอวัยวะเหล่านั้น ฮีโมลิมพ์จะปนไปกบของเหลวระหวั างเซลล์ ่ (interstitial fluid) จึงไม่สามารถแยกของเหลว ทั้ งสองออกจากกนได้ ยกตัวอย ัางเช่ ่น ตักแตน มีท๊่อด้านบนลําตัวทําหน้าที่เป็ นหัวใจ (tubular heart) เมื่อหัวใจ บีบตัว ฮีโมลิมพ์จะออกไปตามท่อเข้าสู่แอ่งรอบๆ อวัยวะ เมื่อหัวใจพักของเหลวจะกลับเข้าสู่หัวใจทางช่องออส
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 370 เตีย (ostia) เมื่อแมลงขยับตัวหรือเคลื่อนไหว แอ่ง sinus จะถูกบีบ ทําให้ของเหลวไหลออกได้ ยิ่ งแมลง เคลื่อนไหวเร็วของเหลวก็ยิ่ งไหลเร็ว ทําให้สารอาหารไปยังเซลล์ต่างๆ ได้เร็วขึ้น ระบบไหลเวียนแบบเปิ ดนี้จะ ทําหน้าที่นําเฉพาะสารอาหาร ไม่ได้นําแก๊สออกซิเจน (ภาพที่ 14.11a) ระบบไหลเวียนแบบที่สองคือ ระบบไหลเวียนแบบปิ ด (Closed circulatory system) ของเหลวในระบบ นี้คือ เลือด ซึ่ งส่วนใหญ่จะอยูในเส้นเลือดตลอดเวลา จึงแยกออกจากของเหลวระหว ่ ่างเซลล์ได้อย่างชัดเจน มี หัวใจทําหน้าที่สูบฉีดเลือดออกสู่เส้นเลือดขนาดใหญ่ แล้วไปตามเส้นเลือดขนาดเล็กลงไปเรื่อยๆ ตามลําดับ จนถึงที่มีขนาดเล็กที่สุดซึ่งแตกแขนงไปล้อมรอบตามอวัยวะต่างๆ การแลกเปลี่ยนสารเกิดขึ้นระหวางนํ ่ ้ าเลือด กบของเหลวระหวั ่างเซลล์ที่อยู่ล้อมรอบเซลล์ของอวัยวะนั้นๆ ระบบไหลเวียนชนิดนี้พบในไส้เดือนดิน หมึก และสัตว์มีกระดูกสันหลัง (ภาพที่ 14.11b) ภาพที่ 14.11 ระบบไหลเวียนแบบเปิ ด (a) และระบบไหลเวียนแบบปิ ด (b) ของสัตว์ (ที่มา: http://designmatrix.wordpress.com/2010/02/25/circulatory-systems/)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 371 1.4) ระบบไหลเวียนในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระบบไหลเวียนในร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลังรวมทั้ งของคนเป็ นแบบปิ ด ซึ่งประกอบด้วย หัวใจ เส้นเลือด และเลือด จึงเรียกระบบนี้วา ระบบหัวใจและหลอดเลือด ่ (cardiovascular system) หัวใจ (heart) ประกอบด้วย หัวใจห้องเอเตรียม (atrium) ซึ่ งอาจมี 1 หรือ 2 ห้อง ขึ้นกบชนิดของสัตว์ ั atrium ทําหน้าที่รับเลือดเข้าสู่หัวใจ และหัวใจห้องเวนตริเคิล (ventricle) ซึ่งอาจมี 1 หรือ 2 ห้องเช่นเดียวกน ทํา ั หน้าที่สูบฉีดเลือดออกจากหัวใจ เส้นเลือดมี 3 ชนิด คือ เส้นเลือดแดง (artery) เส้นเลือดดํา (vein) และเส้นเลือด ฝอย (capillary) เส้นเลือดแดงเป็ นเส้นเลือดที่นําเลือดออกจากหัวใจ artery จะแตกแขนงออกเป็ นเส้นเลือดแดง เล็ก (arteriole) แล้วแตกแขนงต่อเป็ นเส้นเลือดฝอย ซึ่ งมีขนาดเล็กมาก มีผนังบางและพรุน เส้นเลือดฝอยนี้จะ แตกแขนงเป็ นตาข่ายแทรกเข้าไประหว่างเซลล์ของอวัยวะ เรียกวา ่ capillary bed การแลกเปลี่ยนสารระหวาง่ เลือดกบของเหลวระหวั างเซลล์จะเก ่ ิดขึ้นโดยผานผนังเส้นเลือดฝอย ่ capillary bed มี 2 ด้าน คือ ด้านที่ต่อกบเส้น ั เลือดแดงเล็ก เรียกวา ่ arterial end และด้านที่ต่อกบเส้นเลือดดําเล็ก ั (venule) เรียกวา ่ venule end ซึ่งด้าน venule end นี้จะเข้าสู่เส้นเลือดดําเล็ก ไปยังเส้นเลือดดําเพื่อนําเลือดเข้าสู่หัวใจ ระบบหัวใจและหลอดเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังแตกต่างกนออกไปแล้วแต ั ่ชนิดของสัตว์ว่าเป็ น พวกที่มีเหงือกหรือมีปอด เช่น ปลา มีหัวใจ 2 ห้อง ประกอบด้วย atrium 1 ห้อง และ ventricle 1 ห้อง มีการ ไหลเวียนของเลือดเป็ นแบบวงจรเดียว (single circulation) โดยหัวใจห้อง atrium รับเลือดที่มีออกซิเจนตํ่าที่มา จากเนื้อเยื่อแล้วส่งต่อไปยัง ventricle เมื่อ ventricle บีบตัวจะส่งเลือดไปยังเหงือกเพื่อแลกเปลี่ยนแก๊สที่เส้นเลือด ฝอยที่เหงือก (gill capillaries) เลือดที่มีปริมาณออกซิเจนสูงที่เหงือกจะไปยังเส้นเลือดฝอยที่อวัยวะต่างๆ (systemic capillaries) ดังนั้ นเลือดที่ออกจากบริเวณเหงือกไปยังอวัยวะต่างๆ จะไปได้ช้ามากเนื่องจากไม่ได้ผาน่ หัวใจ ทั้ งแรงดันเลือดและแรงดันนํ้ า (hydrostatic pressure) ลดลงอยางมาก แต่ ่ปลาก็สามารถแกปัญหานี ้ ้ได้โดย การเคลื่อนที่ตลอดเวลา (ภาพที่ 14.12) ในกบและสัตว์สะเทินนํ้ าสะเทินบก มีหัวใจ 3 ห้อง คือ atrium 2 ห้อง และ ventricle 1 ห้อง โดยเลือดที่ ออกจากหัวใจห้อง ventricle จะแยกออกเป็ น 2 วงจร วงจรแรกออกไปยังปอดและผิวหนัง (pulmocutaneous circuit) เพื่อแลกเปลี่ยนแก๊ส แล้วเลือดที่มีปริมาณออกซิเจนสูงจะกลับเข้าสู่หัวใจห้อง atrium ซ้าย ลงสู่หัวใจห้อง ventricle เมื่อ ventricle บีบตัวจะปล่อยเลือดออกไปยังอวัยวะต่างๆ ของร่างกาย (systemic circuit) เลือดจากเส้น เลือดฝอยบริเวณอวัยวะ (systemic capillaries) จะกลับเข้าสู่หัวใจทางห้อง atrium ขวา แล้วลงสู่หัวใจห้อง ventricle การไหลเวียนของเลือดแบบนี้เป็ นแบบ double circulation แรงดันเลือดที่ลดตํ่าลงเมื่อออกจากปอดและ ผิวหนังจะเพิ่ มขึ้นอีกเมื่อเลือดกลับมาที่หัวใจและสูบฉีดเลือดออกไปอีกครั้งหนึ่ง จึงทําให้เลือดที่มีออกซิเจนสูง สามารถไปถึงอวัยวะที่อยูไกลๆ ได้ เนื่องจากหัวใจของสัตว์เหล ่ ่านี้มีห้อง ventricle เพียงห้องเดียว ทําให้เลือดที่มี ออกซิเจนสูงที่มาจากปอดกบเลือดที่มีออกซิเจนตํ่าที่กลับมาจากเนื ั้อเยื่อปนกนบ้าง แต ั ่สันนูนของกล้ามเนื้อ
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 372 ภายในหัวใจห้อง ventricle จะช่วยให้เลือดที่มาจากปอดออกไปทางด้านซ้ายเป็ นส่วนใหญ่ และเลือดที่มาจาก เนื้อเยื่อออกไปทางด้านขวาเพื่อไปยังปอดและผิวหนัง (ภาพที่ 14.12) สัตว์เลื้อยคลานมีหัวใจ 4 ห้อง แบบไม่สมบูรณ์ คือ atrium 2 ห้อง และ ventricle 1 ห้องที่มีแผ่นก้นั ออกเป็ นด้านซ้ายและขวา แต่แผ่นก้ันไม่ก้ันตลอดแนว จึงอาจกล่าวได้ว่าสัตว์พวกนี้มีหัวใจ 4 ห้องแบบไม่ สมบูรณ์ การไหลเวียนเป็ นแบบเดียวกบในสัตว์สะเทินนํ ั้ าสะเทินบก แต่เลือดที่มีออกซิเจนสูงและออกซิเจนตํ่า จะมีโอกาสปนกันได้น้อยกว่า จระเข้เป็ นสัตว์ชนิดเดียวในกลุ่มนี้ที่มีหัวใจ 4 ห้องสมบูรณ์ โดยหัวใจห้อง ventricle แบ่งเป็ นห้องขวาและห้องซ้าย (ภาพที่ 14.12) นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีหัวใจ 4 ห้องแบบสมบูรณ์ คือ ห้อง atrium 2 ห้อง และห้อง ventricle 2 ห้อง มีการไหลเวียนเป็ นแบบ double circulation เลือดที่มีออกซิเจนสูงและที่มีออกซิเจนตํ่าจะมีการไหลเวียน แยกจากกนโดยสิ ั้ นเชิง และยังมีความดันเลือดสูงอีกด้วย จึงเหมาะสมกบนกและสัตว์เลี ั้ยงลูกด้วยนมซึ่งเป็ นพวก ที่ต้องการปริ มาณออกซิเจนต่อนํ้าหนักตัวมากกว่าสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินนํ้าสะเทินบก เพื่อทําให้ อุณหภูมิร่างกายอุ่นคงที่ (ภาพที่ 14.12) ปลา สัตว์สะเทินนํ้ าสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ภาพที่ 14.12 แผนผังแสดงการไหลเวียนเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดต่างๆ (ที่มา: http://sitimardianayaakob.blogspot.com/2010/01/blood-circulation.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 373 การไหลเวียนเลือดในระบบหัวใจและเส้นเลือดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เริ่มจากเลือดออกจาก ventricle ขวาไปยังปอดทาง pulmonary artery เพื่อไปรับออกซิเจน แล้วกลับจากปอดเข้าสู่หัวใจทางห้อง atrium ซ้าย ทาง pulmonary vein แล้วลงสู่ventricle ซ้าย จาก ventricle ซ้าย เลือดออกทาง aorta ไปยังส่วนต่างๆ ของร่างกายแล้ว กลับเข้าสู่ atrium ขวา ทาง anterior (superior) vena cava และ posterior (inferior) vena cava แล้วลงสู่ventricle ขวา (ภาพที่ 14.13) ภาพที่ 14.13 แผนผังแสดงการไหลเวียนเลือดในระบบหัวใจและหลอดเลือดในคน (ที่มา: Campbellและคณะ, 2003) 2.ระบบไหลเวียนในคน 2.1) หัวใจ หัวใจของคนมี 4 ห้อง คือ atrium 2 ห้อง และ ventricle 2 ห้อง อยูภายในทรวงอกค ่ ่อนไปทางด้านซ้าย มี ขนาดเท่ากาปั ํ้นของผู้เป็ นเจ้าของ ผนังหัวใจประกอบด้วยกล้ามเนื้อหัวใจ ซึ่งผนังหัวใจห้อง ventricle จะหนากวา่ ผนังหัวใจห้อง atrium มาก โดยเฉพาะ ventricle ซ้ายจะหนาที่สุดและเป็ นส่วนปลายสุดของหัวใจ ระหวางหัวใจ ่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 374 ห้อง atrium และห้อง ventricle มีลิ้ นก้นเรียกว ัา ่ atrioventricular valves (A.V) ด้านซ้ายมี 2 แผน เรียก ลิ ่้ นไบคัส ปิ ด (bicuspid valve) ด้านขวามี 3 แผ่น เรียก ลิ้ นไตรคัสปิ ด (tricuspid valve) มีเส้นเอ็นดึงยึดลิ้ นดังกล่าวจาก ด้านล่างของหัวใจห้อง ventricle เมื่อเลือดจากหัวใจห้อง atrium ดันลิ้ นให้เปิ ด เลือดจะไหลจากหัวใจห้อง atrium ลงสู่หัวใจห้อง ventricles แล้วลิ้ นจะปิ ด เพื่อป้ องกนไม ั ่ให้เลือดไหลกลับ ระหวางหัวใจห้อง ่ ventricle กบเส้น ั เลือดมีลิ้ นก้นเชั ่นเดียวกน เรียก ลิ ั้ นเซมิลูนาร์ (semilunar valves) มีลักษณะเป็ นแผ่นครึ่ งวงกลมสามแผน ลิ ่้ น ดังกล่าวมีอยู่ 2 แห่ง คือ ระหว่างหัวใจห้อง ventricle ซ้ายกบเส้นเลือดใหญ ั ่เอออร์ตา (aorta) และหัวใจห้อง ventricle ขวากบเส้นเลือดไปปอด ั (pulmonary artery) ลิ้ นทั้ งสองแห่งจะเปิ ดเมื่อหัวใจห้อง ventricle บีบตัวดัน เลือดออกสู่เส้นเลือด เมื่อหัวใจพักลิ้ นดังกล่าวจะปิ ด ป้ องกนไม ั ่ให้เลือดไหลกลับเข้าสู่หัวใจอีก เส้นเลือดแดง ใหญ่aorta มีความยืดหยุนเพื่อขยายตัวออกรองรับเ ่ ลือดที่ดันออกจากหัวใจ (ภาพที่ 14.14) ดังนั้นเมื่อเลือดออกสู่ เส้นเลือดใหญ่จะเกิดเป็ นจังหวะจากการที่เส้นเลือดนี้ยืดออก และหัวใจห้องล่างบีบตัวแต่ละครั้งจะเกิดความดัน ซึ่งก็คือ ชีพจร (pulse) ซึ่งสามารถนับได้เป็ นอัตราการเต้นของหัวใจ (heart rate) ภาพที่ 14.14 ส่วนประกอบของหัวใจและทิศทางการไหลของเลือดในคน (ที่มา: Campbellและคณะ, 2003) 2.2) เส้นเลือด เส้นเลือดทุกชนิดไม่ว่าจะเป็ นเส้นเลือดแดง เส้นเลือดดํา และเส้นเลือดฝอย จะมีผนังที่ประกอบด้วย เนื้อเยื่อชั้นต่างๆ คล้ายคลึงกน คือ ชั ั้นในเป็ นเอนโดทีเลียม (endothelium) ชั้นกลางเป็ นกล้ามเนื้อเรียบ และ ชั้นนอกเป็ นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่ งเป็ นเส้นใย elastic แต่ลักษณะของแต่ละชั้นจะมีมากน้อยแตกต่างกนออกไป ั
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 375 ขึ้นอยูก่ บหน้าที่ข ั องเส้นเลือดแต่ละชนิด เช่น ผนังของเส้นเลือดแดงและเส้นเลือดดําจะมีทั้ ง 3 ชั้น ส่วนเส้นเลือด ฝอยจะมีแต่ชั้นใน คือ ชั้น endothelium ซึ่งบางมาก จึงเหมาะที่จะทําให้มีการแลกเปลี่ยนสารระหวางเลือดก ่บั ของเหลวระหว่างเซลล์ และเส้นเลือดแดงมีชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและชั้นกล้ามเนื้อหนากวาเส้นเลือดดํา ทั ่้ งนี้เพื่อ รองรับแรงดันเลือดที่ออกจากหัวใจ ในขณะที่เส้นเลือดดําไม่ต้องรับแรงดันเลือดดังกล่าว เนื่องจากเลือดจากเส้น เลือดดําเข้าสู่หัวใจได้โดยการหดตัวของกล้ามเนื้อที่อยูรอบๆ และลิ ่้ นภายในเส้นเลือดดําเองจะกากํ บทิศทางการ ั ไหลของเลือดให้กลับเข้าสู่หัวใจ (ภาพที่ 14.15) ภาพที่ 14.15 โครงสร้างของเส้นหลอดเลือดชนิดต่างๆ ผนังของ artery และ vein ประกอบด้วย 3 ชั้น คือ endothelium, smooth muscle และ connective tissue ส่วนผนังของ capillary ประกอบด้วย endothelium เพียงชั้นเดียว (ที่มา: Campbellและคณะ, 2003) 2.3) องค์ประกอบของเลือด เลือดของคนปกติจะมีประมาณ 4-6 ลิตร ประกอบด้วยส่วนที่เป็ นของเหลวหรือพลาสมา 55% และส่วน ที่เป็ นเซลล์และส่วนประกอบของเซลล์ (cellular elements) 45% องค์ประกอบหลักของพลาสมา คือ นํ้ า ซึ่ งมีประมาณ 90% ทําหน้าที่เป็ นตัวทําละลายและนําพาสาร ต่างๆ และตัวละลายซึ่งประกอบด้วยเกลืออนินทรีย์หรือ blood electrolyte ซึ่งอยูในรูปของไอออน ความเข้มข้ ่น ของไอออนในพลาสมาเป็ นตัวรักษาสมดุลออสโมติก (osmotic balance) และทําให้ความเป็ นกรดด่างของ พลาสมาคงที่ ซึ่งค่าความเป็ นกรดด่างของพลาสมาในคนอยูที่ ่pH 7.4 องค์ประกอบที่สําคัญอีกอยางของพลาสมา ่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 376 คือ โปรตีน ซึ่งมีประมาณ 7-9% โปรตีนจะช่วยในการรักษาสมดุลออสโมติก ความเป็ นกรดด่าง และความหนืด ของพลาสมา โปรตีนแต่ละชนิดจะทําหน้าที่เฉพาะแตกต่างกนออกไป เช ั ่น อิมมูโนโกลบูลิน (immunoglobulin) ทําหน้าที่ทําลายสิ่งแปลกปลอมและเชื้อโรคต่างๆ ไฟบริโนเจน (fibrinogen) ช่วยในการแข็งตัวของเลือดเมื่อเกิด บาดแผล นอกจากนี้พลาสมายังประกอบด้วยสารอาหารชนิดต่างๆ และของเสียที่ได้จากกระบวนการเมแทบอลิ ซึม ฮอร์โมน และแก๊ส เช่น คาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจน ส่วนประกอบของเลือดที่เป็ นเซลล์และส่วนประกอบของเซลล์ ประกอบด้วย เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือด ขาว และเกล็ดเลือด 1) เซลล์เม็ดเลือดแดง (erythrocyte) เป็ นเม็ดเลือดที่มีปริมาณมากที่สุด ในคนมีประมาณ 5-6 ล้านเม็ด ต่อเลือด 1 มิลลิลิตร เม็ดเลือดแดงของคนมีลักษณะกลม แบน เว้าหน้าเว้าหลัง ตรงกลางบางกวาตรงขอบ เมื่อโต ่ เต็มที่ไม่มีนิวเคลียส (ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นตํ่า เช่น กบ เม็ดเลือดแดงมีนิวเคลียส) เม็ดเลือดแดงของคนมี ขนาดเล็ก เส้นผ่าศูนย์กลาง 12 ไมโครเมตร ซึ่ งการที่มีขนาดเล็กนี้เป็ นข้อดีเพราะทําให้มีพื้นที่ผิวมาก ทําให้ ออกซิเจนแพร่ออกได้มาก นอกจากนี้ผิวที่เว้าเข้าไปทั้ งสองด้านยังช่วยเพิ่ มพื้ นที่ผิวอีกทางหนึ่งด้วย เม็ดเลือดแดง แต่ละเม็ดบรรจุฮีโมโกลบิน (hemoglobin) ได้ 250 ล้านโมเลกุล ฮีโมโกลบิน 1 โมเลกุลประกอบด้วยโกลบูลิน และฮีม (heme) 4 โมเลกุล แต่ละ heme มีเหล็กเป็ นองค์ประกอบ (ภาพที่ 14.16) เม็ดเลือดแดงของคนจะอยูใน่ ระบบไหลเวียนเป็ นเวลา 120 วัน หรือประมาณ 3-4 เดือน หลังจากนั้นจะถูกทําลายที่ตับและม้ามหรือที่ต่อม นํ้ าเหลือง ภาพที่ 14.16 เม็ดเลือดแดงและส่วนประกอบของเม็ดเลือดแดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (ที่มา: http://board.palungjit.com) 2) เซลล์เม็ดเลือดขาว (leukocyte) มี 5 ชนิด คือ monocyte, neutrophil, basophil, eosinophil และ lymphocyte (ภาพที่ 14.17) เม็ดเลือดขาวส่วนใหญ่ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการป้ องก ันรั ่างกาย เช่น monocyte และ neutrophil ทําหน้าที่จับและทําลายแบคทีเรียที่เข้ามาในร่างกาย จึงมีชื่อเรียกอีกชื่อหนึ่ งว่า phagocyte ส่วน
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 377 lymphocyte จะกลายเป็ น B และ T cell ทําหน้าที่เกี่ ยวกบการสร้างแอนติบอดี เม็ดเลือดขาวส ั ่วนใหญ่จะอยูนอก่ ระบบหมุนเวียนเลือด โดยพบตามของเหลวในร่างกายและระบบนํ้ าเหลือง โดยเฉพาะที่ต่อมนํ้ าเหลือง คนปกติ จะมีเซลล์เม็ดเลือดขาวประมาณ 5,000-10,000 เซลล์ต่อปริมาตรเลือด 1 มิลลิลิตร และจะมีจํานวนเพิ่ มขึ้นเมื่อ ร่างกายมีเชื้อโรค 3) เกล็ดเลือด (platelet) เป็ นชิ้ นส่วนเล็กๆ ของเซลล์ เกิดจากชิ้ นส่วนของไซโทพลาสซึมของเซลล์ในไข กระดูกแล้วออกสู่กระแสเลือด มีหน้าที่ทําให้เลือดแข็งตัวเมื่อเกิดบาดแผล คนปกติจะมีเกล็ดเลือดประมาณ 250,000-400,000 ชิ้ นต่อปริมาตรเลือด 1 มิลลิลิตร (ภาพที่ 14.17) เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และเกล็ดเลือดจะถูกทําลายและสร้างขึ้นใหม่ตลอดอายุขัยของคนเรา เม็ด เลือดแดงประมาณ 2 ล้านเซลล์จะถูกทําลายและถูกสร้างขึ้นใหม่ทุกๆ วินาที และปริ มาณเม็ดเลือดแดงจะ ค่อนข้างคงที่ ภาพที่ 14.17 เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาวชนิดต่างๆ และเกล็ดเลือดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (ที่มา: http://www.cancer.umn.edu/cancerinfo/NCI/glossary/CDR46282.html) 2.4) การแข็งตัวของเลือด เมื่อเกิดบาดแผล เลือดจะแข็งตัวที่ปากแผลทําให้เลือดหยุดไหล กลไกการแข็งตัวของเลือดเริ่มจากเมื่อมี บาดแผล ผนังชั้น endothelium ของเส้นเลือดฉีกขาด เมื่อเลือดไหลออกไปโดนชั้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน จะกระตุ้นให้ เกล็ดเลือดเคลื่อนมายังบริ เวณดังกล่าว แคลเซียมและวิตามินเคในพลาสมาจะกระตุ้นให้โปรทรอมบิน (prothrombin) เปลี่ยนเป็ นทรอมบิน (thrombin) ซึ่งเป็ นเอนไซม์ไปเปลี่ยนไฟบริโนเจน (fibrinogen) ซึ่งเป็ น โปรตีนในเลือดให้เป็ นไฟบริน (fibrin) มีลักษณะเป็ นเส้นใยสานเป็ นตาข่ายปิ ดปากแผล (ภาพที่ 14.18) โรค พันธุกรรมที่เกิดความผิดปกติในขั้ นตอนการแข็งตัวของเลือด คือ โรคฮีโมฟิ เลีย (hemophilia)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 378 ภาพที่ 14.18 ขั้ นตอนการแข็งตัวของเลือด (ที่มา: http://legacy.owensboro.kctcs.edu/gcaplan/anat2/notes/Notes6%20Blood%20Cells.htm และ http://www.harunyahya.com/books/science/blood_heart/blood_heart_09.php) 2.5) หม่เลือดู 2.5.1) ABO group หมู่เลือด A, B, AB และ O ของคนสามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรม ซึ่งจะเป็ นหมู่ใดขึ้นอยูก่ บชนิดของ ั พอลิแซคคาไรด์ (polysaccharides) หรือแอนติเจนที่ผิวเม็ดเลือดแดง และชนิดของแอนติบอดีในพลาสมา ในคน ที่มีหมู่ เลือด A จะมีแอนติเจน A บนผิวเม็ดเลือดแดง และไม่มีแอนติบอดี a ในพลาสมาแต่จะมีแอนติบอดี b และ คนที่มีหมู่ เลือด B จะมีแอนติเจน B บนผิวเม็ดเลือดแดง และไม่มีแอนติบอดี b ในพลาสมา แต่มีแอนติบอดี a คน ที่มีหมู่ เลือด AB จะมีทั้ งแอนติเจน A และ B บนผิวเม็ดเลือดแดง และไม่มีทั้ งแอนติบอดี a, b ในพลาสมา และใน คนที่มีหมู่ เลือด O จะไม่มีทั้ งแอนติเจน A และ B ที่ผิวเม็ดเลือดแดง แต่มีแอนติบอดีของทั้ ง a และ b ในพลาสมา (ภาพที่ 14.19)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 379 ภาพที่ 14.19 แอนติเจนและแอนติบอดีของหมู่ เลือด A, B, AB และ O (a) และการผสมกนระหวัางหมู่ ่เลือด O และ A จะเกิดการจับกนของแอนติเจน ั a บนผนังของเม็ดเลือดแดงกบแอนติบอดี ั A ในพลาสมาทําให้เกิดการตกตะกอนของเลือด (b) (ที่มา: http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/014immune.html) 2.5.2) Rh factor ที่ผิวเม็ดเลือดแดงนอกจากจะมีแอนติเจน A และ B แล้วยังมีแอนติเจน Rh factor ซึ่ งถ่ายทอดทาง พันธุกรรมได้เช่นเดียวกน ถ้าไม ั ่มี Rh ที่ผิวเม็ดเลือดแดง ถือเป็ น Rhแต่ถ้ามี Rh ที่ผิวเม็ดเลือดแดงจะเป็ น Rh+ ใน กรณีที่ผู้หญิงเป็ น Rh-แต่งงานกบผู้ชายที่เป็ น ัRh+ ลูกที่เกิดมามีโอกาสเป็ น Rh+ ในกรณีที่ลูกเป็ น Rh+จะเกิด ปัญหา คือ เมื่อตั้งครรภ์ครั้งแรก เม็ดเลือดแดงของลูกที่เป็ น Rh+ จะเข้าสู่กระแสเลือดของแม่ แม่จะสร้าง แอนติบอดีต้าน Rh+ และแอนติบอดีนี้จะอยูในกระแสเลือดของแม ่ ่ตลอดไป เมื่อตั้ งครรภ์ลูกคนที่ 2 หากลูกเป็ น Rh+ อีก แอนติบอดี Rh+จากแม่จะเข้าไปในทารก ซึ่ งจะเข้าไปตอนเดือนสุดท้ายก่อนคลอด ดังนั้นจึงทําให้ แอนติบอดีของแม่ที่เป็ น Rh+ ทําปฏิกิริยากบ ัRh+ ที่ผิวเม็ดเลือดแดงของทารกทําให้ทารกเสียชีวิตก่อนคลอดหรือ หลังคลอดทันที แต่สามารถแกปัญหาดังกล ้ ่าวได้โดยการฉีดแอนติบอดี Rh+ ให้แก่แม่ก่อนคลอดลูกที่มี Rh+ทุก คนประมาณ 72 ชั่ วโมง แอนติบอดีนี้จะไปทําลาย Rh+ ที่ผิวเม็ดเลือดแดงของลูกที่เข้าไปในกระแสเลือดแม่ ก่อนที่แม่จะสร้างแอนติบอดีของตนเองไว้ (ภาพที่ 14.20)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 380 ภาพที่14.20 ขั้ นตอนการเกิด Rh disease (ที่มา: http://legacy.owensboro.kctcs.edu/gcaplan/anat2/notes/Notes6%20Blood%20Cells.html) 2.6) ระบบนํ้าเหลือง (Lymphatic system) ปกติแล้วของเหลวในร่างกายของคนเราจะออกจากเส้นเลือดฝอยวันละประมาณ 4 ลิตร และมีโปรตีน หลุดออกไปได้บ้าง ร่างกายจึงมีวิธีที่จะนําเอาของเหล่านี้กลับเข้าสู่ระบบไหลเวียนเลือดได้โดยอาศัยระบบ นํ้ าเหลือง ซึ่งประกอบด้วย หลอดนํ้าเหลือง (lymph vein) และหลอดนํ้ าเหลืองฝอย (lymph capillary) หลอด นํ้ าเหลืองฝอยกระจายอยูทั ่วร่่างกาย มีผนังบางชั้นเดียว คือ endothelium เช่นเดียวกบเส้นเลือดฝอย แต ั ่จะต่างจาก เส้นเลือดฝอยตรงที่มีปลายปิ ด ของเหลวที่แพร่เข้าหลอดนํ้ าเหลืองฝอยเรียกวา นํ ่ ้ าเหลือง (lymph) ซึ่งนํ้ าเหลืองนี้ จะมีส่วนประกอบเหมือนกบของเหลวในร ั ่างกาย เมื่อนํ้ าเหลืองเข้าสู่หลอดนํ้ าเหลืองฝอยจะไหลต่อไปยังหลอด นํ้ าเหลืองเล็ก (lymph venules) ที่มีขนาดใหญ่ขึ้น แล้วเข้าสู่หลอดนํ้ าเหลืองขนาดใหญ่ซึ่งมี 2 อัน ตรงปลายของ หลอดนํ้าเหลืองขนาดใหญ่ทั้ งสองเปิ ดเข้ารวมกบระบบไหลเวียนเลือดตรงบริเวณรอยต ั ่อระหว่างเส้นเลือดดํา ใหญ่กบหัวใจห้องบนขวา การเคลื่อนที่ของนํ ั้ าเหลืองในหลอดนํ้ าเหลืองจะไหลไปในทิศทางเดียว เช่นเดียวกบั การไหลของเลือดในเส้นเลือดดํา โดยมีลิ้ นภายในหลอดนํ้าเหลืองและการบีบตัวของกล้ามเนื้อที่อยู่รอบๆ ควบคุมทิศทางการไหล(ภาพที่ 14.21b)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 381 ระบบนํ้าเหลืองของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังประกอบด้วยต่อมนํ้าเหลือง (lymph node) เช่น ที่ บริเวณขาหนีบ รักแร้ (ภาพที่ 14.21a) ภายในต่อมนํ้าเหลืองนี้มีเม็ดเลือดขาวอยูเป็ นจํานวนมาก โดยเฉพาะเม็ด ่ เลือดขาวชนิด phagocytotic cell ดังนั้นต่อมนํ้ าเหลืองจึงทําหน้าที่เป็ นหน่วยกรองคอยทําลายเชื้อโรคที่เข้ามาใน ร่างกาย เมื่อมีเชื้อโรคเข้าไปจะมีอาการบวม จึงนับวาเป็ นด ่ ่านแรกที่ป้ องกนรั ่างกาย (a) (b) ภาพที่ 14.21 ระบบนํ้ าเหลืองของคนและต่อมนํ้ าเหลือง (a) และ lymphatic vessel และ lymphatic capillary (b) (ที่มา: http://creationwiki.org/File:Lymphatic_system.jpg; http://webanatomy.net/anatomy/lymph_notes.html)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 382 ระบบขับถ่าย (excretory system) ระบบขับถ่ายถือเป็ นศูนย์กลางการรักษาภาวะธํารงดุลของร่างกาย (homeostasis) เนื่องจากทําหน้าที่ ควบคุมระดับนํ้ าและเกลือแร่ (osmoregulation) ของร่างกายและกาจัดของเสียจําพวกไนโตรเจน ํ 1.การกําจัดของเสียไนโตรเจน ของเสียไนโตรเจน (nitrogenous waste) มาจากการที่ร่างกายใช้กรดอะมิโนหรือกรดนิวคลีอิกใน กระบวนการเมแทบอลิซึม ปฏิกิริยาที่ดึงเอาไนโตรเจนออกจากโมเลกุลดังกล่าวเรียกวา ่ deamination ไนโตรเจน ที่ได้จะอยูในรูปของแอมโมเนีย ่ (NH3) ซึ่งเป็ นพิษต่อร่างกายมาก ดังนั้นสัตว์จึงต้องกาจัดแอมโมเนียออกจาก ํ ร่างกาย สัตว์แต่ละชนิดจะกาจัดแอมโมเนียออกในรูปที่แตกต ํ ่างกนขึ ั้นอยูก่ บสิ ั่งแวดล้อมที่สัตว์นั้นอาศัยอยู สัตว์ ่ นํ้ าจะกาจัดของเสียไนโตรเจนออกในรูปของแอมโมเนีย เนื่องจากสามารถขับออกไปก ํ บนํ ั้ าปริมาณมากๆ ได้ เช่น ปลา จะขับออกในรูปของแอมโมเนียมไอออน (NH+ 4) ออกไปกบนํ ั้าทางเหงือก สัตว์บกและสัตว์อื่นที่ไม่ ต้องการสูญเสียนํ้ าออกจากร่างกายจะกาจัดออ ํ กไปในรูปของยูเรีย (urea) และกรดยูริก (uric acid) ซึ่งยูเรียได้จาก การที่ NH3 ทําปฏิกิริยากบแกั ๊สคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) ที่ตับ ยูเรี ยนอกจากจะเป็ นพิษน้อยกว่า NH3 ประมาณ 100,000 เท่าแล้ว ยังละลายนํ้ าได้ สามารถไปตามระบบไหลเวียนไปยังตับเพื่อขับออกได้ สัตว์ที่ขับของ เสียในรูปของยูเรีย ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์สะเทินนํ้าสะเทินบก ปลา และเต่าทะเล ในสัตว์ที่ต้องการ สูญเสียนํ้ าออกจากร่างกายน้อยที่สุดจะกาจัดของเสียไนโตรเจนออกในรูปของกรดยูริก ํ (uric acid) ได้แก่ หอย ทากบก แมลง นก และสัตว์เลื้อยคลาน (ภาพที่ 14.22) ภาพที่ 14.22 ของเสียจําพวกไนโตรเจนที่ขับออกจาก สัตว์ชนิดต่างๆ ตามวิวัฒนาการและ ถิ่ นอาศัยของสัตว์ (ที่มา: Campbellและคณะ, 2003)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 383 2.ระบบขับถ่าย ระบบขับถ่ายของสัตว์มีกลไกการทํางานคล้ายคลึงกน ถึงแม้จะมีรูปร ั ่างลักษณะแตกต่างกนไป ระบบ ั ขับถ่ายของสัตว์จะเป็ น tubular secretory systems เหมือนกน คือ ประกอบไปด้วยท ั ่อ ดังนั้นความแตกต่างของ ระบบนี้ในสัตว์แต่ละชนิ ดจึงขึ้นอยู่กับชนิดของท่อ ซึ่ งแบ่งออกเป็ นชนิดต่างๆ ได้แก่ protonephridia, metanephridia, Malpighian tubule และไต (kidney) อยางไรก ่ ็ตาม secretory tubule จะคล้ายคลึงกน คือ ท ั ่อจะบุ ด้วยเซลล์เยื่อบุผิวทําหน้าที่ขนส่งสาร (transport epithelium) ชั้นเดียว ซึ่งส่วนใหญ่จะมีเส้นเลือดมาอยูชิดใกล้ ่ เซลล์เยื่อบุท่อจะทําหน้าที่แลกเปลี่ยนสารต่างๆ เช่น นํ้ า เกลือแร่ ระหว่างท่อกบเส้นเลือดในกรณีที่เส้นเลือดมา ั อยูติดก ่บทั ่อ หรือระหวางท่ ่อกบของเหลวในร ั ่างกาย แล้วเข้าเส้นเลือดอีกที ดังเช่นในกรณีของไตสัตว์ชั้นสูง 2.1) โปรโตเนฟริเดีย (protonephridia, protonephridium (เอกพจน์)) เป็ นระบบขับถ่ายของหนอนตัวแบน (Phylum Platyhelminthes) ประกอบด้วยท่อปลายตันสานกนเป็ น ั ตาข่ายแตกแขนงอยูทั ่วร่่างกาย ปลายท่อตันหุ้มด้วยเซลล์ เรียกวา เฟลมบัลพ์ ่ (flame bulb) ซึ่งมี ซีเลีย (cilia) คอย ทําหน้าที่ดึงนํ้ าและตัวละลายจากของเหลวในร่างกายและปัดของเหลวให้ไปตามท่อเพื่อออกสู่ภายนอกทางช่อง nephridiopore ในรูปของปัสสาวะ (ภาพที่ 14.23) ปัสสาวะของหนอนตัวแบนที่อาศัยในนํ้ าจืดจะเจือจางมาก ซึ่ง ระบบขับถ่ายของสัตว์พวกนี้ทําหน้าที่ osmoregulation อยางเดียว ส ่ ่วนของเสียจะออกทางปากโดยผานทางช่ ่อง gastrovascular สัตว์ชนิดอื่นที่มีระบบขับถ่ายแบบ protonephridia ได้แก่ rotifer, annelids บางชนิด, ตัวอ่อนของ mollusks และ lancelets ภาพที่ 14.23 protonephridia ของพลานาเรีย (ที่มา: http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch44/)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 384 2.2) เมตาเนฟริเดีย (metanephridia, metanephridium) เป็ นระบบขับถ่ายของไส้เดือนดินและพวก Annelids ประกอบด้วยท่อที่มีปลายเปิ ดซึ่ งจะรวบรวม ของเหลวจากภายในร่างกาย ไส้เดือนดินมี metanephridia อยู่ปล้องละ 1 คู่ โดยท่อจะฝังอยู่ในของเหลวใน ร่างกาย และมีหลอดเลือดฝอยพันอยูรอบๆ ตรงปลายเปิ ดของท ่ ่อ เรียกวา ่ nephrostome มี cilia คอยพัดโบกเอา ของเหลวภายในช่องลําตัวเข้าสู่ภายในท่อไปยังกระเพาะปัสสาวะ แล้วออกจากร่างกายทางช่อง nephridiopore (ภาพที่ 14.24) ระบบขับถ่ายของสัตว์พวกนี้ทําหน้าที่ทั้งกาจัดของเสียจําพวกไนโตรเจนและ ํ osmoregulation โดยเซลล์บุท่อจะทําหน้าที่ดูดกลับสารที่มีประโยชน์จากท่อเข้าสู่หลอดเลือดฝอย ส่วนของเสียจะยังคงอยูในท ่ ่อ และถูกขับออกไปกบปัสสาวะที่มีความเข้มข้นน้อยกว ัาของเหลวของร่ ่างกาย ภาพที่ 14.24 metanephridia ในไส้เดือนดิน (ที่มา: http://bio1152.nicerweb.com/Locked/media/ch44/metanephridia.html) 2.3) ท่อมัลพิเกียน (Malpighian tubules) เป็ นระบบขับถ่ายของแมลงและ Arthropods ที่อาศัยอยู่บนบก ทําหน้าที่กาจัดของเสียไนโตรเจนและ ํ osmoregulation เช่นเดียวกบ ั metanephridia ของไส้เดือนดิน ประกอบด้วยท่อซึ่งปลายด้านหนึ่งเปิ ดเข้าสู่ทางเดิน อาหาร ส่วนอีกด้านหนึ่งปลายตันแช่อยูในของเหลวในร ่ ่างกาย (hemolymph) ของเสียที่เป็ นไนโตรเจนและตัว ละลายต่างๆ จะเข้าสู่ท่อและนํ้ าก็จะตามเข้ามาแบบ osmosis แล้วเคลื่อนไปตามทางเดินอาหารจนถึงบริเวณลําไส้ ตรง (rectum) ซึ่งเซลล์เยื่อบุผิวที่บริเวณนี้จะปั๊ มเอาตัวละลายกลับเข้าสู่ของเหลวในร่างกายโดยมีนํ้ ากลับเข้าไป ด้วย จึงทําให้ของเสียที่ถูกขับออกมีลักษณะแห้งออกไปพร้อมกบอุจจาระซึ่งเป็ นการทํางานของระบบขับถ ั ่ายที่ ปรับการทํางานเพื่อป้ องกนการสูญเั สียนํ้ า (ภาพที่ 14.25)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 385 ภาพที่ 14.25 Malpighian tubule ในตักแตน ๊ (ที่มา: http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch44/) 2.4) ไต (kidney) เป็ นอวัยวะขับถ่ายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทําหน้าที่ทั้ งกาจัดของเสียไนโตรเจนและ ํ osmoregulation โดยทํางานร่วมกบระบบไหลเวียน ยกตัวอย ั างไตคนซึ่งมี ่ 2 ข้าง มีรูปร่างคล้ายเม็ดถัว ยาวประมาณ ่ 10 เซนติเมตร มีเส้นเลือด renal artery นําเลือดเข้าไต และออกจากไตทางเส้นเลือด renal vein เมื่อไตสร้างปัสสาวะเสร็จ ปัสสาวะจะออกจากไตทั้ งสองข้างไปตามท่อไต (ureter) เข้าสู่กระเพาะปัสสาวะ (urinary bladder) แล้วออกสู่ ภายนอกทางท่อปัสสาวะ (urethra) ซึ่ งเปิ ดออกใกล้ๆ ช่องคลอดของเพศหญิง (ภาพที่ 14.26) และออกทาง องคชาต (penis) ในเพศชาย การขับถ่ายปัสสาวะจากกระเพาะปัสสาวะนี้ถูกควบคุมโดยกล้ามเนื้อหูรูดของ urethra และของกระเพาะปัสสาวะเอง ภาพที่ 14.26 ระบบขับถ่ายของคน (ที่มา: Campbellและคณะ, 2003)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 386 3. โครงสร้างและหน้าที่ของหน่วยไต (nephron) ไตแบ่งออกเป็ น 2 บริเวณ คือ ด้านนอก (cortex) และด้านใน (medulla) (ภาพที่ 14.27a) มีหน่วยไต (nephron) ท่อรวม (collecting duct) และเส้นเลือดฝอยอยูเป็ นจํานวนมาก หน ่ ่วยไตเป็ นหน่วยทํางานของไต ไต แต่ละข้างจะมีหน่วยไตจํานวนล้านหน่วย แต่ละหน่วยประกอบด้วยท่อและกระจุกหลอดเลือดฝอย เรียกว่า glomerulus ตรงปลายท่อจะตันและบานออกเป็ นรูปถ้วยล้อมรอบ glomerulus เรียกวา ่ Bowman’s capsule ต่อ จาก Bowman’s capsule เป็ นท่อยาว ซึ่งแต่ละตอนมีชื่อต่างๆ กน คือ ส ั ่วนที่ต่อจาก Bowman’s capsule เรียกวา ่ proximal convoluted tubule ต่อด้วย Loop of Henle ขาลง (descending limb) และขาขึ้น (ascending limb) ซึ่งไป ต่อกบ ั distal tubule จากนั้นจะต่อไปยัง collecting duct ท่อไตทั้ งหมดรวมทั้ ง collecting duct บุด้วยเซลล์เยื่อบุผิว ชั้นเดียว เลือดเข้าสู่glomerulus ทางหลอดเลือด afferent arteriole และออกทาง efferent arteriole ซึ่งแตกแขนง ไปเป็ น peritubular capillaries ไปล้อมรอบ proximal และ distal tubule และเป็ น vasa recta ขนานอยูชิดก ่บ ั Loop of Henle (ภาพที่ 14.27b) (a) (b) ภาพที่ 14.27 ด้านนอก (cortex) และด้านใน (medulla) ของไต (a) และส่วนประกอบของหน่วยไต (b) (ที่มา: http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch44/)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 387 4.การสร้างปัสสาวะ การทํางานของหน่วยไตหรือการสร้างปัสสาวะ ประกอบด้วย 3 กระบวนการ คือ การกรอง การดูดกลับ และการหลังสาร่ การกรองเกิดขึ้นที่ glomerulus โดยของเหลวจะถูกกรองจากเส้นเลือดฝอยเข้าสู่ Bowman’s capsule การ กรองนี้เกิดได้โดยแรงดันเลือดจะดันให้นํ้ าและสารที่มีโมเลกุลเล็กผานผนังหลอดเลือดฝอยซึ่งมีรูพรุน สารที่ผ ่าน่ โดยการกรองนี้ได้แก่ นํ้ าและสารที่มีโมเลกุลเล็กทุกชนิด เช่น กลูโคส เกลือแร่ วิตามิน ของเสียที่เป็ นไนโตรเจน เช่น ยูเรีย จึงทําให้ของเหลวในบริเวณนี้มีความเข้มข้นของสารละลายเป็ น isotonic กบของเหลวในเลือด ั การดูดกลับเป็ นการนําสารเข้าสู่ของเหลวในร่างกาย และการหลังสารเป็ นการหลั ่งส่ารออกสู่ของเหลว ในท่อ เกิดขึ้นที่ท่อของหน่วยไตและ collecting duct โดยการทํางานของเซลล์บุท่อ ซึ่งเป็ นเซลล์เยื่อบุชั้นเดียว มีทั้ งแบบ active และ passive transport เป็ นการแลกเปลี่ยนสารในของเหลวในท่อและของเหลวในร่างกาย ซึ่ง นําเข้าสู่เส้นเลือดฝอยอีกครั้งหนึ่ง (ภาพที่ 14.28a) 4.1) proximal tubule เมื่อของเหลวที่ผานการกรอง ่ (filtrate) เข้าสู่ท่อ proximal tubule เยื่อบุท่อจะทําหน้าที่ทั้ งดูดกลับ NaCl นํ้ า สารอาหาร และ K+ ปรับความเป็ นกรดด่างของของเหลวในร่างกาย โดยขับ H+ ออกและดูดกลับ HCO_ 3 และ ถ้าของเหลวในท่อเป็ นกรดมากเกินไป เซลล์บุท่อจะสร้างและหลังแอมโมเนีย ่ (NH3) ออกมาลดความเป็ นกรด และแอมโมเนียนี้เองที่ออกไปกบปัสสาวะ เซลล์บุผิวยังรับเอาสารพิษและยาต ั ่างๆ ที่มาจากตับทางหลอดเลือด ฝอยที่อยูรอบๆ ท่ ่อ แล้วจึงหลังสารเหล่่านี้ออกสู่ท่อเพื่อขับออกต่อไป การดูดกลับ NaCl และนํ้ าเกิดมากที่สุดที่ proximal tubule นี้ คือ ประมาณ 75% โดยมีกลไกคือ NaCl จากของเหลวที่เข้าสู่ท่อจะแพร่เข้าเซลล์บุท่อ แล้วถูกปั๊มออกอีกด้านเพื่อเข้าสู่ของเหลวในร่างกาย เมื่อ Na+ เข้า Clจะตามเข้าไปด้วย และนํ้ าก็จะตามเข้าโดยวิธี osmosis แล้วเข้าสู่หลอดเลือดต่อไป (ภาพที่ 14.28b) 4.2) Loop of Henle เมื่อของเหลวผานลงมาตาม ่Loop of Henle ขาลง เซลล์บุท่อบริเวณนี้จะยอมให้นํ้ าผานอย่ างเดียว ดังนั ่้น นํ้ าจะออกจากท่อโดยวิธี osmosis ทําให้ของเหลวในท่อขาลงมี osmolarity เพิ่ มขึ้นเรื่อยๆ และ NaCl ก็เพิ่ มขึ้น ด้วยและจะสูงที่สุดตรงปลายท่อ เมื่อของเหลวเคลื่อนมาถึงปลายท่อจะเคลื่อนกลับขึ้นไปตาม Loop of Henle ขาขึ้น ซึ่งเซลล์บุท่อบริเวณ นี้ไม่ยอมให้นํ้ าผานแต่ ่ยอมให้สารอื่น เช่น เกลือ NaCl ผาน ตรงบริเวณแคบของท ่ ่อ NaCl จะออกจากท่อเข้าสู่ ของเหลวในร่างกาย ทําให้ของเหลวในร่างกายบริเวณด้านในของไตมี osmolarity สูงขึ้นและ NaCl ก็ยังคงออก จากท่อไปเรื่อยๆ จนถึงบริ เวณกว้างของท่อจะปั๊ม NaCl ออกอีก ขณะที่นํ้าก็ยังออกจากท่อไม่ได้จึงทําให้ osmolarity ของของเหลวในท่อบริเวณนี้ลดลงอีกครั้งหนึ่ง (ภาพที่ 14.28b)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 388 4.3) distal tubule บริเวณนี้มีทั้งการดูดกลับและหลังสารเช่่นเดียวกน มีการปรับระดับ ั K+และ NaCl ของของเหลวใน ร่างกาย โดยหลัง ่ K+ออกเพื่อแลกกบ ั NaCl และปรับความเป็ นกรดด่างโดยการควบคุมการหลัง ่ H+และการดูด กลับ HCO3 เช่นเดียวกบ ั proximal tubule (ภาพที่ 14.28b) 4.4) collecting duct เซลล์บุท่อ collecting duct ทําหน้าที่ตรวจสอบปริมาณเกลือที่จะออกไปกบปัสสาวะ โดยจะดูด ั NaCl กลับเข้าสู่ของเหลวในร่างกาย ซึ่ งเซลล์บุท่อบริเวณนี้จะยอมให้เฉพาะนํ้าผ่านได้ ดังนั้นนํ้าจะออกจากท่อไป เรื่อยๆ ทําให้ยูเรียเข้มข้นขึ้น แต่ยูเรียทั้งหมดไม่ได้ออกไปกบปัสสาวะเพราะเ ั ซลล์ตรงปลายท่อจะยอมให้ยูเรีย ผาน ดังนั ่้นยูเรียจึงกลับเข้าสู่ของเหลวในร่างกาย ซึ่ งทั้ ง NaCl และยูเรียนี้ทําให้ของเหลวในร่างกายบริเวณนี้มี osmolarity สูงทําให้ไตสามารถเก็บนํ้ าไว้ได้และปล่อยปัสสาวะที่มีความเข้มข้นกวาของเหลวในร ่ ่างกาย (ภาพที่ 14.28b) (a) (b) ภาพที่ 14.28 การสร้างปัสสาวะ ประกอบด้วย การกรอง การดูดกลับและการหลังสาร ่ (a) และกระบวนการ การสร้างปัสสาวะที่เกิดขึ้นในท่อไตแต่ละส่วน (b) (ที่มา: http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch44/)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 389 เอกสารอ้างอิง โครงการตําราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน. 2550. ชีววิทยา: สัตววิทยา 1. กรุงเทพฯ: บริษัทด่าน สุทธาการพิมพ์ จํากด.ั สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้ใช้การอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. 2551. เอกสารสําหรับผู้รับการอบรม: ชีววิทยา ตาม หลักสูตรการศึกษาขั้นพื้นฐาน หลักสูตรที่ 2. กรุงเทพฯ: สํานักงานคณะกรรมการการอุดมศึกษา สํานักงานคณะกรรมการการศึกษาขั้ นพื้ นฐาน. Campbell NA, Reece JB, Urry LA et al. 2008. Biology, 8th. USA: Benjamin Cummings.
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 390 บทที่ 15 สิ่งมีชีวิตและนิเวศวิทยา สิทธิศักดิ์ ปิ่นมงคลกุล 15.1 กําเนิดจักรวาล สุริยจักรวาล และโลก 15.1.1 จักรวาล เริ่มต้นจาก Friedman นักคณิตศาสตร์ชาวรัสเซียให้แนวคิดว่า จักรวาลมีการขยายตัวออกไป ต่อมาผู้ที่ นิยมแนวคิดของ Friedman ให้สมมุติฐานวา จักรวา ่ ลเริ่มต้นจากมวลสารต่างๆ ในปริมาณมากมายที่อัดกนแนั ่น มีความร้อน และความกดดันสูงมาก จากสภาพนี้ทําให้อะตอมของมวลสารอยูไม่ ่ได้จึงเกิดการระเบิดอยางรุนแรง ่ มวลสารอันเกิดจากการระเบิดยังคงมีการเคลื่อนตัวต่อไปบางส่วนรวมตัวกนเป็ นกาแล็กซีและดวงดาวต ั ่างๆ แต่ก็ ยังมีการเคลื่อนตัวออกไปเรื่อยๆ จากสมมุติฐานดังกล่าวนี้ ทําให้ได้แนวคิดและอธิบายการเกิดของจักรวาล เรียกวาทฤษฎี ่ Big Bang (ภาพที่ 15.1) ภาพที่ 15.1 ทฤษฎี Big Bang (ที่มา: http://byrev.org/bookmarks/beyond-the-visibleuniverse/attachment/history-of-the-universe/)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 391 ปัจจุบันนักวิทยาศาสตร์พบวา ดาวบางดวงก่ าลังสูญเสียพลังงานอันเก ํ ิดจากกมมันตรังสีอย ัางต่ ่อเนื่อง ทําให้มวลลดน้อยลง ดวงอาทิตย์ก็เช่นเดียวกน เป็ นดาวที่เก ั ิดและมีการสูญเสียพลังงานไปแล้ว โดยจัดเป็ นดาวที่ มีอายุปานกลางที่อยูครึ่ งทางระหว ่างเก่ ิดดับ 15.1.2 สุริยจักรวาล ดวงอาทิตย์และดาวต่างๆ ในสุริยจักรวาลมาจากมวลสารเดียวกน คือกลุ ั ่มฝุ่ นก๊าซที่หมุนวนเกิดขึ้นเมื่อ ประมาณ 5 พันล้านปี มาแล้ว เกิดจากการระเบิดของดาวข้างเคียง ทําให้การหมุนวนของกลุ่มฝุ่ นดังกล่าวหมุนเร็ว ขึ้น มีการอัดแน่นของมวลสารแล้วยุบตัวเข้าหากันด้วยแรงโน้มถ่วงของตัวมวลสารเอง กลุ่มฝุ่ นนี้น่าจะ ประกอบด้วยไฮโดรเจนเป็ นส่วนใหญ่ เพราะในปัจจุบันไฮโดรเจนเป็ นธาตุที่พบมากที่สุดในจักรวาล ดวงอาทิตย์เกิดจากแกนกลางของกลุ่มฝุ่ นที่ถูกอัดแน่น จนเกิดความร้อนสูงเพียงพอทําให้เกิดปฏิกิริยา นิวเคลียร์ที่ให้พลังงานรุนแรง กลุ่มฝุ่ นที่อยูรอบนอกดวงอาทิตย์รวมตัวก ่ นเป็ นดาวเคราะห์ต ั ่างๆ ที่หมุนรอบดวง อาทิตย์ รวมทั้งโลกที่เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 4,500 ล้านปี มาแล้ว โดยมีหลักฐานสําคัญ ได้แก่ หินที่นํามาจากดวง จันทร์ พบวามีอายุประมาณ 4,600 ล้านปี ใกล้เคียงก ่ บอายุของหินที่เก ั ่าที่สุดในโลกและเศษอุกกาบาตที่พบบน โลก 15.1.3 วิวัฒนาการของโลก สภาวะของโลกตอนเริ่มแรกไม่ เหมือนปัจจุบันคือไม่มีมหาสมุทรและบรรยากาศ พื้นผิวมีลักษณะเป็ น หลุมบ่อเหมือนปากหลุมอุกกาบาตเช่นเดียวกบพื ั้ นผิวของดวงจันทร์ ความร้อนสะสมภายในโลกจากการละลาย ตัวกมมันตภาพรังสีนั ั้นเพียงพอที่จะทําให้บางส่วนภายในของโลกหลอมละลาย โลหะหนักจะจมตัวลงสู่ใน กลางโลก ในขณะที่แร่ซึ่งมีความหนาแน่นน้อยกวาจะลอยตัวขึ ่้น ทําให้แบ่งชั้นของโลกได้เป็ นสามส่วน คือ แกน โลก (core) เนื้อโลก (mantle) และเปลือกโลก (crust) 15.1.4 การเกิดบรรยากาศและมหาสมุทร ช่วงเวลาที่โลกมีการแบ่งออกเป็ นส่วน บรรยากาศบนผิวโลกในตอนแรกไม่เหมือนปัจจุบันคือไม่มี ออกซิเจนส่วนใหญ่ประกอบด้วยก๊าซที่ออกจากภูเขาไฟ เช่น คาร์บอนไดออกไซด์ ไนโตรเจน ไอนํ้ า แลก๊าซ ส่วนน้อยได้แก่ แอมโมเนีย มีเทน ซัลเฟอร์ไดออกไซด์ เมื่อโลกเย็นตัวลงบรรยากาศก็เริ่มเปลี่ยนแปลงไป มีการ ควบแน่นของไอนํ้ าเกิดเป็ นนํ้ าทะเลและมหาสมุทร
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 392 15.2 กําเนิดและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต โลกกาเนิดมาเมื่อประมาณ 5,000 ล้านปี มาแล้ว แต ํ ่สภาวะเริ่มแรกของโลกไม่ เหมือนปัจจุบัน ไม่มีทะเล มหาสมุทร และบรรยากาศ พื้นผิวโลกมีลักษณะเป็ นหลุมเป็ นบ่อเหมือนผิวดวงจันทร์มีการสะสมความร้อน ภายในโลกที่เกิดจากการสลายตัวของกมมันตภาพรังสีทําให้บางส ั ่วนภายในของโลกหลอมละลาย เกิดการแบ่ง ชั้นของโลกออกเป็ นสามส่วน คือ แกนโลก (inner and outer core) เนื้อโลก (mantle) และเปลือกโลก(crust) (ภาพที่ 15.2) ในช่วงเริ่มแรกที่โลกมีการแบ่งชั้นออกเป็ นส่วนๆ บรรยากาศของโลกขณะนั้นไม่ เหมือนปัจจุบัน ไม่มีก๊าซออกซิเจน ก๊าซส่วนใหญ่ที่ออกมาจากภูเขาไฟประกอบด้วย คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) ไนโตรเจน (N2)และไอนํ้ า (H2O) มีก๊าซส่วนน้อยได้แก่ แอมโมเนีย (NH3) มีเทน (CH4)และซัลเฟอร์ไดออกไซด์ (SO2) ต่อมาเมื่อโลกเย็นลง บรรยากาศเริ่มเปลี่ยนไป มีการควบแน่นของไอนํ้ ากลายเป็ นฝนตกลงมาบนพื้ นโลกสะสม เป็ นแหล่งนํ้ าทะเลและมหาสมุทร ภาพที่ 15.2 ส่วนประกอบของโลกแบ่งออกเป็ นสามส่วน (ที่มา:http://alanysvillanueva.wikispaces.com/Earth) 15.2.1 สมมุติฐานการกําเนิดสิ่งมีชีวิต จากทฤษฎีวิวัฒนาการในปัจจุบันที่ได้รับการยอมรับ ได้อธิบายกาเนิดของสิ ํ่งมีชีวิตชนิดแรกไว้วา น่ ่าจะ มีต้นกาเนิดมาจากโมเลกุลของสารประกอบอินทรีย์ในทะเล โดยให้เหตุผลว ํา่
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 393 โลกเป็ นดาวเคราะห์ เกิดมาเมื่อประมาณ 5,000 ล้านปี มาแล้ว บรรยากาศของโลกในขณะนั้น ประกอบด้วยก๊าซต่างๆ คือ มีเทน (CH4)ไฮโดรเจน (H2) แอมโมเนีย (NH3) ไนโตรเจน (N2) และไอนํ้ า (H2O) เมื่อโลกเย็นลงเกิดแหล่งนํ้าบนผิวโลก และในสภาวะที่เหมาะสมมีการรวมตัวของก๊าซเหล่านี้ในแหล่งนํ้า กลายเป็ นสารประกอบอินทรี ย์ที่มีการรวมตัวกลายเป็ นโมเลกุลที่ใหญ่ขึ้น สลับซับซ้อนมากขึ้น เนื่องจาก บรรยากาศโลกขณะนั้นไม่มีออกซิเจนอิสระจึงทําให้สารประกอบเหล่านั้นไม่แตกตัวง่าย ซึ่งต่อมามีการรวมตัว กลายเป็ นโมเลกุลใหญ่ขึ้น และกลายเป็ นสิ่งมีชีวิตในที่สุด 15.2.2 ความเป็ นมาของทฤษฎีกําเนิดสิ่งมีชีวิต ทฤษฎีชีวิตเกิดจากสิ่งไม่มีชีวิต (Spontaneous generation) จากความคิดดั้งเดิมของนักวิทยาศาสตร์ที่เชื่อว่า “ชีวิตอุบัติขึ้นมาจากสิ่งไม่มีชีวิต” เริ่มต้นโดย นักวิทยาศาสตร์ชาวกรีกชื่อ อาริสโตเติล (Aristotle) ที่มีชีวิตอยู่ในช่วงก่อนปี คริสต์ศักราชที่ 17 ได้ตั้งทฤษฎี กาเนิดของสิ ํ่งมีชีวิตวา ่ “ชีวิตเกิดจากสิ่งไม่มีชีวิต” (Spontaneous generation) โดยเขายกตัวอยาง หนอนเก่ ิดมา จากเนื้อเน่า หนูเกิดจากกองผ้าขี้ริ้ว ทั้งนี้เนื่องจากเขาพบเห็นหนอนอยู่ในเนื้อเน่า เห็นหนูวิ่ งออกมาจากกอง ผ้าขี้ริ้ ว อยางไรก ่ ็ตาม มีนักวิทยาศาสตร์หลายท่านได้ทําการพิสูจน์ว่า ทฤษฎีของอาริสโตเติลเป็ นไปไม่ได้ คือ เรดิ (F. Redi ค.ศ. 1626-1697) ได้ทําการทดลองให้เห็นวา ถ้าทิ ่้ งเนื้อให้เน่าโดยไม่มีแมลงวันตอมเนื้อจะไม่มี หนอนเกิดขึ้น โดยทําการทดลองเปรียบเทียบกบการตั ั้ งเนื้อเปิ ดทิ้ งไว้ในอากาศ เมื่อเนื้อเน่าและมีแมลงวันตอมทํา ให้มีหนอนเกิดขึ้น นอกจากนี้ หลุยส์ ปาสเตอร์(Louis Pasteur ค.ศ. 1822-1895) นักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่ งเศส กล่าววา ่ “ชีวิตเกิดขึ้นเองไม่ได้” โดยทําการทดลองต้มนํ้ าซุปเพื่อฆ่าเชื้อในขวดแกวคอยาวและมีลักษณะโค้ง ซึ่ง ้ สามารถป้ องกนจุลินทรีย์จากอากาศไม ั ่ให้ตกลงไปในนํ้าซุป ทําให้ไม่มีจุลินทรีย์เกิดขึ้น การทดลองนี้เรียกว่า “พาสเจอร์ไรเซชัน” ซึ่งนอกจากจะพิสูจน์ให้เห็นวาสิ ่่งมีชีวิตไม่ได้เกิดจากสิ่งที่ไม่มีชีวิตแล้ว พาสเจอร์ไรเซชัน ยังนําไปใช้ในการเก็บรักษาและถนอมอาหารทําให้เก็บได้นานนับว่าเป็ นวิธีการหนึ่งที่นําผลจากการทดลองไป ประยุกต์ให้เกิดประโยชน์ต่อการดํารงชีวิตประจําวันของมนุษย์อยางมาก จากผลการทดลองเหล่ ่านี้ทําให้แนวคิด ของอาริสโตเติลหมดความเชื่อถือ ทฤษฎีคอสโมซัว (Cosmozao theory) เมื่อทฤษฎีของอาริสโตเติลไม่ได้รับการเชื่อถือ นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษชื่อ เคลวิน (Kelvin) และ นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมันชื่อ เฮล์มโฮลต์ส (Helmholtz) ได้เสนอทฤษฎีกาเนิดของสิ ํ่งมีชีวิตโดยให้เหตุผลว่า “สิ่งมีชีวิตชนิดแรกอาจล่องลอยมาจากดาวดวงอื่นในรูปสปอร์ของจุลินทรีย์ จากนั้นตกลงมาบนพื้นโลกเจริญ กลายเป็ นสิ่งมีชีวิต” เรียกทฤษฎีนี้วา ่ “ทฤษฎีคอสโมซัว” (Cosmozao theory)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 394 จากทฤษฎีนี้ มีผู้ให้เหตุผลว่าไม่น่าจะเกิดขึ้นได้ ทั้งนี้จุลินทรีย์ที่มาจากดาวดวงอื่นกว่าจะล่องลอยผ่าน ชั้นบรรยากาศของโลกมาได้จุลินทรีย์เหล่านั้นคงถูกเผาไหม้เป็ นจุล เพราะเสียดสีกบบรรยากาศของผิวโลกที่มี ั ความร้อนสูง นักวิทยาศาสตร์เชื่อวาไม ่ ่มีจุลินทรีย์ชนิดใดที่จะมีความทนทานต่อความร้อนที่ถูกเผาไหม้จากการ เสียดสีของบรรยากาศโลกได้ ดังนั้น ทฤษฎีคอสโมซัว ไม่สามารถอธิบายได้วาสิ ่่งมีชีวิตชนิดแรกบนโลกเกิดขึ้น ได้อยางไร ่ นอกจากทฤษฎีดังกล่าวแล้วยังมีผู้ที่เสนอแนะอีกวาอาจมีมนุษย์มาจากต ่ ่างดาวแล้วลงมาอาศัยอยูบนโลก ่ หรือมีบางตํานานกล่าวไว้วามีเทพเจ้าซึ่งมีกายละเอียดได้แวะลงมายังโลกแล้วกลับคืนวิมานไม ่ ่ได้ เลยต้องอาศัย อยูบนโลกกลายเป็ นต้นตระกูลข ่ องมนุษย์ในที่สุด อยางไรก ่ ็ดี จากเหตุผลหรือทฤษฎีดังกล่าวข้างต้นเหล่านี้ยังไม่ สามารถสรุปได้วา สิ ่่งมีชีวิตชนิดแรกเกิดมาได้อยางไร ่ ทฤษฎีโอพารินและฮอลเดน ต่อมาในปี ค.ศ. 1924 นักวิทยาศาสตร์ ชาวรัสเซี ยชื่ อ โอพาริ น (Oparin) และในปี ค.ศ. 1936 นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษชื่อ ฮอลเดน (Haldane) ต่างมีความคิดเห็นตรงกนวั า สิ ่่งมีชีวิตชนิดแรกบนโลกน่าจะ มีต้นกาเนิดมาจากโมเลกุลของอินทรียสารในทะเล จากหลักเกณฑ์ของทฤษฎีนี ํ้ก็เป็ นการยอมรับว่า “สิ่งมีชีวิต ชนิดแรกกาเนิดมาจากสิ ํ่งที่ไม่มีชีวิต”แต่การอธิบายเหตุผลของคนทั้ งสองแตกต่างไปจากหลักเกณฑ์ของอาริส โตเติล โดยที่เขากล่าววา ่ “เมื่อโลกเริ่มเย็นลงมีแหล่งนํ้ าคือทะเลและมหาสมุทรเกิดขึ้น มีการระเบิดของภูเขาไฟ เพื่อระบายความร้อนจากภายใต้ของโลก ในสภาวะที่เหมาะสมมีการรวมตัวของโมเลกุลในแหล่งนํ้าเหล่านั้น กลายเป็ นสารประกอบอินทรีย์กลุ่มแรกที่เกิดขึ้นในทะเล คือ กรดอะมิโน พิวรีน และไพริมิดีน จากนั้นมีการ รวมตัวของสารประกอบอินทรีย์เหล่านี้เป็ นโมเลกุลใหญ่ขึ้นและไม่สลายตัวง่าย เนื่องจากบรรยากาศของโลกใน ขณะนั้นไม่มีออกซิเจนอิสระที่ทําหน้าที่แตกตัวสารประกอบเหล่านี้ สารประกอบอินทรีย์เหล่านี้สามารถรวมตัว ต่อไปกลายเป็ นโมเลกุลที่ใหญ่ขึ้นเรื่อยๆ จนกลายเป็ นสิ่งมีชีวิตในที่สุด ทฤษฎีกําเนิดของสารอินทรีย์ จากเหตุผลของทฤษฎีโอพารินและฮอลเดน ก่อให้เกิดทฤษฎีวิวัฒนาการกาเนิดสิ ํ่งมีชีวิตในปัจจุบัน ซึ่ ง ได้อธิบายวิวัฒนาการและกาเนิดของสิ ํ่งมีชีวิตวา ่ โลกเป็ นดาวเคราะห์ที่เกิดมาเมื่อประมาณ 5,000 ล้านปี มาแล้วบรรยากาศของโลกในขณะนั้น ประกอบด้วยก๊าซต่างๆ คือ มีเทน (CH4)ไฮโดรเจน (H2) แอมโมเนีย (NH3) ไนโตรเจน (N2) และไอนํ้ า (H2O) เมื่อโลกเย็นลงมีแหล่งนํ้าเกิดขึ้นจากนั้นในสภาวะที่เหมาะสมเกิดการรวมตัวของก๊าซเหล่านี้ในทะเลเกิดเป็ น สารประกอบอินทรีย์ สารประกอบเหล่านี้ต่อมามีการรวมตัวกลายเป็ นโมเลกุลใหญ่ขึ้นสลับซับซ้อนมากขึ้น ได้แก่ กรดอะมิโน พิวรีน และไพริมีดีน
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 395 จากขั้นตอนดังกล่าว มิลเลอร์ (Miller) นักเคมีชาวอเมริกน และเคลวิน ั (Kelvin) เป็ นนักชีวเคมีชาว เยอรมัน ได้ทําการทดลองเพื่อทําการพิสูจน์ปรากฎการณ์นี้ มิลเลอร์ทดลองนําบรรยากาศเทียม ประกอบด้วยก๊าซมีเทน(CH4)ไฮโดรเจน (H2) แอมโมเนีย (NH3) ไนโตรเจน (N2) และไอนํ้ า (H2O) ใส่ในหลอดทดลอง ผานกระแสไฟฟ้ าเข้าไปทําปฏิก ่ ิริยากบกั ๊าซเหล่านั้น ผลที่ ได้เกิดสารประกอบอินทรีย์หลายชนิด ได้แก่ กรดอะมิโน กรดไขมัน และเบสอินทรีย์ (ภาพที่ 15.3) ภาพที่ 15.3 การทดลองของมิลเลอร์ในห้องปฏิบัติการโดยใช้บรรกาศเทียม (ที่มา: Campbell and Reece (2005)) เคลวิน (Kelvin) เป็ นนักชีวเคมีชาวเยอรมัน ได้ทดลองนําบรรยากาศเทียม คือ มีเทน ไฮโดรเจน แอมโมเนีย ไนโตรเจน และไอนํ้ า เช่นเดียวกบมิลเลอร์ ใส ั ่ในเครื่องมือทดลองในห้องปฏิบัติการแล้วผ่านด้วย รังสีแกมมา ปรากฏว่าเกิดโมเลกุลของนํ้ าตาล กรดอะมิโน และสารที่เป็ นองค์ประกอบของกรดนิวคลิอิก สาร ดังกล่าวเป็ นส่วนประกอบที่สําคัญภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่ทําหน้าที่สะสมพลังงานคือ ATP (ATP = Adenosine Triphosphate)และทําหน้าที่ในการถ่ายทอดพลังงานคือ NAD (NAD = Nicotinamide Adenosine Dinucleotide) ต่อจากนั้นสารประกอบอินทรี ย์เหล่านี้ ได้แก่ กรดอะมิโน พิวรีน และไพริมีดีน อาจมีการจับตัวกัน กลายเป็ นโมเลกุลใหญ่ขึ้นเรื่อยๆ จนกลายเป็ นโมเลกุลที่มีลักษณะคล้ายโปรตีน เรียก Protenoids ซึ่ง Protenoids มีการรวมตัวกลายเป็ นโมเลกุลใหญ่ขึ้นเรี ยกว่า โปรตีน ต่อมาโมเลกุลเหล่านี้สามารถสร้างคุณสมบัติของ สิ่งมีชีวิตและกลายเป็ นสิ่งมีชีวิตในที่สุด โดยทั้ งนี้เชื่อวาสิ ่่งมีชีวิตชนิดแรกที่เกิดขึ้นไม่สามารถสร้างอาหารได้เอง ดํารงชีวิตโดยการนําพลังงานจากรังสีอัลตราไวโอเลตมาเก็บไว้ในเซลล์ จากนั้นมีวิวัฒนาการต่อมากลายเป็ น พวกที่สามารถสร้างอาหารเองโดยการสังเคราะห์แสง มีผลพลอยได้คือปริมาณของออกซิเจนในบรรยากาศเพิ่ ม
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 396 มากขึ้น และเกิดการรวมตัวของออกซิเจนอิสระที่มีปริมาณเพิ่ มมากขึ้นเหล่านี้เปลี่ยนสภาพเป็นโอโซน (O3) กลายเป็ นบรรยากาศชั้นในของโลกที่ทําหน้าที่ป้ องกนรังสีอัลตราไวโอเลตจากดวงอาทิตย์ที่ส ั ่องมายังพื้นโลก หลังจากนั้นต่อมา สภาพแวดล้อมของโลกมีการเปลี่ยนแปลงเพิ่ มมากขึ้นเรื่อยๆ จนในที่สุดเข้าสู่สภาวะที่ทําให้ สิ่งมีชีวิตไม่สามารถกาเนิดขึ ํ้นมาอีกได้ด้วยวิธีการดังกล่าว ผลที่ได้จากการศึกษาในห้องปฏิบัติการ 1. จากการทดลองของมิลเลอร์และเคลวิน ทําให้สรุปได้ว่า บรรยากาศของโลกในอดีตขณะนั้นอาจ สามารถสร้างสารที่เป็ นองค์ประกอบของสิ่งมีชีวิตได้ 2. การศึกษาทางชีวเคมีพบวา สารประกอบอินทรีย์เป็ นโมเลกุลที่ประกอบด้วย ่ C-C Bond และ C, H, O, N ไม่ใช่สิ่งมีชีวิตเสมอไป ตัวอยางเช่ ่น สารพอลิเมอร์ (Polymer) มีสูตรโมเลกุลเป็ น –CHONCHONCHON- แต่โมเลกุลเหล่านี้จะเก ี่ยวข้องกบสิ ั่งมีชีวิตก็ต่อเมื่อมีกระบวนการทํางาน ทางชีวเคมี (Biochemical function) เกิดขึ้น จึงจะก่อให้เกิดการมีชีวิต 3. จากการวิเคราะห์องค์ประกอบของสิ่งมีชีวิตปัจจุบันพบวา โปรตีน (กรดอะมิโน) และกรดนิวคลิอิก ่ (สารพันธุกรรม) เป็ นสารประกอบที่สําคัญของสิ่งมีชีวิต ตัวอยางโมเลกุลของกรดอะมิโน ่ Glycine อยางไรก ่ ็ตาม ในปัจจุบันยังไม่ปรากฏวามีนักวิทยาศาสตร์ผู้ใดสามารถสร้างเซลล์ที่มีชีวิตขึ ่้นได้ใน ห้องปฏิบัติการ 34สิ่งมีชีวิตคืออะไร อาจกล่าวได้ว่าสิ่งมีชีวิต เป็ นสภาวะของพืชและสัตว์ที่มีส่วนประกอบมาจากอินทรีย์สาร และจาก สิ่งมีชีวิตที่ตายแล้วในทางตรงกนข้ามสิ ั่งไม่มีชีวิตคือพวกอนินทรียสารต่างๆหรือเป็ นซากวัตถุที่ได้มาจากสิ่งที่ เคยมีชีวิตมาก่อน เมื่อพูดถึงสิ่งมีชีวิตมักจะพูดถึงสมบัติทั้ งในด้านโครงสร้างและการทํางาน 34โครงสร้างของสิ่งมีชีวิต สิ่งมีชีวิตจะมีรูปร่างลักษณะแตกต่างกนอยั างไม ่ ่มีขอบเขต แต่ก็มีสมบัติร่วมกน ทั ั้ งทางโครงสร้างและ หน้าที่ ถ้าไม่คํานึงถึงขนาดและรูปร่างลักษณะแล้ว สิ่งมีชีวิตทุกชนิด (ยกเว้นไวรัส) ต่างก็ประกอบด้วยหน่วย ชีวิตที่เรียกวาเซลล์ ( ่ cell) ซึ่ งอาจมีจํานวนเป็ นหนึ่ง หรือมากกว่าหนึ่งหน่วยก็ได้ นอกจากนี้ถึงแม้เซลล์จะมี รูปร่างที่แตกต่างกนแตั ่ก็มีส่วนประกอบทางเคมีและโครงสร้างพื้ นฐานเหมือนกนั สิ่งมีชีวิตแบ่งได้เป็ น 2 ประเภทใหญ่ๆได้แก่ 1. สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว (unicellular organism) 2. สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (multicellular organism)
ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 397 สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวมี 2 ระดับ ได้แก่ ระดับเซลล์ (cell level) และระดับกลุ่ม (colony level) สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ มี 3 ระดับ ได้แก่ระดับเนื้อเยื่อ (tissue level) ระดับอวัยวะ (organ level) และระดับระบบ อวัยวะ (organ system level) กลุ่มของเซลล์เหมือนกนทําหน้าที่อย ั างเดียวก ่ นเรียก เนื ั้อเยื่อ (tissue) เนื้อเยื่อหลายอยางทําหน้าที่อย ่าง่ เดียวกนเรียก อวัยวะ ั (organ) 3415.3 หน้าที่ของสิ่งมีชีวิต สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องมีขบวนการทางชีวเคมีต้องการสารอาหารและพลังงานและการกาจัดของเสีย การ ํ สร้างและซ่อมแซมหน้าที่ ที่จะรักษาตัวเองให้คงอยู่ได้ อาจจัดเป็ นประเภทใหญ่ๆ ได้ 3 ประเภท 1. เมแทบอลิซึม34 (metabolism) เป็ นกระบวนการที่ถูกควบคุมโดยสารพันธุกรรมของเซลล์ ที่เรียกวา ดี เอ็น ่ เอ หรือ จีน ซึ่งมีหน้าที่เป็ นรหัสควบคุมลักษณะต่างๆของสิ่งมีชีวิต รวมทั้ งถ่ายทอดทางพันธุกรรม ยังควบคุม หน้าที่ต่างๆ เช่น การเจริญเติบโต เมแทบอลิซึม มีหน้าที่สําคัญยอยๆ่ ได้ลักษณะอีก 3 อย่าง ได้แก่ โภชนาการ การหายใจ และการสังเคราะห์ 1.1 โภชนาการ เป็ นขบวนการจัดหาวัตถุดิบของสิ่งมีชีวิตที่ทําอยางต่ ่อเนื่อง วัตถุดิบของโภชนาการ ได้แก่สารอาหาร (nutrient) ซึ่งได้จากสิ่งแวดล้อมทางกายภาพและชีวภาพ 1.2 การหายใจ เป็ นกระบวนการที่สารอาหารซึ่ งมีพลังงานเคมี เปลี่ยนเป็ นพลังงานในรูปที่ใช้ ประโยชน์ได้ในกระบวนการหายใจการหายใจเป็ นกระบวนการสร้างพลังงานที่ทําให้หน้าที่ต่างๆ ดําเนินไปได้ 1.3 การสังเคราะห์ เป็ นขบวนการใช้สารสร้างโครงสร้างใหม่ และต้องใช้พลังงานจากการหายใจการ หายใจทําให้การสังเคราะห์ดําเนินไปได้ 2. การสืบพันธ์ุ(reproduction) การสืบพันธุ์เป็ นการให้กาเนิดสิ ํ่งมีชีวิตตัวใหม่หรือต้นใหม่จากสิ่งมีชีวิต ตัวเดิมหรือต้นเดิมที่มีอยูก่ ่อน การสืบพันธุ์เป็ นการทดแทนความตายที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ดังนั้ น ชัวอายุของสิ่ ่งมีชีวิต หนึ่งๆ ต่ออีกชัวอายุหนึ่งๆได้โดยการสืบพันธุ์นั ่นเอง่ 3. การปรับตัว34 (adaptation) สิ่งมีชีวิตมีการปรับตัวเพื่อให้เหมาะกบสภาพแวดล้อมที่จะดํารงอยู ั สิ ่่งมีชีวิต มีการปรับตัวเพื่อเหตุผล 3 ประการด้วยกน คือ ั 3.1 มีการปรับตัวเพื่อการอยูรอดหลบหลีกศัตรู ่ 3.2 มีการปรับตัวเพื่อหาอาหาร 3.3 มีการปรับตัวเพื่อการสืบพันธุ์