04-หนังสือเรียน ชีววิทยา

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 398 34ระบบชีวิตคืออะไร กล่าวได้วาการมีชีวิตพื ่้ นฐาน คือโครงสร้างใดๆซึ่งมีเมแทบอลิซึม และการรักษาตัวเองได้จะมีชีวิตอยูได้ ่ ซึ่ งอาจกล่าวได้ว่าขบวนการรักษาตัวเองให้คงอยู่เป็ นหน้าที่ของเมแทบอลิซึมโภชนาการ การหายใจ การ สังเคราะห์ การสืบพันธุ์และการปรับตัวนันเอง่ ความหมายของระบบชีวิต คือรู ปแบบถาวรของสสาร เมื่อสิ่งมีชีวิตตายไปจะมีการย่อยสลาย (decompose) (การยอยสลาย คือ ่ การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างโมเลกุลของสารอินทรีย์จากโมเลกุลใหญ่ให้เป็ น โมเลกุลเล็กๆ หลายๆ โมเลกุล โดยเห็ดรา และแบคทีเรียบางชนิด) สิ่งไม่มีชีวิตมีเมแทบอลิซึมและการรักษา ตัวเองให้คงอยูไม่ ่ถูกทําลายและได้เพิ่ มมากขึ้นตามลําดับสิ่งมีชีวิตหรือไม่มีชีวิตขึ้นกบหน้าที่ไม ั ่ใช่โครงสร้าง สิ่ง ที่มีโครงสร้างอาจเป็ นสิ่งมีชีวิตและไม่มีชีวิตก็ได้ 15.4 นิเวศวิทยา นิเวศวิทยา (ecology) มาจากภาษากรีก คือ oikos หมายถึงถิ่ นที่อยูอาศัย ่ (habitat) กบ ั logos หมายถึง การศึกษา (study) คือการศึกษาความสัมพันธ์ระหวางสิ ่่งมีชีวิตกบสิ ั่งแวดล้อมและระหวางสิ ่่งมีชีวิตด้วยกนเอง ั เป็ นศาสตร์แขนงหนึ่ งในทางชีววิทยา ปัจจุบันมีผู้ให้ความหมายของนิเวศวิทยาอีกนัยหนึ่ งว่า เป็ นการศึกษา โครงสร้าง (structure) หน้าที่ (function) และความสัมพันธ์กนในระบบธรรมชาติในแง ั ่ของการถ่ายทอดพลังงาน 15.4.1 ระบบนิเวศคืออะไร สิ่งมีชีวิตในโลกนี้อยูโดดเดี่ยวตามลําพังไม ่ ่ได้ จะต้องมีการติดต่อสัมพันธ์กน มีการพึ่งพาอาศัยก ั น ไป ั มาหาสู่กัน แบ่งปั นกัน แก่งแย่งชิงกัน และกิจกรรมอื่นๆอีกมากมาย ก่อให้เกิดความสัมพันธ์กันขึ้น ความสัมพันธ์เหล่านี้ก่อให้เกิดระบบนิเวศขึ้นเป็ นระบบที่มีองค์ประกอบ 2 ส่วน ส่วนแรกคือสิ่งมีชีวิต (biotic component) ได้แก่ พืช สัตว์ จุลชีพ และส่วนที่สองคือสิ่งไม่มีชีวิต (abiotic component) ซึ่งได้แก่ความชื้นหรือ นํ้ า อุณหภูมิ แสง เสียง และภูมิประเทศ ตัวการที่ทําให้องค์ประกอบสองส่วนนี้สัมพันธ์กนคือ ัการถ่ายทอด พลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ไปยังสิ่งมีชีวิตระดับต่างๆ เริ่มจากพืชซึ่ งเรี ยกว่าเป็ นผู้ผลิตเปลี่ยนพลังงาน แสงอาทิตย์ให้เป็ นพลังงานเคมี(นํ้ าตาล)โดยกระบวนการสังเคราะห์แสง พลังงานเคมีนี้จะถูกถ่ายทอดไปอยูใน่ ผู้บริโภคเมื่อสัตว์ตาย ซากสัตว์จะเน่าเปื่ อยยอยสลายโดยผู้ย ่อยสลาย่ (จุลชีพ) พลังงานก็เปลี่ยนไปอยูในรูปธาตุ ่ อาหารพืชที่ อยูในดิน พืชหรือผู้ผลิตก ่ ็จะดูดธาตุอาหารเหล่านี้ไป หรือมองอีกมุมหนึ่งก็คือวัฏจักรของธาตุทําให้ เกิดระบบนิเวศขึ้น ดังนี้ในระบบนิเวศจึงประกอบด้วย การถ่ายทอดพลังงาน วัฎจักรของธาตุและกลไกการ ควบคุมประชากร

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 399 ภาพที่ 15.4ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตในระบบนเวศในแง่ของการหมุนเวียนพลังงานและแร่ธาตุ (ที่มา: http://eatbikegrow.ning.com/page/lesson-1-3) 15.4.2 ระดับของการจัดลําดับขั้นทางชีววิทยาและระบบชีวิต ในทางชีววิทยาสามารถจัดลําดับขั้ นของหน่วยงานทางชีววิทยา โดยเริ่มตั้ งแต่ระดับที่ยอยที่สุดคือยีนส์ ่ จนถึงกลุ่มประชากร (community) ซึ่งแต่ละหน่วยจะมีปฏิสัมพันธ์กบสิ ั่งแวดล้อม โดยการถ่ายทอดพลังงานและ สสาร ทําให้เกิดระบบชีวิต (biosystem) ที่มีคุณสมบัติที่เป็ นลักษณะเฉพาะของแต่ละระบบในแง่ของโครงสร้าง และการทํางาน ดังนี้ หน่วยทางชีววิทยา ระบบชีวิตที่ปรากฏ ยีนส์ ระบบยีนส์ เซลล์ ระบบยีนส์ อวัยวะ ระบบอวัยวะ สิ่งมีชีวิต ระบบสิ่งมีชีวิต ประชากร ระบบประชากร กลุ่มประชากร (สังคมชีวิต) ระบบนิเวศ ระบบชีวิต จึงหมายถึงระบบที่เกิดจากการที่หน่วยทางชีววิทยาในแต่ละระดับ เข้ามามีปฏิสัมพันธ์กบั องค์ประกอบต่างๆ ในสภาพแวดล้อม เกิดการจัดองค์กรที่มีรูปแบบเฉพาะเป็ นอันหนึ่งอันเดียวกน ในทุกลําดับ ั ชั้นของระบบชีวิตนั้น เราจะเห็นระบบที่มีโครงสร้างและการทํางานจนเป็ นองค์รวมหนึ่งเดียว ซึ่งประกอบด้วย

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 400 ส่วนยอยๆ แต่ ่ในขณะเดียวกนระบบนั ั้นก็จะทําหน้าที่เป็ นระบบยอยของระบบที่ใหญ ่ ่กวา อาจเปรียบเทียบไ ่ ด้กบั ผังรูปต้นไม้ ถ้าเริ่มจากระบบสิ่งมีชีวิตจนถึงระบบนิเวศโลก แต่ละกิ่ งก้านจะแสดงถึงความเชื่อมโยงระหว่าง ระบบชีวิตแต่ละหน่วยและระบบชีวิตที่ใหญ่ขึ้นไปอีกเป็ นขั้นๆ แต่ละลําดับขั้นจะมีปฏิสัมพันธ์เกี่ ยวกบการั ถ่ายทอดสสาร พลังงานและข้อมูล ระหวางลําดับขั ่้ นได้อยางก่ ลมกลืนและสมดุล ไม่วาจะเป็ นการส ่ ่งผานจากบน่ ลงล่างหรือจากล่างขึ้นบน โดยไม่ได้มีระบบใดที่มีความสําคัญหรือบทบาทเหนือกวาระดับอื่น ในขณะที่แต ่ ่ละ ระบบจะมีการพัฒนาไปสู่ความซับซ้อน แต่เป็ นความซับซ้อนที่เป็ นระเบียบ ซึ่ งดูเหมือนเป็ นคุณสมบัติพื้ นฐาน ของระบบชีวิต ในทางนิเวศวิทยาจะศึกษาเริ่มตั้ งแต่ ระบบสิ่งมีชีวิต ระบบประชากร ระบบนิเวศ และเลยไปถึงระบบ นิเวศโลก (ecosphere) ที่รวมโลกทั้ งโลกเป็ นระบบหนึ่งเดียว การศึกษาระบบนิเวศในอดีตมักจะเป็ นการจําแนก สังคมชีวิตที่เป็ นองค์ประกอบทางโครงสร้างออกเป็ นแต่ละลําดับขั้นในเชิงอาหาร แล้วศึกษาปริมาณสสารและ พลังงานที่ถูกถ่ายทอดไปในแต่ละลําดับขั้ น โดยถือเอาว่าการถ่ายทอดนั้นจะดําเนินไปตามลําดับขั้น สามารถ แสดงระบบนิเวศได้ดังแบบจําลองทางชีวภาพของระบบนิเวศ (biotic ecosystem models) แต่แนวความคิดดั้งเดิม ดังกล่าวกาลังถูกเปลี่ยนแปลงไป ในปัจจุบันมักจะให้คว ํ ามสําคัญต่อระบบนิเวศในแง่การทํางาน โดยสนใจการ ได้มาซึ่ งสสารและพลังงาน การเก็บสะสม อัตราการถ่ายทอดผ่านระบบโดยรวมและกลไกการควบคุม ซึ่ ง สามารถแสดงระบบนิเวศได้ดังแบบจําลองการทํางานของระบบนิเวศ (functional ecosystem models) แต่ละ ระดับขั้นของระบบชีวิตจะมีลักษณะที่เหมือนกน ั 2 ประเภทคือ มีความเป็ นระบบและมีความต่อเนื่องและไม่ ต่อเนื่อง ความเป็ นระบบ คุณสมบัติที่จะทําให้เป็ นระบบจะต้องประกอบไปด้วย 1. มีขอบเขตที่แน่นอน ขอบเขตที่แน่นอนนี้หมายรวมถึงทั้ งขอบเขตในทางกายภาพและในแนวความคิด เช่น เครื่ องยนต์ เป็ นระบบที่มีขอบเขตที่แน่นอนในทางกายภาพ หรื อระบบเศรษฐกิจเป็ นระบบที่กาหนดํ ขอบเขตในทางกายภาพได้ยาก แต่สามารถกาหนดได้ในแนวความคิด บางระบบอาจจะมีทั ํ้ งที่เป็ นขอบเขต ทางกายภาพและในแนวความคิด เช่นระบบประชากรของสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่ง หรือระบบชุมชนของ มนุษย์นั้นนอกจากจะมีโครงสร้างทางกายภาพที่แน่นอนเช่นที่อยูของประชากรนั ่้นๆ ที่มีขอบเขตที่แน่นอน แล้ว ยังมีสิ่งที่ไม่ใช่กายภาพ เช่น พฤติกรรมของประชากร โครงสร้างความสัมพันธ์ การเจริญเติบโตของ ประชากร การถ่ายทอดข้อมูลระหว่างกันและระหว่างระบบประชากรอื่นๆ ซึ่ งไม่สามารถจะกาหนดํ ขอบเขตเหล่านี้ได้ในทางกายภาพ เพราะเป็ นโครงสร้างที่ซับซ้อนอยู่ภายในระบบนั้นๆ ดังนั้นความหมาย ของระบบจึงกว้างมากจนดูเหมือนวา อะไรก ่ ็นับเป็ นระบบได้ทั้ งนั้น แต่อยางไรก ่ ็ตาม ระบบในความหมาย ดังกล่าวยังจะต้องมีคุณสมบัติร่วมกนอยูั อีก่ 2 ประการคือ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 401 1.1 ต้องมีการนําเข้า (input) และ การส่งออก (output) ของปัจจัยที่จําเป็ นต่อการดํารงอยู่ของ ระบบนั้นๆ ซึ่งในระบบชีวิต คือ พลังงานและสสาร เนื่องจากระบบจะประกอบไปด้วยส่วนต่างๆ แต่ละส่วนรวมกนเข้าเป็ นองค์กร ั (organization) แต่ละส่วนจะมีหน้าที่ (function) ที่แน่ชัด การ ทํางานของส่วนต่างๆ จะประสานกนเป็ นหน ั ่วยเดียว เพื่อเกิดผลผลิตออกไปจากระบบหรือเพื่อ รักษาสภาวะปกติและการดํารงอยูของระบบนั ่้น โดยที่ระบบจะต้องมีการนําเข้ามาจากสิ่งแวดล้อม รอบระบบหรือจากระบบอื่นๆ ทั้งนี้เนื่องจากระบบต่างๆ โดยเฉพาะระบบของชีวิตนั้น มิได้อยู่ เป็ นอิสระโดยตัวของมันเองเลย 1.2 แต่ละส่วนประกอบกน จะรวมเป็ นร ัะบบย่อย (subsystem) ซึ่ งมีหลายๆระบบย่อย และ จะต้องมาประกอบกนเป็ นระบบใหญ ั ่ โดยที่ระบบยอยจะมีความเชื่อมโยงก ่ นเป็ นทอดๆ ผลผลิตที่ ั ส่งออกของระบบหนึ่ งจะกลายเป็ นส่วนนําเข้าของระบบต่อๆไป แต่ในพลายๆ กรณีผลผลิตที่ ส่งออกมาจากระบบหนึ่งจะมีผลเป็ นกลไกควบคุมย้อนกลับ (feedback control) ของระบบต้นที่อยู่ ห่างไกลไปได้ ซึ่ งผลนี้อาจจะทําให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของการนําเข้าและส่งออก หรือสถานะ (state)ของระบบนั้นๆ 2. ความต่อเนื่องและไม่ต่อเนื่อง ระบบชีวิตทุกระบบเป็ นระบบเปิ ด (open system) โดยเป็ นระบบที่มีการแลกเปลี่ยนถ่ายทอดสสาร และพลังงานกบระบบอื่นๆ และสิ ั่งแวดล้อม ที่ส่วนต่างๆ ภายในระบบจะมีการเคลื่อนไหวเปลี่ยนแปลง ตลอดเวลา (dynamics) ระบบชีวิตมีแนวโน้มที่จะปรับตัวให้สมดุลอยูในสถานะคงที่ ่ (steady state) โดย ทําให้ผลย้อนกลับในทางบวก (positive feedback) สมดุลกบผลย้อนกลับในทางลบ ั (negative feedback) เราสามารถแบ่งสิ่งมีชีวิตแต่ละกลุ่มออกเป็ นประชากร ซึ่งจัดวาเป็ นระบบที่มีโครงสร้างและการทํางาน ่ ที่มีคุณสมบัติเฉพาะตัว ดังนั้นระบบประชากรนี้สามารถแยกออกมาจากระบบสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวหรือ ระบบนิเวศไม่มีความต่อเนื่องกน แตั ่ในขณะเดียวกนระบบประชากรนั ั้นก็ประกอบไปด้วยสิ่งมีชีวิตแต่ ละตัว ซึ่งก็มีคุณสมบัติเป็ นระบบหนึ่งเช่นเดียวกน และระบบประชากรนั ั้นก็คือระบบยอยระบบหนึ่งใน ่ ระบบนิเวศในระบบนิเวศนั้ น ๆ ดังนั้ นระบบชีวิตจึงมีลักษณะเหมือนกบกลั ่องที่บรรจุซ้อนกนอยูั แต่ ่ละ ส่วนสามารถแยกออกมาเป็ นส่วน ๆ ทําหน้าที่ได้อย่างสมบูรณ์ หรือสามารถจะซ้อนรวมกนแล้วเป็ น ั ระบบเดียวกนได้ ตัวอย ั ่างเช่น ระบบนิเวศป่ าละเมาะในเขตอบอุ่นที่มีกระต่ายและแมลงปี กแข็งเป็ น องค์ประกอบของสังคมชีวิตนั้น จะมีสุนัขจิ้ งจอกเป็ นผู้ล่าที่มีความสําคัญต่อทั้งกระต่ายและแมลงปี ก แข็ง ในการศึกษาประชากรของเหยื่อทั้ ง 2 ชนิดนั้นยอมจะต้องรวมสุนัขจิ ่้ งจอกไว้เป็ นองค์ประกอบใน ระบบด้วย แต่ถ้าจะศึกษาระบบประชากรของกระต่าย คําถามที่เกิดขึ้นก็คือวา จําเป็ นจะต้องรวมแมลง ่ ปี กแข็งไว้เป็ นส่วนหนึ่งขององค์ประกอบในระบบประชากรของกระต่ายหรือไม่ คําตอบจึงขึ้นอยูก่บั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 402 วัตถุประสงค์ของการศึกษา ถ้าเราต้องการศึกษาเฉพาะการเปลี่ยนแปลงประชากรของแมลงปี กแข็งกบระยะเวลาั ก็ไม่จําเป็ นต้องรวมประชากรกระต่ายไว้ด้วย แต่สุนัขจิ้ งจอกจะต้องเป็ นองค์ประกอบของทั้งระบบประชากร แมลงปี กแข็ง และระบบประชากรกระต่ายที่ซ้อนรวมกนอยูั ่ 15.4.3 ความสัมพันธ์ของสิ่งแวดล้อมและสิ่งมีชีวิต 1. สิ่งแวดล้อมทางกายภาพ หรือสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีชีวิต มีความสําคัญต่อสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยูในสิ ่่งแวดล้อมนั้น เช่น นํ้ า ใช้เพื่อการบริโภคและเป็ นที่อยู่อาศัยของสัตว์นํ้ า อากาศ ใช้เพื่อการหายใจของมนุษย์และสัตว์ ดิน เป็ นแหล่งที่อยูอาศัยของสิ ่่งมีชีวิตบนบกแสงแดดให้ความร้อนและช่วยใน การสังเคราะห์แสงของพืช 2. สิ่งแวดล้อมทางชีวภาพ จะช่วยปรับให้สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมกบการดํารงชีวิตของ ั มันได้ เช่นช่วยให้ปลาอาศัยอยูในนํ ่ ้ าที่ลึกมากๆได้ ช่วยให้ต้นกระบองเพชรดํารงชีวิตอยูในทะเลทรายได้ ่ 3. สิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพแวดล้อม เช่น มีการปรับตัวให้เข้ากบสภาพแวดล้อมใหม ั ่ 4. สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนแปลงไปตามการกระทําของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมนั้น เช่น เมื่อสัตว์กินพืชมี จํานวนมากเกินไป พืชจะลดจํานวนลง อาหารและที่อยู่อาศัยจะขาดแคลน เกิดการแก่ งแย่งกนสูงขึ ั้น ทําให้ สัตว์บางส่วนตายหรือลดจํานวนลง ระบบนิเวศก็จะกลับเข้าสู่ภาวะสมดุลอีกครั้งหนึ่ง 5. สิ่งแวดล้อมจะกาหนดรูปแบบความสัมพันธ์ของสิ ํ่งมีชีวิตที่อาศัยอยูในสิ ่่งแวดล้อม ในแง่ของการถ่ายทอ พลังงาน ระหวางผู้ผลิต ผู้บริโภค ผู้ย ่ อยสลาย ในแง ่ ่ของการอยูร่ ่วมกนัเก้ ือกูลกน หรือเบียดเบียนก ันั มนุษย์ สามารถใช้ประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมได้มากมาย ในลักษณะที่แตกต่างไปจากสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เช่น การใช้ ประโยชน์จากดินเพื่อการเพาะปลูก ใช้ประโยชน์จากทุ่งหญ้าเพื่อการเลี้ยงสัตว์ ใช้ประโยชน์จากเหมืองแร่ เพื่อการอุตสาหกรรม 15.4.4 โครงสร้างระบบนิเวศ (Ecosystem structure) โครงสร้างระบบนิเวศประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตและที่ไม่มีชีวิต โดยแบ่งสิ่งมีชีวิตตามลําดับขั้ นของการ บริโภคออกเป็ น 3 ระดับชีวิต (trophic levels) คือ 1. ผ้ผลิต ู (producers) ได้แก่ พืชใบเขียวทุกชนิดที่สามารถสร้างอาหารได้เอง เรียกพวกนี้ว่า ออโตโทรฟิ ค (autotrophic) พืชพวกนี้จะตรึงพลังงานแสงอาทิตย์โดยกระบวนการสังเคราะห์แสงแล้วเปลี่ยนสภาพพลังงาน แสงไปเป็ นพลังงานทางชีวเคมีในรูปของคาร์โบไฮเดรตและโปรตีนที่อยูในพืชซึ่งใช้เป็ นอาหารสําหรับสัตว์ได้ ่ 2. ผ้บริโภค ( ู consumers) หมายถึง สิ่งที่ไม่สามารถผลิตอาหารขึ้นใช้เองได้ ต้องหาอาหารและพลังงานให้ ตัวเองด้วยการบริโภคสิ่งมีชีวิตอยางอื่นเรียกว ่า่ heterotrophic organisms ที่เป็ นทั้ งพืชและสัตว์แยกผู้บริโภคได้ เป็ นผู้บริโภคขนาดใหญ่ กบผู้บริโภคขนาดเล็ก ั ผู้บริโภคขนาดใหญ่แยกออกได้3 กลุ่มคือ ก) กลุ่มผู้บริโภคที่กินเฉพาะพืชเป็ นอาหาร (herbivores) เช่น วัวแพะกระต่าย ฯลฯ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 403 ข) กลุ่มผู้บริโภคที่กินเฉพาะสัตว์เป็ นอาหาร(carnivores) เช่น กบ งูสุนัขจิ้ งจอก ฯลฯ ค) กลุ่มผู้บริโภคที่กินทั้ งพืชและสัตว์เป็ นอาหาร (omnivores) เช่น มนุษย์ซึ่งจัดวาเป็ นผู้บริโภคที่สําคัญ ่ ที่สุดในกลุ่มนี้ นอกจากการแบ่งกลุ่มผู้บริโภคตามลักษณะของสิ่งที่เป็ นอาหารดังกล่าวข้างต้นแล้วยังสามารถแบ่ง ผู้บริโภคตามระดับขั้ นของการบริโภคออกเป็ น ก) ผู้บริโภคขั้ นปฐมภูมิ (primary consumer) ได้แก่ ผู้ที่กินพืชเป็ นอาหาร เช่น แมลง สัตว์ บก เช่น วัว, ควาย, แพะ, แกะ, กระต่าย ฯลฯ ข) ผู้บริโภคขั้ นทุติยภูมิ (secondary consumer) ได้แก่ ผู้ที่กินผู้บริโภคขั้ นปฐมภูมิเป็ นอาหาร เช่น เสือ สุนัขจิ้ งจอก จระเข้ตัวอ่อนของแมลงในนํ้ าซึ่งกินแพลงกตอนสัตว์ เป็ นต้น ์ ค) ผู้บริโภคขั้ นตติยภูมิ (tertiary consumer) ได้แก่ผู้ที่กินผู้บริโภคขั้ นทุติยภูมิอีกต่อหนึ่ง เช่น ปลาที่กิน ตัวอ่อนของแมลง เป็ นต้น 3. ผ้ย่อยสลาย ( ู decomposers) ได้แก่ พวกแบคทีเรีย เห็ด รา สามารถยอยสลายสารอินทรีย์ที่เน ่ ่าเปื่ อย ของเสีย และกากอาหารให้เป็ นสารที่มีขนาดโมเลกุลเล็กลงแล้วจึงดูดซึมส่วนที่สลายได้ไปใช้เป็ นอาหารบางส่วน ส่วนที่ เหลือจะปลดปล่อยออกไปในสิ่งแวดล้อมเป็ นแหล่งธาตุอาหารต่อไป ปัจจัยทางกายภาพ (Abiotic factor, physical factor) 1. อนินทรีย์สาร ได้แก่ ไนโตรเจน คาร์บอนไดออกไซด์ ออกซิเจน นํ้ า คาร์บอน 2. อินทรีย์สาร ได้แก่ คาร์โบไฮเดรต โปรตีน ไขมัน ฯลฯ 3. สภาพแวดล้อมทางกายภาพ ได้แก่ ดิน นํ้ า แสงแดด อุณหภูมิ แร่ธาตุต่างๆ ห่วงโซ่อาหารและระดับขั้นของสิ่งมีชีวิตในห่วงโซ่อาหาร การถ่ายทอดพลังงานของสิ่งมีชีวิตโดยการกินต่อกนเป็ นทอดๆ ในรูปของห ั ่วงโซ่อาหาร (food chain) และสายใยอาหาร (food web) โดยสิ่งมีชีวิตที่อยูในระบบนิเวศจะมีหน้ ่ าที่เชิงอาหารแตกต่างกนได้แก ั ่ ผู้ผลิต (producer) ผู้บริโภคพืช (herbivore) ผู้บริโภคสัตว์ (carnivore) ผู้บริโภคทั้ งพืชและสัตว์ (omnivore) ผู้บริโภค ซาก (scavenger) และผู้ยอยสลาย ่ (decomposer) ความสัมพันธ์เชิงการกินกนเป็ นทอดๆ ในสิ ั่งมีชีวิตมี่มีการกินกกนตั ่อเนื่องเป็ นสายตรง เรียกวา ห่ ่วงโซ่ อาหาร (food chain) เช่น หญ้า แมลง หนู งู เหยี่ยว สาหร่าย ลูกปลานิล ปลาช่อน คน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 404 ความสัมพันธ์ที่มีการกินกนอยั ่างสับสนเพราะเหยื่อชนิดหนึ่งถูกกินโดยผู้ล่าหลายชนิด หรือผู้ล่าหลายชนิดกิน เหยื่อหลายชนิด หรือความสัมพันธ์ของการกินอาหารที่บริโภคทั้งพืชและสัตว์ เรียกความสัมพันธ์แบบนี้ว่า สายใยอาหาร (food web) ดังเช่นในภาพที่ 15.5 ภาพที่15.5 ระบบนิเวศในแหล่งนํ้ า ซึ่งปัจจัยในระบบนิเวศมีทั้ งปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพ ระดับขั้ นของสิ่งมีชีวิตในห่วงโซ่อาหารหนึ่งๆ สัตว์จะครอบครองระดับชั้นอาหาร (trophic level) สูงตํ่า แตกต่างกน โดยทั ั วไปจะก ่ าหนดให้ผู้ที่สามารถสร้างอาหารเองได้ ํ (autotroph) ซึ่งมีทั้ง photoautotroph และ chemoautotroph เช่นพืชอยูในระดับขั ่้ นอาหารตํ่าสุด คือระดับที่ 1 (1° trophic level) เพราะเป็ นแหล่งพลังงาน เริ่มต้นในระบบนิเวศ ดังนั้ นผู้บริโภคพืชจะอยูในชั ่้ นระดับอาหารระดับที่ 2 (2° trophic level) และผู้บริโภคสัตว์ กินพืชจะอยูในระดับชั ่้นอาหารที่ 3 (3° trophic level)และสูงขึ้นตามลําดับ

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 405 ภาพที่ 15.6ลําดับขั้ นของการถ่ายทอดพลังงาน (ที่มา: http://www.il.mahidol.ac.th/e-media/ap-biology2/chapter5/eco4.htm) 15.5 การถ่ายทอดพลังงานในห่วงโซ่อาหาร พลังงานที่สะสมอยู่ในชั้นอาหารระดับที่ 1 สูงกว่าระดับที่ 2 สูงกว่าระดับที่ 3 และระดับที่ 3 สูงกว่า ระดับที่ 4 ดังนั้นพลังงานการถ่ายทอดจากชั้นอาหารระดับที่ 1 2 3 4 โดยคิดค่าของพลังงาน ทางนิเวศวิทยาใช้มวลนํ้ าหนักแห้งของสิ่งมีชีวิต พืชหรือผู้ผลิตจะเป็ นจุดตั้ งต้นของพลังงานที่จะถ่ายทอดไปยัง สัตว์ระดับต่างๆ ต่อเนื่องกนไป โดยเฉลี่ ั ยสัตว์สามารถกินพืชได้ประมาณ 50% ของพลังงานที่สะสมในพืช ทั้ งหมด จากอาหารที่กินได้นี้สัตว์ได้รับพลังงานสะสมไว้เพียง 25% ของพลังานในอาหารที่กินเข้าไปในกรณี ของสัตว์กินสัตว์ (carnivore) สัตว์สามารถกินเหยื่อได้ประมาณ 70% ของพลังงานที่สะสมทั้ งหมดในเหยื่อ และ รับพลังงานไว้ในตัวเองเพียง 30 % จากพลังงานที่กินเข้าไป จากลักษณะดังกล่าวนี้จะเห็นได้วาพลังงานจะลดลง ่ เรื่อยๆตลอดของช่วงที่มีการถ่ายทอดในห่วงโซ่อาหาร พลังงานส่วนที่ลดลงหรือหายไปเนื่องจาก 1. ส่วนที่กินไม่ได้หรือไม่ถูกกิน 2. ส่วนที่ยอยไม ่ ่ได้และกลายเป็ นมูลสัตว์ หรือปัสสาวะถ่ายออกไป 3. สูญเสียพลังงานความร้อนเนื่องจากกระบวนการหายใจ (respiration) ปิ รามิดอาหาร ในห่วงโซ่อาหารมีการถ่ายทอดพลังงานจาดชั้นอาหารระดับตํ่าไปยังระดับที่สูงกว่าและระหว่างการ ถ่ายทอดมีการสูญเสียพลังงาน ดังนั้นเมื่อเปรียบเทียบสัดส่วนของศักย์ที่สะสมอยู่ในชั้นอาหารระดับตํ่าต่อชั้น อาหารระดับสูงกว่าตามลําดับ จะมีลักษณะแผนภูมิคล้ายเจดีย์หรือรูปปิ รามิด จึงเรียกว่าปิ รามิดอาหาร (food pyramid) คือมีฐานกว้าง ยอดแหลม การแสดงปิ รามิดอาหารอาจใช้จํานวน (pyramid of number) หรือมวล ชีวภาพ (pyramid of biomass) หรือพลังงานความร้อนเป็ นกิโลแคลอรี่ (pyramid of energy)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 406 กฏสิบเปอร์เซ็นต์ (Ten Percent Law) เป็ นปรากฏการณ์ที่ว่าด้วยสมบัติการถ่ายทอดพลังงานในห่วงโซ่อาหาร ซึ่ งมีประสิทธิภาพในการ ถ่ายทอดไปในแต่ละขั้ นตอนประมาณ 10% ซึ่งกฏนี้ใช้อธิบายถึงการถ่ายทอดพลังงานจากการกินกนเป็ นทอดๆ ั ซึ่งในสภาพอุดมคติประสิทธิภาพการส่งต่อ หรือการถ่ายทอดพลังงานทางห่วงโซ่อาหารของสิ่งมีชีวิต พลังงาน เพียง 10% ที่เก็บสะสมไว้ในพืชสีเขียวจะถูกนํามาเปลี่ยนเป็ นมวล ชีวภาพของสัตวกินพืช พลังงานส่วนใหญ่ คือ ประมาณ 90% ถูกนําไปใช้ในกระบวนการ เมแทบอลิซึม สูญเสียไปในรูปของพลังงานความร้อน และในรูปของ กากอาหาร ทํานองเดียวกนสัตว์ที่ก ั ินต่อกนในลําดับขั ั้นต่างๆ ของห่วงโซ่อาหารจะได้รับพลังงานสะสมที่ถูก เปลี่ยนเป็ น มวลชีวภาพเพียง 10% ดังนั้นพลังงานที่ถูกถ่ายทอดจะลดลงตามลําดับตามความยาวของ ห่วงโซ่ อาหาร ภาพที่ 15.7 ลดลงของพลังงานในแต่ละลําดับขั้ นของการกิน (ที่มา: http://student.mwit.ac.th/~s5205694/transfer1.html) 15.6 สังคมสิ่งมีชีวิต (community) หมายถึงสังคมสิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่อาศัยอยูในบริเวณใดบริเวณ ่ หนึ่ง ในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่ง ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตในสังคมสิ่งมีชีวิต สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ร่วมกนเป็ นสังคมสิ ั่งมีชีวิตในระบบนิเวศย่อมมีความสัมพันธ์กนทั ั้งระหว่างชนิด เดียวกน ั (intraspecific relationship) และความสัมพันธ์ระหวางชนิด ่ (interspecific relationship) ซึ่ งอาจจะได้ ประโยชน์และเสียประโยชน์ สามารถแบ่งออกได้ดังนี้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 407 1. Symbiosis การอาศัยอยูร่ ่วมกนของสิ ั่งมีชีวิต 2 ชนิด 1.1 Mutualism (+/+) ภาวะพึ่งพาอาศัยซึ่งกนและกั น สิ ั่งมีชีวิตทั้ ง 2 ฝ่ ายได้ประโยชน์จากกนและกัน ั และอยูร่ ่วมกนตลอดเวลาไม ั ่สามารถแยกออกจากกนได้ เช ั ่น ราและสาหร่ายซึ่งเกิดร่วมกน เรียกว ั า ไลเคน ่ (lichens) ราจะเป็ นโครงสร้างที่ให้ความชุ่มชื้น และเป็ นที่ยึดเกาะให้สาหร่ายเจริ ญเติบโต ส่วนสาหร่ายจะเป็ นแหล่งผลิตอาหาร โดยการ สังเคราะห์สําหรับตนเองและเห็ดรา ปลวกกบโปรโตซัวชนิดหนึ่ง ั (Trichonympha sp) โปรโตซัวอาศัยอยูในทางเดินอาหารของ ่ ปลวก ทําหน้าที่ยอยเซลลูโลสซึ่ งเป็ นอาหารที่ปลวกก ่ ินเข้าไป ปลวกจะทําหน้าที่เป็ นสถานที่อยู่ อาศัยและสร้างสภาพแวดล้อมให้โปรโตซัว ม้าและโปรโตซัวที่มีขน (ciliate protozoa) และแบคทีเรีย โปรโตซัวและแบคทีเรียใน กระเพาะและลําไส้ของม้าจะช่วยย่อยเซลลูโลสที่ม้ากินเข้าไปทําให้ธาตุไนโตรเจนออกมาเป็ น ปริมาณ 20% ต่อวัน สิ่งมีชีวิตเล็กๆ เหล่านี้จะมีความจําเป็ นต่อการเจริญเติบโตและสุขภาพของม้า ต้นถัวและแบคทีเรียไรโซเบียม ไรโซเบียมอาศัยอยู ่่ในปมรากถัวบริเวณชั่ ้นคอร์เทกซ์ ทํา หน้าที่ตรึงไนโตรเจนในอากาศและใช้สารอาหารจากแร่ธาตุในดินที่รากพืชดูดไว้เป็ นต้น ซึ่งราก พืชดูดไว้เปลี่ยนไนโตรเจนเป็ นไนเตรต ซึ่งเป็ นประโยชน์มากต่อการเจริญเติบโตของต้นถัว่ 1.2 Protocooperation (+/+) ภาวะได้ประโยชน์ร่วมกน เป็ นภาวะที่ ั ได้ประโยชน์ซึ่งกนและกัน แตั ่ สามารถแยกออกจากกนแล้วมีชีวิตรอดได้ เช ั ่น นกเอี้ยงกบควาย นกเอี ั้ยงที่อยู่หลังควายและกินแมลงปรสิต ทําให้ปริมาณปรสิตบนหลัง ควายลดลง นอกจากนี้นกเอี้ยงยังทําหน้าที่เป็ นยามคอยเฝ้ าศัตรูให้ควาย เพราะถ้ามีศัตรูมานก เอี้ยงจะเห็นก่อนแล้วส่งเสียงร้องเตือนให้ควายมีโอกาสหนีศัตรูได้ ผึ้งกบดอกไม้ ดอกไม้นั ั้นได้รับประโยชน์อย่างมากจากผึ้ง ซึ่ งจะช่วยในการถ่ายละออง เกสรของดอกไม้ ส่วนผึ้งนั้นจะได้นํ้ าหวานและละอองเกสรเป็ นอาหาร เพลี้ยอ่อน (aphis caliginosa) และมดแดง เป็ นความสัมพันธ์ที่ได้รับประโยชน์ร่วมกนโดย ั เพลี้ยอ่อนจะหลั่ งสารที่มีความหวานออกมาเป็ นอาหารของมด และมดนั้นจะช่วยป้ องกัน อันตรายและช่วยพาเพลี้ยอ่อนไปบริเวณต่างๆ 1.3 Commensalism (+/0) ภาวะเก้ ือกูลกนั คือฝ่ ายหนึ่งเก้ ือกูลอีกฝ่ ายหนึ่งโดยที่ตัวเองไม่ เสีย ประโยชน์ เช่น แร้งกบเสือ แร้งจะได้รับประโย ั ชน์โดยกินซากที่เหลือจากการเป็ นอาหารของเสือโดยที่เสือไม่ได้ เสียประโยชน์

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 408 กล้วยไม้กบต้นไม้ใหญ ั ่ กล้วยไม้หลายชนิดขึ้นบนต้นไม้ใหญ่ช่วยให้กล้วยไม้ได้รับแสงและ ความชื้นเหมาะสมกบความต้องการ ั ไก่ป่ ากบควายป่ า ไก ั ่ป่ าได้รับประโยชน์จากการคุ้ยเขี่ยมูลของควายป่ าเพื่อหาแมลงที่อาศัยอยูใน่ มูลควายและเมล็ดพืชที่เหลือจากการยอยของควายเป็ นอาหาร ่ 2. Antagonism ความสัมพันธ์ที่ขัดแย้งกนระหวั าง 2 ฝ่ าย ่ 2.1 Predation (+/-) ภาวะการล่าเหยื่อ การล่าเหยื่อ (predation) คือการจับเหยื่อที่มีชีวิตเพื่อเป็ น อาหาร เช่นเหยี่ยวจับหนูเป็ นอาหาร เสือจับกวางเป็ นอาหาร ผู้ล่า (predator) คือพวกสัตว์ที่กินสัตว์อื่น เป็ นอาหาร (carnivore) การล่าเหยื่อโดยทัวไป ผู้ล ่่าจะเป็ นพวกที่อยูในระดับของห ่ ่วงโซ่อาหารที่สูงกวา่ เหยื่อ (prey) การล่าเหยื่อเป็ นความสัมพันธ์ระหวางประชากรของสัตว์ต ่ ่างชนิดกน การลั ่าเหยื่อจัดได้วาเป็ ่น การคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่ งเป็ นที่น่าสนใจจากนักธรรมชาติวิทยาและนักนิเวศวิทยาเป็ นอย่างมาก เนื่องจากการล่าเหยื่อมีคุณค่าในการรักษาสมดุลทางระบบนิเวศของสิ่งมีชีวิตในโลก ตัวอยางที่แสดงให้ ่ เห็นอย่างชัดเจนถึงความสําคัญของการล่าเหยื่อเพื่อรักษาสมดุลประชากรของสัตว์คือเรื่องของกวาง (Kaibab) ซึ่งเกิดในปี ค.ศ. 1920 เรื่องเริ่มต้นจาก ค.ศ. 1906 มนุษย์ตั้ งใจรณรงค์เพื่อกาจัดผู้ล ํ ่าของกวาง คือสุนัขและเสือ ผลก็คือประชากรของกวางเจริญเติบโตขึ้นอย่างรวดเร็วจาก 4,000 ตัว เป็ นจํานวนถึง 100,000 ตัว ในปี ค.ศ. 1924 กวางเหล่านี้ต้องการอาหารเป็ นจํานวนมาก และในฤดูหนาวของปี ค.ศ. 1924 มีกวางอดตายถึง 60,000 ตัว และพบว่าเป็ นเวลาหลายปี ที่ป่ าทั้งป่ าได้ถูกทําลายไปและทําให้ ประชากรของกวางอดอยากด้วย นอกจากการกาจัดผู้ล ํ ่าแล้วยังมีองค์ประกอบอื่นๆ อีกหลายชนิดที่มีผลต่อการทําให้เหยื่อมีการ เพิ่ มจํานวนมากขึ้น เช่น ในสวนสาธารณะเยลโลสโตน มีการควบคุมจํานวนผู้ล่า ผลก็คือจํานวนของ แกะและกวางในสวนแห่งนี้เพิ่ มขึ้นอยางมาก ทําให้ที่อยู ่ อาศัยคับแคบและสภาพความเป็ นอยู ่ เลวลง สัตว์ ่ พวกนี้ได้รับเชื้อพยาธิต่างๆ จากการล่าเหยื่อจะเป็ นการกาจัดกวางที่สุขภาพไม ํ ่ดีออกไปจากกลุ่ม ทําให้ โรคภัยต่างๆ ที่จะเกิดขึ้นในกลุ่มลดลง จากการศึกษาเรื่องการล่าเหยื่อพบวาผู้ล ่ ่าเหยื่อจะเลือกเหยื่อชนิด ที่เป็ นตัวอ่อน ตัวที่แก่ ตัวที่มีโรคประจําตัวและสุขภาพไม่ดีออกจากกลุ่ม การล่าเหยื่อที่เกิดขึ้นใน ประชากรของสัตว์เปรียบได้กบการควบคุมคุณภาพตามธรรมชาติที่เก ั ิดขึ้นโดยการกาจัดประชากรที่ ํ เชื่องช้าอ่อนแอ และตัวที่ไม่มีความสามารถ ส่วนตัวที่ว่องไวสุขภาพดีและปรับตัวได้ดีจะถูกจับเป็ น เหยื่อได้ยาก สัตว์บางชนิดมีการล่าเหยื่อโดยไม่มีการคัดเลือกเหยื่อเช่นปลากินยุง หรือพวกสัตว์กินมด ต่างๆ ซึ่ งจะกินทั้งรังโดยไม่มีการคัดเลือกอาหารที่กินเลย สัตว์ที่แข็งแรงก็ย่อมเป็ นเหยื่อได้เท่าๆ กน ั เพราะผู้ล่าจะกินเหยื่อครั้งละมากๆ และเหยื่อจะเกิดเพิ่ มครั้งละมากๆ เช่นกนเพื่อความเหมาะสมก ับั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 409 ปริมาณที่ตาย พวกแมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจะผลิตไข่และตัวอ่อนมาครั้งละมากๆ แต่มีอัตรา การอยูรอดน้อย ่ 2.2 Competition (-/-) ภาวะการแก่งแยงแข่ ่งขัน เป็ นความสัมพันธ์ที่มีบทบาทสําคัญมาก สิ่งมีชีวิต แต่ละชนิดจะมีความสามารถในการแก่ งแยงได้แตกต ่ ่างกน ดังนั ั้นหากสิ่งมีชีวิตที่ถูกแก่งแยงไม ่ ่สามารถ ปรับตัวได้ก็อาจจะสูญพันธุ์ไปหรือต้องอพยพออกไปจากบริเวณนั้น ในเขตร้อนจะเป็ นเขตที่มีความ หลากหลายของสิ่งมีชีวิตสูง ซึ่งจะพูดในรายละเอียดต่อไปในเรื่องเกี่ ยวกบทฤษฎีการแก ั ่ งแยงแข่ ่งขัน 2.3Parasitism (+/-) ภาวะมีปรสิต ปรสิต (parasit) เป็ นปรสิตที่อาศัยอยูในร ่ ่างกาย (endoparasite) พบในระบบต่างๆ ของร่างกายที่สําคัญหลายแห่ง ที่พบมากคือในระบบทางเดินอาหาร ระบบหมุนเวียน เลือด ทางเดินหายใจและอวัยวะสืบพันธุ์ เช่นพยาธิในลําไส้ โปรโตซัวในทางเดินอาหาร เชื้อมาเลเรียใน เม็ดเลือดแดงเป็ นต้น ส่วนปรสิตที่อาศัยอยูภายนอกร่ ่างกาย (ectoparasite) จะเกิดขึ้นบนผิวหนัง ขน ผม และเกล็ด เช่น เหา หมัด เห็บ ยุง ปรสิตมีผลต่อประชากรของสิ่งมีชีวิตที่ปรสิตไปอาศัยโดยปรสิตจะมีวิวัฒนาการเพื่อที่จะอาศัย อยู่บนตัวผู้ถูกอาศัย (host) โดยที่ผู้ถูกอาศัยไม่เป็ นอันตรายถึงตาย เช่นสัตว์ป่ าส่วนใหญ่จะมีปรสิตใน ร่างกาย แต่สัตว์เหล่านั้นก็ยังอยูในสภาพที่สุขภาพดีถึงแม้ว ่ าจะมีปรสิตเหล ่ ่านั้นไปอาศัยอยู แต่ ่มีปรสิต หลายชนิดที่มีอันตรายต่อผู้ถูกอาศัยเนื่องจากระยะเวลาที่วิวัฒนาการร่วมกนนั ั้นน้อยมาก ทําให้ผู้ถูก อาศัยที่มีปรสิตเข้าไปอยูอาศัยเสียสมดุลไม ่ ่สามารถเจริญเติบโตได้ตามปกติและตายในที่สุด ซึ่งจะเป็ น ผลเสียต่อปรสิตด้วยที่ไม่สามารถดํารงชีวิตอยูได้เช ่ ่นกนั ปรสิตหลายชนิดต้องการสิ่งมีชีวิตที่จะอาศัย 1-2 ชนิดบางครั้งถึง 3 ชนิด ในช่วงต่างๆ ของวัฏจักรของสิ่งมีชีวิตเช่นเชื้อมาเลเรีย (Plasmodium sp.) มีวัฏจักรที่ต้องอาศัยสิ่งมีชีวิตดังนี้คือ ในมนุษย์และยุง เป็ นต้น Exploitation เป็ นภาวะที่มีลักษณะคล้ายปรสิต ได้แก่ปฏิสัมพันธ์ที่ไม่ได้เกาะกินโดยตรง แต่มี กิจกรรมที่ทําให้อีกฝ่ ายหนึ่ งเสียเปรียบ แต่ตัวเองได้เปรียบ ตัวอย่างเช่นนกกาเหว่าไม่ทํารังเองแต่จะ อาศัยรังนกอื่นเพื่อวางไข่และให้แม่นกเจ้าของรังฟักไข่ให้ด้วย ลูกนกกาเหวาที่ฟักออกมาพร้อมๆ ก ่บลูกั นกเจ้าของรังจะแย่งอาหารเก่งกว่าขณะที่แม่นกนําอาหารมาป้ อน ทําให้ลูกนกเจ้าของรังเสียเปรียบ ใน บางครั้งลูกนกกาเหวาที่แข็งแรงกว ่ าจะดันลุกนกเจ้าของรังตกจากรังก ่ ็มี 2.4 Amensalism และ antibiotic (0/-) หมายถึงความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิต 2 ชนิด ซึ่งประชากรของ สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งถูกขัดขวางในขณะที่ประชากรอีกชนิดหนึ่งไม่ได้ผลประโยชน์อะไรเลย ตัวอยางเช่ ่น พืชที่อยูใต้ร ่ ่มเงาของต้นไม้ใหญ่ ต้นไม้จะบังไม่ให้แสงสวางส่ ่องลงมายังพื้ นดิน พืชเป็ นจํานวนมากที่อยู่ ใต้ร่มเงาไม้จะไม่ได้รับแสงสวางเพียงพอสําหรับการเจริญเติบโต นอกจากพืชที่ต้องการแสงน้อยเท ่ ่านั้น ที่จะสามารถอยูบริเวณใต้ต้นไม้ใหญ ่ ่ได้

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 410 Antibiosis เป็ น amensalism ชนิดพิเศษซึ่ งสิ่งมีชิวิตชนิดหนึ่ งมีการย่อยสลายสารอาหาร (metabolism) และให้สารเป็ นพิษต่อสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นออกมาจากกระบวนการยอยสลายของตน ตัวอย ่าง่ ที่รู้จักกนดีคือยาชื่อเพนนิซิลิน ซึ่งมาจากกา ัรสกดสาร ั antibiotic จากราชื่อเพนนิซิเลียม (Penicillium) ซึ่ง จะให้สารแอนติไบโอติก ทําให้แบคทีเรียหลายชนิดตายได้ การค้นพบนี้เป็ นผลงานของ Florey and Fleming ชาวอังกฤษในปี ค.ศ. 1920 และมีการพัฒนาแอนติไบโอติกนี้ไปใช้ในการแพทย์ เช่นสารเพนิซิ ลิน สเตรปโตไมซิน ออริโอไมซิน และยาปฏิชีวนะอื่นๆ ซึ่งนําไปใช้ต่อต้านเชื้อโรคหลายชนิดโดยใช้ หลักการจากเรื่องแอนติไบโอซิสในทางนิเวศวิทยาและที่พบในธรรมชาติอยางแพร่ ่หลาย เห็ดราและไล เคนหลายชนิดจะใช้สารเมตาโบลิสม ซึ่ งห้ามการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย สาหร่ายสีเขียวคลอเรลลา (Chlorella) จะผลิตสารซึ่งห้ามการเจริญเติบโตของไดอะตอม ชื่อ Nitzschia ในทางกลับกนนิชเชียนี ั้ก็ สามารถผลิตสารซึ่งห้ามการเจริญเติบโตของคลอเรลลา พืชหลายชนิดจะผลิตสารซึ่งเป็ นพิษและห้ามการเจริญเติบโตของสัตว์ เช่นคลอเรลลาผลิตสาร ที่ห้ามการกินอาหารของไรนํ้ า (Daphnia) สาหร่ายบางชนิดเช่นสาหร่ายสีแดงบางชนิดจะผลิตสารเคมีที่ เป็ นพิษแก่พวกปลา ทําให้ปลาตายเป็ นจํานวนมาก พืชบกก็เช่นกนั มีการผลิตสารที่ห้ามการเจริญเติบโตของสารอื่นเช่นรากของต้นไม้บางชนิดจะ ผลิตสารซึ่ งห้ามการเจริ ญเติบโตของต้นไม้ชนิ ดอื่น และเป็ นพิษกับสัตว์ เช่นในรัฐเนวาดา สหรัฐอเมริกา พืชในทะเลทรายที่ชื่อวา ่ Halogeton glomertus จะให้กรดออกซาลิก (oxalic acid) ซึ่งเป็ น พิษกบกวางเป็ นต้น ั 3. Nutralism (0/0) เรียกวาภาวะเป็ นกลางต ่ ่อกน ั “ไม่มีปฏิสัมพันธ์กนโดยตรง ั ”แต่ทั้ งสองฝ่ ายอาศัยอยูในแหล ่ ่งที่ อยูเดียวก ่ นและมีวิถีการดําเนินชีวิตอิสระ ัเช่นในแหล่งที่อยูอาศัยแบบนาข้าวมีตั ่ กแตนและไส้เดือนอาศัยอยู ๊่ 15.7 การปรับตัว (Adaptation) การปรับตัวของสิ่งมีชีวิตเป็ นการเพิ่ มโอกาสให้กบสิ ั่งมีชีวิตในการดํารงชีวิตอยูรอดและมีโอกาสสืบต ่ ่อ เผาพันธุ์ในสภาพแวดล้อมต ่ ่างๆ โดยมีการเปลี่ยนแปลงเพื่อให้ความเหมาะสมกบสภั าพแวดล้อมต่างๆ ทั้ งในด้าน รูปร่าง สรีรวิทยา และพฤติกรรม ซึ่ งการปรับตัวนี้เมื่อเกิดขึ้นแล้วสามารถถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้จึงจะมีผล ทางวิวัฒนาการ ซึ่ งการเปลี่ยนแปลงเช่นนี้ ต้องอาศัยระยะเวลาในการปรับตัวของสิ่งมีช◌ี วิตซึ่ งจะใช้เวลา แตกต่างกนไป และ ั สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยูในบริเวณเดียวก ่ นจะมีการปรับตัวหรือมีวิวัฒนาการที่สอดคล้องก ั นไป ั เรียกว่า วิวัฒนาการร่ วมกัน (coevolution) เช่นพืชมีดอกและแมลงที่มีการวิวัฒนาการร่วมกนโดยแมลงได้ ั อาหารจากพืช ส่วนพืชได้ประโยชน์ในด้านการผสมพันธุ์ ดังนั้นช่วงเวลาในการบานของดอกไม้ และช่วงเวลา ในการหาอาหารของแมลงจะสอดคล้องกนั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 411 การปรับตัวของสิ่งมีชีวิตสามารถแบ่งออกได้เป็ น 3 ด้าน 1. การปรับตัวทางด้านรูปร่าง (morphological adaptation) 2. การปรับตัวทางด้านสรีระ (physiological adaptation) 3. การปรับตัวทางด้านพฤติกรรม (behavioral adaptation) 15.7.1 การปรับตัวทางด้านรูปร่าง 1. การเลียนแบบ (mimicry) ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตตั้ งแต่ 2 ชนิดขึ้นไป โดยชนิดหนึ่งทําหน้าที่เป็ น ต้นแบบ (model) และอีกชนิดหนึ่งเป็ นตัวเลียนแบบ (mimic) การเลียนแบบอาจทําให้คล้ายคลึงกนในเรื่องสี ั ลักษณะรูปร่าง หรือทางด้านพฤติกรรม การเลียนแบบของตัวเลียนแบบนี้จะมีประโยชน์อยางยิ ่่ งโดยเฉพาะอยาง่ ยิงการป้ องก ่นอันตรายจากศัตรู เช ั ่นการเลียนแบบของแมลงวันในอันดับดิพเทอรา (Diptera) ที่ตัวเองนั้นไม่มีพิษ แต่จะมีการเลียนแบบโดยมีสีสดเด่นชัดเช่นเดียวกบแมลงที่อยู ั ในอันดับไฮมีนอฟเทอรา ่ (Hymenoptera) ได้แก่ แตนและต่อซึ่ งมีพิษในตัวเองเป็ นต้น การเลียนแบบในด้านรูปร่าง เช่น หนอนบางชนิดมีรูปร่างและพฤติกรรม คล้ายงูพิษ ผีเสื้อบางชนิดที่มีลวดลายที่ปี กเป็ นลายคล้ายตานกฮูกเพื่อเป็ นการให้เกิดเข้าใจผิดแก่ผู้ล่า ภาพที่ 15.8 หนอนบางชนิดมีรูปร่างและพฤติกรรมคล้ายงูพิษ (ที่มา: http://creationrevolution.com/2010/10/the-hindsight-of-mimicry/) 2. การพรางตา หรือการลวงตา (Crypsis, camouflage) คือกระบวนการปรับตัวชนิดหนึ่งที่สัตว์หรือ สิ่งมีชีวิตอื่นสามารถจะเปลี่ยนรูปร่าง ลักษณะและสีสันให้กลมกลืนกบสิ ั่งแวดล้อมจนยากที่จะสังเกตเห็น เช่น ปลาลิ้ นหมาที่มีการเปลี่ยนสีและลวดลายของผิวตัวที่เหมือนกับลักษณะของพื้นท้องนํ้า ตักแตนก๊ิ่งไม้และ ตักแตนใบไม้ที่มีรูปร ๊่าง ลักษณะและสี คล้ายกบกั ิ่ งไม้และใบไม้ตามลําดับ ปาดมีสีเข้ากบสภาพแวดล้อมบริเวณ ั ที่อยู่อาศัย (ภาพที่ 15.9) การที่สิ่งมีชีวิตมีสีกลมกลืนกบธรรมชาติ จะมีส ั ่วนสําคัญในการอยูรอด โดยมีตัวที่ทํา ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 412 หน้าที่ในการคัดเลือกในตามธรรมชาติ (natural selection) ส่วนสิ่งมีชีวิตที่มีสีเด่นออกจากสภาพแวดล้อมจะถูก พบโดยผู้ล่าได้ง่าย โอกาสอยู่รอดจึงลดน้อยลง ตัวอย่างที่ยกตัวอย่างถึงกนมากคือ ผีเสื ั้อกลางคืนชื่อ Biston betularia ที่มีทั้ งสีจางและสีเข้มที่พบในประเทศอังกฤษ (ภาพที่15.10 ) โดยพวกที่มีสีจางจะเป็ นกลุ่มประชากรที่ พบมาก เนื่องจากตามต้นไม้ที่เกาะส่วนใหญ่จะเป็ นพวกไลเคน พวกนี้จึงมีสีกลมกลืนกบสภาพแวดล้อมได้ดีกว ัา่ ที่มีสีเข้ม พวกสีเข้มจึงถูกผู้ล่าพวกนกจับเป็ นเหยื่อได้ง่ายกว่า แต่เมื่อศตวรรษที่ 19 เมื่อมีการพัฒนาทางด้าน อุตสาหกรรม ต้นไม้สีขาวถูกจับด้วยเขม่าควันสีดํา ซึ่งเมื่อสภาพแวดล้อมเปลี่ยนไปพบวา จํานวนประชากรของ ่ พวกที่มีสีดําเพิ่ มมากขึ้นส่วนพวกที่มีสีจางลดจํานวนอย่างรวดเร็ว นี้เป็ นผลเนื่องมาจากพวกที่มีสีดําสามารถ พรางตาจากผู้ล่าได้ดีกวาพวกที่มีสีจาง เป็ นต้น ่ ภาพที่ 15.9 ตักแตนก๊ิ่ งไม้(ภาพซ้าย) และตักแตนใบไม้ ๊(ภาพขวา) ที่มีรูปร่าง ลักษณะและสี คล้ายกบกั ิ่ งไม้และใบไม้ (ที่มา: http://www.vcharkarn.com/vcafe/132612/2) ภาพที่ 15.10การพรางตัวของผีเสื้อกลางคืน (Biston betularia) ที่มีทั้ งสีเข้มและสีจางในประเทศอังกฤษ (ที่มา: http://www.darwin2009.pt/home/)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 413 3. การสร้างจุดลวงตาหรือเบี่ยงเบนความสนใจ (Deflection mark) การปรับตัวในลักษณะนี้ มักมีการ เปลี่ยนแปลงบางส่วนของร่างกายที่ไม่สําคัญต่อการดํารงชีวิตให้เป็ นจุดสะดุดตา เพื่อประโยชน์ในการลวงศัตรูที่ จะเข้ามาทําร้าย และบางครั้งเป็ นการทํากลลวงเพื่อเบี่ยงเบนความสนใจในการแสดงพฤติกรรมในการจับเหยื่อ ของผู้ล่าเช่นผีเสื้อมีจุดกลมคล้ายดวงตาที่ปลายปี ก ถ้าหากมีศัตรูเข้ามาโฉบทําร้ายมักจะโฉบเอาส่วนหัวที่เห็น เด่นชัด ดังนั้นการที่มีจุดกลมๆ คล้ายดวงตาที่ปลายปี กผีเสื้ออาจรอดตายได้ แต่ปลายปี กอาจจะฉีกไป หรืออีก ตัวอยางเช่ ่น ปลาผีเสื้อที่มีจุดคล้ายดวงตาที่ปลายครีบหาง ซึ่งวิธีการเหล่านี้เป็ นการสร้างกลลวงให้กบผู้ล ั ่าซึ่งเป็ น ศัตรูให้เกิดความสับสน และเข้าใจผิดว่า ด้านที่เห็นจุดกลมๆ นั้นคือส่วนหัว เมื่อเข้าโจมตีทางด้านจุดลวงตา (ภาพที่15.11) ภาพที่15.11การสร้างจุดลวงตาหรือเบี่ยงเบนความสนใจของปลาเทวดาและผีเสื้อกลางคืน (ที่มา: http://cybersea.pattaya.go.th/PattayaWeb/getdoc/fc63c317-8d62-4793-8695 -4e0b0ecb98e8/Gorgonian-Shrimp-(20).aspx) การวิวัฒนาการทางรูปร่าง ทําให้มีลักษณะที่แตกต่างกนในสัตว์แต ั ่ละชนิด เป็ นวิธีการตามธรรมชาติ ที่ จะช่วยลดการแก่ งแยงแข่ ่งขันของสิ่งมีชีวิต ทําให้สิ่งมีชีวิตสามารถที่จะอาศัยอยูร่ ่วมกนได้ในบริเวณเดียวก ัน กั ิน อาหารที่แตกต่างกน หรือหาอาหารในบริเวณที่แตกต ั ่างกน เชั ่นการมีลักษณะของเท้าและปากที่แตกต่างกนดังใน ั ภาพที่ 15.12

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 414 ภาพที่15.12ลักษณะของปากและเท้านกที่แตกต่างกนตามั ลักษณะการใช้งาน (ที่มา: http://www.arthursclipart.org/biologya/biology/bird%20beaks.gif) การปรับตัวทางด้านสรีรวิทยา (Physiological adaptation) สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในบริเวณต่างๆ จะมีการปรับตัวทางด้านสรีรวิทยา ซึ่ งจะต้องอาศัยระยะเวลาใน หลายๆ ชัวรุ่่น (generation) ทําให้สิ่งมีชีวิตนั้นสามารถดํารงชีวิตอยูได้และสามารถมีลูกหลานต ่ ่อไปได้เช่น ปลา ที่อาศัยอยู่บริเวณแหล่งนํ้ ากร่อย ปากแม่นํ้ า (estuary) หรือชายทะเล ซึ่ งมีระดับความเค็มของนํ้ า เปลี่ยนแปลงมาก คือถ้าเป็ นช่วงนํ้ าทะเลขึ้น ระดับความเค็มจะสูง แต่ถ้าเป็ นช่วงที่นํ้ าทะเลลง ระดับความเค็มจะ ตํ่าลงเนื่องจากมีนํ้าจืดจากบนแผ่นดินไหลลงมาเจือจาง ดังนั้นปลาที่อาศัยอยู่ในบริเวณนี้ประจําจะต้องมีกลวิธี ปรับความเข้มของสารละลายภายในตัวให้เป็ นปกติ โดยวิธี osmoregulation ด้วยกลไกที่เหมาะสมต่อ 2 สภาวะ ของนํ้ าที่เปลี่ยนแปลงคือ ในสภาวะที่นํ้ ามีความเค็มตํ่า (ความเข้มข้นของสารละลายในแหล่งนํ้าน้อยกวาภายในตัวปลา ่ ) เพื่อให้ ความเข้มข้นของสารละลายภายในตัวปลามีค่าคงที่ที่เป็นปกติ ปลาจะมีกลไกด้านสรีรวิทยาดังนี้ 1. เหงือกจะดูดซับเอาไอออนเกลือเข้าไป 2. ไตจะผลิตของเสียที่เจือจางมีนํ้ ามาก 3. ไม่มีการฮุบนํ้ าหรือกินนํ้ าเข้าไปเลย ในสภาวะที่นํ้ ามีความเค็มสูง (เข้มข้นของสารละลายภายนอกสูงกวาภายในตัวปลา ่ ) นํ้ าภายในตัวปลาจะ ออสโมซิส (osmosis) ออกอยูเสม่ อ ดังนั้ นปลาจึงมีกลไกทางสรีรวิทยาดังนี้(ภาพที่ 14) 1. เหงือกจะสกดเกลือออก ั 2. ไตผลิตของเสียข้นๆ มีนํ้ าน้อย 3. ปลาจะกินนํ้ าเข้าไปตลอดเวลา

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 415 นกทะเล มีต่อมสกดเกลือออก ั (salt gland) ต่อมนี้จะทําหน้าที่ควบคุมความเข้มข้นของสารละลาย ภายในตัวให้คงที่เป็ นปกติ คน เวลาอากาศร้อน หรือออกกาลังกายมากๆ จะมีเหงื่อออก เป็ นการลดภายในร ํ ่างกายให้เป็ นปกติ (thermoregulation) เพราะคนเป็ นสัตว์เลือดอุ่น ต้องมีอุณหภูมิในร่างกายคงที่ การมีต่อมเหงื่อเป็ นการปรับตัว ทางสรี รวิทยาให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลง อีกตัวอย่างเช่น การรักษาระดับความเข้มข้น สารละลายภายในร่างกายให้เป็ นปกติ (osmoregulation) เช่นการกระหายนํ้ าหลังจากเหงื่อออกมากๆ หรือจาก รับประทานอาหารเค็มจัด ซึ่งตัวอยางดังกล ่ ่าว เป็ นการปรับตัวทางสรีรวิทยาวิธีหนึ่ง ภาพที่ 15.14 การควบคุมความเข้มข้นของสารละลาย (osmoregulation) ในปลาที่อาศัยอยูในนํ ่ ้ าทะเลและปลา ที่อาศัยอยูในนํ ่ ้ าจืด (ที่มา: http://www.briancoad.com/Dictionary/DicPics/osmoregulation.htm)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 416 กระต่าย กระต่ายเขตหนาวเปลี่ยนสีขนตามฤดูกาล คือฤดูหนาวจะมีขนสีขาวเหมือนหิมะ ฤดูร้อนมีขนสี นํ้ าตาลซึ่งเหมาะกบสั ภาพแวดล้อม สีมีความกลมกลืนกบสภาพแวดล้อมในแต ั ่ละฤดู มีประโยชน์ต่อการพลางตัว ให้ปลอดภัยจากผู้ล่าเหยื่อได้ การเปลี่ยนสีตามฤดูกาลนี้เก ี่ยวข้องกบระดับการเปลี่ยนแปลงระดับฮอร์โมนภายใน ั ร่างกาย การปรับตัวทางด้านพฤติกรรม (Behavioral adaptation) สัตว์หลายชนิดมีการปรับตัวทางด้านพฤติกรรมเพื่อให้เหมาะสมและสามารถอยู่ในสภาพแวดล้อมได้ เช่น การรักษาระดับอุณหภูมิในร่างกาย ในสัตว์เลือดเย็นหลายชนิด จะมีวิธีการที่จะรักษาระดับอุณหภูมิภายใน ร่างกาย โดยแสดงพฤติกรรมต่างๆ ที่แตกต่างกน เชั ่นการอาบแดดในช่วงฤดูหนาว และการหลบในที่มีร่มเงาเพื่อ ลดการได้รับความร้อนเข้าสู่ร่างกาย การปรับตัวทางด้านพฤติกรรมที่หลีกเลี่ยงสภาพอากาศที่ไม่ เหมาะสม เช่น 1. การจําศีลในฤดูหนาว (hibernation) ในสภาพอากาศหนาว สัตว์จะจําศีลหรือนอนนิ่ งๆ เพื่อลดการ สูญเสี ยพลังงาน หรื อการใช้พลังงานให้น้อยที่สุ ด และเมื่อสภาพอากาศเหมาะสมขึ้น ก็จะออกมาและมี พฤติกรรมต่างๆ ตามปกติ เช่น การจําศีลของหมี 2. การจําศีลในฤดูแล้งหรือฤดูร้อน (estivation) สัตว์ในแถบทะเลทรายจะมีการจําศีลในช่วงฤดูแล้ง หรือฤดูร้อน เนื่องจากสภาพอากาศไม่เหมาะสม สัตว์ในทะเลทรายหลายชนิดจะมีการหลีกเลี่ยงสภาพที่ไม่ เหมาะสมในตอนกลางวัน โดยหลบซ่อนในที่ร่มหรือฝังตัวอยู และจะออกหาอาหารในเวลากลางคืน ่ (nocturnal life) หรือมีวิธีการอื่นๆ เพื่อลดการได้รับอุณหภูมิเข้าสู่ร่างกายในเวลากลางวันต่างๆ การอพยพ (migration) การอพยพตามฤดูกาล (seasonal migration) พบในสัตว์หลายชนิดเช่น นก แมลง แกะและกวางเป็ นต้น การอพยพมักเป็ นการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมในฤดูหนาวซึ่ งขาด แคลนอาหารและแหล่งที่อยู่อาศัยถูกปกคลุมด้วยหิมะและนํ้าแข็ง การอพยพในระหว่างภูมิภาคหรือระหว่าง ทวีปก็ได้ เช่นนกปากห่างอพยพจากอินเดียมาประเทศไทย ผีเสื้อ (monarch butterfly) อพยพจากแคนนาดามา อเมริกา กวางภูเขา (Caribou) อพยพจากเขตทรุนดามาเขตป่ าสน (taiga) หรืออพยพจากยอดเขาลงมาเชิงเขาเป็ น ต้น และอพยพกลับในช่วงฤดูใบไม้ผลิ 15.8 ประชากร (Population) หมายถึง กลุ่มสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งที่อาศัยอยู่ในบริเวณใดบริเวณหนึ่ ง ในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่ง

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 417 การศึกษา population ecology จะเน้นในแง่จํานวน การแพร่กระจาย ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ชนิดเดียวกน ั (intraspecific interaction) และเมื่อศึกษาในระดับสังคมของสิ่งมีชีวิตจะศึกษาความสัมพันธ์ ระหวางสิ ่่งมีชีวิตต่างชนิดกน ั (interspecific interaction) และระหวางสิ ่่งมีชีวิตกบสิ ั่งแวดล้อม ความหนาแน่น (Density) สิ่งที่กาหนดขนาดหรือความหนาแน ํ ่นของประชากรได้แก่ - การเกิด (natality) - การตาย (mortality) - การอพยพเข้า (immigration) - การอพยพออก (emigration) วิธีการหาความหนาแน่น 1.1 ความหนาแน่นสัมบูรณ์ (absolute density) : จํานวน /พื้ นที่หรือปริมาตร - นับทั้ งหมด (total count) เช่น จํานวนประชากรมนุษย์ ฯลฯ - การสุ่มตัวอย่าง (sampling method) เป็ นการสุ่มตัวอย่างบางส่วนเพื่อคาดคะเนจํานวน ทั้ งหมดในพื้ นที่ที่ต้องการ การส่มตัวอย่าง ุ (Sampling method) 1. Quadrat sampling 2. Capture Recapture method 3. Catch per unit effort 1.2 ความหนาแน่นสัมพัทธ์ หรือความหนาแน่นเปรียบเทียบ (relative density) ไม่สามารถทราบจํานวน ประชากรที่แน่นอนได้ แต่สามารถชี้บ่งถึงจํานวนมากน้อย (abundance) ในเชิงเปรียบเทียบได้ เช่น จํานวนรังต่อ พื้ นที่ จํานวนมูลต่อพื้ นที่ เสียงร้องต่อชัวโมง และ ่ เปอร์เซนต์ที่ปกคลุม/พื้ นที่ ฯลฯ 15.8.1 การเพิ่มจํานวนประชากร (Growth) 1. Exponential growth หรือ Geometric growth การเพิ่ มจํานวนของสมาชิกในประชากรภายใต้สภาวะแวดล้อมที่สมบูรณ์ที่สุด ไม่มี ปัจจัยจํากด สิ ั่งมีชีวิตสามารถเพิ่ มจํานวนประชากรได้ตามศักยภาพและความสามารถของตนเอง - เป็ น ideal or unlimited environment - Biotic potential

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 418 2. Logistic growth การเพิ่ มจํานวนประชากรในสภาวะธรรมชาติ สิ่งมีชีวิตไม่สามารถเพิ่ มจํานวนได้เต็มความสามารถ เนื่องจากมีแรงต้านของสภาพแวดล้อม (environment resistance) ซึ่งก็คือผลรวมของปัจจัยต่างๆ ในธรรมชาติที่ จะทําหน้าที่เป็ นปัจจัยจํากดตั ่อการเพิ่ มจํานวนประชากร การเพิ่ มประชากรจะเพิ่ มขึ้นสูงสุดถึงจุดที่ธรรมชาติมี ความจุสูงสุด (carrying capacity level) และจะมีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลาเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของ สภาพแวดล้อมและเป็ น dynamic equilibrium (ภาพที่ 15.15) ภาพที่ 15.15 กราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงของประชากรในแบบ exponential growth และ logistic growth (ที่มา: http://vcebiology.edublogs.org/2009/09/16/population-growth/) การเปลี่ยนแปลงจํานวน (Fluctuation) ประชากรจะมีจํานวนเปลี่ยนแปลงอยูเสมอขึ ่้นกบั - ปัจจัยจากสิ่งแวดล้อมภายนอก (extrinsic factors) เช่นการเปลี่ยนแปลงของฤดูกาล (seasonal change) สภาพภูมิอากาศ (climate) อาหารในเชิงคุณภาพและปริมาณ (food)ผู้ล่า (predator) เชื้อโรค ต่าง (disease) และไฟป่ า (fire) เป็ นต้น - ปัจจัยจากสิ่งแวดล้อมภายใน (intrinsic factors) เช่น reproductive cycle, breeding season เป็ นต้น การเปลี่ยนแปลงจํานวนอาจแบ่งได้เป็ น 2 แบบ - Irruptive fluctuation การเปลี่ยนแปลงไม่มีรู ปแบบที่แน่นอน ไม่สามารถทํานาย สภาพแวดล้อมได้ พบในสภาพแวดล้อมที่มีการเปลี่ยนแปลงรวดเร็วไม่แน่นอน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 419 - Oscillation (cyclic) fluctuation เป็ นการเปลี่ยนแปลงที่มีรูปแบบที่แน่นอน สามารถทํานาย สภาพแวดล้อมและการเปลี่ยนแปลงในอนาคตได้(ภาพที่ 15.16) ภาพที่ 15.16 การเปลี่ยนแปลงจํานวน แบบ oscillation (cyclic) fluctuation 15.8.2 โครงสร้างประชากร (Population structure) - ในประชากรจะประกอบด้วยสมาชิกที่มีอายุแตกต่างกนั - ช่วงอายุ (age class) แบ่งออกเป็ น 3 ระยะ - ระยะวัยก่อนเจริญพันธุ์ (pre-reproductive stage) - ระยะวัยเจริญพันธุ์ (reproductive stage) - ระยะหลังวัยเจริญพันธุ์ (post-reproductive stage) - การศึกษาโครงสร้างประชากร สามารถนํามาเขียนเป็ นปิ รามิดอายุ (age pyramid) ได้มี 3 แบบ คือ ก. Declining เป็ นแบบที่มีระยะก่อนสืบพันธ์น้อย และมีระยะหลังสืบพันธ์มาก ซึ่ง หมายความวา ประชากรนี ่้มีแนวโน้มที่จะลดจํานวนสมาชิกในอนาคต ข. Stable เป็ นแบบที่ทั้ง 3 ระยะเป็ นสัดส่วนลดหลั่ นกัน จึงทําให้ประชากรมี แนวโน้มที่สมดุล จํานวนประชากรคงที่ ค. Expanding เป็ นแบบที่มีระยะก่อนสืบพันธุ์มาก หมายความว่าประชากรมี แนวโน้มเพิ่ มขึ้นในอนาคต

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 420 ภาพที่ 15.17โครงสร้างประชากร ทีประกอบด้วยเพศและช่วงอายุของประชากร (ที่มา: http://blue.utb.edu/paullgj/geog3320/lectures/populationgeography.html) การสร้างปิ รามิดอายุ การสร้างปิ รามิดอายุสามารถทําได้โดยหาสัดส่วนหรือร้อยละของแต่ละช่วงอายุ แล้ว นํามาเขียนกราฟ บางกรณีอาจแยกเพศออกจากกนด้วย เพื่อดู ั sex ratio และในบางกรณีไม่สามารถแยกอายุได้ แน่นอน อาจใช้ขนาดความยาวหรือความกว้างของตัวแทนได้ เช่น การวัดความยาวของหอยหลอด การแบ่งช่วง อายุขึ้นอยูก่ บชนิดของสิ ั่งมีชีวิต เช่น มนุษย์ ช่วงละ 5 ปี หนูป่ า ช่วงละ 2 เดือน เพรียงหิน ช่วงละ 1 ปี เป็ นต้น 15.8.3 การอย่รอดของสิ่งมีชีวิต ู (Survivorship) ความสัมพันธ์ระหวางการอยู่ รอดของสมาชิกที่มีช ่ ่วงอายุต่างๆ กนั กราฟการมีชีวิตอยูรอด่ (survivorship curve) เป็ นกราฟที่แสดงการอยู่รอดของประชากรชนิดใดชนิด หนึ่ง ในบริเวณใดบริเวณหนึ่ง อาจแบ่งได้เป็ น 3 แบบ แบบที่ 1 แบบนูน (convex curve) อัตราการอยูรอดในช ่ ่วงต้นและกลางสูง แต่ตํ่าในช่วงตาย คือ มีการ ตายเมื่อถึงอายุขัย ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้ านม และสัตว์ชั้นสูงอื่นๆ สัตว์ต่างๆ เหล่านี้จะให้ลูกในแต่ละครั้งน้อย และบางชนิดจะมีการดูแลลูกอ่อน (parental care of young) แบบที่ 2 แบบเส้นทแยงมุม (straight line) อัตราการอยูรอดจะค่ ่อนข้างคงที่ในแต่ละช่วงอายุ กราฟการ อยูรอดแบบนี ่้จะพบในสัตว์บางชนิดเช่น นกบางชนิด ไฮดรา เป็ นต้น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 421 แบบที่ 3 แบบ เว้า (concave curve) อัตราการอยูรอดจะตํ่ามากในช ่ ่วงต้น แต่จะสูงขึ้นในช่วงกลางและ ช่วงท้าย พบในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด เช่น สิ่งมีชีวิตในระยะตัวอ่อน เช่น สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ อยูก่นแหล้ ่งนํ้ า (benthic invertebrate), Mollus, หอยนางรม และปลาเป็ นต้น ภาพที่ 15.18กราฟการมีชีวิตอยูรอด่ (survivorship curve) (ที่มา: http://bealbio.wikispaces.com/Period+3+GR+52.) 15.8.4 การเคลื่อนย้าย (Dispersal) สิ่งมีชีวิตจะมีการเคลื่อนย้ายจากถิ่ นที่อยูอาศัยเดิม ในกรณีที่สภาพแวดล้อมไม ่ ่ เหมาะสมต่อการดํารงชีพ รูปแบบการเคลื่อนย้ายมี 3 แบบ • Immigration (การอพยพเข้า) • Emigration (การอพยพออก) • Migration (การอพยพไป-กลับ) รูปแบบการจัดตัว (Dispersion) รูปแบบการจัดเรียงตัว ของประชากร (ภาพที่ 15.19) มี 3 แบบ 1. การจัดเรี ยงตัวอย่างมีระเบียบ (uniform pattern) พบในบริ เวณที่มีทรัพยากรจํากัด (limited resource) ในแหล่งที่อยูอาศัยที่มีการกระจายของปัจจัยต ่ ่างๆ ที่กระจายสมํ่าเสมอ (homogeneous habitat) 2. การจัดเรียงตัวอยางอิสระ หรือแบบสุ ่ ่ม (random pattern) พบในบริเวณที่มีทรัพยากรไม่จํากด ใน ั แหล่งที่อยูอาศัยที่มีการกระ ่ จายของปัจจัยต่างๆ ที่กระจายอยางสมํ่าเสมอ ่ (homogeneous habitat)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 422 3. การจัดตัวแบบเป็ นกลุ่ม (clumped pattern) - uniform clump pattern พบในบริเวณที่มีทรัพยากรจํากด ในแหล ั ่งที่อยูอาศัยที่มีการกระจายของปัจจัย ่ ต่างๆ ที่กระจายไม่สมํ่าเสมอ (heterogeneous habitat) - random clump pattern พบในบริเวณที่มีทรัพยากรไม่จํากด แหลั ่งที่อยู่อาศัยที่มีการกระจายไม่ สมํ่าเสมอ (heterogeneous habitat) ภาพที่ 15.19รูปแบบการจัดเรียงตัว ของประชากร (ที่มา: http://www.uwyo.edu/dbmcd/popecol/feblects/lect06.html) เอกสารอ้างอิง ภัทรสินี ภัทรโกศล (2550). ธรรมชาติวิทยา. สํานักพิมพ์แห่งจุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย. Campbell, N. A. and J. B. Reece (2005). Biology. San Francisco, Calif.; London, Pearson Benjamin Cummings. Campbell NA, Reece JB, Taylor MR, Simon EJ. (2006). Biology concepts & connections. 5th ed. San Francisco (CA): Benjamin Cumming. Mader S. S. (2006) Inquiry into life. 11th ed. Boston 3. Mader S. S. (2006) Inquiry into life. 11th ed. Boston (MA): McGraw-Hill. Solomon E. P., Berg L. R., Martin D.W. (2005). Biology. 7 th ed. Pacific Grove (CA): Thompson Brooks/Cole. http://alanysvillanueva.wikispaces.com/Earth สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://www.arthursclipart.org/biologya/biology/bird%20beaks.gif) สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://www.briancoad.com/Dictionary/DicPics/osmoregulation.htm สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 423 http://bealbio.wikispaces.com/Period+3+GR+52. สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555 http://blue.utb.edu/paullgj/geog3320/lectures/populationgeography.html สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555 http://www.byrev.org/bookmarks/beyond-the-visible- universe/attachment/history-of-the-universe/ สืบค้นเมื่อ วันที่ 23 มีนาคม 255515 http://creationrevolution.com/2010/10/the-hindsight-of-mimicry/ สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://cybersea.pattaya.go.th/PattayaWeb/getdoc/fc63c317-8d62-4793-8695-4e0b0ecb98e8/GorgonianShrimp-(20).aspx สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://www.darwin2009.pt/home/ สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://eatbikegrow.ning.com/page/lesson-1-3 สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://www.il.mahidol.ac.th/e-media/ap-biology2/chapter5/eco4.htm สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://student.mwit.ac.th/~s5205694/transfer1.html สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://www.uwyo.edu/dbmcd/popecol/feblects/lect06.html สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555 http://www.vcharkarn.com/vcafe/132612/2สืบค้นเมื่อวันที่ 23 มีนาคม 2555 http://vcebiology.edublogs.org/2009/09/16/population-growth/ สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 424 บทที่ 16 พฤติกรรม สิทธิศักดิ์ ปิ่นมงคลกุล พฤติกรรมสัตว์ในระดับต่างๆ (Levels of animal behavior) พฤติกรรมของสัตว์เป็ นผลจากการทํางานร่วมกนระหวั างพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม ่ โดยที่หน่วย พันธุกรรมจะควบคุมระดับการเจริญของส่วนต่างๆ ของสัตว์ เช่นระบบประสาท ฮอร์โมน กล้ามเนื้อ และอื่นๆ ที่ เป็ นปัจจัยสําคัญก่อให้เกิดพฤติกรรมขณะที่สภาพแวดล้อมหรือประสบการณ์ที่สัตว์ได้รับในภายหลังทําให้ พฤติกรรมเปลี่ยนแปลงไปได้มากบ้างน้อยบาง เป็ นการยากที่จะตัดสินว่าพันธุกรรมหรือสภาพแวดล้อมมี อิทธิพลต่อพฤติกรรมมากกวาก่นั อิทธิพลของพันธุกรรมจะเห็นได้ชัดเจนในสัตว์ชั้นตํ่ามากกวาสัตว์ชั ่้นสูง ด้วย เหตุนี้นักวิทยาศาสตร์ที่ต้องการจะศึกษาพื้ นฐานทางธรรมชาติที่แท้จริงของพฤติกรรมจึงนิยมศึกษาในสัตว์ชั้นตํ่า โดยทัวไปแล้วการแ ่ สดงพฤติกรรมของสัตว์ในธรรมชาติมักเกิดขึ้นเพื่อประโยชน์ในการอยูรอด่ ตลอดจนเพื่อ รักษาเผาพันธุ์ของตนเอง ่ พฤติกรรมที่ถูกจัดวามีแบบแผนที่ง ่ ่ายที่สุดและทําให้สัตว์อยูรอดได้คือการหลีกเลี่ยงที่ ่ จะถูกฆ่า ดังนั้ นพฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกบการหลบหลีกหนีศัตรูจึงแสดงออกได้อ ัยางรวดเร็ว ่ 16.1 กลไกการเกิดพฤติกรรม พฤติกรรมเป็ นปฏิกิริยาตอบสนองต่อสิ่งเร้า (stimulus) ที่มีการกระตุ้นสิ่งมีชีวิต เพื่อการอยู่รอดหรือ ดํารงชีวิตอยางเหมาะสมของสิ ่่งมีชีวิต สิ่งเร้ามี 2 ประเภท คือสิ่งเร้าภายนอกร่างกาย (external stimuli) และสิ่งเร้า ภายใน (internal stimulus) เช่นการเปลี่ยนแปลงทงสรีรวิทยาภายในร่างกาย เช่นระดับของออกซิเจนในเลือด ฮอร์โมนเป็ นต้น พฤติกรรมที่เกิดขึ้นในสัตว์เป็ นผลเนื่องมาจากการทํางานของระบบประสาท ซึ่งสัตว์ต่างชนิดกนกั ็จะมี ระบบประสาท ที่แตกต่างกน ทําให้มีรูปแบบของพฤติกรรมที่ซับซ้อนแ ัตกต่างกนออกไป เช ั ่นโปรโตซัว และ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีระบบประสาทที่ยังไม่มีการพัฒนา มีเพียงใยประสาท (coordinating fiber) จึงมี พฤติกรรมง่ายๆ ไม่ซับซ้อนและไม่สามารถแสดงพฤติกรรมการเรียนรู้ได้เหมือนสัตว์ที่มีระบบประสาที่พัฒนา มากๆ เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้านม นอกจากนี้การแสดงพฤติกรรมการเรียนรู้ได้ซับซ้อนยังเกี่ยวข้องกบการั พัฒนาของอวัยวะรับความรู้สึกและอวัยวะตอบสนองความรู้สึกด้วย โดยพื้นฐานของการเกิดพฤติกรรมในสัตว์ เป็ นไปตาม (ภาพที่ 16.1)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 425 ภาพที่ 16.1 พื้ นฐานการกลไกการเกิดพฤติกรรมในสัตว์ ความสัมพันธ์ของพฤติกรรมกับการพัฒนาของระบบประสาท เมื่อพิจารณาถึงความสัมพันธ์ระหวางพฤติกรรมและวิวัฒนาการของระบบประสาทแล้วพบว ่ า เมื่อ ่ สิ่งมีชีวิตมีวิวัฒนาการของระบบประสาทที่มีมากยิงขึ ่ ้น พฤติกรรมที่กิดขึ้นก็จะซับซ้อนมากขึ้น และจะเป็ น พฤติกรรมที่เป็ นแบบการเรียนรู้และการใช้เหตุผลเพิ่ มมากขึ้นดังแสดงในตารางที่ 16.1 ตารางที่ 16.1วิวัฒนาการของพฤติกรรมในสิ่งมีชีวิต เปรียบเทียบกบวิวัมนาการของระบบประสาท ั ชนิดของ สมช. พฤติกรรมส่วนใหญ่ ระบบประสาท สมช.เซลล์เดียว มีมาแต่กาเนิด ํ taxis และ kinesis ไม่มีระบบประสาท สัตว์หลายเซลล์ไม่มีกระดูกสันหลัง มีมาแต่กาเนิด รีเฟลกซ์ ต ํ ่อเนื่อง เรียนรู้แบบง่ายๆ ระบบประสาทไม่ซับซ้อน มีร่างแหหรือมีปมประสาท สัตว์มีกระดูกสันหลังชั้ นตํ่า มีการเรียนรู้มากขึ้น มีสมองส่วนกลางเจริญมาก แต่สมองส่วนหน้ายังไม่ เจริญ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้ านม มีการเรียนรู้มากขึ้น มีการใช้ เหตุผล สมองส่วนกลางลดขนาดลงแต่ ส่วนหน้าเจริญดี มนุษย์ มีการใช้เหตุผลที่ซับซ้อน สมองส่วนหน้าเจริญดี สิ่งเร้า (stimulus) พฤติกรรม (behavior)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 426 พฤติกรรรมที่พบในสิ่งมีชีวิตมีหลายประเภท ซึ่งแต่ละประเภทของพฤติกรรมที่พบในสัตว์แต่ละชนิดมี ความมากน้อยแตกต่างกน ซึ่ ั ง ยีน (gene) เป็ นตัวกาหนดขอบเขํ ตหรือระดับหรือประเภทของระบบประสาท รูปแบบของพฤติกรรมจะถูกกาหนดบนโครโมโซม ซึ่ งพฤติกรรมของสัตว์ชั ํ้นตํ่าจะเป็ นผลเนื่องมาจากการ ถ่ายทอดทางพันธุกรรมเพียงอย่างเดียว แต่สําหรับสัตว์ชั้นสูงที่มีสมองส่วนหน้าเจริญดี พฤติกรรมที่เกิดขึ้นจะ เป็ นการทํางานร่วมกนระหวั างลักษณะที่ ่ถ่ายทอดและการเรียนรู้ สัตว์มีการแสดงพฤติกรรมตลอดเวลาขณะยังมีชีวิต ดังนั้นจึงเป็ นไปไม่ได้ที่จะบันทึกพฤติกรรมสัตว์ ทุก ประการตั้งแต่เกิดจนสัตว์ตายลงนั่ นคือตลอดทั้งชีวิตของสัตว์ตัวนั้น แต่การศึกษาใช้วิธีสุ่มซึ่ งอาจสุ่ม แบบต่อเนื่องหรือสุ่มเป็ นช่วงๆ ตามความเหมาะสมของคําตอบที่ต้องการ ผลลัพธ์คือพฤติกรรมที่เกิดขึ้นเขียน เป็ นสมการได้ดังนี้ พฤติกรรม = (GB+ EB + IB ) + (AB + PB) เมื่อ GB = ปัจจัยจากพันธุกรรม EB = ปัจจัยจากสิ่งแวดล้อม IB = ปัจจัยร่วมระหวางพันธุกรรมก ่ บสิ ั่งแวดล้อม AB = ลักษณะทางกายวิภาค PB = กลไกทางสรีรวิทยา 16.2 ประเภทของพฤติกรรม พฤติกรรมสามารถแบ่งออกได้เป็ น 2 ประเภทใหญ่ๆ คือ 16.2.1 พฤติกรรมที่เป็ นมาแต่กํากําเนิด (innate behavior หรือ instrinctive behavior หรือ inherited behaviore) เป็ นพฤติกรรมแบบง่ายๆที่ถูกควบคุมโดยกรรมพันธุ์ทั้ งหมด มีลักษณะเฉพาะตัวที่ใช้ในการตอบสนอง ต่อสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่ง เช่น เสียง แสง สี สารเคมี สิ่งมีชีวิตไม่ต้องเรียนรู้มาก่อนก็สามารถแสดงพฤติกรรมได้ พฤติกรรมที่แสดงออกทุกพฤติกรรมอาจต้องขึ้นกบวุฒิภาวะร ั ่างกายด้วยเช่น การที่นกจะบินได้ก็ต้องอยูในช ่ ่วงที่ ได้เจริญเติบโตและ แบบแผนของพฤติกรรมที่แสดงออกจะมีลักษณะแน่นอนเฉพาะตัวในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกนั ทุกตัวจะแสดงพฤติกรรมที่เหมือนกนหมด แตั ่พฤติกรรมที่มีมาแต่กาเนิดนี ํ้สามารถถูกพัฒนาให้ดีขึ้นด้วยการ เรียนรู้ พฤติกรรมที่มีมาแต่กาเนิดสามารถแบ ํ ่งได้เป็ นพวกยอย คือ ่ 1. Kinesis เป็ นพฤติกรรมการตอบสนองต่อสิ่งเร้าด้วยการเคลื่อนที่ทั้ งตัวเข้าหาสิ่งเร้าอยางไม ่ ่มีทิศทาง ที่แน่นอน สิ่งมีชีวิตที่มีพฤติกรรมการเคลื่อนที่แบบนี้มักมีหน่วยรับความรู้สึกยังไม่เจริญดี จึงรับรู้สิ่งเร้าที่อยูห่ ่าง ตัวมากๆไม่ได้ ดังนั้นสัตว์จะตอบสนองสิ่งเร้าที่อยูใกล้ตัวเท ่ ่านั้ เช่น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 427 - การตอบสนองต่อความชื้นของตัวกะปิ ซึ่งจะมีการเคลื่อนที่อยางรวดเร็วในสภาพที่แห้ง และจะ ่ เคลื่อนที่ช้าลงและหยุดนิ่ งเพื่อพบสภาพแวดล้อมที่มีความชื้นเหมาะสม -การตอบสนองของพารามีเซียม (Paramecium) ต่ออุณหภูมิ โดยเมื่อเข้าไปใกล้ หากอุณหภูมิสูง เกินไปมันจะถอยหลังหนีและเปลี่ยนทิศทางเข้าหาและหนีหลายครั้งจนกว่าจะพบตําแหน่งที่เหมาะสมกบมัน ั และจะอยูในบริเวณนั ่้น - พฤติกรรมแมลงสาบ ถ้าอยูในที่โล ่ ่งจะเคลื่อนที่รวดเร็วมากและมีทิศทางไม่แน่นอน แต่ถ้าอยูในที่ ่ แคบ ตัวของแมลงสาบจะสัมผัสกบผิวสัมผัสใกล้ตัวมากทําให้แมลงสาบจะหยุดนิ ั่ ง 2. Taxis หมายถึงการเคลื่อนที่เข้าหาหรือหนีสิ่งเร้าอยางมีทิศทางที่แน ่ ่นอน เพราะมีหน่วยรับความรู้สึก ที่เจริ ญดีพอสมควร สามารถรับรู้สิ่งเร้าที่ไกลออกไปจากตัวได้ เช่นการเคลื่อนที่เข้าหาแสง (positive phototaxis)ของแมลงดานา เห็บ พลานาเรี ย การเคลื่อนที่หนีแสงสว่าง (negative phototaxis) ของหนอน แมลงวัน (ภาพที่15.2)การเคลื่อนที่เข้าหาความชื้น (positive hydrotaxis)ของไส้เดือนดิน การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีแรงดึงดูดของโลก (geotaxis)ของสัตว์ เช่น ตัวอ่อนผีเสื้อ เมื่อเจริญเป็ นดักแด้จะเคลื่อนที่ลงจากต้นไม้ (positive geotaxis) แต่ เมื่อเจริญเป็ นตัวเต็มวัยออกจากดักแด้ใหม่ ๆ จะเคลื่อนที่ขึ้นบนต้นไม้ ซึ่งสวนทางกบแรงั ดึงดูดของโลก (negative geotaxis) การบินเข้าหาอาหารของค้างคาวและการเดินทางเข้าหาอาหารของปลาโลมา โดยอาศัย เสียงสะท้อนกลับมาจากวัตถุ (echolocation) ท่าทางการวายนํ ่ ้ าของปลาจะตอบสนองต่อแสงและแรง ดึงดูดของโลก โดยจะว่ายในลักษณะที่ตั้งฉากกบแสง ั การเคลื่อนที่เข้าหาหรือหนีเสียง ultrasonic sound ที่ ค้างคาวส่งเสียงออกมา (negative phonotaxis)การส่งเสียงร้องของกบตัวผู้ จิ้ งหรีดตัวผู้ เพื่อให้ตัวเมียเข้าหา (positive phonotaxis) ภาพที่16.2 การเคลื่อนที่อยางมีทิศทางที่แน ่ ่นอน (taxis) โดยการหนีแสง ของหนอนแมลงวัน

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 428 16.2.2 พฤติกรรมการตอบสนองโดยอาศัยรีเฟล็กซ์ (Reflex) มี 2 ประเภท คือ 1. Simple reflex actionเป็ นพฤติกรรมตอบสนองต่อสิ่งเร้าอยางฉับพลันซึ่งสั ่่ งมาจากไขสันหลัง เช่น การเหยียบกนบุหรี่ที่ไฟยังไม ้ ่ดับแล้วชักเท้าขึ้นทันที ซึ่งช่วงนี้เป็ นการทํางานของใยประสาทรับความรู้สึก 1อัน ไซแนปส์กบใยประสาทสั ั่ งงาน 1อัน ที่ไขสันหลัง แล้วสามารถตอบสนองสิ่งเร้า พฤติกรรมนี้เป็ นการปรับตัวที่ ดีเพื่อหลีกเลี่ยงอันตรายที่เกิดขึ้นฉับพลันอยางไม ่ ่รู้ตัว 2. Fix action patternเป็ นพฤติกรรมที่มีแบบแผนแน่นอน ที่เกิดจากการทํางานของระบบประสาทโดย reflexอันหนึ่งจะไปมีผลต่อ reflexอีกอันหนึ่งและต่อเนื่องกนเป็ นลูกโซ ั ่ จึงเรียกอีกอย่างหนึ่งได้ว่า chain of reflex ซึ่งพฤติกรรมแบบนี้การตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยอัตโนมัติสัญชาติญาณจะเกี่ยวข้องกบปฏิก ั ิริยาตอบสนอง ต่อสิ่งแวดล้อมหรือสิ่งเร้าในหลายลักษณะ เช่น การเก้ียวพาราสีของนก การสร้างรังของนก การป้ องกนอาณาั เขต การชักใยของแมงมุม การบินการเดินของนก การอพยพของนกและสัตว์อื่นๆ การจําศีลของกบและสัตว์ อื่นๆ การหากินในเวลากลางคืน การเลี้ยงดูลูกอ่อนเป็ นต้น ภาพที่16.3 การเกิดพฤติกรรมตอบสนองต่อสิ่งเร้าอยางฉับพลันโดยส ่ ่งกระแสประสาทไปตามเส้นประสาทรับ ความรู้สึกไปยังไขสันหลังและส่งกระแสประสาทไปสั่ งงานบริเวณกล้ามเนื้อที่ตอบสนอง (ที่มา: http://www.thaigoodview.com/node/89248) 16.3 การเปลี่ยนแปลงของระดับขีดเริ่มเปลี่ยน แบบแผนพฤติกรรมที่ซับซ้อนกวารีเฟล็กซ์ขึ ่้นไป คือ สัญชาตญาณที่สามารถปลดปล่อยออกมาได้โดย สิ่งกระตุ้นจากภายนอก (external stimuli) เช่นเดียวกบรีเฟล็กซ์แต ั ่ทั้งสองกรณีมีความแตกต่างกนกลั ่าวคือ รี เฟล็กซ์ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นเหมือนกันและด้วยความแรงเท่ากันทุกครั้ง แต่สัญชาตญาณอาจมีการ เปลี่ยนแปลงขนาดของความแรงได้ เพราะเหตุใดจึงเป็ นเช่นนั้น คําที่อธิบายได้ก็คือนิยามของระดับขีดเริ่ม

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 429 เปลี่ยนที่น้อยที่สุด (minimal threshold) ซึ่งหมายถึงการที่มีสิ่งกระตุ้นขนาดที่น้อยที่สุดที่สามารถปลดปล่อย พฤติกรรมได้หากสิ่งกระตุ้นมีขนาดน้อยกวานี ่้ก็ไม่สามารถปลดปล่อยพฤติกรรมได้ดังนั้นเมื่อพิจารณารีเฟล็กซ์ จะพบวา่ รีเฟล็กซ์มีขนาดของ ขีดเริ่มเปลี่ยนเท่ากนเสมอัแต่สัญชาตญาณนั้นอาจมีการเปลี่ยนแปลงระดับขีดเริ่ม เปลี่ยนไปได้ซึ่งขึ้นอยูก่ บขนาดของสิ ั่งกระตุ้นในสภาพแวดล้อมที่อาจจะเปลี่ยนแปลงไปด้วย รวมทั้ งสภาวะทาง สรีระของสัตว์ เองที่อาจมีการเปลี่ยนแปลง พฤติกรรมที่แสดงได้ยากจะหมายถึงเป็ นพฤติกรรมที่มีระดับขีดเริ่มเปลี่ยนสูง ในทางตรงข้ามพฤติกรรม ที่แสดงได้ง่ายเช่น พฤติกรรมเพื่อความสบายตัว มีระดับขีดเริ่มเปลี่ยนตํ่า พฤติกรรมที่เมื่อแสดงออกไปแล้วครั้ง หนึ่ง ความพร้อมที่จะแสดงพฤติกรรมนั้นอีกครั้งในทันทีที่การแสดงครั้งก่อนสิ้ นสุดจะลดตํ่าลง เช่น เมื่อสัตว์ แสดงการผสมพันธุ์ไปแล้ว จะไม่ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นทางเพศอีก หรือหากตอบสนองก็จะตํ่ามากนันคือ ่ ระดับขีดเริ่มเปลี่ยนของพฤติกรรมทางเพศสูงขึ้น ในพฤติกรรมการกินอาหารก็เช่นกนั เมื่อกินอาหารไปแล้ว ระดับขีดเริ่มเปลี่ยนของการกินจะเพิ่ มขึ้นสัตว์จะแสดงการกินอาหารยากขึ้น แต่ในทางตรงข้ามพฤติกรรมที่ ไม่ได้แสดงออกมาเป็ นเวลานาน สามารถปลดปล่อยให้แสดงได้โดยการใช้สิ่งกระตุ้นที่ง่ายกว่าและมี ความจําเพาะเจาะจงน้อยกวา่เช่น พฤติกรรมที่สุนัขกดรองเท้าแล้ว ั สะบัดไปมา พฤติกรรมดังกล่าวเป็ นการล่า และจัดการกบเหยื่อ ั คืองับที่คอแล้วสะบัดให้เหยื่อหมดความรู้สึก พฤติกรรมนี้พบในการล่าเหยื่อตามธรรมชาติ ของสัตว์ตระกูลสุนัขป่ าแต่สุนัขตามบ้านไม่ได้แสดงพฤติกรรมนี้เพราะไม่ได้ล่าเหยื่อที่มีชีวิตอีกต่อไป ดังนั้นมัน จึงแสดงกบวัต ั ถุที่ไม่มีชีวิต ในลักษณะเดียวกบแมวที่จับเหยื่อด้วยการตะปบด้วยกงเล็บก ั ็แสดงการตบลูกบอล แทน สัตว์เลี้ยงส่วนมากที่อยูตามบ้านหรือในสวนสัตว์มักจะเลี ่้ยงอยูตัวเดียวไม ่ ่พบสัตว์ชนิดเดียวกนเลยั ระดับ ขีดเริ่มเปลี่ยนของพฤติกรรมต่างๆ จะลดลงโดยเฉพาะพฤติกรรมทางเพศ สัตว์เหล่านี้อาจแสดงการผสมพันธุ์กบั สัตว์ชนิดอื่นหรือ กบโมเดลซึ่ งในธรรมชาติจะไม ั ่พบการกระทํานี้ โมเดลที่สามารถปลดปล่อยพฤติกรรม ลักษณะนี้ได้เรียกวาวัตถุเชย ่ (substltute objects) หากระดับขีดเริ่มเปลี่ยนลดตํ่าลงอย่างที่สุด ที่สามารถปลดปล่อยพฤติกรรมออกมาเองได้โดยไม่มีสิ่ง กระตุ้นจากภายนอกมาเกี่ยวขัอง พฤติกรรมที่เกิดขึ้นเรียกวา่ พฤติกรรมวางเปล ่ ่า (vacuum behavior) แต่ในความ เป็ นจริงเป็ นการยากที่จะพิสูจน์ว่าพฤติกรรมที่เกิดขึ้นเป็ นพฤติกรรมว่างเปล่า คือไม่มีสิ่งกระตุ้นภายนอกมา เก ี่ยวข้อง ตัวอยางของพฤติกรรมว ่ างเปล ่ ่า เช่น พฤติกรรมการสร้างรังของนกกระจาบที่เลี้ยงอยูในกรงโดยไม ่ ่มี วัสดุสร้างรังได้แก่ห�ู้าอยูในกรงนั ่้นเลยแต่นกกระจาบก็แสดงแบบแผนพฤติกรรมสร้างรังขึ้นมาเองการแสดง พฤติกรรมดังกล่าวของนกแม้จะไม่มีสิ่งกระตุ้นจากภายนอกที่เฉพาะเจาะจงกบพฤติกรรมนั ั้นแต่อาจมีสิ่งกระตุ้น จากภายในเข้ามาเกี่ยวข้องด้วย เช่น ระดับของฮอร์โมนหรือการกระตุ้นจากระบบอื่น

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 430 16.4 ความล้าจําเพาะ การเปลี่ยนแปลงของระดับขีดเริ่มเปลี่ยน ไม่เพียงแต่จะเป็ นเครื่องชี้ถึงแบบแผนพฤติกรรมที่ตอบสนอง อยางคงที่เมื่อถูกกระตุ้นโดยสิ ่่งกระตุ้นภายนอกเท่านั้น แต่ยังมีสิ่งกระตุ้นจากภายในซึ่งขึ้นอยูก่บความแตกตั ่าง ของความพร้อมที่จะแสดงพฤติกรรมและเมื่อพฤติกรรมบางอยางแสดงซํ ่ ้ า ๆ ก็เกิดความล้าที่เรียกว่า ความล้า จําเพาะ(specific fatigue) ขึ้นได้ ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็ น 2 กรณีคือ 1. ความล้าจําเพาะต่อพฤติกรรม (action - specific fatigue) มีพฤติกรรมหลายอยางที่สามารถ ่ ปลดปล่อยได้ทันทีหลังจากแสดงไปแล้ว แต่มีพฤติกรรมอีกหลายอยางที่ต้องการเวลาหยุดพักนานกว ่าจะแสดง่ ได้อีก ความล้าที่เฉพาะเจาะจงต่อพฤติกรรมใดหนึ่งเท่านั้ น เรียกวา่ ความล้าจําเพาะต่อพฤติกรรม เช่น พฤติกรรม ทางเพศ และการกินอาหาร ส่วนมากความล้านี้จะเกิดกบพฤติกรรมที่มีแบบแผนที่เฉพาะเจาะจงมาก ัๆ และสิ่ง กระตุ้นสําหรับพฤติกรรมก็เฉพาะเจาะจง พฤติกรรมทางเพศจะเกิดขึ้นกบเพศตรงข้ามชนิดเดียวก ั นที่พร้อมจะ ั ผสมพันธุ์เท่านั้น และสัตว์มีแบบแผนของพฤติกรรมทางเพศที่ซับซ้อน ดังนั้นเมื่อผสมพันธุ์ไปครั้งหนึ่งแล้วจึง ต้องการเวลาหยุดพักก่อนที่จะผสมพันธุ์ได้อีกครั้งการกินอาหารก็เช่นกนั สัตว์ที่กินอาหารในปริมาณที่มากต่อ ครั้งเช่น งูที่กลืนเหยื่อขนาดใหญ่ลงไปทั้ งตัว หรือเสือที่กินเหยื่อเข้าไปมากอาจจะไม่แสดงพฤติกรรมการกินอีก เป็ นเวลาหลายวัน ต่างจากบางพฤติกรรม เช่น การหลบภัย การระวังตัว การต่อสู้พฤติกรรมเหล่านี้ดูจะไม่เกิด ความล้าเนื่องจากสามารถแสดงได้ตลอดเวลา 2. ความล้าจําเพาะต่อสิ่งกระต้นุ (stimulus - specific fatigue) เมื่อพฤติกรรมหนึ่งเกิดการล้า เนื่องจากสิ่งกระตุ้นอันหนึ่ง สิ่งกระตุ้นนั้นไม่สามารถปลดปล่อยพฤติกรรมนั้นได้อีก แต่หากเปลี่ยนสิ่งกระตุ้น ใหม่พฤติกรรมเดิมก็อาจเกิดขึ้นได้ จากการทดลองพฤติกรรมการกินเหยื่อของตัวอ่อนแมลงปอ ตัวอ่อนของ แมลงปอจะขยับส่วนของขากรรไกรล่างเมื่อจับเหยื่อส่งเข้าปาก พฤติกรรมนี้เกิดขึ้นเมื่อมันเห็นเหยื่อและการ เคลื่อนไหว ของเหยื่อเมื่อตัวอ่อนแมลงปอเห็นเหยื่อแล้วจับกินไปหลายๆ ครั้งการแสดงการกินจะไม่เกิดขึ้นอีก แต่หากเปลี่ยนไปกระตุ้นด้วยการสัมผัสที่ขากรรไกรล่างปรากฏวามันแสดงการก ่ ินต่อได้ พฤติกรรมบริโภคทั้ งหมดเป็ นสัญซาตญาณ ส่วนพฤติกรรมแสวงหานั้นรากฐานก็เป็ นสัญชาตญาณ แต่ สามารถดัดแปลงเพื่อความเหมาะสม (adaptive) ได้ตามความภมารถในการเรียนรู้ของสัตว์จากที่ได้กล่าวมาแล้ว เมื่อใช้หลักการนี้ทําให้เห็นความแตกต่างระหวางรีเฟล็กซ์และสัญชาต�ูาณ ่ คือ 1. รีเฟล็กซ์ตอบสนองต่อสิ่งกระต้นเดียวกันในขนาดที่เท่ากันเสมอุแต่สัญชาตญาณอาจจะตอบสนอง ต่อสิ่งกระตุ้นเดียวกนแตกตั ่างกนออกไป ั

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 431 2. รีเฟล็กซ์เป็ นพฤติกรรมที่รอคอย นันคือ ่ สัตว์ไม่ใช่เป็ นผู้กาหนดสถานการณ์แล้วทําให้เก ํ ิดรีเฟล็กซ์ ขึ้น แต่สัญชาตญาณนั้นถ้าจะให้ถึงพฤติกรรมผู้บริโภคก็จะต้องแสวงหา คือเกิดพฤติกรรมแสวงหาที่สัตว์เป็ น ผู้ทําให้เกิดขึ้น Konrad Lorenz (1937) เสนอแนวคิดวาในระบบประสาทส ่ ่วนกลางทําให้เกิดแรงกระตุ้นไปกระตุ้น พฤติกรรมที่เป็ นสัญชาตญาณโดยตรงและอย่างเฉพาะเจาะจง โดยไม่มีสิ่งกระตุ้นจากภายนอกพฤติกรรมที่ เกิดขึ้นเองนี้เรียกวา่ พฤติกรรมที่เกิดขึ้นเอง พฤติกรรมดังกล่าวได้แก่พฤติกรรมวางเปล ่ ่าอาจรวมถึงพฤติกรรม แสวงหาในระยะแรกด้วย แต่จะตัดสินว่าพฤติกรรมใดเป็ นพฤติกรรมที่เกิดขึ้นเองนั้นค่อนข้างยากเพราะไม่ สามารถตัดสิ่งกระตุ้นจากภายนอกที่มีผลต่อพฤติกรรมได้ทั้ งหมด นอกจากจะจัดสภาพจําลองขึ้นเอง ซึ่งได้แก่ การศึกษาพฤติกรรมโดยการทดลอง เช่น การศึกษาของ ฟอน โฮล์ทส์และคนอื่นๆ 16.5 การจูงใจ หรือ ความพร้อมแสดง จากการสังเกตพฤติกรรมแล้วพยายามหาคํามาอธิบายปรากฏการณ์ต่าง ๆ นั้น นักชีววิทยาทํากนมานานั แต่โดยมากมักใช้คําในภาษาที่มนุษย์ใช้กนมาอธิบาย ั หรือ ตัดสินมากกวาการตัดสินในลักษณะของวิทยาศาสตร์ ่ เช่น คําวา่ specific action potential (SAP) หรือ action - specinc energy (ASE) หรือ action- specific potential (ASP) โช้กันมากในความหมายขององค์ประกอบภายในของพฤติกรรมที่ชักนําอย่างเจาะจงกบแบบแผนั พฤติกรรมหนึ่ง ๆ แต่คํานี้อาจจะทําให้เกิดความสับสนกบคําว ั ่า actlon potentlal ที่ใช้กนทางสรีรวิทยา ั ซึ่ งมี ความหมายต่างกนั ปัจจุบันหากกล่าวถึงการชักนําหรือผลักดันให้เกิดพฤติกรรม มักจะใช้คํากลางๆ เช่น แนวโน้ม (tendency) หรือความพร้อมแสดงพฤติกรรม (readiness to act) หรือการจูงใจ(motivation) การจูงใจ หรือ ความพร้อมแสดง หมายถึง ความพร้อมของสัตว์ทีจะแสดงพฤติกรรมใดหนึ่ง ปริมาณ ของความพร้อมของพฤติกรรมหนึ่ง ๆ จะคงที่ในสถานการณ์หนึ่งเท่านั้นทั้ งนี้เป็ นผลมาจากปัจจัยภายนอกและ ปัจจัยภายใน ได้แก่ 1. สิ่งกระต้นภายในที่รับได้โดยเซลล์รับความุ ูร้สึกู (sensory cells) ไดัแก่ การเปลี่ยนแปลงภายใน ร่างกายหรือเซลล์ของสัตว์แล้วไปกระตุ้นทําให้ความพร้อมแสดงพฤติกรรมบางอยางเปลี่ยน ่เช่น ปริมาณนํ้ าตาล ในเลือด ปริมาณโซเดียมคลอไรด์ในเลือด เป็ นต้น 2. สิ่งกระต้นเฉพาะเจาะจงที่มีผลต่อพฤติกรรมหนึ่ง ุ ๆ นันคือความพร้อมของพฤติกรรมหนึ่งจะ ่ ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นที่เฉพาะเจาะจงเท่านั้น 3. ระดับความเข้มข้นของฮอร์ โมนในเลือด จะมีผลต่อความพร้อมในการตอบสนองของสัตว์ โดยเฉพาะอยางยิ ่ งพฤติกรรมทางเพศ่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 432 4. ระบบนาฬิ กาภายใน (internal clocks) หรือ จังหวะภายใน (endogenous rhytshm) คือการ เปลี่ยนแปลงเป็ นวงจรทั้ งในด้านความถี่และปริมาณของกระบวนการดํารงชีวิตและแบบแผนพฤติกรรมบางประการ ของสัตว์ที่เกิดตามธรรมชาติแต่ก็อาจเกิดขึ้นแม้ในสภาพแวดล้อมที่มนุษย์สร้างเพื่อการทดลอง แสดงวาต้องมี ่ ระบบควบคุมจากภายใน วงจรนี้หากเกิดขึ้นในรอบ 24 ชัวโมง จะเรียกว ่า่ จังหวะรอบวัน (circadian rhythm) เช่น กระบวนการที่เปลี่ยนแปลงในรอบวัน คือ การตื่นนอน หาอาหาร พักผอน ฯลฯ่แต่ถ้าเป็ นการเปลี่ยนแปลง ในรอบปีเรียก จังหวะรอบปี(circa - annual rhythm) ได้แก่การอพยพ กระบวนการสืบพันธุ์และการสะสม อาหาร 5. ระดับขั้นของการเต็มวัย สัตว์ตัวเดียวกนจะตอบสนองตั ่อสิ่งกระตุ้นเดียวกนตั ่างกนั เมื่ออยู่ใน จังหวะที่ต่างกนัเช่น ลูกสุนัขอาจจะเล่นกบลูกบอลได้เก ั ือบทั้ งวัน แต่ เมื่อมันโตเต็มวัยอาจจะไม่สนใจลูกบอลนั้น อีก 6. ความสัมพันธ์กับพฤติกรรมเดียวกันที่เพิ่งแสดงไป เช่น สัตว์เพิ่ งกินอาหารเข้าไป ระดับความ พร้อมของการกินก็จะลดลง แต่ถ้าหากทิ้ งระยะเวลาไม่กินไปนานๆ ความพร้อมของการแสดงพฤติกรรมก็กลับ สูงขึ้นอีกยิงทิ่ ้ งระยะเวลานานขึ้นความพร้อมของการแสดงพฤติกรรมยิงสูงขึ ่ ้นตามไปด้วย 7. การกระต้นโดยอัตโนมัติในระบบประสาทส่วนกลางุนันคีอ ่ พฤติกรรมที่เกิดขึ้นเอง นันเอง่ 16.6 พฤติกรรมการเรียนรู้(Learned behavior) การเรียนรู้หมายถึงการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมซึ่ งเกิดขึ้นโดยประสบการณ์ในอดีต แต่มิใช่เนื่องจากมี อายุมากขึ้น สัตว์แต่ละชนิดนั้นมีความสามารถในการเรียนรู้ได้ไม่ เท่ากน สัตว์ชั ั้นสูงที่มีระบบประสาทเจริญดี มีโอกาสเกิดพฤติกรรมการเรียนรู้ได้มากกวาสัตว์ชั ่้นตํ่าที่มีระบบประสาทไม่เจริญ ดังนั้นพฤติกรรมการเรียนรู้ จึงเป็ นพฤติกรรมที่ต้องอาศัยการร่วมงานร่วมกนระหวั างกรรมพันธุ์ และประสบการณ์เรียนรู้ ่ พฤติกรรมการเรียนรู้สามารถแบ่งเป็ นประเภทต่าง ๆ ได้ดังนี้ 1. ความเคยชิน (habituation) เป็ นพฤติกรรมการเรียนรู้ของสัตว์ เป็ นพฤติกรรมการเรียนรู้ของสัตว์ที่ ตอบสนองต่อสิ่งเร้าหรือตัวกระตุ้นที่ไม่สําคัญหรือไม่มีความหมายต่อการดํารงชีวิต หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งวาเป็ น ่ การเรียนรู้ที่ละเลยหรือเพิกเฉยต่อสิ่งเร้าที่ไม่สําคัญต่อการดํารงชีวิตของสัตว์ การตอบสนองจะค่อย ๆ ลดลง เรื่อย ๆ ทั้ ง ๆ ที่แรงกระตุ้นยังมีอยู เช่ ่น ความเคยชินของนกที่มีต่อหุ่นไล่กา โดยเมื่อสร้างหุ่นไล่กาขึ้นมาใหม่ๆ นกจะตอบสนองด้วยการบินหนี และเมื่อเกิดการคุ้นเคยวาไม ่ ่มีอันตรายมันก็จะไม่บินหนีอีก และลงมาเกาะที่ ตัวหุ่นไล่กาเลย พฤติกรรมการตอบสนองของ Stentor และดอกไม้ทะเล พฤติกรรมการเลือกตอบสนองต่อสิ่งที่ เป็ นอันตรายของนก(ภาพที่16.4)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 433 ภาพที่16.4การเลือกตอบสนองต่อรูปร่างของสิ่งเร้าที่มีความสําคัญต่อการอยูรอดและเพิกเฉยต ่ ่อสิ่งเร้าที่ไม่มีผล ต่อการดํารงชีวิต 2. พฤติกรรมความฝังใจ (imprinting) จะมีความฝังใจเป็ นพฤติกรรม 2แบบ คือ ความฝังใจของบุตร ต่อบิดามารดา (final imprinting)และความฝังใจในเรื่องเพศ(sexual imprinting)ความฝังในของบุตรที่มีต่อบิดา มารดานั้ นเป็ นพฤติกรรมที่ค่อนข้างจะพิเศษเพราะเกิดกบสัตว์เฉพาะในช ั ่วงเวลาที่จํากดระยะเวลาสั ั้น ๆ (critical period) เท่านั้น เช่นลูกนกจะเกิดการฝังใจได้เฉพาะช่วงอายุที่ยังไม่เกิน 36 ชัวโมง ของเป็ ดประมาณ ่ 13-16 ชัวโมง เช ่่น เมื่อ ปี ค.ศ. 1935 Konrad Lorenz ได้ทําการทดลองและเป็ นผู้ตั้ งคําว่า imprinting ขึ้น จากการที่ ทดลอง 2กลุ่ม คือ กลุ่มที่ให้แม่ เป็ ดฟักไข่ และกลุ่มที่ฟักด้วยเครื่องฟัก พบวาที่แม ่ ่ เป็ ดฟัก ลูกเป็ ดฝังใจแม่เป็ ด และเดินตามแม่ของมัน ในขณะที่ลูกเป็ ดที่ฟักด้วยเครื่อง เดินตาม Lorenz (ภาพที่ 16.5) เนื่องจากขณะเมื่อฟัก ออกมามันเห็นเขาเป็ นครั้งแรกและฝังใจว่าเป็ นแม่ ซึ่ งเมื่อสิ่งมีชีวิตมีประสบการณ์มากขึ้นก็จะสามารถ เปลี่ยนแปลง ภาพที่16.5 ลูกเป็ ดเดินตาม Lorenz หลังจากเกิดจากเครื่อง ฟักไข่(ที่มา: http://www.flickr.com/photos /81989248@N00/93406898/)

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 434 พฤติกรรมนี้ได้ในธรรมชาติ สิ่งแรกที่สัตว์เห็นเคลื่อนที่หรือส่งเสียงได้มักเป็ นแม่ของตัวเอง พฤติกรรม การฝังใจจึงทําให้เกิดความผูกพันระหวางแม่ ่และลูก ช่วยให้จดจําเพื่อนร่วมชนิดกนได้ และทําให้มีปฏิก ั ิริยาต่อ เพื่อร่วมชนิดได้อยางเหมาะสม นอกจากนั ่้นยังช่วยให้พ้นอันตราย ช่วยให้หาอาหารได้ดี การได้รับอาหารจาก แม่ เช่น นม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้ านม ส่วนความฝังใจในเรื่องเพศนั้นเป็ นพฤติกรรมที่พัฒนาทีหลัง เช่น ที่พบ ในนกและสัตว์หลายชนิด การอยู่ในสังคมของมัน หรือการอยู่ในฝูงพี่น้อง จะเป็ นสิ่งที่ช่วยพัฒนาในด้านการ สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตทําให้สามารถที่จะสืบพันธุ์ได้ และ การจดจําเพศตรงข้ามจะช่วยไม่ให้เกิดการผสมข้าม ชนิด เช่น ที่การศึกษาพบในลิงตัวผู้ทดลองตัวหนึ่ งที่แยกจากสังคมของมันไปตั้งแต่แรกเกิด เมื่อมารวมใน สังคม ผลเสียอย่างหนึ่ งนอกจากการยอมรับของสังคมแล้ว โอกาสที่มันจะได้สืบต่อเผ่าพันธุ์จะลดน้อยลง เนื่องจากขาดประสบการณ์ ลีลาและท่าทางอาจจะดูเกงก้ างและไม ้ ่ เป็ นที่สนใจของตัวเมีย เป็ นต้น 3. การเรียนร้แบบการมีเงื่อนไขู (classical and operant conditioning) หมายถึงพฤติกรรมที่เกิดขึ้นโดย สิ่งเร้าหนึ่งเข้าไปแทนที่สิ่งเร้าเดิม โดยการชักนําให้เกิดการตอบสนองเดียวกน เชั ่น พฤติกรรมที่สัตว์ตอบสนอง ต่อสิ่งเร้า 2 ชนิด คือสิ่งเร้าแท้ (unconditioned stimulus)และสิ่งเร้าเทียม(conditioned stimulus) ติดต่อกนเป็ น ั เวลานาน ๆ จนกระทังผลที่สุด แม้ว ่่าจะไม่มีสิ่งเร้าแท้ ก็สามารถเกิดพฤติกรรมได้ แต่ การทดลอง ของ Ivan Pavlov (ภาพที่ 16.6) นักสรีรวิทยาชาวรัสเซีย ที่ได้ทําการศึกษาพฤติกรรมของสุนัข เมื่อเห็นอาหารจะเกิด พฤติกรรมรีเฟล็กซ์ คือมีนํ้ าลายไหลออกมาทันทีที่กินอาหาร เนื่องจากมีการนํากระแสประสาทจากตุ่มรับรสที่ ลิ้ น ผ่านไปยังสมองและส่งมายังเซลล์ประสาท นําคําสั่ งมายังต่อมนํ้าลายให้สร้างและปล่อยนํ้าลายออกมา Pavlovได้ทําการทดลองเกี่ ยวกบการวางเงื่อนไขโดยให้เสียงกระดิ ั่ ง (สิ่งเร้าเทียม)ไปพร้อมกบเห็นอาหาร หลาย ั ๆ ครั้ง และในตอนหลังให้แต่เสียงกระดิ่งเพียงอย่างเดียว ก็ยังคงเกิดพฤติกรรมนํ้าลายไหล ซึ่ งอาจสรุปเป็ น แผนผังได้ดังนี้ 1. สุนัข + อาหาร (สิ่งเร้าแท้) นํ้ าลายไหล 2. สุนัข + อาหาร+ เสียงกระดิ่ ง (สิ่งเร้าเทียม) นํ้ าลายไหล ฝึ กแบบที่2 หลาย ๆ ครั้ง และต่อมาเอาสิ่งเร้าแท้ออก ก็จะได้แบบที่ 3คือ 3. สุนัข + เสียงกระดิ่ ง นํ้ าลายไหล

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 435 ภาพที่16.6 การทดลองการวางเงื่อนไขของ Pavlov ในการเลี้ยงไก่แบบปล่อยเป็ นฝูงตามท้องนาของชาวนาสามารถฝึ กให้มีพฤติกรรมการเรียนรู้แบบมี เงื่อนไขได้โดยการหว่านข้าวเปลือกให้ไก่พร้อมกบทําเสียงเรียก ั “กุ๊ก กุ๊ก” ฝึ กเช่นนี้บ่อย ๆ คราวหลังเพียงแค่ เรียก กุ๊ก กุ๊ก โดยไม่หว่านข้าวเปลือกให้ ไก่ก็จะเข้ามาหา พฤติกรรมการวางเงื่อนไขนี้อาจจะเป็ นพฤติกรรม ความเคยชินได้ ถ้าชาวนาส่งเสียงเรียกโดยไม่หวา่ นข้าวเปลือกต่อเนื่องกนหลาย ๆ ครั ั้ง ไก่จะเพิกเฉยไม่มาตาม เสียงเรียกได้ 4. การลองผิดลองถูก (trial and error) เป็ นพฤติกรรมการเรียนรู้จาการได้ทดลองดูแล้ว ถ้าผลเป็ น รางวัลก็จะกระทําในสิ่งนั้นต่อไป แต่ถ้าผลเป็ นโทษก็จะเลิกปฏิบัติในสิ่งนั้น เช่น การทดลองกบคางคก ัพบว่า คางคกที่มีการลองผิดลองถูกในการจับเหยื่อเป็ นอาหาร เมื่อหย่อนต่อลงไป คางคกจะจับต่อกิน ปรากฏวาถูก่ ต่อย เมื่อทดลองหย่อนต่อ ลงไปอีกจึงไม่เกิดพฤติกรรมจับเหยื่อ และเมื่อเปลี่ยนเหยื่อเป็ นแมลงปอ พบว่าเกิด พฤติกรรมการจับเหยื่อ การทดลองให้หนูเดินในทางวกวนเพื่อหาทางออก ในครั้งแรก ๆ หนูจะใช้เวลานาน กวาในครั ่้งหลังๆ หนูได้เรียนรู้และมีประสบการณ์มากขึ้น ความสามารถในการเรียนรู้ของสัตว์จะแตกต่างกน ั บางชนิดใช้เวลาในการฝึ กเพียง 2-3ครั้งก็เรียนรู้ได้ดี แต่บางชนิดอาจใช้เวลานานและต้องฝึ กหลายครั้งจึงจะ เรียนรู้ได้ทั้ งนี้อาจขึ้นกบการพัฒนาของระบบประสาทมากหรือน้อย หรือไม ั ่ก็เป็ นเพราะแบบการทดลองนั้นจะ เอื้ออํานวยมากหรือน้อย เช่น กาหนดให้ทางวกวนแบบเดียวก ํ น ใช้ทดลองก ั บหนูและมด เพื่อให้เรียนรู้ในการ ั หาทางออก จะพบวาหนูสามารถใช้เวลาในการเรียนรู้เร็วกว ่ามดมาก่

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 436 5.การร้จักใช้เูหตุผล (reasoning หรือ insight) เป็ นพฤติกรรมที่ดัดแปลงมาจากการลองผิดลองถูก หรือ มีการใช้ประสบการณ์ในอดีต แล้วสามารถตอบสนองได้ถูกต้องในครั้งแรกโดยไม่ต้องลองผิดลองถูก แม้ เหตุการณ์ใหม่อาจไม่ใช่สิ่งเดียวกนกั บที่ได้ประสบมาก ั ่อนก็ตาม การรู้จักใช้เหตุผลพบเฉพาะในสัตว์ที่มีกระดูก สันหลัง ความสามารถในการเรียนรู้แบบนี้จะพบได้ชัดเจนมากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนํ้ านมชั้นสูง เช่น ลิงชิมแพน ซี และมนุษย์ เช่น เมื่อลิงหิวและเห็นกล้วยแขวนอยูที่ระดับสูง แม ่ ่ลิงจะรู้จักเลื่อนเกาอี ้ ้ และยกกล่องมาต่อเพื่อจะ หยิบกล้วยให้ถึง ถ้าทดลองกบลูกลิ ั งที่มีอายุน้อยในเหตุการณ์เดียวกน อาจไม ั ่รู้จักใช้เหตุผลเหมือนแม่ลิง เพราะ ยังไม่มีประสบการณ์ในอดีตเพียงพอ อาจแสดงพฤติกรรมไปอีกแบบซึ่งแตกต่างจากแม่ลิง คือร้อง และวิ่ งวนไป มาอยูที่พื ่้ น (ภาพที่16.7) ภาพที่16.7 พฤติกรรมการใช้เหตุผลของลิงชิมแพนซีในการต่อลังขึ้นไปเก็บกล้วย (ที่มา: Kappeler,2010) เอกสารอ้างอิง นริทธิ์ สีตะสุวรรณ (2547).พฤติกรรมวิทยา.คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่ , เชียงใหม่ . 200 หน้า. Audesirk, G. and Audesirk, T. (1989). Biology Life on Earth 2nd ed. Maxmillan, U.S.A. Drickamer, L.C., Vessey, S.H. and Meikle, D. (2002). Animal Behavior : Mechanical, ecology, evolution. 5th edi. Wm.C. Brown Publishers, U.S.A. 422 pp. Goodenough, J., McGuire, B. and Wallace, R.A. (2001). Perspective on Animal Behavior. John Wiley&Sons, New York. U.S.A. Kappeler, P.(2010). Animal behavior: Evolution and Mechanism.Spinger.

ชีววิทยา1 (243101) สาขาวิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยพะเยา 437 Reece, J.B., Urry,L.A., Cain, M.L.,Wasserman, S.A. Minorsky, P.V. and Jackson, R.B. (2010). Campbell Biology. 9th eds. Scott, G. (2005). Essential Animal Behavior.Blackwell. http://www.thaigoodview.com/node/8924815 สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555 http://www.flickr.com/photos /81989248@N00/93406898/สืบค้นเมื่อวันที่ 24 มีนาคม 2555