Atlas-Berwarna-Histologi-Edisi-Kelima

Atlas Berwarna

O EDISI KELIMA

LESLIE P. GARTNER, PH.D.

Professor of Anatomy (retired)

JAMES L. HIATT, PH.D.

Professor Emeritus
Department of Biomedical Sciences
Baltimore College of Dental Sw'gery

Dental School
U niv er s ity of M arltl and

' Baltintore, Maryland

Alih Bahasa:

Dr. Fajar Arifin Gunawijaya, M.S.

Editor:

Dr. R.W. Susilowati, lvl.Kes.

Proofreader:

Dr. lyndon Saputra

BINARUPA AKSARA Publisher

KutipanPasalZ2
Ketentuan Pidana Undang-Undang
Rep ub lik Indo nes i a No mo r L9 T ahun 2002 t entangHak C ipt a

1. Barangsiapa dengan sengaja dan tanpa hak melakukan perbuatan
sebagaimana dimaksud dalam Pasal 2 ayat (I) atau Pasal 49 ayat (l)
dan ayat (2) dipidana dengan pidana penjara masing-masing paling
singkat 1 (satu) buJan dan/ atau denda paling sedikit Rp 1.000.000'00
(satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama Z (tujuh) tahun
dan/atau denda paling banyak Rp 5.000'000.000,00 (ima miliar
rupiah).

2. Barangsiapa dengan sengaja menyiarkan, memamerkan, mengedar-
kan, atair menjual kepada umum suatu ciptaan atau barang hasil
pelanggaran Hak Cipta atau Hak Terkait sebagaimana dimaksud
pada ayat (1) dipidana dengan pidana peniara paling lama 5 (ima)
tahun dan/atau denda paling banyak Rp 500.000'000,00 (lima ratus
juta rupiah).

Judul:
Atlas Berwarna Histologi

Alih Bahasa: Dr. FajarArifin Gunawijaya, M.S.
Editor: Dr. R.W. Susilowati, M.Kes.
Proofreader: Dr. Lyndon Saputra
Layout: Maria Margaretha L.

@ 2012 BINARUPA AKSARA Publisher (Bahasa lndonesia)

Hak Cipia Dilindungi Undang-undang

Dilarang memperbanyak, mencetak, ataupun
menerbitkan sebagian maupun seluruh isi buku ini
tanpa izin tertulis dari penerbit.
(Med10080)

BINARUPA AKSARA Publisher
(Kelompok KARISMA Publishing)
Gedung Karisma, Jl. Moh. Toha No. 2 Pondok Cabe

Pamulang - Tangerang Selatan 1 5418

E-Mail: [email protected]
Website: www.tokobukukarisma.com
Fax: (021) 7470-9281 ,fe$.021-7444-555 ext' 1051123

c Dedikasi

Untuk istriku, Roseann,
Putriku, Jen,
dan ibuku, Mary

LPG

Untuk istriku, Nancy,
dan anak-anakku,
DreW Bert, dan Kurt
JLH

I(gpersembafrF,pn 6uQjt terjemahan ini Rgpafa semuct

fguruRg fi afutftas I(efo Rgeran'tJnir.,ersitas tisakgi,

tanpa 6e[iau, say tifa{mungRjn menjafi seorang [o?ger
fan 6uftu ini tifa{mampu sa}a wuju[fotn.

---Dr. Lyndon Saputra

4 . Atlas Berwarna Histologi

rl

@ Kata Pengantar

Kami sangat senang dapat menghadirkan edisi Kami berterima kasih kepada staf pengajar di
kelima dari Atlas Berwatna Histologi, sebuah atlas seluruh dunia yang telah memilih Atlas kami bagi
yang telah digunakan secara terus-menerus sejak para mahasiswa mereka, baik dalam bahasa Inggris
ataupun dalam bentuk terjemahannya yang saat ini
terbitan pefiama dalambentukhitam dan putih pada telah hadir dalam tiga puluh bahasa. Kami telah
tahun 1987. Keberhasilan atlas itu mendorong kami menerima banyak masukan dan saran konstruktif,
membuat revisi, menyaiikan kembali semua gam- yang berasal tidak hanya dari staf pengajar tetapi
bar dalam bentuk berwarna, mengubah judulnya, juga dari para mahasiswa dan kami telah berusaha
dan mempublikasikannya pada tahun 1990 dengan untuk memasukkan ide-ide mereka dalam setiap
judul yang dipakai hingga saat ini. Dalam 22tahun edisi baru. Namun demikian, masih ada satu saran
terakhir, Atlas tersebut telah mengalami banyak yang kami tolak, yaitu untuk mengubah urutan bab.
perubahan. Kami menambahkan beberapa lukisan Ada beberapa staf pengajar yang menyarankan
warna, menerbitkan satu set slide Kodachrome, dan sejumlah variasi urutan dan semua masukan itu
menambahkan histofisiologi ke dalam teks. Mun- kami pandang masuk akal dan akan sangat mudah
culnya fotografi digital resolusi tinggi memung- bagi kami untuk mengadopsi siapapun dari perintah
kinkan kami untuk mengambil ulang semua foto- bab yang disarankan. Namun, kami merasa masih
mikrograf untuk edisi ini. sangat nyaman dengan urutan klasik yang kami
gunakan sejak beberapa tahun yang lalu, dan kami
Untuk edisi kelima, Atlas Berwarna Histologi rasa tidak jauh berbeda dengan susunan yang
Interaktif telah diperbarui dan dibuat tersedia bagi diusulkan oleh beberapa orang. Selain itu, dalam
analisis akhir, para pengajar dapat memberitahu
para mahasiswa di situs Lippincott Williams & para mahasiswa mereka untuk menggunakan bab

Wilkins, http://thePoint.lww.com, dan dapat di- dari Atlas tersebut dalam urutan yang berbeda tanpa

akses dari mana saia di dunia melalui jaringan inter- merugikan perpaduan materinya.
net. Atlas online yang berisi setiap fotomikrograf
Dalam edisi kelima ini, kami menambahkan
dan mikrografelektron dengan diserlai legenda pada
Atlas tersebut. Para mahasiswa memiliki kemam- label-label pada masing-masing gambar. Semua
puan untuk mempelajari bab yang dipilih atau untuk
mencari pokok-pokok tertentu tgrtentu melalui ilustrasi dalam buku ini dirancang untuk menge-
pencarian kata kunci. Gambar dapat dilihat dengan
laborasi memori para mahasiswa dengan menye-
atau tanpa label dan / atau legenda, diperbesar diakan representasi tiga dimensi dari dua dimensi
fotomikrograf pada halaman yang dihadapi. Metode
dengan menggunakan "zoom" fitur, dan dibanding-
ini telah terbukti membantu para mahasiswa dengan
kan berdampingan dengan gambar lainnya. Selain
itu, perangkat lunak yang telah diperbarui sekarang memberikan kerangka agar mereka dapat mengua-
memungkinkan para mahasiswa untuk menguji diri
sendiri pada semua label dengan menggunakan sai basis pengetahuan rinci histologi. Selain itu,
model "hotspot", memfasilitasi proses belajar dan sementara informasi didaktik tetap disampaikan
persiapan untuk r.rjian praktik. Untuk tujuan peme-
riksaan, Atlas online yang berisi lebih dari 300 foto- pada awal setiap bab, Ringkasan Organisasi Histo-
mikrograf tambahan dengan lebih dari 700 tam-
logi telah dipindahkan ke bagian akhir. Bahkan,
bahan interaktifdan pertanyaan benar / salah disusun komponen Histofisiologi dari masing-masing bab
telah direvisi agar dapat mencakup informasi baru
dalam suatu model untuk memfasilitasi proses bela-
jar mahasiswa dan persiapan untuk ujian praktik. yang telah dipublikasikan dalam buku-buku refe-
rensi padapenerbitan edisi ke-4.

Kata Pengantar . 5

Seperti pada edisi sebelumnya, sebagian besar disajikan lengkap tetapi sistematis. Kami ingin
fotomikrograf atlas ini berupa jaringan yang diwar-
membantu para mahasiswa belajar dan menikmati
nai dengan hematoksilin dan eosin. Setiap gambar
diberikan perbesaran akhir, dengan mempertim- histologi, dan tidak akan kewalahan dengan materi
bangkan pembesaran fotografi, dan yang mungkin
dicapai dengan mikroskop. Banyak dari bagian- itu. Selanjutnya, Atlas ini dirancang tidak hanya
bagian tersebut dibuat dari plastik dengan spesimen
tertentu, seperti yang dicatat dalam keterangan. untuk digunakan di laboratorium, tetapi juga seba-
Sebagian besar mikrograf elektron yang dimasuk- gai persiapan untuk ujian, baik didaktik maupun
praktik. Namun, meskipun kami telah berusaha
kan dalam Atlas ini diberikan oleh rekan-rekan untuk benar-benar akurat dan lengkap, kami sadar
bahwa mungkin masih ada kesalahan dan kelalaian
kami yang baik hati dari seluruh dunia seperti yang
yang mungkin luput dari perhatian kami. Oleh karena
dijelaskan dalam keterangan gambarnya.
itu, kami menyambut kritik, saran, dan komentar
Sebagaimana semua buku teks karni yang lain- yang dapat membantu meningkatkal buku ini, dan

nya, Atlas ini ditulis dengan memperhitungkan silakan mengirimkannya melalui darulyndon @ cbn.
net.id
kebutuhan para mahasiswa, sehingga materi yang

6 G Atlas Berwarna Htstologi

& Ucapan Terima Kasih

Kami ingin mengucapkan terima kasih kepada Williams & Wilkins, termasuk yang selalu ceria,

Todd Smith atas proses pengelolaan wama (rende- dan sangat membantu kami, Managing Editor, Jessica
Heise, dan kepada Editor Akuisisi, Crystal Taylor;
ring) yang luar biasa, Jerry Gadd atas lukisannya sel
darah, dan banyak rekan kami yang memberikan Editor Pengembangan Senior, Kathleen Scogna;
mikrograf elektron. Kami sangat berterima kasih Editor Produksi, John Larkin , dan Asisten Editor,
Kelsi Loos. Akhirnya, kami ingin berterima kasih
kepada Dr Stephen W. Carmichael dari Fakultas kepada keluarga kami lagi atas dukungan mereka
Kedokteran Mayo atas salannya tentang medula
suprarenal dan Dr Cheng Hwee Ming dari Fakultas sepanjang persiapan peke{aan ini. Dukungan mereka

Kedokteran Universitas Malaya atas komentarnya selalu membuat pekerjaan ini dapat terselesaikan
pada tubulus distal ginjal. Selain itu, kami juga ber-
terimakasihkepadateman baikkami di Lippincott denganbaik.

Ucapan Terima Kasih . ?

HISTOTOGI

F.g-+fgfiffi

8 . Atlas Berwarna Histologi

I

?

{

o Daftar lsi

KataPengantar................ 5
[JcapanTerimakasih
1
GAMBAR 1-1 Sel
Plate 17
1-2 Macam-macamOrganel
GAMBAR 1-3 Membran danPertukaranMelalui Membran................. 15
Plate 14 Sintesis Protein dan Eksositosis ............. 16
1-1 SelKhusus 23
GAMBAR t-2 Organel sel dan Badan Inklusi ............... 24
Plate 1-3 ModifikasiPermukaanSel 28
30
I4 Mitosis, Mikroskop Cahaya dan Mikroskop Elektron 32
34
1-5 Sel khusus, Mikroskop Elektron 36
38
t-6 Nukleus dan Sitoplasma, Mikroskop Elektron 40
r-7 Nukleus dan Sitoplasma, Mikroskop Elektron 42
44
1-8 Apparatus Golgi, Mikroskop Elektron
1-9 Mitokondria, Mikroskop Elektron 47

.I(EL.E,NJAn 50
51
2-1. Kompleks tautan ............. 56
aa KelenjarLiur 58
60
2-l Epitel selapis dan epitel bertingkat 62
64
a) Epitel Berlapis dan Epitel Transisional .,.... 66
2-3 Epitel Bertingkat Kolumnar Bersilia, Mikroskop Elektron
71
24 Tautan Epitel, Mikroskop Elektron
74
t< Kelenjar....... 15
2-6 Kelenjar....... 80
82
IKAT 84
86
3*1 Serat Kolagen ..................
3-2 Sel-sel dalamJaringan Ikat
3-1. Jaringan Ikat Embrional dan Jaringan Ikat Sejati I
3-2 JaringanlkatSejatill
-t--J JaringanlkatSejatilll.......
34 Fibroblas dan Kolagen, Mikroskop Elektron..................

Daftar Isi . 9

3*5 Sel mast, Mikroskop Elektron .................. 81
3-6 Degranulasi Sel Mast, Mikroskop Elektron .. ....... .......... 88
3*1 Pembentukan Sel Lemak, Mikroskop Elektron .............. 89

4 ' TULANG RAWAN DAN TULANG 93

GAMBAR 4-r Il,iTil;;i;i;;;;;;;ffi;;i -

+-z 3i

Plate 4-r TulangRawanEmbrionaldanHialin ............ 102

4-2 TulangRawanElastisdanFibrokartilago .......... 104

4-3 TulangKompakta.............. ........... 106

44 TulangKompaktadanOsifikasiIntramembranosa.......... ....... 108
4-5 Osifikasi Endokondral
.................. I 10

4-6 OsifikasiEndokondral .................. ll2
4-1 Tulang Rawan Hialin, Mikroskop Elektron ........ Il4
4-8 Osteoblas, Mikroskop Elektron ...............
.......... 115

4-9 Osteoklas,MikroskopElektron............... .......... 116

5 O DARAH DAN HEMOPOIESIS 121

PLATE 5-1 Darah yang Bersirkulasi ............ .................... 121

5-2 DarahyangBersirkulasi ................ 128

5-3 DarahdanHemopoiesis ................ I2g
54 SumsumTulangdanDarahyangBersikulasi ..................
........ 130

5-5 Eritropoiesis ............ 132

5-6 Granulositopoiesis............ ............ 133

,6-O OTOT 137

GAMBAR 6-1 StrukturMolekulOtotSkelet.............. ........... 138
Plate 6-2 Jenis-jenis Oto1.............. ............... 139
OtotSkelet .............. 146
6-1 OtotSkelet,MikroskopElektron..............
6-2 .......... 148
6-3
TautanSaraf-otot,MikroskopCahayadanMikroskopElektron.................. 150
64
TautanOtot-saraf, SEM ............... 152
6-5
6-6 Muscle Spindle, Mikroskop Cahaya dan Mikroskop Elektron ...................... 1 53
6-1
6-8 OtotPolos ................ 154
6-9
OtotPolos,MikroskopElektron.............. ........... 156

OtotJantung ............. 158

OtotJantung,MikroskopElektron ..................... 160

7 . JARINGAN SARAF 163

GAMBAR 7-l Morfologi Saraf Spinalis ............ 164
Plate .1a Neuron dan Tautan Saraf-otot . .. . .. .. .. . .. .. ............ 165
7-l MedulaSpinalis............... ............ 170
1-2 Serebelum, Sinaps, Mikroskop Elektron ............ 172
7-3 Serebrum, Sel-selNeuroglia............... ............... 114

t0 . Atlas Berwarna Histologi

14 Ganglion Simpatis, Ganglion Sensoris ............... 176

1-5 Saraf Perifer, Pleksus Koroid......... .................... 178

1-6 SarafTepi,MikroskopElektron............... .......... 180

1-1 BadanSelSaraf,MikroskopElektron.... ............ 182

'' '$o srstEM SIRKULASI 185

GAMBAR 8-1 Arteri dan Vena .... 186
Plate
8-2 Jenis-jenis Kapi1er........... ............. 187

8-1 ArteritipeElastis............ ............ 194

8*2 ArteritipeMuskular,Vena. ........... 196

8-3 Arteriol,Venula,KapilerDarah,PembuluhLimf........ ........... 198

8-4 Jantung .................... 200

8-5 Kapiler, Mikroskop Elektron .................. ........... 202

8-6 PotongBeku,KapilerFenestrata,MikroskopElektron ...........204

g.O JARINGAN LIMFOID 209

GAMBAR 9-1, Jaringan limfoid .............. 21r
Plate 9-2 Nodus Limfatikus, Timus dan Limpa...... 2r2

9-1 Sebukan Limfatik, Nodulus Limfatikus .............................. 220
222
9-2 Nodus Limfatikus .............. 224
226
9-3 Nodus Limfatikus, Tonsil ..
......:...... 228
91 Nodus Limfatikus, Mikroskop Elektron 230
9-5 Timus..........

9*6 Limpa.........,

10 O SISTEM ENDOKRIN 235

GAMBAR 10-1 Kelenjar Pituitari dan Hormon-hormonnya ............ .......... 236
Plate t0-2 KelenjarEndokrin............ ............ 237

l0-3 Persarafan Simpatis Visera dan Medula Kelenjar Suprarenalis ............. ....... 246

10.1 Kelenjarpituitari............. ........... 248
t0-2 Ke1enjarPituitari.............. ............. 250
10-3 KelenjarTiroid, KelenjarParatiroid....... ............ 252
10-4 Kelenjar Suprarenalis ................... 254
l0-5 KelenjarSuprarenalis, BadanPinealis ............... 256
10-6 KelenjarPituitari, Mikroskop Elektron .............. 251
t0-7 KelenjarPituitari, Mikroskop Elektron.. ............ 258

1'I o INTEGUMEN 26.1

GAMBAR 11-1 KulitdanTurunannya ................ 262
Plate
rt-2 Rambut,KelenjarKeringat,KelenjarSebasea........ ................263

11-1 KulitTebal ............. 268

r1-2 KulitTipis ............... 270

1l-3 Fotikel Rambut dan Struktur Sekitarnya, Kelenjar Keringat .............. .......... 212

I l-4 Kuku,KorpuskulumPacinidanMeissner................... ............274
11-5 KelenjarKeringat,MikroskopElektron
............. 216

Daftarlsi r tl

12 . SISTEM RESPIRASI 279

GAMBAR 12_I Bagian Konduksi Sistem Respirasi 282
283
Plate 1l a Bagian Respirasi Sistem Respirasi 286
288
I _-L Mukosa Olfaktoris, Larings :.......... 290 ,
292
l2-l Trakea......... 294
296
r2-2 Epitel Respiratoris dan Silia, Mikroskop Elektron .......
299
t2-3 Bronkus, Bronkiolus
325
l2-4 JaringanParu
Sawar Udara-darah, Mikroskop Elektron 351
t2-5

t2-6

13 . SISTEM CERNA I

GAMBAR 13-1

l3-2

Plate 13-1

13*2

I 3_3

134

I 3-5

136

13-1

l3-8
I 3-9

74 O SISTEM CERNA II

GAMBAR I4_I

14*2

Plate l4-l

l1-2

l4_3

144
lrl-5
r4-6

l1_7

I .l-lt

15 ' SISTEM CERNA III

GAMBAR l5-1

Plate 1-5-2

1s-1

l5-2

I 5-3

1-5-4

15-5

l -5-6

15-l

l2 . Atlas Berwarna Histolo{i

16 . SISTEM UFINARIUS 373

GAMBAR 16-l TubulusUriniferus -.............'......375

Plate 16-2 KotpuskulumGinjal.....'..... ......."..'..'...,r. ..'.'..'.' 316

16-1 Ginjal,PemeriksaandanMorfologiUmum '......'....'..'. ....... 382

16-2 Kor1eksRenis................... .....-...... 384

l6-3 Glomerulus,ScanningMikroskopElektron............".....................l.......'..'..386
164 KorpuskulumGinjal,MikroskopElektron ......'. 381
16--5 MedulaRenis """""' 388
16-6 UreterdanKandungKemih.
.........390

17 ' SISTEM REPRODUKSI WANITA 395

GAMBAR

Plate

18 O SISTEM REPRODUKSI PRIA 423

GAMBAR 18-1 SistemReproduksiPria ..........'.'. 424
Plate
t8-2 Spermiogenesis................ ............ 425

18-1 Testis.......... ............. 430

I 8-2 Testis danEpididimis ........'..'.'...... 432

I 8-3 Epididimis,DuktusDeferensdanVesikulaSeminalis ....'.......434
18-4 Prostat, Penis danUretra....
...'....... 436

1 8-5 Epididimis, Mikroskop E1ektron............... ......... 438

19r INDERA KHUSUS 441

GAMBAR t9-1. Mata........... ............. 442
Plate
t9-2 Telinga........ ...........' 443

t9-l Mata, Kornea, Sklera' Iris dan Korpus siliaris ..'....'.'...'..... 450

t9-2 Retina, Mikroskop cahaya dan Scanning Mikroskop Elektron ..'..'....'...... .... 452

I 9-3 Fovea,Lensa, KelopakMatadanKelenjarLakrimalis ...'........ 454

t94 TelingaDalam................. .'...'....... 456

19-5 Kok1ea......... ............458

19-6 Organ Spiralis Corti .......... ....'....... 460

Daftar Isi . 13

14 . Atlas Berwarna Histologi

1I

Sel

Sel tidak hanya merupakan satuan dasar tubuh yang tidak biasa yang tidak memerlukan sinyal

manusia tetapi juga berfungsi dalam melakukan ekstrasel untuk melepaskan hasil sekresinya (misal-
seluruh aktivitas yang diperlukan oleh tubuh demi nya prokolagen) meninggalkan sel secara terus
kelangsungan hidup. Meskipun terdapat lebih dari menerus. Sekresi yang teratur memerlukan ada-
200 jenis sel yang berbeda, kebanyakan sel mem- nya vesikel penyimpan berlapis clathrin yang isinya
punyai gambaran umum, yarig memungkinkan mela- (misalnya enzim pankreas) dilepaskan hanya sete-
hidupkukan bermacam-macam tugasnya. Komponen
lah permulaan proses sinyal ekstrasel.

sel adalah protoplasma, yang selanjutnya dibeda- Sel memiliki sejumlah organel yang jelas yang
kan atas sitoplasma dan nukleoplasma (lihat dibentuk dari membran yang serupa tetapi tidak
Gambar 1-1). Protoplasma juga mengandung zat identikkomponenbiokimiaplasmalema.

tidak hidup seperti kristal dan pigmen. Mitokondria

O' SITOPLASMA Mitokondria terdiri atas membran luar dan

Plasmalema membran dalam dengan kompaftemen di antaranya
yang dikenal sebagai celah antar-membran (lihat
Sel mempunyai suatu membran yaitu plasma- Gambar 1-2). Membran dalam melipat membentuk
lema, merupakan pemisah yang tersusun secara struktur gepeng seperti rak (atau tubular pada se1
khusus antara sel dan bagian luar sel. Plasmalema pembentuk steroid) dikenal sebagai krista dan mem-
merupakan dua lapis fosfolipid terdiri atas protein bungkus ruang berisi cairan viskus yang dikenal
integral dan protein perifer serta.kolesterol yang
terbenam di dalamnya, berfungsi dalam pengenalan sebagai ruang matriks. Mitokondria berfungsi
sel-sel, eksositosis dan endositosis, sebagai tempat dalam pembentukan ATP, menggunakan suatu
reseptor untuk molekul-molekul pemberi isyarat
mekanisme penghubung kemiosmotik yang meng-
dan sebagai inisiator dan pengontrol sistem
gunakan suatu sekuen spesifik kompleks enzim dan
messenger sekunder. ZaI-zat mungkin masuk ke sel
melalui beberapa cara, seperti halnya pinositosis sistem proton translokator (rantai tranpor elek-
(pengambilan molekul yang tidakkhas dalam suatu tron dan ATP-sintase berisi partikel elementer)
larutan akueus), endositosis yang diperantarai resep-
tor (pengambllan zaI"-zatyang khas, seperti halnya terbenam dalam kristanya. Pada lemak coklat, orga-
lipoprotein densitas rendah), atau fagositosis (peng- nel ini selain menghasilkan ATP juga menirnbulkan
panas. Mitokondria juga membantu dalam sintesis
ambilan bahan partikel). Hasil sekresi mungkin
meninggalkan sel melalui dua cara: konstitutif atau lemak dan protein tertentu; mitokondria mem-
sekresi yang teratur. Sekresi konstitutif, meng- punyai enzim-enzim siklus TCA, molekul DNA

gunakan vesikel tidak berlapis clathrin, adalahjalur sirkular dan granula matriks dalam celah matriks-

nya. Organel-organel ini meningkat jumlahnya

melalui pembelahan secara dua (binary fission).

SeI . t5

GAMBAR 1-1 Sel

e# Lisosom

endoplasma kasar
Selubung inti

lnti

Retikulum
endoplasma halus

Mitokondria

Sentriol

Aparatus Golgi Granula sekretoris
dan jala
trans-Golgi

16 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 1-2 Macam-macam Organel Anak inti
(sintesis rRNA)
Selubung inti
terdiri atas
membran inti
dalam dan membran
inti luar

Kompleks pori inti

Retikulum endoplasma halus
berfungsi dalam sintesis

lipid dari kolesterol

i,ji$.affiF "'*rr*

, iti[]ir.

Retikulum endoplasma kasar
merupakan tempat sintesis
protein yang dipadatkan

Mitokondria berfungsi
dalam sintesis ATP dan lipid tertentu

..9 Partikel-partikel kecil mengalami
oksidasi kemudian fosforilasi
Aparatus Golgi dan jala
trans-Golgi (TGN) berfungsi dalam
perubahan pasca-translasi
dan pemadatan protein.

Sentriol berfungsi sebagai
pusat pengatur mikrotubulus

Sel . t7

Ribosom sebagai muka medial (lihatGambar 1-2). Kompleks
Golgi tidak hanya mengemas tetapi juga meng-
Ribosom terdiri atas dua bagian protein yang ubah makromolekul yang disintesis pada pennu-
kaan RER. Protein yang baru disintesis lewat dari
mempunyai konsentrasi tinggi RNA ribosom.
RER ke kelompokan vesikular-tubular (VTC,
Organel ini terdapatbebas dalam sitosol, jugamele-
kat pada permukaan retikulum endoplasma kasar dulunya diartikan sebagai ERGIC) melalui vesikel
transfer berlapis COPII, yu.tg memdran luarnya
dan membran luar selubung inti. Ribosom dan
mempunyai protein coatamer II (vesikel bersalut
mRNA membentuk suatu kompleks yang disebut
polisom yang berperan untuk sintesis protein. Pem- COPID dan dari sana ke jala cls-Golgi, mungkin
bentukan signal peptide menunjukkan bahwa poli- melalui vesikel bersalut COPI (coatamer I). Protein
som harus melekat ke retikulum endoplasma kasar, terus berjalan ke muka cls, medial dan trans dari
menghasilkan protein yang selanjutnya dipadatkan aparatus Golgi melalui vesikel bersalut bukan
dalam aparatus Golgi. Namun, protein lainnya yang clathrin (atau menurut beberapa peneliti, melalui
tetap tidakdipadatkan, terdapatbebas di dalam sitosol.
pematangan sisterna). Oligosakarida lisosom menga-
Retikulum Endoplasma lami fosforilasi dalam VTC dan/atau cis; kelompok
manosa disingkirkan dan residu gula lainnya ditam-
Retikulum endoplasma terdiri atas membran- batrkan dalaqi permukaan medial; penambahan galak-
membran berbentuk tubulus, sakulus dan gepeng tosa dan asam sialat dan sulfasi residu tertentu ter-
mengisi ruang intraselular (lihat Gambar 1-2). Ada jadi dalam permukaan trans. Sorting dan pemam-
dua jenis yaitu besar dan halus. Retikulum endo
patan terakhir molekul-molekul terjadi dalam jala-
plasma kasar (RER = rough endoplasmic reti- jala tr ans - G olS (Jf Cl (tr ans - G olg network/TGN).
Perlu diperhatikan bahwa zat-zat dapat berjalan
culum) permukaan sitoplasmanya mempunyai mole- melalui kompleks Golgi secara anterograd, sepefii
kul reseptor untuk ribosom dan partikel-partikel isya- baru saja dijelaskan, demikian juga secara. retro-
rat (Dikenal sebagai riboforin dan protein docking)
dan berlanjut sebagai membran nukleus luar, ber- grad, yang terdapat pada keadaan seperti ketika pro-
tein yang lepas yang menempati RER atau Golgi
fungsi dalam sintesis protein dan modifikasi
tertentu harus dikembalikan ke kompartemen asalnya.
protein kemudian dipadatkan, sama seperti dalam
Endosom
sintesis membran lipid dan protein. Retikulum
endoplasma halus (SER = smooth endoplasmic Endosom adalah kompartemen antara dalam sel,
berguna dalam penghancuran zat-zat yang menga-
reticulum) berfungsi dalam sintesis kolesterol dan lami endositosis, fagositosis atau auto-fagositosis
sama seperti pada pembentukan lisosom. Endosom
lipid, juga detoksifikasi obat-obatan dan toksin
teftentu (seperti halnya barbiturat dan alkohol). mempunyai pompa proton dalam membrannya,
Selain itu, pada sel otot skelet organel ini dikhu- yang memompa H* ke dalam endosom, sehingga isi

suskan untuk memisahkan dan melepaskan ion kal- kompartemn menj adi asam. Juga, organel-organel
sium, jadi mengaturkontraksi danrelaksasi otot.
ini adalah stadium antara pada pembentukan liso-
Aparatus Golgi dan jala-iala som. Endosom awal terletak pada tepi sel; endo-
som ini mengandung kompleks reseptor-ligand dan
Tra ns -Golg i dan crs-Golg i isinya yang bersifat asam (pH 6) berperan untuk
melepaskan ikatan reseptor dari ligand. Reseptor
Aparatus Golgi (kompleks Golgi) terdiri atas
sekelompokan spesifik dari vesikel, tubulus dan biasanya dibawa ke dalam suatu sistem vesikel tubu-
sisterna gepeng berbatas membran. Setiap kompleks lar yaitu endosom siklus berulang, dari sini resep-
Golgi mempunyai muka masuk berbentuk cem- tor dikembalikan ke plasmalema, sedangkan ligand
bung, dikenal sebagai muka cis dan muka keluar
berbentuk cekung, dikenal sebagai maka trans. ditranslokasi ke endosom akhir. Dalam endosom
Muka cls lebih dekat ke inti dan mlkatrans meng' akhir pH bahkan lebih asam (pH 5,5). Banyak
hadap ke membran sel. Antara muka cis dan muka peneliti menduga bahwa endosom awal berkem-
trans ada beberapa sisterna intermedia, dikenal

t8 . Atlas Berwarna Histotogi

bang menjadi endosom akhir melalui penyatuan lui beberapa molekul ubiquitin sebelum protein rnt
vesikel-vesikel satu sama lain seperti dengan endo- dihancurkan oleh sistem proteasom.

som yang telah terbentuk lebih dahulu. Sitoskeleton

Lisosom Sitoskeleton terdiri atas rangkaian filamen pro-
tein yang tidak hanya berfungsi membentuk rangka
Lisosom dibentuk melalui kompartemen per- sel tetapi juga dalam pembentukan komparlemen
antara endosom akhir. Baik membran lisosom mau- sitosol yang tampak pada daerah tertentu. Selain itu,
pun enzim lisosom dibuat dalam TGN dan dilepas- sitoskeleton memungkinkan melakukan transpor
kan dalam vesikel berlapis clathrin yang terpisah zar-zatdari satu daerah ke daerah lainnya dalam sel
ke dalam kompartemen endosom, membentuk endo- dan memberikan kemampuan sel untuk perpin-
lisosom, setelah itu menjadi lisosom. Lisosom ada-
lah vesikel bersalut membran yang pompa proton dahan dan pembelahan sel. Komponen-komponen
bertanggung jawab terhadap keasaman bagian dalam sitoskeleton mencakup mikrotubulus (terdiri atas
tubulin-cr dan tubulin-p tersusun dalam 13 pro-
(pH 5) dan berisi berbagai enzim hidrolitik yang
berfungsi dalam pemecahan makro-molekul intra- tofilamen) dan filamen tipis (aktin) (uga dikenal
sebagai mikrofilamen). Filamen tipis berfungsi
selular, memfagosit partikel tertentu (fagolisosom)
dalam peigerakan sel-sel dari satu tempat ke tempat
dan autofagositosis zat-zat (autofagolisosom)' lainnya seperti pada pergerakan daerah-daerah dalam

Seringkali, sisa-sisa pemecahan lisosom tetap ada sel itu sendiri. Filamen intermedia adalah lebih
dalam sel, terbungkus dalam vesikel disebut seba-
gai badan residu. Membran lisosommempefiahan- tebal daripada filamen tipis dan lebih tipis daripada
kan keberadaannya mungkin karena sisi lumen dari filamen tebal. Filamen intermedia berfungsi dalam
protein membran mengalami glikosilasi menjadi membentukkerangka struktural pada sel dan mena-
lebih luas daripada membran-membran lainnya, han stres mekanik terhadap sel. Filamen tebal di sini
j adi mencegah Pemecahan membran' mencakup meskipun tidak seperti biasa termasuk
sebagai bagian sitoskeleton, terdiri atas miosin dan
Peroksisom filamen in berinteraksi dengan filamen tipis untuk
memudahkan pergerakan sel sepanj ang permukaan
Peroksisom adalah organel berdinding mem- maupun pergerakan daerah selular dalam sel sen-
bran berisi enzim oksidatif seperti urat oksidase,
D-asam amino oksidase dan katalase' Organel- diri.
organel ini berfungsi dalam pembentukan radikal
bebas (misalnya superoksida), mampu menghan- Mikrotubulus juga berkaitan dengan micro-
curkan berbagai zat dan dengan adanya katalase tubule-associated proteins (MPA)' yang memung-
dapat melindungi sel terhadap hidrogen peroksida' kinkan organel-organel, vesikel-vesikel dan kom-
Organel ini jugaberfungsi dalam detoksifikasi tok- ponen lainnya dari sitoskeleton berikatan ke mikro-
sin tertentu dan memperpaljang rantai beberapa tubulus. Kebanyakan mikrotubulus berasal dari
asam lemak selama sintesis lipid. Kebanyakan pro- microtubule-organizing center (MTOC) dari sel'
tein yang ditujukan untuk masuk ke dalam perok-
sisom disintesis dalam sitosol lebih daripada dalam letaknya dekat aparatus Golgi. Unsur-unsur sitoske-
RER. Seluruh peroksisom dibentuk melalui peme- leton ini adalahjalur untuk translokasi intraselular

cahan peroksisom Yang sud ah ada. dari organel-organel dan vesikel-vesikel dan selama
pembelahan sel, kromosom pindah ke tempat yang
Proteasom
tepat. Dua MAP yang penting yaitu kinesin dan
Proteasom adalah organel-organel kecil ber-
bentuk tong yang berfungsi dalam pemecahan dynein, adalah protein motorik yang membantu per-
protein sitosol. Kejadian proteolisis sitosol adalah pindahan vesikel anterograd dan retrograd intra-
sargat teratur, calon protein harus dilekatkan mela-
selular dan perpindahan organel. Aksonem silia dan
flagela, seperti halnya kerangka sentriol, dibentuk

kebanyakan dari mikrotubulus.

Sel . 19

lnklusi pembentukan protein ribosom dan rRNA ke dalam
subunit kecil dan subunit besar dari ribosom. Sub-
Inklusi dalam sitoplasma, seperti halnya lipid, unit ribosom ini masing-masing masuk ke sitosol.
glikogen dan pigmen adalah juga selalu ada dalam
sitoplasma. Beberapa inklusi ini bersifat sementara, O Siklus Sel.
meskipun demikian beberapa pigmen seperti
lipofusin selalu adapada sel-sel tertentu. Siklus sel dipengaruhi oleh sistem kendali siklus
sel, yang tidak hanya memastikan adanya sekuen
O Nukleus yang benar dari kejadian pada aturan waktu tetapi
juga mengawasi dan mengendalikannya. Siklus sel
Nukleus dibungkus oleh selubung inti, terdiri atas dibagi menjadi empat fase: G,, S, G, dan M. Selama
fase presintesis G,, ukuran sel dan organel mening-
membran inti dalam dan membran inti luar kat. Selama fase S, terjadi sintesis DNA (ditambah
histon dan chromosome-associated protein lainnya)
dengan antaranya sisterna perinuklearis (lihat
Gambar 1-2), Membran inti luar dipenuhi dengan dan replikasi sentriol. Selama G, ditimbun ATP,

ribosom dan adalah kontinyu di tempat-tempat replikasi sentriol selesai dal tubulin ditimbun untuk
pembentukan kumparan. G,, S dan G, dikenal seba-
dengan RER. Pada daerah dimana membran dalam
dan membran luar melebur satu sama lain, menyu- gai interfase. M menandakan mitosis, yang selan-

sun gambaran sirkular (dikenal sebagai pori inti) jutnya dibagi menjadi profase, prometafase, meta-
yang memungkinkan komunikasi antara nukleo- fase, anafase dan telofase. Hasilnya adalah pem-
plasma dan sitoplasma. Lubang-lubang selubung belahan sel dan materi genetiknya menjadi dua sel
anak yang identik. Sekuen kejadian dalam siklus sel
inti ini diatur oleh pembentukan protein yang diatur oleh sejumlah protein pencetus yang dikenal
sebagai siklin
bersama-sama dengan lubang dikenal sebagai kom-
pleks pori inti, memudahkan aliran untuk transpor
zat-zat ke dalam dan keluar inti. Nukleus ditempati
kromosom dan merupakan tempat sintesis RNA.
Baik mRNA maupun tRNA dijalin dalam nukleus,

sedangkan rRNA dijalin dalam daerah inti yang

dikenal sebagai nukleolus. Nukleolus juga tempat

20 . Atlas Berwarna Histologi

\'l

ffi Histofisiologi

I. MEMBRAN DAN PERTUKARAN cara berikatan dengan molekul reseptor yang ter-
letak dalam sitoplasma atau dalam nukleus. Mole-
ANTAR MEMBRAN kul petanda hidrofilik mengawali suatu respons khu-
sus dengan berikatan pada reseptor (protein inte-
Sifat cair plasmalema merupakan faktor penting di
dalam proses sintesis membran, endositosis dan gral) terbenam dalam membran sel.
eksositosis, sebagai pertukaran antar-membran Endositosis adalah proses pengambilan cairan
(lihat Gambar 1-3), mempertahankan membran saat
perpindahan melalui berbagai kompartemen sel' dan/atau molekul-molekul besar ke dalam sel melalui
Derajat sifat cairnya secara langsung dipengaruhi invaginasi membran sel dan diikuti pembentukan
oleh suhu dan derajattidakjenuhnyaujung fatty acil vesikel' endositik intraselular. Ilkuran vesikel endo-
membran fosfolipid dan secara tidak langsung oleh sitik, ditentukan oleh zat yarg akan ditelan, mem-
jumlah kolesterol yang ada. bedakan dua jenis endositosis, namanya pinositosis
("sel peminum"), mencakup vesikel-vesikel kecil
Ion-ion dan molekul hidrofilik lainnya tidak (berdiameter <150 nm) dan fagositosis ("sel pema-
kan"), mencakup vesikel-vesikel besar, fagosom
mampu melewati lapis ganda lemak; namun mole-
kul kecil nonpolar, seperti halnya oksigen dan kar- (biasanya diameter > 250 nm). Reseptor-reseptor
bondioksida, demikian juga molekul polar tidak
bermuatan, seperti air dan gliserol, seluruhnya ber- memudahkan endositosis dari ligand dengan kon-
difusi secara cepat melewati lapis ganda lemak. sentrasi lebih besar daripada kemungkinan tanpa
Protein integral khusus yang dikenal sebagai pro-
reseptor. Proses ini dikenal sebagai endositosis
tein transpor membran berfungsi dalam membawa
zat-zat menembus plasmalema. Transpor melalui yang diperantarai reseptor dan terlibat dalam pem-
membran sel mungkin pasif dari suatu ion atau per- bentukan vesikula endositosis bersalut clathrin,
bedaan konsentrasi (difusi sederhana atau difusi yang sekali dalam sel, akan melepaskan selubung
yang difasilitasi melalui saluran ion atau melalui clathrin dan melebur dengan endosom awal.
pembawa protein; tidak dipedukan energi) atau Reseptor dan ligand tidak bergabung dalam kom-
partemen ini, memungkinkan reseptor dibawa ke
difusi aktif (diperlukan energi, biasanya melawan suatu sistem vesikel tubular, pembentukan kembali
perbedaan konsentrasi). Protein saluran ion mung- endosom, dari sini reseptor dibentuk kembali ke
kin tidak ada jendela atau ada jendelanya. Yang membran sel. Ligand, tertinggal dalam endosom
tidak beriendela selalu terbuka, sedangkan yang awal (pH 6), dibawa ke endoiom akhir (pH 5,5),
berjendela pada saluran ion memerlukan adanya
lebih dalam di sitoplasma.
suatu stimulus (perubahan muatan listrik, rangsangan Dua kelompok vesikdl bersalut clathrin yang ber-
mekanis, adanya suatu ligand, protein G, zat neuro-
transmitter, dll) yang membuka jendela itu. Ligand asal dari enzim TGN ferry lisosom dan membran
dat zat neurotransmiter adalah jenis-jenis mole- lisosom (mengandung tarnbahan pompa proton ber-
kul petanda (signaling molecules). energi ATP) ke endosom akhir, membentuk suatu
endolisosom (atau lisosom). Pompa proton yang
Molekul petanda bisa hidrofobik (larut dalam
lipid) atau hidrofilik dan digunakan untuk hubungan baru dilepaskan selanjutnya menurunkan pH bagian
dari satu sel ke sel yang lain. Molekul yang larut dalam endolisosom (sampai pH 5,0). Enzim hidro-
dalam lipid berdifusi melalui membran sel untuk
litik dari lisosom memecahkan ligand, melepaskan
mengaktifkan sistem intraselular messenger dengan
zatyangberguna untuk digunakan oleh sel, sedangkan
sisa-sisa ligand yang tidak digunakan dalam vesikel

yaitu badan residu akan tetap di dalam sitoplasma.

Sel . 21

II. SINTESIS PROTEIN DAN sekali lagi berjajar satu sama lain dan tempat A

EKSOSTTOSTS terletak di atas kodon berikutnya pada untaian

Sintesis protein memerlukan mRNA yang ada tanda- mRNA. Ketika tRNA yang baru dengan asam amino
nya, asam amino pembawa tRNA dan ribosom. Pro-
tein yang tidak dipadatkan akan disintesis di ribo- yang berkaitan menduduki tempat A ( seumpama
som dalam sitosol, sedangkan protein yang tidak bahwa antikodonnya cocok dengan kodon baru
dalam sitosol (sekretorik, lisosom dan membran
protein) disintesa di ribosom pada retikulum endo- yang timbul dari mRNA), RNA pemula lepas dari
plasma kasar (RER). Ikatan mRNA dan ribosom tempat E, meninggalkan ribosom. Dipeptida dile-
dikenal sebagai polisom. paskan dari tRNA di tempat P dan ikatan peptida
terbentuk antara dipeptida dan asam amnio baru,
Hipotesis sinyal menyatakan bahwa mRNA membentuk tripeptida. IRNA yang kosong bergerak
yang mengode untuk protein yang tidak dalam ke tempat E dan lepas dari ribosom, dan tRNA ber-
ikatan tripeptida pindah dari tempat A ke tempat P.
sitosol mempunyai segmen awal yang tetap yaitu Dengan cara ini rantai peptida memanjang untuk
kodon sinyal, yang memberi kode untuk protein membentuk protein sinyal.
sinyal. Saat mRNA masuk ke sitoplasma, akan ber-
ikatan dengan dengan subunit kecil dari suatu ribo- Sitosol berisi protein yang dikenal sebagai sig-
som. Subunit kecil mempunyai tempat untuk ber-
ikatan dengan mRNA dikenal sebagai tiga tempat nal recognition particles (SRP). SRP berikatan
ikatan (A, P dan E) untuk tRNA. dengan ptotein sinyal dan menghambat sintesis
protein selanjutnya dan seluruh polisom menjadi
Saat proses inisiasi selesai, kodon pemula (AUG RER. Reseptor SRP disebut protein docking, ter-
untuk asam amino metionin) dikenali dan tRNA letak di membran rER, dikenal merupakan kedu-
inisiasi (mempunyai metionin) melekat pada tem- dukan polisom yang sebenarnya. Penempatan poli-
pat P (peptidyl-tRNA-binding site), subunit besar som menyebabkan perpindahan kompleks SRP-

ribosom yang berhubungan dengan A, P, dan E ribosom ke translokasi protein, yaitu suatu pori pada
membran RER. Subunit ribosom yang besar ber-
menjadi tempat melekat dan sintesis protein mulai ikatan dan membentuk sumbat kuat dengan trans-
terjadi. Kodon selanjutnya dikenal sebagai IRNA lokasi protein, meratakan pori pada ribosom dengan
asilasi yang sebenamya, kemudian berikatan dengan pori pada translokator protein. Partikel sinyal yang
dikenali dan reseptor RSP meninggalkan polisom,
tempat A (aminoacyl-tRNA-binding site). Metio- sehingga terjadi sintesis protein dan rantai protein
nin dilepaskan dari tRNA inisiasi (pada tempat P) yang terbentuk dapat masuk sisterna RER melalui
kanal cairan yang menembus translokasi protein.
dan suatu ikatan peptida terbentuk antara dua asam
amino (membentuk suatu dipeptida) sehingga tRNA Selama proses ini, enzim signal peptidase, terletak
pada tempat P hilang asam aminonya dan IRNA dalam sisterna RER, melepaskan protein sinyal dari
rantai polipeptida. Setelah sintesis selesai, dua sub-
pada tempat A sekarang mempunyai dua asam unit ribosom lepas dari RER dan kembali ke sitosol.

amino yang melekat padanya. Pembentukan ikatan Protein yang baru terbentuk diubah dalam RER

peptida ini dikatalisis oleh enzim peptidil trans- melalui glikosilasi seperti pembentukan ikatan
ferase, suatu bagian dari subunit ribosom besar. disulfida, yang mengubah protein linier menjadi

Ketika ikatan peptida terbentuk, subunit besar ber- protein berbentuk globular. Protein yang baru ter-
ubah dalam kaitan dengan subunit kecil dan IRNA
bentuk dipindahkan dalam COPll-bersalut memin-
yang melekat bergetar sebentar untuk menyebabkan dahkan vesikel ke kelompok vesikel-tubular dan
dari sana dalam vesikel COPl-bersalut ke jala cis-
pindah sedikit, demikian juga awal IRNA (yang Golgi dan dari sana ke permukaan cis untuk proses

kehilangan asam aminonyapada tempat P) beryin- selanjutnya.

dah ke tempat E (tempat keluar) dan tRNA yang Pada permukaan cis, kelompok mannose enzim
lisozim mengalami fosforilasi. Kelompok mannose
mempunyai dua asam amino melekat padanya ber- yang tidak mengalami fosforilasi disingkirkan dan
sisa-sisa galaktose serta asam sialat ditambahkan
pindah dari tempat A ke tempat P, membebaskan
tempat A. Ketika pergeseran ini terjadi, subunit
ribosom kecil memindahkan celah kodon tunggal
sepanjang mRNA, sehingga dua subunit ribosom

22 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 1-3 Membran dan Pertukaran Melalui Membran

Molekul-molekul pemberi sinyal berikatan pada reseptor-

reseptor (protein integral) terbenam dalam membran sel

'ff.fu# dan mengawali suatu respons sekuens khusus. Adanya
L
reseptor-reseptor memungkinkan endositosis dengan kepe-
Pembeniukan\
kembali l katan ligand yang lebih besar. Proses ini, endositosis dengan

regeptoi:rbseptor perantara reseptor, terlibat dalam pembentukan vesikel-
;untuk mefibrafi' ,r
p.fasm€ vesikel endositik bersalut clathrin. Saat masuk dalam

sel, vesikel-vesikel melepaskan salut clathrin dan menyatu

dengan endosom awal (pH 6) dimana reseptor dan ligand
=
tidak berikatan. dibawa dari endosom awal
Reseptor

masuk ke dalam sistem vesikel tubular dan dikenal sebagai

endosom daur ulang (Recycling endosome), yang mana

reseptor akan kembali ke membran sel.

Ligand dipindahkan dengan menggunakan badan
multivesikular dari endosom awal ke sistem vesikular lain-
nya, endosom akhir, letaknya lebih dalam di sitoplasma.
Endosom akhir adalah lebih asam (pH = 5,5) dan di sini
iigand mulai dihancurkan. Endosom akhir menerimahidro-
lase lisosom serta membran lisosom dan dengan cara demi-
kian endosom akhir mungkin diubah menjadi lisosom (pH
= 5,0). Enzimhidrolitik dari lisosommenghancurkan ligand,
melepaskan zat-zat yang berguna untuk digunakan oleh
sel, sedangkan sisa-sisa yang tidak dapat dicema oleh ligand
mungkin tetap dalam vesikel, yaitu badan residu dalam

sitoplasma.

SeI . 25

GAMBAR 1-4 Sintesis Protein dan Eksositosis I

(

:r

Subunit Sewaktu mRNA masuk ke sitoplasma, nRNA menjadi
ribosom berkaitan dengan subunit kecil dari suatu ribosom. Subunit
kecil mempunyai tempat melekatnya untuk mRNA
r\*ffiJ;IT'^ sebanyak tiga tempat berlekatan (A,P dan E) untuk IRNA.
Sekali proses inisiasi selesai dan kodon start (AUG,
.T--44iT:rTl.1=.. untuk asam amino metionin) dikenali, dan inisiator tRNA
(memegang metionin) melekat pada tempat P, subunit
\__/
besar ribosom menjadi melekat dan
Subunit sintesis protein mulai terjadr.
ribosom
besar Kodon selanjutnya dikenali oleh
IRNA asilasi yang sebenarnya,
yang kemudian berikatan ke
tempat A.

Metionin tidak bergabung dari
inisiator IRNA (pada tempat P)
dan suatu ikatan peptida ter-
bentuk antara dua asam amino,
menghasilkan dipeptida.

Protein yang baru disintesis diubah dalam RER Inisiator IRNA pindah ke tempat
oleh glikosilasi seperti halnya pembentukan ikatan E dan IRNA dengan dipeptida
disulfida yang mengubah protein linier ke dalam pindah ke tempat P, meninggalkur
tempat A kosong, Karena tempat
(VTC) melalui vesikel bersalut COP-II. Protein dikirim ke jala cis Golgi A menjadi ditempati oleh amino
asil IRNA baru. inisiatior IRNA
dalam vesikel bersalut COP-I untuk proses selanjutnya. Fosforilasi - lepas dari tempat E dan mRNA
pindah jarak dari sanr kodon (tiga
manosa aflprotein terjadi dalam permukaan cls. Kelompok nukleotida) dan aminoasil tRNA
T\nonfosforilasi dipindah dalam kompartemen medial. Perubahan baru membentuk ikatan peptida
dengan dipeptida. Dua IRNA
terakhirterjadipadapermlkaantrans.Proteinyangte1ahberubah pindah ke tempat E dan P dan
ditranspor dari aparatus Golgi ke jala trans-Golgi (TGN) untuk siklus berlanjut terus. Setelah
dikemas dan dipisahkan. Enzim lisosom dan protein regulasi sekretoris sinyal pengenalan partikel ber-
meninggalkan TGN dalam vesikel bersalut clathrin. Membran dan protein ikatan ke protein sinyal selesai.
yang tidak teratur dikemas dalam vesikel yang tidak bersalut clathrin. seluruh polisom menempati mem-
bran RER. Suatu pori terbuka
pada membran RER sehingga
rantai protein yang terbentuk
dapat masuk ke sistema RER.

Sekali sintesis protein selesai.
dua subunit ribosom lepas dari
RER dan kembali ke sitosol.

Tempat P

gr#{iWf.Jf'i,r'q*- TemoatA

lq@\ - Tempat E

24 . Atlas Berwarna Histologi

(glikosilasi terminal) dalam kompartemen medial sebagai kelompok vesikular-fubular matang, rm
aparatus Golgi. Modifikasi akhir terjadi dalam diubah menjadi berbagai muka Golgi dan diganti-
kompartemen trans, dimana sisa-sisa asam amino kan oleh penyatuan vesikel baru berasal dari pemin-
mengalami fosforilasi dan sulfasi. Protein seterus- dahan. Reseptor mannose 6-fosfat di TGN dikenali
nya di pindahkan dari aparatus Golgi ke jala-jala dan enzim yang ada digunakan untuk lisosom. Enzim
trans-Golgi (TGN) untuk dipadatkan dan dipisah-
lisosom ini meninggalkan TGN dalam vesikel
kan.
bersalut clathrin. Protein pengatur sekresi dipi-
Seluruh perpindahan antara berbagai muka sahkan dan'iuga dipadatkan dalam vesikel bersalut
aparatus Golgi meliputi TGN mungkin terdapat clathrin. Protein membran dan protein yang digu-
melalui vesikel COPl-bersalut. (Teori yang seiring nakan untuk transpor yang penting, dipadatkan
dalam vesikel-vesikel yang tidak bersalut clathrin.
menduga kemungkinan pematangan sisterna, yaitu,

SeI . 25

CONTOH KASUS KLINIS ginjal, hepatomegali, ikterus, hipotonia sistem
otot dan demielinisasi serebral, mengakibatkan
,i:fti,:r retardasi psikomotor.

Individu tertentu menderita penyakit penyimpanan Penelitian akhir-akhir ini menduga bahwa
lisosom, yang mencakup defisiensi herediter
dalam kemampuan lisosomnya menghancurkan kebanyakan kanker timbul tidak dari mutasi
isi dari endolisosomnya. Salah satu contoh yang pada gen individu tetapi dari pembentukan

khas penyakit ini adalah penyakit Tay-Sachs, aneuploidi. Padakenyataannya, dalam tumor yang

yang kebanyakan terdapat pada anak-anak yang sama susunan kromosom sel masing-masing
orangtuanya turunan Yahudi Eropa Timur Laut. sangat bervariasi dan isi DNA dari sel-sel mung-
krn 50Vo-200Vo dai sel somatik yang normal.
Karena lisosom anak ini tidak mampu meng-
Sangat menarik untuk dicatat bahwa pada kenya-
katabolisir gangliosida GM2, karena defisiensi
heksoaminidase, neuron-neuronnya menimbun taannya kekacauan penggantian dan kombinasi
banyak sekali gangliosida ini dalam endolisosom
yang diametemya makin besar. Ketika endoliso- ulang kromosom-kromosom dalam sel-sel kan-
ker, di sini tampak teratur, seperti pada limfoma
som ukurannya semakin besar, ini akan meng-
Burkitt, yirng mana kromosom 3, 13 dan I7
halangi fungsi neuron dan anak ini akan mening-
gal pada usia tiga tahun. biasanya memperlihatkan translokasi dan kro-

Penyakit Zellweger adalah kelainan resesif mosom 1 dan 20 biasanya merupakan segmen
autosom yang diturunkan yang mempengaruhi
biogenesis peroksisom yang khas adanya kista yang hilang.

26 . Atlas Berwarna Histologi

o ffi&Y'^eT&tr*

Sel . 2?

&Wt.Sel. Monyet. Plasticsection. x 1323. &&Wffi&W * . Sel. Monyet. Plastic section. x 540.

Sel khusus merupakan struktur berdinding mem- Sel tampak tinggi, bentuknya kurus, seperti tampak

bran yang terdiri atas inti (nucleus : N) dan sito- pada duktus koligens ginjal. Intinya (N) agak ke
plasma (cytoplasm : C). Meskipun membran sel
basal dan dinding lateral sel (kepala panah) diper-
sangat tipis untuk dilihat dengan mikroskop cahaya, lihatkan. Karena sel-sel ini berasal dari epitel, sel-sel
batas sel kira-kira adalah membran sel (mata panah).
Mengamati batas sel-sel khusus, lebih kurang kira- ini dipisahkan dari unsur-unsur jaringan ikat
kira seperti bentuk kotak. Gambaran tiga dimensi
dari sel-sel ini dikatakan berbentuk kuboid, dengan (connective tissue elements : CT) oleh mem-
branabasalis (basalmembrane : BM)
inti di tengah. Anak inti (nucleolus = n) jelas
&&MW&ffi4. Sel. Monyet. Plastic section. x 540.
terlihat, dengan granula kromatin (panah) tersebar
di bagian tepi plasma anak inti. Beberapa sel mempunyai gambaran yang tidak seperti

SSSffiffiffi S . Sel. Monyet. Plastic section. x 540. biasanya, seperti yang tampak pada sel Purkinje

Berbagai sel mempunyai bentuk dan ukuran ber- (PC) di serebelum. Perhatikan inti sel (N) terletak
beda. Perhatikan epitel (E) yang membatasi lumen
(L) kandung kemih terdiri atas sejumlah lapisan sel. pada bagian yang paling lebaq yang disebut soma
Lapis sel yang ada di permukaan terdiri atas sel besar (perikarion). Sel mempunyai beberapa juluran sito-

berbentuk kubah, terkadang mempunyai dua inti plasma yaitu dendrit (De) dan akson. Sel saraf ini

(N) . Granula yang tampak dalam sitoplasm a (kepala mampu menggabungkan sejumlah informasi yang
panah) adalah endapan glikogen. Sel-sel di lapisan diterimanya dari sel saraf lainnya yang bersinaps
lebih dalam tampak memanjang dan ramping, dan dengannya.
intinya (p anah) terletak di bagian yang lebar.

Nukleolus

KUNGI De dendrit Sel
BM membranabasalis E epitel
C sitoplasma L lumen N inti(nukleus)
CT jaringanikat n anakinti (nukleolus)
PC sel Purkinie

28 . Atlas Berwarna Histologi

rt,.ffi:{'# #ffi
rqf'

ffi;} x!

*-is-.r;!!rrlr'rttJ l
E s+tr

twxl t-wwffi& I

iwffi*ffis'l

Sel . 29

.frA&*8&R tr Nukleus dan badan Nissl. &AfU&Ae 2. Hasil-hasil sekresi. Sel mast.

Medula spinalis. Parafin section. x 540. Monyet. Plastic section. x 540.

Neuron motorik medula spinalis merupakan neuron Jaringan ikat (CT) yang berbatas dengan epitel
multipolar, karena neuron ini mempunyai sejumlah
juluran yang dipercabangkan oleh soma (S) yang pembatas usus halus banyak terisi dengan sel mast
(MC). Granula (panah) sel mast tersebar dalam
besar, yang di dalamnya ada nukleus (N) dan sitoplasma dan lepas di tepi sel. Granula-granula

berbagai organel. Perhatikan dalam inti tampakjelas kecil ini mengandung histamin dan heparin. Perhati-

nukleolus (n = anak inti). Dalam sitoplasma juga kan sel-sel epitel (EC) berbentuk torak tinggi dan
leukosit (Le) sedang pindah melalui ruang antarsel
tampak butiran-butiran padat disebut badan Nissl ke dalam lumen (L) usus halus. Kepalc panah me-
(NB), ternyata dengan pengamatan melalui mikros- nunjuk terminal bars, suatu tautan antarsel. Brush
kop elektron adalah retikulum endoplasma kasar. border (BB) dengan mikroskop elektron ternyata
Tampak secarajelas karena adanya asam ribonukleat
dari ribosom yang menempel pada permukaan reti- adalah mikrovili.

kulum endoplasma kasar. .GAfulBAR 4 Sekret berupa lendir. Sel goblet.

.*A&{BAR 3 Granula zimogen. Pankreas, Monyet. usus besar. Monyet. Plastic section. x 540.

Plastic section. x 540. Kelenjar-keleniar di usus besar adalah sel-sel goblet

Bagian eksokrin pankreas menghasilkan enzim- (GC) yang membuat sejumlah besar bahan berupa
enzim yang penting untuk mencernakan makanan lendir sebagai pelumas untuk pergerakan .sisa-sisa
yang masuk. Enzim-enzim ini disimpan oleh sel-sel
pankreas sebagai granula zimogen (ZG) sampai hasil pencernaan. Setiap sel goblet mempunyai
pengeluarannya terganggu oleh aktivitas hormonal. bagian apikal yang melebar yaitu teka (T), terisi
Perhatikan sel parenkimal yang tersusun berkelom-
pok membentuk asinus (Ac) dengan lumen di tengah- hasil sekresi sel. Bagian basal sel memadat ditempati
nya tempat mencurahkan sekretnya. Perhatikan gra- Nukleus (N) danjuga organel-organel yang penting
nula zimogen disimpan di bagian apikal sel, terpisah
dari nukleus (N) yang lebih ke basal. Pcnah menun- untuk sintesis lender (mukus)-yaitu retikulum
jukkan membran lateral sel yang memisahkan sel di
dekatnya dalam suatu asinus. endoplasma kasar dan aparatus Golgi. Panoh menun-
jukkan dinding lateral sel-sel goblet.

i+ \xkl6sg

KUNCI L lumen NB butiran Nissl
Le leukosit S soma
Ac asinus MC selmast T teka
BB brushborder N nukleus ZG granulazimogen
CT jaringanikat n nukleolus
EC sel epitel

GC selgoblet

50 . Atlas Berwarna Histologi

t-e&e,qs&xtl te&ees,*'m l

tcAMs&K s I [sAMeAa q-l

Sel . 3t

.ffiffiffieffi ft Brush border, Usus halus. Monyet. &&Wffiffr Silia. Tuba Falopii, Monyet.

Plastic section. x 540. Plastic section, x 540.

Epitel pembatas lumen (L) usus halus adalah sel-sel Epitel yang melapisi tuba Falopii terdiri atas dua jenis

torak, yang di antaranya ada banyak sel pembentuk sel yaitu sel peg (pc) yang mungkin memberikan
nutrisi untuk gamet, dan sel bersilia (CC). Cilia
mukus yaitu sel goblet (GC). Fungsi sel-sel torak (panah) yang tampak pucat, panjang, motil, ada
juluran seperti jari-jari pada permukaan apikal dan
adalah untuk absorpsi zat-zal makanan yang sudah
dicerna sepanjang permukaan apikal epitel. Untuk sitoplasma yang berfungsi sebagai transpor zat-zat
memperluas permukaan absorpsi, sel-sel mempu- sepanjang permukaan sel. Bagian tengah silia, seperti
yang tampak dengan mikroskop elekron, ada akso-
nyai brush border (BB) yang tampak dengan nem, terdiri atas mikrotubulus yang tersusun dari sem-
bilandoublet mengelilingi sepasang mikrotubulus.
mikroskop elektron sebagai mikrovili, pendek, ram-
ping, seperti juluran jari-jari tangan dari plasmalema ffiffiffi4. Jembatan antar-sel. Kulit. Monyet.
yang menutupi sitoplasma. Setiap mikovilus mem-
punyai selaput glikokaliks, yang juga mengandung Plastic section. x 540.
enzim pencernaan. Bagian tengah mikrovilus
mengandung filamen aktin yang tersusun meman- Epidermis kulit tebal terdiri atas beberapa lapisan
jang sebagai tambahan, terdiri dari protein.
sel, salah satunya adalah stratum spinosum tampak
Sffiffiffiffii S. Stereosilia, Epididimis. Monyet. dalam gambaran mikroskopik berikut ini. Sel-sel di
lapisan ini mempunyai juluran pendek, tebal, seperti
Plastic section. x 540. jari-jari tangan yang berhubungan dengan sel-sel di
dekatnya. Sebelum adanya mikroskop elektron, jem-
Epitel yang melapisi epididimis terdiri atas sel torak
batan antarsel ini (panah) diduga merupakan lan-
tinggi yaitu sel prinsipal (Pi) dan sel basal (BC) jutan sitoplasma dengan sel di dekatnya. Namun,
sekarang diketahui bahwa juluran ini sebenarnya
yang rendah. Sel prinsipal mempunyai stereosilia
yang panjang @anah) yang menonjol ke arah lumen. adaiah desmosom sehingga sel-sel ini saling melekat
Diketahui bahwa stereosilia panjang, nonmotil gam- satu sama'lain.

baran mirip silia. Namun, dengan pengamatan

mikroskop electron, stereosilia sebenarnya adalah
mikrovili yang panjang, dapat bercabang memben-

tuk kelompokan. Fungsinya di epididimis tidak

diketahui. Lumen ditempati kelompokan sperma-
tozoa, tampak jelas kepala sperma gelap (bintang)
dan flagela (kepala panah) pucat. flagela sangat
panjang, struktur menyerupai silia, digunakan oleh
sel untuk mendorong sperm atozoa.

BB brush border GC sel goblet pc sel peg
BC selbasal
CC selbersilia

32 . Atlas Berwarna Histologi

t-eArvrsAntl

[c{rlfBAn r I ltssr?rffiA-n q

Sel r 33

*&8SS&& $ . Mitosis. Blastula ikan putih. f .*&ffim&ffi Mitosis, Blastula ikan putih.

Parafin section.x270. Parafin section. x 540.

Gambar fotomikroskopik blasrula ikan putih tampak Selama stadium awal telofase dari pembelahan mito-

mitosis dalam beberapa stadium. Mitosis yang per- sis, kromosom (Ch) telah mencapai kutub-kutub

tama, profase (P), tampak kromosom pendek sel yang berlawanan. Membran sel berkerut memi-
sahkan sel menjadi dua anak sel, membentuk alur
seperti benang @anah) di tengah sel. Membran inti (kepala panah). Bangunan berbentuk kumparan
akan menghilang. Selama metafase (M) kromo- tampak sejajar, garis mendatar (panah) yang akhir-
nya membentuk bagian tengah sel. Saat telofase
som tersusun berderet di ekuator sel. Kromosom berlanjut, kedua sel anak yang baru kromosomnya

mulai berpindah ke kutub sel yang berlawanan pada tidak bergelung dan membran inti serta anak inti

awal anafase (A) dan nantinya terpisah ketika terbentuk kembali.

anafase berlanjut (kepala panah) . Perhatikan daerah

padat sentriol (c) yaitu tempat migrasi kromosom

ffAMfiftR 3 o Mitosis. Mencit.

Mikroskop elektron. x 9423.

Jaringan neonatus dicirikan adanya aktMtas mito-
sis, dimana banyak sel-sel berada dalam proses

proliferasi. Perhatikan nukleus (N) dalam stadium
interfase mempunyai gambaran khas selubung

inti (NE), kromatin di tepi inti (bintdng), anak inti

dan pori-pori inti. Namun, sel yang mengalami fase
mitosis dalam siklus sel kehilangan membran inti
serta anak intinya, sementara itu kromosom nya
(Ch) tampakjelas. Kromosom ini tidak lagi tersusun
di lempeng ekuato4 tetapi pindah ke kutub yang
berlawanan yang menunjukkan bahwa sel ini berada
dalam mitosis stadium awal hingga pertengahan-
anafase. Perhatikan adanya organel-organel dalam
sitoplasma, seperti mitokondria, retikulum endo-
plasma kasar dan aparatus Golgi.

A anafase M metafase NE selubung inti
c sentriol N nukleus P profase
Ch kromosom

34 . Atlas Berwarna Histologi

s: +.'..:4.r+rc#,r;'*

p'\S"ri.

f*&ivgseeg l

+ *i::5a"}"
4*€o

'+f'

t*er$TffiA$i * I

Sel r 35

tffiA&i{BA$l . Sel khusus. Kelenlar pituitari. Tikus. sintesis aktif protein. Juga dalam sitoplasma tampak

Mikroskop elektron. x 8936. granula sekretoris (bintang) yang merupakan badan

Hormon gonadotropin kelenjar pituitari adalah con- inklusi sementara.
toh yang baik untuk sel khusus, karena sitoplasma-
nya ditempati banyak organel-organel yang terda- Nukleus khas dibungkus selubung inti (NE),
pat pada sebagian besar sel. Sitoplasma dibatasi oleh terdiri atas membran inti luar dimana ribosom
membran seI (kepala ponah) yang jelas terlihat,
terutama ketika mendekati plasmalema sel-sel padat menempel dan membran inti dalam. Iftomatin di tepi
dan pulau-pulau kromatin tampak jelas, sebagai
elektron yang berdekatan. Mitokondria (m) tidak
kromatin anak inti (NC). Daerah yang jernih
banyak, namun mudah tampak, terutama pada
irisan longitudinal, karena kristanya (panah) ter- dalam inti adalah komponen cair dari inti. Nukleo-
susun khas. Karena sel ini aktif membentuk sekret lus (n) tampak seperti spons terdiri atas materi yang
yang kemudian dipadatkan dan dilepaskan keluar, jernih elektron dan materi padat elektron, tersebar

sel mempunyai aparatus Golgi (GA) yang ber- dalam nukleoplasma. Daerah yang padat elektron
kembang baik, terletak dekat nukleus (N). Perhati-
terdiri atas pars granulosa dan pars fibrosa, semen-
kan Golgi dibentuk dari tumpukan beberapa mem- tara itu daerah yang jernih elektron mungkin adalah
cairan anak inti. (Dari Stokreef JC, Reifel CW Shin
bran gepeng. Selain itu, sel ini ditempati retikulum
endoplasma kasar (RER), menunjukkan adanya SH: Cell Tissue Res243:255-261, 1986)

Nukleolus

Mitokondria
Aparatus Golgi

KUNCI n nukleolus NE selubung inti
GA aparatus Golgi NC kromatinanakinti rER retikulumendoplasma
m mitokondria
N nukleus kasar

36 . Atlas Berwarna Histologi

*r&*

J#re *'=l&=. .#

+*
{"*#F*;***'*{#*

,i;#+
lq*

F _:F:
!

'*
:r*jlG' .**-*.
a:
;
#
#.s:**
,E'
**S,r ;'

: .,=* *'i.

-E e*

.* *.x*"r ff +.ry

l-:-:, "r;t..:,'* : .l
-r

Sel o 3?

.&&&q#eR $ Nukleus dan sitoplasma. Hati. bentuk pori inti (NP). Retikulum endoplasma

Mencit. Mikroskop elektron. x 48.176, kasar (RER) mempunyaibanyakribosom (R). Per-
hatikan ada sejumlah mitokondria (m), mempu-
Nukleus (N) tampak nukleoplasma dan kromatin nyai membran ganda dan krista-krista (Cr). Amati
(c) dengan gambaran mikroskop elektron ini. Per-
hatikan membran inti dalam (kepala panah) dan mikrotubulus (Mi) pada sedikit padat elektron
membran inti luar (dua panqh) bergabung mem-
(Mi) yang terdapat dalam sitoplasma.

Retikulum endoplasma kasar "-'==+:=#=+::': :

Kompleks pori inti

38 o Atlas Berwarna Histologi

"': ,.{ e*, .:

"'ou'*;

3 ."-ff ?"*:F . ;, *"L+4

?*ffi#: e':-4-.

*.rii *,:+

dI **.a*

xB

I

' 'l.t-

ti.: ,:,3

#,

.5a

ffi*-"*".;

' l,;,."

Sel . 59

.tffiAn*g$rR Nukleus dan sitoplasma. Hati. tron (panoh) tersebar dalam matriks antara krista.

Mencit. Mikroskop elektron. x 20.318 Sekitar inti ada aparatus Golgi (GA) yang aktif
memadatkan materi dalam vesikel padat (CV).
Gambar mikroskop elektron sel hati ini tampak Retikulum endoplasma kasar (RER) jelas karena
mempunyai ribosom (R), sedangkan retikulum
nukleus (N) dengankromatin (c) memadat sama endoplasma halus (SER) tampak pucat.
seperti organel sitoplasma lainnya. Perhatikan mito-
kondria (m) mempunyai granula matrik padat elek-

'i r., ,.jllf.''
tu1] . :: :l

EEt*" t"" W*. . , .,+*s 1fu.
,
i{ ' r,'
. '-W.
,t- : .

{'1lj:,t:.,,.;"lr.tt,l: '
:tl.rrjiiiii,r,. '

Aparatus Golgi Mitokondria

40 . Atlas Berwarna Histologi

:' q1**€Si F*

"f '#f!*,'ryi-. q# ; ig*=1 .a iF
.tt i,,.
:r& "ii&Fp-i
cs& sft e
=m :+=:l-ji
,. . -i.. ',-:r' .'"
' \*, ffiq;
?rqfa# €9
t !:-1qfr"ji: - Sry-.

&

Sel s 41

r&A$#g&R f Aparatus Golgi. Mencit. menerima transfer vesicles (TV) berasal dari reti-
kulum endoplasma kasar. Yang cekung, frcns-Golgi
Mikroskop elektron. x 28,588 network (mflmaturing face) melepaskan conden-
sing vesicles (CV), yang berisi hasil sekresi. (Dari
Aparatus Golgi yang banyak dalam sel sekretoris ini Gartner Ll Seibel W Hiatt JL, Provenza DV A ctoAnat

tampak ada beberapa sisterna (CD dibatasi 103: 16-33,1979).

membran gepeng, saling bertumpukan satu sama
lain. Bagian cembung, (forming face/fD (cis face

Aparatus Golgi

42 r Atlas Berwarna Histologi

,6,1t;+ !L
-,_'
t-L&:.
e'r *.*"i*:r
ff'*$ 'a €,.

*-' tutt'

*; Geffiffieft!
r.st';
tii =";

+

tIh

Sel . 43

.SAMgAe tr Mitokondria. Ginjal. Mencit. dalamnya berlipat-lipat membentuk krista (Cr).

Mikroskop elektron. x 18,529 Perhatikan matriks ditempati granula-granula (kepala
ponah). Perhatikan juga lamina basalis jelas tampak
Sisi basal sel tubulus proksimal ada sejumlah juluran lamina densa (kepala panoh terbukc) dan lamina
lusida (panah).
interdigitasi. Banyak juluran-juluran ini ditempati
mitokondria (m) yang tersusun memanjang, yang

mana membran luarnya halus, sedangkan membran

lr -i'r" - . ,#r-1g."

i',s,s"'?*Fn. :.Y.#.i....r*, I'E=, r1'':,
;%'

"EuEi".:.+,+,-= i:-:::::,; '

Mitokondria

44 . Atlas Berwarna Histologi

ft&Lqs**tl

Sel . 45

46 . Atlas Berwarna Histologi

)

Epitel dan Keleniar

Epitel merupakan salah satu dari empat jaringan membran. Klasifikasi selanjutnya, berdasarkan jum-
dasar dari tubuh, berasal dari seluruh tiga lapis lah lapisan sel yang menyusun epitel, selapis sel
benih. Epitel terdiri atas sel-sel yang tersusun sangat menyusun epitel selapis, sedangkan bila lapisan sel
padat, kontinyu, dengan zat antarsel sangat sedikit dua atau lebih disebut epitel berlapis (Tabel 2-1).
atau sama sekali tidak terdapat di ruang antarsel. Kombinasi cara klasifikasi di atas adalah
Epitel dapat membentukmembran atau membentuk
unsur sekretoris yang dikenal sebagai kelenjar. Epitel selapis Epitel berlapis
Hampir selalu, epitel dan turunannya terpisah dari
jaringan di bawahnya atau dari jaringan ikat seki- Selapis gepeng Berlapis gepeng
tamya oleh lapisan tipis non-selular yaitu membrana Selapis kuboidal Berlapis kuboidal
tlasalis yang biasanya terdiri atas lamina basalis dan Selapis torak Berlapis torak
lamina retikularis, yang berasal dari jaringan ikat.
Pada epitel selapis, seluruh sel melekat pada
O MEMBRAN . lamina basalis dan mencapai permukaan luar. Pada
epitel tlertingkat (mungkin mempunyai atau tidak
Membran Epitelial mempunyai silia atau stereosilia), seluruh sel mele-
kat pada lamina basalis, namun beberapa sel lebih
Membran epitelial adalah avaskular, mendapatkan pendek dari yang lain dan tidak mencapai permu-
nutrisi secara difusi dari pembuluh darah yang ada kaan luar. Karena itu, ini adalah epitel selapis yang
di jaringan ikat di bawahnya. Membran ini melapisi
permukaan, membatasi suatu ruangan, atau mem- tampakberlapis.
batasi suatu saluran. Permukaan yang dilapisinya
mungkin kering, seperli permukaan luar tubuh, atau Epitet berlapis gepeng mungkin mengalami
basah, seperti pembungkus ovarium. Selain itu keratinisasi (bertanduk) atau tidak mengalami
seluruh permukaan epitel mempunyai permukaan keratinisasi (tidak bertanduk), atau bahkan para-
yang basah, misaLnya epitel yang membatasi rongga- keratinisasi. Karena epitel berlapis gepeng adalah
rongga tubuh, pembuluh darah dan saluran cema. epitel yang paling tebal, sebagai suatu sawar, epitel
Membran yang membatasi rongga-rongga serosa
tubuh disebut mesotel, sedangkan yang membatasi ini sanggup memberi perlindungan terbesar pada
ruang jantung dan pembuluh darah serta pembuluh
tubuh dari lingkungan luar. Untuk meningkatkan
limf disebut endotel. perlindungan ini, epitel berlapis gepeng mungkin
mempunyai petmukaan luar yang terdiri dari sel-sel
Membran epitelial diklasifikasikan berdasarkan epitel yang mati; epitel kemudian dikenal sebagai
bentuk lapis sel yang paling luar, mungkin gepeng,
parakeratinisasi atau keratinisasi. Epitel berlapis yang
kuboidal, atau torak, seperti yang tampak bila
membatasi kebanyakan saluran urine dikenal sebagai
dibuat irisan tegak lurus terhadap permukaan luar epitel transisional; permukaan bebasnya dicirikan

oleh adanya sel-sel yang berbentuk kubah besar
(Tabel2-1).

Epitel dan Keleniar ' 4?

TABLE 2*1 t Klasifikasi Epitel

Membran epitelial sering mempunyai sifatkhu- masuknya bahan kimia dan masuknya bakteri;
sus. Permukaan luamya mungkin membentuk mikro-
vili (brush border), silia, atau stereosilia. Membran mengurangi gesekan; penyerapan nutrien sebagai
lateral sel mempeftahankan tautan antar sel antara akibat sel-sel berpolarisasi yang mampu melakukan
sel-sel yang berdekatan. Tautan antar sel ini adalah fungsi vektorial; sekresi; ekskresi bahan-bahan
zonula occludens (taut kedap), zonula adheren sisa; sintesis berbagai protein, enzim, musin, hor-
(taut lekat), makula densa, dan gap junction (taut mon dan sang atbany ak zatlainnya; menerima rang-
rekah). Sel di membrana basaLis membentuk hemi- sang sensoris dari lingkungan luar (atau lingkungan

desmosom, mempertahankan perlekatan sel-sel ke dalam); membentuk kelenjar yang fungsinya
membrana basalis (Gambar 2- 1 ).
mensekresi enzim, hormon, pelumas atau hasil
Membran epitelial mempunyai banyak fungsi lainnya; dan perpindahan zat sepanjang lembaran
yang mencakup perlindungan dari abrasi mekanis, epitelial (seperti halnya mukus sepanjang saluran
napas) melalui bantuan silia.

48 . Atlas Berwarna Histologi

..i.'l1l6.4*[R' membrana basalis. Kelenj ar eksokrin diklasifikasi-
kan berdasarkan berbagai sifat, misalnya berdasar-
Umumnya kelenjar dibentuk melalui pertum- kan bentuk dari unit fungsionalnya, percabangan
buhan epitel ke bawah ke jaringan ikat yang mengi- saluran keluar, sifat sekretnya dan cara melepaskan
tarinya. Kelenjar yang melepaskan sekretnya ke sekretnya. Klasifikasi kelenjar endokrin adalah
permukaan epitel melalui suatu saluran disebut lebih rumit, tetapi secara morfologis bagian yang
kelenjar eksokrin. Kelenjar yang tidak dapat mem- menghasilkan sekretnya terdiri atas folikel-folikel
pertahankan hubungannya dengan permukaan luar
atau tersusun seperti tali-tali dan sel-selnya ber-
dan yang sekretnya masuk dalam aliran darah dise-
kelompok (llh at Garrbar 2-2).
but kelenjar endokrin. Sel-sel sekretoris suatu
kelenjar dikenal sebagai parenkim dan dipisahkan
dari jaringan ikat dan unsur vaskular oleh suatu

Epitel dan Keleniar . 49