Atlas-Berwarna-Histologi-Edisi-Kelima

.$*

#ry*r"i CONTOH KASUS KLINIS

Degenerasi Tulang Rawan lah pemeriksaan radiolo gik dituj ukan untuk alas an
Tulang rawan hialin mulai berdegenerasi ketika
hipertrofi kondrosit dan mati, suatu proses alamiah lain atau sebagai akibat kimia darah memper-
lihatkan peningkatan kadar alkali fosfatase. Pem-
dan kejadian ini meningkat dengan proses pe-
nuaan. Hal ini mengakibatkan mobilitas menu- berian kalsitonin mungkin digunakan untuk mem-
perlambat perkembangan penyakit.
run dan nyeri sendi.
Osteoporosis
Defisiensi Vitamin Osteoporosis adalah suatu penurunan massa
Defisiensi vitamin A menghambat pembentukan
dan pertumbuhan tulang yang benar, sedangkan tulang berasal dari kekurangan pembentukan
kelebihan vitamin A mempercepat osifikasi lem- tulang atau dari peningkatan resorpsi tulang.
peng epifisis, mengakibatkan bentuk tubuh yang Kelainan ini terjadi umumnya pada usia lanjut
kecil. Defisiensi vitamin D, yang penting untuk
absorpsi kalsium dalam usus, menyebabkan karena turunnya hormon pertumbuhan dan pada
tulang kurang kalsifikasi (lunak)-rickets pada wanita pasca-menopause karena menurunnya
sekresi estrogen. Selanjutnya, estrogen berikatan
anak-anak dan osteomalasia pada orang dewasa. ke reseptor pada osteoblas merangsang sekresi
Ketika berlebihan, tulang diresorpsi. Defisiensi matriks tulang. Tanpa estrogen yang mencukupi,
aktivitas osteoklas mengurangi massa tulang
vitamin C, yang penting untuk pembentukan tanpa diikuti pembentukan tulang, sehingga mem-
buat tulang lebih mudah fraktur.
kolagen, menimbulkan seriawan, mengakibatkan
pertumbuhan dan perbaikan tulang yang buruk. Osteopetrosis
Osteopetrosis adalah bercak-bercak kelainan yang
Pengaruh Hormon pada Tulang diwariskan mengakibatkan tulang lebih padat
Kalsitonin menghambat resorpsi matriks tulang dengan kemungkinan kelainan bentuk kerangka.
dengan cara mempengaruhi fungsi osteoklas,
jadi mencegah pelepasan kalsium. Hormon para- Penyakit ini mungkin jenis awal serangan atau
tiroid mengaktifkan osteoblas untuk mensekresi
faktor perangsang osteoklas, j adi mengaktifkan jenis akhir. Jenis awal mulainya mungkin terjadi
osteoklas untuk meningkatkan resorpsi tulang, pada bayi dan dapat mengakibatkan kematian
mengakibatkan kadar kalsium dalam darah mening- muda karena anemia, perdarahan yang tidak ter-
kat. Jika berlebihan, tulang menjadi rapuh dan kendali dan mudah terkena infeksi. Jenis serangan
cenderung terkena fraktur. akhir osteopetrosis demikian ringan, gejala klinis
tidak nampak, tetapi penebalan tulang dan kelainan
Penyakit Paget tulang wajah yang ringan mungkin tampak. Ketika
Penyakit Paget tulang merupakan kelainan tulang tulang menjadi lebih tebal, diameter lubangnya
secara umum yang biasanya mengenai individu
yang lebih tua. Sering, penyakit ini mempunyai menjadi lebih kecil dan saraf yang melewati
komponen keluarga dan mengakibatkan tulang
menebal tetapi tulang lebih lunak pada tengkorak tulang yang lubangnya menyempit mungkin men-

dan ekstremitas. Penyakit ini biasanya tidak jadi tertekan dan menyebabkan nyeri tulang.

memberikan keluhan dan sering ditemukan sete- Penanganan secara bedah dengan melebarkan
lubang tulang mungkin membantu meringankan
nyeri.

100 o Atlas Berwarna Histolo{i

o #&Ye€&ru

Tulang Rawan dan Tulang r tol

IffA,\SHAA r Tulang rawan embrional hialin. IS.*.M$AR r Tulang rawan hialin. Trakea. Monyet.

Babi. Paraffin section. x 132. Paraffin section. x 132.

Tulang rawan hialin yang sedang berkembang dike- Trakea dilapisi oleh epitel bertingkat torak bersilia
(Ep). Sebelah dalam epitel tampak vena (V) besar,
lilingi oleh jaringan ikat embrional (ECT). Sel- berisi darah. Setengah bagian bawah fotomi-
kroskopik ini ada tulang rawan hialin, yang mana
sel mesenkim ikut dalam pembentukan tulang rawan kondrosit (C) membentuk kelompokan isogen
(IG) menandakan pertumbuhan interstisial. Kon-
ini. Perhatikan perikondrium (P) yang sedang drosit menempati ruangan yang disebut lakuna.

berkembang, meliputi tulang rawan, menjadi satu Perhatikan matriks teritorial (ponah) di tepi lakuna
dengan jaringan ikat embrional dan dengan tulang terpulas lebih gelap daripada matriks interteritorial
rawan. Kondrosit dalam lakuna tampakbulat, sel-sel (bintang). Seluruh tulang rawan dikelilingi oleh
berdesakan satu sama lain (panah) dan sedikit matriks
yang terpulas homogen di antaranya (kepalopanah) . perikondrium (P).

S&fulE*H 3 . Tulang rawan hialin, Kelinci. r&AMEA& 4 Tulang rawan hialin. Trakea. Monyet.
Paraffin section. x 270.
Plasticsection.x210.
Perikondrium terdiri atas iapis fibrosa (F) dan lapis
kondrogenik (CC).Lapis fibrosa terdiri atas serat- Epitel bertingkat torak bersilia tampak mempunyai
banyak sel goblet Qtonah). Silia terlihatjelas pada sisi
serat kolagen dan sedikit fibroblas, sedangkan lapis
bebas epitel, Perhatikan jaringan ikat (CT) di
kondrogenik lebih terisi sel-sel, terdiri atas kondro-
blas dan sel kondrogenik (panah). Saat kon- bawah epitel menjadi satu dengan perikondrium
droblas mensekresi matriks, sel ini menjadi dike- fibrosa (F). Lapis kondrogenik dari perikon-
lilingi oleh zat antar sel dan karena itu disebut kon-
drosit (C). Perhatikan kondrosit di bagian perifer drium (Cg) ditempati sel-sel kondrogenik dan kon-
tulang rawan kecil dan memanjang, sementara itu droblas. Saat kondroblas dikelilingi matriks, sel ini
terjebak dalam lakuna dan karena disebut kondro-
yang di tengah kondrosit besar dan lonjong sampai sit (C). Di bagian tepi tulang rawan, kondrosit men-
bulat (kepala panah). Sering kondrosit ditemukan jadi gepeng, sedangkan ke arah tengah kondrosit
dalam kelompok isogen (IG). bulat atau lonjong. Karena melalui proses pembuatan

sajian, beberapa kondrosit keluar dari lakuna,

sehingga tampak sebagai ruang kosong. Meskipun

matriks (M) berisi fibril-fibril kolagen, matriks ini
diliputi glikosaminoglikan; sehingga matriks tampak
homogen dan rata. Lakuna dibatasi oleh adanya

proteoglikan sehingga terpulas lebih gelap di matriks
teritorial, terutama jelas di Gambar 2 dan 3.

={:Wlfflnr"-t ."1 Kelompok
.i: il isogen

Kondroblas Kondrosit

102 . Atlas Berwarna Histologi

[eAMRA,r t-l .* _. :wd

t** **$g

5
* bl *

;'r."*cU1'r5 .!*

**rF,. \. +
*.. bi l
dt
i
Ie*e{sAenl
'*f,r &c- .+.* C ,

I' Fq .r ir '
'r -i
't '' '.

tqeturffi&* s I

C kondrosit ECT jaringan ikat embrional IG kelompok isogen
CG perikondrium Ep epitelbertingkat M matriks
torakbersilia P perikondrium
kondrogenik vena
CT jaringanikat F perikondriumfibrosa V

Tulang Rawan dan Tulang o 103

&&!Lq$,&ffi $ r Tulang rawan elastis. Epiglotis. *&lt$ffi&& 3 . Tulang rawan elastis. Epiglotis.
Manusia. Paraffin section. x 132. Manusia. Paraffin section. x 270.

Tulang rawan elastis, seperti tulang rawan hialin Pembesaran yang lebih kuat dari daerah perikon-
dibungkus oleh perikondrium (P). Kondrosit (C)
yang terletak dalam lakuna (panah), telah mengerut drium pada Gambar 1 tampak daerah fibrosa (F)
sebelah luar dan daerah kondrogenik (CG) sebe-
dari dinding, sehingga tampak sebagai ruang kosong.
Kadang-kadang dalam lakuna tampak dua kondro- lah dalam dari perikondrium. Perhatikan kondrosit
sit (bintang), menandakan pertumbuhan interstisial. (panah) yang terletak di sebelah dalam dari lapis
kondrogenik agak gepeng dan lebih kecil daripada
Matriks mempunyai banyak serat elastin (E), tulang rawan yang sebelah dalam. Selain itu, jumlah

sehingga tulang rawan elastis tampak khas, serta serat elastin serta kasarnya serat elastin (panahleng-
ikut berperan karena elastisitasnya. Pada daerah
kung) meningkat sampai ke sel-sel besar.
kotok tampak dalam pembesaran di Gambar 3.

GAfulBAft $ . Tulang rawan elastis. Epiglotis. r*&ffi&&& & Fibrokartilago, Diskus interver-
Manusia. Paraffin section. x 540.
tebralis. Manusia. Paraffin section. x 132.
Gambar ini adalah pembesaran doerah korak dalam
Gambarl. Kondrosit (C) tampak sel besar, lonjong Kondrosit (C) pada fibrokartilago tersusun dalam

sampai bulat dengan inti (N) asentrik. Sel menim- deretan sejajar, terletak satu persatu dalam setiap
lakuna. Inti kondrosit ini mudah diamati, sementara
bun lemak dalam sitoplasmanya, sering dalam ben-
tuk tetesan lemak, sehingga sel tampak mempunyai itu sitoplasma tidak jelas (panah). Matriks berisi

vakuol. Perhatikan serat elastin (E) menutupi berkas serat kolagen (CF) yang tebal tersusun rer-

matriks pada beberapa daerah, dan serat mempu- atur antara deretan sel-sel tulang rawan. Tidak seperti
nyai ketebalan yang bervariasi, terutama tampak pada tulang rawan elastis dan tulang rawan hialin, fibro-
sajian potongan melintang (panah) . kartilago tidak dibungkus oleh perikondrium.

Kondroblas Kondrosit

C kondrosit E serat elastin N nukleus
CF seratkolagen F perikondriumfibrosa P perikondrium

CG perikondrium

kondrogenik

104 . Atlas Berwarna Histologi

w@tse*$s*ffial

tgr e4'

* ## F 'S r. .r*.'... €-,:i.''t.ji, r €
+: ]"
#{ .,,,,i"$ffi

# #F

+'Ba'

### l"'l

'# &# #t , #-;,. *{i'i,'",

& #*e#

€s* *:# {F sff"E&i&# sr

# $
'i
*n ,F
:*F

-4F

*

*S4
#, rpr g ,1rl1lrrl :":t,,., r ,

UA €a

l-*efl#see s l aI *u-]dff]Yi]r${4n E l

Tulang Rawan dan Tulang e 1o5

&AM8A* 'l . Tulang kompakta dekalsifikasi. 6A,MS&K ? . Tulang kompakta dekalsifikasi.
Manusia. Paraffin section. x 132. Manusia. Paraffin section, x 132.

Potongan melintang tulang dekalsifikasi, tampak Ini adalah potongan melintang tulang kompakta
dekalsifikasi, tampak osteon atau sistim saluran
serat otot skelet (SM) yang akan masuk dalam Havers (Os), juga lamel interstisial (IL). Setiap
jarak pendek pada tempat ini. Periosteum fibrosa osteon mempunyai saluran Havers (HC) di
sebelah luar (FP) dan periosteum osteogenik tengah, dikelilingi oleh beberapa lamel (L) tulang.

sebelah dalam (OP) dapat dibedakan karena adanya Batas setiap osteon tampak dan disebut garis semen-
komponen fibrosa pada periosteum fibrosa dan
ttm (kepala panah). Saluran Havers di dekatnya
komponen sel pada periosteum osteogenik. Per- dihubungkan satu sama lain melalui salufan
hatikan adanya lamel sirkumferensial dalam
(IC), osteon (Os) dan lamel interstisial (bintang). Volkmann (VC) yang mana pembuluh darah osteon

Juga amati sumsum tulang (M) yang mengisi saling berhubungan satu sama lain.

rongga sumsum tulang, demikian juga endosteum .SAf$!g&R 4 Tulang kompakta tanpa dekalsifikasi
(p anah) yang membatasinya.
x.s. Manusia. Paraffin section. x 132.
&AnlltsA& 3 . Tulang kompakta dekalsifikasi.
Sajian ini diberi tinta India untuk meningkatkan
Manusia. Paraffin section. x 540.
gambaran tulangkompakta. Saluran Havers (HC)
Osteon yang kecil dibatasi dari sekitarnya oleh garis juga lakuna (panah) tampak hitam dalam gambar
sementum (kepala panah). Bentuk lentikular osteo-
ini. Perhatikan hubungan antara dua osteon di
sit (Oc) menduduki ruang gepeng, yang disebut tengah atas, disebut saluran Volkmann CVC).

lakuna. Lakuna dibatasi oleh matriks osteoid tidak Kanalikuli tampak sebagai garis halus, sempit menuju
mengalami kalsifikasi. Dalam kotak. Tlrlang kom- saluran Havers, saling beranastomosis satu sama lain

pakta dekalsifikasi. Manusia. Paraffin sec- dengan lakuna dari osteosit lainnya pada osteon
tion. x 54O. Saluran Havers dari suatu osteon tam-
pak berisi pembuluh darah (BV) kecil dengan yang sama.
sedikit jaringan ikat. Saluran dibatasi oleh osteo-
blas gepeng (Ob) dan mungkin sel-sel osteoge-
nik(op)

Nukleus

BV pembuluh darah IL lamel interstisial Op sel osteogenik
FP periosteumfibrosa OP periosteum osteogenik
L lamel-lamel Os osteon
SM serat otot skelet
HC saluran Havers M sumsumtulang VC saluranVolkmann
IC lamelsirkumferensial ob osteoblas

dalam Oc osteosit

t06 . Atlas Berwarna Histologi

i;,F: -"..t't -.

h

;-

t

*'3n5!
--..*. :'
fun*",...**nt

*

r: f s- fF: ,,**
'"t,r,, i:rrl
,,"$j151 fcAm*s,e q I
t*;.tl.t
., I ':.S Tulang Rawan dan Tulang . 107

'wrF4t {*,"" x*i

r*

ir#

,,*

teAMBAn?.]

ffie$q$&ffi $ . Tulang tanpa dekalsifikasi. x.s. .&&&4ffi&$q R 0sifikasi intramembranosa. Kepala

Paraffin section. x 270. babi. Paraffin section. x 132.

Potongan melintang suatu osteon ini tampak jelas Ttabekula (T) yang beranastomosis pada pemben-
lamel-lamel (L) tulang mengelilingi saluran
Havers (HC). Garis semenrum membatasi bagian tukan tulang tampak terpulas gelap dengan dasar-
tepi osteon. Perhatikan kanalikuli (C) keluar dari
tepi lakuna biasanya tidak meluas ke arah osteon nya jaringan ikat embrional (ECT). Perhatikan
jaringan ikat ini mempunyai banyak sekali pem-
lainnya. Tetapi, kanalikuli berhubungan dengan kanal buluh darah dan trabekula tulang membentuk
Havers. Kanalikuli yang tampak saling beranasto-
mosis juga dengan lakuna yang ditempati juluran osteon primitif (Os) mengelilingi saluran Havers
panjang osteosit pada tulang yang sebenarnya. (HC) primitif yang besaq di tengahnya ada pem-

S&M&gn * . 0sifikasi intramembranosa. buluh darah (B[. Perhatikan osteosit (Oc) ter-

Kepala babi, Paraffin section; x 270. susun tidak beraturan. Setiap trabekula dibungkus
olehosteoblas (Ob).
Gambar fotomikroskopik osifikasi intramembra-
nosa ini diambil dari bagian tepi daerah pemben- .#effi#&$* 4 0sifikasi intramembranosa.
tukan tulang. Perhatikan periosteum (P) yang
Kepala babi. Paraffin section. x 540.
sedang terbentuk di sudut kanan atas. Tepat di
Fotomikroskopik ini diambil dari daerah yang serupa
bawah periosteum primitif, tampak osteoblas (Ob) pada Gambar 2 dan 3. Trabekula ini menunjukkan
sedang berdiferensiasi dan menghasilkan osteoid
(Ot), matriks tulang yang belum kalsifikasi. Karena yang penting, yaitu osteoblas (Ob) membungkus
osteoblas sendiri dikelilingi oleh matriks tulang, sel seluruh permukaan dan osteoid (Ot) letaknya di
ini menjadi terjebak di dalam lakuna dan disebut
osteosit (Oc). Osteosit ini lebih banyak, lebih besar antara tulang kalsifikasi dan sel-sel tulang dan tam-
dan lebih lonjong daripada tulang dewasa, dan pak warnanya lebih pucat. Juga perlu diperhatikan,
susunan serat-serat kolagen dalam matriks tulang osteoblas ditandai dengan bintang tampak terjebak
kurang tepat dibanding tulang dewasa. Karena itu, dalam matriks yang dibentuknya. Akhirnya, perhati-
tulang ini diberi nama tulang imatur (tulang primer) kan sel besar yang mempunyai banyak inti yaitu osteo-
dan nantinya akan digantikan oleh tulang dewasa klas (Od), sedang dalam proses resorpsi tulang. Akibat
aktivitas osteoklas maka terbentuklah lakuna Howship
pada kehidupan selanjutnya. (kepala panah), yaitu cekungan dangkal pada permu-
kaan tulang. Keterkaitan antara osteoklas dan osteo-

blas diatur sangat teliti pada pembentukan tulang

yang normal dan remodeling tulang.

Lamel Lamel konsentris
sirkumferensial luar
Osteon
Periosteum
Pembuluh darah i;'74..,t=I ,.7/ Lamel sirkumferensial
;,.+l:' !j dalam
Kanal havers
; |';ti,ri+' 'r,i1d.'
':54
,
,'"ituE".,'flf'

"-1ii

,' 4,s'

trJ ii
rirl

Tulang Kompakta

lO8 . Atlas Berwarna Histologi

[-*sffise* s I

f&f:

:tti:l

{R

d
s,Ff.**
"" i*
I "'
f;frig€i,-1,*.
- kE

l-*e€ffi&ffi,s I

KUNCI

BV pembuluh darah L lamela Os osteon
kanalikulus ob osteoblas Ot osteoid
C jaringan ikat embrional P periosteum
ECT Kanal Havers Oc osteosit T trabekula
HC Ocl osteoklas

Tulang Rawan dan Tulang r 169

&&ffiB&$ * r Pusat osifikasi epifisis. Monyet. SAMEAS 3 . 0sifikasi endokondral. Monyet.
Paraffin section. x 14.
Paraffin section. x 132.

Kebanyakan tulang-tulang panjang dibentuk melalui Gambar ini adalah pembesaran daerah kotak pada
osifikasi endokondral, yang mencakup penggantian Gambar 2. Jelas terlihat daerah dimana periosteum
model tulang rawan dengan tulang. Pada pembe-
dan perikondrium bertemu (kepala panah). Sebelah
saran rendah fotomikroskopik ini, diafisis (D)
dalam periosteum ada lengkung tulang subpe-
falangs jari telah digantikan oleh tulang dan rongga riosteal (BC), yang dibentukmelalui osifikasi intra-
sumsumtulang terisi dengan sumsum tulang (M).
Epifisis (E) pada falangs yang sama sedang menga- membranosa. Osifikasi endokondral tampak dalam

lami osifikasi dan ini merupakan pusat osifikasi cetakan tulang rawan. Mulai pada bagian atas gam-
sekunder (2"), karena itu terbentuk lempeng epifi- ba4 perhatikan bagaimana kondrosit berderet-deret
sis (ED). Tlabekula (T) jelas terlihat pada sisi
dalam kolom panjang (panah), ini menandakan
diafisis dari lempeng epifisis
aktivitas mitosis yang tinggi yang nantinya adalah
&SiMSAn ! . 0sifikasi endokondral, 1.s. Monyet.
daerah lempeng epifisis. Pada lempeng epifisis ini
Paraffin section. x 14.
akan menjadi zona proliferasi (ZP). Kondrosit
Kebanyakan tulang rawan telah digantikan pada ukurannya bertambah di dalam zona Maturasi
diafisis tulang yang sedang terbentuk ini. Perhati- dan hipertrofi (ZH) dan resorpsi dinding lakuna-
kan sejumlah trabekula (T) dan sumsum tulang
nya, dan melebar sampai beberapa lakuna menjadi
(M) yang sedang terbentuk di rongga sumsum
satu. Kondrosit mati di dalam zona kalsifikasi
tulang. Osifikasi selanjutnya ke arah epifisis (E), di tulang rawan (ZC). Yang nantinya rongga sumsum
dalam mana pusat osifikasi sekunder belum tam-
pak. Perhatikan periosteum, tampak sebagai garis tulang diisi oleh sumsum tulang, osteoklas dan sei

antara lengkung tulang subperiosteal dan jaringan osteogenik, serta pembuluh darah. Sel-sel osteogenik
ikat sekitarnya. Daerah dalam kotak digambarkan
pada Gambar 3. secara aktif berdiferensiasi menjadi osteoblas, yang

membentuk tulang pada dinding lakuna yang men-

jadi satu. Pada bagian dasar gambar perhatikan

tulang yang dibungkus trabekula dari tulang rawan
yang mengalami kalsifikasi (bintang) .

'::j

.. 'i!*.-+, =.: Diafisis

Zona sel proliferasi -'"€ti**"=. -\-rw' Tulang rawan
Zona hipertrofi mengalami kalsifikasi
\*"ir.t+,

I L"rp"ng
I epifisis

, i;. Epifisis
i|i
Periosteum
Lengkung tulang .\ \ ', tr.t Lengkung tulang
subperiostal "' subperiosteal

i:: .

Periosteum4l

Pembentukan tulang endokondral

I t0 . Atlas Berwarna Histologi

t- F$ t;

,l Fii:

L *€ e"4H'P' '.+ ihllfsf.i
{
l-eAzu$AnTl
:!'ib
fi ,*.c.

f-€sjrses 3 l

KUNCI

BC lengkung tulang subperiosteal P periosteum ZH zona maturasi

D diafisis 2' pusatosifikasisekunder seldanhipertrofi
T trabekula ZP zonaproliferasi
E epifisis
ZC zonatulangrawan
ED lempengepifisis

M sumsumtulang mengalami kalsifikasi

Tulang Rawan dan Tulang r 1l t

&&WS&K '$ .Osifikasi endokondral. Monyet, Se$S*&& S .Osifikasi endokondral. x.s. Monyet.
Paraffin section. x 132. Paraffin section. x 196.

Gambar fotomikroskopik ini adalah pembesaran di Potongan melintang daerah osifikasi endokondral
suatu daerah pada Gambar 3, Plate 4.5. Perhatikan tampak banyak ruang bulat pada tulang rawan yang
osteoklas yang mempunyai banyak inti meresorpsi mengalami kalsifikasi yang berbatasan dengan
trabekula tulang dari tulang rawan yang mengalami tulang (binrang). Ruang ini merupakan lakuna yang
kalsifikasi. Lengkung tulang subperiosteal (BC) menjadi satu dalam template tulang rawan, dimana
dan periosteum (P) tampakjelas, pada pertemuan kondrosit hipertrofi dan mati. Selanjutnya, tulang
antara lengkung tulang dan tulang rawan (panoh). rawan yang mengalami kalsifikasi dan sel-sel osteo-
Rongga sumsum tulang sedang terbentuk dan dipe- genik masuk telah berdeferensiasi menjadi osteo-
nuhi pembuluh darah (B\), sel-sel osteogenik, blas (kepala panah) dan membatasi tulang rawan
dengan tulang. Karena ruang-ruang dipisahkan satu
osteoblas dan sel hematopoetik. sama lain oleh dinding tulang rawan, tulang ter-
bentuk pada sisi-sisi dinding. Karena itu, trabekula-
{$,&WS&m € .Osifikasi endokondral. Monyet. trabekula ini, yang pada potongan memanjang tam-
Paraffin section. x 270. pak seperti stalaktit tulang dengan bagian tengah-
nya adalah tulang rawan yang telah mengalami kal-
Fotomikroskopik ini adalah pembesaran daerah sifikasi, pada kenyataannya ruang-ruang dalam tem-
plate tulang rawan dibatasi dengan tulang. Dinding
kotak pada Gambar 1. Perhatikan trabekula dari antara ruang-ruang adalah sisa-sisa tulang rawan
tulang rawan yang mengalami kalsifikasi ditutupi antara lakuna yang mengalami kalsifikasi dan mem-
oleh lapis tulang yang tipis. TLlang yang terpulas bentuk substruktur dimana tulang terbentuk.
lebih gelap (panah) berisi osteosit, sedangkan yang
terpulas lebih terang tulang rawan yang mengalami Perhatikan pembentukan rongga sumsum
kalsifikasi (CC) tampak aselulaL karena kondrosit tulang (MC), ditempati pembuluh darah (BV),
daerah ini mati, meninggalkan lakuna yang kosong jaringan hematopoetik (HT), sel-sel osteogenik
yang saling menjadi satu sama lain. Perhatikan dan osteoblas (kepala panah). Lengkung tulang
osteoblas (Ob) membatasi kompleks trabekula subperiosteal (BC) tampak dan dibungkus oleh
dan sel-sel terpisah dari tulang yang mengalami periosteum, dengan kedua lapisannya fibrosa
kalsifikasi oleh osteoid yang tipis (Ot). Karena kete-
balan lingkar tulang subperiosteal bertambah, tra- (FP) dan osteogenik (Og) terlihatjelas.
bekula dari tulang raJuan yang mengalami kalsi-
fikasi berlapis tulang akan diresorpsi sehingga tem- Pembuluh darah
plate tulang rawan digantikan oleh tulang. Satu-
satunya tulang rawan yang masih bertahan akan
menjadi lempeng epifisis dan pembungkus sendi dari

epifisis.

Tulang rawan kalsifi kasi
Lengkung tulang subperiosteal

dan pembuluh darah

,. ::: ;r'i
Pembentukan tulang endokondral

112 . Atlas Berwarna Histologi

Is&Mse*t

BC lengkung tulang FP periosteum fibrosa Og periosteum osteogenik
jaringanhematopoetik Ot osteoid
subperiosteal HT ronggasumsumtulang P periosteum
BV pembuluhdarah MC
CC tulangrawankalsifikasi Ob
osteoblas

Iulang Rawan dan Tulang o 1lt

/

'"*t*

'{ }:

?.,

t.

;' !,

."I

1"*::''!::.
;'+-:'i

_,-.:.'E1_'+:;-.-:':;;! I!+t:. ,

. .':. '; -

.. :

'.:ii

S*$#ffi&* 3 . Tulang rawan hialin. Mencit. (rER) dan sejumlah mitokondria (M). Matriks

Mikroskop elektron. x 6120. tampak ada fibril kolagen (panah). (Seizin

Tulang rawan hialin pada trakea neonatus tikus ada Seegmiller R, Ferguson C, Sheldon H: J tJltrastruct

kondrosit, dimana inti (N) di tengah dikelilingi Res 38:288- 301,7972).

dengan banyak retikulum endoplasma kasar

1t4 . Atlas Berwarna Histologi

x. : .*i;3.F1*

f . "sit; e

.-*d: t*'.ffi
;

. * .*.,:-,+a-.1f''
=; t

S&W*&K t . 0steoblas pada tulang panjang. f .{i&{1$$3&* 0steoblas. Tikus. Mikroskop elektron.

Tikus. Mikroskop elektron. x 1350. x 9450.

Gambar pembesaran rendah mikroskop elektron Osteoblas dengan pembesaran kuat, tampak apa-
tampak sejumlah fibroblas dan osteoblas di tepian
ratus Golgi (g) yang berkembang baik, banyak
trabekula tulang (BT). Osteoblas (bintang)
retikulum endoplasma kasar (rer) dan
diamati pada pembesaran kuat dalam Gambar 2.
(Seizin Ryder M, Jenkins S, Horton J; J Dent Res beberapa vakuola (cv) bersalut pada membrana
basalis sel. Perhatikan potongan melintang serat
60:1349-135s,1981) kolagen (col) dalam matriks tulang. (Seizin Ryder

M, Jenkins S, Horton J: J Dent Res 60:1349-1355,

Tulang Rawan dan Tulang o tt5

ffi&WS&$* "$* . 0steoklas pada tulang panjang. S,effi&,effi $k o Osteoklas. Tikus. Mikroskop
Tikus. Mikroskop elektron. x 1800.
elektron. x 1 800,
Osteoklas dengan dua inti tampak dalam sajian ini.
Perhatikan sel itu dikelilingi oleh suatu permukaan Ini adalah pembesaran kuat suatu daerah pada Gam-
bar 1,A,. Perhatikan adanya nukleus (N) dan nukleo-
tulang (bintang). Daerah inti diberi tanda kepala
lusnya (n), demikian juga ruffled border (RB)
panah tampak pada pembesaran lebih kuat di Gam- dan zona jernih (CZ) pada osteoklas. Sejumlah
bar 1B vakuola (v) dengan berbagai ukuran dapat tampak
dalam sitoplasma. (Seizin Ryder M, Jenkins S,
&&*S#&& * . 0steoklas. Manusia. lrisan
Horton J:.IDent Res 60:\349-1355, 198 1)
Paraffin section. x 600.

Inti (N) sel-sel multinuklear terletak di daerah

basal (MR), jauh dari lakuna Howship (HL).
Perhatikan ruffle border (kepola panoh) berhu-

bungan erat dengan lakuna Howship (Seizin Dr. J.
Hollinger).

116 . Atlas Berwarna Histologi

. r.i!:: nr

Iil|l sr"':;i

f-se*&*e*rT-l

W

f**.wfrs* *-l

Tulang Rawan dan Tulang r 117

L

W Ringkasan Histologik

I. TULANG RAWAN 2.Matiks
A. Tulang rawan embrional Matriks berisi sejumlah serat-serat elastin yang
gelap, dan selain itu juga ada fibril-fitrril kolagen.
L Perikondriam
Perikondrium sangat tipis dan selular. 3. Sel-sel
Sel-sel nya yaitu kondrosit, kondroblas dan sel-sel
2.Matriks.
kondrogenik, sama seperli yang terdapat dalam
Matriks tampak sangat sedikit dan licin tulang rawan hialin

3. Sel-sel D. Fibrocartilago
Kondrosit banyak, kecil, bulat di dalam celah kecil
di matriks. Celah kecil ini disebut lakuna. 1. Perikondrium
Biasanya perikondrium tidak ada.
B. Tulang rawan hialin
2. Matriks
1. Perikondrium
Perikondrium terdiri atas dua lapis yaitu lapis Substansia dasar dari matriks sangat sedikit.
fibrosa, yang berisi serat-serat kolagen dan fibro-
blas dan lapis kondrogenik di sebelah dalam, berisi Banyak berkas serat kolagen yang tebal terletak di
sel-sel kondrogenik dan kondroblas. antara deretan sejajar dari kondrosit.

2.Matriks 3. Sel-sel
Matriks tampak rata dan basofil. Matriks terdiri atas
dua daerah yaitu matriks teritorial (kapsular), yang Kondrosit dalam fibrokartilago lebih kecil diban-
lebih gelap dan mengelilingi lakuna dan matriks ding dengan yang terdapat di tulang rawan hialin
interteritorial (interkapsular) wamanya lebih terang. atau tulang rawan elastis, dan sel-sel ini tersusun
Fibril kolagen tersamar oleh substansia dasar. dalam deretan paralel longitudinal antara berkas

3. Sel-sel serat-serat kolagen yang tebal.

Baik kondrosit yang ditemukan secara terpisah II. TULANG

atau mungkin berkelompok dua atau tiga kondrosit A. Tulang kompakta mengalami
(kelompok isogen) berada dalam suatu lakuna.
Kondrosit penting dalam pertumbuhan inters- dekalsifikasi
tisial. Pertumbuhan aposisional letaknya tepat di
sebelah dalam perikondrium, dan sebutannya yaitu 1. Periosteam
kondroblas. Periosteum terdiri atas dua lapis yaitu lapis fibrosa
sebelah luar, berisi serat-serat kolagen dan fibro-
G. Tulang rawan elastis blas, dan lapis osteogenik lebih dalam, berisi sel-
sel osteoprogenitor dan osteoblas. Serat ini mele-
1. Perikondriam kat ke tulang melalui serat-serat Sharpey .
Perikondrium adalah sama, baik yangadadi tulang
rawan elastis maupun dalam tulang rawan hialin. 2. Sistemlamelar
Susunan lamelar terdiri atas lamel sirkumferen-
sial luar dan dalam, osteon (sistim kanal Havers)
dan lamel interstisial.

I 18 . Atlas Berwarna Histologi

3. Endosteum kula dan spikula. Terkadang, osteoklas yang mem-
Endosteum adalah suatu membrantipis yang mem-
batasi rongga sumsum tulang, yang berisi sumsum punyai banyak inti dan besar menempati lakuna
tulang kuning atau sumsum tulang putih.
Howship. Osteoid yaitu matriks tulang yang tidak
4. Sel-sel
mengalami kalsifikasi terletak di antara sel-sel
Osteosit menempati celah kecil disebut lakuna.
tulang dan j aringan yang mengalami kalsifikasi.
Osteoblas dan sel-sel osteogenik ditemukan dalam
lapis osteogenik dari periosteum, di endosteum dan Sumsum tulang menempati ruang-ruang di
dinding saluran Havers. Osteoklas terletak di dalam antara trabekula.

lakuna Howship sepanjang permukaan resorpsi D, Osif ikasi intramembranosa
tulang. Osteoid yaitu suatu matriks tulang yang
belum mengalami kalsifikasi, letaknya antara sel- 1. Pusatosifikasi

sel tulang danjaringan yang mengalami kalsifikasi. Pusat osifikasi adalah daerah vaskular dari
jaringan ikat mesenkim dimana sel-sel mesenkim
5, Alirandarah
Pembuluh darah terdapat di periosteum, di dalam mungkin berdiferensiasi menjadi sel-sel osteoge-
nik, selanjutnya berdiferensiasi menj adi osteoblas.
rongga sumsum tulang dan di dalam saluran Havers
dari osteon. Saluran Havers berhubungan satu sama 2, Sistemlamelar
lain melalui saluran Volkmann. Susunan lamelar mulai jika spikula dan trabekula
membentuk osteon primitif di sekeliling pembuluh
B, Tulang kompakta tanpa darah. Tulang yang pertama kali terbentuk adalah
dekalsifikasi
tulang primer (woven bone) dimana sel-selnya
1, Sistemlqmelqr
Susunan lamelar jelas terlihat seperti kue wafer lebih besar dan susunan fibrillarnya kesana-kemari
berlapis tipis atau lamel-lamel yang menyusun dibanding dengan tulang sekunder (dewasa).
tulang. Lamel-lamel ini kemudian menyusun lamel
sirkumferensial luar dan lamel sirkumferensial 3. Sel-sel
dalam, osteon dan lamel interstisial. Unsur sel dari osifikasi intramembraaosa adalah
sel-sel osteoprogenitor, osteoblas, osteosit dan
Osteon adalah bangunan berbentuk silindris ter- osteoklas. Selain itu, sel-sel mesenkim dan sel-sel
diri atas lamel-lamel konsentris tulang. Lakunanya hemopoetikjugaada.
kosong, tetapi pada tulang dalam keadaan hidup
E. Osif ikasi endokondral
lakuna terisi osteosit. Kanalikuli tersusun radiar
dari lakuna ke tengah kanal Havers, yang pada I. P a s at o sijikasi p rimer
Perikondrium dari diafisis dari template tulang
keadaan hidup ditempati pembuluh darah, osteoblas rawan mendapat pendarahan, diikuti dengan hiper-
dan sel-sel osteogenik. Garis sementum membatasi
bagian tepi setiap osteon. Kanal Volkmann meng- trofi kondrosit yang terletak di tengah, lakuna
hubungkan kanal Havers yang berdekatan.
menjadi satu, kalsifikasi sisa-sisa tulang rawan dan
G. Tulang spongiosa dekalsifikasi akhimya kondrosit mati. Bersamaan dengan keja-

7. Sistemlumelar dian ini, sel-sel kondrogenik dari perikondrium

Susunan lamelar terdiri atas spikula dan trabekula menjadi sel-sel osteogenik, kemudian berdiferen-
tulang. siasi menjadi osteoblas. Osteoblas membentuk

2. Sel-sel lengkung tulang subperiosteal, jadi mengubah
Sel-sel, seperti sebelumnya yaitu osteosit menem- lapis perikondrium menj adi periosteum. Kuncup

pati lakuna. Osteoblas membatasi seluruh trabe- periosteal menyusup diafisis, memasuki lakuna
yang kosong karena kematian kondrosit. Sel-sel
osteogenik berubah menjadi osteoblas, yang menyu-
sun tulang pada trabekula dari tulang rawan yang

mengalami kalsifikasi. Hemopoesis mulai di

Tulang Rawan dan Tulang o 119

rongga sumsum tulang primitif; osteoklas (dan daerah yang susunan kondrositnya tidak beraturan;
menurut ahli lainnya juga kondroblas) terbentuk, 2) zona proliferasi sel, kondrosit tersusun dalam
deretan dimana sumbu panjaagnya sejajar dengan
yang meresorpsi trabekula tulang dari tulang rawan tulang yang sedang tumbuh; 3) zona maturasi sel
yang mengalami kalsifikasi seperti lengkung tulang
subperiosteal menjadi lebih tebal dan memanjaag. dan hipertrofi, dimana sel-sel membesar dan

2. Pusat osifikasi sekunder matriks antara sel-sel yang berdekatan menjadi tipis
Pusat osifikasi epifisis (sekunder) dimulai bebe- sekali; 4) zona kalsifikasi tulang rawan, dimana
lakuna menjadi satu dan matriks antara deretan
rapa saat setelah lahir. Osifikasi mulai di pusat kondrosit menjadi mengalami kalsifikasi, menye-

epifisis dan tumbuh secara radiar dari tempat itu, babkan kondrosit akhirnya mati; dan 5) zona osifi-
meninggalkan tulang rawan hanya pada permu- kasi sementara, dimana osteoblas mengendapkan
kaan sendi dan pada permukaan yaag berhadapan tulang pada sisa-sisa tulang rawan yang mengalami
antara epifisis dan diafisis yang nantinya menjadi kalsifikasi di antara deretan yang berdekatan. Osteo-
lempeng epifisis. klas (dan menurut ahli lainnya yaitu kondroklas)
meresorpsi kompleks kalsifikasi.
3. Lempeng epiftsis
Lempeng epifisis berperan untuk pemanjangan

tulang panjang. Lempeng ini dibagi menjadi lima
zona: l) zonacadangan tulang rawan, yaitu suatu

120 . Atlas Berwarna Histologi

)

Darah dan
Hematopoiesis

Darah, yang volume keselumhanny a pada rata- warnanya dapat digunakan untuk klasifikasi sel-sel
rata orang adalah sekitar 5 liter, merupakan jaringan
ikat jenis khusus, terdiri atas sel-sel, fragmen se1 ini. Granula dari neutrofil mempunyai afinitas
dan plasma yaitu unsur cairan antar sel. Sirkulasi
darah melalui seluruh tubuh dan mempunyai fungsi yang terbatas terhadap zaI warna, sedangkan eosi-
bermacam-macam dalam menyalurkan nutrien, oksi-
gen sisa metabolisme, karbondioksida, hormon- nofil mengambil wama kemerahan-orange dan
hormon, sel-sel dan zat-zat lainnya. Selanjutnya,
darah juga berfungsi mempertahankan suhu tubuh. basofil mengambil warna biru gelap dengan zar

O SEL DAN FRAGMEN SEL warna yang digunakan dalam pulasan sajian darah.
Neurotrofil melakukan fagositosis terhadap bakteri
Sel-sel darah dapat diklasifikasikan sebagai dan sering dikenal sebagai mikrofag. Seluruh granu-
eritrosit (sel darah merah) dan leukosit (sel darah
putih). Sel darah merah (RBC), paling banyak, losit berfungsi dalam fagositosis, tetapi neutrofil
tidak berinti dan seluruh fungsi dalam sistim sir- paling kuat di antara ketiganya. Eosinofil diketahui
kulasi melalui transpor oksigen dan karbondiok- berfungsi dalam aktivitas melawan parasit dan fago-
sida ke dan dari jaringan tubuh. Sel darah putih sitosis kompleks antigen-antibodi, sedangkan fungsi
(WBC) melakukan fungsinya di luar sistem sirku- basofil belum diketahui. Namun, basofil berisi hepa-
lasi dan menggunakan aliran darah sebagai alat
penghantar untuk mehcapai tujuan. Ada dua kelom- rin dan histamin, yang dilepaskan melalui degra-
pok utama dari sel darah putih yaitu agranulosit
dan granulosit. Limfosit dan monosit termasuk nulasi. Basofil mengandung granula yang mirip
kelompok pertama, sedangkan neutrofil, eosinofil dengan sel mast dan melepaskan agen farmakologik
dan basofil termasuk kelompok kedua. Limfosit
adalah sel-sel dasar dari sistem imun dan meskipun dari asam arakidonat dalam membrannya.
Darah dalam sirk-ulasi juga mengandung fragmen-
ada tiga kategori yaitu-Limfosit T, Limfosit B
dan sel nol (Null cell)-perlu teknik imunosito- fragmen sel yaitu platelet (trombosit). Struktur
kecil ini, lonjong sampai bulat, berasal dari mega-
kimiawi untuk mengenalinya. Monosit meninggal- kariosit sumsum tulang berfungsi dalam hemo-
kan aliran darah dan masuk ke jaringan ikat dan
menjadi makrofag dan melakukan fagositosis ter- stasis yaitu mekanisme pembekuan darah.
hadap zat-zat tertentu seperti membantu limfosit
dalam aktivitas imunologiknya. Granolosit dapat O PLASMA
dikenali karena adanya granula khusus, yang mana
Plasma adalah komponen cair dari darah, terdiri
sekitar 557o volume seluruh darah. Plasma berisi
elektrolit dan ion-ion seperti kalsium, natrium,
kalium dan bikarbonat; molekul yang lebih besar
yaitu albumin, globulin dan fibrinogen; dan bahan-
bahan organikbervariasi dalam asam amino, lemak,
vitamin, hormon-hormon, serta kofaktor. Setelah
pembekuan, kemudian tampak serum yang warna-
nyakuning seperti jerami. Cairan ini identik dengan
plasma tetapi tidak mengandung fibrinogen atau

Darah dan Hematopoiesis . 121

komponen-komponen lain yang penting untuk reaksi O SERI ERITROSIT
pembekuan.
Perkembangan erifrosit dimulai dari CFU-S yang
O HEMOPOIESIS
memberi respons terhadap peningkatan eritro-
Sel-sel darah yang berada dalam sirkulasi mem- poietin, yang akhirnya menjadi sel-sel yang dikenal
punyai masa hidup yang relatif pendek dan harus sebagai BFU-E dan/atau CFU-E yang memberi res-
digantikan secara terus menerus dengan sel-sel yang pons terhadap penurunan eritropoietin. Meskipun
baru. Proses pergantian sel dikenal sebagai hemo- ada beberapa generasi CFU-E, namun CFU-E dike-
poiesis (hematopoiesis). Seluruh sel-sel darah ber- nal secara histologik sebagai proeritroblas. Sel-sel
kembang dari satu sel induk yang pluripoten dikenal ini menjadi eritroblas basofilik, dan selanjutnya
mengalami pembelahan sel menjadi eritroblas poli-
sebagai pluripotential hemopoietic stem cell kromatofilik yang akan mengalami mitosis mem-
(PHSC). Sel-sel ini mengalami aktivitas mitosis bentuk eritroblas ortokromatofilik (normoblas).
sehingga sel ini berkembang menjadi dua jenis sel Sel-sel pada stadium ini akan mendorong keluar inti-
punca hemopoietik multipotensial, CFU-GEMM nya, kemudian menjadi retikulosit (angan dika-
(Colony-forming unit-granulocyte, erythrocyte, caukan dengan sel-sel retikulum padajaringan ikat)
yang selanjutnya menjadi sel darah merah dewasa.
monocyte, megakariocyte, dulunya dikenal sebagai Pewarnaan dengan biru metilen untuk hitung retiku-
losit secara manual dan pewarnaan dengan thiazole
CHU-S) dan CFU-Ly (colony-forming unit- orange untuk hitung retikulosit secara otomatis.

lymphocyte). Kebanyakan PHSC dan sel punca O SERI GRANULOSIT
hemopoietik lainnya orang dewasa letaknya dalam
sumsum tulang merah dari tulang pendek dan Perkembangan seri granulositik dimulai dari
tulang gepeng. Sumsum dari tulang panjang adalah CFU-S pluripoten. Yang termasuk seri pertama ada-
merah pada individu yang muda, tetapi ketika lah mieloblas, secara mitosis menjadi promielosit,
sumsum ini disebuk oleh lemak pada waktu dewasa, yang juga mengalami pembelahan menjadi mielosit.
sumsum ini memberi gambaran kuning dan dikenal Mielosit adalah sel pertama dari seri ini yang mem-
sebagai sumsum kuning. Meskipun dulunya dike- punyai granula spesifik, sehingga dapat dikenali
tahui bahwa sel-sel lemak menimbun lemak, seka- adanya neutrofil, eosinofil dan basofil. Sel berikut-
rang diketahui bahwa sel-sel yang sebenarnya ber- nya dalam seri ini adalah metamielosit, yang akan
peran untuk menyimpan lemak dalam sumsum menjadi sel batang, suatu bentuk muda yang akan
tulang adalah sel-sel retikulum adventisia. Sel menjadi granulosit dewasa dan memasuki aliran
punca, dalam merespons terhadap berbagai faktor darah (Table 5-1).
pertumbuhan hemopoietik, mengalami pembelahan
sel dan mempertahankan jumlah yang beredar dari
eritrosit. leukosit dan trombosit.

Daftar istilah perkembangan sel-sel di bawah

adalah berdasarkan pada warnanya dengan pulasan
Wright atau Giemsa modifikasi Romanovsky seperti
yang digunakan pada pulasan darah dan pulasan
sumsum tulang yang digunakan dalam hematologi.

122 . Atlas Berwarna Histologi

TABLE 5*1 r ,Unsur darah yang berbentuk

CIiametcr {}.rr$} %

Unsur Fulasan lrican JumlaMmm' Leukosit SranuXs Fungsi Nukleus
Tidak ada
Eritrssit '7-8 6J 5x10' (pria) Tidak ada Transpor O,
dan CO"
4,5 x IA'(wanita)

Eosinofil t0-t4 9-11 l-50-400 Azurofil tersier Fagositosis Dua lobus
50-100 dan besar kompleks (bentuk sosis)
Easofil 8=10 7-8 spesifik antigen-antibodi
(eosinofilik) dan kontrol
penyakit parasit

0.5-1 Azurofil,dan Mungkln Besar.
fagositosis bentuk S
tlesar;spesifik dan rnelepas-
(basofilik) kan agen
rgrarlula fannakologik

:(heparln dan

.' histamin) ,

Darah dan Hematopoiesis . 123

L

W Histofisiologi

I. KOAGULASI konversi Faktor X ke Faktor Xa dan dari titik itu
pada langkah terakhir jalur koagulasi dan dikenal
Koagulasi adalah hasil dari interaksi sejumlah pro, sebagai jalur umum.
tein plasma dan faktor-faktor koagulasi. Mekanisme
pengaturan koagulasi terjadi khas, hanya terjadijika II. FUNGSI NEUTROFIL
endotel dinding pembuluh darah terluka. Padapem-
buluh darah yang utuh, endotel membentuk peng- Neutrofil mempunyai tiga jenis granula: granula
hambat agregasi trombosit (NO dan prostasiklin)
spesifik, granula azurofil dan granula tersier. Gra-
seperti halnya memperlihatkan trombomodulin dan nula spesifik mengandung zat farmakologik dan
molekul menyerupai heparin, pada plasmalema enzim-enzim yang memungkinkan neutrofil untuk
melakukan peran antimikroba. Granula azurofil
permukaan luminal yang mencegah koagulasi. adalah lisosom, mengandung berbagai hidrolase
Namun, jika pembatas pembuluh darah rusak, sel- lisosom, seperti halnya mieloperoksidase, permea-
sel endotel berubah dari menghasilkan dan mem- bilitas bakteri meningkatkan protein, lisozim dan
kolagenase. Granula tersier mengandung gliko-
perlihatkan antiagregasi dan antikoagulasi dan mele- protein yang diperlukan untuk insersi ke dalam
membran sel seperli halnya gelatinase dan katepsin.
paskan faktor jaringan (tromboplastin jaringan),
faktor von Willebrand dan endotelin. Kompleks Sel-sel ini menggunakan isi ketiga jenis granula
faktor jaringan dengan Faktor VIIa mengkatalisis untuk melakukan fungsi antimikrobanya. Ketika
perubahan Faktor X menjadi bentuk aktifnya, pro-
tease Faktor Xa; faktor von Willebrand meng- neutrofil tiba pada tempat kerjanya, neutrofil menge-

aktifkan trombosit, membantu perlekatan trombosit luarkan isi granulanya. Gelatinase meningkatkan
ke laminin dan kolagen dan menginduksinya untuk kemampuan neutrofil berpindah melalui lamina
melepaskan ADP dan trombospondin, memperkuat
perlekatan satu sama lain; dan endotelin merang- basalis dan glikoprotein dari granula tersier mem-
sang kontraksi sel-sel otot polos vaskular di daerah bantu dalam mengenali dan memfagosit bakteri ke
pengerutan pembuluh darah yang rusak dan mem- dalam fagosom neutrofil. Granula azurofil dan
perkecil hilangnya darah. Proses koagulasi berlang- granula spesifik melebur dan melepaskan enzim
hidrolitiknya ke dalam fagosom, jadi mengawali
sung dalam satu dari duajalur konvergen, ekstrin- pemecahan enzimatik mikroorganisme. Selain peme-
cahan enzimatik itu, mikroorganisme juga dihan-
sik dan intrinsik, keduanya menuju ke langkah curkan oleh kemampuan neutrofil untuk mengalami
terakhir dari perubahan fibrinogen ke fibrin. Jalur peningkatan tiba-tiba dalam penggunaan O, yang
ekstrinsik mulainya lebih cepat dan bergantung
pada pelepasan faktor jaringan. Jalur intrinsik dikenal sebagai letusan respirasi. O, digunakan oleh

mulainya lebih lambat, tergantung pada pertemuan sel untuk membentuk superoksida, hidrogen perok-
antara dinding pembuluh kolagen dan trombosit sida dan asam hipoklorik, ikatan yang sangat reaktif

(atau Faktor XII) dan memerlukan adanya faktor yang menghancurkan bakteri dalam fagosom.
von Willebrand dan faktor VIII. Kedua faktor ini Seringkali, respons yang cepat dari neutrofil
membentuk suatu kompleks yang tidak hanya mengakibatkan pelepasan beberapa ikatan yang
sangat kuat ini ke dalam jaringan ikat sekitarnya,
berikatan dengan kolagen tetapi juga melekatkan- menimbulkan kerusakan jaringan. Neutrofil juga
menghasilkan leukotrien dari asam arakidonat
nya ke tempat reseptor pada plasmalema trombosit,
mempengaruhi agregasi trombosit dan perlekatan
ke dinding pembuluh. Kedua jalur bersilangan pada

124 . Atlas Berwarna HistoloSi

plasmalema untuk membantu mengawali respons perangsang koloni granulosit (bekerja pada sel-
inflamasi. Selanjutnya dari fungsi-fungsi ini, neutro- sel progenitor granulosit) dan faktor perangsang
fil mati dan menjadi komponen utama dari nanah. koloni makrofag (bekerja pada sel-sel progenitor

II I. HEMOPOIESIS POSTNATAL monosit).

Hemopoiesis pada orang dewasa mencakup satu IV. LIMFOSIT
jenis sel induk yaitu pluripotential (totipotential)
hemopoietic stem cell (PHSC) yang menyerupai Ada tiga jenis limfosit yaitu limfosit B (sel B), lim-
suatu limfosit dan merupakan anggota populasi sel fosit T (sel T) dan sel nol yang secara morfologik
nol limfosit. PHSC terletak dalam iumlah besar di tidak dapat dibedakan. Biasanya dikatakan sel T
sumsum tulang, tetapi sel ini juga ada dalam sir- yang bertanggung jawab untuk respons imun yang
kulasi darah. Sel-sel ini mempunyai indeks mitosis diperantarai sel dan sel B berfungsi dalam respons
yang tinggi dan membentuk lebih banyak PHSC imun yang diperantarai humoral. Sel nol jum-
seperti dua multipotential hemopoietic stem cells, lahnya sedikit, tidak mempunyai faktor tertentu
(CFU-GEMM) dan CFU-Ly. Secara morfologik, pada membran selnya dan ada dua jenis yaitu sel
CFU-GEMM dan CFU-Ly identik dengan PHSC, punca hemopoietik pluripotensial dan sel pem-
tetapi mereka memiliki kemampuan yang lebih bunuh alamiah (natural killer cells).
terbatas. CFU-Ly, yang dikenal sebagai sel punca
limfoid, akan meningkatkan CtrU-LyB dan CFU- A. Sel T

LyT, berturut-turut sebagai sel limfosit B dan T Sel T tidak hanya berfungsi dalam respons imun

muda. CFU-GEMM jugadisebut sebagai sel punca yang diperantarai sel tetapi juga bertanggung jawab
mieloido karena akan meningkatkan BFU-E dalam pembentukan sitokin yang mempermudah
inisiasi respons imun yang diperantarai humoral. Sel
[dan/atau CFU-E], leluhur eritrosit; CFU-Eo'
leluhur eosinofil; CFU-Ba, leluhur basofil; dan ini dibentuk dalam sumsum tulang dan berrnigrasi
CFU-NM, yang akan meningkatkan CFU-N dan
CFU-M, berturut-turut sebagai leluhur neutrofil ke korteks timus untuk menjadi sel-sel imunokom-
dan monosit. Sel-sel punca dan sel-sel leluhur
(progenitor sel) mirip dengan limfosit, sedangkan peten. Sel-sel ini mengenali epitop (penentu anti-
gen) yang diperlihatkan oleh adanya sel-sel yang
sel-sel muda (precursor cell) dapat dikenali secara mempunyai HLA (human leukocyte antigen; juga
histologik sebagai anggota suatu populasi sel yang dikenal sebagai major histocompatibility complex
akan berdiferensiasi menjadi sel-sel darah terlentu.
Selanjutnya, sel-sel punca kurang meyakinkan untuk molecules). Terdapatberbagai subtipe sel T, masing-
menj adi sel-sel tefteltu ketimbang sel-sel muda. masing mempunyai penanda permukaan reseptor

Beberapa faktor pertumbuhan hemopoietik sel T (T-cell receptor = TCR) dan cluster of
mengaktifkan dan melancarkan hemopoiesis. Cara differentiation determinants (CD molecules).
kerjanya adalah dengan membentuk ikatan pada
reseptor membran plasma dari sel targetnya, jadi Reseptor sel T mengenali epitop, sedangkan CD
mengatur kecepatan mitosisnya, demikian juga
jumlah terjadinya mitosis. Selain itu, faktor-faktor molecules mengenali jenis HLA yang ada pada per-
ini merangsang diferensiasi sel dan meningkatkan mukaan sel.
ketahanan populasi sel progenitor. Faktor yang
paling dikenal adalah eritropoietin (bekerja pada Berbagai subtipe sel-sel T adalah T helper cells
BFU-E dan CFU-E), interleukin-3 (bekerja pada (T"1 dan T,2), cytotoxic T cells (T.), T regulatory
PHSC, CFU-S dan sel progenitor mieloid), inter- cell (T..,), natural T killer cell dan T memory cells.
leukin-7 (bekerja pada CFU-Ly), faktor perang-
sang koloni granulosit-makrofag (bekerja pada B. Sel B
sel-sel progenitor granulosit dan monosit), faktor Sel B mempunyai penanda permukaan HLA tipe II

dan surface immunoglobulin (SIG) pada plasma-
lema-nya. Sel B tidak hanya dibentuk dalam sum-
sum tulang tetapi juga menjadi imunokompeten. Sel

B juga bertanggung jawab terhadap respons

humoral dan atas arahan sel Tn2 dalam respons ter-

hadap paparan antigenik, akan berdiferensiasi men-

Darah dan Hematopoiesis . 125

jadi sel-sel plasma pembentuk antibodi dan sel permukaan sel dan bertanggung jawab untuk sitotok-
memoriB. sik nonspesifik terhadap virus yang masuk dan sel-
sel tumor. NK cell juga berfungsi dalam antibody-
C. Sel pembunuh alami (Natural dependent cell-mediated cytotoxicity (ADCC).
Killer = INK cell)

NK cell termasuk populasi sel nol. Sel ini mempunyai
reseptor FC tetapi tidak mempunyai petanda pada

b Bence-Jones, yang masuk ke urine dimana protein

ffi,l' -* CONTOH KASUS KLINIS ini dapat dideteksi untuk membantu diagnosis

,ril,i:t, ,.,rjrltir adanya mieloma multipel. Pengobatan meliputi
terapi radiasi setempat, tujuannya pada tulang di-
Defisiensi NADPH oksidase mana pasien merasa nyeri. Pasien dengan protein
Bence-Jones dalam urinenya, dianjurkan untuk
Individu tertentu menderita infeksi bakteri yang minum air yang banyak untuk mengurangi kemung-
menetap karena defisiensi NADPH oksidase kinan dehidrasi dan gagal ginjal. Kemoterapi
telah menunjukkan dapat mengurangi membu-
herediter. Neutrofil individu ini tidak mampu ruknyapenyakit.

mengatasi kelainan pada saluran napas dan karena- Mononukleosis Infeksiosa

nya tidak dapat membettuk zat-zat reaktif yang Infeksi dengan virus Epstein-Barr menyebabkan
mononukleosis infeksiosa, juga dikenal sebagai
kadarnya tinggi seperti hipoklorat, hidrogen
"kissing disease" karena penyakit ini sering ter-
peroksida dan superoksida yang membantu mem-
bunuh bakteri dalam fagosomnya. dapat pada individu sekolah menengah dan maha-
siswa dan sering menyebar melalui saliva. Pen-
MielomaMultipel derita penyakit mononukleosis infeksiosa mem-
punyai gejala sakit kerongkongan, nodus limfa-
Mieloma multipel adalah suatu keganasan yang tikus bengkak dan nyeri, kelelahan dan hitung
relatifjarang dengan insidensi lebih tinggi pada
pria daripada wanita. Kelainan ini berasal dari limfosit meningkat. Penyakit ini dapat meng-
sumsum tulang dan dicirikan oleh adanya sejum-
lah besar sel plasma ganas yang mungkin juga ancam jiwa pada individu yang imunitasnya ter-

bentuknya tidak normal. Sel-sel ini tertimbun tekan.

dalam sumsum tulang di berbagai bagian sistem
skelet. Seringkali pioliferasi demikian besar dalam
sumsum tulang yang menimbulkan tekanan pada
dinding rongga sumsum tulang, menimbulkan
nyeri tulang dan bahkan fraktur tulang seperli
misalnya pada iga. Sel-sel ini menghasilkan pro-
tein yang tidak normal sepefii misalnya protein

126 . Atlas Berwarna Histologi

lr L &AMN*Affi t . Sel-seldarah merah. Manusia, x 1325.

Sel-sel darah merah (panoh) tampak bagian tengahnya jernih,

*'h.r= q\ menunjukkan bahwa daerah yang paling tipis dari diskus bikonkaf.
Perhatikantrombosit (kepalapanah) mempunyaibagiantengahyang

padat yaitu granulomer dan bagian tepi jernih yaitu hialomer.

IffiAgWS&e o Neutrofil. Manusia. x 1325.

Sitoplasma neutrofil tampak ada granula dan inti berlobus (kepala

panah).

,@# S&MSAR 3. Eosinofil. Manusia. x 1325.

Eosinofil dikenali karena mempunyai granula besar warna merah
muda dan bentuk intinya seperti sosis. Perhatikan ada penghubung
yang tipis (kep ala p anah) antara kedua lobus inti.

&effiffiAK 4. Basofil. Manusia. x 1325.

Basofil mempunyai ciri adanya granula besaq gelap dan padat

# &&[V[mAm $ o Monosit. Manusia. x 1325.

1cm=7,5Fm Monosit mempunyai ciri adanya inti berukuran besar, asentrik,

berbentuk ginjal dan tidak ada granula spesifik.

rfi&lW$Affi S Limfosit. Manusia. x 1325.

Limfosit merupakan sel kecil yang mempunyai satu inti, besar,

asentrik dan tepi sitoplasmanya sempit berwarna biru muda.

Darah dan Hematopoiesis . 12?

!pe.a

za\- '*..fgfmif \
,i

WH

'\ - tr:'

'aJ

+q

'", "- -.iI
,$'-''

edffi E

kb #

'* fw,f'-,ir' 8 ,l "r' '.
1.._ 3
KUNCI 9 ;

1. Basofil l-e€is*&*t f i;j'r
2. Trombosit
3. Monosit 4. Eritrosit !,ffu,'
5. Monosit
6. Limfosit , l&*t*g€

7. Eosinofil
8. Neutrofil
9. Limfosit

128 . Atlas Berwarna Histologi

ffi
1
.,

2

mffi€

3

@F
4

5

W i':='i."at,i

A

KUNCI 4. Metamielosit neutrofil D
A 5. Sel batang neutrofil 1 . Proeritroblas
1. Mielosit basofil 6. Neutrofil 2. Eritroblas basofil
2. Metamielosit basofil 3. Eritroblas polikromatofil
3. Sel batang basofil C 4. Eritroblas ortokromatofil
4. Basofil l. Mielosit eosinofil 5' Retikulosit
2. Metamielosit eosinofil 6' Eritrosit
B 3. Sel batang eosinofil
1. Mieloblas
2. Promielosit 4. Eosinofil

3. Mielosit neutrofil

Darah dan Hematopoiesis . I29

fien$ffiA$ t r Sumsum tulang. Manusia. {i&M&Ae * o Sumsum tulang. Manusia.

Paraffin section. x 132. Paraffin section. x 270.

Potongan melintang dari iga dekalsifikasi pada iga Gambar fotomikroskopik ini adalah pembesaran
manusia menunjukkan adanya kanal Havers (H),
kanal Volkmann CV), osteosit (O) dalam lakuna gambar daerah kotak pada Gambar 1. Perhatikan
dan endosteum (E). Dalam sumsum tulang tam- adanya osteosit (O) dalam lakuna sama seperti sel-
sel gepeng yang ada di endosteum (E). Endotel
pak sejumlah sel-sel retikulum adventisia (A), yang membatasi sinusoid (panah) jelas terlihat, juga
pembuluh darah dan sinusoid (S). Selain itu, unsur sel-sel yang ada dalam proses hemopoeisis. Dua sel
pembentuk darah juga tampak sebagai inti kecil besar megakariosit (M) juga tampak.
(panah). Perhatikan megakariosit (M) yang besar

yaitu sel yang nantinya menjadi trombosit. Daerah

kotak disajikan dalam Gambar 2.

GAMBAR J r Hapusan darah. Manusia. {.&A[1lSA${ Hapusan sumsum tulang. Manusia.

Pulasan Wright. x 270. Pulasan Wright. x 270.

Pada hapusan darah normal ini tampak eritrosit Pulasan sumsum tulang yang normal ini memben-tuk
(R), neutrofil (N) dan trombosit (P). Lubang di
sel-sel seperti eritrosit (R) dan trombosit (P).
tengah eritrosit menunjukkan daerah yang paling
Berbeda dengan hapusan darah tepi (Gambar 3),
tipis dari cakram bikonkaf. Perhatikan eritrosit sumsum tulang lebih banyak mempunyai sel-sel

jumlahnya jauh melebihi trombosit dan juga lebih berinti. Beberapa sel adalah dari seri eritrosit (panah),
banyak daripada sel darah putih. Karena neutrofil yang lain adalah dari seri granulosit (kepola ponah)
mempunyai persentasi tertinggi dari sel darah putih,
maka paling sering terlihat di antara sel darah putih.

1t0 . Atlas Berwarna Histologi

f*A$ ffierqt t#s,$1qffieffin
W
#&'* Y
,i. @
+

l.- # "w, #

)na n*dL ffi

*./ -lt *4 F-+ e'9

\ #
\*
g "\R

*

dF

4F

aFs/ # {

d$ qF

* *\

*

t*eglili$"Eal ts*eq*e* 4, I

Darah dan llematopoiesis . 131

IGF ffi&ffiffi&ffi 3 . Hapusan sumsum tulang manusia. x 1325,

ffi{F Proeritroblas

...': *egVlffieK * . Hapusan sumsum tulang manusia. x 1325.

i#, Eritroblas basofil

*&M&&& S . Hapusan sumsum tulang manusia. x 1325.

Eritroblas polikromatofil

.*&gVl$&ffi 4 Hapusan sumsum tulang manusia. x 1325.

Eritroblas ortokromatofil

.*A*Wffi&e S Hapusan sumsum tulang manusia, Pulasan biru

metilen. x 1325.

Retikulosit

.*&M$effi S Hapusan sumsum tulang manusia. x 1325.

Eritrosit

1cm=7,5pm

132 . Atlas Berwarna Histologi

*&$!4*&$A t . Mieloblas. Hapusan

sumsum tulang manusia. x 1325.

.S&&$meffi $ Promielosit. Hapusan

sumsum tulang manusia. x 1325.

S&gWffi&& *;t o Mielosit g ffi&ffiffi&K S** r Mielosit
eosinofil. Hapusan
sumsum tulang manusia. f neutrolil. Hapusan
x 1325. sumsum tulang manusia.
ffiil
ffi&fu,lmeffi 4m r Metamie- x 1325.

losit eosinofil. Hapusan ffi&fi$'$ffi&ffi 4fu o Metamie-
sumsum tulang manusia. losit neutrofil. Hapusan
sumsum tulang manusia.
x 1325.
x 1325.

S&$\JX$A& Stu o Sel
batang neutrofil. Hapusan
sumsum tulang manusia.

x 1325.

*&&*ffi&ffi $x . Eosinofil. .*&BWffiS.,ffi * Neutrofil.

Hapusan sumsum Hapusan sumsum
tulang manusia. tulang manusia.

x 1325. x 1325.

1 cm = 7,5 irm Darah dan Hematopoiesis . 133

-

L
ffi Ringkasan Histologik

I. DARAH YANG BERSIRKULASI kuning kemerahan. Granula azurofiljuga ada. Inti
A. Eritrosit (RBC)
berwarna hitam kecoklatan, dua lobus, menye-
Eritrosit berwarna merah muda, berbentuk cakram
bikonkaf, diameternya 7-8 prm. Sel ini terisi hemo- rupai sosis, dihubungkan oleh benang tipis.
globin dan tidak berinti.
3. Basojll
B. Agranulosit Basofil, yang paling sedikit dari seluruh leukosit,
diameternya 8-10 mm. Seringkali, sitoplasmanya
1. Limfosit penuh dengan granula spesifik warna biru, gelap,
Secara histologis, limfosit mungkin kecil, sedang besar, tampak tersusun padat dalam membran sel,
atau besar (ini tidak berkaitan dengan sel T, sel B sehingga tampak bersudut. Granula spesifik biasa-
atau sel nol. Sebagian besar limfosit adalah kecil nya menutupi granula azurofil juga menutupi inti
(diameternya 8-10 pLm) dan mempunyai inti padat, berwarra biru muda, yang berbentuk huruf-S.
biru, asentris, menempati sebagian besar sel, hanya
bagian tepi sitoplasma yang tipis warna biru muda. D. Trombosit
Granula azurofil (lisosom) mungkin tampak di
Trombosit, terkadang disebut platelet, adalah
dalam sitoplasma. fragmen sel, kecil, bulat (diameter 2-4 prm). Sel ini
tidak mempunyai inti, sering berkelompok dan tam-
2. Monosit pak di tengahnya ada granula biru tua disebut gra-
Monosit adalah sel darah yang paling besar dalam nulomer dan bagian tepi jemih, warnanya biru
sirkulasi darah (diametemya i2-15prm). Sel ini mem- muda disebut hialomer.
punyai sitoplasma biru-kelabu mengandung sejum-
il. HEMOPOTESTS.
lah granula azurofil. Inti asentris, berbentuk ginjal
Selama proses maturasi, sel-sel hemopoietik menga-
dan mempunyai j ala-jala kromatin kasal dengan ruang lami perubahan morfologik yang jelas. Ketika sel
menjadi lebih matur, ukuran sel berkurang. Intinya
di antaranya jernih. Lobus inti saling menumpuk, juga makin kecil, iala-jala kromatin lebih kasar dan
anak intinya (yang menyerupai ruang-ruang pucat
batas luarnya tampakjelas . kelabu) menghilang. Granulosit mula-mula men-
dapat granula azurofil dan kemudian granula spesi-
C. Granulosit fik dan intinya menjadi bersegmen. Sel-sel seri eritro-
sit tidak pernah tampak adanya granula dan akhir-
1. Neutrofil nya intinya menghilang.
Neutrofil adalah leukosit yang paling banyak,
diameternya 9-12 mm, sitoplasma warna merah Seluruh wama-warna yang tersebut dalam ringkasan ini ber-
muda ditempati granula spesifik yang lebih kecil. dasarkan pulasan Wnght atau Giemsa modifikasi Romanovsky
Granula spesifik tidak terpulas baik, karena itu sel yang digunakan untuk pulasan darah.

ini diberi nama. Inti warna biru tua, kasar dan

banyak lobulus, yang sering dua atau tiga lobus

dihubungkan dengan benang halus.

2. Eosinofil
Eosinofil diameternya 10-14 mm dan mempunyai
sejumlah granula spesifik refraktil, bulat, besar,

134 . Atlas Berwarna Histologi

A. Seri Eritrosit B. Seri Granulosit

1. Proeritroblas Dua stadium peftama seri granulosit, yaitu mielo-
blas dan promielosit, tidak mempunyai granula spe-
a. Sitoplasma sifik. Hal ini membuat gambaran dalam stadium mie-
Wamanyabiru muda sampai biru gelap dengan losit, ketika ketiga jenis mielosit (neutrofil, eosino-
dasarbiru-kelabu. fil, dan basofil) dapat dibedakan. Karena ketigatya
hanya berbeda satu sama lain dalam hal granula spe-
b.Inti sifiknya, hanya seri neutrofil dijelaskan dalam rang-
kuman ini dengan memahami mielosit, metamielo-
Bentuk bulat dengan jala-jala kromatin halus; sitdan sel batang yang terdapatdalamketigajenis ini.
berwama merah anggur dengan 3-5 anak inti
kelabu pucat. 1. Mieloblus

2. Eritroblas basofil a. Sitoplasma
Kelompokan kecil wama biru dengan latar-
a. Sitoplasma
belakangbirumuda Tidakadagranula- Gelembung
Sitoplasma warna kebiruan dengan dasar sitoplasma terdapat sepanjang bagian tepi sel.

merah muda keabuan. b.Inti
Inti bulat, berwarna biru kemerahan dengan
b.Inti jala kromatin halus. Ada dua atau tiga anak
Bentuk bulat agak kasar, dibanding stadium
inti kelabu pucat
sebelumnya; berwama merah anggur. Anak
intimungkinada. 2. Promielosit

3. Eritr oblas p olikro mat oftIik a. Sitoplasma

a. Siroplasma Sitoplasma berwarna kebiruan, ada sejumlah
Warna merah muda kekuningan bercampur granula azurofil, kecil, gelap.
kebiruan.
b.Inti
b.Inti Inti bulat, berwarna biru kemerahan, dengan
Bentuk inti kecil dan bulat dengan jala kro-
benang kromatin lebih kasar daripada stadium
matin padat, kasar; gelap, hitam kemerahan. sebelumnya. Anak inti biasanya ada.
Tidak ada anak inti.
3. Mielositneutrffi
ffi4. E ritr oblas orto kro mat
a. Sitoplasma
a. Sitoplasma
Merah muda dengan sedikit tercampur biru. Sitoplasma berwama biru pucat berisi granula
azurofil gelap dan granula spesifik neutrofil
b.Inti yang lebih kecil. Tampak daerah paranuklir
Bentuk bulat, gelap, padat, mungkin dalam Golgiberwarnajemih.
proses menjulur keluar sel.
b.Inti
5. Retikalosit Inti bulat, biasanya agak gepeng, asentris,
dengan benang kromatin yang kasar. Anak
a. Sitoplasma
Sel darah merah yang bersirkulasi tampak inti tidakjelas.

seperti normal; jika dipulas dengan zatwarna 4. Metamielosit neutrofil
supravital (misalnya biru metilen), tampak reti-
kulum kebiruan terdiri kebanyakan atas reti- a. Sitoplasma
kulum endoplasma kasar.
Serupa dengan stadium sebelumnya, kecuali
b.Inti sitoplasma wamanya lebih pucat dan daerah
Tidakada. Golgi menempati lekukan inti.

Darah dan Hematopoiesis . 135

b.Inti b.Inti

Inti berbentuk ginjal, asentris, dengan jala Inti berbentuk tapal kuda, biru gelap dengan

kromatinpadatdangelap.Anakintitidakada. jala-jala kromatin sangat kasar. Anak inti

5. Selbatangneutrofil tidakada'

a. Sitoplasma

Sitoplasma berwarna sedikit lebih biru dari
pada neutrofil dewasa. Baik granula azurofil
maupun granula spesifik neutrofil ada.

136 . Atlas Berwarna Histologi

)

Otot

Kemampuan hewan untuk bergerak berkaitan sarkolema (meskipun dulunya digunakan istilah ini
dengan kehadiran sel-sel khusus yang telah secara mencakup lamina basalisnya dan serat-serat reti-
kulin), sitoplasmanya disebut sarkoplasma, mito-
baikberdiferensiasi, sehingga sel itu berfungsi secara kondrianya disebut sarkosom, dan retikulum endo-
khusus pada saat kontraksi. Proses kontraksi dipakai plasma disebut retikulum sarkoplasmik.

oleh organisme untuk melakukan berbagai macam O OTOT SKELET

gerakan dan aktivitas lainnya untuk mempertahan- Otot skelet (/lhat Gambar 62) dikelilingi jaringan
ikat padat kolagen yang disebut epimisium, yang
kan hidup. Beberapa aktivitas ini tergantung pada
menyusup ke jaringan otot ini, memisahkannya me-
kontraksi cepat untuk masa yang singkat; yang lain- jadi fasikulus. Setiap fasikulus dikelilingi oleh peri-
nya untuk kontraksi yang lama tanpa perlu untuk misium, suatu jaringan ikat yang lebih longgar.
kerja cepat, sementara itu lainnya tergantung pada Akhirnya, masing-masing serat otot dalam suatu
kontraksi kuat dan secara ritmik yang perlu untuk fasikulus dibungkus oleh serat-serat retikulin yang
pengulangan dalam jangka pendek. Kebutuhan yang halus yaitu endomisium. Pembuluh darah dan saraf
yang menuju ke otot berjalan dalam jaringan ikat di
bermacam-macam dipenuhi oleh tiga jenis otot, antaranya. Setiap serat otot skelet secara kasar dikata-
yaitu otot skelet, otot polos dan ototjantung. Ada kan berbentuk silindris, mempunyai sejumlah inti
memanjang yang letaknya di tepi sel, tepat di bawah
persamaan mendasar yang sama antara ketiga jenis sarkolema. Serat otot potongan memanjang tampak
unsur kontraktil intraselular, yang merupakan mio-
otot. Otot secara embriologik berasal dari mesoderm
dan memanjang sejajar surrbu kontraksi; mempunyai fibril tersusun sejajar memanjang. Susunan ini

sejumlah mitokondria untuk mengakomodasi kebu- memberikan gambar secara umum pita menyilang
dari pita berselang-seling terang dan gelap menyi-
tuhan energi yang tinggi dan seluruhnya mengandung lang pada setiap sel otot skelet. Pita gelap yaitu pita
A dan pita terang yaitu pita I. Setiap pita I dibagi dua
unsur-unsur kontraktil yaitu miofi lamen, dalam oleh garis tipis gelap diskus Z dan daerah miofibril
bentuk aktin dan miosin, sebagai tambahan protein
yang berkaitan deng'an kontraksi. Miofilamen otot terbentang dari diskus Z ke diskus Z berikutnya

skelet dan ototjantung tersusun secara khusus yang disebut sarkomer, yaitu unit kontraktil otot skelet.
mempunyai susunan pita secara seragam pada selu- Pita A dibagi dua oleh garis pucat zonaH, yang di
ruh panjangnya, karena itu diberi nama otot ber- tengahnya ditandai garis gelap diskus M. Sewaktu
kontraksi otot berbagai macam pita melintang ber-
corak. sifat khas, dimana lebar pita A tetap, dua diskus Z
saling mendekat satu sama lain mendekati pita A
Sel-sel otot tersusun lebih panjang dibanding
lebarnya, sering disebut sebagai serat-serat otot.

Namun, perlu diingat bahwa serat-serat ini ada

dalam keadaan hidup, tidak seperti serat-serat yang

tidak dalam keadaan hidup pada jaringan ikat.
Serat-serat ini tidak sama dengan serat-serat saraf,
yang merupakan penjuluran sel-sel saraf. Sering-
kali, sebutan khusus tertentu digunakan dalam
menyebut sel-sel otot;jadi membran sel otot adalah

Otot. 137

GAMBAR 6-1 Struktur Molekul Otot Skelet

'i Garis-garis otot skelet diurai menjadi pita A dan pita I. Pita I dibagi
' .1$, menjadi dua bagian yang sama oleh lempeng Z dan setiap pita A
mempunyai zona jernih yaitu pita H. Di tengah setiap pita H adalah
q{:: pita M yang gelap. Miofibril yang berdekatan dikukuhkan satu sama

lain oleh filamen intermedia, desmin danvimentin. Unit kontraktil dasar

dari sel otot skelet adalah sarkomer, suatu kumpulan miofrlamen
yang tersusun rapi (filamen tebal dan filamen tipis). Invaginasi
tubula4 tubulus T (tubulus transversa) dari membran sel otot

menembus ke dalam melalui sarkoplasma dan mengelilingi miofibril

sedemiklan rupa bahwa pada pertemuan setiap pita A dan I tubulus ini
menjadiberkaitan dengan sistema tefminalis yangmelebar dari reti-
kulum sarkoplasma (retikulum endoplasma halus), membentuktiad.

Satu serat otot

Berkas serat otot transversal (T) Neuron motorik
Sarkolema
Retikulum sarkoplasma .ry":t
1_,

Mitokondria

Miofibril

Pita A

Lempeng Z

Satu miofibril

YeW ';;5;;gfE:i3igI "

3 4

Setiap filamen tebal dikelilingi oleh suatu
susunan heksagonal dari filamen tipis.

138 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 6-2 Jenis-jenis Otot

Otot q t_,;ffm_t

keseluruhan

L g"r"1 :q

Otot polos

Keadaan kontraksi
Serat yang terpisah

Otot jantung Diskus interkalaris
Endomisium

Miofibril
Sarkoplasma

lnti di tengah
sarkoplasma

Otot . 139

sedangkan pita I dan zona H menjadi lenyap. dari SR. Ion-ion kalsium berinteraksi dengan miofi-
lamen tipis untuk memungkinkan terjadinya kon-
Dengan mikroskop elektron tampak bahwa pita
adalah hasil interdigitasi miofilamen tebal (miosin) traksi.

dan miofilamen tipis (aktin berkaitan dengan Sebagai mekanisme pelindung terhadap

tropomiosin dan troponin). Filamen-filamen tipis robekan serat-serat otot akibat regangan berlebihan
dan untuk memberikan informasi berkaitan dengan
ini melekat pada diskus Z oleh aktinin-cr. Pita I ter- kedudukan tubuh dalam ruang tiga dimensi, tendo
diri atas filamen tipis saja, sedang pita A, dengan
perkecualian komponen H dan komponen M, terdiri dan otot diperlengkapi dengan reseptor-reseptor
khusus yaitu organ tendo Golgi dan kumparan
atas filamen tebal dan filamen tipis. Selama kontraksi
filamen tebal dan filamen tipis bergeser satu sama otot (muscle spindle).
lain (teori pergeseran filamen dari kontraksi) dan
diskus Z dibawa dekat ujung-ujung filamen tebal. O OTOT JANTUNG
Perlu dicatat juga bahwa filamen tipis tercatat mela-
Sel-sel otot jantung(lihar Gambar 6-2) juga ber-
lui dua molekul protein bukan elastis nebulin. Selan-
jutnya, filamen tebal melekat satu sama lain pada corak, tetapi setiap sel biasanya mengandung hanya
satu inti di tengah. Sel-sel ini membentuk tautan khu-
lempeng M melalui protein C dan miomesin dan sus yang dikenal dengan diskus interkalaris karena
dihubungkan ke lempeng Zmelalui protein elastin ada interdigitasi satu sama lain. Diskus interkalaris
disebut titin. Karena molekul titin membentuk kisi- bekerja sebagai gartsZ seperti halnya daerah tautan
kisi elastin di sekitar filamen tebal, molekul ini antarsel. Lempeng Z mempunyai tragian transver-
sal yang khusus dalam perlekatan arfiar sel dengan
membantu mempertahankan hubungan spasial dari membentuk sejumlah desmosom dan perlekatan
filamen tebal ini satu sama lain sama sepefti halnya fasia dan bagian lateral yang kaya akan taut rekah;
pada filamen tipis. Selanjutnya, setiap lempeng Z
dikelilingi oleh filamen intermedia yang dikenal hal ini memudahkan terjadinya komunikasi sel ke

sebagai desmin. Filamen desmin berikatan satu sama sel. Kontraksi ototjantung adalah involunter dan sel
mempunyai irama tersendiri. Jantung mempunyai
lain dan ke lempeng Z melalui filamen plektin. sekelompokan sel-sel otot jantung khusus yang
dikenal sebagai nodus SA (nodus sinoatrialis), yang
Filamen desmin teftanam ke dalam kostamer, yang menetapkan kecepatan kontraksi dan mengawali
merupakan daerah sarkolema yang berguna untuk kontraksi otot affium. Rangsangan diteruskan ke
perlekatan filamen intermedia ini. Renjatan panas
kelompok sel-sel otot jantung khusus, nodus AV
protein crB-kristalin melindungi filamen intermedia
(nodus atrioventrikularis), yang menangkap impuls
desmin melalui ikatanpadanya di pefiemuan dengan selama sedikit milidetik; impuls kemudian berjalan
sepanjang berkas His ke Serat Purkinje (keduanya
lempeng Z. Kompleks desmin-plektin-oB-kristalm, adalah sel otot jantung khusus) untuk menimbulkan
kontraksi ventrikel. Nodus SA menerima rangsangan
bersama dengan kostamer, memastikan bahwa mio-
fibril suatu sel otot tersusun dalam gambaran yang dari komponen simpatis dan parasimpatis dari

sesuai sehingga kontraksi seluruh miofibril dari susunan saraf otonom; saraf simpatis meningkatkan
dan saraf parasimpatis menurunkan kecepatan kon-
setiap sel otot terdapat dalam cara yang selaras. traksijantung.

Impuls saraf, dihantarkan pada tautan sarafotot O OTOT POLOS
menyeberangi celah sinaptik oleh asetilkolin, me-
nyebabkan gelombang depolarisasi sarkolema, Otot polos (lzlz at Ganhar 6-2) juga tidak di bawah
dengan hasil akhir kontraksi otot. Gelombang depo- kemauan (involunter). Setiap otot polos yang ber-
larisasi diteruskan ke serat otot melalui tubulus bentuk fusiformis mempunyai satu inti, terletak di
transversus (tubulus T), suatu invaginasi tubular tengah, yang membentuk pusat berpilin selama

dari sarkolema. Tubulus T menjadi rapat dengan

sisterna terminal dari retikulum sarkoplasma (SR),

sehingga setiap tubulus T didampingi oleh dua

unsur-unsur SR ini, membentuk suatu triad. Selama

depolarisasi tubulus T membawa irnpuls dalam

serat otot, sehingga terjadi pelepasan ion kalsium

140 . Atlas Berwarna Histologi

kontraksi sel. Sel-sel otot polos berisi susunan fila- polos memiliki aktin F dan tropomiosin, ia tidak
men tebal dan tipis berjalan kian kemari, susunan
interdigitasi selama kontraksi diperlengkapi oleh mengandung troponin dan fungsinya diduga karena
filamen tipe intermedia. Filamen intermedia ini,
desmin dan vimentin membentuk badan padat di- adanya kalmodulin, yang bergabung dengan kalsium.
mana saling menyilang satu sama lain dan pada titik
Otot polos merupakan tipe multiunit, dimana setiap
perlekatan ke sitoplasma dari sisi sarkolema. Mena- sel mempunyai juluran saraf sendiri atau dari otot
rik untuk dicatat bahwa meskipun filamen tipis otot polos tipe viseral (unitary), dimana impuls saraf
dialirkan melalui nexus (gap junction) dari satu

sel otot ke sel otot di dekatnya.

otot . 141

L

W Histofisiologi

I. MIOFILAMEN punyai aktivitas ATPase tetapi memerlukan keter-
ikatan dengan aktin agar aktivitas ini menjadi nyata.
Filamen tipis (diameternya 7 nm dan panjang 1 prm)
Filamen tebal melekat ke diskus Z secara litear,
terdiri atas F. Aktin, polimer heliks ganda dari protein elastis titin dan berkaitan dengan filamen

molekul G aktin, menyerupai kalung permata ber- tebal yang berdekatan yaitu pada garis M, oleh pro-
putar sendiri. Setiap lekukan heliks ditempati molekul tein miomesin. Lebih jauh, protein C yaitu unsur lain
linear tropomiosin berkedudukan ujung dengan dari filamen tebal juga berikatan dengan garis M.
ujung. Berkaitan dengan setiap molekul tropomiosin
adalah molekul troponin yang terdiri atas tiga II. MODEL PERGESERAN FILAMEN

polipeptida yaitu troponin T (TnT), troponin I PADA KONTRAKSI OTOT SKELET

(TnI) dan troponin C (TnC). TnI mengikat aktin, Selama kontraksi filamen tipis bergeser melewati
membungkus gisi aktifnya (dimana tempat ini dapat filamen tebal, menembus lebih dalam ke pita A;
berinteraksi dengan miosin), TnT mengikat tropo-
miosin dan TnC (suatu molekul menyerupai calmo- sehingga sarkomer menjadi lebih pendek,
dulin) mempunyai afinitas tinggi untuk ion kalsium.
Ujung yang positif dari setiap filamen tipis dilekat- sedangkan miofilamen panjangnya retap sama.
kan ke lempeng Zmelahiaktinin-a. Selain itu, dua Sebagai akibat pergeseran filamen, pita I dan pita H
nebulin, protein yang tidak elastis yang menetapkan hilang, pita A lebarnya tetap sama (seperti sebelum
bahwa filamen tipis adalah panjang yang sesuai, ter- kontraksi), diskus Z saling mendekat satu sama lain
jalin sepanjang keseluruhan panjang setiap filamen
tipis dan menanamkannya ke lempeng Z. Ujung dan sarkomer secara keseluruhan memendek.
yang negatif dari setiap filamen tipis terbentang ke
Setelah perpindahan impuls melewati tautan
pertemuan pita A dan pita I dan ditutupi oleh
otot-saraf, tubulus T menghantarkan impuls ke
tropomodulin.
seluruh sel otot. Protein integral voltase sensitif,
Filamen tebal (diameter 15 nm dan panjangnya dihydropyridine-sensitive receptors (DHSR) letak-
nya dalam membran tubulus T bersentuhan dengan
1,5 pm) terdiri atas 20F. 300 molekul miosin susunan- kanal kalsium (reseptor rianodin) dalam sisterna
nya dalam pola antiparalel. Setiap molekul miosin terminal dari retikulum sarkoplasma (SR). Kom-

terdiri atas dua pasang light chains (rantai ringan) pleks ini tampak dalam mikroskop elektron dan
dan dua heavy chain (rantai berat) identik. Setiap dikenal sebagai kaki tautan. Selama depolarisasi
myosin heavy chain (rantai berat miosin) menye-
rupai tongkat golf, dengan ekor berbentuk linear sarkolema otot skelet, DHSR dari tubulus T menga-
lami perubahan penyesuasian yang diinduksi vol-
dan kepala berbentuk globular, dimana ekor dibung-
tase, menyebabkan kanal kalsium dari sisterna
kus dalam bentuk heliks. Myosin heavy chain (rantai
terminal terbuka, memungkinkan masuknya ion-
berat miosin) dicernakan oleh enzim tripsin, meme- ion Ca ke dalam sitosol. Troponin C dari filamen
cahnya menjadi segmen linear (light meromiosin) tipis mengikat ion kalsium dan mengubah susunan-
(kebanyakan adalah ekor) dan segmen globular (frag- nya, menekan tropomiosin lebih dalam ke alur fila-

men S1 ) dengan daerah linear yang pendek (frag- men aktin F, jadi memaparkan sisi aktif (tempat

men 52) dari ekor (S1 + 52 - heavy meromiosin). ikatan miosin) pada molekul aktin.

Setiap pasang myosin light chains adalah berkaitan ATP, berikatan pada kepala globular (fragmen
dengan satu dari fragmen S1. Fragmen 51 mem- 51) dari molekul miosin, dihidrolisa, tetapi baik

142 . Atlas Berwarna Histologi

ADP maupun P, tetap melekat pada 51. Molekul biasa, karena belahan meromiosin ringan terlipat
miosin berputar sehingga kepala miosin mendekati sedemikian rupa sehingga ujung bebasnya ber-
sisi aktif pada molekul aktin. Belahan P' dilepaskan ikatan pada "daerah lengket" dari bagian globular

dan dengan adanya kalsium, terbentuklah hubungan S1. Filamen tipis melekat pada bagian padat

antara aktin dan miosin. Ikatan ADP dilepaskan sitoplasmajuga pada dense bodies sepanjang per-
dan kepala miosin mempengaruhi bentuknya' mukaan sitoplasma dari sarkolema, analog diskus Z
memindahkan filamen tipis ke tengah sarkomer. (berisi cr-aktinin) seperti adanya filamen interme'
ATP yang baru melekat pada kepala globular dan dia (desmin dalam otot polos multiunit dan vimen-
miosin lepas dari sisi aktif aktin. Siklus ini ber-
ulang kembali 200-300 kali untuk kontraksi sar- tin serta desmin dalam kesatuan sel otot polos).

komeryang sempurna. Sitosol mengandung banyak calmodulin dan enzim
Relaksasi terjadi jika pompa kalsium dari SR myosin light-chain kinase.

membawa kalsium dari sitosol ke dalam sisterna B. Kontraksi

SR, dimana ini diikat oleh calsequestrin. Penu- Kalsium lepas dari kaveola, berikatan pada
calmodulin. Kompleks Ca*-calmodulin meng-
runan Ca'* sitosol merangsang TnC melepaskan aktifkan myosin light-chain kinase, yang fosforilasi
ikatan ion kalsium, molekul TnC kembali lagi ke satu dari myosin light chain, mempengaruhinya,
keadaan semula, molekul tropomiosin kembali ke menyebabkan ujung bebas light meromisin untuk
letak semula dan sisi aktif molekul aktin kembali dilepaskan dari belahan S1. ATP berikatan pada 5L
terselubung lagi. dan hasil interaksi antara aktin dan miosin adalah

ilr. oroT PoLos serupa dengan otot skelet (dan otot jantung). Selama
masih ada kalsium dan ATP, sel otot polos tetap
A. Elemen kontraktil berkontraksi. Kontraksi otot polos berakhir lebih
lama tetapi berkembang lebih lambat daripada kon-
Meskipun filamen tebal dan filamen tipis otot traksi ototiantung atau otot skelet.
polos tidak tersusun menjadi miofibril, filamen-

filamen ini tersusun serong terhadap sumbu panjang
sel. Molekul miosin dari otot polos adalah tidak

Otot . l4t

CONTOH KASUS KLINIS

Miastenia Gravis halnya memberi dukungan struktural untuk plas-
Miastenia gravis adalah penyakit autoimun yang malema otot. Individu yang terkena dengan dis-
dicirikan oleh makin lemahnya otot-otot skelet. trofi otot Duchenne mengalami kelemahan otot
Tertentuk antibodi yang melawan reseptor asetil- pada saat berusia 7 tahun dan biasanya memer-
kolin dari serat-serat otot skelet melekat pada lukan kursi roda pada saat berusia 12 tahun.
reseptor dan memblok reseptor ini. Jumlah tempat
yang ada untuk awal depolarisasi sarkolema otot Penyakit ini sangat sulit bagi pasien untuk ber-
berkurang. Kelemahan yang berlangsung secara
bertahap mempengaruhi kebanyakan otot yang tahanpada awal usia 20 tahun.
aktif (otot-otot wajah, mata dan lidah), tetapi
akhirnya otot-otot respirasi menjadi terkena dan KramOtot
individu meninggal karena kelemahan perna-
Kontraksi otot atau sekelompok otot secara tiba-
pasan. tiba dan kuat merupakan kejadian yang sangat
menyakitkan dikenal sebagai suatu kram otot.
Distofi OtotDuchenne Kelainan ini mungkin terdapat pada orang dengan
Distroli otot Duchenne adalah suatu penyakit segala usia dan biasanya karena aliran darah ke
degenerasi otot yang berkaitan dengan kecacatan otot yang berkurang, kadar kalium yang rendah
genetik X-linked yang mengenai 1 dalam 30.000 atau olahraga yang keras tanpa pemanasan yang
pria. Kecacatan ini akibat tidak adanya molekul memadai (peregangan). Kram dapat juga terjadi
distrofin dalam membran sel otot. Distrofin ada- pada malam hari dan biasanya yang terkena otot
lah suatu protein yang berfungsi dalam hubungan tungkai bawah. Kram biasanya dapat dihindari
antara sitoskelet ke protein trans-membran yang dengan tidak olahraga setelah makan (ketika atran
berinteraksi dengan matriks ekstraselular sama darah diperlukan ke saluran cerna); menghindari
kopi; dan minum air minuman yang mengandung
kalium (bukan alkohol) setelah olahraga.

144 . Atlas Berwarna Histologi

o ffi&Y&K&ffiW

Otot . 145

.t&An&n,&ffi Otot skelet. 1.s. Monyet. Plastic GA$W$AA 3 . 0tot skelet. x.s. Monyet.

section. x 800. Paraffin section. x 132.

Fotomikroskopik ini memperlihatkan beberapa ciri Sebagian dari beberapa fasikulus diperlihatkan dalam

otot skelet pada potongan longitudinal. Serat-serat fotomikroskopik ini. Setiap serat otot (F) dike-
otot sangat panjang dan mempunyai diameter yang lilingi oleh unsur jaringan ikat, yaitu perimisium

seragam. Intinya (N) yang banyak terletak di tepi. (P), di dalamnya mengandung saraf dan pembuluh
darah yang memberi nutrisi fasikulus. Inti sel endo-
Ruang antar sel ditempati oleh endomisium, kadang- tel, sel Schwann dan sel-sel jaringan ikat tampak

kadang ada sel-sel gepeng jaringan ikat (CT) sebagai titik-titikkecil di perimisium. Inti (N) di tepi

dan serat retikulin. Dua jenis guratan tampak, longi- serat otot skelet tampak sebagai titik hitam; namun
tudinal dan transversal. Guratan longitudinal menun- seluruhnya terletak dalam sel otot. Inti sel-sel satelit
juga ada, tepat di sebelah luar serat otot, tetapi pada
jukkan miofibril (M) yang tersusun beraturan. pembesaran rendah tidak begitu j elas. Daerah kotak

Susunan yang teratur ini memberi gambaran pita lebih dibesarkan dalam Gambar 3.

gelap dan terang yang memberikan nama jenis otot .&AlX$6An 3 Otot skelet. x.s. Monyet.
ini. Perhatikan pita terang (l) terbagi dua oleh garis
gelap sempit yaitu diskus Z (Z) .Pita gelap (A) juga Parafin section. x 540.
terbagi dua, oleh zona H (H) yangjernih. Di tengah
zona H ditempati oleh diskus M, yang tampak seba- Ini adalah pembesaran gambar daerah kotak Gam-
gai garis tipis gelap dalam jumlah sedikit. Unit kon-
taktil dasar otot skelet adalah sarkomer (S), terben- bar 2. Potongan melintang beberapa serat otot
tang antara satu diskus Z ke diskus Z berikutnya. menunjukkan bahwa sel-sel ini tampak berbentuk
Selama kontraksi otot, miofilamen setiap sarkomer polihedral, sel ini mempunyai inti (N) di tepi dan
bergeser melewati satu sama lain, menarik diskus Z endomisium (E) dalamnya mengandung banyak
mendekat satu sama lain, jadi panjang setiap sarko- kapiler darah (C). Kebanyakan kapilernya sukar
mer memendek. Selama pergeseran ini lebar pita A
tetap, sementara itu pita I dan zona H menghilang. terlihat karena pembuluh ini mengempis pada saat
otot istirahat. Sarkoplasma yang pucat terkadang
Epimisium
tampakgranular, karena adanya miofibril (M) yang

terpotong melintang. Kadang-kadang inti sel

satelit (SC) terlihat, tetapi belum diketahui dengan
pasti. Selanjutnya, batas luar setiap serat diketahui

adalah sarkolema, tetapi sekarang diketahui bahwa
hal ini karena perlekatan lamina basalis dan endomi-
sium.

Endomisium
lnti

Jl- Otot keseluruhan -J L pa5;kLllus Serat

Otot Skelet -

146 . Atlas Berwarna Histologi

tltGerwBAfi

{-eAeeeARtl H zonaH t-cxrvrsAn 3 I
I pital
KUNCI M miofibril P peflrruslum
A pita A N inti S sarkomer
C kapiler SC sel satelit
CT jaringanikat Z diskus Z
E endomisium
F seratotot Otot.l47

fiAn*g&R 1 o Otot skelet. l.s. Tikus. Mikroskop &AM*Affi 3 r Otot skelet. l.s, Tikus. Mikroskop
elektron. x 17.100.
elektron. x 28.800.

Gambar mikroskop elektron pembesaran sedang ini Gambar mikroskop elektron pembesaran tinggi tam-

dari otot skelet adalah potongan longitudinal. Tegak pak beberapa sarkomer. Perhatikan diskus Z (Z)
mempunyai juluran (panah) pada mana miofila-
lurus terhadap sumbu longitudinalnya, perhatikan
men tipis (tM) melekat. Pita I ((I) terdiri hanya
pita menyilang gelap dan terang. Pita A (A) dalam
gambar ini melebar dari sudut kiri atas ke sudut filamen tipis. Miofilamen tebal (TM) interdigitasi
kanan bawah dan dibatasi oleh pita I (l) pada kedua dengan filamen tipis dari kedua ujung sarkomer,
sisinya. Setiap pita I disilang oleh diskus Z (Z).Per- menghasilkan pita e (A). Namun, filamen tipis pada
hatikan diskus Z ada suatu garis, karena setiap
keadaan otot relaksasi tidak melebar ke seluruhan-
miofibril dipisahkan satu sama lain oleh sarkoplasma.
nya ke tengah pita A; karena itu zona H (H) terdiri
Perhatikanbatas sarkomer (S) adalah dari diskus Z hanya filamen tebal. Tengah dari tiap-tiap filamen
ke diskus Z dan bahwa hampir dipastikan batas
setiap miofibril dari berbagai pita dalam sarkomer. tebal tampak melekat ke fiiamen tebal di dekatnya,
ZonaH (H) dan diskus M (MD) jelas terlihat dalam menghasilkan penebalan setempat, secara kese-

fotomikroskop elektron ini. Mitokondria lebih sering Iuruhan menyusun diskus M (MD). Selama kon-
ada dalam otot skelet mamalia, menempati daerah
setinggi pita I karena mitokondria mengitari bagian traksi otot filamen tebal dan filamen tipis bergeser
perifer miofibril. Beberapa sarkomer diperlihatkan satu sama lain, jadi menarik diskus Z ke arah tengah

dengan pembesaran kuat pada Gambar 2. (Seizin Dr. sarkomer. Karena terjadi saling tumpang tindih

J. Strum) filamen tebal dan filamen tipis, maka pita I dan zona

-il Struktur molekul H menghilang, tetapi pita A lebarnya tetap. Sarko-
otot skelet
1 r.:: plasma ditempati mitokondria (m), granula gliko-

gen (kepala panah), juga adanya retikulum sarko-

plasma dan tubulus I yang membentuk triad (T).

Pada otot skelet manusia, letak triad pada pertemuan

pita I dan pita A. (Seizin Dr. J.Strum)

Satu serat otol

Berkas serat otot transversal (T)

Sarkolema

Retikulum sarkoplasma

l\,4itokondria Tropomodulin

z

Satu miofibril

-- *-l];: ... - \/r\.\//-v-\AlV\in--r\Acl\-l ""rE;+-;.3.;oiaaor!:r.;f.i;*r:u4;..;-:iEr6rr""

_-:+ rir.arrtrarr..*rar+.rs**+?t+rf
",--.

F'---- -

1234

Setiap filamen tebal dikelilingi oleh suatu susunan heksagonal dari filamen tipis.

148 . Atlas Berwarna Histologi

{-ffe*effiAfiT-]

KUNCI t*eftawee a I TM miofilamen tebal
A pita A tM miofilamentipis
H zonaH MD diskus M Z diskus Z
I pital S sarkomer
m mitokondria T triad

Otot . 149