Atlas-Berwarna-Histologi-Edisi-Kelima

GAMBAR 2-1 Kompleks Tautan

Zonula occludens adalah tautan Guratan protein
penyekat di mana daun sisi luar dari transmembran
membran sel yang berhadapan menyatu
satu sama Iain, mencegah zat-zal Membran plasma
melewati antar-sel antara jaringan ikat yang berdekatan
dan lumen. Bangunan ini terbentang
sepanjang seluruh keliling sel. Ruang ekstraselular

h Filamen aktin
-\ t*
Zontla adherens letaknya tepat
.$,. s
\. basal terhadap zonula occludens
dan dibedakan oleh adanya
v#;F^"l cadherins-E, glikoprotein trans-
$ membran. Pada intaselular, fila-
TJ men aktin membentuk jala-jala
w yang dilekatkan ke cadherins-E
s oleh molekul lain.
{i.
*4.ffi Desmogleins dan
E-cadherins

t ar'a

f Filamen ''=%G

lnlermediat

*

"g&"' J"o,#g" k* \ J/t lMvlaaLcuuldla adudllhEelcrlens djcirikan oleh
glikoprotein Lransmembran

desmogleins dan caclhenns-E. yang

ujung sitopiasmanya dikaitkan

dengan suatu plak yang terdiri dari

desmoplakins, Filamen intemedia,

membentuk Iengku ngan menyerupai

jepitan rambut masuk dan keluar plak

lvlembran plasma
yang berdekatan

lntegrins (protein Ruang ekstraselular
reseptor
transmembran) tautan penghubung dimana
ion-ion dan molekul yang
Hemidesmosom berfungsi dalam kecil bisa lewat antara sel yang berdekatan.
memperantarai perlekatan sel-sel epitel Bangunan ini menghubungkan sel yang berdekatan
ke lamina basalis di bawahnya. secara metabolik dan secara elektrik.

50 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 2-2 Kelenjar Liur

-z Sel serosa

':"

i,

---Sel mioepitel

.*'{ Sel duktus interkalaris

" ""i",,, i: l :,f

f,;f

,FF

(duktus sekretorius)

Sel

:':kelenjar.'d'1;.'t-l"fnf.i
+F;fiFr':
mukosa Sel duktus striata
TRANSISIONAL
.' , j; ',r l-
-l,l?a#*^=,f-ee Wffiffi
Relaksasi
BERLAPIS

Gepeng dengan lapisan tanduk

Kuboid Gepeng tanpa lapisan tanduk Distensi

Torak
BERTINGKAT

Kuboid

Epitel dan Keleniar o 5t

I

ffi Histofisiologi

I. EPITEL mikrotubulus perifer (doublet) dan dua mikro-
tubulus tunggal di tengah (singlet). Mikrotubulus
Sel-sel epitel mungkin memperlihatkan kekhususan doublet mempunyai lengan dynein dengan akti-

pada berbagai permukaannya. Permukaan ini ada- vitas ATPase, yang berfungsi pada memberi energi
lah apikal (mikrovili, stereosilia, silia dan flagela), gerakan silia. Setiap doublet terdiri atas mikro-
lateral atau basolateral (kompleks tautan, zonula
tubulus A, yang terdiri dari 13 protofilamen dan
occludens, zonula adherens, macula adherens dan mikrotubulus B, yang terdiri dari hanya l0 proto-
gap junction) dan basal (hemidesmosom dan lamina filamen. Mikrotubulus A membagi tiga protofila-
basalis)
mennya dengan mikrotubulus B. Dua singlet dike-
A. Modifikasi Permukaan Apikal
lilingi oleh sarung tengah, terdiri dari bahan elas-
Mikrovili adalah juluran membran sel seperti jari- tis dan setiap doublet terhubung dengan lembaran
tengah oleh radial spoke, yang juga terdiri dari
jari yang tersusun rapatyang meningkatkan daerah bahan elastis. Selanjutnya, jembatan nexin meng-
permukaan sel yang berfungsi dalam absorpsi dan
sekresi. Kelompokan mikrovili yang padat tampak gabungkan doublet satu sama lain.
pada mikroskop cahaya, sebagai garis-garis atau
batas sikat. Tengah dari setiap mikrovili mem- B. Modifikasi Permukaan
punyai kelompokan 15 atau lebih mikrofilamen Basolateral (lihat Gambar 2-1 I

(filamen aktin) yang terbenam dalam villin pada Kompleks tautan, yang menempati hanya sedikit
daerah permukaan basolateral sel, tampak dengan
ujung mikrovilus dan tertanam pada terminal web mikroskop cahaya sebagai terminal bars, suatu
dari sel. Filamen aktin dihubungkan satu sama lain struktur yang mengitari seluruh sel. Terminal bars
melalui fimbrin dan fascin danke membran mikro- terdiri atas tiga komponen: zonula occludens (tight
atau occluding junction), zonula adherens (adhering
vilus melalui miosin I. Tempat dimana filarnen junction) dan macula adherens (desmosom, juga
adhering junction). Dua yang pertama mengitari sel,
aktin tertanam pada terminal web, molekul miosin sedangkan desmosom tidak. Selain itu, tautan.jenis

II banyak dan ini membantu dalam memisahkan lainnya, gap junction, memungkinkan dua sel

mikrovili satu sama lain untuk meningkatkan celah berkomunikasi satu sama lain.
intervilar dan membantu absorpsi atau sekresi. Occluding junction terbentuk sedemikian rupa

Stereosilia terletak di epididimis, demikian juga bahwa membran plasma dari sel yang berdekatan
pada daerah tubuh yang terbatas. Ini diberi nama
silia karenapanjangnya; namun, melalui mikroskop sangat dekat satu sama lain dan protein trans-
elektron terbukti merupakan pemanjangan mikrovili
yang fungsinya sampai sekarang belum diketahui. membran dua sel yang bersentuhan satu sama lain

Bagian tengah stereosilia ini terdiri atas filamen pada celah ekstraselular. Ada sejumlah protein
aktin yang bergabung satu sama lain melalui fim-
brin dan ke membran stereosilia melalui erzin. transmembran yang ikut dalam pembentukan zonula

Silia adalah juluran sitoplasma memanjang, motil occludens, antara lain caludin, occludin, junc-
dibungkus plasmalema yang memind alkan zat-zat tional adhesion molecule, protein ZO-1, ZO-2
sepanjang permukaan sel. Setiap silia timbul dari dan ZO-3. Meskipun semua protein ini penting
suatu sentriol (badan basal) dan mempunyai suatu untuk menahan zat melintas jalur paraselular, ini
aksonem di tengahnya terdiri atas sembilan pasang adalah claudin yang membentuk sawar fisik yang

52 . Atlas Berwarna Histologi

tidak dapat ditembus. Namun, ada beberapa claudin sama lain adalah connexons, terdiri atas enam
yang mempunyai kanal akueus yang dirancang
membolehkan perpindahan ion-ion, air dan bebe- subunit yang dikenal sebagai connexins; ini adalah
rapa molekul yang sangat kecil. Protein-protein ini protein yang dapat berpindah-pindah dari struktur
lebih suka melekat ke permukaan P (permukaaan silindris dengan pori sentralis. Connexon dari satu
protoplasma) dari membran dan membentuk rigi sel sesuai connexon sel lainnya, jadi membentuk
yang khas tampak pada sajian potong beku, sedang- kanal akueus, berdiameter sekitar 2 nm, antan dta
kan permukaan E (permukaan ekstraselular) mem- sel yang membiarkan air, ion-ion dan molekul-
perlihatkan alur yang terkait. Zonula occludens juga
berperan untuk mencegah protein integral sel ber- molekul yang berukuran lebih kecil dari 1 kD
pindah dari permukaan apikal ke permukaan baso- menembus kanal dan pergi dari satu sel ke se1
berikutnya. Setiap sel mempunyai kemampuan
lateral dan sebaliknya.
membuka atau menutup kanal, dan yang diatur
Membran plasma sel epitel yang berdekatan ada- adalah kalsium demikian juga ketergantungan pada
pH. Dengan cara ini sel yang sehat dapat menutup
lah lebih jauh di daerah zonula adherens. Molekul- hubungan dengan suatu sel yang mungkinrusak.
molekul perlekatan sel (CAM) adalah komponen
yang paling penting dari perlekatan sel-sel epitel C. Modifikasi Permukaan Basal

dan pada zonula adheren komponen itu adalah Membrana basalis sel dilekatkan ke lamina basalis
nelalui taut perlekatan yang dikenal sebagai hemi-
protein yang tergantung kalsium, dikenal sebagai desmosom. Secara morfologik, struktur ini menye-

E-cadherin. Setengah sitoplasma E-cadherin mem- rupai setengah desmosom, tetapi komposisi

punyai tempat ikatan untuk catenin, yang selanjut- biokimia dan kepentingan klinis menunjukkan keti-

nya berikatan ke vinculin dan a-actinin, yang dapat daksamaan bahwa hemidesmosom tidak lagi di-
membentuk ikatan dengan filamen tipis sitoskele-
ton. Dengan cara ini dengan adanya kalsium dalam anggap sebagai setengah desmosom. Karena itu,

ruang ekstraselular, dua sel epitel melekat satu sama hemidesmosom mempunyai plak intraselular,

lain dan perlekatan ini diperkuat oleh sitoskeleton kebanyakan terdiri atas plectin, 8P230 dan erbin.
Filamen intermedia berakhir pada plak melalui
dari kedua sel. Lebih lanjut, zonula adheren memper- interaksi dengan 8P230 dan plectin. Hemidesmo-
som juga mempunyai komponen protein trans-
kuat dan membuat stabil zonula occluden juga membran yang dikenal sebagai molekul integrin,
yang setengah sitoplasmanya terbenam dalam plak
membagikan stres ke lembaran epitel. dan perlekatannya melalui interaksi dengan 8P230
dan erbin. Daerah ekstraselular dari molekul inte-
Macula adheren (desmosom) menyerupai titik
grin menyentuh laminin dan kolagen tipe IV dari
penyatuan yang memegang dua sel bersama. Seperti lamina basalis dan berikatan dengannya jika kal-
nama yang diberikan, desmosom bukanlah struktur sium ekstraselular ada. Dengan cara ini, hemi-
kontinyu seperti dua zonula tetapi merupakan bagian
yang terpisah. Desmosom memerlukan adanya dua desmosom membantu dalam melekatkan lembaran
sel, dan keduanya terdiri atas suatu.plak perlekatan
intraselular, yang terdiri dari plakoglobin dan des- epitel ke lamina basalis yang berdekatan.

moplakin, yang melekat ke sisi sitoplasma dari dua Membrana basalis, terletak antara epitel dan
membran sel yang berdekatan seperti bayangan jaringan ikat, terdiri atas komponen yang berasal
cermin. Filamen intermedia masuk dan keluar plak, dari epitel, lamina basalis dan bagian yang berasal
seperti jepitan rambut. Yang terbenam ke dalam dari jaringan ikat, lamina retikularis. Lamina
basalis selanjutnya dibagi menjadi dua daerah,
plak adalah transmembran, calcium-dependent lamina lusida dan lamina densa. Meskipun bebe-
rapa peneliti, menggunakan teknik fiksasi suhu ren-
cadherin, desmoglein dan desmocollin. Sebelah
ekstraselular dari desmoglein dan desmocollin ber- dah, beku tekanan tinggi, mulai menanyakan kebera-
sentuhan satu sama lain dan dengan adanya kalsium, daan lamina lusida, Atlas ini akan terus melekat ke
melekatkan kedua sel satu sama lain. konsep komponen lamina lusida dari lamina basa-

Di daerah gap junctions (tautan komunikasi,

nexus) kedua membran sel sangat dekat satu sama

lain, terpisah sekitar 2 nm. Dalam membran sel
yang berhadapan dari setiap sel dan bertemu satu

Epitel dan Keleniar . 53

lis. Lamina lusida adalah daerah lamina basalis nya fibroblas tetapi membolehkan lewatnya sel-sel

yang menempati bagian ekstraselular dari setengah limfoid), pada regenerasi epitel (misalnya pada

transmembran molekul-molekul reseptor laminin, penyembuhan luka, dimana epitel membentuk suatu

integrin dan dystroglycans dan glikoprotein lami- permukaan bersama dengan sel-sel epitel yang

nin, entactin dan perlacans. Lamina densa terdiri menyembuh berpindah) dan pada interaksi sel ke sel
(misalnya pembentukan tautan otot-saraf).
atas kolagen tipe IV, dilapisi oleh laminin, entactin
dan perlacan pada permukaan epitelnya dan fibro- D. Pembaharuan Sel Epitel

nectin pada permukaan lamina retikularis. Selain Sel-sel epitel biasanya mengalami pergantian

itu, dua jenis kolagen lainnya yaitu XV dan XVIII, secara teratur karena fungsi dan letaknya. Misalnya
juga ada dalam lamina densa. Lamina densa sel-sel epidermis yang mengelupas dari permukaan
berkisar 28 hari diawali mitosis sel lapisan basal.
melekat ke lamina retikularis, kebanyakan terdiri Sel lainnya, seperti yang membatasi usus halus,
digantikan setiap beberapa hari. Sel lainnya terus
atas kolagen tipe III, proteoglikan, glikoprotein berproliferasi sampai usia dewasa, pada saat mana

dan serat elastin yang halus, melalui serat yang ter- mekanisme ini berhenti. Namun, ketika sejumlah
besar sel-sel hilang, misalnya, karena cedera, ada
tanam (kolagen tipe VII) dan mikrofibril
mekanisme tertentu mencetuskan proliferasi sel-sel
(fibrilin). Lamina basalis berfungsi sebagai penyo- baru untuk memperbaiki populasi sel,
kong struktural untuk epitel, sebagai saringan
molekular (misalnya pada glomerulus ginjal),

dalam mengatur perpindahan sel-sel tertentu mele-

wati lembaran epitel (misalnya mencegah masuk-

54 o Atlas Berwarna Histologi

k.

{SfoI " CONTOH KASUS KLINIS

PemfigoidBulosa nya dan terus berproliferasi. Tumor ganas yang
Pemfigoid bulosa, suatu penyakit autoimun yang timbul dari epitel permukaan disebut karsinoma,
jarang, disebabkan oleh autoantibodi berikatan sedangkan yang berkembang dari epitel kelenjar
ke beberapa komponen protein dari hemrdes- disebut adenokarsinoma.
mosom. Individu yang terkena penyakit ini mem-
perlihatkan gelembung pada kulit bokong dan Metaplasia
aksila, sekitar daerah lipatan dan sering di rongga Sel-sel epitel berasal dari lapisan benih tertentu,
mempunyai bentuk dan letak yang tepat dan
mulut. Untungnya, penyakit ini dapat diken- melakukan fungsi tertentul namun, pada kondisi
patologis tefientu, sel epitel mungkin mengalami
dalikan dengan steroid dan obat imunosupresif. metaplasia, berubah menjadi jenis sel epitel lain-
nya. Contoh metaplasia demikian terdapat pada
PemfigusVulgaris epitel pembatas rongga mulut dari individu yang
Pemfigus vulgaris adalah suatu penyakit auto- merokok atau menggunakan tembakau kunyah.
imun, disebabkan oleh autoantibodi berikatan
pada beberapa komponen desmosom. Penyakit Kolera
ini menyebabkan gelembung dan biasanya dite- Toksin kolera menyebabkan pelepasan banyak
mukan pada individu usia pertengahan. Penyakit sekali volume cairan dari individu yang terkena

ini relatif berbahaya karena gelembung dapat oleh penyakit ini. Toksin menyerang zonula

secara mudah terinfeksi. Sering penyakit inijuga occludens dengan cara mengganggu protein
ZO-l danZO-2, sehingga menghancurkan zonula
memberi respons terhadap terapi steroid.
occludens dan menyebabkan perpindahan air dan
Terbentuknya Tumor
Di bawah kondisi patologik tertentu, mekanisme elektrolit paraselular. Pasien mengalami diare
yang mengatur proliferasi sel tidak berfungsi yang tidak terkendali dan diikuti kehilangan
dengan baik; jadi, proliferasi epitel berkembang cairan dan elektrolit. Jika cairan dan garam tidak
menjadi tumor yang mungkin jinakjika tumor itu digantikan secara tepat, pasien akan meninggal.
terbatas atau ganas jika menyebar dari tempat
awahya dan bermetastasis ke daerah tubuh lain-

Epitel dan Keleniar o 55

GAMA&R 1 . Epitelselapis gepeng. Ginjal. SAMSAH ? . Epitel selapis gepeng dan epitel

Monyet. Plastic section. x 540. selapis kubis. x.s. Ginjal. Paraffin section. x 270.

Pembatas lumen (L) arteri kecil ini terdiri atas epitel Medula renalis dapat merupakan contoh yang baik untuk
selapis gepeng (SE) (disebut endotel). Sitoplasma epitel selapis gepeng dan epitel selapis kubis. Epitel
selapis gepeng, sama seperti gambar sebelumnya, mudah
sel-sel ini sangat terputus-putus dan hanya dapat
dikenali karena nukleus (N) yang gepeng, tetapi
diperkirakan dalam fotomikroskopik ini sebagai garis
tipis (antara kepala panah). Batas antara dua sel yang kadang-kadang sedikit menonjol. Perhatikan sitoplasma
berdekatan tidak dapat ditentukan dengan mikroskop sel-sel ini tampak tipis, sebagai garis gelap (antara kepala
cahaya. Nukleus (N) sel-se1 epitel gepeng menonjol ke panoh); namun perlu ditekankan bahwa garis gelap ter-
lumen, khas untuk jenis epitel ini. Perhatikan beberapa
nukleus lebih gepeng daripada yang lain. Hal ini dise- diri tidak hanya sel-sel yang terputus-putus tetapi juga
babkan oleh karena kontraksi sel-sel otot polos dinding membran basalis yang mengitarinya. Epitel selapis
kubis (CE) sangat jelas terlihat. Membran sel sisi lateral
pembuluh darah. (panah) jeLas terlihat pada beberapa tempat; bahkanjika

GA$jlBAh 3 . Epitel selapis torak. Monyet, tidak tampak, hubungan antara sel-sel bulat dapat diper-
kirakan batas masing-masing sel. Perhatikan epitel sela-
Plastic section. x 540. pis kubis dalam lukisan ini, tampak lebih kurang bersisi
sama yang kecil dengan intl letaknya di tengah-tengah.
Epitel selapis torak pada duodenum dalam fotomikros-
.GAM&AA 4 Epitel bertingkat torak dengan
kopik ini tampak mempunyai banyak sekali brush
border (M\,) di sisi apikal sel. Terminal web (WV), silia. Paraffin section. x 270.

pada perlekatan mikrovili, tampak sebagai garis padat Yang mudah dikenali pada epitel rongga hidung ini ada-
antara brush border dan bagian apikal sitoplasma. lah berlapis, terdiri atas paling tidak empat lapisan sel-
Butiran-butiran tampak jelas (kepala panah), meskipun sel. Namun, dengan pengamatan yang sungguh-sungguh
tampak di bagian terminal web, sebenarnya adalah seperti tampak dalam inset ( x 540) terdiri atas sel-sel
terminal bars, lebih jelas bila diamati dengan mikroskop yang tersusun rapat dengan ketinggian yang bervariasi,
elektron, merupakan kompleks tautan antara sel-sel setiap sel melekat pada membrana basalis. Tidak seperti
yang berdekatan. Perhatikan sel-sel tinggi dan kurus gambar fotomikoskopik sebelumnya, nukleus (N) tidak
dan nukleusnya (N) kira-kira berbentuk oval, tersusun tersusun seragam dan nukleus ini menempati tiga perem-
agak seragam, tingginya sama dalam setiap sel. Sisi basal pat tebalnya epitel. Letak dan bentuk inti mengindikasi-
sel-sel ini melekat pada membrana basalls (ponah) , mem- kanjenis sel. Sel basal yang rendah (BC) tampak kecil,

batasi epltel darijaringan ikat (CT). Nukleus yang inti bulat atau lonjong dekat membrana basalis. Sel
bulat (rN) tampak dalam epitel sebenarnya adalah tinggi bersilla (panah) mempunyai inti besar serta lon-
leukosit yang bermigrasi ke dalam l(rmen (L) duo- jong. Terminal web (TW) membantu silia (C) yang
denum. Juga tampak sedikit sel goblet (GC) .
tinggi dan ramping, untuk mendorong lendir pada per-
SELAPIS mukaan epitel. Jaringan ikat mempunyai banyak pembu-
luh darah dan merupakan contoh yang baik untuk epitel
selapis gepeng (kepala panah) pada endotel sebagai

pembatas lumen pembuluh darah (BV) dan pem-
buluhlimf (LV).

BERTINGKAT

ffi;s# Kuboid
Gepeng

Torak Torak

55 . Atlas Berwarna Histologi

f-sAMsAa r l l-€All*sr{H q l

BC sel basal GC se1 goblet N nukleus
BV pembuluhdarah rN intibulat
C silia L lumen SE epitel selapis gepeng
LV pembuluhlimf TW terminal web
CE epitel selapis kubis M ototpolos
CT jaringanikat MV brush border Epitel dan Keleniar o 57

SSM*&R tr . Epitel berlapis kubis. Kulit. Monyet. .*&SgS&& 3 Epitel berlapis gepeng tanpa lapisan

Plastic section. x 540. tanduk {non keratinisasi). Plastic section. x 270.

Epitel berlapis kubis dicirikan oleh adanya dua lapis Dinding esofagus merupakan contoh yang baik untuk
atau lebih sel-sel berbenrukkuboid, seperti tampak dalam epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk. Tampak
fotomikroskopik sa,luran keluar kelenjar keringat. Lumen jelas minimnya vaskularisasi epitel, untuk lapis setebal
(L) saluran keluar dikelilingi oleh sel-sel dimana batas sel sekitar 30-35 sel. Nutrisi epitel untuk sel-sel yang
tidak tampakjelas, tetapi susunan nukleus (N) tampak letaknya lebih ke permukaan adalah melalui difusi dari
bahwa epltel ini benar berlapis. Epitel saluran keluar
dikelilingi oieh membrana basalis (BM). Gambaran pembuluh darah yang terdapat dalam jaringan ikat
tubular lainnya merupakan potongan serong dari bagian
sekretoris (S) kelenjar keringat, yang terdiri atas epitel (CT). Perhatikan sei-sel yang letaknya paling basal benar-

selapis kubis. Perhatikan adanya kapiler (Cp) berisi benar berbentuk kubis, bersandar pada membrana basa-

satu sel darah merah dan inti sel epitel yang menonjol ke lis dan disebut lapis basal (BL). Sel-sel ini mengalami
permukaan menyusun batas endotel @anah) merupakan
dinding endotel. Ruang besar yang kosong di sudut kanan mitosis menyusun epitel, berpindah ke permukaan dan
bawah pada gambar fotomikroskopik ini adalah lumen menjadi gepeng. Setelah mencapai permukaan, sel-sel

pembuluh limf (LV) yang mana intl sel endotelnya yang berbentuk gepeng ini akan lepas ke dalam lumen
esofagus (EL). Endotel yang membarasi pembuluh
gepeng menonjol ke lumen. Perhatikan sitoplasma tam- darah, tampak sebagai nukleus (N) jelas tersebaq
pak lebihjelas pada bagian yang ada inti (kepala panah) . menonjol ke dalam lumen (L), sehingga ielas berbeda

.S&$*Sffi&* 3 Epitel berlapis gepeng dengan lapisan antara epitel berlapis gepeng dan epitel selapis gepeng.

tanduk (keratinisasi). Paraffin section. x 132. .Se&SSem 4 Epitel transisional. Kandung kemih.

Telapak tangan di lapisi oleh epitel berlapis gepeng Monyet. Plastic section. x 132.

dengan lapisan tanduk. Ada perbedaan yangjelas antara Kandung kemih, sama seperti kebanyakan bagian ekskresi
fotomikroskopik ini dan gambar yang sebelumnya. Jelas
saluran urin, dilapisi oleh jenis epitel berlapis yang
perbedaannya adalah lapis tebal yang mati yaitu kera-
tin yang fungsinya melindungi lapis sel-sel dan jaringan khusus, disebut epitel transisional. Jaringan ini diambil
yang lebih dalam terhadap gesekan, pengeringan dan dari kandung kemih yang kosong seperti tampak adanya
masuknya bakterl. Meskipun berbagai lapisan epitel ini sel-sel besa4 bulat, berbentuk kubah (rC), beberapa di
akan diamati lebih rinci dalam Bab 11, gambaran ter-
antaranya mempunyai dua inti (kepala panah), me-
tentu perlu dipelajari. Perhatikan susunan saling mengunci nonjol ke lumen (L). Sel-sel epitel yang duduk pada
membrana basalis (BM) tampak kecil tetapi ukuran-
seperti jari-jari antara jaringan ikat yaitu rigi demis
(P) dan rigi epitel (R) dapat mencakup daerah permu- nya makin membesar saat bermigrasi ke permukaan dan
mulai berbentuk seperti buah per. Jika kandung kemih
kaan yang lebih luas untuk perlekatan dan pemberian teregang, ketebalan epitelnya berkurang dan sel-sel men-
nutrisi sehingga permukaannya benar-benar meiekat. jadi gepeng. Permukaan yang saling berhadapan antara
Membrana basalis (BM) adalah perlekatan antara
epitel danjaringan ikat. Lapis basal epitel ini terdiri atas jaringan ikat dan epitel tampak datar dengan sedikit
sel-sel kuboid, disebut stratum germinarivum, yang mem-
punyai kemampuan mitosis yang tinggi. Sel-sel yang ber- sekali susunan interdigitasi. Jaringan ikat (CT) di
asal dari sini berpindah ke atas dan dalam perpindahan
itu berubah bentuknya, membentuk protein dan diberl bawah epitel mengandung banyak pembuluh darah

nama yang berbeda-beda. Perhatikan saluran keluar seperti tampak dalam sajian adanya arteriol (A) dan
(D) kelenjar keringat menembus dasar rigi epidermis, venula (V). Perhatikan susunan epitel selapis gepeng

saluran ini terus ke luar (panah) dari endotel yang membatasi pembuluh-pembuluh ini,
tampak jelas inti-inti yang me nonjol (kepala panall .
BERLAPIS
Gepeng dengan TRANSISIONAL
Kuboid Lapisan Tanduk
ij- -:r..."fu.;-^i:j,1,

4t=f :.'.'it.,**4_*""._;,jiL".i:=.-+r;:..=,--*1".-1-""

' ,Y.!-":. '

Relaksasi

58. Atlas Berwarna Histologi

r

tr.#

,,4

lF Fr '{!

.aqx,

&s

**"t1.&, 'q

[memeA* 3l

KUNGI CT jaringan ikat L lumen R rigi epitel
A arteriol D duktus LV pembuluhlimf
BL lapisbasal EL iumen esofagus N nukleus rC selberbentukbulat
BM membranabasalis K keratin s pars sekretoris
V venula

Epttel dan Kelentar . 59

*A&*WAR tr r Epitel bertingkat torak bersilia. menghasilkan sekret kental, licin, tampak sebagai

Trakea hamster. Mikroskop Elektron. x 6480. granula sekretoris (SG) di bagian apikal sito-
piasma. Protein dalam sekret ini disintesis dalam
Epitel bertingkat torak bersilia pada trakea terdiri retikulum endoplasma kasar (rER), sementara
atas beberapajenis sel, beberapa di antaranya tam-
pak di sini. Karena sajian epitel ini terpotong serong, karbohidrat ditambahkan pada protein di aparatus
di sini tidak tampak jelas seluruh sel menyentuh Golgi (G). Sel-sel mukosa tidak bersilia, tampak
lamina basalis (BL). Perhatikan sel pucat ber-
rendah, penuh mikrovili (Nn] di permukaannya.
silia (CC) ada retikulum endoplasma kasar Jika sel-sel ini melepaskan hasil sekresinya, sel ini
(rER), mitokondria (M), aparatus Golgi (G),
juga sejumlah silia (C) tersebar di antara mikro- berubah bentuknya. Sel tidak lagi mengandung gra-
vili (lv{V). Setiap silia, beberapa di antaranya terpo-
nula sekretoris dan mikrovili memanjang dan disebut
tong melintang, tampak membran plasma dan
axoneme (A). Silia terbenam dalam terminal web sel sikat. Tampak sel-sel ini dikenal dari struktur
melalui badan basal (BB). Mitokondria tampak
memadat di daerah ini. Jenis sel kedua adalah sel filamen di dalam sitoplasma supranuklear. Pada sudut
mukosa (MC), juga disebut sel-sel goblet. Sel-sel ini
kanan bawah gambar mikroskopik elektron ini
tampak ada kapiler (Ca) berisi sel darah merah
(RBC). Perhatikan sel-sel endotel (EC) di sebelah
luarnya bergelombang tetapi melekat erat pada
lamina basalis (BL) epitel trakea. (Seizin Dr. E.

McDowell)

Epitel bertingkat torak

KUNCI

A axoneme CC sel bersilia MV mikrovilus
BB badanbasal EC selendotel RBC seldarahmerah
BL laminabasalis G aparatuscolgi rER retikulumendoplasmakasar
C silia M mitokondria SG granula sekretoris

Ca kapiler MC selmukosa

60 . Atlas Berwarna Histologi

, {ll
qA'

^'t-:1"-:

"

.* -'t ';. ': -\5" -.
-. r-
"=-"t's.R?-

;.,@ri*.l-'.r-:4
rr
Eqfli ,-'s

t*etrr$A*Tl

Epitel dan Keleniar . 61

.S&&*S&R ! Tautan epitelial. Manusia. 6&&&&&S 3 . Tautan epitelial. Zonula occludens.

Mikroskop elektron. x 27 ,815. Manusia. Mikroskop elektron, x 83,700.

Gambar mikroskopik elektron ini memperlihatkan Ini adalah replika potong beku dari suatu tight
suatu irisan tipis intercellular canaliculus antara junction yang terdapat di sepanjang intercellular

clear cell kelenjar keringat ekrin pada manusia yang canaliculus antara dua clear cell. Perhatikan per-
alihan yang hampir tidak tampak dari suatu daerah
diwarnai dengan ferrocyanide-reduced osmium yang bergelombang, tanpa saling memotong, unsur
tetroxide. Taut kedap (tight junction) (panah) memi- tautan yang tersusun padat ke suatu daerah yang
sahkan lumen intercellular canaliculus (lC) beranastomosis. Pada potongan ini (panah), tampak
gambaran rigi-rigi pada permukaan E berhubungan
dari celah antar sel di basal dan lateral. Perhatikan
dengan alur pada permukaan P dari membran
nukleus (N). (Seizin Briggman J, Bank H, Bigelow
plasma clear cell yang berdekatan. Pada daerah ter-
J, Graves J, Spicer S:AmJ Anat762:357-368, 1981)
tentu (kepala panah) beberapa di bagian lateral

ditempati oleh unsur-unsur tautan yang tersusun
padat dipisahkan dari pita luminal. Jurusan bayang
platinum diberi tanda panah melingkar (Seizin
Briggman J, Bank H, Bigelow J, Graves J, Spicer S:
AmJ Anat762: 357-368, 1981)

Zonula occludens

62 o Atlas Berwarna Histologi

q..:

'-; . !:d

j"k&

:l .- : - e

'*1 . r* *

?"3

, ._ia't

tsqetse*; l

Epitel dan Kelentar . 63

*AnSgAffi 1 . Sel goblet, lleum. Monyet. .GA&I|BAR ? Sel-sel goblet. lleum. Monyet.

Plastic section. x 270. Plastic section. x 540.

Sel-sel goblet merupakan kelenjar ekokrin uniselular Gambar fotomikroskopik ini adalah pembesaran daerah
terdapat tersebar di antara epitel selapis torak dan dalam kotak gambar sebelumnya, memperlihatkan gam-
epitel bertingkat torak. Gambar fotomikroskopik ini baran mikroskop cahaya dari sel goblet. Lendir (m) ter-
darivilus ileum menunjukkan sejumlah sel-sel goblet letak dalam theca (T) yang melebar dari sel goblet
terletak di antara sel-sel epitel selapis torak (EC).
Brush border (kepalapanah) sel torak hanya sedikit di sebagian telah larut selama proses dehidrasi. Inti (N)

sel goblet. Bagian apikal sel goblet yang melebar disebut sel goblet relatif padat karena kondensasi kromatin.
Antara inti dan theca adalah zona Golgi (GZ), dimana
theca (T) dan terisi dengan lendir (m) yang nantinya
protein yang dihasilkan sel diubah dan dipadatkan dalam
dilepaskan ke dalam lumen usus, melapisi dan melin- granula sekretoris yang selanjutnya untuk dilepaskan.
dungi permukaan usus. Pada sudut kanan bawah dari
epitel selapis torak ini, teriris agak serong meialui inti Dasar (b) sel goblet ramping, hampir seperti digencet
sel epitel, menghasilkan gambaran epitel berlapis (bin- antara sel-sel torak sekitarnya, tetapi menyentuh mem-
tdng). Namun, lihat pada epitel sebelah atas duopanah, brana basalis (BM). Terminal web dan brush border
dari sel goblet sedikit sekali, tetapi tidak seluruhnya
ini adalah jelas epitel selapis torak. Terkadang inti
bulat (rN) adalah limfosit yang bermigrasi melalui hilang (kepala panah). Inti bulat (rN) dari leukosit

epitel ke dalam lumen (L). Gambar 2 adalah pembe- yang berpindah melalui epitel ke lumen (L) ileum.

saran dari daer ah dalam kotak .GAMBAB 4 Kelenjar keringat ekrin. Kulit.

.&All{EAn 3 Kelenjar sebasea. Kulit kepala. Paraffin section. x 270.

Paraffin section. x 132. Kelenjar keringat ekrin merupakan kelenjar yang paling
banyak dalam tubuh dan distribusinya luas. Kelenjar ini
Kelenjar sebasea biasanya berhubungan dengan folikel adalah kelenjar sederhana, tidak bercabang, berbentuk
tubular melingka4 menghasilkan sekretnya berbentuk
rambut, melepaskan sekretnya berupa sebum ke dalam
folikel, meskipun pada tempat-tempat tertentu di tubuh cair. Bagian sekresi (s) kelenjar terdiri atas epitel
kelenjar ini tidak berhubungan dengan folikel rambut. selapis kubis dengan dua jenis sel yairu sel yang jernih
Kelenjar ini dikelilingi jaringan ikat yang tipis disebut
kapsula (Ca), berbentuk sakulus seperti buah per mem- yang merupakan sebagian besar bagian sekresi dan sel
punyai duktus yang pendek. Setiap sakulus terisi sel-sel yang lebih gelap yang biasanya tidak dapat dibedakan
besa4 amorf, dengan lntinya dalam berbagai tahapan
degenerasi (panah). Bagian tepi sakulus ini terdiri atas dengan mikroskop cahaya. Mengitari bagian sekresi ada
sel-sel basal (BC) kecil berbentuk kubis yang mempu-
nyai kemampuan regenerasi. Ketika sel-sel berpindah sel mioepitel (MC) yang mempunyal sejumlah juluran,
dari tepi sakulus, sel membesar dan isi lemak (0 dalam
sitoplasmanya bertambah. Dekat saluran keluar (duktus), meiingkari bagian sekresi dan membantu pengeluaran
seluruh sel berdegenerasi dan menjadi sekret (se). Karena
itu, kelenjar sebasea diklasifikasikan sebagai kelenjar cairan ke dalam duktus. Duktus (D) kelenjar keringat
sederhana, bercabang, asinus kelenjar dengan cara sekesi
terdiri atas epitel berlapis kubis, dengan sel-selnya lebih
holokrin. Otot polos (M) dari arektor pili berkaitan
kecil daripada bagian sekresinya. Karena itu, dalam
dengan kelenjar sebasea. Perhatikan bagian sekresi (s) sajian histologis duktus selalu lebih gelap daripada
dan bagian duktus (D) kelenjar keringat di atas kelen- bagian sekresi. Ruang besa4 kosong adalah sel lemak
jar sebasea.
(AC) . Perhatikan sejumlah pembuluh darah ke ciI @anah)
di tepi kelenjar keringat.

Sel goblet

64 . Atlas Berwarna Histologi

t€srrssAntl

,a*.*ffi* **

/Tfu

*#"ffi

ry# Ac

.rC

W'r t' 'S
ls*ivr&&frq l

KUNCI f lemak N nukleus
AC sel lemak
b dasar GC se1 goblet rN inti bulat
BC selbasal
BM membranabasalis CZ daerah Golgi s bagian sekresi
Ca kapsula
D duktus L lumen se sekret
EC selepitelselapistorak
M ototpolos T theca

m musin

MC selmioepitel

Epitel dan Kelenjar r 65

&&n*E&A tr . Kelenjar serosa kompleks tubulo- .GAftfiB&fi 2 Kelenjar mukosa kompleks tubulo-

asinosa {alveolar). Pankreas. Monyet. asinosa (alveolar). Palatum molle.
Plastic section. x 540.
Paraffin section. x 132.
Ini adalah gambar fotomikroskopik bagian eksokrin
pankreas, suatu kelenjar serosa kompleks tubuloasi- Kelenjar tubulo-asinosa kompleks pada palatum
nosa (alveolar). Sistem duktus kelenjar ini akan dipe- adalah benar-benar mukosa. Karena itu, sekretnya
lajari dalam Bab 15 pada Sistem Saluran Cerna. kental licin. Asinus kelenjar ini tampak melingkar
Hanya sel-sel sekretoris akan dijelaskan di sini. Setiap dalam sajian dan dikelilingi oleh unsurjaringan ikat
asinus yang secara kebetulan terpotong, ada lumen (CT) yang halus. Lumen (L) asinus yang mukosa ini
(L) yang bulat dan kecil dengan sel-sel sekretoris ter- jelas terlihat, sel-sel parenkim (PC) berbentuk
susun seperti kue yang terpotong kecil-kecil. Jaringan belah ketupat, yang menghasilkan cairan licin.
Nukleus (N) sel-sel yang berbentuk belah ketupat
ikat (CT) yang tipis memasuki setiap asinus. Sel-sel
sekretoris lebih kurang berbentuk belah ketupat, adalah gelap, strukturnya padat dan tampak terdesak
ke membrana basalis. Gambaran sitoplasma kosong,
dengan nukleus (N) bulat terletak di basal. Sitoplasma berbusa, berwarna biru-kelabu jernih dengan hema-
berisi sejumlah granula zimogen (ZG), merupa- toksilin dan eosin.
kan enzim pencernaan bersalut membran, dipadat-
kan oleh aparatus Golgi. r&All$SA* 4 Kelenjar campur kompleks tubulo-

&&MBi&m $ r Kelenjar campur kompleks tubulo- asinosa (alveolar). Kelenjar submandibularis.

asinosa (alveolar). Kelenjar sublingualis. Monyet. Plastic section, x 540.

Monyet. Plastic section. x 540. Kelenjar submandibularis adalah suatu kelenjar tubu-
loasinosa kompleks yang menghasilkan sekret cam-
Kelenjar sublingualis umumnya kelenjar mukosa, puran, sama seperti kelenjar sublingualis pada gam-
kompleks tubulo-asinosa berisi banyak saluran dan
asinus yang mukosa. Gambaran asinus yang mukosa bar sebelumnya. Namun, kelenjar ini mempunyai
ini tampak jelas dalam gambar fotomikroskopik ini. banyak asini serosa (SA) dan bagian mukosa yang
Perhatikan lumen (L) yang terbuka dibatasi oleh sel-
sel berbentuk belah ketupat dengan membran plasma sangat sedikit, karena asini yang mukosa dipeluk
oleh demiluna serosa (SD). Juga kelenjar ini mem-
lntibagian lateralnya tampak jelas (panah gonda) . punyai sistem duktus (D) yang banyak. Perhatikan

(N) sel-sel mukosa ini tampak gepeng di bagian basal sitoplasma yang serosa tampak biru jika dipulas
membranplasma dan mudah dibedakan dari intibulat
dari asinus yang serosa. Sitoplasnta tampak mem- dengan hematoksilin dan eosin. Juga perhatikan lumen
punyai sejumlah struktur seperti vakuola, sehingga asini demikian kecil sehingga tidak jelas, sementara
memberi gambaran sel seperti berbusa. Bagian serosa itu lumen bagian mukosa (L) banyak. Pelajari perbe-
kelenjar ini berasal dari sedikit sel-sel serosa yang daan sitoplasma sel-sel serosa dan sel-sel mukosa,
tampak memeluk bagian mukosa disebut sebagai seperti kepadatan inti masing-masing sel. Akhirnya,
demiluna serosa (SD). Sekret dari demiluna serosa perhatikan membran sel bagian lateral (ponah) dari
masuk ke lumen bagian sekresi melalui celah antar sel-sel yang menghasilkan mukus jelas tampak batas-
sel yang kecil antara sel-sel mukosa di dekatnya. nya, sementara sel-sel bagian serosa bagian lateral-
nya sangat susah untuk diamati.

Kelenjar Liur

66 . Atlas Berwarna Histologi

t-$Anfiffi"fi"gl t-ssxqmerqtl

{-i:etoxsee q l

CT jaringan ikat N nukleus SD demilune serosa
D duktus selparenkim ZG granulazimogen
PC

L lumen SA asinus berbentuk serosa

Epitel dan Keleniar . 67

L

W Ringkasan Histologik

I. EPITEL lateral sel membentuk gap junctions (nexus,

A. Jenis-jenisnya septatejunctions).

L Selapis gepeng-selapis sel-sel gepeng yang ter- 3. M odifikasi p ermukaan bas al s el
Membran basal sel yang terletak pada membrana
susun seragam basalis membentuk hemidesmosom agar sel mele-
kat kejaringan ikat di bawahnya.
2. Selapis kubis-sd.apis sel-sel kubis yang tersu-
4. Membrenubasalis
sun seragam Membrana basalis yang tampak dengan mikros-
kop cahaya terdiri atas lamina basalis (yang terdiri
3. Selapis toraft-selapis sel-sel torak yang tersusun atas dua bagian, lamina densa dan lamina lusida)
dan lamina retikularis yang berasal dari jaringan
seragam ikat, yang mungkin tidak nampak.

4. Beftingkat torak-selapis sel-sel yang ber- II. KELENJAR
A, Kelenjar eksokrin
macam-macam bentuk dan tingginya.
5. Berlapis gepeng-beberapa lapis sel-sel dengan Kelenjar eksokrin melepaskan sekretnya ke sistim
saluran ke permukaan epitel, mungkin uniselular
lapis pada permukaan gepeng. Mungkin non- (sel goblet) atau multiselular.

keratinisasi, parakeratinisasi atau keratini sasi Kelenjar multiselular diklasifi kasikan berdasar-
kan percabangan sistim saluran. Jika saluran tidak
6. Berlapis kabis-sel-sel tersusun dua lapis atau bercabang disebut kelenjar simpleks; jika bercabang
disebut kelenjar kompleks. Selanjutnya bentuk tiga
lebih dimana lapis permukaan berbentuk kubis dimensi bagian sekretoris mungkin berbentuk
tubular, asinosa (alveolar) atau kombinasi antara
7. Berlapis torak-se\-sel tersusun dua lapis atau keduanya disebut kelenjar tubulo-asinosa (alveo-
lar). Ciri lain mencakup 1) jenis sekretnya: serosa
lebih dimana lapis permukaan berbentuk torak (parotis, pankreas), mukosa (kelenjar palatina), dan
8. Transisional-sel-sel tersusun beberapa lapis, campur (sublingualis, submandibularis), mempu-
nyai asinus serosa dan mukosa dan demilune serosa;
dicirikan adanya sel besar, berbentuk kubah pada dan 2) cara sekresi: merokrin (hanya hasil sekresi
permukaan bebasnya, yang membantu memper- dilepaskan pada kelenjar parotis), apokrin (hasil
tahankan integritas epitel sewaktu teregang oleh sekresi bersama sebagian sitoplasma bagian apikal,
berbagai komponen dari saluran urin. seperti pada gl. mammae, dan holokrin (seluruh sel
menjadi sekret, seperti pada kelenjar sebasea, testis
B. Sifat umum dan ovarium). Selanjutnya kelenjar dibagi-bagi lagi
oleh jaringan ikat berbentuk septa menjadi lobus
l. Modifikasipermukaanbebus sel . dan lobulus dan duktusnya disebut duktus interlo-
Sel-sel mungkin mempunyai mikrovili (brush border,
striated border), juluran pendek seperti jari tangan

yang membantu meningkatkan luas permukaan sel;
stereosilia (mikrovili panjang beranastomosis), yang
hanya ditemukan di epididimis; dan silia, sel mem-

punyai juluran panjang bersifat motil dengan sub-
struktur 9 + 2 mikrotubular (axoneme)

2. Modifikasi p ermukaan lateral sel
Agar adanya perlekatan, membran sel membentuk
kompleks tautan pada plasmalema bagian lateral
dengan sel di dekatnya. Tautan ini disebut desmosom
(makula densa), zonula occludens dan zonula adhe-
rens. Supaya ada komunikasi antar-sel, membran

68 . Atlas Berwarna Histologi

baris, duktus intraobaris, duktus interlobularis dan B. Kelenjar endokrin
duktus intralobularis (striata dan interkalaris).
Kelenjar endokrin merupakan kelenjar yang tidak
Sel mioepitel (sel basket) adalah sel mioid yang mempunyai saluran keluar dan melepaskan sekret-
berasal dari ektoderm yang ikut dalam lamina basa- nya ke dalam aliran darah. Kelenjar-keleniar ini
lis pada parenkim kelenjar. Sel-sel ini mempunyai
juluran panjang mengelilingi asinus kelenjar dan akan dijelaskan dalam Bab 10.
terkadang kontraksinya membantu pelepasan hasil
sekresi ke dalam sistim saluran keluar.

Epitel dan Keleniar o 69

t

ffi Ringkasan Fungsinya

Epitel adalah avaskular dan terdiri atas sel-sel yang kan zat-zalyang terdapat pada permukaan sel. Setiap
silia berasal dari sentriol (badan basal) dan mem-
tersusun rapat dengan ruang antarsel sedikit. Sel-sel punyai axoneme di tengahnya terdiri atas sembilan
pasang mikrotubulus perifer (doublets) dan dua tung-
ini sering membentuk lembaran dan mendapatkan gal mikrotubulus (singlets). Mikrotubulus doublets

nutrisinya dari pembuluh darah dalam jaringan ikat mempunyai lengan dynein dengan aktivitas ATPase,

di bawahnya. Epitel tidak hanya membungkus berfungsi memberi energi untuk pergerakan silia.

tubuh tetapi juga membatasi rongga-rongga tubuh Kompleks tautan, yang menempati hanya

seperti lumen pembuluh-pembuluh dan saluran daerah kecil permukaan lateral sel, tampak dengan
mikroskop cahaya sebagai terminal bars, suatu
serta sistem (misalnya saluran cerna, saluran urin); struktur yang melingkari seluruh sel. Terminal bars
jadi, zat-zat yang masuk atau keluar dari tubuh terdiri atas tiga komponen yaitu zonula occludens
harus melalui lembaran epitel ini. (tight junction atau occluding junction), zonula
adherens (adhering junction) dan macula densa
Epitel berfungsi sebagai pelindung dari gesekan (desmosom). Dua yang terdahulu melingkari sel,
mekanis, masuknya bahan-bahan kimiawi dan masuk- sedangkan desmosom tidak. Selain itu, jenis tautan
nya bakteri; absorpsi zat-zat makan, sebagai hasil Iainnya adalah gap junction yang memungkinkan
perubahan sel-sel yang dapat melakukan fungsinya; komunikasi sel-sel satu samalain.
ekskresi sisa metabolisme; reseptor sensoris dari
lingkungan luar (atau dari dalam), membentukkelen- Membrana basalis terletak antara epitel dan
jar yang berflngsi mensekresi enzim, hormon, seba- jaringan ikat, terdiri atas komponen yang berasal
dari epitel yaitu lamina basalis dan daerah yang
gai pelumas atau hasil-hasil lainnya; dan pergerakan berasal dari jaringan ikat yaitu lamina retikularis.
zat-zat sepanjang lembaran epitel (seperti mukus Lamina basalis selanjutnya dibagi menjadi dua
sepanjang saluran napas) melalui bantuan silia. daerah yaitu lamina lusida dan lamina densa.

Sel-sel epitel dapat berada dalam keadaan khu- Lamina bas alis merupakan struktur yang membantu

sus pada berbagai permukaan. Permukaan ini ada- epitel sebagai penyaring molekul (misalnya di
lah apikal (mikrovili, stereosilia, silia dan flagela), glomerulus ginjal), mengatur perpindahan sel-sel
lateral (kompleks tautan, zonula occludens, zonula
adherens, macula densa, gap junction) dan basal tertentu melewati lembaran epitel (misalnya men-
cegah masuknya fibroblas tetapi boleh dilewati sel-
(hemidesmosom dan lamina basalis)..
sel limfoid), dalam regenerasi epitel (misalnya
Mikrovili merupakan j uh,ran membran sel seperti
jari-jari tangan yang tersusun rapat yang berfungsi penyembuhan luka dengan membentuk suatu lapisan
untuk meningkatkan permukaan sel sehingga ber-
fungsi untuk absorpsi dan sekresi. Kelompokan sepanjang sel-sel epitel yang melakukan regenerasi
mikrovili yang padat yang tampak dengan mikros- untukpindah) dan interaksi antar sel (misalnyamem-
kop cahaya, seperti garis-garis atau batas sikat
(brushboder) bentuk tautan saraf-otot).

Stereosilia terletak di epididimis rupanya ter-
letak pada daerah terbatas dalam tubuh. Ini disebut
silia karena tampak panjang; namun, dengan mikro-
skop elektron tampak seperti mikrovili yang pan-
jang dengan fungsi yang tidakjela

Silia adalah juluran plasmalema dari sito-

plasma yang panjang, motil berfungsi menggerak-

70 . Atlas Ber$arna Histologi

Iaringan lhat

Jaringan ikat menyusun sebagian besar unsur O ZAT EKSTRASELULAR
tubuh. Meskipun rupanya macam-macam struktur
Zat ekstraselular di jaringan ikat sebenarnya
dan macam-macam fungsinya, j aringan ikat ini mem- dapat dibagi menjadi serat, substansia dasar amorf
punyai banyak sifat yang sama; karena itujaringan dan cairan (iaringan) ekstraselular.

ini ditempatkan dalam satu kategori. Umumnya Dikenal ada tigajenis serat dalam histologi yaitu
kolagen, retikulin dan elastin. Serat kolagen biasa-
jaringan ikat berasal dari mesoderm dan berfungsi nya terdapat sebagai berkas serat-serat yang tidak
dalam menyokong, mempertahankan, dalam trans- elastis dengan bermacam-macam ketebalan yang
por, penyimpanan, perbaikan dan sebaginya. Jaringan
ikat, tidak seperti epitel, terdiri utamanya unsur- subunit dasamya yaitu molekul tropokolagen, meng-
unsur ekstraselular dengan sejumlah kecil sel-sel. gumpal menjadi ikatan kuat, menghasilkan suatu pita
Jaringan ikat diklasifikasikan umumnya berdasarkan 61 nm yang merupakan ciri khas protein ini (lihat
komponen yang tidak hidup dibandingkan pada
unsur selnya. Meskipun berbagai pembagian ber- Grafik 3-i). Namun, beberapa jenis kolagen tidak
beda antara satu pengarang dan pengarang lainnya,
pembagianberikut ini umumnya diterima : mempunyai ciri-ciri ini, seperti yang tampak di lamina
basalis. Serat retikulin (diyakini mempunyai kom-
A. Jaringan ikat embrional posisi yang berbeda) tampak tipis, bercabang, meru-
pakan serat dari karbohidrat terdiri atas kolagen tipe
1. Jaringanmesenkim
2. Jaringanmukosa III yang membentuk jala-jala halus sekeliling sel-

B. Jaringanikatdewasa se1 otot polos, sel-sel epitel tertentu, sel lemak, serat

1. Jaringan ikat sebenaunya saraf dan pernbuluh darah. Serat inijuga menyusun
a. Jaringan ikatjarang (areolar)' rangka organ tertentu, seperti hati dan limpa. Serat
b. Jaringan ikat retikular elastin seperti namanya, sangat elastis dan dapat dire-
c. Jaringanlemak gangkan sampai sekitar l50Vo daipanjang saat isti-
d. Jaringan ikat padat tidak beraturan rahat tanpa putus. Serat ini menyusun protein amorf
e. Jaringan ikat padat beraturan yaitu elastin dikelilingi oleh komponen mikrofibrilar
(1) Kolagen yang terdiri dari fibrilin. Serat elastin tidak memper-
(2) Elastis lihatkan periodisitas dan ditemukan di daerah-daerah

2. Jaringan ikat khusus tubuh yang membutuhkan fleksibilitas dan elastisitas.
a. Jaringanpenyokong
(1) Tulang rawan Substansia dasar yang amorf menyusun
(2) Tulang matriks yang di dalamnya serat-serat dan sel-sel
b. Darah terbenam dan melalui substansia ini cairan dasar

berdifusi. Substansi dasar mempunyai konsistensi
sepertijeli karena mengandung banyak sekali gliko-
saminoglikan (GAG), proteoglikan dan glikopro-
tein. Sebagian besar glikosaminoglikan yang meru-

Iaringan lkat . 71

pakan polimer karbohidrat adalah asam hialuronat, o Sel mast biasanya tampak di dekat pembuluh
kondroitin 4-sulfat, kondroitin 6-sulfat, derma-
tan sulfat dan heparan sulfat. Proteoglikan memi- darah kecil, meskipun hubungan antara kedua-
liki inti protein yang mana GAG terikat secara kova-
len. Glikoprotein juga terdapat dalam jaringan ikat nya tidak diketahui. Sel-sel ini mempunyai
sejati. Zat-zatini, terutama fibronektin, tampak pen-
ting dalam mempermudah perlekatan dan perpin- banyak granula metakromatis berisi histamin,
dahan sel-sel bersama unsur-unsurjaringan ikat seperti bahan-bahan kontraksi ototpolos dan suatu anti-
serat-seratkolagen. koagulan heparin. Sel mast juga melepaskan
agen kemotaktik eosinofil dan leukotrin.
Membrana basalis, terletak antara epitel dan Karena adanya imunoglobulin pada permukaan
jaringan ikat, dijelaskan dalam Bab 2, Epitel dan luar plasmalema sel mast, sel-sel ini pada indi-
kelenjar. vidu yang sensitif bisa mengalami degranulasi
(yaitu pelepasan granulanya), mengakibatkan
Daerah di luar sel lainnya yaitu lamina basalis, reaksi anafilaksis atau bahkan syok anafilak-
secara khas terletak antara epitel dan jaringan ikat. tik yang mengancam jiwa.
Dengan mikroskop elektron temyata stmktur ini,
terdiri atas lamina rara dan lamina densa. Lamina . Perisit adalah juga berkaitan dengan pembuluh
rara adalah lapis tipis jemih elektron langsung antara
lamina densa dan membran sel. Unsur utama lamina darah yang halus, tetapi lebih dekat dibanding
basalis yaitu laminin dan kolagen tipe IV, berasal sel mast, karena sel ini ikut membentuk lamina
dari epitel, meskipun komponen ketiga yaitu fibro- basalis sel-sel endotel. Perisit juga sebagai sel
nektin adalah mungkin berasal dari jaringan ikat. kontraktil yang mengatur aliran darah melalui
Lamina basalis sering dikaitkan dengan lamina.reti- kapilar. Diduga perisit bersifat pluripoten, yang
kularis yaitu jala-jala serat retikulin dari jaringan mungkin berkaitan dengan sel-sel mesenkim
ikat di bawahnya. Lamina basalis dan lamina reti- dalam jaringan ikat dewasa. Sekarang diketahui
kularis bersama-sama menyusun membrana basalis bahwa sel-sel mesenkim mungkin tidak ada pada
yang tampak dengan mikroskop cahaya.
orang dewasa.
O SEL
. Sel lemak (adiposit) mungkin membentuk
Sel-sel dari jaringan ikat sejati-atau lebih tepat,
jaringan ikat longgar (areolar) adalah (lihat Gambar kelompokan kecil atau menggumpal dalam
3-2):
jaringan ikatjarang. Sel lemak berfungsi dalam
o Fibroblas, jenis sel yang paling banyak, ber-
menyimpan lipid yaitu membentuk jaringan
peran untuk sintesis serat-serat kolagen, elastin
dan retikulin dan sebagian besar substansia dasar. lemak, yang melindungi, menjaga dan sebagai
Bentuk sel-sel ini tampak berfungsi dalam akti- bantalan organ-organ tubuh.

vitas sintesisnya, dan karena itu sel-sel yang o Leukosit (sel darah putih) meninggalkan aliran
istirahat sering disebut fibrosit, suatu istilah
darah dan masuk dalam celah di jaringan ikat.
yang cepat sekali hilang dari kepustakaan. Di sini sel-sel ini berfungsi banyak, yang akan
dibahas dalamBab 5.
. Makrofag (histiosit) berasal dari monosit dan
O JARINGAN
berfungsi dalam menelan (fagositosis) partikel
asing. Sel-sel ini juga ikut dalam meningkatkan Jaringan ikat mesenkim dan jaringan ikat
aktivitas imunologik limfosit.
mukosa adalah terbatas pada embrio. Jaringan ikat
o Sel plasma adalah jenis sel yang terutama ber- mesenkim terdiri atas sel-sel mesenkim dan serat
retikulin yang halus tersebar dalam maffiks setengah
ada selama inflamasi kronis. Sel-sel ini ber- cair dari substansia dasar. Jaringan ikat mukosa
adalah konsistensinya lebih kental, mengandung
tanggung jawab dalam sintesis dan pelepasan berkas kolagen dan sejumlah fibroblas dan terdapat
antibodi humoral, yang berasal dari limfosit. di sebelah dalam dari kulit janin dan di tali pusat

(dimana ini dikenal sebagai jeli Wharton) menge-

lilingi pembuluh-pembuluh tali pusat.

?2 . Atlas Berwarna tlistologi

Jaringan ikat jarang (areolar) distribusinya dari serat kolagen dengan sedikit serat elastin dan
luas karena jaringan ini menyusun fasia superfisia- serat retikulin. Unsur sel yang utama adalah fibro-
lis dan masuk ke dalam berkas neurovaskular. Sel- blas, makrofag dan terkadang sel mast. Lapisan
sel dan unsur antar sel di atas ikut dalam pemben- dermis dari kulit dan kapsula beberapa organ terdiri
atas jaringan ikatpadat tidakberaturan.
tukan jaringat cair amorf.
Jaringan ikat padat beraturan terdiri atas
Jaringan ikat retikular membentuk jala-jala
serat- serat tebal, tersusun sejajar dari serat kolagen,
halus serat retikulin yang menysusun rangka sum-
sum tulang dan banyak struktur limfoid, yaitu seperti pada tendo dan ligamen atau berkas sejajar
rangka yang membungkus sel-sel tertentu. dari serat elastin, seperti di ligamen nuchae, liga-
men flalum dan ligamen suspensorium penis. Unsur
Jaringan lemak terdiri atas sel-sel lemak, serat sel pada jaringan ikat padat kolagen beraturan dan
retikulin dan pembuluh darah yang banyak. jaringan ikat padat elastis beraturan mengandung
Jaringan ini berfungsi sebagai tempat penyimpanan sedikit fibroblas,
lemak, penyekat suhu dan sebagai peredam kejut.

Jaringan ikat padat tidak beraturan terdiri

atas berkas-berkas kasar, tersusun saling menyilang

Iaringan lkat . 73

GAMBAR 3-1 Serat Kolagen

-''Jiil,fry'oiirr;: g=l-.r:::,r;-=i:];ir.r':::: :-

Tendo

Setiap berkas serat kolagen terdiri atas fibril-fibril yang lebih kecil, yang selanjutnya terdiri atas kumpulan
molekul-molekul tropokolagen. Molekul tropokolagen terbentuk sendiri dalam lingkungan di luar sel

dalam gambaran bahwa ada suatu celah antara ekor dan kepala molekul yang berurutan dalam satu baris.
Saat fibril terbentuk, ekor molekul tropokolagen tumpang tindih dengan kepala molekul tropokolagen dalam
baris yang berdekatan. Selain itu, celah dan tumpang tindih tersusun sedemikian rupa beraturan dengan baris
di dekatnya (tetapi bukan yang lanjutannya) dari molekul-molekul tropokolagen. Jika drpulas dengan logam berat,
seperti osmium, zatwarna akan mengendap di daerah celah, tampak dalam gambaran pita terang dan pita
gelap dari kolagen.

74 r Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 3-2 Sel-sel dalam Jaringan lkat

Sel punca Qm
hematopoietik

ffi*""''"

Iaringan lkat . 75

L

@ Histofisiologi

I. MATRIKS EKSTRASELULAR dari protein tropokolagen, terdiri atas tiga rantai cr.

A. Substansia dasar Yang menarik, setiap tiga asam amino adalah glisin

Substansia dasar terdiri atas glikosaminoglikan, dan jumlah yang cukup banyak prolin, hidrok-
proteoglikan dan glikoprotein. Glikosaminoglikan siprolin, lisin dan hidroksilisin menyusun subunit
(GAG) adalah polimer linear dari disakarida yang tropokolagen. Karena glisin adalah asam amino
berulang-ulang, salah satunya selalu heksosamin yang sangat kecil, tiga rantai o dapat membentuk
sementara lainnya adalah asam heksuronat. heliks yang rapat sepertinya rantai ini saling mem-
Seluruh GAG, kecuali asam hialuronat, ber-
sulfasi dan karena itu mempunyai muatan negatif. bungkus satu sama lain. Ikatan hidrogen dari sisa

Kebanyakan GAG berkaitan dengan pusat hidroksiprolin dari setiap rantai cr memegang ke-
protein, membentuk molekul proteoglikan yang tiga rantai bersama-sama untuk mempertahankan
besar. Banyak molekul-molekul proteoglikan ini stabilitas molekul tropokolagen; sisa hidroksilisin
memegang molekul tropokolagen ke satu lainnya
juga berkaitan dengan asam hialuronat, membentuk untuk membentuk fibril kolagen.
molekul-molekul masif dari domain elektrokimia
Akhir-akhir ini diketahui ada paling sedikit 25
yalg besar yang menarik kation secara osmotik
jenis kolagen yang berbeda, tergantung pada kom-
aktif (misalnya Na-), membentuk molekul-molekul
hidrasi yang sangat tahan terhadap tekanan dan posisi asam amino dari rantai a -nya. Kolagen yang
memperlambat aliran ekstraselular sehingga lebih
banyak waktu untuk pertukaran materi sel dan paling sering adalah tipe I (dermis, tulang, kapsula
menghambat penyebaran mikroorganisme. GAG pembungkus organ-organ, fibrokartilago, dentin,
bersulfat mencakup kondroitin sulfat, dermatan sementum), tipe II (tulang rawan hialin dan tulang
sulfat, heparan sulfat, heparin dan keratan sulfat.
rawan elastis), tipe III (serat retikulin), tipe IV
Glikoprotein adalah molekul polipeptida yang
besar dengan bantuan rantai karbohidrat di sam- (lamina densa di lamina basalis), tipe V (plasenta)
pingnya. Ciri yang terbaik adanya laminin, fibro- dan tipe VII (fibril-fibril yang melekat pada lamina
nektin, kondronektin, osteonektin,' entaktin dan basalis). Perkecualian tipe IV, seluruh kolagen mem-
tenascin. Laminin dan entaktin berasal dari sel-sel perlihatkan periodisitas 67 nm sebagai akibat
epitel dan tenascin terbuat dari sel-sel glia dari susunan khusus dari molekul-molekul tropokola-
embrio, sedangkan yang lainnya dibentuk oleh sel-
sel jaringan ikat. Banyak sel-sel mempunyai inte- gen.
grin, protein transmembran, dengan tempat resep-
tor untuk satu atau lebih glikoprotein ini. Selanjut- a. Sistesis Kolagen
nya, glikoprotein juga mengikat kolagen, jadi
Sintesis kolagen terjadi dalam retikulum
memudahkan sel melekat ke matriks ekstraselular. endoplasma kasar, dimana polisom mem-

B. Serat-serat punyai macam-macam mRNA memberi kode

1. Kolagen untuk tiga rantai cr (preprokolagen). Dalam
sisterna RER, residu prolin dan lisin menga-
Kolagen, serat yang paling banyak, tidak elastis dan lami hidroksilasi dan residu hidroksilisin
terdiri atas rangkaian protein yang tersusun kuat
mengalami glikosilasi. Setiap rantai cx, mem-
punyai propeptida (telopeptida) terletak
baik pada amino dan karboksi. Propeptida ini
bertanggung jawab untuk tepatnya susunan

rantai cr, sehingga terbentuk molekul pro-
kolagen tripel helix.

76 . Atlas Berwarna Histologi

Vesikel bersalut coatomer memindahkan nutrien, oksigen dan bahan-bahan yang berasal darr
darah dan karbondioksida serta sisa-sisa meta-
molekul prokolagen ke aparatus Golgi untuk bolisme dari sel-sel. Cairan jaringan meninggalkan
diubah, umumnya dengan penambahan rantai jala-jala kapiler darah dan kembali ke sistem sir-
kulasi pada kapiler vena yaitu venula dan cairan
samping karbohidrat. Sesudah itu dipindah- yang lebih akan masuk kapiler limf.
kan ke jala-jala trans Golg| molekul pro-
II. JARINGAN LEMAK
kolagen mengalami eksositosis (melalui vesi-
kel bersalut non-clathrin) dan propeptida dile- Ada dua jenis jaringan lemak yaitu lemak putih
paskan oleh enzim prokolagen peptidase, (unilokular) dan lemak coklat (multilokular).
sehingga terbentuk troprokolagen.
A. Jaringan Lemak Unilokular
Molekul tropokolagen terbentuk sendiri,
membentuk fibril-fibril dengan pita 67-nm Sel-sel dari jaringan lemak unilokular menyim-
yang khas. Kolagen tipe IV terdiri atas pro- pan trigliserida dalam tetesan lemak tunggal yang
besar yang menempati kebanyakan sel. Sel-sel
kolagen bukan subunit tropokolagen, sehingga lemak dari jaringan lemak membuat enzim lipase
lipoprotein, dibawa ke permukaan lumen membran
periodisitas dan pembentukan fibril hilang endotel kapiler, yang menghidrolisa kilomikron dan
very low density lipoprotein. (VLDL). Asam lemak
pada kolagenjenis ini. dan monogliserida dibawa ke sel lemak, berdifusi
b. Serat retikulin ke dalam sitoplasmanya dan mengalami esterifikasi
kembali menjadi trigliserida. Hormone-sensitive
Serat retikulin (kolagen tipe III) lebih tipis lipase diaktivasi oleh cAMP, menghidrolisa sim-
daripada kolagen tipe I dan mempunyai kar- panan lipid menjadi asam lemak dan gliserol, yang
dilepaskan dari sel saat kebutuhan meningkat, untuk
bohidrat lebih banyak daripada kolagen jenis masuk ke kapiler, lalu didistribusikan ke seluruh

lainnya. Akibatnya, jika dipulas dengan tubuh.

perak, perak lebih mudah mengendap pada ll. Jaringan Lemak Multilokular
serat ini.
Sel lemak multilokular jarang ditemukan pada
2. Serat Elqstin orang dewasa. Sel ini terdapat pada neonatus, juga

Serat elastin dapat diregangkan sampai 150Vo dari pada hewan hibemasi. Sel-sel ini mempunyai sejum-
panjang saat istirahat dan tidak putus. Elastisitas
serat elastin ditentukan oleh kandungan lisinnya lah tetesan lipid dalam sitoplasmanya juga ada
banyak sekali mitokondria. Mitokondria ini dapat
yang mana empat molekul lisin, masing-masing memisahkan secara oksidasi dari fosforilasi dan
menghasilkan ATP, melepaskan panas, sehingga
kepunyaan rantai elastin yang berbeda, membentuk
membangunkan hewan dari hibernasi.
kovalen ikatan silang desmosin satu dengan

lainnya. Ikatan ini sangat mudah berubah dan dapat
meregang ketika kekuatan regangan diberlakukan.
Pada saat kekuatan regangan terhenti, serat elastin
kembali ke panj ang semula.

G. Gairan jaringan

Cairan ekstraselular (cairan jaringan) adalah
komponen cair darah, sama seperti plasma, yang
merembes melaiui srtbstansia dasar. membawa

Iaringan lkat . 77

CONTOH KASUS KLINIS

Terbentuknya Keloid Obesitas
Luka bedah digantikan oleh tubuh mula-mula
dengan kolagen tipe III yang lunak yang kemu- Ada dua jenis obesitas-obesitas hipertrofik,
dian digantikan oleh kolagen tipe I, yang lebih yang terdapat ketika sel-sel lemak ukurannya
kuat. Beberapa individu, terutama keturunan meningkat dari lemak penyimpan (timbul
Afrika-Amerika, membentuk banyak sekali
kolagen dalam proses penyembuhan, jadi ber- sewaktu dewasa) dan obesitas hiperylastik, yang
kembang parutyang menonjol disebutkeloid. dicirikan oleh peningkatan dalam jumlah sel-sel
lemak akibat bayi baru lahir makan berlebihan
Penyakit seriawan (Skurvy)
Seriawan, suatu kondisi yang dicirikan oleh ada- selama beberapa minggu setelah lahir. Jenis

nya perdarahan gusi dan gigi goyah di antara obesitas ini biasanya berlangsung sepanjang

gejala lainnya, akibat dari defisiensi vitamin C. hayat.

Vitamin C penting untuk hidroksilasi prolin Lupus Eritematosus Sistemik
Lupus eritematosus sistemik adalah suatu penya-
untuk pembentukan tropokolagen yang benar, kit autoimun jaringan ikat akibat dari inflamasi
perkembangan menjadi fibril penting untuk mem-
pada unsur jaringan ikat dari organ tertentu
pertahankan gigi dalam prosesus alveolaris
sepefii halnya tendo dan persendiran. Gejalanya
lulang. tergantung padajenis danjumlah antibodi yang
ada dan dapat dimana saja dari ringan sampai
SindromaMarfan berat dan tergantung pada macam-macam gqala,
Pasien dengan sindroma Marfan, suatu defek lupus mungkin menyerupai kondisi lainnya seperti
genetik pada kromosom 15 yang mengode fibrilin,
mempunyai serat elastin yang tidak berkembang nyeri yang berkembang, artritis, epilepsi dan
dalam tubuhnya dan kecenderungan pecahnya bahkan penyakit psikologik. Gejala yang khas
meliputi kemerahan wajah dan kulit, nyeri
aorta. rongga mulut, nyeri sendi dan inflamasi, gang-
guan ginjal, kondisi neurologik, anemia, trom-
Edema
Pelepasan histamin dan leukotrin dari sel mast bositopenia dan cairan dalam paru. Pada kasus
selama respons inflamasi menyebabkan pening- yang ringan, pilihan pengobatan biasanya obat-
katan permeabilitas kapiler, mengakibatkan penim- obat anti-inflamasi non steroid, sedangkan pada
bunan secara berlebihan cairan jaringan sehingga kasus yang berat, steroid dan imunosupresan
terj adi bengkak seluruhnya (edema).
diberikan sejak awal.

78 . Atlas Berwarna Histologi

o m&?&Y&ru

Iaringan lhat . 79

SAMSAR tr . Jaringan ikat jarang (areolar). .frAMBAH 2 Jaringan ikat mesenkim. Janin babi.
Paraffin section. x 132.
Paraffin section. x 540.
Gambar fotomikroskopik ini melukiskan seluruh
Jaringan ikat mesenkim pada janin adalah sangat
mesenterium, melalui seluruh ketebalannya. Dua imatur dan banyak sel. Sel-sel mesenkim (MeC)
sel mast yang besar (MC) mudah dikenali, karena berbentuk bintang sampai berbentuk fusiformis,
sel itu terbesar dalam lapangan pandang dan mem- dengan sitoplasmanya (C) dapat dibedakan dari
punyai granula dalam sitoplasmanya. Meskipun sito- matriks sekelilingnya. Nukleus (N) pucat dan ter-
plasmanya tidak jelas, masih mungkin mengenali
dua jenis sel lainnya karena bentuk intinya. Fibro- letak di tengah. Substansia dasar konsistensinya
blas (F) mempunyai inti lonjong yang lebih pucat
dan lebih besar daripada inti makrofag (M). Subs- setengah cair dan mengandung serat-serat retikulin
tansia dasar (GS) yang setengah caiq tidak tampak
cairan jaringan melewatinya, karena diekstraksi yang halus. Pendarahan jaringan ini tampak jelas
selama pembuatan sajian. Namun, ada dua jenis dengan adanya pembuluh darah (BV).
serat tampakjelas yaitu serat-serat kolagen (CF)
yang tebal, bergeiombang, seperti pita, saling mem- GAtUlB,An 4 o Jaringan ikat retikular. Pulasan
bentukjalinan dan serat-serat elastin (EF) yang perak. Paraffin section. x 270,
tipis, lurus, bercabang.
Pulasan perak, dipakai dalam sajian ini, mengendap
&AMSAA 3 . Jaringan ikat mukosa. Tali pusat.
Manusia. Paraffin section. x i32. pada salut karbohidrat dari serat retikulin (RF).
Perhatikan serat-serat ini tipis, bercabang, meng-
Contoh jaringan ikat mukosa ini fieli Wharton)
anyam ke seluruh bidang. Perhatikan dalam foto-
berasal dari tali pusat janin. Perhatikan perbedaan mikroskopik ini suatu nodus limfatikus, serat-serat
yang jelas antara dua jaringan embrional. Matriks
jaringan ikat mesenkim (Gambar 2) tidak ada serat- retikulin berada di sudut kanan bawah, tersusun
melingkar. Susunan rangka ini dari nodulus lim-
serat kolagen, sementara dalam jaringan ikat mukosa fatikus (LN) bagian korteks. Sel bulat kecil mungkin
adalah sel limfosit (LC), sementara sel-sel yang
ini adajala-jala serat-serat kolagen (CF) yang ber-
jalan kesana-kemari. Sel-selnya bukan lagi sel-sel lebih besar, berkaitan erat dengan serat-serat retiku-
mesenkim, tetapi adalah fibroblas (F), meskipun
lin, mungkin adalah sel retikulum (RC), meskipun
bentuknya satu sama lain serupa. Celah yang tampak
kosong (panah) adalah daerah dimana substansia yang pasti tidak mungkin dengan pulasan ini. Perlu
dasar larut sewaktu pembuatan sajian. Dolomkotak. dicatat bahwa jaringan ikat retikular khas dikaitkan
dengan jaringan limfatik.
Fibroblas. Tali pusat. Manusia. Paraffin sec-
tion. x 27O. Perhatikan letak nukleus (N) di tengah Fibroblas
dan bentuk fusiformis sitoplasma (c) fibroblas.

KUNCI GS substansia dasar MeC sel mesenkim
BV pembuluh darah LC sel limfosit N nukleus
C sitoplasma RC selretikulum
CF seratkolagen LN nodulus limfatikus RF serat retikulin
EF seratelastin M makrofag
F fibroblas MC sel mast

80 . Atlas Berwarna Histologi

# 'i#

q_s fB

i* .i'

r#: ,q
e ts &
i+
f
tu
e-\:*l &. R
*"€= q
\.F-q

V ,'l{'h !'

*=s,&, f-t:Fr *:
ry

!*t8r"6 F
g
.:1
*

sis+g,c

€:i

F.+ *
!.t.'" ;:l .s*
.s$ @

t{rAMsAffin

/-

. "' \,\\-/r
V
.<,1f

ts,&*fiwAg q l
taringan lhat . 8l

S,&S{ffi&m { . Jaringan lemak. Hipodermis. .&,&&Sffi&& 3 Jaringan ikat padat kolagen tidak

Monyet. Plastic section. x 132. beraturan. Kulit telapak tangan, Monyet.

Fotomikroskopik jaringan lemak ini diambil dari Plastic section. x 132.
hipodermis monyet. Adiposit (A) atau sel lemak,
Lapisan dermis di kulit merupakan suaftr contoh yang
tampak kosong karena selama proses pembuatan baik untuk jaringan ikat padat kolagen yang tidak

sajian lemaknya larut. Sitoplasma (c) sel-sel ini beraturan. Berkas serat-serat kolagen (CF) yang
tampak sebagai bingkai di pinggir dan nukleus (N)
juga terdesak ke sisi oleh karena adanya tetesan tebal, kasar, berpintal, tersusun dalam bentuk tidak
lemak (FD) yang tunggal dan besar dalam sito- beraturan. Meskipun jaringan ini mempunyai banyak
plasma. Lemak dibagi menjadi lobulus oleh septa pembuluh darah (BD dan serat-serat saraf (NF)
(S) jaringan ikat yang berisi unsur vaskular (BV) yang terseba! jaringan ini tidak sangat banyak pem-
ke jaringan lemak. Inti fibroblas (panalt) tampak buluh darahnya. Jaringan ikat padat tidak beraturan
jelas dalam septa jaringan ikat. Perhatikan adanya hanya sedikit sel-selnya, kebanyakan adalah fibroblas
bagian sekretoris keleqiar keringat (SG) di sebe-
dan makrofag, yang intinya (N) tampak seperti ber-
lah atas fotomikroskopik ini.
cak gelap tersebar di seluruh lapangan. Dengan pem-
S&i1SBAR 3 . Jaringan ikat padat kolagen ber-
besaran ini tidaklah mungkin mengenali jenis-jenis
aturan, 1.s. Tendo. Monyet. Plastic section . x 210. sel dengan tepat. Struktur epitel yang besar di atas
dan tengah lapangan pandang ini adalah duktus (d)
Tendo dan ligamen merupakan contoh yang jelas
untukjaringan ikat padat kolagen beraturan. Jenis kelenjar keringat. Pada pengamatan yang lebih besar
jaringan ikat ini terdiri atas berkas-berkas serat
(dalcLm ko tak, x 540) berkas serat-serat kolagen yang
kolagen (CF) yang tersusun sejajar beraturan, di-
mana masing-masing berkas dibatasi oleh fibroblas kasar tampak terdiri atas kumpulan fibril-fibril

(F) yang tersusun sejajar berderet-deret seperti garis kolagen (Cfl berpintal satu sama lain. Tiga macam
sel, yang intinya (N) tampak jelas, tidak dapat
tipis gelap, dimana sitoplasmanya (c) hanya sedi- dikenali dengan pasti, meskipun sitoplasma (c)

kit tampak. Dengan pulasan hematoksilin eosin berkas- dari dua jenis sel di sisi kiri bisa tampak. Mungkin sel
berkas kolagen terwarna merah muda dengan deretan
sejajar inti fibroblas berwarna biru gelap tersebar di ini adalah makrofag, tetapi tanpa menggunakan
antaranya.
pulasan khusus, kemungkinan sel itu adalah fibro-

blas tidak dapat dipastikan.

.ffi&&{lffi&& S Jaringan ikat padat kolagen

beraturan. x.s. Tendo. Paraffin section. x 270.

i .i!. Adiposit Potongan melintang tendo memberikan gambaran

i yang khas. Tendo terdiri atas fasikulus-fasikulus,
ii. yang safll sama lain dipisahkan oleh peritendineum
(P) mengitar setiap fasikulus. Pembuluh darah
.:i (B$ mungkin tampak di peritendineum. Berkas kola-

\- gen dalam fasikulus tersusun beraturan. Namun, pada
pembuatan sajian mengalami pengerutan sehingga
T:.. -'
5=_.$.er. menyebabkan lapisan artefak (ponah), meski dalam

beberapa sajian terjadi pembengkakan jaringan

sehingga memberi gambaran homogen. Inti fibro-
blas (F) tampaktersebar dimana-mana.

82 . Atlas Berwarna Histologi

t-e*rlx*em 3 l

,::qk*w

I

, \tr_____-=-__

-"*## ,fi
.* d# */

sf

t@

[6nst{ens 5-l t&A!t*s&e 4 I

A adiposit d duktus NF serat saraf
fibroblas peritendineum
BV pembuluhdarah F tetesan lemak P septum
nukleus S kelenjar keringat
C sitoplasma FD SG

Cf fibril kolagen N

CF berkasserat-seratkolagen

faringan lhat o 8t

€&Mff&m { . Jaringan ikat padat elastis beraturan. .S&fWffi&& ff Jaringan ikat padat elastis beraturan.

1,s. Paraffin section, x 132. 1.s. Paraffin section. x 132.

Potongan memanjang jaringan ikat padat elastis ber- Potongan melintang jaringan ikat padat elastis ber-
aturan memberikan gambaran yang khas. pada bebe-
aturan ini tampak bahwa serat-sefat elastin (EF) rapa tempat serat-serat tampak tepat terpotong
tersusun berderet sejajar. Namun, serat-serat ini melintang, sebagai bercak gelap dengan berbagai

pendek dan bergelung pada ujungnya (panah). Celah ukuran garis tengah (panah). Daerah lainnya tampak
serat-serat terpotong serong, tampak sebagai garis
putih di antara serat-serat menunjukkan unsur pendek (kepalapanah). Seperti dalam gambar sebe-

jaringan ikatjarang yang tetap tidak terpulas. Unsur lumnya, celah putih menunjukkan unsur jaringan
sel terdiri atas fibroblas gepeng yang tersusun seja- ikat jarang yang tidak rerpulas. Daerah lebar jernih
jar. Sel-sel ini juga tidak terpulas dan tidak dapat (tengah kiri) adalah juga terdiri atas jaringan ikat
dibedakan dalam sajian ini. jarangyang mengelilingi pembuluh darah (BV)

GA&SS,&R 3 . Lamina elastika (membran elastis). .ffi&Wffiem S Sel mast, sel plasma, makrofag.

Aorta. Paraffin section, x 132. Sel mast (MC), adalah unsur yang banyak terdapat
di jaringan ikat sejati, Gambar 4a (Tendo. Monyet.
Dinding aorta terdiri atas membran-membran Plastic section. x 540), meskipun sel-sel ini jarang
elastis (EM), tebal, tersusun melingkar. Karena tampak, perhatikan inti bulat sampai lonjong dan
membran-membran ini seperti lembaran membung-
sejumlah granula kecil dalam sitoplasma. perhatikan
kus mengitari dinding aorta, pada potongan melin-
tang tampak terputus-putus, melingkar, yang dalam juga, di antara berkas serat-serat kolagen (CF),
ada beberapa inti fibroblas. Sel mast (MC) meru-
fotomikroskopik ini tampak lebih kurang sejaja4 pakan unsur yang paling sering dijaringan ikat sub-
epitelial (lamina propria) di saluran cerna, Gambar
sebagai garis-garis gelap bergelombang Qtanah). 4b (Jejunum. Monyet. Plastic section. x 540). per-
Materi jaringan ikat antara membran-membran ter- hatikan membrana basalis (BM) memisahkan
jaringan ikat dari epitel selapis torak (E), intinya
diri atas substansia dasa4 serat-serat kolagen
berbentuk lonjong. Inti yang lebih padat, lebih amorf
(CF) dan serat-serat retikulin. Juga ada fibroblas dan (panah) adalah sel limfosit, pindah dari jaringan ikat
serat otot polos, yang intinya mungkin jelas. ke dalam lumen usus. Dalam lamina propria juga ada

.f'tJt'-;i"iJed.s&i5,e* i't:'*.sidB*{',r1'1.,-r-.-ir*. i,.:llr:i- sel plasma (PC), seperti tampak dalam Gambar
, li.
4c (Jejunum. Monyet. Plastic section. x 540). Sel plasma
lHI*q',;:" e...ili-r,llt,,rl=;:.
!f$'..',+'.rjif#i.,: - .. dicirikan oleh adanya inti dengan "gambaran jam,'
'. Xi. ("roda pedati") juga adanya daerah Golgi (kepala
:r
" panah) jernih dekat inti. Gambar 4d (makrofag.

Sel Mast Sel Plasma Hati, disuntik. Paraffin secti on. x 270) adalah fotomi-
kroskopik hati yang disuntik dengan tinta India).
Materi ini difagosit oleh makrofag dalam hati, yang

disebut sel Kupffer (KC). Sel-sel ini tampak struk-
turnya padat, hitam di sinusoid hati, saluran darah
ditunjukkan dengan daerah jernih (panah). Set

Kupffer tunggal (dalam kotak x 540) menunjukkan
nukleus (N) juga granula dari tinta Indra (kepala

panah) berada dalam sitoplasma.

84 . Atlas Berwarna Histologi

d.-)\;,*-,-tr*-:'j.- .. i t t

; . ""

]n "- H-' +

fe*rwffie&nl tegn$simq I

BM membrana basalis EF serat elastin MC sel mast
BV pembuluhdarah EM membranelastis N nukleus
CF seratkolagen KC sel Kupffer PC sel plasma

Iaringan lkat . 85

s-.:":., frlr\-' 1.\t
f,6*
tr\ *","',r\'
,ffi ffi,1l;$i,'r**S.1'
tit' \r

$\-, i,'

ti.
ff'#: r\ti:,ii:\Wi[i..ti\ \
:"t"#,rjG. ',I^l..''l,1:..':,l'"it'",\."N'$
$"
;#fr;:fi.tJ .,*f l''
rj*r\
:;'Iffi*;ff'*"';:-
{,i-+e
$f\I..\i'
,
;

H.-'*Se r.," jS: \\h.li\

.',:\r;'

t\rft\tlt;;
r,':,;ri-.'S:3;i:*:i.:'ii*'"'.' :q {*' l.',# rtri t

fq;et*s&*t

*&F*tffi&ffi * . Fibroblas. Monyet baboon, seperti di tendo, dimana sel-sel ini tidak lagi secara
Mikroskop elektron. x 1 1.070. aktif mensintesis unsur antar sel dari jaringan ikat,

Gambar mikroskop elektron dari fibroblas (F) ini jumlah organel dalam fibroblas menurun dan inti

menunjukkan bahwa sel berbentuk panjang, fusi- (N) tadinya eukromatik menjadi gepeng dan hetero-

formis, julurannya (p) terbentang ke sekitarnya, kromatlk. Perhatikan berkas-berkas fibril kolagen
antara berkas-berkas fibril kolagen. Fibroblas mem-
(Cfl terpotong baik melintang (bintang) maupun
bentuk serat kolagen, serat retikulin dan serat elastin
serta substansia dasarjaringan ikat. Karena itu sel ini longitudinal (dua bintang) . Masing-masing fibril tam-
mempunyai banyak organel, seperti aparatus pak berselang-seling ada pita gelap dan pita terang.
Pita-pita khusus ini karena molekul-molekul tropo-
Golgi (G), retikulum endoplasma kasar (rER),
dan mitokondria (m); namun, pada stadium tenang, kolagen yang tersusun secara teratur membentuk
fibril-fibril kolagen. (Seizin Simpson D, Avery B: J

Perio dontol 45: 500-5 1 0, 1 974).

86 . Atlas Berwarna Histologi

,{

ls-qffiseer I

*&S4S&*'i r Sel mast. Tikus. Mikroskop elektron. ini adalah sel ini penuh dengan granula-granula

x 14.400. dibungkus membran dengan kepadatan yang sera-

Gambar fotomikroskop elektron ini dari peritoneum gam. Granula-granula ini berisi heparin, histamin
tikus, sel mast tampak khas dalam sajian ini. Per-
dan serotonin (meskipun pada manusia sel mast tidak
hatikan inti (N) tidak berbentuk lobulasi dan sel mengandung serotonin). Selain itu, sel mast mele-
paskan sejumlah zat-zat yang tidak disimpan yang
mengandung organel seperti mitokondria (m) bekerja pada reaksi alergi. (Seizin Lagunoff D: J
dan aparatus Golgi (G). Banyak juluran (p)
Inv est D ermatol 58 :29 6-371,,197 2)
keluar dari sel. Perhatikan unsur paling khas dari sel

Iaringan lhat o 87

iTi.ffiffi .r#'sY'"-P"g
"i

[;H-#-ffi

r;' - **,

!4:S ffi

' ti#rs"-iqh

'.fE,:

a,-'

i.

*'t*

#.e

1f,fl$

''tF

1,h

ffi, -._ 4 1i
ffi,*-,.::'. *g- ju.a;

fiAlVlBAffi { . Degranulasi sel mast. Tikus. zat yang tidak disimpan yang bekerja pada reaksi

Mikroskop elektron. x 20.250, alergi. Degranulasi terjadi sangat cepat, tetapi mem-

Sel mast mempunyai molekul-molekul reseptor pada butuhkan AIP dan kalsium. Granula-granula di

membran plasmanya, yang spesifik untuk daerah bagian tepi sel dilepaskan dengan cara fusi dengan
tertentu dari molekul antibodi IgE. Molekul-molekul
ini melekat pada permukaan sel mast dan saat sel membran sel, sementara itu granula yang terletak
berkontak dengan antigen spesifik yang mana sel ini
sensitif, antigen berikatan dengan daerah yang aktif lebih dalam di sitoplasma mengalami fusi satu sama
dari antibodi IgE. Ikatan antibodi-antigen pada lain, membentuk kanalikuli intrasel yang berkelok-
permukaan sel mast menyebabkan degranulasi, kelok, berhubungan dengan celah di luar sel. Kana-
yaitu lepasnya granula-granula, juga lepasnya zat- likuli tampak di sudut kiri bawah gambar mikroskop

elektron ini. (Seizin Lagunoff D: J Invest Dermatol

58:296-377, 1972)

88 o Atlas Berlvarna Histologi

.l- ,"S *ffi* '{W,

{d,.F

d '0.fffi
#
;-"rt
*i$ t.:

S&&$Seffi * . Pembentukan sel lemak. Tikus. satu membentuk satu endapan lemak di tengah. Inti
tampak beberapa perubahan selama peralihan dari
Mikroskop elektron. x 3060. sel lemak kecil menjadi besar, dimana anak inti
menjadi lebih kecil dan kurang menonjol. Sel lemak
Gambar mikroskop elektron ini berasal dari hipo- yang belum matang dapat dibedakan, karena sel ini
dermis tikus menunjukkan suatu daerah folikel mempunyai aparatus Golgi (g) yang berkembang
rambut (h0 yang sedang berkembang. Di tepi foli-
baik secara aktif berfungsi dalam biosintesis lemak.
kel rambut ada sel lemak kecil (sa) dimana inti
Selanjutnya, retikulum endoplasma kasar (r)
(n) dan anak inti tampak jelas. Meskipun sel lemak
putih adalah unilokular, dalam sitoplasma sel berisi tampak sisterna melebar, merupakan tanda aktivitas
satu tetesan lemak besar, selama perkembangan sintesis protein. Perhatikan kapiler yang lumennya

lemak mulai tertimbun sebagai butiran kecil (1) berisi sel darah merah di sudut kiri bawah dalam

dalam sitoplasma sel lemak kecil. Saat sel lemak sem- fotomikroskopikini. (Seizin Hausman G, Campion D,

purna menjadi sel lemak besar (la), inti (n) ber- Richardson R, Martin R: Am J Anat 161:85-

geser ke tepi dan butiran lemak menyatu untuk mem- 100,1981).
bentuk beberapa butiran besa4 yang akhirnya menjadi

Iaringan Ikat . 89

L
W Ringkasan Histologik

I. JARINGAN IKAT EMBRIONAL nya dan inti besar, bulat letaknya di tengah. Kadang
A. Jaringan ikat mesenkim ada sel lemak bentuk bulat, dengan ruang kosong,
dengan sitoplasma tipis di tepinya. Jika potongan
1. Sel-sel melalui bagian tepinya, inti gepeng dari sel lemak
Sel mesenkim berbentuk bintang sampai berbentuk tampak seperti cincin.
seperti kumparan yang mempunyai juluran bersen-
Selain itu, pada daerah tertentu, sepertijaringan
tuhan satu sama lain. Sitoplasma pucat dengan inti ikat di bawah epitel (lamina propria) usus, sel plasma
jernih, besar. Membran sel tidak jelas. dan leukosit sering dijumpai. Sel plasma tampak
kecil, bulat dengan inti bulat di tepi (eksentris), jala-
2. Zut ekstraselular jala kromatinnya memberi gambaran seperti jam
Matriks yang halus, tampak kosong, berisi serat (roda pedati). Sel-sel ini juga menampakkan zora
retikulin halus. Tampakjuga pembuluh darah kecil. Golgi, jernih sekitar inti. Limfosit, neutrofil dan ter-
kadang eosinofil juga ada dalam j aringan ikatj arang.
B, Jaringan ikat mukosa
2. Zat ekstraselular
1. Sel-sel Berkas ramping panjang, seperti pita dari serat-
Fibroblas dengan juluran-julurannya yang banyak serat kolagen saling berpintal dengan sejumlah
serat-serat elastin yang tipis lurus, panjang, ber-
dan inti yang lonjong, merupakan unsur sel yang cabang, terbenam dalam matriks cair dari sutls-
banyak. Dalam sajian, sel-sel ini sering tampak ber- tansia dasar, yang umumnya substansia dasar ini
bentuk kumparan, menyerupai atau identik dengan hilang karena proses dehidrasi sewaktu pembuatan
sel-sel mesenkim, jika diamati dengan mikroskop
sajian. Serat retikulin juga ada, biasanya tidak
cahaya.
tampak dalam sajian yang dipulas dengan hema-
2. Zat ekstraselular toksilin eosin.

Jika dibandingkan dengan jaringan ikat mesenkim, B, Jaringan ikat retikular
celah antar sel terisi dengan berkas kolagen yang
kasar, susunannya tidak beraturan, terdapat dalam 1. Sel-sel
suatu matriks dari endapan zat menyerupai jeli.
Sel retikulum ditemukan hanya dalamjaringan ikat
II. JARINGAN IKAT SEJATI retikular. Sel retikulum berbentuk bintang dan men-
A. Jaringan ikat jarang (areolar)
cakup serat-serat retikulin, dimana sel ini juga
L Sel-sel membentuk serat itu. Inti sel retikulum besar lon-
Jenis sel yang paling sering adalah fibroblas yang
jong, pucat dan sitoplasmanya tidak mudah tampak
berbentuk kumparan, sangat menyerupai sel-sel lain- dengan mikroskop cahaya. Sel-sel lainnya dalam

nya yang baryak yaitu makrofag. Inti makrofag celah interstisial adalah limfosit, makrofag dan
sel-sel limfoid lainnya.
berbentuk lonjong tampak lebih kecil, lebih gelap
dan padat dibanding inti fibroblas. Sel mast, letak- 2. Zat ektraselular
nya di tepi pembuluh darah, mudah dikenali karena Serat-serat retikulin merupakan bagian terbesar
ukurannya, banyak granula kecil dalam sitoplasma- matriks antar sel. Dengan pulasan perak, serat ini
tampak gelap, tipis, dan bercabang.

90 . Atlas Berwarna Histologi

G. Jaringan lemak E. Jaringan ikat padat kolagen
beraturan
l. Sel-sel
Tidak seperti jaringan ikat lainnya, jaringan lemak I. Sel-sel
terdiri atas sel-sel lemak tersusun rapat satu sama Deretan sejajar fibrotllas gepeng merupakan satu-
lain sehingga bentuk bulat sel-sel ini jadi berubah. satunya sel ditemukan di sini. Meskipun demikian
sel-sel ini berjumlah sedikit.
Kelompokan sel-sel lemak dibagi menjadi lobulus-
lobulus oleh sekat jaringan ikat jarang yang tipis 2. Zat ekstraselulur
dimana terdapat sel mast, sel endotel pernbuluh Serat-serat kolagen yang tersusun padat, sejajar,
darah dan unsur-unsur neurovaskular lainnya. tampak tersusun beraturan dalam jaringan ikat
padat kolagen beraturan.
2. Zat ekstrqselulsr
Setiap sel lemak diliputi oleh serat-serat retikulin, F. Jaringan ikat padat elastis
yang selanjutnya melekat pada serat-serat kolagen beraturan
pada septum j aringan ikat.
1. Sel-sel
D. Jaringan ikat padat tidak Fibroblas gepeng yang tersusun berderet-deret,
beraturan sejajar dikelilingi oleh unsur jaringan ikat jarang,

1. Sel-sel merupakan unsur jaringan ikat padat elastis

Fibrotllas, makrofag dan sel-sel yang berkaitan berafuran.
dengan berkas neurovaskular merupakan unsur
2. Zut ekstraselular
utama sel. Berkas serat-serat elastin tebal yang sejajar, dike-
lilingi oleh sedikit unsur jaringan ikatjarang, menyu-
2. Zat ekstraselular sun komponen antar-sel darijaringan ikat padat elas-
Berkas serat-serat kolagen tebal, bergelombang, tis beraturan.
berjalan tidak beraturan, juga terkadang serat elas'

tin dan serat retikulin ditemukan dalam jaringan
ikat padat tidak beraturan ini.

taringan lhat . 9t

92 . Atlas Berwarna Histologi

)

Tulang Rawan
dan Tulang

Jaringan penyokong tubuh terdiri atas tulang rawan kondrosit, yang terletak dalam celah kecil disebut
dan tulang. Jaringan ikat khusus ini, seperti pada lakuna, tersebar dalam matriks, demikian juga
jaringan ikat lainnya, unsur antar selnya sangat kondroblas dan sel kondrogenik yang terletak di
nyata dalam gambaran mikroskopik. perikondrium.

O TULANG RAWAN Kebanyakantulang rawan dikelilingi oleh mem-
bran jaringan ikat yaitu perikondrium, yang mem-
Tulang rawan menyusun rangka penyokong punyai lapis fibrosa di sebelah luar dan lapis kondro-
organ-organ tertentu, permukaan persendian tulang genik di sebelah dalam. Lapis fibrosa, meskipun
dan sebagian besar rangka janin, meskipun umum- sedikit selnya, kebanyakan terdiri atas fibroblas dan

nya akan digantikan oleh tulang. serat kolagen. Sel di sebelah dalam atau lapis
Terdapat tiga jenis tulang rawan dalam tubuh,
kondrogenik terdiri atas kondroblas dan sel-sel kon-
yaitu tulang rawan hialin, tulang rawan elastis dan
tulang rawan fibrosa (fibrokartilago). Tulang rawan drogenik. Sel kondrogenik akan menjadi kondroblas,
hialin terdapat pada permukaan persendian keba-
yaitu sel yang berperan untuk sekresi matriks tulang
nyakan tulang, cincin C trakea, larings, iga dan rawan. Dari lapisan tulang rawan ini akan tumbuh

tulang rawan hidung. Tulang rawan elastis, sesuai secara aposisi.
dengan namanya mempunyai elastisitas yang tinggi
karena adanya serat elastin terbenam dalam matriks- Karena kondroblas mensekresi matriks dan
nya. Tulang rawan ini terdapat pada tempat-tempat
seperti epiglotis, telinga luar dan liang telinga, dan serat-serat mengelilingi struktur ini sendiri, kon-
beberapa tulang rawan laring yang lebih kecil.
Tulang rawan fibrosa terdapat hanya sedikit, yaitu droblas jadi terisolasi dalam sekretnya sendiri dan
disebut kondrosit. Ruang dimana sel-sel menempati
di simfisis, tuba eustachii, diskus intervertebralis matriks disebut lakuna. Kondrosit ini paling tidak
tulang rawan muda, mempunyai kemampuan untuk
(dan beberapa persendian), serta daerah tertentu mengalami pembelahan sel, jadi ikut dalam per-
dimana tendo melekat ke tulang. tumbuhan tulang rawan dari dalam (pertumbuhan
interstisial). Jika ini terjadi, maka setiap lakuna
Tulang rawan adalah nonvaskular, kuat dan struk- bisa ditempati oleh beberapa kondrosit dan disebut
tur agak liat terdiri atas matriks yang kuat dari pro- sel nest (kelompok isogen).
teoglikan yang merupakan penyusun utama gliko-
saminoglikan adalah asam hialuronik, kondroitin- Tulang rawan hialin dikelilingi oleh perikon-
drium yang berkembang baik. Serat kolagen dari
4-sulfat dan kondroitin-6-sulfat yang di dalamnya tulang rawan ini umumnya sangat tipis dan karena
terbenam unsur fibrosa dan unsur sel. Serat itu ada- itu samar-samar dikelilingi oleh glikosaminogli-
lahkolagen saja atau kombinasi elastis dankolagen,
tergantung jenis tulang rawan. Unsur sel adalah kan, sehingga maffiks tampak licin seperli kaca.

Tulang rawan elastis mempunyai perikon-
drium. Matriksnya selain ada kolagen, ada serat-

serat elastin kasar dan memberi gambaran yang khas.

Tulang Rawan dan Tulang r 95

TABLE 4*1 . Jenis-Jenis Tulang Rawan, Ciri-Ciri dan Letaknya

Jear$s Sir!"cirimym Fmrikssldrium Letak {tmmt*h &ita*mai

Hialin Kondrosit terusun dalam Biasanva ada Ujung persendian tulang
kelompokan di dalam kecuali pada panjang, tulang rawan iga
matriks basofilik berisi permukaan sendi ventral, cetakan untuk
pembentukan tulang
kolagen tipe II endokondral

E/asfis Kondrosit padat dalam Ada Daun telinga, kanalis
matriks berisi kolagen auditorius, tulang rawan
laring
tipe II dan serat elastin

Fibrokaftilago Kondrosit tersusun dalam Tidak ada Diskus intervertebralis,
deretan dalam matriks simfisis pubis
asidofilik berisi berkas
kolagen tipe I dalam

deretan

Fibrokartilago berbeda dari tulang rawan tulang. Tulang kompakta lebih padat daripada

elastis dan tulang rawan hialin dimana fibrokar- tulang spongiosa. Ukuran ruangannya banyak ber-
tilago tidak mempunyai perikondrium. Selain itu, kurang dan susunan lamel lebih padat dan lebih
kondrosit lebih kecil dan biasanya tersusun dalam tebal. Matriks yang mengalami kalsifikasi terdiri
barisan sejajar memanjang. Matriks tulang rawan atas 507o mineral (umumnya hidroksiapatit kal-
ini berisi sejumlah besar berkas serat kolagen yang sium) dan 50Tobahanorganik (kolagen dan gliko-
tebal tipel di antara deretan kondrosit (Tabel 4-1).
saminoglikans turunan protein) dan berikatan
O TULANG
dengan air.
Tulang mempunyai banyak fungsi, termasuk
sebagai penyokong, pelindung, penyimpan mineral Tulang selalu dibungkus dan dibatasi oleh
dan hemopoeisis dan pada ujung-ujung persendian
dimana tulang rawan sebagai pelapis yang khusus, jaringan ikat yang lembut. Rongga sumsum tulang
maka akan mempermudah pergerakan. Tulang dibatasi oleh endosteum yang terdiri atas sel-sel
adalah suatu jaringan ikat vaskular terdiri atas sel-
sel dan zat antar sel yang mengalami kalsifikasi, osteogenik, osteoblas, dan kadang osteoklas.
mungkin padat (tulang kompakta) atau seperti
spons (tulang spongiosa). Tulang spongiosa, seperti Periosteum yang membungkus permukaan tulang
yang ditemukan di epifisis atau kepala dari tulang terdiri atas sebelah luarnya lapisan fibrosa terutama
panjang, adalah selalu dikelilingi tulang kompakta. terdiri atas serat kolagen dan sejumlah fibroblas.
Tulang spongiosa mempunyai ruang besar, ter-
buka dikelilingi oleh lempeng tulang tipis saling Lapis osteogenik di sebelah dalamnya terdiri atas
beranastomosis. Ruang yang besar itu adalah ruang
sumsum tulang dan lempeng tulang disebut trabe- beberapa serat kolagen dan kebanyakan adalah se1
kula tulang terdiri atas banyak lapisan yaitu lamel osteogenik dan turunannya yaitu osteoblas. Peri-

osteum melekat pada tulang melalui serat Sharpey
yaitu suatu berkas kolagen yang terbenam dalam
matriks tulang yang mengalami kalsifikasi selama
proses osifikasi.

Matriks tulang dihasilkan oleh osteoblas yaitu
sel-sel yang berasal dari se1 pendahulunya yang
belum berdiferensiasi yaitu sel osteogenik. Karena
osteoblas membentuk matriks tulang, sel-sel ini

94 . Atlas Berwarna Histologi

menjadi terjebak dan karena matriks menga-lami Howship) dan fungsi meresorbsi tulang. Melalui
kalsifikasi, osteoblas tadi meniadi osteosit. Osteosit kerja sama sel-sel ini dan osteoblas tulang menga-
menempati suatu celah yaitu lakuna, mempunyai lami remodeling. Daerah membran mesenkim yang
juluran panjang yang berada dalam alur yang halus tidak ikut serta dalam proses osifikasi akan tetap
atau terowongan halus disebut kanalikuli. Tulang,
tidak seperti tulang rawan adalah jaringan keras merupakan unsur tulang yang lunak (yaitu
yang vaskular dimana pembuluh darah menembus-
nya, akhirnya terbuka ke kanalikuli disebut saluran periosteum, endosteum).
Havers yang ditempati pembuluh darah. Setiap
saluran Havers dengan lamel tulang yang mengi- Tulang yang baru terbentuk disebut tulang pri-
tarinya berisi kanalikuli yang memancar dari osteo- mer atau tulang tenunan, karena susunan serat-
sit teriebak dalam lakuna dikenal sebagai suatu serat kolagennya tidak teratur seperti pada tulang
osteon atau sistem saluran Havers. yang lebih tua. Kerjasama antara osteoblas dan
osteoklas bekerja menggantikan tenunan tulang
Kanalikuli pada osteon melebar ke saluran
dengan tulang sekunder atau tulang dewasa.
Havers agar ada perfukaran zat-zai sisa meta-
Osifikasi endokondral berperan dalam pem-
bolisme dengan bahan makanan dan oksigen. Saluran
Havers yang lebih kurang tersusun sejajar dalam bentukan tulang panjang dan tulang pendek, berda-
arah memanjang dari tulang panjang, dihubungkan sarkan adanya tulang rawan hialin yang digunakan
satu sama lain oleh saluran Volkmann.
sebagai cetakan di dalam mana tulang dibentuk.
Lamel tulang dari tulang kompakta tersusun Sebaliknya, lingkar tulang subperiosteal dibentuk
dalam empat sistem lamelar yaitu lamel sirkum- (melalui osifikasi membranosa) di sekeliling sekat
dari cetakan tulang rawan. Lingkar tulang ini ber-
ferensial luar, lamel sirkumferensial dalam'
lamel interstisial dan osteon (lihat Garrbar 4-I). tambah lebar dan panjangnya. Kondrosit di tengah
cetakan tulang rawan mengalami hipertrofi dan
Osteogenesis menyerap kembali beberapa matriksnya, sehingga
lakuna melebar dan beberapa lakuna menjadi satu.
Histogenesis tulang terjadi melalui osifikasi Kondrosit yang hipertrofi , selanjutnya membantu
intramembranosa dan osifikasi endokondral. kalsifikasi tulang rawan, degenerasi dan mati.
Osifikasi intramembranosa tumbuh dalam mem- Ruang yang baru terbentuk disebuk oleh kuncup
bran mesenkim yang mengandung banyak pem- periosteal (terdiri atas pembuluh darah, sel-sel
buluh darah dimana sel mesenkim berdiferensiasi mesenkim dan sel osteogenik). Sel osteogenik ber-
menjadi osteoblas (mungkin melalui sel-sel osteo- ubah menjadi osteoblas dan sel-sel ini melepaskan
genik), yang mulai melepaskan matriks tulang, jadi matriks tulang pada tulang rawan yang mengalami
membentuk trabekulatulang. Ketika trabekula makin kalsifikasi. Ketika lingkar subperiosteal tulang
lama makin banyak terbentuk dalam daerah yang makin tebal dan panjang, osteoklas menyerap kom-
saling berdekatan, trabekula menjadi saling ber- pleks tulang rawan yang kalsifikasi, menyisakan
hubungan. Ketika trabekula menyatu satu sama ruang yang membesar, nantinya merupakan rongga
lain, maka terbentuklah tulang spongiosa yang akan sumsum tulang (yang akan ditempati sel-sel sum-
diperbaharui untuk nantinya menjadi tulang kom- sum tulang). Seluruh proses osifikasi menyebar dari
pakta. Permukaan trabekula ditempati oleh banyak pusat osifikasi primer dan akhirnya seluruh cetakan
osteoblas. Sering adajenis sel lainnya yaitu tampak tulang rawan digantikan dengan tulang, membentuk
osteoklas. Osteoklas adalah sel yang besar mem- diafisis tulang panjang. Pembentukan diafisis tulang
punyai banyak inti, berasal dari monosit, terdapat di (pusat osifikasi sekunder) terjadi melalui cara baru
lekukan dangkal pada permukaan fabekula (lakuna sehingga pelapis tulang rawan dapat dipertahankan
pada permukaan sendi. Pertumbuhan memanjang
dari tulang panjang terjadi karena adanya lempeng
epifisis yang terletak di antara epifisis dan diafisis.

Tulang Rawan dan Tulang r 95

GAMBAR 4-1 Tulang

Lamel konsentris

Periosteum ffi.*

Serat-serat i-l
Sharpey
!,L/
Pembuluh
darah Tulang spongiosa

Kanal Volkmann

Kanal Havers

;h Rongga sumsum tulang

,:..,i

'ir

Tulang kompakta

Tulang Kompakta

Tulang kompakta dikelilingi oleh jaringan ikat padat kolagen yang tidak beraturan yaitu periosteum, yang
melekat ke lamel sirkumferensial luar melalui serat Sharpey. Pembuluh darah periosteum masuk ke
tulang melalui saluran pemberi nutri yang besar atau melalui kanal Volkmann yang kecil, yang tidak hanya
mengantarkan pembuluh darah ke kanal Havers dari osteon tetapi juga berhubungan dengan kanal Havers
yang letaknya berdekatan. Setiap osteon terdiri atas lamel-lamel konsentris tulang dimana serat-serat
kolagennya tersusun sedemikian rupa tegak lurus terhadap lamel di dekatnya. Lamel sirkumferensial
dalam dibatasi oleh endosteum tulang spongiosa yang menonjol ke dalamrongga sumsum tulang.

96 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 4-2 Pembentukan Tulang Endokondral

DG .i.i-- ;--" er-{..

.j_*B t:]'' {igI ,;.-'"'":-:'.
(.lJ,--
(2\ i .(B) \.t.__
"#l:;'-*\*

.(3) 'l
:l
j,ri;, ,..:

d' -:l

irt
eqi3't=,:f''u'-ka..-s' .
' ..:"s
Jir
.*)-

*-;4!

Pembentukan tulang endokondral E

A. Pembentukan tulang endokondral memerlukan adanya suatu
model tulang rawan hialin.

B. Vaskularisasi perikondrium diafisis (2) mengakibatkan per-
ubahan sel kondrogenik jadi sel osteogenik, dari sini pemben-
tukan melalui pembentukan tulang intramembranosa dari suatu
lingkar tulang subperiosteal (1) yang secara cepat menjadi
berlubang oleh aktivitas osteoklas. Kondrosit dalam pusat hiper-
trofi tulang rawan (3) dan lakunanya menjadi melebur.

C. Lingkar tulang subpbriosteal (1) bertambah semakin panjang
dan lebar. Lakuna yang melebur disebuk oleh kuncup periosteal
(4). Aktivitas osteoklas membentuk rongga sumsum tulang
primitif (5) yang dindingnya terdiri atas kompleks tulang rawan
kalsifikasi-tulang kalsifikasi. Epifisis memperlihatkan awal
pusat osifikasi sekunder (7).

D dan E. Lingkar tulang subperiosteal (1) sekarang cukup lebar
untuk menyokong tulang panjang berkembang, sehingga keba-
nyakan tulang rawan telah diresorpsi kecuali untuk lempeng
epifisis (8) dan yang membungkus epifisis (9). Osifikasi di
epifisis terjadi dari pusat (10); jadi, periosteum vaskular (11)
tidak membungkus permukaan tulang rawan. Pembuluh darah
(12) masuk ke epifisis, tanpa vaskularisasi tulang rawan, untuk
menyusunjala vaskular (13) yang sekelilingnya akan terbentuk
tulang spongiosa.

Tulang Rawan dan Tulang . 97

L

W Histofisiologi

I. TULANG RAWAN jala trans Golgi, juga mitokondria), karena sel-sel
ini secara terus menerus mengganti matriks tulang
A. Matriks tulang rawan
rawan. Sel-sel ini membuat kolagen tipe II dan
Tulang rawan hialin adalah jaringan ikat avas-
kular yang matriknya yang lentur memungkinkan komponen lainnya dari matriks tulang rawan, sel-
aliran nutrisi dan sisa metabolisme melewati peri- sel ini memerlukan Sox9, suatu faktor transkripsi.
kondrium dan sel kondrositnya. Matriks terdiri atas
II. TULANG
kolagen tipe II yang terbenam dalam substansia
A. Matriks tulang
dasar amorf yang terdiri atas glikosaminoglikan,
asam hialuronat, yang mana proteoglikan ber- Tulang adalah jaringan ikat vaskular yang menga-
lekatan. Komponen glikosaminoglikan dari pro- lami kalsifikasi. Sel-selnya terletak dalam tempat
teoglikan terutama adalah kondroitin 4-sulfat dan yang dikelilingi periosteum, dibatasi endosteum
kondroitin 6-sulfat. Suasana asam dari proteo- atau dalam ruang berbentuk lentikular yaitu lakuna.
glikan, bersama dengan kompleks yang berukuran Saluran halus yaitu kanalikuli, ditempati .juluran
besar dari proteoglikan-asam hialuronat, menye- halus dari osteosit, menghantarkan nutrien, hormon
babkan molekul ini mempunyai domain yang besar
dan kemampuan yang luar biasa untuk mengikat dan zat- zat p entin g I ainnya.
kation dan air. Selain itu, matriks mengandung gli-
koprotein yang membantu sel-sel dalam memper- Matriks organik pada tulang terutama terdiri

tahankan hubungan dengan matriks antar sel. atas kolagen tipe I, glikoprotein bersulfat dan

Tulang rawan elastis adalah serupa dengan beberapa proteoglikan. Matriks kolagen menga-
tulang rawan hialin, tetapi juga mempunyai serat- lami kalsifikasi dengan kristal hidroksiapatit kal-
serat elastin. Fibrokartilago tidak mempunyai sium, membuat tulang menjadi salah satu zatyang
perikondrium, hanya mempunyai sedikit matriks paling keras dalam tubuh. Dengan adanya kristal-
dan sejumlah besar kolagen tipe I tersusun dalam
kristal ini menjadikan tulang sebagai tempat
deretan sejajar
penyimpanan kalsium, fosfat dan ion-ion anorganik
B, Kondrosit lainnya. Jadi, tulang ada dalam keseimbangan dina-
mik, secara terus menerus mendapat dan melepas-
Kondrosit tulang rawan hialin dan tulang rawan kan ion-ion anorganik untuk mempertahankan kal-
elastis serupa satu sama lain, yang mana kondrosit sium dan fosfat dalam keseimbangan.
tersusun masing-masing dalam lakunanya atau
dalam sel nest (pada tulang rawan muda). Kondrosit B. Sel-seltulang
yang terletak di tepi berbentuk lentikular, sedang-
kan kondrosit yang letaknya di tengah tulang rawan Sel-sel osteoprogenitor adalah sel-sel gepeng yang
berbentuk bulat. Sel-sel ini secara penuh mengisi belum berdiferensiasi, letaknya dalam lapisan selu-
lakunanya. Lakuna mempunyai glikogen banyak lar periosteum, dalam endosteum dan membatasi
sekali, sering tetesan lemak yang besar dan per-
alatan untuk protein sintesis yang berkembang baik kanal Havers. Sel ini tumbuh menjadi osteoblas
(retikulum endoplasma kasar, aparatus Golgi, jala-
dibawah pengaruh transforming growth factor-p
dan bone morphogenic protein (BMP). Namun,
dalam kondisi hipoksia, sel osteoprogenitor men-
jadi sel kondrogenik; karena itu, dua sel ini sebe-
narnya adalah sel yang sama yang memperlihatkan

98 . Atlas Berwarna Histologi

faktor berbeda di bawah pengaruh tekanan oksigen yang dihasilkannya. Dua faktor transkripsi yang
terlibat dalam transformasi osteoblas ke osteosit.
yangberbeda. yaitu Ctlfal/Runx2 dan osterix. Kedua faktor ini
penting untuk perkembangan normal kerangka
Osteoblas adalah sel yang berbentuk kubis mamalia. Ketika diferensiasi terj adi, alkali fosfatase
sampai torak rendah berperan untuk sintesis matriks yang berikatan ke membran tidak lagi dikeluarkan.
tulang. Saat sel-sel ini membentuk matriks tulang,
Osteoklas, sel besar berinti banyak berasal dari
sel-sel ini dikelilingi matriks dan berubah jadi prekursor monosit, berperan untuk resorpsi tulang.
Setelah sel ini meresorpsi tulang, sel tampak menem-
osteosit. Matriks tulang mengalami kalsifikasi
karena diawali vesikula matriks yang berasal dari pati cekungan yang dangkal, Lakuna Howship.
osteoblas. Jika osteoblas tenang, sel-sel ini kehi- Osteoklas mempunyai empat daerah, zona basal,
ditempati oleh inti-inti dan organel-organel sel;
langan alat pembentuk sintesis protein dan menye- tepian berkerut (ruffled border), terdiri atas juiuran
rupai sel osteogenik. Osteoblas berfungsi dalam seperti jari tangan yang terbenam dalam kompar-

mengatur mineralisasi tulang dan juga berperan temen subosteoklastik dimana resorpsi tulang ber-
langsung secara aktif; zona vesikular, ditempati
untuk pembentukan, penarikan dan mempertahan- sejumlah vesikel yang mengangkut zat-zat keluar
kan osteoklas seperti halnya untuk awal resorpsi dari sel dan ke dalam sel dari kompartemen sub-
tulang. Osteoblas mempunyai reseptor paratiroid
pada membran selnya dan dengan adanya parat- osteoklastik; dan zona jernih, dimana osteoklas

hormon sel ini melepaskan macrophage-colony membentuk penyekat dengan tulang, memisahkan
stimulating factor, yang merangsang pemben- kompartemen subosteoklastik dari sisi luar jaringan.
Tepian berkerut mempunyai banyak pompa pro-
tukan prekursor osteoklas. Selain itu, osteoblas telah
ton yang melepaskan ion hidrogen dari osteoklas ke
memperlihatkan pada permukaan selnya RANKL dalam kompartemen subosteoklastik. Selain itu,
(receptor for activation of nuclear factor kappa aquapores dan kanal klorida memungkinkan han-
B), suatu molekul yang ketika bersentuhan dengan taran air dan ion klorida, membentuk larutan pekat
preosteoclast's surface -bound RANK merangsang HCI dalam kompartemen subosteoklastik, j adi tulang
preosteoklas untuk berdiferensiasi menjadi osteo- melunak. Enzim-enzim dihantarkan melalui vesikel-
klas. Faktor perangsang osteoklas, juga dilepas-
vesikel ke dalam kompartemen subosteoklastik
kan oleh osteoblas, mengaktifkan osteoklas untuk
mulai menyerap tulang. Agar osteoklas melekat ke untuk memecahkan komponen organik tulang. Hasil
tulang dengan baik, osteoklas membentuk zona pemecahan di endositosis oleh vesikel endositik dan
perekat pada permukaan tulang dan pembentukan digunakan oleh osteoklas atau dikeluarkan ke dalam
ruang ekstraselular dimana hasil pemecahan ini
perlekatan yang kuat ini dibantu oleh faktor yang masuk aliran darah untuk distribusi ke bagian tubuh
berasal dari osteoblas lainnya, osteopontin. Sebe- lainnya. Membran sel osteoklas juga mempunyai
lum osteoklas dapat melekat ke permukaan tulang, reseptor kalsitonin; ketika kalsitonin berikatan ke
osteoblas harus menyerap matriks tulang yang tidak reseptor, sel-sel ini menjadi dihalangi, sel menghen-

berkalsifikasi yang menutupi permukaan tulang dan tikan resorpsi tulang, meninggalkan permukaan
kemudian osteoblas harus menyingkir untuk mem- tulang dan berubah menjadi se1 individual atau

bantu permukaan tulang yang adauntuk osteoklas. pecah dan disingkirkan oleh makrofag.
Kerjasama antara osteoklas dan osteoblas ber-
Osteosit adalah sel-sel gepeng, menempati lakuna;
sel-sel ini berperan mempertahankan tulang. Juluran tanggung jawab tidak hanya untuk formasi, remodel-
ling dan perbaikan tulang tetapijuga berperan dalam
sitoplasmanya berhubungan dengan iuluran osteo- pengaturan homeostasis kalsium dan fosfat dalam
sit lainnya dan membentuk gap junction di dalam tubuh.
kanalikuli; jadi sel-sel ini mempertahankanjaringan
komunikasi, sehingga kelompokan besar osteosit
dapat bereaksi terhadap kadar kalsium darah seperti
terhadap kalsitonin dan parathormon, yang dile-
paskan oleh kelenjar tiroid dan kelenjar paratiroid.
Jadi sel-sel ini berperan untuk homeostasis jangka
pendek kalsium dan fosfat. Osteosit berasal dari
osteoblas yang telah dikelilingi oleh matriks tulang

Tulang Rawan dan Tulang r 99