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CONCEPTOS CLAVE Clonas Mitosis
Coenzima A Mutación
Acetaldehído Cromátidas Nucleótidos
Acetil-CoA Cromatina Ovogénesis
Ácido acético Cuerpos polares Óvulo fecundado/
Ácido alfacetoglutárico Dinucleótido de
Ácido cítrico cigoto
Ácido fosfoglicérico nicotinamida y adenina Pirimidinas
(NAD) Placa celular
(PGA) Dinucleótido flavín Profase
Ácido láctico adenina (DAF) Profase I
Ácido málico Diploide Profase II
Ácido nucleico Enfermedad de Purinas
Ácido oxaloacético Tay-Sachs Quiasmas
Ácido pirúvico Entrecruzamiento Quinona
Ácido succínico Espermatogénesis Respiración
Adenina Fermentación
ADN (ácido Fibras del huso anaeróbica
Fosfogliceraldehído Respiración celular/
desoxirribonucleico) (PGAL)
Aeróbico Fosforilación metabolismo
Alcohol etílico Gametogénesis Sarcomas
Anabolismo Gen Sinapsis
Anafase Glucólisis Síndrome de Down
Anafase I Glucosa Síndrome de Klinefelter
Anafase II Guanina Sistema de citocromos
Áster Haploide Sistema de transferencia/
Calorías Interfase
Carcinógenos Meiosis transporte de electrones
Carcinomas Metabolismo Surco de segmentación
Catabolismo Metafase Telofase
Centrómero Metafase I Telofase I
Ciclo celular Metafase II Telofase II
Ciclo del ácido cítrico Metástasis Tétrada
Metastizar Timina
o de Krebs Tubulina
Cinetocoro Tumor
Citocinesis
Citosina 63

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64 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

INTRODUCCIÓN AL bioquímica es estrictamente el proceso dependiente de
METABOLISMO CELULAR oxígeno o aeróbico de producción de ATP. Este signifi-
cado bioquímico de la respiración no debe confundirse
Para que las células puedan mantener su estructura y con el significado diario del respirar. La sustancia más
función, deben ocurrir reacciones químicas en su inte- común que es descompuesta en células aeróbicas para
rior que requieren un aporte de energía biológicamente producir ATP es la glucosa, C6H12O6.
utilizable. La forma más común de energía disponible en
una célula es la energía química que se encuentra en la La descomposición de una molécula de glucosa a
estructura de una molécula de ATP (adenosín trifosfato). dióxido de carbono y agua es un proceso continuo, sin
Empleamos el término metabolismo para describir el total embargo, para fines prácticos lo discutiremos en tres
de cambios químicos que ocurren dentro de una célula. pasos. El primer paso es llamado glucólisis. Debido a
Existen dos subcategorías de metabolismo: el anabolismo, que no requiere oxígeno, también es llamado ocasional-
un proceso que requiere energía para la construcción de mente respiración anaeróbica (sin oxígeno). Este paso
moléculas grandes a partir de la combinación de molécu- ocurre en el citoplasma de la célula. Los siguientes dos
las más pequeñas y, el catabolismo, el cual es un proceso pasos son llamados el ciclo de Krebs del ácido cítrico y
que libera energía y descompone moléculas grandes en el sistema de transferencia o transporte de electrones.
moléculas más pequeñas. Estos procesos metabólicos Estos dos pasos requieren oxígeno y ocurren en la matriz
celulares son comúnmente llamados respiración celular y en los plegamientos o crestas de la mitocondria de una
o metabolismo celular. célula.

Las moléculas de ATP se forman en la célula durante METABOLISMO CELULAR O
una descomposición escalonada (catabolismo) de RESPIRACIÓN BIOQUÍMICA
moléculas orgánicas (carbohidratos, grasas y proteí-
nas). Medimos la energía contenida en los alimentos en Glucólisis
calorías. Esta descomposición libera energía química
(calorías) almacenada en estos compuestos orgánicos El primer paso en la respiración bioquímica es la glu-
que es usada para sintetizar ATP (otra forma de energía cólisis. Es similar a la descomposición aeróbica de la
química) a partir de ADP (adenosín difosfato) y PO4 (fos- glucosa y a dos diferentes formas de descomposición
fato inorgánico). De esta forma, el ATP es la fuente de anaeróbica de moléculas de glucosa. Un tipo de des-
energía disponible en la célula para ser utilizada en los composición anaeróbica de ésta ocurre en las células de
procesos celulares: las reacciones químicas utilizan ATP levadura (un tipo de hongo) y se conoce como fermen-
como una fuente de energía para mantener la estructura tación. El otro tipo ocurre en nuestras células muscula-
y función celular. res cuando nos ejercitamos, experimentamos fatiga
muscular y no podemos hacer entrar suficiente oxígeno
La fotosíntesis, llevada a cabo por las células de las a nuestras células musculares. En todo el proceso de
plantas, es la fuente de moléculas orgánicas (comes- la glucólisis, el azúcar glucosa C6 (cadena de seis áto-
tibles) que serán descompuestas para formar ATP. La mos de carbono) se descompone lentamente mediante
fotosíntesis requiere 6CO2 + 12H2O en presencia de luz varios procesos enzimáticos en dos unidades de ácido
y clorofila para producir C6H12O6 (glucosa) una molécula pirúvico C3. Referirse a la Figura 4-1 mientras discutimos
orgánica + 6O2 (oxígeno) como producto de desecho + la glucólisis.
6H2O (agua) también como producto de desecho. La for-
mación de ATP es el paso final en la transformación de la El primer paso en la glucólisis (el cual se lleva a cabo
energía de la luz a energía química en una forma utiliza- en el citoplasma de la célula) es la adición de un fosfato a
ble biológicamente. Esto explica el significado de nuestra la glucosa. Este proceso se conoce como fosforilación. El
dependencia en las plantas para convertir la energía solar fosfato proviene de la descomposición de una molécula
o de la luz en alimentos o energía química. de ATP en ADP y PO4, liberando la energía requerida para
añadir el fosfato a la glucosa. La glucosa fosfatada cambia
El proceso celular más eficiente por medio del cual rápidamente a otra forma de azúcar fosfatada C6 llamada
se forma el ATP durante la descomposición de moléculas fructosa fosfato. En otra reacción dependiente de ATP,
orgánicas requiere oxígeno molecular (O2). Este proceso la fructosa fosfato es fosforilada mediante la descom-
se conoce como respiración o metabolismo celular. La posición de otra molécula de ATP en ADP y PO4. Este
ecuación química general es: fosfato es añadido al fosfato de fructosa, creando fructosa
difosfato. Hasta ahora no se ha formado ATP, solamente
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + se han consumido dos moléculas de ATP y éstas deben de
energía en forma de ATP. ser repuestas de nuestra producción final de ATP al final
de la glucólisis.
La respiración, por tanto, requiere de un intercambio
de gases entre la célula y sus alrededores para permitir la
entrada de O2 a la célula y la salida de CO2. La respiración

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 65

Glucólisis

Paso uno de la respiración

Glucosa (C6H12O6)

ATP

ADP + PO4
Glucosa fosfato cambia rápidamente a fructosa fosfato (C6)

ATP

ADP + PO4
Fructosa difosfato

Se escinde

2 NAD 2 fosfogliceraldehído (C3): PGAL
Se oxida (cada uno cede dos átomos de H al NAD)
2 NADH2 *
2 Ácido fosfoglicérico (C3): PGA
* 6 ATP producidos vía
transporte electrónico

Reacciones de alta 4 ADP © Delmar/Cengage Learning
liberación de energía
4 PO4
2 ácido pirúvico (C3) 4 ATP
Producto final (se deben reponer
los dos de arriba,
ganancia neta
de sólo dos)

FIGURA 4-1. Los pasos básicos en glicólisis, el primer paso en la respiración bioquímica.

En el siguiente paso de la glucólisis, la fructosa se del sistema de transporte de electrones y resultará en
divide o rompe en dos moléculas C3 de fosfogliceralde- la producción de seis moléculas de ATP. Sin embargo,
hído, abreviado como PGAL. El PGAL es ahora oxidado este paso únicamente sucede si hay oxígeno presente.
En este proceso, el NAD se reduce (gana electrones) a
(pierde electrones) por medio de la extracción de dos NADH2. Debido a que hay dos moléculas de PGAL, este
electrones y dos iones H+ para formar dos moléculas paso sucede dos veces. Cada vez que una molécula de
de ácido fosfoglicérico, abreviado como PGA. Los dos NAD es reducida a NADH2 y el sistema de transporte
de electrones funciona, se producen tres moléculas de
átomos de hidrógeno que provienen de cada uno de ATP. Nuevamente, como esta reacción sucede dos veces,
un total de seis moléculas de ATP son producidas en
los PGAL pasan al sistema de transporte de electrones, este paso aeróbico.

acarreados mediante la molécula transportadora de
electrones dinucleótido de nicotinamida y adenina,

abreviado como NAD. Este paso es de hecho parte

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66 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Después de eso, se descomponen los dos PGA a NAD es reducido vía transporte de electrones a NADH2 y
través de una serie de pasos enzimáticos que liberan tres ATP son producidos.
gran cantidad de energía en dos moléculas C3 de ácido
pirúvico. Tanta energía es liberada en estos pasos que El ácido alfacetoglutárico C5 ahora se descompone en
cuatro moléculas de ADP y cuatro PO4 son añadidos ácido succínico, la primera molécula C4. Pierde un carbono
para formar cuatro moléculas de ATP. La energía en las y dos oxígenos en forma de CO2 (producto de desecho) y
moléculas de PGA es convertida en cuatro moléculas de dos hidrógenos a favor de NAD. Por lo que, vía transporte
alta energía de ATP. En este paso, hemos formado cua- de electrones, seis moléculas más de ATP son forma-
tro ATP pero con dos de estos ATP debemos reponer los das. El ácido succínico se transforma en otra molécu-
dos ATP usados en el comienzo de la glucólisis. Por lo la C4, ácido málico. Finalmente, el ácido málico pierde
tanto, nuestra ganancia neta de ATP es unicamente dos dos hidrógenos en favor del flavín adenín dinucleótido,
moléculas de ATP. abreviado como FAD. Éste es otro transportador de elec-
trones del sistema de transporte de electrones; se forman
En resumen, la descomposición glucolítica de una dos moléculas más de ATP en este paso. El ácido málico
molécula de glucosa produce dos moléculas de ácido ahora es convertido en ácido oxaloacético. También, en
pirúvico. Tomó dos moléculas de ATP el iniciar la secuen- pasar de ácido alfacetoglutárico a ácido oxaloacético se
cia y cuatro ATP fueron producidos. Sin embargo, para produce un equivalente del ATP; el trifosfato de guano-
reponer los dos ATP nuestra ganancia neta es de sólo sina (GTP).
dos. No obstante, también hemos producido dos NADH2,
los cuales son parte del sistema de transporte de elec- En resumen, por cada ácido pirúvico que entra en el
trones. Cuando existe oxígeno presente, se producen ciclo de Krebs de ácido cítrico, tres CO2, cuatro NADH2,
seis moléculas de ATP más. La glucólisis aeróbica pro- un FADH2 y un ATP (GTP) son producidos. Debido a que
duce seis más dos u ocho moléculas de ATP. La glucólisis dos moléculas de ácido pirúvico entraron en el ciclo,
anaeróbica produce únicamente dos. debemos de multiplicar todos estos productos por dos.

El ciclo de Krebs del ácido cítrico El sistema de transporte
(transferencia) de electrones
En presencia de O2, las dos moléculas de ácido pirúvico
formadas como resultado de la glucólisis se descompo- La mayor parte del ATP producido durante la respiración
nen en el segundo paso de la respiración bioquímica. Este bioquímica es producido en el sistema de transporte de
paso es nombrado en honor a su descubridor, un bioquí- electrones (Figura 4-3). Dos moléculas de NADH2 se pro-
mico inglés nacido en Alemania, Sir Hans Krebs, quien dujeron en la glucólisis. Dos NADH2 fueron producidos
postuló la idea por primera vez en 1937. Éste es el ciclo durante la formación del acetil-CoA. Seis NADH2 y dos
de Krebs del ácido cítrico (el cual se lleva a cabo en las FADH2 fueron producidos después, en el ciclo del ácido
mitocondrias). Explicaremos este ciclo usando sólo una cítrico. El NAD y el FAD donan los electrones de los áto-
de las moléculas de ácido pirúvico que son producidas en mos de hidrógeno que han capturado en estas reaccio-
la glucólisis. Cuando terminemos, multiplicaremos todos nes a los sistemas de enzimas presentes en las crestas de
los productos por dos. la mitocondria. Cada uno de estos electrones tiene un
potencial de electrón ligeramente distinto. A medida que
Primero, el ácido pirúvico C3 es convertido en ácido los electrones del cofactor NADH2 son transferidos de un
acético de manera transitoria y después en acetil-CoA transportador de electrones al siguiente, éstos van per-
C2 por una enzima llamada coenzima A. Esto causa que diendo lentamente su energía. Esta energía es utilizada
la molécula de ácido pirúvico pierda un carbono y dos para síntesis de ATP dependiente de energía a partir de
oxígenos en forma de CO2 como producto de desecho. ADP y fosfato inorgánico.
También pierde dos hidrógenos en favor de NAD, produ-
ciendo NADH2 (por lo tanto, vía transporte de electrones, El sistema de transporte de electrones funciona
se producen tres moléculas de ATP). El acetil-CoA entra como una serie de reacciones de oxidacción-reducción.
ahora al ciclo de Krebs del ácido cítrico. Esto ocurre en las Cuando el NAD acepta los dos hidrógenos, es reducido
crestas de la mitocondria (Figura 4-2). a NADH2. Cuando dona los dos hidrógenos en favor de
FAD, el NAD se oxida mientras que FAD se convierte en
La acetil-CoA C2 reacciona con una molécula de FADH2 y se reduce. Esta serie de reacciones redox con-
ácido oxaloacético C4 para formar la molécula de ácido tinúa hasta que los electrones del átomo de hidrógeno
cítrico C6, por esto el nombre del ciclo. No se produce ATP son finalmente donados al oxígeno. Diferentes tipos de
en este paso pero un evento importante ocurre. La coen- transportadores de electrones participan en este proceso:
zima A es regenerada para reaccionar con otra molécula el cofactor NAD, el cofactor FAD, la quinona y el sistema
de ácido acético y continuar el ciclo. Otra enzima con- de citocromos. Existe un debate acerca de si los protones
vierte ahora el ácido cítrico en ácido alfacetoglutárico C5. de hidrógeno (2H+) son transferidos junto con los elec-
Esto causa que el ácido cítrico pierda un carbono y dos trones (2e−) en este transporte o no. Una teoría aceptada
oxígenos en forma de CO2 (producto de desecho) y dos actualmente se muestra en la Figura 4-3.
hidrógenos a favor de NAD de nuevo. En consecuencia,

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 67

Ciclo del ácido cítrico de Krebs

Proceso dos de la respiración

Ácido pirúvico (C3)

NAD Ácido acético (C3)
3 ATP producidos vía e.t. CO2
Enzima CoA
NADH2

Acetil-CoA (C2) COA

Ácido oxaloacético (C4) Ácido cítrico (C6)

FADH2 CO2

FAD “ATP” ( = GTP)
2 ATP producidos vía e.t.
PO4 NAD
(ácido málico) “ADP” ( = GDP)
C4
CO2 NADH2
3 ATP producidos vía e.t.
2 NADH2
Ácido α-cetoglutárico (C5)
2 NAD
6 ATP producidos vía e.t.

(ácido succínico)
C4

GTP = Guanosín trifosfato e.t. = Transporte de electrones © Delmar/Cengage Learning
Este es equivalente al adenosín trifosfato

FIGURA 4-2. El ciclo del ácido cítrico de Krebs y sus productos.

Este esquema ilustra por qué la descomposición tema de citocromos a O2 (o ½ O2 = O), se forman dos
de la glucosa requiere oxígeno (O2). El oxígeno es el unidades más de ATP. Como podrán darse cuenta, el
aceptor final de electrones para los electrones captura-
dos por los cofactores durante la descomposición de la sistema de citocromos sólo acepta dos electrones y los
glucosa. Se forma un ATP durante el primer paso de la
transferencia de electrones de NADH2 a FAD. Durante transfiere al oxígeno (O). Por lo tanto, la quinona H2
la siguiente transferencia de FADH2 a quinona H2 al sis- debe transferir directamente los dos protones de hidró-
geno (2H+) al oxígeno, produciendo agua (H2O)como
producto de desecho.

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68 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Sistema de transferencia de electrones

H2O

NADH2 FADH2 Quinona H2
2e– 2e– 2e– 2H+

2H+ 2H+ 2H+ 2e– 2e–

NAD FAD Quinona

Citocromos

½ O2

ADP PO4 ATP 2ADP 2PO4 2ATP

Un ATP es producido a partir del NADH2 FAD © Delmar/Cengage Learning

Dos ATP son producidos a partir del FADH2 vía citocromos hasta el oxígeno

FIGURA 4-3. El transporte o sistema de transferencia de electrones y la producción de ATP.

A medida que examinamos el sistema de transporte electrones producen una ganancia neta de 38 unidades
de electrones, observamos que cuando los electrones son de ATP por molécula de glucosa o 36 ATP y 2 GTP. Esto
donados al NAD, se forman tres unidades de ATP durante representa una captura celular de alrededor del 60% de
la transferencia de electrones completa. No obstante, la energía disponible de la descomposición de una sola
cuando los electrones son donados directamente a FAD y molécula de glucosa. Esto es una eficiencia muy alta com-
NAD es evitado, sólo dos unidades de ATP son formadas parada con cualquier máquina hecha por el hombre.
durante la transferencia de electrones.
Es importante recordar que la respiración bioquí-
Resumen de la producción de ATP durante mica o celular es un proceso continuo. A pesar de que
la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y el tendemos a discutirla en tres “pasos”, éstos no son eventos
sistema de transporte de electrones separados. Hemos visto que el transporte de electrones
es parte de la glucólisis cuando existe oxígeno disponi-
La producción neta de la glucólisis son dos unidades de ble y que el transporte de electrones es responsable de la
ATP y dos moléculas de NADH2 por molécula de glucosa. mayor parte de la producción de ATP en el ciclo de Krebs
Debido a que cada molécula de NADH2 produce tres ATP del ácido cítrico.
durante el transporte de electrones, un total de ocho
unidades de ATP resultan de la glucólisis, que incluye el RESPIRACIÓN ANAERÓBICA
transporte de electrones.
La glucosa puede descomponerse de dos maneras en
En el ciclo de Krebs del ácido cítrico y el estado transi- ausencia de oxígeno. Una es cuando las células de leva-
torio, cuatro NADH2, un FADH2 y un ATP (o GTP) son for- dura (un tipo de hongo) se alimentan de la glucosa, pro-
mados durante la descomposición de cada ácido pirúvico. ceso llamado fermentación. La otra situación ocurre en
Sin embargo, como cada molécula de glucosa produce nuestras células musculares cuando nos ejercitamos en
dos moléculas de ácido pirúvico, en realidad se forman exceso, experimentamos fatiga muscular y no podemos
ocho NADH2, dos FADH2 y dos unidades de ATP (o GTP). hacer llegar suficiente oxígeno a las células muscula-
El número de unidades de ATP formadas durante el ciclo res. Entonces las células comienzan a descomponer
del ácido cítrico y el transporte de electrones es entonces glucosa en ausencia de oxígeno, una descomposición
24 + 4 + 2 o 30 ATP o 24 + 4 =28 ATP y 2 GTP. mucho menos eficiente y con una producción de ATP
menor. A continuación discutiremos estos dos procesos
En total, 30 ATP del ciclo del ácido cítrico y transporte anaeróbicos.
de electrones más 8 ATP de la glucólisis y el transporte de

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 69

Fermentación y el ácido láctico se acumula. Una vez que el oxígeno llega
a la célula, la fatiga disminuye a medida que el ácido lác-
La fermentación es el proceso por el cual la levadura tico se descompone.
descompone la glucosa de manera anaeróbica (en
ausencia de oxígeno). Los productos finales de la fer- Cuando nos ejercitamos en exceso, sentimos los
mentación son: dióxido de carbono (CO2), alcohol etílico músculos adoloridos y experimentamos fatiga muscular,
(CH3CH2OH) y ATP. En las células de levadura, la glucosa nos damos cuenta de que nuestro ritmo cardiaco y de res-
es descompuesta, como en la glucólisis, para producir piración están acelerados. Cuando nos sentamos, respi-
dos moléculas de ácido pirúvico, una ganancia neta de dos ramos más rápido (para hacer entrar más O2 en nuestros
ATP y dos NADH2. Sin embargo, ya que no es usado cuerpos), la fatiga disminuye. Cuando el O2 se encuentra
oxígeno, las moléculas de ácido pirúvico no proceden de nuevo disponible, el ácido láctico es convertido de
al ciclo del ácido cítrico. En vez de eso una enzima de nuevo en ácido pirúvico y la respiración aeróbica procede
la levadura llamada descarboxilasa descompone el de manera normal. Notamos que la formación anaeró-
ácido pirúvico en CO2 y un compuesto C2, acetaldehído bica de ATP en los músculos es mucho menos eficiente
(CH3CHO). Es el gas de CO2 el que causa que el pan se que la respiración aeróbica. Sólo dos moléculas de ATP
infle y es la razón por la cual agregamos levadura a nues- son producidas por molécula de glucosa.
tra harina (glucosa), agua y huevos (lo cual hace masa)
cuando horneamos pan. Ya que este proceso sucede sin PRODUCCIÓN DE ATP A PARTIR
oxígeno, el NADH2 no dona sus electrones al oxígeno a DE COMPUESTOS ALIMENTICIOS
través del sistema de transporte de electrones como lo GENERALES
hace en la respiración aeróbica. En vez de eso, el NADH2
dona sus dos átomos de hidrógeno al acetaldehído por Obviamente, no sólo comemos glucosa. Entonces, ¿en
medio de la acción de otra enzima de la levadura lla- qué parte del ciclo de respiración para producir ATP
mada deshidrogenasa alcohólica. Esta reacción regenera encajan los otros compuestos alimenticios en nuestra
el NAD y forma el producto final: alcohol etílico. Este dieta? Si pensamos en los pasos de la respiración bioquí-
producto es lo que es producido en las industrias de la mica como componentes de un horno celular muy efi-
cerveza, el vino y los licores convirtiendo los azúcares en ciente en donde el combustible (alimentos) es convertido
uvas y en alcohol. a otra forma de energía química, ATP, entonces podemos
obtener un mejor entendimiento de cómo se descompo-
En conclusión, el proceso de fermentación produce nen otras moléculas para producir ATP (Figura 4-4).
únicamente dos moléculas de ATP por molécula de glu-
cosa. Obviamente, este mecanismo de captura de energía La glucosa es un carbohidrato simple. Otros carbo-
es mucho menos eficiente que la respiración aeróbica. hidratos como el almidón (carbohidrato de plantas) y
el glucógeno (almidón animal) así como otros tipos de
Producción anaeróbica de ATP azúcares como monosacáridos y disacáridos entran en
en los músculos el horno celular en el nivel en el que la glucosa entra en
la secuencia glicolítica. Si después de la digestión, las
La segunda situación que puede ocurrir en la respiración moléculas de alimentos no son necesitadas inmediata-
anaeróbica es la descomposición de glucosa en las célu- mente, pueden ser almacenadas en el cuerpo (en vacuo-
las musculares humanas cuando no hay suficiente oxí- las alimenticias o en el hígado, o convertidas en células
geno disponible debido a fatiga muscular como cuando adiposas) hasta que sean necesarias posteriormente para
un atleta hace una carrera de velocidad. Este proceso producir más ATP.
comienza nuevamente con la glucólisis. Sin embargo,
el ácido pirúvico formado sufre un destino diferente. De La digestión descompone la grasa en ácidos grasos y
nuevo la glucólisis rinde dos moléculas de ácido pirú- glicerol. Ellos también entran en el horno celular en un
vico, una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos nivel relacionado con su estructura química. El glicerol,
NADH2 por molécula de glucosa. Como en la fermenta- una molécula C3, es similar al PGA y entrará en la etapa
ción, los dos NADH2 no pueden donar sus electrones al de PGA de la glucólisis. Los ácidos grasos entran en el
oxígeno. En cambio el NADH2 los dona al ácido pirúvico ciclo de Krebs del ácido cítrico. Las proteínas se descom-
para formar ácido láctico. Es la acumulación de ácido lác- ponen por medio de su digestión en aminoácidos. Entra-
tico la que causa la fatiga momentánea en los músculos rán a su vez en el horno celular en un nivel relacionado
sobreejercitados. Cuando los músculos son trabajados en con su estructura química. La alanina, un aminoácido C3,
exceso, las células musculares necesitan producir energía y el ácido láctico entran en la etapa del ácido pirúvico.
extra en forma de ATP. La respiración aeróbica produce la El ácido glutámico, un aminoácido C5, es similar al ácido
mayor parte de esta energía. Sin embargo, si el músculo alfacetoglutárico. El ácido aspártico, un aminoácido C4,
es trabajado más rápido de lo que el oxígeno (O2) puede se asemeja al ácido oxaloacético. Estos aminoácidos
ser suministrado al torrente sanguíneo, las células muscu- entran al ciclo del ácido cítrico en diferentes etapas. Así
lares comienzan a producir el ATP de manera anaeróbica que cuando pones ese trozo de dulce en tu boca durante
un receso en clase para obtener algo de energía extra
para terminar la clase, ahora tendrás un mejor entendi-

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70 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Grasas Glucosa Aminoácidos

(Hidrólisis) Glucosa-6-PO4 Glucógeno (Desaminación)
Hígado
Glicerol
Ácidos grasos NH3 (Amonio)

β-oxidación Ácido pirúvico Ácido láctico Cetoácido
CO2 Urea

Cetogénesis Acetil-CoA
Hígado
Cetonas

Ciclo

del

ácido

cítrico ½O2

CO2 e– (Sistema de © Delmar/Cengage Learning
transporte de electrones)
H2O

H+

ADP ATP

FIGURA 4-4. Cómo la digestión de las proteínas y de las grasas se acopla al proceso bioquímico de la respiración.

miento de cómo ese carbohidrato es convertido en ATP INTRODUCCIÓN A LA
(Figura 4-5), el combustible que hace funcionar nuestras REPRODUCCIÓN CELULAR
células. La manera más simple de describir la respira-
ción bioquímica o celular es empezar el proceso con una La reproducción celular es el proceso mediante el cual
molécula de glucosa (Figura 4-6). La glucólisis ocurre en una célula se duplica. En este proceso el material gené-
el citoplasma de la célula y produce ácido pirúvico. Si tico del núcleo se duplica durante la interfase del ciclo
hay oxígeno disponible, el ácido pirúvico se descompone celular, seguido de un proceso llamado mitosis que es
eventualmente en acetil-CoA, el cual entra entonces en cuando el material nuclear se replica. Después de esto, la
el ciclo del ácido cítrico, para convertirse posteriormente citocinesis ocurre y los organelos celulares se duplican en
en CO2, H2O y 38 ATP. Si no hay oxígeno disponible, el el citopasma, evento final de la mitosis que produce dos
ácido pirúvico es convertido en ácido láctico y sólo dos nuevas células hijas. Estos procesos, que forman parte del
moléculas de ATP son producidas. ciclo celular, nos permiten crecer, repararnos a nosotros
mismos y mantener nuestras estructuras y funciones. En
RESUMEN DE LA PRODUCCIÓN DE otras palabras, estos procesos nos permiten mantenernos
ATP A PARTIR DE UNA MOLÉCULA vivos.
DE GLUCOSA
La reproducción celular es también el proceso por
La tabla 4-1 resume los productos obtenidos y el total de el cual heredamos nuestro material genético a nuestros
ATP producido en las etapas individuales del metabo- hijos de una generación a otra. En este proceso surgen las
lismo celular de una molécula de glucosa. Las etapas son células especiales llamadas células sexuales: el óvulo y el
descompuestas en glucólisis, producción de acetil-CoA y espermatozoide. En este tipo de reproducción celular, el
el ciclo del ácido cítrico. material genético no sólo debe duplicarse, sino también
debe ser reducido a la mitad para que el óvulo femenino
porte la mitad del material genético o 23 cromosomas y

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 71

Citoplasma Glucosa O2
(C6H12O6)

Glucólisis

Ácido pirúvico

2 ácido láctico + 2 ATP Ciclo del ácido cítrico © Delmar/Cengage Learning
Respiración anaeróbica Cadena de transporte de electrones

FIGURA 4-5. Cómo un dulce es metabolizado hasta ATP. 6CO2 + 6H2O + 38ATP
Respiración aeróbica

el esperma del hombre porte la otra mitad. Un tipo espe- La historia del descubrimiento del ADN
cial de división celular reductiva llamada meiosis, que
sucede únicamente en las gónadas, permite que esto Uno de los descubrimientos más importantes en la bio-
ocurra. Cuando un espermatozoide y un óvulo se unen logía en el siglo XX fue el descubrimiento de la estruc-
en la fecundación, el material genético vuelve a su dota- tura tridimensional de la molécula de ADN. Un grupo de
ción completa de 46 cromosomas. científicos hizo diversas contribuciones para el conoci-
miento de esta molécula. La molécula fue descubierta
Antes de estudiar estos procesos de división celular, en 1869 por un químico alemán llamado Friedrich Mies-
es necesario entender la estructura básica de la molécula cher, quien extrajo una sustancia del núcleo de las células
de ADN, que constituye el material genético. Examinare- humanas y otra del esperma de pez. La llamó nucleína
mos también la historia del descubrimiento de la estruc- porque provenía del núcleo. Después, debido a que este
tura de esta importante molécula. material era ligeramente ácido, se le conoció como ácido
nucleico.
LA ESTRUCTURA DE LA MOLÉCULA
DE ADN No fue sino hasta los años 20 que se hicieron más
descubrimientos. Un bioquímico, P. A. Levine, descubrió
Para entender mejor la estructura de la molécula de que el ADN contenía tres componentes principales: gru-
ADN, se discutirá su historia, descubrimiento y anato- pos de fosfato (PO4), azúcares de cinco carbonos, bases
mía. nitrogenadas llamadas purinas (adenina y guanina) y
pirimidinas (timina y citosina).

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72 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Glucosa Glucólisis Piruvato Ácido láctico
Acetil-CoA NADH
Mitocondria

ATP
NADH

Ciclo H2O
del ácido
Citoplasma NADH
cítrico

Sistema de transporte de electrones

Fluido ATP
extracelular
Membrana © Delmar/Cengage Learning
CO2 plasmática
O2
FIGURA 4-6. Un esquema general de la respiración celular.

Tabla 4-1 Producción de ATP por respiración celular

Paso Producto Total de ATP producido

Glucólisis 4 ATP 2 ATP (4 ATP producidos menos 2 ATP para comenzar el ciclo)

Producción de acetil-CoA 2 NADH2 6 ATP
Ciclo del ácido cítrico 2 NADH2 6 ATP
2 ATP o 2 GTP 2 ATP o 2 GTP

6 NADH2 18 ATP
2 FADH2 4 ATP
38 ATP o 36 ATP y 2 GTP

La estructura tridimensional actual del ADN fue la Universidad de Cambridge en Inglaterra, también
descubierta en la década de 1950 por tres científicos. estaban estudiando la molécula de ADN: James Watson,
Fue la química británica Rosalind Franklin quien des- un alumno estadounidense de posgrado, y el científico
cubrió que la molécula tenía una estructura helicoi- inglés Francis Crick. Después de enterarse informal-
dal similar a una escalera de caracol. Esto se demostró mente del descubrimiento de Rosalind Franklin, desa-
cuando realizó un análisis de cristalografía con rayos X rrollaron la estructura tridimensional de la molécula
del ADN. Su fotografía fue tomada en 1953 en el labo- de ADN. El descubrimiento de Rosalind Franklin de la
ratorio de otro bioquímico británico llamado Maurice naturaleza helicoidal de la molécula de ADN fue publi-
Wilkins. Al mismo tiempo, otros dos investigadores de cado en 1953, no obstante Watson y Crick se enteraron

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 73

de los resultados antes de ser publicados. James Wat- El diagrama de un segmento de la cadena de ADN y la estructura
son y Francis Crick ganaron el premio Nobel en 1962 de doble hélice
después de publicarlos. Rosalind Franklin murió trági-
camente de cáncer antes de este evento. Hoy en día, sin S = Desoxirribosa, P = Fosfato, C = Citosina,
embargo, se les da crédito a estas tres personas por des- G = Guanina, A = Adenina, T = Timina
cubrir la estructura del ADN, la molécula que contiene
toda la información hereditaria de un individuo. James S TA S
Watson publicó en 1968 un relato interesante sobre el
descubrimiento de la naturaleza de la molécula en su PP
libro The Double Helix. Este descubrimiento abrió toda
una gama de campos de investigación para el siglo XX: el S AT S
ADN recombinante, el proyecto del genoma humano y la
ingeniería genética. PP

La anatomía de la molécula de ADN S TA S

El ADN (ácido desoxirribonucleico) es el material here- PP
ditario de la célula. No sólo determina los rasgos que
exhibe un organismo sino que también se duplica de S GC S
manera exacta durante la reproducción para que los
hijos presenten las características básicas de sus padres. PP
Las características de los organismos se deben a reaccio-
nes químicas que ocurren dentro de nuestras células. El S CG S
ADN rige estas reacciones químicas por medio del meca-
nismo que controla qué proteínas son producidas. PP © Delmar/Cengage Learning

Cada molécula de ADN es una doble cadena heli- S GC S
coidal de nucleótidos (Figura 4-7). Un nucleótido está
formado por un grupo fosfato (PO4), un azúcar de cinco PP
carbonos (desoxirribosa) y una base nitrogenada orgá-
nica (que contiene nitrógeno), una purina o una piri- S AT S
midina. Existen dos purinas: adenina y guanina, y dos
pirimidinas: timina y citosina. FIGURA 4-7. La doble cadena helicoidal de nucleótidos de
una molécula de ADN (un fragmento muy corto).
La adenina siempre se empareja con la timina, y la
guanina siempre se empareja con la citosina. Los enla- nina. La secuencia de bases en una cadena determina la
ces se forman entre el grupo fosfato de un nucleótido secuencia de bases en la otra debido al emparejamiento
y el azúcar del siguiente nucleótido en una cadena. La especificado. Por lo tanto las dos cadenas son comple-
base nitrogenada orgánica se extiende desde el azúcar mentarias una de la otra. Un gen es una secuencia de
del nucleótido. Es fácil visualizar la naturaleza helicoidal pares de bases nitrogenadas orgánicas que codifican
doble del ADN si lo imaginamos como una escalera de para una proteína o polipéptido.
caracol. Los barandales de la escalera están compuestos
de una cadena de azúcar y fosfato y los escalones son los Un proyecto importante del siglo XX que se desa-
pares de bases nitrogenadas. rrolló a partir del descubrimiento del ADN por Watson,
Crick y Franklin, es el proyecto del genoma humano. El
Si observamos la Figura 4-8, veremos que una piri- objetivo de este proyecto era identificar todos los genes
midina siempre se empareja con una purina. La piri- de los 46 cromosomas (moléculas de ADN) del humano.
midina es un anillo simple de seis átomos (timina y Ahora sabemos que existen aproximadamente 3 mil
citosina), y una purina es un anillo fusionado de nueve millones de pares de bases orgánicas que codifican
átomos (adenina y guanina). Las bases nitrogenadas más de 30 000 genes. Podemos imaginar que las bases
orgánicas forman una compleja estructura en forma de adenina (A), timina (T), citosina (C) y guanina (G) son
anillo compuesta de átomos de carbono y nitrógeno. las cuatro letras del alfabeto de la vida. Estos pares de
Debido a que sabemos la manera en que las bases se bases determinan las características de toda la vida que
emparejan en la cadena doble de nucleótidos, si sólo conocemos en nuestro planeta. La estructura básica de
conociéramos un lado de la hélice, podríamos desci- la molécula de ADN es la misma para todos los organis-
frar el otro lado relacionando las bases. Las dos cadenas mos vivos.
de la hélice se mantienen juntas por débiles puentes de
hidrógeno formados entre los pares de bases. Se forman
dos puentes de hidrógeno entre la pirimidina-timina y la
purina-adenina, mientras que se forman tres puentes de
hidrógeno entre la pirimidina-citosina y la purina-gua-

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74 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

5' Extremo Timina (T) Adenina (A)
O O– CH3
H 3' Extremo
P HO
–O O 5' H N N H
NN H H
CH2 O 3' H
NN

H H O N HH
H H
HH O H2C O–
Citosina (C) Guanina (G) O
H HH
P
OO HN

P NN H O N H OO
–O O H H

CH2 O N NH
N HH
H H O H
H H N H O H2C
O O–
H

H P
OO
OO Adenina (A) Timina (T)

P H CH3
–O O NH OH

CH2 O N NH H
NN
H H NN H H
H H H H
O HH
H
H O H2C
OO Guanina (G) Citosina (C) O–
O
PH
P
–O O N O HH OO
CH2 O N NH
H
H H NN H H
H H
H N NN
3' H H
O HH
3' Extremo H O H2C 5' O–
O

P

–O O
5' Extremo

Esqueleto de azúcar Bases nitrogenadas de Esqueleto de azúcar © Delmar/Cengage Learning
fosfato de una de las ambas cadenas unidas por fosfato de la cadena
complementaria de ADN
cadenas del ADN puentes de hidrógeno

FIGURA 4-8. Puentes de hidrógeno entre purinas y pirimidinas, y la estructura química de una molécula de ADN.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 75

La molécula de ADN debe duplicarse antes de la separan los puentes de hidrógeno presentes entre los
división celular. La molécula se separa donde los puen- pares de bases y estabilizan las cadenas de nucleótidos
tes de hidrógeno sujetan a las dos cadenas de nucleóti- de la doble hélice. Después se añaden nuevos nucleóti-
dos y se sintetiza una nueva copia de la cadena de ADN dos a las cadenas separadas utilizando a la ADN polime-
(Figura 4-9). El primer paso es el desenrollamiento de la rasa, otra enzima. Así se construye una nueva molécula
molécula. Esto se logra gracias a que las enzimas helicasa de ADN.

Guanina Citosina
Adenina Timina
Uracilo

Molécula original de ADN

Molécula de ADN se desenrolla
Cadena vieja
Cadena nueva

Nucleótido
Cadena vieja
Cadena nueva

Molécula nueva de ADN © Delmar/Cengage Learning
Molécula nueva de ADN

FIGURA 4-9. Replicación del ADN. Las dos cadenas de nucleótidos se separan y se duplican.

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76 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

EL CICLO CELULAR nuclear. En el interior del nucleoplasma los filamentos
estirados de los cromosomas se ven como hilos oscuros,
Toda reproducción comienza a nivel celular. El proceso que en conjunto denominamos cromatina. La interfase
por el cual una célula se divide en dos y duplica su mate- tiene tres subfases: crecimiento uno (G1), síntesis (S), y
rial genético se denomina ciclo celular (Figura 4-10). Éste crecimiento dos (G2). Algunos autores las llaman Gap1
se divide en tres etapas principales: la interfase (donde y Gap2.
se produce una gran actividad pero que no es visible,
por lo que antes a esta etapa se le llamaba “estado de G1 es la fase de crecimiento primario de la célula y
reposo”), la mitosis y citocinesis. Dos de estas tres eta- ocupa la mayor parte su vida útil.
pas tienen subetapas. Discutiremos todas las fases a
detalle. El tiempo para completar un ciclo celular varía La fase de síntesis o S es cuando las cadenas de ADN
mucho entre los diferentes organismos. Las células de se duplican. Cada cromosoma ahora consta de dos cro-
un embrión en desarrollo completan el ciclo celular en mátidas hermanas unidas entre sí a una región central
menos de 20 minutos. Una célula de mamífero en divi- llamada centrómero, aunque aún no están visibles. La
sión, completaría su ciclo en aproximadamente 24 horas. mayoría de los cromosomas se conforman 60% de pro-
Otras células de nuestro cuerpo, tales como las nerviosas teínas y 40% de ADN.
y musculares, raramente se someten al ciclo celular y se
dividen. Las células del hígado humano sólo se dividen La fase G2 es la fase final para la preparación de la
en caso de deterioro y su ciclo celular usualmente dura división celular. En las células animales, los centriolos
un año completo. inician el movimiento hacia los polos opuestos de la
célula. Las mitocondrias se duplican mientras los cro-
Interfase mosomas se condensan y se enroscan firmemente a los
cuerpos compactados. La tubulina se sintetiza. Éste es el
Consulte las ilustraciones de la Figura 4-10 de las eta- material de la proteína que forma los microtúbulos y se
pas del ciclo celular que se discuten a continuación. ensambla en el huso.
Una célula pasa la mayor parte del tiempo en la etapa de
interfase del ciclo celular. Esta fase, que es la más larga y Mitosis
dinámica en la vida de la célula, no es parte de la división
celular. De hecho, la palabra interfase significa “entre las La mitosis es un proceso de reproducción celular que se
fases”. Sin embargo, durante este tiempo la célula está origina en el núcleo formando dos núcleos idénticos. Esta
creciendo, metabolizando, y manteniéndose a sí misma. fase del ciclo celular ha sido muy estudiada por los biólo-
En la interfase, el núcleo es visto como una estructura gos debido al movimiento intrincado de los cromosomas
encerrada dentro de la célula rodeada de su membrana hijos cuando se separan. Esta fase también puede ser
fácilmente observada con un microscopio de luz. Aunque
División celular la mitosis es un proceso continuo, se subdivide en cuatro
etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Consulte la
Mitosis Figura 4-11 para una ilustración de las fases de la mitosis.
Las células resultantes de la mitosis son copias exactas o
clones de la célula madre.

G2 (segunda fase de crecimiento)1 hora Conexión con StudyWARE™
2 horas
Profase Observa una animación de la mitosis en tu
Metafase CD-ROM de StudyWARE™.
Anafase
Telofase
Citocinesis

© Delmar/Cengage Learning
(primera etapa de crecimiento)
G1

9 horas

S (fase de sín
10 horas Profase
tesis) replicación de cromosomas Los cromosomas enroscados y duplicados se han acor-
tado y engrosado y ahora son visibles. Cada cromosoma
Interfase está formado por dos cromátidas hermanas o hijas. Las
cromátidas hermanas permanecen unidas entre sí al
FIGURA 4-10. Las etapas del ciclo celular. centrómero. El centrómero es una constricción o pellizco
en la zona del cromosoma donde se encuentra un disco

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 77

Centriolos

Nucleolo

Núcleo

Membrana
nuclear

Membrana
celular

a. Interfase b. Profase temprana c. Profase intermedia

d. Profase tardía e. Metafase f. Anafase temprana

g. Anafase tardía h. Telofase i. Interfase: se establece la etapa © Delmar/Cengage Learning
de dos células hijas

FIGURA 4-11. Una ilustración de la interfase y de las etapas de la mitosis.

de proteína llamado cinetocoro. En las células anima- Cada cromosoma presenta dos cinetocoros, uno para
les, la pareja de centriolos comienza a separarse hacia cada cromátida hermana. A medida que la profase con-
los polos opuestos de la célula formando entre ellos un tinúa, un grupo de microtúbulos crece desde los polos
grupo de microtúbulos llamados fibras del huso. En las hasta los centrómeros de los cromosomas. Los micro-
células vegetales, un grupo similar de éstas se forman a túbulos adjuntan los cinetocoros a los polos del huso.
pesar de que no hay centriolos. A medida que los cen- Debido a que estos microtúbulos procedentes de los
triolos se separan hacia los polos opuestos de la célula, se dos polos se adjuntan a lados opuestos del centrómero,
van rodeando de un grupo de microtúbulos de tubulina una hermana cromátida se va a un polo y la otra al otro,
que irradian hacia el exterior como un asterisco denomi- garantizando la separación de las cromátidas hermanas
nado áster. Las fibras del huso se forman entre los áste- dirigiéndolas a células hijas diferentes.
res, empujando a los centriolos a los extremos opuestos
de la célula y pegándolos a la membrana celular. En este Metafase
momento se rompe la membrana nuclear y los compo-
nentes pasan a formar parte del retículo endoplásmico. La metafase es la segunda fase de la mitosis y comienza
El nucleolo ya no es visible. cuando las cromátidas hermanas se alinean en el centro
de la célula. Los cromosomas se alinean en un círculo a

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78 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

lo largo de la circunferencia interior de la célula llamado En las células vegetales se forma una placa celular
ecuador de la célula. Los cromosomas, sujetados en su en el ecuador, constituida por pequeñas vesículas mem-
lugar por los microtúbulos y pegados al cinetocoro por branosas. Esta placa crece hacia afuera hasta que llega a
sus centrómeros, se disponen en un anillo en la placa la membrana celular y se fusiona con ella. La celulosa se
ecuatorial en el centro de la célula. Al final de la metafase deposita en esta nueva membrana formando una nueva
cada centrómero se divide, separando las dos cromátidas pared celular que divide la célula en dos.
hermanas de cada cromosoma.
Ahora, cada nueva célula hija entra en la etapa de
Anafase interfase del ciclo celular. En este momento, cada una
comienza su fase de crecimiento hasta que esté lista para
La anafase es la etapa más corta de la mitosis y es una de dividirse otra vez.
las etapas más dinámicas para observar bajo el microsco-
pio. El centrómero dividido, cada uno con una cromátida MEIOSIS: UNA DIVISIÓN REDUCTIVA
hermana, se mueve hacia los polos opuestos del huso. El
movimiento es causado por la tracción de los microtú- En la reproducción sexual, dos células especializadas
bulos del cinetocoro de cada una de las cromátidas her- (espermatozoide y óvulo), conocidas como gametos, se
manas. Las cromátidas hermanas adquieren una forma unen para formar un óvulo fecundado o cigoto. La ven-
de V mientras se dirigen hacia sus respectivos polos. En taja de la reproducción sexual es la mayor variabilidad
este momento, los polos también se separan por desli- genética que resulta de la unión del material heredita-
zamiento microtubular y las cromátidas hermanas se rio de dos organismos diferentes (los humanos). Esto
mueven hacia polos opuestos por el acortamiento de los da lugar a un nuevo individuo similar pero no idéntico a
microtúbulos unidos a ellas. La división del citoplasma o ninguno de los padres. Esta variabilidad genética nueva
citocinesis puede comenzar en la anafase. da a los hijos la oportunidad de adaptarse a un entorno
cambiante. Para producir estas células o gametos, debe
Telofase ocurrir un tipo especial de división celular que se conoce
como meiosis y sólo se produce en órganos específicos
La etapa final de la mitosis es la telofase. Las cromátidas del cuerpo: las gónadas femeninas u ovarios y las góna-
hermanas, que ahora pueden ser llamadas cromosomas, das masculinas o testículos.
comienzan a desenvolverse y desenroscarse. Su forma
de V o de salchicha desaparece transformándose en La meiosis es una división reductiva de los mate-
cromatina difusa, que se vuelve larga y delgada. El huso riales nucleares a fin de que cada gameto contenga sólo
mitótico se desmonta mientras que los microtúbulos se la mitad del material hereditario de la célula madre.
dividen en unidades de tubulina que posteriormente Cuando dos gametos se unen, el cigoto resultante tiene
se utilizarán para construir el citoesqueleto de las nuevas una dotación completa de material hereditario o ADN.
células hijas. Se forma una membrana nuclear alrededor Los humanos tenemos 46 cromosomas en las células de
cada grupo de hijas cromosomas. La citocinesis está casi nuestro cuerpo, sin embargo, el huevo humano sólo tiene
completa. En las células animales los centriolos se dupli- 23 y el esperma humano también tiene sólo 23 como
can. Las células vegetales no cuentan con ellos. resultado de la meiosis. Este número reducido se llama
haploide (del griego haploos = uno) o número n y el total
Citocinesis o la dotación completa de cromosomas es referida como
2n o diploide (del griego di = dos). La Figura 4-12 ilustra
El proceso de división celular aún no está completo por- el ciclo sexual. Heredamos 23 cromosomas de nuestra
que la separación real de la célula en dos nuevas células madre a través del óvulo fecundado en la concepción y
hijas aún no ha ocurrido. La fase del ciclo en el que se 23 del espermatozoide de nuestro padre.
produce la división celular real se llama citocinesis.
La meiosis consiste en dos divisiones independientes
En las células animales, la citocinesis ocurre cuando donde los cromosomas se separan unos de otros pero el
las células son separadas por surcos o pinchazos en el ADN se duplica una sola vez. La primera división meió-
interior de la membrana celular, conocidos como surcos tica se divide en cuatro subetapas: profase I, metafase I,
de división. La membrana celular forma una hendidura o anafase I y telofase I. Es en esta primera división meiótica
valle al exterior del ecuador del huso. Este surco aparece que los cromosomas se reducen a la mitad. La segunda
por primera vez en la anafase tardía, y durante la telofase división se da en cuatro subetapas: profase II, metafase
se dibuja en mayor profundidad por la contracción de un II, anafase II y telofase II. En la meiosis el resultado son
anillo de filamentos de actina que se encuentran en el cuatro células hijas, cada una con sólo la mitad del mate-
citoplasma por debajo de los puntos de constricción. A rial genético, mientras que en la mitosis el resultado son
medida que avanza la constricción, el surco se extiende dos células hijas cada una con la dotación completa de
hacia el centro de la célula dividiéndola en dos. material genético.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 79

Se desarrolla en
adulto masculino
o femenino

Mujer Hombre
(diploide) (diploide)

2n 2n

Meiosis Meiosis

Óvulo Espermatozoide © Delmar/Cengage Learning
(haploide) (haploide)
n
n
Fecundación
FIGURA 4-12. El ciclo sexual.
Cigoto (diploide) 2n

Las etapas de la meiosis Profase I

Las etapas de la meiosis se discuten a continuación. Con- El ADN ya se ha duplicado antes del inicio de la meio-
sulta la Figura 4-13 para seguir el debate. sis. Por lo tanto, al igual que al comienzo de ésta, en
la interfase, cada hebra de ADN está formada por dos
Conexión con StudyWARE™ cromátidas hermanas unidas por sus centrómeros.
En la profase I, los cromosomas duplicados se acor-
Observa una animación de la meiosis en tu tan, enroscan, engruesan y se hacen visibles. Aquí es
CD-ROM de StudyWARE™. donde la meiosis hace la diferencia: Cada cromosoma
se empareja con su homólogo. Recuerda que nuestros
46 cromosomas son pares de 23. Un miembro de cada
par fue heredado de nuestra madre y el otro miembro
de cada par de nuestro padre. En la mitosis los cromo-
somas semejantes no se emparejan entre sí. En la meio-

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80 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Profase I Metafase I

Anafase I

Meiosis I

Interfase

Meiosis II Telofase I

Telofase II Profase II
Metafase II
Anafase II © Delmar/Cengage Learning

FIGURA 4-13. Las etapas de la meiosis y el comportamiento de los cromosomas.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 81

sis, los cromosomas homólogos son tan cercanos que se se separan ligeramente y se orientan sobre el huso, uni-
alinean uno junto al otro en un proceso llamado sinap- dos por su centrómero.
sis. Ahora tenemos un par de cromosomas homólogos,
Metafase I
cada uno con dos cromátidas hermanas. El par de cro-
mosomas visibles se denomina tétrada (Figura 4-14). Los microtúbulos del huso se unen al cinetocoro sólo en
el exterior de cada centrómero, y los centrómeros de los
Los cromosomas están tan juntos que en realidad pue- dos cromosomas homólogos se unen a microtúbulos pro-
cedentes de polos opuestos. Esta unión de un solo lado
den intercambiar el material genético en un proceso contrasta con la de la mitosis, donde el cinetocoro es sos-
llamado entrecruzamiento. Segmentos reales de ADN tenido en ambos lados del centrómero por los microtú-
bulos. Esto asegura que los cromosomas homólogos se
son intercambiados entre las cromátidas hermanas de desplacen a polos opuestos de la célula. Los cromosomas
homólogos se alinean en la placa ecuatorial. La centróme-
los cromosomas homólogos. El entrecruzamiento es un ros de cada par se encuentran opuestos uno frente al otro.
La orientación del huso es al azar, por lo que, cualquier
acontecimiento común que sucede al azar y sólo ocu- homólogo podría estar orientado hacia cualquier polo.

rre en la meiosis. La evidencia del entrecruzamiento se

puede ver en el microscopio de luz como una estruc-
tura en forma de X conocida como quiasma o quiasmas

(en plural). Los husos se forman de los microtúbulos al

igual que en la mitosis; los cromosomas emparejados

Cromátidas
hermanas

Quiasma terminal

Cinetocoro

Homólogos

Microtúbulos
del huso

Quiasma terminal © Delmar/Cengage Learning

Meiosis Mitosis

FIGURA 4-14. El apareamiento de los cromosomas homólogos en la profase I de la meiosis produce figuras llamadas tétradas.
Cuando ocurre entrecruzamiento, es visible y se llama quiasma.

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82 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Anafase I Conexión con StudyWARE™

Los microtúbulos del huso se acortan y tiran de los cen- Juega un juego interactivo etiquetando
trómeros hacia los polos, arrastrando a ambas cromátidas las etapas de la meiosis en tu CD-ROM de
hermanas. A diferencia de la mitosis, los centrómeros no StudyWARE™.
se dividen en esta etapa. Debido a la orientación al azar
de los cromosomas homólogos en la placa ecuatorial, un
polo puede recibir cualquier homólogo de cada par. Por
lo tanto, los genes en los cromosomas diferentes se clasi-
fican de forma independiente.

Telofase I GAMETOGÉNESIS: LA FORMACIÓN
DE LAS CÉLULAS DEL SEXO
Los cromosomas homólogos se han separado y ahora
un miembro de cada par está en extremos opuestos del Las cuatro células haploides producidas por la meiosis
huso. Ahora, en cada polo hay un conjunto de cromoso- aún no son células sexuales maduras; ahora debe ocu-
mas “haploides”. El número se ha reducido de 46 a 23 en rrir una diferenciación. Esto se conoce como gametogé-
cada polo. Sin embargo cada cromosoma todavía tiene nesis. El proceso que ocurre en los túbulos seminíferos
dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero de los testículos se denomina espermatogénesis (Figura
común. Esta “condición duplicada” será corregida en la 4-15). El citoplasma de cada una de las cuatro células
segunda división meiótica. Ahora el huso desaparece, los producidas, llamadas espermátidas, se modifica a un
cromosomas se desenroscan y se vuelven largos y delga- flagelo tipo cola. Una concentración de mitocondrias
dos y se forma una nueva membrana nuclear alrededor se acumula en la pieza intermedia o cuello. La mitocon-
de cada grupo de cromosomas en los polos opuestos. dria produce el ATP necesario para impulsar al flagelo,
La citocinesis ocurre y ahora tenemos dos nuevas célu- provocando que los espermatozoides naden. El núcleo
las formadas al final de la primera división meiótica. La de cada célula se convierte en la cabeza de los esperma-
segunda división meiótica se asemeja a lo que ocurre en tozoides, el material genético se concentra en su cabeza.
la mitosis. El espermatozoide penetra el óvulo y se fusiona con el
material genético de éste en un proceso conocido como
Profase II fertilización, dando como resultado un óvulo fecundado
o cigoto.
En cada una de las dos células hijas producidas en la
primera división meiótica se forma un huso y los cromo- La formación del óvulo de la mujer, proceso denomi-
somas se acortan, enroscan y engrosan. La membrana nado ovogénesis, se produce en el ovario (Figura 4-16).
nuclear desaparece pero no se duplica el ADN. Sin embargo, solamente se produce un óvulo funcional.
En la primera división meiótica, existe una distribución
Metafase II desigual del citoplasma, una célula será mas grande que
la otra. La célula mayor en la segunda división meiótica
En cada una de las dos células hijas los cromosomas también presenta una distribución desigual de cito-
se alinean en la placa ecuatorial. Las fibras del huso se plasma. Las tres células más pequeñas que se producen
unen a ambos lados del centrómero. Cada cromosoma son llamadas cuerpos polares y eventualmente mueren.
está formado por dos cromátidas hermanas y un centró- Ellas han aportado citoplasma a la célula más grande que
mero. se convertirá en el óvulo funcional. La unión del esper-
matozoide y el óvulo se denomina fertilización y resta-
Anafase II blece el número diploide de cromosomas a 46.

Los centrómeros de los cromosomas se dividen. La fibras UNA COMPARACIÓN DE LA MITOSIS
del huso se comprimen separando a las cromátidas her- Y MEIOSIS
manas y llevando cada una a un polo opuesto. Ahora,
cada cromosoma es un haploide verdadero que consiste Los dos tipos de división celular, la mitosis y la meiosis
en una cromátida y un centrómero. son fáciles de confundir. Tienen similitudes, pero tam-
bién diferencias. En ambas, los cromosomas se duplican
Telofase II o replican en la fase del ciclo de la célula llamada inter-
fase. Sin embargo, en la mitosis el resultado final es de
Nuevas membranas nucleares se forman alrededor de dos células hijas, cada una con exactamente el mismo
las cromátidas separadas, el huso desaparece y los cro- número de cromosomas que la célula madre, mientras
mosomas se desenroscan y desenvuelven. El resultado que en la meiosis el resultado final es de cuatro células
son cuatro células hijas haploides cada una con la mitad
del material genético de la célula madre original, o, en
nuestro caso, cada célula con 23 cromosomas en lugar
de 46.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 83

Espermatogonia

Los cromosomas se condensan
y compactan. Cada par consiste
de cuatro cromátidas (tétrada)

Los cromosomas se

alinean formando pares

homólogos
Profase 1

Un arreglo aleatorio de los Anafase 1 Las tétradas continúan
pares de cromosomas maternos compactándose y se
y paternos se distribuye a separan ligeramente
cada núcleo de la telofase en
desarrollo Metafase 1

Telofase 1 Los pares homólogos se alinean
paralelamente en la placa ecuatorial,
Los cromosomas se mueven hacia polos un par a cada lado
opuestos. Sin división de los centrómeros

Espermatocitos secundarios
(cada uno con un número haploide
de cromosomas)

Segunda Espermatozoides
división
meiótica © Delmar/Cengage Learning

Los cromosomas se
dividen a partir de los
centrómeros y se separan

Espermátidas

FIGURA 4-15. Proceso de espermatogénesis en los túbulos seminíferos de los testículos.

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84 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Ovogonia

Ovocito primario
(metafase I)

Anafase tardía I
Telofase temprana I

Ovocito Primer cuerpo polar
secundario (no funcional)

Ovótida Segunda división meiótica
Espermatozoide
Segundos cuerpos polares (no funcionales)

Cigoto © Delmar/Cengage Learning
(óvulo fecundado)

FIGURA 4-16. El proceso de ovogénesis en el ovario.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 85

hijas, cada una con sólo la mitad del número de cromo- por mitosis. Las células del hígado se dividen solamente
somas que la célula madre. La mitosis consiste de una si están dañadas, las células musculares y las células ner-
división, mientras que la meiosis consiste de dos divi- viosas rara vez se dividen por mitosis. Las células pro-
siones. ducidas por este fenómeno pueden vivir por su cuenta;
contienen la misma información genética que la célula
En la mitosis, cuando el material genético se duplica, madre. En secciones especiales de nuestras gónadas, en
los cromosomas homólogos se encuentran dispersos en los túbulos seminíferos de los testículos en los hombres y
el núcleo y no se queda ninguno fuera. En la meiosis, des- en los ovarios de la mujer, se produce otro tipo de división
pués de la duplicación, los pares de cromosomas homólo- celular. La meiosis se produce sólo en estas células espe-
gos se alinean juntos tan cercanamente que se entrelazan; ciales de las gónadas. Es una división reductiva ya que
así, el entrecruzamiento o intercambio de segmentos de el material genético se reduce a la mitad. Este proceso
ADN puede ocurrir. El entrecruzamiento se produce sólo comienza en la pubertad en los varones y en el embrión
durante la profase I de la meiosis. Esto da lugar a una de la hembra y continuará en la pubertad de la mujer. Las
recombinación de genes existentes, produciendo así nue- células producidas no pueden vivir por su cuenta, viven
vas características genéticas. En la mitosis el centrómero sólo por un tiempo corto y, finalmente, mueren a menos
se divide durante la anafase. El centrómero no se divide en que se fusionen durante la fertilización en el interior del
la anafase I, sino en la anafase II. La Figura 4-17 propor- aparato reproductor femenino.
ciona un resumen comparativo de la mitosis y la meiosis.
En cada tipo de división celular, el material genético
La mitosis se produce en todas las células de nuestro se duplica perfectamente durante la interfase. A veces, el
cuerpo de forma regular (excepto en los nervios, múscu- material genético puede dañarse por rayos X, radiación o
los y células hepáticas). Después de que el óvulo es por ciertos químicos. Cuando pasa esto, el material gené-
fecundado, el embrión se desarrolla por mitosis. De igual tico dañado puede ocasionar que la célula no llegue a la
manera, después del nacimiento, crecemos y maduramos interfase provocando que las células se dividan continua-
por mitosis. Cuando cortamos nuestro dedo o tenemos mente formando masas de tejido. Esto es el cáncer.
un moretón, las células son reparadas y reemplazadas

ENFERMEDAD COMÚN, CÁNCER
TRASTORNO O CONDICIÓN

El cáncer puede deber su origen a varios factores. Uno es la información incorrecta en el mate-
rial genético de una célula. Cuando una célula duplica su material genético durante la interfase S
(síntesis) en raras ocasiones puede ocurrir un error. La copia exacta del código puede ser alterada por
factores externos como la exposición excesiva a ciertos productos químicos (humo, asbesto), radiación
(materiales radiactivos), rayos X e incluso algunos virus. Esto se llama mutación.

Cuando el código genético que regula la división celular se ve afectado, las células continúan
creciendo y no entran en interfase, sino que siguen dividiéndose sin control. Esto da lugar a un
grupo de células llamado tumor. Todas las células del tumor contienen la misma información genética
errónea, y algunas células viajan a otras partes del cuerpo produciendo más tumores. Esto se conoce
como metástasis, que es cuando las células defectuosas se propagan a otras partes del cuerpo.

El cáncer puede ocurrir en cualquier tejido, y se ha desarrollado una serie de términos para
definir cada tipo de cáncer. Los tumores que se desarrollan en el tejido epitelial se llaman carcinomas;
y aquellos que se desarrollan en el tejido conectivo, como el hueso, se llaman sarcomas. Los agentes
que causan el cáncer se llaman carcinógenos. Algunos de los cánceres más graves en los seres huma-
nos son el cáncer de pulmón, como resultado de fumar cigarrillos; el cáncer colorrectal, causado por
el exceso de carne roja en la dieta, y el cáncer de mama. La causa del cáncer de mama parece estar
relacionado con un gen localizado en el cromosoma número 17, que es responsable de la suscepti-
bilidad hereditaria a la enfermedad.

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86 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

MITOSIS

Profase Metafase Anafase Telofase Células hijas
Las cromátidas Las cromátidas Se completa la división
Los cromosomas se Los microtúbulos del hermanas se llegan a los polos celular. Cada célula
separan y y se forma la nueva recibe cromosomas
condensan. Las aparato del huso se mueven membrana nuclear. que son idénticos a
hacia polos Inicia la división los del núcleo original.
fibras del huso se se unen a los opuestos. celular.

forman entre los cromosomas. Los

centriolos, los cuales cromosomas se

se mueven hacia alinean a lo largo del

polos opuestos. ecuador del huso.

MEIOSIS I

Profase I Metafase I Anafase I Telofase I Células hijas
Los cromosomas Los microtúbulos Los pares de Un juego de pares Cada célula
homólogos se del aparato del cromosomas de cromosomas recibe material
condensan y se huso se unen a los homólogos se llega a cada polo cromosómico
aparean. Ocurre el cromosomas. Los separan y se y comienza la proveniente de la
entrecruzamiento. pares homólogos se mueven hacia división nuclear. recombinación
Las fibras del huso alinean a lo largo polos opuestos. (entrecruzamiento)
se forman entre los del ecuador del Los centrómeros de cromosomas
centriolos y los huso. no se dividen. homólogos.
mueven a polos
opuestos.

MEIOSIS II

Profase II Metafase II Anafase II Telofase II Células hijas © Delmar/Cengage Learning
Los cromosomas Los microtúbulos Las cromátidas Las cromátidas Se completa la división
se recondensan. del aparato del hermanas se hermanas llegan celular. Cada célula
Las fibras del huso huso se unen a los separan y se a los polos e inicia contendrá la mitad del
se forman entre los cromosomas. Los mueven hacia la división celular. número original de
centriolos y éstos cromosomas se polos opuestos. cromosomas.
se mueven hacia alinean a lo largo Los centrómeros
polos opuestos. del huso. se dividen.

FIGURA 4-17. Comparación de la mitosis con la meiosis.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 87

ENFERMEDAD COMÚN, TRASTORNOS GENÉTICOS
TRASTORNO O CONDICIÓN

ENFERMEDAD DE TAY-SACHS (Foto del síndrome de Down cortesía de los retratos de diseño de Marijane
Scott, Calendario de 1996 Down Right Beautiful)
La enfermedad de Tay-Sachs es causada por un rasgo recesivo genético que se encuentra principal-
mente en las familias judías con origen de Europa Oriental, especialmente los judíos ashkenazi. Se
trata de un trastorno neurodegenerativo del metabolismo lipídico causado por la falta de la enzima
hexosaminidasa A, lo que provoca una acumulación de esfingolípidos en el cerebro. Esto causa
retraso progresivo físico y mental que resulta en la muerte temprana del individuo afectado. Los
primeros síntomas aparecen a los seis meses de edad con convulsiones, seguido de la ceguera debido
a la atrofia del nervio óptico, demencia y parálisis. Los niños suelen morir entre los dos y los cuatro
años. No hay cura.

SÍNDROME DE KLINEFELTER

El síndrome de Klinefelter se presenta en hombres que han alcanzado la pubertad. Ocurre cuando hay
cromosomas X extra. La condición más común es un cromosoma XXY. En esta condición se presentan:
piernas largas, testículos pequeños y firmes, agrandamiento anormal de las mamas, venas varicosas,
inteligencia por debajo de la normal, habilidades sociales pobres y enfermedad pulmonar crónica.
Los hombres con un cromosoma XXXXY tienen graves anomalías congénitas y retraso mental.

SÍNDROME DE DOWN

El síndrome de Down es un defecto congénito común causado por
un cromosoma 21 extra. Se presenta en aproximadamente uno
de cada 600 a 650 nacidos de madres que tienen 35 años de edad
o más. El resultado es retraso mental y defectos físicos. Antes se
conocía como mongolismo. La condición se puede diagnosticar
mediante una amniocéntesis durante el embarazo. Algunos de
los defectos físicos incluyen inclinación de ojos, puente nasal
bajo, manos cortas y anchas con dedos rechonchos, pies anchos
y regordetes con un espacio entre los dedos primero y segundo,
y desarrollo anormal de los dientes. La característica más promi-
nente de este síndrome es el retraso mental con un IQ de entre 50
y 60. Además, las personas con esta enfermedad pueden presentar
enfermedades cardiacas, infección pulmonar crónica y problemas
visuales. Los niños que sobreviven a sus primeros años tienden a
ser de constitución robusta y no muy altos con un desarrollo sexual
incompleto o retrasado.

CONFORME EL CUERPO ENVEJECE

A medida que envejecemos, nuestro metabolismo se desacelera considerable-
mente, ya que no necesita tanta energía para el crecimiento y mantenimiento
como en nuestra juventud. Por lo tanto, no necesitamos el mismo aporte calórico
como en el pasado. Debemos reducir la cantidad de alimentos que tomamos a dia-
rio para evitar el “inevitable” aumento de peso que se experimenta de los 40 años
en adelante. El ejercicio diario también ayuda a reducir este aumento de peso.

Las mujeres dejan de ovular y de producir óvulos por meiosis después de la
menopausia. Sin embargo, los hombres continúan produciendo espermatozoides hasta bien
entrados los años 80. Por ello no es raro que un padre tenga hijos a los 70.

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88 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

Campo

PROFESIONAL

Éstas son las licenciaturas que están disponibles para las personas interesadas en el
metabolismo:

● Nutriólogos: tienen estudios superiores de los alimentos y la nutrición y trabajan
como profesionales en hospitales, centros de cuidado infantil, sistemas escolares
y asilos.

● Dietistas: establecen la ingesta diaria equilibrada de líquidos y alimentos para
personas desde la primera infancia hasta la vejez.

También existen licenciaturas para las personas interesadas en la reproducción celular.

● Ingenieros genéticos: trabajan con ADN recombinante para estudiar la alteración
y control del fenotipo (apariencia) y genotipo (los genes) de los organismos. En el
futuro, este trabajo puede ofrecer la posibilidad de eliminar o controlar enferme-
dades genéticas en los seres humanos.

● Gerontólogos: estudian el proceso de envejecimiento y sus efectos sociológicos,
económicos, psicológicos, y clínicos experimentados por las personas mayores.

● Consultores en planificación familiar: ayudan en los programas de planificación
familiar, suministran información sobre las maneras de quedar embarazada o
cómo prevenir embarazos no deseados.

RESUMEN 5. La respiración celular consiste en tres procesos
o etapas: la glucólisis, el ciclo de Krebs del ácido
INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO CELULAR cítrico y el transporte de electrones.

1. La forma más común de energía química que GLUCÓLISIS
mantiene la estructura y función celular es la
molécula ATP (adenosín trifosfato). 1. La glucólisis ocurre en el citoplasma de la célula y
no requiere oxígeno.
2. Metabolismo es un término general que describe
todos los cambios químicos que ocurren en las 2. Se deben utilizar dos moléculas de ATP para iniciar
células. Existen dos subcategorías: el anabolismo, la glucólisis, las cuales deben ser “devueltas” de
que es el proceso requeridor de energía que nuestra producción de ATP.
construye moléculas más grandes mediante la
combinación de moléculas más pequeñas; y el 3. El producto principal de la glucólisis es la fructosa
catabolismo, que es el proceso liberador de energía difosfato, que se divide en dos moléculas de
que rompe las moléculas grandes en otras más fosfogliceraldehído que a su vez oxidan a dos ácidos
pequeñas. Estos procesos metabólicos celulares se fosfoglicéricos y se convierten en un producto final:
llaman a menudo: respiración celular. dos moléculas de ácido pirúvico.

3. El ATP se produce en el catabolismo escalonado 4. Cuando hay oxígeno presente, dos hidrógenos de
(descomposición) de las moléculas de los alimentos cada uno de los dos fosfogliceraldehídos se van al
como la glucosa. La energía química en los principio del sistema de transporte de electrones
alimentos (calorías) se libera y se utiliza para poner con el cofactor NAD. Esto produce seis moléculas
ADP (adenosín difosfato) y PO4 (fosfatos) juntos de ATP.
para producir ATP.
5. Cuando el ácido fosfoglicérico se descompone en
4. La ecuación química total de la respiración celular ácido pirúvico se producen 4 ATP, sin embargo hay
es: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 ATP o 36 que pagar los dos que iniciaron la secuencia. Por
ATP y 2 GTP. lo tanto, sólo se produce una ganancia neta de dos
ATP.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 89

6. En la glucólisis se produce una ganancia neta total pirúvico y un ATP o GTP a través del transporte de
de ocho ATP. En la glucólisis anaeróbica de las electrones. Por lo tanto, la producción total en este
células musculares y en el proceso de fermentación ciclo es de 28 ATP y dos de GTP o 30 ATP.
sólo se producen dos.
3. Los ocho ATP de la glucólisis y los 30 ATP del ciclo
CICLO DE KREBS DEL ÁCIDO CÍTRICO de ácido cítrico suman un total de 38 ATP por cada
molécula de glucosa.
1. El ciclo del ácido cítrico fue nombrado así por el
bioquímico británico Sir Hans Krebs quien propuso RESPIRACIÓN ANAERÓBICA
por primera vez el proyecto en 1937.
1. La fermentación es el proceso por el cual las
2. Las dos moléculas de ácido pirúvico producidas células de levadura descomponen la glucosa
en la glucólisis se convierten en ácido acético y en ausencia de oxígeno. Este proceso produce
después en acetil-CoA por la acción de la enzima solamente dos ATP y es mucho menos eficiente
CoA. Ahora, la acetil-CoA entra en las crestas de las que la glucólisis.
mitocondrias para experimentar el ciclo del ácido
cítrico. 2. Los otros productos de fermentación son el gas de
dióxido de carbono (que hace que la masa de pan se
3. Los productos químicos importantes en este ciclo infle), y el alcohol etílico, que se usa en la cerveza, el
son: ácido cítrico, ácido alfa-cetoglutárico, ácido vino, y la industria de bebidas alcohólicas.
succínico, ácido málico y ácido oxaloacético.
3. Cuando sobrecargamos de trabajo nuestros
4. La mayor parte de ATP se produce mediante el músculos y las células musculares no pueden
transporte de electrones. Para cada una de las conseguir suficiente oxígeno, éstas comienzan
dos moléculas de ácido pirúvico desglosadas, se a descomponer la glucosa (por la ausencia de
producen 14 ATP por medio del transporte de oxígeno). La ganancia neta total es de sólo dos
electrones generando una producción total de 28. moléculas ATP, y el ácido pirúvico se convierte en
Además, se producen 2 ATP o GTP durante el ciclo ácido láctico.
de ácido cítrico, dando un total de 30 ATP o 28 ATP
y 2 GTP. 4. La acumulación de ácido láctico en las células
musculares es lo que causa la fatiga en los
5. Por cada molécula de ácido pirúvico desglosada se músculos sobreejercitados. La respiración y latidos
emiten tres moléculas de CO2 como producto de del corazón se aceleran para llevar más O2 a las
desecho, produciendo un total de seis moléculas de células. Finalmente, el cansancio desaparece
CO2. cuando el ácido láctico se convierte de nuevo
en ácido pirúvico y el oxígeno vuelve a estar
EL SISTEMA DE TRANSPORTE disponible.

DE ELECTRONES PRODUCCIÓN DE ATP DE ALIMENTOS

1. El sistema de transporte de electrones funciona COMPUESTOS GENERALES
como una serie de reacciones redox (oxidación-
reducción). 1. El horno celular que “quema” la comida para
producir ATP consiste en la glucólisis, el ciclo
2. Existen varios tipos de transportadores de de Krebs del ácido cítrico y el transporte de
electrones en este sistema: NAD (nicotinamida electrones.
adenina dinucleótido), quinona FAD (dinucleótido
de flavina y adenina), y el sistema de citocromos. 2. Los carbohidratos alimentan al horno al nivel de la
glucosa en la glucólisis.
3. Si el sistema comienza con NAD, se producen
tres ATP. Si el sistema comienza con FAD, sólo se 3. Las grasas son digeridas en glicerol, que alimenta
producen dos ATP. al horno en la fase de ácido fosfoglicérico de la
glucólisis y en ácidos grasos que alimentan al ciclo
4. El oxígeno es necesario para la respiración porque del ácido cítrico.
es el máximo aceptor de electrones en el sistema.
4. Las proteínas son digeridas en aminoácidos.
5. Cuando el oxígeno acepta los electrones y los Alimentan al horno en diferentes etapas de la
protones de los dos átomos de hidrógeno, el agua glucólisis y ciclo del ácido cítrico sobre la base de
(H2O) se produce como un producto de desecho. su estructura química.

RESUMEN DE LA PRODUCCIÓN DE ATP 5. Los carbohidratos, las grasas y las proteínas son
todas las posibles fuentes de energía celular, ya
1. La glucólisis produce una ganancia neta total de que pueden desglosarse y su energía química se
ocho ATP. puede convertir en otra forma de energía química
como el ATP, la cual hecha a andar la maquinaria
2. El ciclo de Krebs del ácido cítrico produce 14 celular.
ATP para cada una de las dos moléculas de ácido

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90 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN EL CICLO CELULAR

CELULAR 1. El ciclo celular es el proceso mediante el cual una
célula se divide en dos y duplica su material genético.
1. La reproducción celular es el proceso mediante
el cual una célula se duplica. La mitosis es la 2. El ciclo celular se divide en tres etapas: interfase,
duplicación del material genético en el núcleo. mitosis y citocinesis.
La citocinesis es la duplicación de los organelos
en el citoplasma. La meiosis es un tipo especial Interfase
de división reductiva que se produce sólo en las
gónadas. 1. La interfase es el tiempo entre las divisiones. Se
divide en tres subetapas: G1 (crecimiento uno), S
LA ESTRUCTURA DE LA MOLÉCULA DE ADN (síntesis), y G2 (crecimiento dos).

Historia del descubrimiento del ADN 2. La mayor parte de vida de la célula se gasta en el G1.
3. Durante la fase S, el material genético o ADN se
1. El ADN fue descubierto por primera vez en 1869
por el químico alemán Friedrich Miescher. duplica.

2. En la década de 1920, P. A. Levine descubrió que el 4. Durante la fase G2, las mitocondrias se replican
ADN contenía fosfatos, azúcares de cinco carbonos y los cromosomas se condensan y enroscan. Se
y bases nitrogenadas. sintetiza la tubulina.

3. Rosalind Franklin, de nacionalidad británica, Mitosis
descubrió la estructura helicoidal del ADN a través
de estudios de cristalografía de rayos X. 1. La mitosis, que es la división celular del núcleo,
tiene cuatro etapas: profase, metafase, anafase y
4. El estadounidense James Watson, y el británico telofase.
Francis Crick ganaron en 1962 el premio Nobel por
la elaboración de la estructura tridimensional de la Profase
molécula.
1. Los cromosomas duplicados se acortan, se
Anatomía de la molécula de ADN condensan y se hacen visibles como dos cromátidas
hermanas unidas en una zona central llamada
1. Una molécula de ADN es una doble cadena centrómero.
helicoidal de nucleótidos.
2. Los dos cinetocoros se encuentran en el
2. Un nucleótido es una combinación compleja de un centrómero.
grupo fosfato (PO4), un azúcar de cinco carbonos
(desoxirribosa) y una base nitrogenada, ya sea 3. Los centriolos se mueven hacia los polos opuestos
purina o pirimidina. de la célula y forman husos y ásteres en las células
animales.
3. Una pirimidina consta de un solo anillo de
seis átomos de carbono y nitrógeno. Hay dos 4. La membrana nuclear se rompe y desaparece el
pirimidinas en la molécula: la timina y la citosina. nucleolo.

4. Una purina se compone de un doble anillo 5. Los microtúbulos adjuntan a los cinetocoros al
fusionado de nueve átomos de carbono y huso.
nitrógeno. Hay dos purinas en la molécula:
adenina y guanina. Metafase

5. En la cadena de nucleótidos, se forman enlaces 1. Las cromátidas hermanas se alinean en círculo en
entre el grupo fosfato de un nucleótido y el azúcar el ecuador de la célula, que es mantenida en su
del nucleótido siguiente. La base se extiende desde lugar por los microtúbulos unidos a los cinetocoros
el azúcar. del centrómero.

6. La adenina de una cadena siempre se empareja 2. El centrómero se divide.
con la timina de la otra cadena. La citosina de una
cadena siempre se empareja con la guanina de la Anafase
otra cadena. Las bases se mantienen unidas por
puentes de hidrógeno. 1. Cada centrómero dividido jala a una de las
cromátidas hermanas a un polo opuesto.
7. Un gen es una secuencia de pares orgánicos de
base nitrogenada que codifica una proteína o un 2. La citocinesis comienza.
polipéptido.
Telofase
8. En nuestros 46 cromosomas hay miles de millones
de pares de base nitrogenada que codifican más de 1. Los cromosomas se empiezan a descondensar y
30,000 genes. desenvolver.

2. El huso mitótico se rompe.

3. Se forma una nueva membrana nuclear alrededor
del conjunto de cromosomas en cada polo.

4. La citocinesis está casi completa.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 91

Citocinesis Metafase II

1. En las células animales se forma un surco 1. Los cromosomas se alinean en el ecuador de la
divisorio por medio de un pellizco a la membrana célula unidos por los microtúbulos del huso.
celular, dando lugar a dos células hijas.
2. Los microtúbulos se unen a los dos cinetocoros del
2. En las células vegetales se forma una placa celular centrómero.
en el ecuador y crece hacia afuera dividiendo
efectivamente a la célula en dos. La placa celular se Anafase II
convierte en una nueva pared celular.
1. Los centrómeros se dividen.
MEIOSIS: UNA DIVISIÓN REDUCTIVA
2. Las fibras huso se contraen separando a las
1. La meiosis es una división reductiva de los cromátidas hermanas una a cada polo del huso.
materiales nucleares que sólo se produce en
las gónadas. Se reduce el material genético de Telofase II
46 (diploides o 2n) a 23 (haploides o n)
cromosomas. 1. Las cromátidas llegan a cada polo, donde se
desenroscan y desenvuelven.
2. La meiosis consiste en dos divisiones dando lugar
a cuatro células. La primera división meiótica 2. Se forma una nueva membrana nuclear alrededor
reduce el número de cromosomas a la mitad. La de las cromátidas y el huso desaparece.
segunda corrige su naturaleza duplicada.
3. Se forman cuatro células haploides cuando la
Etapas de la meiosis citocinesis se completa.

Profase I GAMETOGÉNESIS: LA FORMACIÓN

1. Se emparejan los cromosomas homólogos y puede DE LAS CÉLULAS DEL SEXO
ocurrir un sobrecruzamiento.
1. La espermatogénesis se produce en los túbulos
2. Las fibras del huso se forman, la membrana seminíferos de los testículos. Cada una de las cuatro
nuclear se rompe y los cromosomas se unen al células producidas por la meiosis se convierte en
eje por los centrómeros. esperma.

Metafase I 2. El citoplasma de cada célula se convierte en
un flagelo tipo cola y una concentración de
1. Los microtúbulos se adhieren al cinetocoro a un lado mitocondrias forma la pieza media o collar. La
del centrómero y se alinean pares de cromosomas cabeza del espermatozoide está formada por el
homólogos a lo largo del ecuador del huso. núcleo de la célula.

Anafase I 3. La ovogénesis se produce en el ovario. De las cuatro
células producidas, sólo una se convierte en óvulo
1. Los centrómeros no se dividen. Los microtúbulos funcional. Las otras tres son llamadas cuerpos
del huso se acortan y tiran de los centrómeros de polares y aportan su citoplasma al óvulo funcional.
los cromosomas hacia polos opuestos, uno de cada
par a un polo. Una comparación de la mitosis y la meiosis

Telofase I 1. La mitosis produce dos células hijas con el mismo
material genético que la célula madre.
1. Un miembro de cada par de cromosomas
homólogos se encuentra en cada polo. El número 2. La meiosis produce cuatro células hijas, cada una con
de cromosomas se ha reducido a la mitad. Ahora la mitad del material genético de la célula madre.
son haploides pero todavía duplicados.
3. En la meiosis, pares de cromosomas homólogos
2. El huso desaparece y se forma una nueva se alinean en la profase I e intercambian material
membrana nuclear alrededor de cada grupo genético en un proceso llamado entrecruzamiento.
de cromosomas en el polo.
4. La mitosis es un proceso de división reductiva
3. Los cromosomas se descondensan y celular mediante la cual crecemos, nos
desenvuelven. mantenemos y nos reparamos. La mayoría de
las células de nuestro cuerpo experimentan la
4. Se produce una citocinesis y dos nuevas células mitosis. Las células nerviosas y musculares rara
hijas se forman. vez se dividen y las células del hígado se dividen
solamente cuando están dañadas.
Profase II
5. La meiosis se produce sólo en las gónadas. A
1. Se forma un huso en cada célula hija, los centriolos diferencia de las células producidas mediante la
se mueven hacia polos opuestos y los cromosomas mitosis, las células meióticas no pueden vivir por su
se enroscan y engruesan. cuenta. Ellas deben unirse durante la fertilización
en el tracto reproductor femenino.
2. Desaparece la membrana nuclear.

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92 CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis

6. El cáncer es un crecimiento celular incontrolado V F 4. La formación de ácido láctico regenera NAD
causado por el material genético dañado. Las
células no entran en la interfase, sino que se para su uso en la secuencia glucolítica.
dividen continuamente.
V F 5. Cada molécula de glucosa sometida a la

glucólisis cede una molécula de ácido

pirúvico.

PREGUNTAS DE REPASO V F 6. Una molécula de glucosa sometida a la

1. Haz un diagrama de la glucólisis, el primer paso en respiración aeróbica cede 34 moléculas de
la descomposición bioquímica de una molécula de
glucosa. Indica dónde y cuántos ATP se producen. ATP.

2. Realiza un diagrama del ciclo de Krebs del ácido V F 7. La ecuación química global para la
cítrico a partir de una molécula de ácido pirúvico.
señala dónde y cuántos ATP se producen. VF respiración es C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 +
6H2O + energía en forma de ATP.
3. Efectúa un diagrama del sistema de transporte de 8. Cuando el dinucleótido adenina nicotina se
electrones con sus transportadores de electrones.
Indica dónde y cuántos ATP se producen. reduce en el transporte de electrones, dos

*4. ¿Por qué la fermentación anaeróbica y la moléculas de ATP se producen.
producción de ATP de las células musculares son
menos eficientes que la glucólisis? V F 9. La fermentación es tan efectiva como la

*5. Además de la cerveza y el vino, nombra algunas glucólisis.
otras aplicaciones prácticas del proceso de
fermentación para el progreso humano. V F 10. Todos los alimentos introducidos en el

6. Nombra los cuatro tipos de bases orgánicas que cuerpo deben ser desglosados en glucosa
se encuentran en una molécula de ADN, e indica
cómo se emparejan en el enlace las dos cadenas antes de proceder a la respiración.
helicoidales de la molécula. Incluye un dibujo
lineal diagramático de un segmento corto de ADN. COMPLETA LOS ESPACIOS EN BLANCO

7. Nombra las tres etapas principales del ciclo celular. Llena los espacios en blanco con el término más apro-
piado.
8. Nombra y explica lo que sucede durante las tres
subetapas de la interfase. 1. ____________________ descubrió la naturaleza
helicoidal de la molécula de ADN a través de
*9. ¿Por qué la interfase fue una vez llamada “fase de estudios de cristalografía de rayos X en
reposo”? Inglaterra.

10. Nombra y describe brevemente las etapas de las 2. ____________________ y ____________________
dos divisiones meióticas de la meiosis. ganaron el premio Nobel en 1962 por determinar
la estructura tridimensional de la molécula de
*11. ¿Por qué la meiosis es llamada división reductiva? ADN.

*12. Compara las principales diferencias entre mitosis y 3. La molécula ADN consiste en una cadena de doble
meiosis. hélice de ____________________.

*Preguntas de pensamiento crítico 4. En la molécula de ADN, cada grupo fosfato está
enlazado a ____________________.
VERDADERO O FALSO
5. Los dos tipos de bases de nitrógeno en la molécula
VF 1. La descomposición de la glucosa requiere de ADN son: ____________________, un anillo
oxígeno, porque el oxígeno es el donador simple de seis átomos, y ____________________,
VF final de electrones para que éstos sean uti- un doble anillo fusionado de nueve átomos de
VF lizados por los cofactores en el sistema de carbono y nitrógeno.
transporte de electrones.
6. La adenina siempre se empareja con
2. La descomposición anaeróbica de la ____________________, y la citosina siempre se
glucosa por células de levadura produce un empareja con ____________________.
ATP, alcohol etílico, CO2 y NAD.
7. Los pares de nitrógeno de las dos cadenas de
3. El ácido láctico producido en los músculos la molécula ADN se mantienen unidas por
durante la respiración anaeróbica se enlaces____________________.
acumula y nunca se descompone o
convierte en otros productos. 8. La división celular reductiva en el núcleo de la
producción de dos núcleos idénticos se conoce
como ____________________.

9. ____________________ es una división reductiva de
los materiales nucleares a fin de que cada gameto
contenga sólo la mitad del material genético de la
madre.

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CAPÍTULO 4 Metabolismo celular y reproducción: Mitosis y meiosis 93

10. El intercambio de material genético entre los Investiga y explora
cromosomas homólogos que ocurre en la
profase I de la meiosis se llama Busca en internet los cambios en
____________________. el metabolismo que se producen a
medida que envejecemos. Comparte
11. El número de células que se producen después con la clase algo que hayas aprendido
de la mitosis es ____________________, mientras de tu investigación.
que el número de células producidas después
de la meiosis es ____________________.

12. La meiosis ocurre sólo en ____________________
del cuerpo humano.

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Haz una prueba o un juego interactivo para reforzar el contenido de este capítulo en tu
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EJERCICIO DE METABOLISMO CELULAR
LABORATORIO:

El autor recomienda a los estudiantes que vean Pleasantville, NY 10570-3156. Dura 22 minutos e
en el laboratorio el video “Respiración celular: incluye una guía para profesores y hojas de tra-
La energía de la vida”. Este video fue producido bajo para los alumnos.
por Human Relations Media, 175 Tompkins Ave.,

EJERCICIO DE REPRODUCCIÓN CELULAR
LABORATORIO:

1. Configura el microscopio compuesto de luz sophila) y de un frotis de las glándulas sali-
y observa las fases de la mitosis en los por- vales de la mosca.
taobjetos, de blástula de pescado blanco
(animal) y de punta de raíz de cebolla 4. Construye una porción de una molécula de
(planta). Dibuja y etiqueta las células que ADN con el equipo suministrado por el ins-
muestren las siguientes etapas: interfase, tructor.
profase, metafase, anafase y telofase.
5. Utilizando un bio-kit de simulación de cro-
2. Examina una diapositiva preparada con mosomas, construye cromosomas con cuen-
espermatozoides humanos. Dibuja y rotula tas de colores que representen a los genes
las partes de un espermatozoide. haciendo una réplica de las etapas del ciclo
mitótico celular.
3. Examina una diapositiva preparada con los
cromosomas de una mosca de la fruta (Dro-

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Tejidos

OBJETIVOS DEL CAPÍTULO

Después de estudiar este capítulo, deberás ser capaz de:
1. Clasificar el tejido epitelial basándote en la forma y en su
arreglo, así como poner ejemplos de éste.
2. Nombrar los tipos de glándulas del cuerpo y ejemplificar.
3. Nombrar las funciones del tejido conectivo.
4. Comparar el tejido epitelial con el tejido conectivo en
términos de su arreglo celular y del material intersticial.
5. Nombrar los tres principales tipos de tejido conectivo y
ejemplificar.
6. Enlistar las funciones del tejido epitelial.
7. Enlistar los tres tipos de músculo y describir cada uno
basándote en su estructura y su función.
8. Describir la anatomía de una neurona y la función del
tejido nervioso.

94

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CONCEPTOS CLAVE Fibras musculares Neuroglia
Fibroblastos Neurona
Adiposo Fibrocartílago Osteocitos
Aponeurosis Glándulas endocrinas Parietal
Areolar Glándulas exocrinas Pericardio
Axón Glándulas exocrinas compuestas Peristalsis
Cartílago elástico Glándulas exocrinas simples Peritoneo
Cartílago hialino Heparina Pleura
Células caliciformes Histamina Reticular
Células de Kupffer Histiocitos Sanguíneo
Colágeno Histología Sistema reticuloendotelial (RE)
Condrocito Hueso Tejido
Cuerpo celular Hueso compacto Tejido conectivo
Dendritas Hueso esponjoso Tejido epitelial
Dentina Laguna Tejido hematopoyético
Discos intercalados Leucocitos Tejido linfoide
Elastina Ligamentos Tejido muscular
Endocardio Macrófagos Tejido seroso
Endotelio Mastocitos Tendones
Epitelio columnar Matriz Terminaciones del axón
Epitelio cuboidal Membrana basal Visceral
Epitelio de transición Membrana mucosa/ epitelio
Epitelio escamoso Membranas sinoviales
Epitelio estratificado Mesotelio
Epitelio glandular Microglia
Epitelio pseudoestratificado Músculo cardiaco
Epitelio simple Músculo estriado o esquelético
Eritrocitos Músculo liso
Fagocítico
Fascia

95

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96 CAPÍTULO 5 Tejidos

INTRODUCCIÓN epiteliales y provee protección para los tejidos subyacen-
tes, como sería el caso del tejido conectivo.
Las unidades básicas de los tejidos son agrupaciones de
células. Estas células tienen funciones y estructuras simi- El tejido epitelial puede nombrarse de acuerdo a la
lares. Los tejidos se clasifican basándose en la forma en la forma y las estructuras que se encuentren en el borde
que se arreglan las células, así como en el tipo y la canti- libre, o exterior, de las células. Esta superficie puede ser
dad de material que se encuentra entre éstas. Las células plana o puede tener filas de cilios (como aquellas que
pueden estar empaquetadas muy juntas o separadas por recubren el tracto respiratorio), un flagelo (común en
material intersticial. Al estudio de los tejidos se le deno- la célula espermática), microvellosidades (dobleces), y
mina histología. vesículas secretoras (como las que recubren el intestino
delgado). El tejido epitelial puede ser del grosor de una
Los cuatro tipos de tejidos básicos son epitelial, sola capa o de varias capas de células.
conectivo, muscular y nervioso. Cada tipo se encuentra
subdividido en ejemplos específicos. Estos tejidos se Clasificación basándose en la forma
combinan para formar órganos. Los conjuntos de órga-
nos forman los sistemas del cuerpo que nos permiten Las células epiteliales se clasifican como escamosas, cuboi-
funcionar y sobrevivir en el ambiente. dales o columnares. Las células escamosas son planas y
ligeramente irregulares en su forma (Figura 5-1). Funcionan
TEJIDO EPITELIAL como una capa protectora. Recubren nuestra boca, vasos
sanguíneos y linfáticos, partes de los túbulos renales, nues-
El tejido epitelial tiene cuatro funciones principales. tra garganta y esófago, el ano y nuestra piel. Si se exponen
de manera constante a un agente irritante, como sucede
1. Producir el tejido subyacente: nuestra piel es en los recubrimientos de los ductos de las glándulas, otras
tejido epitelial y nos protege del posible daño células pueden tomar la apariencia de células escamosas.
causado por los rayos del sol y por ciertos químicos.
El recubrimiento de nuestro tracto digestivo se Las células cuboidales parecen cubos pequeños
compone de tejido epitelial y protege el tejido (Figura 5-2). Se encuentran en las glándulas y en el
subyacente de la abrasión conforme los alimentos recubrimiento del tejido de los conductos glandulares
pasan a través del tracto. (sudoríparas y salivales), las cubiertas germinales de los
ovarios, y en la capa pigmentada de la retina del ojo. Su
2. Absorción: en el recubrimiento de nuestro función puede ser de secreción y protección. En las áreas
intestino delgado, los nutrientes de los alimentos de los túbulos renales tienen la función de absorción.
digeridos entran a los capilares sanguíneos y son
transportados a las células de nuestro cuerpo. Las células columnares tienen una apariencia grande
y rectangular (Figura 5-3). Se encuentran en el recubri-
3. Secreción: todas las glándulas se componen de miento de ciertos conductos glandulares (ej., glándulas
tejido epitelial; las glándulas endocrinas secretan mamarias) y en el conducto biliar del hígado. También
hormonas, las glándulas mucosas secretan moco, se pueden observar en los tejidos secretores, como la
y nuestro tracto intestinal contiene células que mucosa del estómago, las vellosidades del intestino del-
secretan enzimas digestivas, además del páncreas e gado, los tubos uterinos, y en el tracto respiratorio supe-
hígado, que secretan la mayor fracción de enzimas rior. Muchas de estas células presentan cilios.
digestivas.
Clasificación basándose en el arreglo
4. Excreción: las glándulas sudoríparas excretan
productos de desecho, como la urea. Los cuatro arreglos más comunes del tejido epitelial son
el simple, estratificado, pseudoestratificado y transicio-
Cuando el tejido epitelial tiene una función protec- nal. Conforme se describen las células epiteliales, se
tora o de absorción se encuentra arreglado en láminas puede hacer una combinación de la clasificación, tanto
que cubren superficies, como la piel o el recubrimiento de forma como de arreglo. El arreglo simple tiene una
intestinal. Cuando tiene una función secretora, las célu- capa celular de grosor. Se encuentra en el recubrimiento
las involucionan de la superficie hacia los tejidos sub- de los capilares sanguíneos, los alveolos de los pulmo-
yacentes para formar estructuras glandulares. Sólo una nes, y en el asa de Henle en los túbulos renales. Observa
mínima cantidad, si es que la hay, de material intercelular la Figura 5-2 para ver el epitelio cuboidal simple que se
se encuentra en el tejido epitelial. Las células se encuen- encuentra en el recubrimiento de los conductos glan-
tran empaquetadas muy juntas y por ende, este tejido no dulares. Regresa a la Figura 5-3 para observar el epitelio
es tan fácil de penetrar como otros. columnar simple que se encuentra en las vellosidades
del intestino delgado y en el recubrimiento del útero. El
Las células epiteliales se encuentran ancladas entre sí arreglo estratificado tiene varias capas celulares de gro-
y a los tejidos subyacentes mediante una membrana espe- sor. Puedes observar la Figura 5-1B para tener un ejemplo
cializada llamada membrana basal. Esta membrana actúa del epitelio escamoso estratificado que se encuentra en el
como el cemento en un piso, donde los mosaicos serían
las células en esta metáfora. Esto es muy importante por-
que actúa como un ancla para la unión de las células

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CAPÍTULO 5 Tejidos 97
Morfología
Ubicación y características

Células del epitelio escamoso (A) Fotografía cortesía de Fred Hossler, Visuals Unlimited, Inc.
Son células aplanadas y de forma irregular. (B)
Cubren el corazón, los vasos sanguíneos y
linfáticos, celomas y los alveolos (bolsas de Morfología
aire) de los pulmones. La capa externa de la
piel está compuesta de células de epitelio
plano estratificado queratinizado. Las células
estratificadas en la capa externa de la piel
protegen el cuerpo contra infecciones
microbianas.

FIGURA 5-1. Vistas del epitelio escamoso.

Ubicación y características

(A)

Células del epitelio cuboidal Fotografía B cortesía de Cabisco, Visuals Unlimited, Inc.
Son de forma cúbica rodean los túbulos
renales y cubren los ovarios y las partes
secretoras de algunas glándulas.

(B)

FIGURA 5-2. Vistas del epitelio cuboidal.

interior de nuestra boca y garganta así como en la super- El arreglo pseudoestratificado parece consistir de
ficie externa de la piel. El epitelio cuboidal estratificado varias capas debido a la presencia de varios núcleos posi-
se encuentra en el recubrimiento de los conductos de las cionados en la célula, pero en realidad, todas las células
glándulas sudoríparas y de las glándulas salivales. El epi- se extienden de la membrana basal hacia la superficie
telio columnar estratificado se encuentra en el recubri- externa o libre de las células. Este arreglo generalmente
miento de los conductos de las glándulas mamarias y en se ve en las células columnares. La Figura 5-4A es un
partes de la uretra masculina. ejemplo de epitelio columnar pseudoestratificado ciliado.

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98 CAPÍTULO 5 Tejidos Morfología
Ubicación y características

Células del epitelio columnar (A) Fotografía B cortesía de Richard Kessel, Visuals Unlimited, Inc.
Son alargadas, en general presentan el núcleo (B)
cerca del fondo y a menudo contienen cilios
en la superficie externa; recubren los conductos,
el tracto digestivo (especialmente del intestino
y el estómago), partes del tracto respiratorio y
glándulas.

FIGURA 5-3. Vistas del epitelio columnar.

Cortesía de John D. Cunningham (fotografía A), Richard Kessel
(fotografía B), Visuals Unlimited, Inc.

(A) (B)
FIGURA 5-4. Muestras de (A) epitelio ciliado columnar pseudoestratificado y (B) epitelio de transición.

Podemos encontrar este tejido en la garganta, tráquea, y Clasificación en base a la función
en los bronquios de los pulmones. El epitelio transicional
consta de varias capas de células muy elásticas, flexibles El tejido epitelial también puede ser nombrado o clasi-
y estrechamente empaquetadas (Figura 5-4B). Cuando la ficado sobre la base de su función. Los términos mem-
superficie de las células se estira, como cuando la vejiga brana mucosa, glándulas, endotelio y mesotelio se refieren
está llena, las células tienen una apariencia escamosa o a tejidos epiteliales.
plana, pero cuando el tejido se relaja, como en la vejiga
vacía, las paredes de las células tienen una apariencia Las membranas mucosas recubren los tractos diges-
dentada, como los dientes de una sierra. Este tipo de epi- tivo, respiratorio, urinario y reproductivo, así como todas
telio recubre la pelvis de los riñones, los uréteres, la vejiga las cavidades corporales que abren al exterior. General-
urinaria y la parte superior de la uretra. mente son ciliadas. Su función más obvia es producir
moco, pero también concentra la bilis en la vesícula

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CAPÍTULO 5 Tejidos 99

biliar. En el intestino secreta enzimas que llevan a cabo a otros tejidos. En éste, a diferencia del epitelial, hay
la digestión de los alimentos y de los nutrientes antes abundancia de un material intercelular llamado matriz.
de su absorción. Las membranas mucosas protegen, Esta matriz varía en su tipo y cantidad. Contribuye a las
absorben nutrientes y secretan moco, enzimas y sales diferencias que existen entre los distintos tipos de tejido
biliares. conectivo. También existen fibras de colágeno y elastina
embebidas en la matriz. A veces, las fibras pueden obser-
El epitelio glandular forma glándulas. Las glándulas varse fácilmente bajo el microscopio, como ocurre en
son involuciones de células epiteliales especializadas los tendones, mientras que en otros tejidos, no son tan
para sintetizar compuestos específicos. El cuerpo tiene aparentes, como en el cartílago. Podemos clasificar el te-
dos tipos de glándulas multicelulares. Las glándulas exo- jido conectivo en tres subgrupos: tejido conectivo laxo,
crinas tienen ductos excretores que conducen el mate- tejido conectivo denso y tejido conectivo especializado.
rial secretado de la glándula hacia la superficie de un
lumen (pasillo) sobre la piel. Existen dos tipos de glán- Tejido conectivo laxo
dulas exocrinas. Las glándulas exocrinas simples tienen
conductos simples sin ramificaciones. Algunos ejemplos Como su nombre lo indica, las fibras del tejido conec-
son las glándulas sudoríparas, la mayor parte de las del tivo laxo no se encuentran muy juntas. Existen tres tipos
tracto digestivo y las sebáceas. El otro tipo de glándula de éste: areolar, adiposo y reticular. El tejido conectivo
exocrina es la glándula exocrina compuesta. Estas glándu- rellena los espacios y penetra entre los órganos.
las se componen de varios lóbulos, cada uno con ductos
que se unen a otros. Por lo que los conductos se encuen- El tejido areolar es el que presenta mayor distribu-
tran ramificados. Los ejemplos de éstas son las glándulas ción. Se estira fácilmente aunque es resistente a la rup-
mamarias y las grandes glándulas salivales. Las glándulas tura. Tiene tres tipos principales de células distribuidas
endocrinas son el segundo tipo de glándulas multicelu- entre sus delicadas fibras: los fibroblastos, los histiocitos
lares en el cuerpo. No presentan conductos y secretan y los mastocitos. Los fibroblastos son pequeñas células
hormonas; los ejemplos son la tiroides y la glándula aplanadas con grandes núcleos y poco citoplasma; su
pituitaria. Las células caliciformes son glándulas unice- forma es ligeramente irregular. El término fibroblasto
lulares que secretan moco. Se encuentran distribuidas (blasto significa germinal o embrionario) se refiere a la
entre las células epiteliales que componen las membra- capacidad de estas células para formar fibrillas (peque-
nas mucosas. ñas fibras). Participan activamente en la reparación de
lesiones. Los histiocitos son células fagocíticas estacio-
Endotelio es un nombre especial que se le da al epi- narias y grandes, que ingieren (fago = comer) desechos
telio que recubre el sistema circulatorio. Este sistema está y microorganismos fuera del sistema circulatorio sanguí-
cubierto por una sola capa de células tipo escamoso. El neo. Originalmente se encuentran como monocitos en
endotelio recubre los vasos sanguíneos y los vasos linfá- la sangre circulante. Cuando son motiles en el tejido se
ticos. El que recubre el corazón tiene un nombre especial, denominan macrófagos. Un macrófago del tejido conec-
que es endocardio. Un capilar sanguíneo consta de una tivo laxo se denomina específicamente como un histio-
sola capa de endotelio. A través de esta capa unicelular cito. Los histiocitos son estacionarios o se encuentran
pasan el oxígeno, dióxido de carbono, nutrientes y los fijos en el tejido. Los mastocitos son células redondas o
desechos que son transportados por las células sanguí- poligonales y se encuentran cerca de vasos sanguíneos
neas hacia el resto de las células del cuerpo. pequeños. Los mastocitos funcionan en la producción
de heparina (un anticoagulante) y la histamina (una
El último tipo de tejido epitelial clasificado en base sustancia inflamatoria que se produce como respuesta
a la función es el mesotelio. También se conoce como alérgica). El tejido areolar es el soporte básico alrededor
tejido seroso y cubre las grandes cavidades del cuerpo de los órganos, músculos, vasos sanguíneos y nervios
que no abren al exterior. Estas membranas consisten (Figura 5-5). Forma las delicadas membranas alrededor
únicamente en una capa de células escamosas sobre de la médula espinal y del cerebro. Une a la piel con los
una lámina de tejido conectivo. Existen nombres espe- tejidos subyacentes.
ciales asociados con este tipo de tejido epitelial. La
pleura es la membrana serosa o tejido mesotelial que El tejido adiposo es el segundo tipo de tejido conec-
recubre la cavidad torácica. El pericardio es la mem- tivo laxo (Figura 5-6). Está cargado con células adiposas.
brana serosa que cubre el corazón; el peritoneo es la Las células adiposas contienen tanta grasa almacenada
membrana serosa que cubre la cavidad abdominal. Este que su núcleo y citoplasma quedan pegados contra
tejido protege, ya que reduce la fricción entre órganos y la membrana celular. En un corte histológico bajo el
secreta fluidos. El término parietal se refiere a las pare- microscopio, se ven como grandes burbujas de jabón y
des de una cavidad y visceral se refiere a la cubierta de se reconocen fácilmente. El tejido adiposo actúa como
un órgano. un empaque firme y protector alrededor y entre los órga-
nos, entre haces de fibras musculares y nervios, así como
TEJIDO CONECTIVO también da soporte a los vasos sanguíneos. Los riñones
tienen una capa de tejido adiposo que los cubre para
El segundo mayor tipo de tejido es el tejido conectivo. Este protegerlos de golpes o sacudidas fuertes. Además, como
tipo de tejido permite el movimiento y provee soporte

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100 CAPÍTULO 5 Tejidos

Función Ubicación y características Morfología

Conectivo areolar (laxo) Está compuesto de una gran Mastocitos Fotografía (B) cortesía de John D. Cunningham, Visuals Unlimited, Inc.
Este tejido rodea varios órganos matriz semifluida con muchos
y soporta neuronas y vasos tipos diferentes de células y Fibras reticulares
sanguíneos que transportan fibras. Incluye fibroblastos Fibras de colágeno
nutrientes (a las células) y (fibrocitos), células plasmáticas,
desperdicios (fuera de las macrófagos, mastocitos y Fibroblasto
células). El tejido areolar también diversos tipos de glóbulos Célula plasmática
almacena (temporalmente) blancos. Las fibras son haces
glucosa, sales y agua. de proteínas fuertes y flexibles de (A) Fibra elástica
colágeno y de fibras elásticas Matriz
de elastina. Se encuentra en la
epidermis de la piel y en la Macrófago
capa subcutánea con células
adiposas.

(B)

FIGURA 5-5. Vistas de tejido conectivo laxo o areolar.

Función Ubicación y características Morfología

Tejido adiposo Es un tipo de tejido conectivo laxo Citoplasma
Este tejido almacena lípidos compuesto de células adiposas en Fibras de colágeno
(grasa), actúa como un filtro, forma de saco; se especializa en Núcleo
amortigua, da soporte y aísla el almacenamiento de grasa. Las
el cuerpo. células adiposas se encuentran Vacuola
en todo el cuerpo; en la capa (para
subcutánea de la piel, alrededor Fotografía (B) cortesía de Fred Hossler, Visuals Unlimited, Inc.
de los riñones, dentro de las almacena-
articulaciones y en la médula miento
de los huesos largos.
de grasa)

(A)

(B)

FIGURA 5-6. Vistas de tejido adiposo. Este tejido rodea los lóbulos de las glándulas mamarias. La cantidad de tejido adiposo deter-
mina el tamaño de los senos en una mujer.

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CAPÍTULO 5 Tejidos 101

la grasa es un mal conductor del calor, el tejido adiposo son tendones anchos y planos (Figura 5-7). Los tendones
actúa como un aislante para el cuerpo, protegiéndolo de tienen una mayoría de fibras de colágeno, mientras que
pérdidas excesivas de calor o de un incremento excesivo los ligamentos (ej., cuerdas vocales) tienen una combina-
en la temperatura. Piensa en los animales del Ártico y del ción de colágena y elastina.
Antártico. Pueden vivir allí gracias a las capas de grasa,
que son de tejido adiposo. La joroba de un camello no es Los ejemplos de tejido conectivo denso que tie-
un órgano para almacenar agua, sino una joroba consti- nen un arreglo irregular de estas fibras son las láminas
tuida de tejido adiposo con gran capacidad de almace- musculares, la capa de la dermis de la piel, y las cubier-
nar grasa para proteger los órganos internos del calor del tas externas de los tubos corporales como los de las
desierto. arterias. Las cápsulas que son parte de una estructura
articular también tienen tejido conectivo denso irre-
El tejido reticular es el tercer tipo de tejido conectivo gular, como la fascia, el tejido conectivo que cubre un
suelto. Consiste de una red fina de fibras que forman el músculo completo.
marco estructural del hígado, de la médula ósea y de los
órganos linfoides, como el bazo y los nódulos linfáticos. Tejido conectivo especializado

Tejido conectivo denso Algunos tipos de tejido conectivo tienen funciones espe-
cializadas. El cartílago es uno de estos tipos especiales
Como su nombre lo indica, el tejido conectivo denso está de tejido. Los tres tipos de cartílago que encontramos en
compuesto de paquetes de fibras proteicas. Se divide en el cuerpo son hialino, fibroso y elástico. Las células del
dos subgrupos que se basan en el arreglo de las fibras y de cartílago se llaman condrocitos; son células grandes y
la fracción de las fibras fuertes de colágeno y de las fibras redondas con núcleos esféricos. Cuando vemos el cartí-
flexibles de elastina. Los ejemplos de tejido conectivo lago bajo el microscopio, los condrocitos se encuentran
denso que tienen un arreglo regular de fibras son los ten- en cavidades llamadas lagunas. Las lagunas son cavida-
dones, que unen los músculos al hueso; los ligamentos, des en una matriz firme compuesta de proteínas y poli-
que unen el hueso con otro hueso; y las aponeurosis, que sacáridos. Dependiendo del tipo de cartílago, diferentes

Función Ubicación y características Morfología

Tejido conectivo denso El tejido conectivo denso es también

Este tejido forma ligamentos, llamado tejido blanco, porque está

tendones y aponeurosis. hecho de fibras de colágeno

Los ligamentos son bandas empaquetadas de manera muy firme.

(o cuerdas) fuertes y flexibles El tejido denso es flexible pero no

que sostienen firmemente elástico. Este tejido tiene poca

a los huesos en las irrigación sanguínea y por eso tarda Fibras de colágeno Fibroblasto
(A) densamente
articulaciones. Los tendones en sanar. Fotografía (B) cortesía de Carolina Biological, Visuals Unlimited, Inc.
son bandas blancas y brillantes empaquetadas
que adhieren los músculos

esqueléticos con los huesos.

Las aponeurosis son bandas

de tejido anchas y aplanadas

que sujetan un músculo

a otro o al periostio (la cubierta

ósea).

La fascia es tejido conectivo

fibroso alrededor del músculo que

permite al músculo mantenerse en (B)

su lugar.

FIGURA 5-7. Algunos ejemplos de tejido conectivo denso con un arreglo regular de fibras son los tendones, los ligamentos y las
aponeurosis. Los que presentan un arreglo irregular de fibras se denominan fascias.

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102 CAPÍTULO 5 Tejidos

Función Ubicación y características Morfología

Cartílago El cartílago hialino se encuentra en Células
Proporciona un soporte firme (condrocitos)
pero flexible al esqueleto la superficie de huesos articulares Matriz
embrionario y a una parte del
esqueleto adulto. y también en la punta de la nariz, Laguna
(espacio
Hialino bronquios y tubos bronquiales. Las que encierra
Conforma el esqueleto de un las células)
embrión. costillas están unidas al esternón

(hueso pectoral) por el cartílago

costal. También se encuentra en

la laringe y en la tráquea. (A)

(B) Fotografía (B) cortesía de Fred Hossler, Visuals Unlimited, Inc.

FIGURA 5-8. La anatomía del cartílago hialino.

cantidades de fibras de colágeno y elastina se encontra- pélvicos con la sínfisis púbica. Por lo tanto, podemos
rán embebidas en la matriz, causando que el cartílago sea flexionar nuestra columna vertebral y curvarnos dentro
flexible o muy fuerte y resistente. de un límite particular de movimiento. Durante el parto,
ocurre una expansión del canal del parto en la sínfisis
El cartílago hialino, cuando se observa bajo el púbica dentro de cierto límite gracias al fibrocartílago.
microscopio, tiene una matriz sin fibras visibles, de aquí
el nombre hialino, que significa claro o cristalino (Figura El tercer tipo de cartílago es el cartílago elástico.
5-8). Conforme el feto se forma en el vientre, el sistema Este tipo de cartílago tiene una predominancia de fibras
esquelético se compone por completo de cartílago hia- de elastina embebidas en la matriz. Estas fibras deben
lino y es visible después de los tres meses de embarazo. teñirse de forma especial para poder ser vistas bajo el
Gran parte de este cartílago hialino será sustituido por microscopio (Figura 5-10). Además permiten que este
hueso en los siguientes seis meses, a través del proceso tipo de cartílago sea flexible y capaz de regresar a su
llamado osificación. Sin embargo, parte del cartílago forma original. El cartílago elástico se encuentra en nues-
hialino permanece como una cubierta en las superficies tro oído externo o aurícula, en nuestros canales o tubos
de los huesos que forman las articulaciones. En nuestro auditivos y en la epiglotis.
cuerpo, los cartílagos costales que unen las terminacio-
nes anteriores de nuestro séptimo par de costillas con El hueso es un tipo de tejido conectivo especiali-
el esternón se componen de cartílago hialino. La trá- zado muy firme. Este tema se cubre con mayor detalle
quea y los bronquios permanecen abiertos por medio en el Capítulo 7. Si observamos una sección de hueso,
de anillos incompletos de cartílago hialino. El septo podemos distinguir dos tipos de tejido óseo: el hueso
de nuestra nariz también se compone de este tipo de compacto, que forma la densa capa externa del hueso
cartílago. y tiene una apariencia sólida, y el hueso esponjoso, que
forma el interior, es de apariencia esponjosa y se localiza
El fibrocartílago tiene una mayoría de fibras de colá- debajo del hueso compacto. Cuando se ven al micros-
geno embebidas en la matriz (Figura 5-9). Dichas fibras copio, las células óseas, llamadas osteocitos, también se
hacen que este tipo de cartílago sea denso y muy resis- encuentran las cavidades o lagunas, como lo vimos en
tente al estiramiento. Los discos intervertebrales que el cartílago. La matriz del hueso está impregnada con
rodean nuestra médula espinal y actúan como amorti- sales minerales, particularmente de calcio y fósforo, que
guadores entre nuestras vértebras se componen de este le confieren al hueso su apariencia dura y firme (Figura
fuerte cartílago. También conecta nuestros dos huesos 5-11).

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CAPÍTULO 5 Tejidos 103

Función Ubicación y características Morfología

Fibrocartílago El fibrocartílago se localiza dentro Condrocitos
Es una sustancia de soporte, de los discos intervertebrales y Fibras blancas
fuerte y flexible, que se en la sínfisis púbica entre los y densas
encuentra entre los huesos huesos del pubis.
y en donde se requiera de la
aplicación de mucha fuerza (A)
(y cierto grado de rigidez).

(B) Fotografía (B) cortesía de, Visuals Unlimited, Inc.

FIGURA 5-9. La anatomía del fibrocartílago.

Función Ubicación y características Morfología

Cartílago elástico El cartílago elástico se localiza en Fibras
La matriz intercelular está el interior del tubo auditivo, en el elásticas
embebida con una red de oído externo, la epiglotis y la Condrocitos
fibras elásticas y es firme laringe.
pero flexible. Núcleo
(A)

(B) Fotografía (B) cortesía de Triarch, Visuals Unlimited, Inc.

FIGURA 5-10. La anatomía del cartílago elástico.

Otro tejido conectivo especializado es la dentina, el café claro. Si alguna vez te has astillado un diente, el
material que forma nuestros dientes. Aunque la dentina material café que ves debajo del esmalte es la dentina.
está muy relacionada con el hueso en cuanto a su estruc- El esmalte se secreta hacia la dentina a partir de células
tura, es más dura y más densa. La corona de nuestros epiteliales especiales que originan el órgano del esmalte.
dientes está cubierta con otro tipo de material, el esmalte, Esta secreción ocurre justo antes de que los dientes sal-
que tiene una apariencia blanca. La dentina es de color gan a través de las encías.

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104 CAPÍTULO 5 Tejidos

Función Ubicación y características Morfología

Tejido óseo La matriz intercelular de los Célula ósea Lagunas
Comprende el esqueleto tejidos conectivos se calcifica Citoplasma óseas
del cuerpo, el cual da debido a las sales minerales Núcleo
soporte y protección a las (carbonato de calcio y fosfato
partes de los tejidos suaves de calcio). La calcificación le (A)
subyacentes y a los órganos, confiere a los huesos dureza
y también sirve para el y resistencia. Todo el esqueleto Fotografía (B) cortesía de Fred Hossler, Visuals Unlimited, Inc.
anclaje de los músculos está compuesto de tejido óseo.
esqueléticos.

(B)

FIGURA 5-11. Vistas del hueso compacto.

Los tejidos sanguíneo y hematopoyético son otros recubren el hígado (también se conocen como células
ejemplos de tejido conectivo especializado. La sangre de Kupffer) y aquellas que recubren el bazo y la médula
es un tejido conectivo único en tanto se compone de ósea. El segundo tipo son los macrófagos. Estas células
una porción fluida (el plasma) así como por sus ele- también se conocen como histiocitos porque están fijas
mentos sanguíneos: los eritrocitos o glóbulos rojos, y en el tejido hasta que necesitan “caminar” hacia un inva-
los leucocitos o glóbulos blancos (Figura 5-12). La san- sor y devorarlo. Cualquier célula fagocítica del sistema
gre se discute con mayor detalle en el Capítulo 13. Las RE puede denominarse macrófago. El tercer tipo es una
células sanguíneas se forman en la médula ósea roja, celula de la neuroglia, la cual da soporte, y una célula de
y algunos glóbulos blancos también se forman en los la microglía. Ésta es una célula fagocítica que se encuen-
órganos linfoides. La médula y los órganos linfoides tra en el sistema nervioso central. Otro tipo de células de
se conocen como tejidos hematopoyéticos. La san- la neuroglía también dan soporte.
gre es el tejido líquido que circula a través del cuerpo.
Transporta oxígeno, nutrientes, hormonas, enzimas Las membranas sinoviales recubren las cavidades de
y productos de desecho como el dióxido de carbono las articulaciones de movimiento libre y también se cla-
gaseoso y la urea. También brinda protección al cuerpo sifican como tejido conectivo especializado. Estas mem-
por medio de los glóbulos blancos y ayuda a regular la branas recubren las bursas, que son pequeños sacos que
temperatura corporal. contienen fluido sinovial entre los músculos, tendones,
huesos, piel y estructura subyacentes. Previenen la fric-
El tejido linfoide es otro tipo de tejido conectivo espe- ción.
cializado (Figura 5-13). Se encuentra en las glándulas lin-
fáticas o nódulos linfáticos, el timo, el bazo, las amígdalas Funciones del tejido conectivo
y los adenoides. El tejido linfático manufactura las células
plasmáticas, como los linfocitos B. El papel principal de El tejido conectivo tiene muchas funciones variadas:
este tejido es la producción de anticuerpos y la de prote-
gernos de las enfermedades causadas por microorganis- 1. Dar soporte: los huesos dan soporte a otros
mos foráneos. tejidos del cuerpo. En la superficie de los huesos
encontramos músculos, nervios, vasos sanguíneos,
El sistema reticuloendotelial o sistema RE consiste grasa y piel. El cartílago soporta nuestra nariz y es el
en células de tejido conectivo especializadas en la fago- principal componente de la estructura de nuestros
citosis. Existen tres tipos de células que cumplen esta oídos.
categoría. El primer tipo lo conforman las células RE que

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CAPÍTULO 5 Tejidos 105

Función Ubicación y características Morfología

Sangre vascular (tejido La sangre está compuesta de Eritrocitos Trombocitos Linfocito
sanguíneo líquido) dos partes principales: una (plaquetas)
Transporta nutrientes y líquida llamada plasma y una
moléculas de oxigeno a las fracción celular sólida conocida Neutrófilo Monocito Basófilo
células y desechos metabólicos como células sanguíneas
hacia fuera de las células (corpúsculos sanguíneos). Los (A) Eosinófilo
(puede ser considerado como corpúsculos se suspenden en el
un tejido líquido). Contiene plasma y de los cuales existen
células que funcionan en dos tipos: células rojas de la
la defensa del cuerpo y en la sangre (eritrocitos) y células
coagulación sanguínea. blancas (leucocitos). Un tercer
componente celular (realmente,
un fragmento celular) son las Fotografía (B) cortesía de Fred Hossler, Visuals Unlimited, Inc.
plaquetas. La sangre circula
dentro de los vasos (arterias,
venas y capilares) y a través
del corazón.

(B)

FIGURA 5-12. Vistas de la sangre, un tipo de tejido conectivo fluido.

Función Ubicación y características Morfología

Linfa La linfa es un fluido constituido Eritrocito
Transporta tejido líquido, por agua, glucosa, proteínas,
proteínas, grasas y otros grasas y sales. Sus componentes Capilar Leucocito
materiales de los tejidos del celulares son los linfocitos y sanguíneo Linfa
sistema circulatorio. Esto ocurre los granulocitos. Ellos fluyen en los
a través de una serie de tubos vasos linfáticos que corren Cells
llamados vasos linfáticos. paralelamente a las venas y bañan
los espacios intercelulares. © Delmar/Cengage Learning

Capilar
linfático

FIGURA 5-13. El diagrama de un capilar linfático.

2. Nutrición: la sangre transporta nutrientes a las 4. Conexión: los tendones conectan los músculos con
células del cuerpo. Las membranas sinoviales en los huesos, y los ligamentos conectan los huesos
las cápsulas articulares nutren al cartílago que se entre sí.
encuentra encima de los huesos.
5. Movimiento: los músculos jalan los huesos por
3. Transporte: la sangre transporta gases, enzimas y medio de los tendones, y los huesos mueven
hormonas hacia las células. nuestros cuerpos alrededor de nuestro ambiente.

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106 CAPÍTULO 5 Tejidos

6. Protección: los huesos protegen órganos vitales Las células del tejido muscular liso tienen forma de
del cuerpo, como son el corazón, pulmones, huso con un solo núcleo (Figura 5-14). No presentan
cerebro y médula espinal. Las células sanguíneas, estrías, es decir, no se observa un patrón de bandas claras
especialmente los leucocitos, nos protegen de y oscuras cuando se ven bajo el microscopio. Este tejido
microorganismos foráneos y de las lesiones a los muscular es involuntario, lo que quiere decir que no
tejidos. tenemos control sobre su contracción. Está controlado
por el sistema nervioso autónomo. Podemos encontrar
7. Aislamiento: el tejido adiposo (grasa) nos previene músculo liso en las paredes de los órganos que forman
de la pérdida excesiva de calor, así como de un tubos como los del tracto digestivo, y en las arterias y
incremento excesivo en la temperatura. venas. Las células musculares están arregladas en capas:
una capa longitudinal externa y una capa circular interna.
8. Almacenamiento: el hueso almacena las sales La contracción simultánea de ambas capas empuja el
minerales, calcio y fósforo. El tejido adiposo material en el interior de la luz de los órganos con espa-
almacena las moléculas altamente energéticas de la cios internos en una sola dirección. Por lo tanto, los
grasa, para que se usen y conviertan en trifosfato de alimentos son empujados por la contracción de los mús-
adenosina cuando sea necesario. culos lisos a lo largo del tracto digestivo, un movimiento
denominado peristalsis o peristaltis, es la manera en que
9. Unión y separación: el tejido conectivo une a la la sangre fluye a lo largo de las arterias y venas. La orina
piel con los músculos subyacentes. También forma también es desplazada desde los riñones hacia los uréte-
capas alrededor y entre los órganos. res gracias a la contracción del músculo liso.

TEJIDO MUSCULAR Cuando mencionamos la palabra músculo, normal-
mente nos referimos al músculo esquelético o estriado
La característica básica del tejido muscular es su capaci- (Figura 5-15). Éste es el tejido que origina el movimiento
dad de acortarse y engrosarse o contraerse. Esto se debe de nuestro cuerpo al poner en acción a los huesos, por
a la interacción de dos proteínas en la célula muscular: la lo que se denomina músculo esquelético. Las células del
actina y la miosina. La contractilidad de las células muscu- músculo esquelético son largas, delgadas, multinuclea-
lares se discute con mayor detalle en el Capítulo 9. Debido das y con estrías. En ellas podemos apreciar las bandas
a que la longitud de una célula muscular es mucho más claras de los filamentos delgados de actina, que se alter-
grande que su ancho, generalmente nos referimos a ellas nan con las bandas oscuras de los filamentos gruesos
como fibras musculares. Los tres tipos del tejido muscular de miosina. Cuando comemos “carne” de animales o de
son liso, estriado o esquelético y cardiaco. pescado, generalmente lo que estamos consumiendo

Función Ubicación y características Morfología

Liso Este músculo no se ve estriado Núcleo Célula en forma Espacio
(involuntario no estriado) porque carece de las bandas (A) de huso intercelular
Éste proporciona el movimiento de estrías del musculo
involuntario. Por ejemplo, el esquelético; su movimiento es Fotografía (B) cortesía de R. Calentine, Visuals Unlimited, Inc.
movimiento de los materiales involuntario. Forma parte de
por el tracto digestivo, controla las paredes de los tractos
el diámetro de los vasos digestivo, respiratorio,
sanguíneos y la pupila de los genitourinario y de los vasos
ojos. sanguíneos y linfáticos.

FIGURA 5-14. Vistas del músculo liso. (B)

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CAPÍTULO 5 Tejidos 107

Función Ubicación y características Morfología

Esquelético (voluntario El músculo esquelético es estriado Núcleo Miofibrillas
estriado) (tiene bandas transversales en toda
Estos músculos se anclan a las la longitud de la fibra muscular); Fotografía (B) cortesía de R. Calentine, Visuals Unlimited, Inc.
partes movibles del esqueleto. es voluntario porque se mueve
Realizan contracciones rápidas bajo control de la conciencia; y
y potentes, y son capaces de es esquelético porque se ancla
mantener periodos largos al esqueleto (huesos, tendones, (A)
de contracciones sostenidas, y a otros músculos).
permiten el movimiento
voluntario.

(B)

FIGURA 5-15. Vistas de las células del músculo esquelético.

Función Ubicación y características Morfología

Cardiaco El músculo cardiaco es un Núcleo
Estas células ayudan al corazón músculo involuntario (no está central
a contraerse para bombear la bajo control de la conciencia)
sangre hacia su interior y hacia estriado (presenta un patrón Estriaciones
fuera del mismo. de bandas transversales).
Forma las paredes del corazón. Ramificación
celular Fotografía (B) cortesía de John Cunningham, Visuals Unlimited, Inc.
(A) Disco
intercalado

(B)

FIGURA 5-16. Vistas de las células del músculo cardiaco.

son los músculos. Los músculos componen cerca del El músculo cardiaco sólo se puede encontrar en
40% de nuestro peso y de nuestra masa total. El músculo el corazón. Al igual que el músculo esquelético, se
estriado es voluntario y está bajo el control del sistema encuentra estriado, pero de manera similar al músculo
nervioso. liso, solamente presenta un núcleo y se encuentra bajo

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108 CAPÍTULO 5 Tejidos

el control del sistema nervioso autónomo (Figura 5-16). son células muy largas, por lo que de igual manera que las
Las células del músculo cardiaco son de forma cilín- células musculares, se denominan fibras nerviosas. Es
drica, con ramificaciones que las conectan con otras básicamente imposible ver una neurona completa aún
células cardiacas. Estas ramificaciones se conectan entre utilizando un objetivo de baja resolución en el micros-
sí a través de áreas especiales llamadas discos intercala- copio porque son demasiado largas. Sin embargo, pode-
dos. Estas células son mucho más cortas que las de los mos ver las diferentes partes de una neurona conforme
músculos esquelético o liso. El músculo cardiaco es el deslizamos la preparación. El cuerpo celular contiene el
que causa la contracción de nuestro corazón; por lo que núcleo. También posee extensiones celulares parecidas
también bombea la sangre a través de nuestro cuerpo. a una raíz llamadas dendritas que reciben los estímulos y
Las ramas interconectadas de las células del músculo los conducen al cuerpo celular. Los axones son extensio-
cardiaco son responsables de coordinar la acción de nes largas y delgadas del cuerpo celular que transmiten
bombeo del corazón (lo que será discutido con mayor el impulso hacia las terminales del axón.
detalle en el Capítulo 14).
El tejido nervioso está constituido por el cerebro, la
TEJIDO NERVIOSO médula espinal y varios nervios del cuerpo. Es el tejido
del cuerpo con mayor organización. Controla y coordina
La unidad básica de organización del tejido nervioso es las actividades corporales. Nos permite percibir nuestro
la célula nerviosa o neurona (Figura 5-17). En realidad, medio ambiente y adaptarnos a condiciones cambian-
la neurona es una célula conductora, mientras que otras tes. Coordina nuestros músculos esqueléticos. Incluye
células del sistema nervioso, como la neuroglia, son célu- los sentidos especiales como la vista, el gusto, el olfato
las de soporte. Estos tipos de células nerviosas se discu- y la audición. Controla nuestras emociones y nuestra
ten con mayor detalle en el Capítulo 10. Las neuronas capacidad de razonar. Nos permite aprender a través de
la memoria.

Función Ubicación y características Morfología

Neuronas (células nerviosas) El tejido nervioso se compone Dendritas
Tienen la capacidad de de neuronas (las células
reaccionar ante los estímulos. nerviosas). Las neuronas tienen Núcleo
Vaina de mielina
1. Irritabilidad
Capacidad del tejido nervioso Axón
para responder a cambios
ambientales. ramificaciones por medio de las

2. Conductividad cuales conectan y coordinan
Capacidad para transportar los
impulsos (mensajes) nerviosos. las distintas actividades del Ramificaciones
de las terminales
cuerpo. Se encuentran formando (A) Cuerpo celular axónicas

parte del encéfalo, la médula

espinal y los nervios. Fotografía (B) cortesía de Triarch, Visuals Unlimited, Inc.

(B)

FIGURA 5-17. Vistas de una neurona (neurona motora multipolar).

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CAPÍTULO 5 Tejidos 109

CONFORME EL CUERPO ENVEJECE

Las células se dividen con mayor velocidad en los individuos jóvenes que en los
adultos mayores. Por lo tanto, las lesiones en el adulto sanan mucho más lento,
y ocasionalmente no sanan por completo, especialmente cuando se trata del
tejido óseo. Se puede notar una disminución en las capacidades atléticas de los
individuos a finales de la tercera década de vida y principios de la cuarta. Las
células musculares y las neuronas funcionales disminuyen con la edad. La memo-
ria y la capacidad cerebral declinan de manera significativa con la edad.
Conforme envejecemos las fibras fuertes de colágena comienzan a tomar una forma
irregular, por lo que los ligamentos y tendones se hacen más frágiles y menos flexibles. Las
fibras elásticas pierden parte de su elasticidad. Vemos incrementos graduales en las arrugas
de la piel gracias a estos cambios en las fibras del tejido conectivo. Por lo tanto, entre más
viejos nos hacemos, más tendemos a usar cremas humectantes y cremas cosméticas o lociones
que contengan fibra.

Campo Éstos son algunos campos profesionales disponibles para los individuos interesados
en el estudio de los tejidos. Requieren entrenamiento en microscopia para analizar las
PROFESIONAL estructuras celulares.

● Los histólogos son profesionales médicos especializados en el estudio de la
estructura y función de los tejidos. Pueden obtener empleo en las universidades y
centros médicos.

● Los científicos forenses se especializan en el análisis de muestras de tejidos,
buscando pistas que ayuden a resolver crímenes. Son empleados por las agencias
policiacas.

RESUMEN Clasificación en base a la forma

INTRODUCCIÓN 1. Las células epiteliales escamosas son planas
y tienen una función protectora, como el
1. La histología es el estudio de los tejidos. recubrimiento de la cavidad oral o de nuestra piel.
2. Los cuatro tipos de tejido son epitelial, conectivo,
2. Las células epiteliales cuboidales, como su nombre
muscular y nervioso. lo indica, tienen forma cúbica y funcionan en la
protección y la secreción.
TEJIDO EPITELIAL
3. Las células epiteliales columnares son altas y rectan-
1. El tejido epitelial funciona de cuatro formas: gulares. Funcionan en la secreción y en la absorción.
protege los tejidos adyacentes; absorbe nutrientes;
secreta hormonas, moco y enzimas; y excreta Clasificación en base al arreglo
desechos como la urea a través del sudor.
1. El epitelio simple consta de una capa celular de
2. La membrana basal actúa como un ancla y grosor.
adhesivo para las células epiteliales.
2. El epitelio estratificado tiene varias capas de células
3. El tejido epitelial puede ser clasificado de acuerdo de grosor.
a su forma, arreglo o función.
3. El epitelio pseudoestratificado aparenta tener varias
4. El tejido epitelial se compone de paquetes de capas celulares de grosor, pero en realidad, es una
células, con muy poco material intercelular. sola capa en donde todas las células se extienden
desde la membrana basal hasta la superficie exterior.

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110 CAPÍTULO 5 Tejidos

4. El epitelio transicional consiste de varias capas Tejido conectivo denso
de paquetes de células flexibles. Cuando se estiran
parecen lisas; pero cuando se relajan parecen 1. El tejido conectivo denso tiene un arreglo regular
irregulares o dentadas. de fibras embebidas, se encuentra en tendones,
ligamentos y aponeurosis.
Clasificación en base a la función
2. El tejido conectivo denso con un arreglo irregular
1. La membrana mucosa protege, absorbe nutrientes, de fibras embebidas, forma láminas musculares, las
secreta enzimas y sales biliares además de producir cápsulas de las articulaciones y la fascia.
moco.
Tejido conectivo especializado
2. Las glándulas exocrinas simples, como las
glándulas sudoríparas y las sebáceas, tienen ductos 1. Las células que forman el cartílago se llaman
individuales sin ramificaciones. condrocitos. Los tres tipos de cartílago son hialino,
fibrocartílago y elástico.
3. Las glándulas exocrinas compuestas poseen varios
lóbulos ramificados con conductos ramificados. 2. El cartílago hialino se encuentra en los cartílagos
Los ejemplos de este tipo de glándulas son las costales que unen las costillas con el esternón, en el
glándulas mamarias y las glándulas salivatorias septo de la nariz y en los anillos que mantienen la
mayores. tráquea y los bronquios abiertos.

4. Las glándulas endocrinas no poseen conductos 3. El fibrocartílago es muy fuerte; los discos
y secretan hormonas directamente al torrente intervertebrales se componen de éste.
sanguíneo.
4. El cartílago elástico es flexible y se estira con
5. El endotelio recubre los vasos linfáticos y facilidad. Se encuentra en las orejas, la epiglotis y
sanguíneos. El endotelio del corazón se denomina en los tubos auditivos.
endocardio.
5. Los dos tipos de tejido óseo son el tejido compacto
6. El mesotelio o tejido seroso recubre las grandes o denso y el tejido esponjoso. Las células óseas se
cavidades del cuerpo. La pleura recubre la llaman osteocitos. Se encuentran embebidas en
cavidad torácica. El peritoneo recubre la una matriz de calcio y fósforo, que son las sales
cavidad abdominal. El pericardio cubre el minerales responsables de la dureza del hueso.
corazón.
6. Nuestros dientes se componen de dentina; la
TEJIDO CONECTIVO corona de nuestros dientes está cubierta por el
esmalte.
1. El tejido conectivo se compone de células con una
gran cantidad de material intercelular llamado 7. La sangre se compone de una fracción líquida
matriz. llamada plasma y las células sanguíneas. Las células
sanguíneas se forman en la médula ósea roja, un
2. Las fibras fuertes del colágeno o las fibras flexibles tejido hematopoyético.
de la elastina, se pueden encontrar embebidas en
esta matriz. 8. El tejido linfoide origina las glándulas linfáticas,
timo, bazo, amígdalas y adenoides. Este tejido
3. Los tres subgrupos de tejido conectivo son el tejido produce las células plasmáticas o linfocitos B que
conectivo laxo, tejido conectivo denso y tejido producen los anticuerpos.
conectivo especializado.
9. El sistema reticuloendotelial (RE) participa en
Tejido conectivo suelto la fagocitosis del tejido conectivo. Las células
de Kupffer recubren el hígado; las células RE
1. Los tres tipos de tejido conectivo laxo son el areolar, también recubren el bazo y la médula ósea. La
el adiposo y el reticular. palabra macrófago es un término que se utiliza
para cualquier célula fagocítica del sistema RE.
2. El tejido conectivo laxo rellena y penetra en los Las células de la microglia fagocitan en el sistema
órganos. nervioso; otras células de la neuroglia funcionan
como soporte.
3. El tejido areolar es el más ampliamente distribuido
entre los distintos tipos de tejido conectivo laxo. 10. Las membranas sinoviales recubren las
Contiene tres tipos de células: fibroblastos, articulaciones y las bursas. Producen el fluido
que crean fibrillas para la reparación de los sinovial, que lubrica las articulaciones y nutre al
tejidos; histiocitos o macrófagos, que fagocitan; cartílago.
y mastocitos, que producen el anticoagulante
heparina e histamina, una sustancia inflamatoria. Funciones del tejido conectivo

4. El tejido adiposo es tejido conectivo laxo con grasa 1. Da soporte a otros tejidos.
almacenada en sus células. Protege y aísla.
2. Nutrición: la sangre transporta los alimentos.
5. El tejido reticular da forma al hígado, bazo, nódulos
linfáticos y médula ósea. 3. Transporte: la sangre transporta enzimas y
hormonas.

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CAPÍTULO 5 Tejidos 111

4. Conecta distintos tejidos. *4. Compara la estructura del tejido epitelial con la del
tejido conectivo.
5. Provee movimiento mediante los huesos.
*5. ¿Por qué se dice que el tejido adiposo es un buen
6. Protege órganos vitales (huesos del cráneo y aislante?
tórax) e inmuniza (tejido linfoide y glóbulos
blancos). 6. Nombra cinco funciones del tejido conectivo y da
ejemplos.
7. Aísla y mantiene la temperatura (tejido adiposo).
7. Nombra los tres tipos de tejido muscular.
8. Provee áreas de almacenamiento: el hueso
almacena calcio y fósforo, el tejido adiposo 8. Nombra los dos tipos de células nerviosas que
almacena grasa. componen el tejido nervioso.

9. Une y separa otros tejidos del cuerpo. *Preguntas de pensamiento crítico

TEJIDO MUSCULAR COMPLETA LOS ESPACIOS EN BLANCO

1. Los tres tipos de tejido muscular son liso, estriado o Completa los espacios en blanco con los términos apro-
esquelético y cardiaco. piados.

2. Gracias a la interacción de dos proteínas, la actina 1. Los tres tipos de tejido conectivo son:
y la miosina, las células musculares se pueden ____________________, _____________________ y
acortar o contraer. Algunas jalan los huesos _____________________.
mediante tendones y llevan a cabo el movimiento.
2. Las _____________________ son las células que
3. Las células del músculo liso son largas, forman fibrillas y participan activamente en la
unicelulares y no se encuentran estriadas. Son reparación de las lesiones.
involuntarias y están arregladas en dos capas
alrededor de órganos vacíos: una capa exterior 3. Los _____________________ son células
longitudinal y una capa interior circular. Se fagocíticas que operan fuera del sistema vascular,
encuentran en el tracto digestivo, arterias y venas, y generalmente se encuentran fijos en el tejido
los uréteres del riñón. areolar.

4. Las células del músculo esquelético o estriado son 4. Las _____________________ funcionan en la
largas, multinucleadas y estriadas. Son voluntarias y producción de heparina e histamina.
jalan los huesos, causando el movimiento.
5. El tejido _____________________ es tejido conectivo
5. Las células de músculo cardiaco sólo se encuentran laxo con células que contienen grasa.
en el corazón. Están estriadas, son uninucleadas y
de forma cilíndrica con ramas que se conectan a 6. Los ejemplos del tejido conectivo denso
ramificaciones de otras células cardiacas mediante con un arreglo regular de fibras son
discos intercalados. Son las responsables de _____________________, _____________________, y
bombear sangre a través del corazón. _____________________.

TEJIDO NERVIOSO 7. Los ejemplos del tejido conectivo denso
que tienen un arreglo irregular de fibras son
1. El tejido nervioso se compone de dos tipos de _____________________, _____________________,
células nerviosas: las neuronas, que son células _____________________ y _____________________.
conductoras, y la neuroglia, que son células de
soporte y protección. 8. Los tres tipos de cartílago son
_____________________, _____________________ y
2. Una neurona se compone de un cuerpo celular _____________________.
nucleado, extensiones del cuerpo celular, llamadas
dendritas, y un axón largo con terminales axónicas. 9. Los dos tipos más comunes de tejido óseo son
_____________________ y _____________________.
3. El tejido nervioso controla y coordina las
actividades del cuerpo. 10. Un diente se compone de _____________________;
la corona del diente está cubierta por el
PREGUNTAS DE REPASO _____________________, la sustancia más dura del
cuerpo.
1. Nombra las tres formas de las células que
componen el tejido epitelial. 11. Las membranas _____________________ recubren
las cavidades de las articulaciones de movimiento
2. Nombra los dos tipos de glándulas exocrinas y da libre y las bursas.
un ejemplo de cada uno.
12. Los dos tipos de fibras proteicas que se pueden
3. Nombra las cuatro funciones del tejido epitelial. encontrar en la matriz del tejido conectivo son
_____________________ y _____________________.

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112 CAPÍTULO 5 Tejidos

RELACIONA LAS COLUMNAS

Coloca el número apropiado en el espacio en blanco Investiga y explora

indicado. Investiga en internet los conceptos
clave de este capítulo para descubrir
_____ Heparina 1. Células del cartílago información adicional y ejercicios inter-
activos. Las palabras clave pueden
_____ Histamina 2. Plaquetas sanguíneas incluir anatomía de una neurona, tejido
muscular, tejido epitelial o tejido
_____ Condrocitos 3. La sustancia más dura conectivo.

_____ Osificación del cuerpo

_____ Esmalte 4. Glóbulos blancos

_____ Médula 5. Tejido hematopoyético

_____ Eritrocitos 6. Anticoagulante

_____ Leucocitos 7. Glóbulos rojos

_____ Neurona 8. Células adiposas

_____ Neuroglia 9. Dan soporte a la neurona

10. Células conductoras

11. Sustancia inflamatoria

12. Formación de hueso

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Contesta un cuestionario o realiza un juego de concentración en tu CD-ROM de StudyWARE™.

EJERCICIO DE TEJIDOS
LABORATORIO:
hecha de un conducto glandular. Observa
Material necesario: Un microscopio compuesto la Figura 5-2 en el texto mientras analizas
y preparaciones microscópicas. la forma cúbica de estas células unidas a la
membrana basal.
A. TEJIDO EPITELIAL
3. Analiza una preparación de epitelio colum-
1. Analiza una preparación de tejido epitelial nar simple. La mejor preparación de este
escamoso estratificado. Estarán disponibles tipo de tejido proviene del intestino. Observa
dos preparaciones. Las preparaciones hechas la Figura 5-3 en el texto mientras analizas
a partir de tejidos internos de humano, como la forma rectangular y la altura de estas
la epiglotis, no tendrán queratina, lo que sig- células.
nifica que las células presentarán núcleo. Si
la preparación es de piel, las células estarán 4. Examina una preparación de epitelio colum-
queratinizadas, y no tendrán núcleo. Observa nar pseudoestratificado y ciliado. Nota que
la Figura 5-1 del texto mientras analizas este los cilios, en el borde libre de las células,
tejido. parecen flamas u olas. Observa que cada
célula se extiende desde la membrana basal.
2. Analiza las preparaciones de epitelio Observa la Figura 5-4A en el texto.
cuboidal simple. Esta preparación estará

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