Estructura y Funcion del Cuerpo Humano_booksmedicos.org

Primera costilla Capítulo 14 Aparato respiratorio 335

Lóbulo superior derecho- Tráquea
Esternón
Bronquio principal derecho (manubrio)
Cisura horizontal—
Lizóqbuuielordsouperior
Lóbulo medio
Bronquio principal
Cisura izquierdo
Séptima Cuerpo del esternón

Lóbulo inferior derecho Cisura oblicua

Lóbulo inferior
izquierdo

(B 9 Pulmones. La tráquea es una vía aérea que se ramifica para formar un conjunto de bronquios y bronquíolos. Observe que

el pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo solo dos.

Vértebra

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Pulmón derecho Pulmón izquierdo
Pleura parietal
Bronquio principal Pleura visceral
Arteria pulmonar
Cavidad pleural

Pleura visceral Tronco pulmonar
Pleura parietal Corazón

Cavidad pleural

Esternón

C B S » Pulmones y pleura. El detalle muestra el nivel de esta sección transversal del tórax. Una membrana serosa tapiza la pared

torácica (pleura parietal) y después se pliega hacia adentro cerca de los bronquios para cubrir el pulmón (pleura visceral). La cavidad
pleural contiene una pequeña cantidad de líquido pleural seroso.

ERRNVPHGLFRV RUJ

336 Capítulo 14 Aparato respiratorio

RESPIRACIÓN células se encuentran demasiado lejos del aire para
permitir el intercambio directo de gases. Con el fin de
Respiración significa intercambio de gases (oxígeno y superar esta dificultad, una pareja de órganos -los pul­
dióxido de carbono) entre un organismo vivo y su mones- proporcionan el lugar donde el aire y el líquido
medio ambiente. Si el organismo está formado por solo circulante (sangre) se encuentran suficientemente juntos
una célula, los gases pueden moverse directamente para que el oxígeno pase desde el aire a la sangre mien­
entre él y el medio ambiente. Sin embargo, si el orga­ tras que el dióxido de carbono se desplaza de la sangre
nismo se compone de miles de millones de células, al aire. La respiración o ventilación pulmonar es el
como sucede con nuestro cuerpo, la mayor parte de sus proceso que introduce y saca el aire de los pulmones.

Investigación, cuestiones grandes e irregulares tras el aumento de tamaño y rotura de
y tendencias muchos alvéolos (v. ilustración). Las intervenciones de CRVP extirpan
parte de este tejido pulmonar enfermo y aumentan el espacio dis­
Cirugía de reducción de volumen pulmonar ponible dentro de las cavidades pleurales. En consecuencia, el dia­
fragma y otros músculos respiratorios pueden conseguir una
La cirugía de reducción de volumen pulmonar (CRVP) es un tra­ entrada y salida de aire más eficaces al resto de tejido pulmonar, lo
tamiento «de último recurso» para los casos graves de enfisema. que mejora la función pulmonary facilita la respiración.
Implica la resección de un 20-30% de cada pulmón. En general
se reseca el tejido enfermo en las zonas superiores o apicales de La CRVP reduce la necesidad de trasplante pulmonar y
los lóbulos superiores. Las pruebas derivadas de grandes ensayos aumenta la eficacia de los tratamientos médicos de soporte,
clínicos han demostrado que las intervenciones de CRVP pueden como el aporte nutricional y el entrenamiento para tratar a los
beneficiar o al menos contribuir a estabilizar a determinados pacientes enfisematosos en fases avanzadas seleccionados. Las
pacientes enfisematosos cuya función pulmonar se sigue dete­ técnicas más recientes y menos invasivas se realizan con incisio­
riorando a pesar de la rehabilitación pulmonar agresiva y otros nes de menor tamaño y utilizan equipos de vídeo especializados
tipos de tratamiento conservador. que se introducen en la cavidad torácica (cirugía torácica
ayudada por vídeo), los cuales cada vez se aplican más en
Más de 2 millones de norteamericanos, la mayoría por encima muchas intervenciones de CRVP. En consecuencia, se ha conse­
de los 50 años y fumadores antiguos o actuales, sufren enfisema, guido reducir la larga estancia hospitalaria y la prolongada
una causa fundamental de discapacidad y muerte en EE. UU. El recuperación domiciliaria que se necesitaban tras las cirugías
enfisema forma parte de una serie de trastornos llamados enferm e­ torácicas abiertas tradicionales.
dad pulm onar obstructiva crónica o EPOC. Aunque las lesiones
pulmonares provocadas porel enfisema son irreversibles,en algunos
casos es posible detener o retrasar su progresión mediante la CRVP.
En las fases finales de esta enfermedad crónica, la respiración se
vuelve dificultosa porque los pulmones se llenan de espacios

Enfisema. Los efectos del enfisema se pueden apreciar en estas microfotografías electrónicas de barrido del
tejido pulmonar. A. Pulmón normal con muchos alvéolos pequeños. B. Tejido pulmonar afectado por enfi­
sema. Observe que los alvéolos han confluido hasta crear espacios aéreos más grandes, lo que reduce el área
superficial disponible para el intercambio de gases.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 337

Hace posible el intercambio de gases entre el aire de des abdominal y torácica. El diafragma se aplana al con­
los pulmones y la sangre. Este intercambio se deno­ traerse durante la inspiración. En lugar de sobresalir en
mina con frecuencia respiración externa. Además, se la cavidad torácica, se mueve hacia abajo, en dirección
produce intercambio de gases entre la sangre y las a la cavidad abdominal. Así pues, la contracción o apla­
células del cuerpo, un proceso llamado respiración namiento del diafragma alarga la cavidad torácica en
interna. El término respiración celular se refiere al sentido vertical. El diafragma es el músculo más impor­
uso real del oxígeno por las células en los procesos tante de la inspiración. Los impulsos nerviosos que cir­
del metabolismo, que se discuten en el capítulo 16. culan a través del nervio frénico estimulanla contracción
del diafragma. Los músculos intercostales externos están
Mecánica de la respiración situados entre las costillas. Al contraerse, agrandan el
tórax al aumentar su tamaño en sentido anteroposterior
La ventilación pulmonar o respiración tiene dos fases. y transversal. La contracción de los músculos inspirato­
La inspiración o inhalación introduce aire en los pulmo­ rios aumenta el volumen de la cavidad torácica y reduce
nes y la espiración o exhalación expulsa aire de los la presión dentro de ella, aspirando aire hacia el interior
mismos. Los pulmones se encuentran encerrados dentro de los pulmones (fig. 14-11).
de la cavidad torácica. Así pues, los cambios en la forma
y el tamaño de la cavidad torácica conducen a variacio­ Espiración
nes de la presión del aire dentro de la cavidad y de los
pulmones. Esta diferencia en la presión del aire hace que La espiración tranquila es de ordinario un proceso
salga de o entre a los pulmones. El aire se desplaza pasivo que comienza cuando se relajan los músculos
desde un área con presión alta a otra con presión más inspiratorios. La cavidad torácica vuelve entonces a su
baja. Los músculos respiratorios son responsables de los menor tamaño. La naturaleza elástica del tejido pulmo­
cambios en la forma de la cavidad torácica que produ­ nar hace también que estos órganos «se retraigan» y
cen los movimientos del aire durante la respiración. disminuyan de tamaño conforme el aire sale de los
alvéolos y fluye hacia el exterior a través de las vías res­
Inspiración piratorias. Al hablar, cantar o hacer un trabajo pesado,
necesitamos espirar con más fuerza para aumentar la
La inspiración ocurre cuando la cavidad torácica frecuencia y la profundidad de la ventilación. Durante la
aumenta de tamaño. Conforme el tórax se agranda, los espiración forzada se contraen los músculos espirato­
pulmones se expanden junto con él y el aire entra en su rios (intercostales internos y abdominales). Al con­
interior hasta los alvéolos. Los músculos de la respira­ traerse, los músculos intercostales internos deprimen la
ción clasificados como músculos inspiratorios incluyen caja torácica y disminuyen el tamaño anteroposterior
el diafragma y los intercostales externos. El diafragma es del tórax. La contracción de los músculos abdominales
el músculo con forma de cúpula que separa las cavida­ empuja los órganos del abdomen contra la superficie

► ESPIRACIÓN

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.C B S » Mecánica de la respiración. Durante la inspiración, el diafragma se contrae y aumenta el volumen de la cavidad torácica.
Ese aumento de volumen provoca una disminución de la presión y el aire entra a los pulmones. Durante la espiración, el diafragma vuelve

a una posición más alta y disminuye el volumen de la cavidad torácica. Aumenta la presión del aire, que es empujado hacia el interior de

los pulmones. Los detalles muestran el modelo clásico en el que un frasco representa la caja torácica, una lámina de goma representa el

© diafragma y un balón representa los pulmones.

ERRNVPHGLFRV RUJ

338 Capítulo 14 Aparato respiratorio

inferior del diafragma, con lo que este se eleva y su También se produce difusión de dióxido de carbono
forma de cúpula se hace más pronunciada. El resultado (C02) entre la sangre de los capilares pulmonares y el
es una disminución del tamaño vertical de la cavidad aire alveolar. La sangre que fluye a través de los capila­
torácica. Conforme la cavidad torácica disminuye de res pulmonares es rica en dióxido de carbono, con un
tamaño, la presión del aire dentro de ella aumenta y el valor de Pco2 de 46 mmHg. La PCO2 del aire alveolar es
aire sale de los pulmones (v. fig. 14-11). de unos 40 mmHg, de forma que la difusión del dióxido
de carbono se traduce en el desplazamiento desde la
Intercambio de gases en los pulmones zona de elevada presión parcial de los capilares pulmo­
(respiración externa) nares a la de presión menor del aire alveolar. Desde los
alvéolos, el dióxido de carbono sale del cuerpo en el aire
La sangre bombeada por el ventrículo derecho del espirado (fig. 14-12).
corazón entra en la arteria pulmonar y después llega
a los pulmones. Fluye a través de los miles de dimi­ Intercambio de gases en los tejidos
nutos capilares pulmonares que están en proximidad (respiración interna)
íntima con los alvéolos llenos de aire (v. fig. 14-1). La
respiración externa o intercambio de gases entre la El intercambio de gases que ocurre entre la sangre y las
sangre y el aire alveolar ocurre por difusión. células corporales a nivel de los capilares sistémicos se
denomina respiración interna. Como era de esperar, la
Las cantidades o concentraciones de algunas sus­ dirección del movimiento del oxígeno y el dióxido de
tancias en la sangre se miden en términos de peso. Un carbono durante la respiración interna es justo la
ejemplo es la representación de cuántos miligramos opuesta a la descrita en el intercambio que tiene lugar
de una sustancia determinada existen en 100 mi de durante la respiración externa, cuando los gases son
sangre (mg/dl). Sin embargo, la concentración de un intercambiados entre la sangre de los capilares pulmo­
gas determinado en el aire o en la sangre se expresa nares y el aire de los alvéolos. Durante el proceso de
como la presión ejercida por el gas y se mide en milí­ respiración interna, las moléculas de oxígeno salen con
metros de mercurio (mmHg). Recuerde del capítulo rapidez de la sangre a través de la membrana del
12 que la presión arterial se mide también en mmHg. capilar sistémico hacia el líquido intersticial y hacia las
En el aire y la sangre existen gases muy diferentes. La células que componen los tejidos. Mientras sucede eso,
presión global de todos los gases presentes en el aire las moléculas de dióxido de carbono salen de las células
o la sangre es, por supuesto, la suma de cada uno de y entran en los capilares sistémicos, para su posterior
los gases presentes. Como la presión de los llamados traslado a los pulmones, desde los cuales se eliminan en
gases respiratorios -oxígeno (O2) y dióxido de carbono el organismo. El oxígeno es utilizado por las células
(C 0 2)- en la sangre solo es una parte de la presión para sus actividades metabólicas. La difusión produce
total existente, su concentración se mide como presión movimiento del oxígeno desde un área de presión
parcial (P). El símbolo utilizado para designar la parcial alta en los capilares sistémicos (P02 100 mmHg)
presión parcial es la letra P que precede al símbolo hacia otra de presión parcial baja (Po2 40mmHg) en las
químico del gas. En el caso de los gases respiratorios células, donde hay necesidad de él. También la difusión
se utiliza Po2 y Pco2. La medida de la presión parcial es responsable del movimiento del C 0 2 desde un área
de una serie de gases en sangre es importante para el de presión parcial elevada en las células (PCO246 mmHg)
diagnóstico y tratamiento de muchas patologías. a otra de baja presión parcial en los capilares sistémicos
(PCO243mmHg). En otras palabras, la sangre oxigenada
La difusión es un proceso pasivo que origina movi­ que entra en los capilares sistémicos es convertida en
miento a favor de un gradiente de concentración o de sangre desoxigenada conforme fluye a través de esos
presión parcial (es decir, las sustancias se mueven desde vasos. Durante el proceso de pérdida de oxígeno, el
un área de concentración o presión parcial alta hacia otra producto de desecho dióxido de carbono es captado y
de concentración o presión parcial más baja). El oxígeno transportado a los pulmones para su eliminación.
es extraído continuamente de la sangre y utilizado por
las células del cuerpo. Cuando la sangre llega a los ca­ Transporte de gases en la sangre
pilares pulmonares, la P02 es de 40 mmHg. Puesto que
el aire alveolar es rico en oxígeno (P02 de 100 mmHg), La sangre transporta los gases respiratorios,
la difusión hace que el oxígeno pase desde el área oxígeno y dióxido de carbono, disueltos o combi­
con presión parcial alta (aire alveolar) hacia el área con nados con otras sustancias químicas. Nada más
presión parcial baja (sangre capilar). Dicho de otro entrar en la sangre, tanto el oxígeno como el
modo, el oxígeno difunde «a favor» de su gradiente de
presión parcial.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 339

Aire Aire
inspirado \ ¿espirado

DIÓXIDO D E C A R BO N O (C 0 2)

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. G3CZE53Intercambio de gases en el pulmón y los capilares sistémicos. Los detalles de la derecha muestran la difusión de 02

desde el aire alveolar hacia la sangre y su asociación con hemoglobina (Hb) en los capilares pulmonares para formar oxihemoglobina. En

los capilares sistémicos, la oxihemoglobina se disocia y libera 0 2, que difunde desde los hematíes y después cruza la pared capilar para

llegar a las células tisulares. Como muestran los detalles de la izquierda, el C02 difunde en dirección opuesta (hacia los hematíes) y parte de

él se une con Hb para formar carbaminohemoglobina. Sin embargo, la mayor parte del C02 se combina con agua para formar ácido car­

bónico (H2C03), que se disocia para dar lugar a iones H+y HC03~ (bicarbonato). Una vez en los capilares pulmonares, el C02 se separa del

bicarbonato y de las moléculas de carbaminohemoglobina y difunde desde la sangre hacia el aire alveolar.

dióxido de carbono se disuelven en el plasma, la sangre, o el agua. Cuando las moléculas de gas
pero como los líquidos solo pueden mantener están unidas a otra molécula, su concentración
pequeñas cantidades de gases en solución, la plasmática (presión parcial) disminuye y se puede
mayor parte del oxígeno y el dióxido de carbono producir la difusión de más gas hacia el plasma.
forman con rapidez una unión química con la Esto permite trasladar comparativamente un
hemoglobina, otra proteína plasmática presente en mayor volumen de gases.

ERRNVPHGLFRV RUJ

340 Capítulo 14 Aparato respiratorio

Transporte de oxígeno 1. Como dióxido de carbono (C 02) disuelto. Aproxi­
madamente un 10% de la cantidad total de dióxido de
Solo es posible disolver una cantidad muy limitada de carbono se transporta disuelto. Esta forma disuelta de
oxígeno en la sangre. Del total de oxígeno que la sangre C 0 2 es responsable de la Pcc>2del plasma sanguíneo.
puede transportar, unos 20,4 mi por 100mi de sangre,
solo el 1,5% (0,3mi) está realmente disuelto. Una canti­ 2. Como carbaminohemoglobina. Aproximadamente
dad varias veces superior, unos 21,1 mi, se combina con un 20% del total de CO2transportado en la sangre se
hemoglobina (Hb) en 100mi de sangre para dar lugar encuentra en forma de carbaminohemoglobina, que
a la oxihemoglobina (H b02), que se puede transportar se forma por la unión de dióxido de carbono, hemo­
a los tejidos y usarse por las células corporales. globina y otras proteínas plasmáticas. La formación
de este compuesto se acelera cuando aumenta la
Para combinarse con la hemoglobina, el oxígeno Pco2 y se retrasa cuando esta disminuye.
debe difundir antes al interior de los hematíes para
formar oxihemoglobina. Las moléculas de hemoglobina 3. Como iones bicarbonato (H C03~). Aproximada­
son proteínas grandes, que contienen cuatro componen­ mente un 70% del C 0 2 total transportado en la
tes hemo con hierro, cada uno de los cuales se puede sangre se encuentra en forma de iones bicarbonato.
combinar con una molécula de oxígeno. En muchos Cuando se disuelve el C 0 2 en agua (como sucede
sentidos cada molécula de hemoglobina se comporta en el plasma sanguíneo), algunas de sus moléculas
como una «esponja de oxígeno». El oxígeno se asocia se asocian al agua (H20 ) para generar ácido carbó­
con rapidez a la hemoglobina; la rapidez es tal que un nico (H2C 0 3). Cuando se forman, algunas de las
97% de la hemoglobina de la sangre se ha unido ya al moléculas de H2C 0 3 se disocian para generar iones
oxígeno convirtiéndose en «sangre oxigenada» antes de hidrógeno (H+) y bicarbonato (HC03_). La veloci­
salir de los capilares pulmonares para regresar al dad de este proceso es bastante lenta cuando tiene
corazón. Se encuentra sangre oxigenada en las arterias lugar en el plasma, pero aumenta de forma espec­
sistémicas y las venas pulmonares. En condiciones nor­ tacular dentro de los hematíes por la existencia de
males, la sangre oxigenada está «saturada» al 97%. La la enzima anhidrasa carbónica. La reacción se resume
llamada «sangre desoxigenada», que se encuentra en las en la siguiente ecuación química:
arterias pulmonares y las venas sistémicas, está saturada
en un 75% de oxígeno. La diferencia en la saturación de co2 + h 2o Anhidrasa
oxígeno se debe a la liberación de oxígeno desde la oxi­ carbónica
hemoglobina para alimentar a las células corporales. D ió xid o Agua
Por tanto, la combinación química del oxígeno y la he­ de carbono — h 2c o 3
moglobina es «reversible» y la formación de oxihemo­
globina o la liberación del oxígeno dependerán de la A cid o
presión parcial del mismo durante la reacción. carbónico

En resumen, se puede afirmar que el oxígeno se J
transporta de dos formas: 1) disuelto en el plasma en
forma de O2 y 2) combinado con la hemoglobina H+ + HCO3-
(oxihemoglobina). De estas dos formas de transporte,
la inmensa mayoría corresponde a la oxihemoglobina Hidrogeniones Ion
en la sangre.
bicarbonato-
Transporte de dióxido de carbono
Obseive que las flechas son bidireccionales, lo que
El dióxido de carbono es un producto de desecho del indica que la reacción es reversible (puede producirse en
metabolismo celular y desempeña un papel importante las dos direcciones). Cuando se forma bicarbonato, las
y necesario en la regulación del pH de los líquidos moléculas de C 0 2 que entran en el plasma pueden ser
corporales. Sin embargo, si se acumula en el organismo eliminadas de forma continua de la sangre y transporta­
por encima de los límites normales (40-50mmHg en das a los pulmones. Cuando se invierte el proceso a
sangre venosa), se puede volver tóxico con rapidez. La nivel pulmonar, el C 0 2 se libera para entrar en el aire
eliminación del exceso de CO2 en el organismo se alveolar y ser posteriormente espirado.
produce cuando entra en los alvéolos y se expulsa
durante la espiración. Para que esto suceda, el CO2 Si desea más información sobre el intercambio
debe ser transportado en la sangre hacia los pulmones de gases, consulte studentconsult.es (contenido
mediante uno de estos tres mecanismos: en inglés).

Volúmenes de aire intercambiados
en la ventilación pulmonar

Para medir la cantidad de aire desplazada durante la
respiración se emplea un dispositivo especial llamado

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 341

espirómetro. La figura 14-13 ilustra los diversos volú­ jóvenes normales es de aproximadamente 4.800mi. El
menes pulmonares que pueden medirse conforme el volumen circulante y la capacidad vital se miden con
sujeto respira en un espirómetro. Con cada inspiración frecuencia en pacientes afectados de enfermedades
normal entran 500mi de aire a los pulmones, los cuales pulmonares o cardíacas, anomalías que conducen con
se expulsan con cada espiración normal. Esa cantidad frecuencia a trastornos en los volúmenes de aire inspi­
de aire que entra y sale de forma regular se conoce rados y espirados por los pulmones.
como volumen corriente (VC). La mayor cantidad de
aire que podemos expulsar en una espiración forzada Observe el área de la figura 14-13 que representa
se denomina capacidad vital (CV). En los hombres el volumen de reserva espiratoria (VRE). Esta es
la cantidad de aire que puede expulsarse de modo

Estado de reposo Actividad mayor
(respiración normal) (inspiración forzada más

espiración forzada)

o>

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Volumen residual

Volumen -

de reserva - Capacidad
espiratoria pulmonar

Volumen corriente Capacidad total

Volumen vital

B de reserva inspiratoria

Volúmenes de la ventilación pulmonar. La gráfica A muestra un trazado similar al obtenido con un espirómetro. El dia­
grama B muestra los volúmenes pulmonares como proporciones relativas de un balón inflado (v. fig. 14-11). Durante la respiración normal en

reposo, alrededor de 500mi de aire entran y salen de la vía respiratoria, una cantidad llamada volumen corriente. Durante la respiración forzada

(p. ej., durante y después de un ejercicio intenso) se pueden inspirar otros 3.300mi (volumen de reserva inspiratoria) y espirar aproximadamente
otros 1.000mi (volumen de reserva espiratoria). El volumen más grande de aire que puede salir y entrar de los pulmones durante la ventilación

se llama capacidad vital. El aire que permanece en la vía respiratoria después de una espiración forzada se conoce como volumen residual.

ERRNVPHGLFRV RUJ

342 Capítulo 14 Aparato respiratorio

Consumo máximo de oxígeno oxígeno y al mismo tiempo aumentar la eliminación de produc­
tos de desecho metabólicos con el aire espirado para conservar
Los fisiólogos del ejercicio usan el consumo máximo de la homeostasis.
oxígeno (V02máx) como predictor de la capacidad de una
persona para hacer ejercicio aeróbico. El V02máx del individuo La respiración normal requiere el funcionamiento apropiado
representa la cantidad de oxígeno captado por los pulmones, de los músculos respiratorios. Esos músculos son estimulados
transportado a los tejidos y usado para realizar trabajo. El V02máx por impulsos nerviosos que se originan en los centros de
está determinado en gran parte por factores hereditarios, pero control respiratorio situados en el bulbo raquídeo y la protu­
el entrenamiento aeróbico (de resistencia) puede aumentarlo berancia del encéfalo. Tales centros están regulados a su vez por
hasta en un 35%. En muchos atletas de resistencia se están aferencias procedentes de receptores localizados en diversas
usando ahora las mediciones del V02máxpara ayudarles a obtener áreas del cuerpo. Estos receptores pueden detectar la necesidad
y después mantener su condición física óptima. de cambio de la frecuencia o la profundidad de las respiraciones
para mantener la homeostasis. Algunos receptores detectan los
Para suministrar a las células más oxígeno cuando están niveles de dióxido de carbono o de oxígeno, mientras que otros
haciendo más trabajo, se producen ajustes automáticos no solo detectan los niveles de ácidos de la sangre o el grado de dis­
de la respiración, sino también de la circulación. Y, lo que es más tensión de los tejidos pulmonares. Los dos centros de control
notable, el corazón late con más rapidez y fuerza y por tanto más importantes están situados en el bulbo raquídeo y se
bombea más sangre hacia el cuerpo cada minuto. Esto significa conocen como centro inspiratorio y centro espiratorio. Los
que los millones de hematíes realizan más viajes entre los pul­ centros de la protuberancia tienen una función modificadora. En
mones y los tejidos cada minuto y de ese modo suministran más reposo, las neuronas de los centros inspiratorio y espiratorio se
oxígeno por minuto a las células tisulares. activan a un ritmo que produce la frecuencia respiratoria normal
de unas 12 a 18 respiraciones por minuto.
Las células que están trabajando no solo necesitan más
oxígeno, sino que también deben eliminar más productos de La profundidad y frecuencia de la respiración pueden ser
desecho como el dióxido de carbono y ciertos ácidos metabóli- influidas por muchas aferencias a los centros de control respi­
cos. El aumento del número de respiraciones durante el ejercicio ratorio procedentes de otras áreas del encéfalo o de receptores
refleja cómo el cuerpo regula automáticamente sus funciones especializados existentes fuera del sistema nervioso central
vitales. Al aumentar la frecuencia y la profundidad de la respira­ (fig. 14-14).
ción, podemos acomodarnos a las demandas variables de

gkSH H l mente de la raza del niño, datos recientes indican que algunas
precauciones, como colocar a los niños boca arriba al dormir y
Síndrome de muerte súbita del lactante no colocar en la cuna almohadas o juguetes que pudieran tapar
de forma parcial la cara o la nariz del niño, pueden contribuir a
El síndrome de muerte súbita del lactante (SMSL) es la tercera reducir la incidencia del SMSL. Es también importante eliminar
causa de muerte en lactantes y ocasiona 1 de cada 9 de las casi el tabaco durante el embarazo y proteger a los lactantes de la
30.000 muertes de lactantes que suceden cada año en EE. UU. exposición al tabaquismo «pasivo» tras el parto. Aunque se
Denominada a veces «muerte en la cuna», el SMSL afecta sobre ignora la causa exacta del SMSL, los defectos genéticos que
todo a bebés sin alteraciones médicas previas aparentes y afectan a la función y estructura del aparato respiratorio o una
menores de 3 meses. No es posible determinar la causa exacta del respuesta fisiológica extraña ante los frecuentes virus de la gripe
fallecimiento incluso tras realizar pruebas extensas o la autopsia. o el resfriado pueden influir también en este trágico problema.

El SMSL afecta más a lactantes de origen afroamericano o
nativos americanos que a los niños blancos, hispanos o asiáticos,
aunque las razones siguen siendo un misterio. Independiente­

forzado después de expulsar el volumen corriente. volumen residual (VR) es simplemente el aire que
Compare ese volumen con el área de la figura 14-13 queda en los pulmones después de una espiración
que representa el volumen de reserva inspiratoria forzada.
(VRI). El VRI es la cantidad de aire que se puede
inspirar de forma forzada más allá de una inspira­ & REPASO RÁPIDO ^
ción normal. Al aumentar el volumen corriente
disminuyen el VRE y el VRI. En la figura 14-13 se 1. ¿Cómo funciona el diafragma durante la inspiración?
aprecia que la capacidad vital (CV) es la suma del ¿Y durante la espiración?
volumen corriente, el volumen de reserva inspira­
toria y el volumen de reserva espiratoria -o , expre­ 2. ¿En qué forma circula el oxígeno por la sangre?
sado de otra forma: CV = VC + VRI + VRE-. El ¿Qué forma el dióxido de carbono?

3. ¿Qué es la capacidad vital? ¿Cómo se mide?

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 343

s del cuerpo carotídeo
Quimiorreceptores
A~ - ^ p del cuerpo aórtico
i Hipotálamo
Receptores
(respuestas emocionales) de distensión
en los
Centros pulmones
de respiración pontinos y el tórax

Protuberancia

Centros
de respiración medulares

Médula

Regulación de la respiración. Los centros de control respiratorio en el tronco del encéfalo controlan la frecuencia y la
profundidad básicas de la respiración. El tronco del encéfalo recibe también aferencias desde otras partes del cuerpo; la información pro­
cedente de los quimiorreceptores y los receptores de distensión puede alterar el patrón de respiración básico y lo mismo sucede con las
aferencias emocionales y sensoriales. A pesar de esos controles, la corteza cerebral puede imponerse hasta cierto punto al control «auto­

mático» de la respiración para realizar actividades como cantar o inflar un balón. Las flechas en verde muestran el flujo de información regu­
ladora en los centros de control respiratorios. La flecha púrpura indica el flujo de información reguladora desde los centros de control hacia

los músculos que impulsan la respiración.

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN dad nos permite variar los patrones respiratorios o
incluso suspender la respiración durante períodos
Sabemos que el cuerpo utiliza oxígeno para obtener breves para acomodarnos a ciertas actividades como
energía y realizar el trabajo necesario. Cuanto más el buceo, el habla o la comida. Tal control voluntario
trabajo realiza el cuerpo, más oxígeno debe ser sumi­ de la respiración, sin embargo, tiene límites. Como
nistrado a sus millones de células. Una forma de se indica en una sección posterior, otros factores, por
conseguirlo es aumentar la frecuencia y la profundi­ ejemplo los niveles sanguíneos de dióxido de car­
dad de las respiraciones. Nosotros solo hacemos bono, son mucho más potentes para controlar la res­
entre 12 y 18 respiraciones por minuto cuando piración que el control consciente. Por eso volvemos
estamos en reposo, pero esa cifra aumenta de forma a respirar cuando nuestros cuerpos detectan la nece­
considerable con el ejercicio. No solo hacemos más sidad de más oxígeno o si los niveles de dióxido de
respiraciones, sino que también aumenta el volumen carbono aumentan por encima de cierto nivel, inde­
corriente. pendientemente de que nuestro encéfalo intente lo
contrario.
Corteza cerebral
Receptores que influyen sobre la respiración
La corteza cerebral puede influir sobre la respiración
o modificando la frecuencia de activación de las Quimiorreceptores
neuronas de los centros inspiratorio y espiratorio del
bulbo raquídeo. En otras palabras, un individuo Los quimiorreceptores situados en los cuerpos caro-
puede acelerar o enlentecer voluntariamente la fre­ tídeos y aórticos son sensibles al aumento del nivel
cuencia de la respiración o cambiar mucho el patrón de dióxido de carbono y la disminución del nivel de
© de respiración durante las actividades. Esta capaci­ oxígeno en la sangre. También pueden detectar y res­
ponder al aumento de la acidez sanguínea. Los

ERRNVPHGLFRV RUJ

344 Capítulo 14 Aparato respiratorio

receptores del cuerpo carotídeo se localizan en el TIPOS DE RESPIRACIÓN
punto donde se dividen las arterias carótidas co­
munes, y los cuerpos aórticos son pequeños grupos Se usan diversos términos para describir los patrones
de células quimiosensibles situados junto al cayado respiratorios. Eupnea, por ejemplo, se refiere a una
aórtico cerca del corazón (v. fig. 14-14). Bajo el estí­ frecuencia respiratoria normal. En condiciones de
mulo de niveles aumentados de dióxido de carbono, eupnea se están cubriendo las necesidades de inter­
niveles disminuidos de oxígeno o aumento de la cambio de oxígeno y dióxido de carbono y el individuo
acidez en sangre, esos receptores envían impulsos no suele darse cuenta conscientemente del patrón res­
nerviosos a los centros reguladores de la respiración, piratorio. Los términos hiperventilación e hipoventi-
los cuales modifican la frecuencia respiratoria. La lación describen la respiración muy rápida y profunda
concentración sanguínea de PCO2 es el estímulo más o lenta y superficial, respectivamente. La hiperventila­
potente para la respiración. ción se debe en ocasiones a un esfuerzo voluntario
consciente, previo al ejercicio o a factores psicológicos
Receptores de distensión pulmonar («hiperventilación histérica»). El término disnea des­
cribe la respiración laboriosa o difícil asociada muchas
Los receptores de distensión especializados de los veces con hipoventilación. Si la respiración se detiene
pulmones están situados en las vías aéreas y en los por completo durante un período breve, con indepen­
alvéolos (v. fig. 14-14). Los impulsos nerviosos gene­ dencia de la causa, la situación se conoce como apnea.
rados por esos receptores influyen sobre el patrón La apnea del sueño es un trastorno caracterizado por las
normal de respiración y protegen al sistema respira­ paradas breves y frecuentes de la respiración durante
torio frente a la distensión excesiva causada por el sueño. A menudo se debe al crecimiento del tejido
hiperinsuflación peligrosa. Cuando se ha inspirado amigdalino y puede ser necesaria su extirpación. La
el volumen circulante de aire, los pulmones se han falta de reanudación de la respiración después de un
expandido lo suficiente para estimular los recepto­ período de apnea se llama parada respiratoria.
res de distensión, que entonces envían impulsos
inhibidores al centro inspiratorio. Se produce relaja­ REPASO RÁPIDO
ción de los músculos inspiratorios y espiración con­
siguiente. Después de la espiración, los pulmones 1. ¿Dónde se localizan los centros de control respiratorios?
están suficientemente desinflados para inhibir los 2. ¿Qué es un quimiorreceptor? ¿Cómo influye sobre la
receptores de distensión y puede comenzar otra vez
la inspiración. respiración?
3. ¿Qué es la hiperventilación? ¿Y la hipoventilación?

m En 1980 desarrolló un pequeño tubo, llamado Heimlich Micro-
Trach™, que se puede introducir en la tráquea con anestesia
Medicina respiratoria local y emplearse en la oxigenoterapia (v. «Aplicaciones clínicas:
Henry Heimlich (nacido en 1920) oxigenoterapia», pág. 326). Posteriormente desarrolló un método
para enseñar a pacientes con ictus alimentados por sonda a
El nombre del médico norteameri­ tragar de nuevo.
cano Henry Heimlich resulta cono­
cido para muchas personas de todo Aunque se ha modificado en función de los conocimientos y
el mundo por la maniobra que lleva prácticas médicas actuales, la técnica de Heimlich y los descubri­
su nombre y que desarrolló en 1974 mientos de instrumental médico siguen utilizándose más de 30
para salvar la vida de personas que años después de que este científico introdujera la maniobra de
se estaban asfixiando. Muchas per­ rescate vital que lleva su nombre. En este momento, incontables
sonas ignoran que este científico médicos, enfermeros, terapeutas respiratorios, técnicos de
también realizó importantes descubrimientos durante toda su urgencias médicas, paramédicos, policías, bomberos e incluso
vida. Por ejemplo, tras ver cómo un paciente moría tras recibir ciudadanos anónimos reciben formación de primeros auxilios y
un disparo en el pecho en 1945, desarrolló la válvula de drenaje se siguen beneficiando del trabajo de este médico pionero.
torácico de Heimlich que drena la sangre y el aire del pulmón.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 345

RESUMEN ESQUEMÁTICO nasofaringe; las amígdalas se localizan en la
orofaringe
PLAN ESTRUCTURAL 5. La faringe está revestida por una membrana
A. La disposición básica del sistema respiratorio mucosa
B. Funciones
sería similar a un árbol invertido si este fuese 1. Vía de conducción para alimentos y líquidos
hueco; las hojas del árbol serían comparables a 2. Distribución del aire; vía de conducción para
los alvéolos, con sacos microscópicos rodeados el aire
por redes de capilares (v. fig. 14-1)
B. Los procesos de transporte pasivo de la difusión LARINGE
son responsables del intercambio de gases A. Estructura (v. fig. 14-5)
durante la respiración
1. Varias piezas de cartílago
VÍAS RESPIRATORIAS a. El cartílago tiroides (nuez de Adán) es el
A. Vía respiratoria superior: nariz, faringe y laringe más grande
B. Vía respiratoria inferior: tráquea, árbol bronquial b. La epiglotis cubre parcialmente la
abertura de la laringe
y pulmones
2. Revestimiento mucoso
MUCOSA RESPIRATORIA 3. Las cuerdas vocales se distienden en el
A. Membrana especializada que reviste los tubos
interior de la laringe
de distribución de aire en el árbol respiratorio B. Funciones
(v. fig. 14-2)
B. Los más de 125 mi de moco producidos cada día 1. Distribución del aire; vía de conducción para
forman un «manto mucoso» sobre gran parte de el aire que entra y sale de los pulmones
la mucosa respiratoria
C. El moco actúa como mecanismo de purificación 2. Producción de voz
del aire al atrapar los irritantes inspirados, por
ejemplo polvo y pólenes TRÁQUEA
D. Los cilios de las células mucosas oscilan solo en A. Estructura (v. fig. 14-6)
una dirección, desplazando el moco hacia arriba
hasta la faringe para su eliminación 1. Tubo de unos 11cm de longitud que se extiende
desde la laringe hasta la cavidad torácica
NARIZ
A. Estructura 2. Revestimiento mucoso
3. Anillos de cartílago con forma de C que la
1. El tabique nasal separa el interior de la nariz
en dos cavidades mantienen abierta
B. Función: vía de conducción para el aire que
2. La membrana mucosa tapiza la nariz
3. Los senos frontales, maxilares, esfenoidales y entra y sale de los pulmones
C. Obstrucción
etmoidales drenan en la nariz (v. fig. 14-3)
B. Funciones 1. El bloqueo de la tráquea ocluye la vía aérea y
cuando es completo causa la muerte en
1. Templa y humedece el aire inhalado cuestión de minutos
2. Contiene órganos sensoriales del olfato
2. La obstrucción traqueal produce más de
FARINGE 4.000 muertes anuales en EE. UU.
A. Estructura (v. fig. 14-4)
BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS
1. La faringe (garganta) tiene aproximadamente A. Estructura
12,5 cm de longitud
1. La tráquea se divide en los bronquios
2. La faringe se divide en nasofaringe, derecho e izquierdo
orofaringe y laringofaringe
2. Cada bronquio se ramifica en tubos cada vez
3. Las dos cavidades nasales, la boca, el menores que acaban conduciendo a los
esófago, la laringe y las trompas auditivas se bronquíolos
abren en la faringe
3. Los bronquíolos terminan en grupos de sacos
4. Las amígdalas faríngeas y las aberturas de las alveolares microscópicos, cuyas paredes
trompas auditivas se encuentran en la están constituidas por alvéolos (v. fig. 14-7)

ERRNVPHGLFRV RUJ

346 Capítulo 14 Aparato respiratorio

B. Función 2. Durante la espiración, el tórax vuelve a su
1. Bronquios y bronquíolos: distribución del tamaño y su forma de reposo
aire; vías de conducción para el aire que
entra y sale de los alvéolos 3. La retracción elástica de los tejidos
2. Alvéolos: intercambio de gases entre el aire y pulmonares contribuye a la espiración
la sangre (v. fig. 14-8)
4. Los músculos espiratorios utilizados en la
PULMONES Y PLEURA espiración forzada son los intercostales
A. Estructura (v. fig. 14-9) internos y los músculos abdominales
a. Intercostales internos: su contracción
1. Tamaño: suficientemente grande para llenar deprime la caja torácica y disminuye el
la cavidad torácica, excepto el espacio central tamaño del tórax de delante atrás
ocupado por el corazón y los grandes vasos b. La contracción de los músculos abdominales
sanguíneos eleva el diafragma, disminuyendo así el
tamaño vertical de la cavidad torácica
2. Vértice: parte superior estrecha de cada
pulmón bajo la clavícula 5. La reducción del tamaño de la cavidad
torácica aumenta la presión en su interior y
3. Base: parte inferior ancha de cada pulmón; se el aire sale de los pulmones
apoya en el diafragma
D. Intercambio de gases producido en los
4. Pleura: membrana húmeda, lisa y deslizante pulmones (v. fig. 14-12)
que tapiza la cavidad torácica y cubre la 1. La carbaminohemoglobina se descompone en
superficie externa de los pulmones; reduce la dióxido de carbono y hemoglobina
fricción entre los pulmones y la pared 2. El dióxido de carbono sale de la sangre
torácica durante la respiración (v. fig. 14-10) capilar pulmonar hacia el aire alveolar y es
expulsado con el aire inspirado
B. Función: respiración (ventilación pulmonar). 3. El oxígeno se mueve desde los alvéolos hacia
los capilares pulmonares
RESPIRACIÓN 4. La hemoglobina se combina con el oxígeno
A. Mecánica de la respiración (v. fig. 14-11) para producir oxihemoglobina

1. La ventilación pulmonar incluye dos fases E. Intercambio de gases en los tejidos
llamadas inspiración (movimiento de entrada 1. La oxihemoglobina se descompone en
del aire a los pulmones) y espiración oxígeno y hemoglobina
(movimiento de salida del aire de los pulmones) 2. El oxígeno sale de la sangre capilar tisular
hacia las células tisulares
2. Los cambios en el tamaño y la forma del 3. El dióxido de carbono se mueve desde las
tórax producen variaciones en la presión del células tisulares hacia la sangre capilar tisular
aire dentro de la cavidad y en los pulmones 4. La hemoglobina se combina con el dióxido de
carbono para formar carbaminohemoglobina
3. La diferencia de presión produce realmente
el movimiento del aire hacia adentro y afuera F. Transporte de gases en la sangre
de los pulmones 1. Transporte de oxígeno
2. Transporte de dióxido de carbono
B. Inspiración 3. Volúmenes de aire intercambiados en la
1. Proceso activo: el aire penetra en los pulmones ventilación pulmonar (v. fig. 14-13)
2. Los músculos inspiratorios incluyen el a. Los volúmenes de aire intercambiados en
diafragma y los intercostales externos la respiración se pueden medir con un
a. El diafragma se aplana durante la espirómetro
inspiración: aumenta la longitud vertical b. Volumen corriente (VC): cantidad inspirada
del tórax y espirada normalmente con cada respiración
b. La contracción de los intercostales externos c. Capacidad vital (CV): mayor cantidad de
eleva las costillas y aumenta el tamaño del aire que se puede expulsar en una espiración
tórax de delante atrás y de lado a lado d. Volumen de reserva espiratoria (VRE):
3. El aumento del tamaño de la cavidad torácica cantidad de aire que se puede expulsar
reduce la presión dentro de ella y el aire con fuerza después de espirar el volumen
entra en los pulmones corriente

C. Espiración
1. La espiración tranquila es de ordinario un
proceso pasivo

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 347

e. Volumen de reserva inspiratoria (VRI): procedentes de receptores situados en otras
cantidad de aire que se puede inhalar con áreas corporales
fuerza después de una inspiración normal C. Corteza cerebral: control voluntario (pero
limitado) de la actividad respiratoria
f. Volumen residual (VR): aire que queda en D. Receptores que influyen sobre la respiración
los pulmones después de una espiración 1. Los quimiorreceptores responden a los
forzada
cambios en los niveles sanguíneos de dióxido
g. Frecuencia: habitualmente de 12 a 18 de carbono, oxígeno y acidez: situados en los
respiraciones por minuto; mucho más cuerpos carotídeo y aórtico
rápida durante el ejercicio 2. Receptores de distensión pulmonar:
responden a la distensión de los pulmones y
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN (v. fig. 14-14) protegen así a los órganos respiratorios frente
A. La regulación de la respiración permite al cuerpo a la hiperinsuflación

adaptarse a las demandas variables de suministro TIPOS DE RESPIRACIÓN
de oxígeno y eliminación de dióxido de carbono A. Eupnea: respiración normal
1. Los centros reguladores centrales más B. Hiperventilación: respiración rápida y profunda
C. Hipoventilación: respiración lenta y superficial
importantes en el bulbo raquídeo se llaman D. Disnea: respiración laboriosa o difícil
centros de control respiratorio (centros E. Apnea: retención de la respiración
inspiratorio y espiratorio) F. Parada respiratoria: falta de reanudación de la
2. En condiciones de reposo, la actividad
nerviosa de los centros de control respiratorio respiración después de un período de apnea
produce una frecuencia y una profundidad
normales de la respiración (12 a 18 por minuto)
B. Los centros de control respiratorio del bulbo
raquídeo están influidos por aferencias

TÉRMINOS NUEVOS

alvéolo disnea nervio frénico tráquea
amigdalectomía epiglotis neumotorax ventilación pulmonar
apnea espirómetro parada respiratoria vía respiratoria inferior
bronquíolos eupnea pleuritis vía respiratoria superior
bronquios faringe presión parcial (P) volumen corriente (VC)
capacidad vital (CV) glotis respiración volumen de reserva
carbaminohemoglobina hemo saco alveolar
conducto alveolar hiperventilación senos paranasales espiratoria (VRE)
consumo máximo de hipoventilación síndrome de dificultad volumen de reserva
hipoxia
oxígeno laringe respiratoria del inspiratoria (VRI)
cometes membrana respiratoria lactante (SDRL) volumen residual (VR)
cuerpo aórtico mucosa respiratoria sinusitis
cuerpo carotídeo surfactante

E REPASO

1. Distinga entre la membrana y la mucosa 6. Describa la pleura. ¿Cuál es la función del
respiratorias. líquido pleural?

2. Enumere las funciones de los senos aéreos 7. Distinga entre respiración externa, respiración
paranasales. interna y respiración celular.

3. ¿Cuál es la función de la trompa de Eustaquio? 8. Explique el proceso mecánico de la inspiración.
4. ¿Cuál es la función de la epiglotis? 9. Explique el proceso mecánico de la espiración.
5. Describa, por orden de tamaño decreciente, 10. Defina el término presión parcial (P) de un gas y

las estructuras que forman los tubos aéreos cómo influyen las presiones parciales de oxígeno
del pulmón. (Po2) y dióxido de carbono (Pco2) en la difusión.

(Continúa)

ERRNVPHGLFRV RUJ

348 Capítulo 14 Aparato respiratorio

P R E G U N T A S DE R E P A S O (cont.) RAZONAM IENTO CRITICO

11. Explique cómo se produce el intercambio de 16. Explique los efectos del tabaquismo sobre la
gases entre los pulmones y la sangre y entre la capacidad del cuerpo de eliminar el material
sangre y los tejidos. atrapado en la mucosa respiratoria.

12. ¿Cómo se transporta el oxígeno en la sangre? 17. El feto en desarrollo no elabora surfactante
¿Y el dióxido de carbono? pulmonar hasta fases tardías de su desarrollo.
Explique qué problema tendría un lactante
13. Enumere y explique los volúmenes que se prematuro al nacer antes de producir el
incluyen dentro de la capacidad vital. surfactante.

14. Explique la función de los quimiorreceptores 18. Explique la importancia de otros sistemas en
en la regulación de la respiración. la regulación de la respiración.

15. Explique la función de los receptores de
distensión en el pulmón.

EXAMEN DEL CAPÍTULO 5. La membrana que reviste la mayor parte de
los tubos de distribución de aire en el
1. Los órganos del sistema respiratorio están sistema respiratorio se denomina
diseñados para realizar dos funciones básicas:
6. Las cavidades frontal, maxilar, esfenoidal y
-------------- y ---------------• etmoidal constituyen lo s _________ .
2. La vía respiratoria alta está constituida por
7. Los sacos___________ drenan las lágrimas en
-------------- , ------------- y ---------------• la cavidad nasal.
3. La vía respiratoria baja está constituida por
8. L o s_________ protruyen en la cavidad nasal
-------------- , ------------- y ---------------• y permiten calentar y humidificar el aire.
4. La membrana que separa el aire de los

alvéolos de la sangre de los capilares
circundantes se llam a_________ .

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 14 Aparato respiratorio 349

E X A M E N D E L C A P Í T U L O (cont.) 19. El dióxido de carbono se puede transportar en
la sangre en forma de io n ___________ o
9. L a __________ es una estructura que también combinado con la hemoglobina en forma de
se llama garganta.
20. Los centros inspiratorios y espiratorios se
10. L a _____________ es una estructura llamada localizan en esta región del cerebro:
también «caja de la voz».
21. L o s___________ son los receptores que
11. L a _____________ es un gran tubo aéreo en el inhiben el centro inspiratorio que impide que
cuello. los pulmones se sobreexpandan.

12. Los cuatro tubos aéreos progresivamente más 22. L o s___________ son los receptores que
pequeños que conectan la tráquea con los modifican la frecuencia respiratoria
sacos alveolares son lo s __________ , respondiendo a la concentración de dióxido
-------------- , --------------y ---------------• de carbono, oxígeno o ácidos en la sangre.

13. E l ________ es la sustancia elaborada por los 23. La cantidad de aire que entra o sale de los
pulmones que contribuye a reducir la tensión pulmones durante una respiración normal se
superficial de agua en los alvéolos. llama volumen___________ .

14. El pulmón derecho está constituido por 24. Los tres volúmenes que participan en la
__________ lóbulos y el izquierdo por capacidad vital son e l________ , ________ y

15. El intercambio de gases entre la sangre y los 25. El volumen incluido en la capacidad
tejidos se conoce com o_________ . pulmonar total pero no en la capacidad vital
es el volumen___________ .
16. El intercambio de gases entre la sangre y el
aire en los pulmones se conoce como

17. E l ___________ es el músculo más importante
de la respiración.

18. El oxígeno se transporta en la sangre en forma
d e __________ .

ERRNVPHGLFRV RUJ

ESQUEMA DEL CAPITULO

SINOPSIS DEL PROCESO DIGESTIVO, 351
PARED DEL TUBO DIGESTIVO, 353
BOCA, 355

Diente típico, 355
Tipos de dientes, 355
GLÁNDULAS SALIVALES, 357
FARINGE, 358
ESÓFAGO, 359
ESTÓMAGO, 359
INTESTINO DELGADO, 360
HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR, 364
PÁNCREAS, 364
INTESTINO GRUESO, 364
APÉNDICE, 367
PERITONEO, 367
Extensiones, 368
Estudios radiológicos del tubo digestivo, 368
DIGESTIÓN, 368
Enzimas y digestión química, 369
Digestión de los hidratos de carbono, 369
Digestión de las proteínas, 370
Digestión de las grasas, 370
ABSORCIÓN, 371
Superficie y absorción, 372

fia r a m a s »
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Enumerar en secuencia cada parte componente o seg­

mento del canal alimentario desde la boca hasta el ano
e identificar los órganos accesorios de la digestión.
2. Enumerar y describir las cuatro capas de la pared del
canal alimentario. Comparar la capa de revestimiento
en el esófago, el estómago, el intestino delgado y el
intestino grueso.
3. Comentar los conceptos básicos de la digestión de las
proteínas, las grasas y los hidratos de carbono y
nombrar los productos terminales de cada proceso.
4. Definir y contrastar la digestión mecánica y la química.

5. Definir los términos peristaltismo, bolo, quimo, icteri­
cia, úlcera y diarrea.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Atodos nos gusta una buena comida! Las CLAVES PARA EL ESTUDIO
preferencias en comida difieren mucho entre
culturas y personas, pero no hay duda de que la Para hacer más eficiente su estudio del aparato digestivo, le suge­
vista, el olor, el gusto, la textura y especialmente el rimos las siguientes claves:
contenido en nutrientes de los alimentos que 1. Antes de estudiar el capítulo 15, revise la información de
comemos influyen de diversas formas en nuestra
calidad de vida. Aunque no «vivimos para comer», los hidratos de carbono, grasas, proteínas, enzimas e
ciertamente debemos «comer para vivir». La inges­ hidrólisis del capítulo 2 y el resumen del aparato digestivo
tión de comida es el primer paso en un proceso bio­ del capítulo 4.
lógico complejo e importante que empieza cuando 2. La estructura del aparato digestivo implica partes del propio
consumimos alimentos. El modo en que procesamos tubo y también órganos accesorios que no se encuentran
la comida que ingerimos para poder extraer los dentro del mismo. Elabore fichas cuando vaya aprendiendo
nutrientes y después absorberlos para ser usados por estas estructuras y revise los nombres, las localizaciones y
los millones de células del cuerpo para obtener energía funciones de cada componente. Dibuje el camino que sigue
es una necesidad vital y se denomina digestión. Dicho el alimento ingerido por el tubo digestivo y utilice su cada
proceso crítico depende de la normalidad en la estruc­ vez mayor número de fichas para correlacionar los nutrien­
tura y en la función de los órganos del aparato diges­ tes específicos con el segmento del tubo digestivo en el
tivo (tabla 15-1 y fig. 15-1). cual se absorben.
Después de explorar los distintos mecanismos del 3. Aprenda los nombres de todas las capas de la pared del
proceso digestivo y de aprender la anatomía, la tubo digestivo, en qué se distinguen en las diversas zonas
localización y las funciones de los órganos digestivos del mismo y en qué sentido el revestimiento del tubo
en este capítulo, estaremos preparados para abordar aumenta la eficiencia de la absorción de los nutrientes
el capítulo 16, en el que se describe el destino de los específicos. Recuerde que la estructura y la función están
nutrientes una vez absorbidos. relacionadas. Si se acuerda de esta regla general, le resul­
tará más fácil aprender más información acerca de la anato­
SINOPSIS DEL PROCESO mía y fisiología del aparato digestivo. Cuando estudie este
DIGESTIVO capítulo, y todos los demás, elabórese una lista de ejem­
plos que confirmen esta relación.
La estructura principal del aparato digestivo es un 4. La digestión implica cambios físicos y químicos en los ali­
tubo irregular abierto por los extremos denominado mentos ingeridos que se deben producir antes de que los
canal alimentario o tubo digestivo. En el adulto, nutrientes se absorban y puedan llegar a las células corpo­
este tubo hueco mide alrededor de 9 m de longitud. rales. Aprenda a asociar los cambios que sufre el contenido
Imagínese el tubo como un pasillo que se extiende intestinal en cada segmento del tubo con las distintas
por el cuerpo como un vestíbulo en un edificio. Por estructuras y funciones de cada segmento y las estructuras
tanto, los alimentos que comemos e incluso los accesorias relacionadas.
materiales nutrientes resultantes del proceso diges­ 5. Cree su propia tabla o lista de estudio, en la que relacione
tivo no forman «parte del cuerpo» realmente hasta cada enzima digestiva con el principal nutriente que degrada
que han atravesado la pared del tubo digestivo y y los nombres de los productos finales más pequeños que
entran en el medio interno. se pueden absorber de la digestión. Compare su lista con la
tabla 15-2.
6 . En su grupo de estudio, revisen las preguntas de repaso
rápido y las de final del capítulo, analizando otras posibles
preguntas de examen.

© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

ERRNVPHGLFRV RUJ 351

352 Capítulo 15 Aparato digestivo

ir a q u í El aparato digestivo utiliza distintos mecanismos
para conseguir que los nutrientes estén disponibles
Órganos del aparato digestivo para todas las células del cuerpo (tabla 15-2). En
primer lugar, los alimentos compuestos deben llegar
ÓRGANO PRINCIPAL ÓRGANO ACCESORIO al tubo digestivo en un proceso denominado inges­
Boca Dientes y lengua tión. Después, la comida ingerida debe ser descom­
Glándulas salivales puesta en nutrientes simples mediante un proceso
Faringe (garganta) que da nombre a este aparato: digestión. La des­
Esófago Parótida composición, o digestión, de alimentos es de natura­
Estómago Submandibular leza mecánica y química. Los dientes se usan para
Intestino delgado Sublingual descomponer físicamente trozos de comida grandes
antes de deglutirlos. El batido de la comida en el
Duodeno Hígado estómago continúa el proceso digestivo mecánico.
Yeyuno Vesícula biliar Para descomponer físicamente los trozos de comida
íleon Páncreas grandes en pedazos más pequeños para que puedan
Intestino grueso desplazarse por el tubo digestivo es necesario el
Ciego Apéndice vermiforme movimiento o motilidad de la pared digestiva. En la
Colon digestión química, las moléculas de comida grandes
son reducidas a otras más pequeñas. Este proceso
Ascendente requiere la secreción de enzimas digestivas y de
Transverso otros productos en la luz del tubo digestivo. Una vez
Descendente que los procesos digestivos han alterado la composi­
Sigmoide ción física y química de la comida ingerida, los
Recto nutrientes resultantes están preparados para el proceso
Canal anal de absorción, o movimiento a través de la mucosa

Glándula s Conducto
Glándula salival Conducto hepático
I
Faringe cístico común
Lengua
Esófago Glándula salival
sublingual
Colon Laringe
transverso
Tráquea
Flexura
hepática Vesícula Páncreas
del Duodeno

Hígado

Estómago
Bazo

Flexura
esplénica
del colon

descendente

Apéndice sigmoide
vermiforme
Canal
Recto anal

C B S » Localización de los órganos digestivos.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 353

Mecanismos principales del aparato digestivo

M EC A N IS M O DESCRIPCIÓN
Ingestión
Digestión Proceso de introducción de la comida en la boca, cuyo trayecto comienza a través de tubo digestivo
Grupo de procesos que descomponen los nutrientes complejos en otros más simples, facilitando así su
Motilidad
absorción; la digestión mecánica descompone físicamente trozos grandes en pedazos más pequeños;
Secreción la digestión química descompone las moléculas y las separa

Absorción Movimiento causado por los componentes musculares del tubo digestivo, incluidos los procesos de
Eliminación
Regulación digestión mecánica; ejemplos de ello son el peristaltismo y la segmentación

Secreción de jugos digestivos (que contienen enzimas, ácidos, bases, moco, bilis u otros productos que
facilitan la digestión); algunos órganos digestivos secretan también hormonas endocrinas que regulan
la digestión o el metabolismo de nutrientes

Movimiento de los nutrientes digeridos a través de la mucosa digestiva hasta el medio interno
Excreción de los residuos del proceso digestivo (heces) por el recto a través del ano; defecación
Coordinación de la actividad digestiva (motilidad, secreción, etc.)

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.digestiva hacia el medio interno. Parte de este sis­láminas de tejido muscular que constituyen la capa
tema digestivo, el recto, actúa también como un órgano muscular (v. fig. 15-2) desempeñan un importante
de eliminación, expulsando del cuerpo el material de papel en la motilidad o movimiento del tubo diges­
desecho, o heces, resultante del proceso digestivo. Es tivo durante el proceso digestivo. El peristaltismo es
necesaria una regulación de actividades como la una contracción rítmica en forma de onda de la pared
motilidad y la secreción para coordinar los distintos intestinal causada por la contracción y relajación
mecanismos de la digestión. alternas de las capas musculares circulares y longitu­
dinales. Este tipo de contracción secuenciada exprime
PARED DEL TUBO DIGESTIVO y empuja la comida ingerida hacia delante a través
del tubo digestivo (fig. 15-3). Además de las contrac­
El tubo digestivo se extiende desde la boca hasta el ciones peristálticas, la contracción alterna de la capa
ano. Su pared está formada por cuatro capas de tejido circular de la muscular en una sola zona o segmento
(fig. 15-2). El interior o espacio hueco dentro del tubo del tubo digestivo produce también un tipo de movi­
se llama luz. Las cuatro capas, de dentro afuera, son lidad «atrás y adelante» denominada segmentación
las siguientes: (fig. 15-4). Cuando el movimiento peristáltico empuja
la comida hacia delante por el tubo digestivo, las con­
1. Mucosa o membrana mucosa tracciones de segmentación ayudan a mezclar la
2. Submucosa comida con los jugos digestivos y ayudan a continuar
3. Capa muscular la descomposición mecánica de las partículas alimen­
4. Serosa tarias más grandes.
Aunque las mismas cuatro capas de tejido forman
los órganos del tubo digestivo, sus estructuras varían El peristaltismo y la segmentación pueden produ­
en los distintos órganos. La mucosa del esófago, por cirse con una secuencia alterna. Cuando es así, la
ejemplo, está compuesta por epitelio fuerte y estrati­ comida es batida y mezclada conforme avanza lenta­
ficado, resistente a la abrasión. La mucosa del resto mente por el tubo digestivo en contacto próximo con
del tubo es una capa delicada de epitelio cilindrico la mucosa intestinal, lo que facilita la absorción de
simple, diseñada para la absorción y la secreción. El nutrientes.
moco producido por cualquier tipo de epitelio recubre
el revestimiento del canal alimentario. La serosa es la cobertura o capa más externa del
La submucosa, como su nombre indica, es una tubo digestivo. En la cavidad abdominal corresponde
capa de tejido conjuntivo situada debajo de la mucosa. al peritoneo parietal. Las asas del tubo digestivo están
© Contiene muchos vasos sanguíneos y nervios. Las dos ancladas a la pared posterior de la cavidad abdomi­
nal por un pliegue doble grande de tejido peritoneal
llamado mesenterio.

ERRNVPHGLFRV RUJ

354 Capítulo 15 Aparato digestivo

Mesenterio Nervio

Serosa

Capa de tejido conjuntivo
Peritoneo

Submucosa

Glándula
en la submucosa
Conducto
de la glándula

Mucosa

Nodulo linfoide

Capa muscular C E E S ® Corte del intestino del­
gado. Se muestran las cuatro capas típicas
Capa muscular
circular de la pared del tubo digestivo. Los pliegues

circulares de la mucosa, llamados plicae,

aumentan la superficie del revestimiento.

Contracción Bolo

A

B

cmas»C m i e d Segmentación. La segmentación es un movi­
Peristaltismo. El peristaltismo es un tipo de mo­
vimiento progresivo en el que el material es propulsado desde un miento hacia atrás y adelante en el que los trozos de comida se se­
punto a otro en el tubo digestivo. A. Se forma un anillo de con­ paran y se mezclan con los jugos digestivos. A. Se producen zonas
tracción donde se distiende la pared digestiva y el bolo es empu­ de contracción anulares a intervalos a lo largo del tubo digestivo.
jado hacia delante. B. El bolo en movimiento provoca un anillo de B. Las regiones previamente contraídas se relajan, y las regiones
contracción en la región siguiente que empuja el bolo todavía adyacentes se contraen «triturando» de modo efectivo el contenido
más allá. C. El anillo de contracción se mueve como una onda a lo de cada segmento en trozos más pequeños. C. La localización de las
largo del tubo digestivo para empujar el bolo hacia delante. regiones contraídas continúa alternándose hacia atrás y adelante,
triturando y mezclando el contenido de la luz digestiva.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 355

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. BOCA Diente típico

La boca o cavidad oral es una cámara hueca con un El diente típico se puede dividir en tres partes prin­
techo, un suelo y paredes. El alimento entra o es cipales: corona, cuello y raíz. La corona es la porción
ingerido hacia el tubo digestivo a través de la boca y expuesta y visible en la boca. Está cubierta por
el proceso de digestión comienza inmediatamente. esmalte, el tejido más duro del cuerpo. El esmalte es
Como el resto del tubo digestivo, la boca está reves­ especialmente adecuado para soportar la abrasión
tida por una membrana mucosa. Quizá le resulte útil durante la masticación de alimentos duros. Además
revisar la estructura y la función de las membranas de por el esmalte, la cubierta externa de cada diente
mucosas en el capítulo 5. De forma típica, las mem­ está recubierta por otros dos tejidos dentales: dentina
branas mucosas revisten órganos huecos, como el tubo y cemento (fig. 15-6). La dentina constituye la mayor
digestivo, que desembocan en el exterior del cuerpo. parte de la cubierta dental. El esmalte cubre la corona
El moco producido por el revestimiento del tubo y el cemento el cuello y la raíz. El centro del diente
digestivo protege al epitelio frente a los jugos digesti­ contiene una cavidad pulpar compuesta de tejido
vos y lubrica los alimentos que pasan a través de la conjuntivo, vasos sanguíneos y linfáticos y nervios
luz. sensoriales.

El techo de la boca está formado por el paladar El cuello de un diente es la porción estrecha, ilus­
duro y el paladar blando (v. fig. 15-4). El paladar trada en la figura 15-6, que une la corona del diente
duro es una estructura ósea en la porción anterior o con la raíz. Está rodeado por la encía o tejido gingival
frontal de la boca, formada por partes de los huesos de color rosado. Un término general para la inflama­
palatino y maxilar. El paladar blando está situado ción leve, localizada y con frecuencia transitoria de
por encima de la porción posterior de la boca. Es las encías es el de gingivitis.
blando debido a que se compone principalmente de
músculo. Colgando hacia abajo desde el centro del La raíz encaja en el alvéolo de la mandíbula
paladar blando se encuentra una prolongación con superior o inferior. Una membrana periodontal
forma de cono, la úvula. Si se mira en el espejo con la fibrosa tapiza cada alvéolo dental y ancla el diente al
boca ampliamente abierta y dice «Aaah», podrá ver hueso. La periodontitis es un tipo generalizado y
su úvula. La úvula y el paladar blando evitan que el grave de inflamación e infección y suele ser resul­
alimento y los líquidos entren en las cavidades tado de una gingivitis no tratada complicada. Con­
nasales situadas por encima de la boca. forme la infección empeora, acaba provocando la
pérdida de la membrana periodontal y del hueso,
El suelo de la boca comprende la lengua y sus con aflojamiento e incluso pérdida completa de
músculos. La lengua está constituida por músculo dientes. La periodontitis es la principal causa de
esquelético cubierto por una membrana mucosa. Se pérdida dentaria en adultos. La caries dental es una
encuentra anclada a los huesos del cráneo y al hueso enfermedad que afecta al esmalte, la dentina y el
hioides del cuello. Una membrana fina llamada fre­ cemento de los dientes y que se traduce en la forma­
nillo conecta la lengua con el suelo de la boca. En ción de un defecto permanente, que se llama cavidad.
ocasiones, el frenillo es demasiado corto para permi­ La incidencia de gingivitis, caries dental y periodon­
tir el movimiento libre de la lengua (fig. 15-5, C). Los titis puede disminuir con buenas prácticas de higiene
individuos con este trastorno no pueden pronunciar dental, como cepillado regular y meticuloso, y uso
normalmente las palabras. Observe en la imagen de de hilo dental.
la figura 15-5, A, que la lengua se puede dividir en
una porción posterior roma llamada raíz, una punta y Tipos de dientes
un cuerpo central.
La forma y la colocación de los dientes ayudan a sus
f REPASO RÁPIDO funciones (v. fig. 15-5, B). Los cuatro tipos principales
de dientes son:
1. ¿Qué es el canal alimentarlo?
2. ¿Qué tipos de procesamiento sufren los alimentos en el 1. Incisivos
2. Caninos o cúspides
cuerpo? 3. Premolares o bicúspides
3. Describa las capas de la pared del tubo digestivo. 4. Molares o tricúspides
4. ¿Qué es la úvula? ¿Cuál es su función? En el ser humano, entre los 6 y los 30 meses de
edad sale un conjunto de 20 dientes denominados

ERRNVPHGLFRV RUJ

356 Capítulo 15 Aparato digestivo

Úvula l Ls , Incisivo central

Amígdala Incisivo lateral
palatina -
Canino (cúspide)
Raíz de
la lengua - Premolares

Cuerpo de Molares
la lengua-
Frenillo
Punta de
la lengua - Muela del juicio
(tercer moíar)
Labio Molar de los seis
inferior ' años (primer molar)
Conducto mandibular
(abertura)
Glándula sublingual
(por debajo de la
mucosa)
Encía

c

«a Cavidad oral y lengua. A. Cavidad oral que muestra el paladar blando y duro, la superficie de la lengua y la úvula. B. Tipos

de dientes en un adulto, superficie inferior de la lengua, que muestra el frenillo, la glándula sublingual y la desembocadura del conducto

sublingual. C. La fotografía muestra un frenillo muy corto, lo que puede alterar la capacidad de hablar.

de leche o caducos. Aunque el plazo puede variar Localice los cuatro tipos de dientes en la figura
algo, estas piezas se caen generalmente entre los 6 y 15-5, B, que muestra el conjunto completo de 32
los 13 años. El primer diente permanente en apare­ dientes permanentes. En los 20 dientes de leche no
cer, denominado primer molar o de «los 6 años», sale hay premolares y solo hay dos pares de molares en
antes de que se hayan caído todos los dientes de cada maxilar. Observe que los incisivos tienen bordes
leche. En un adulto joven de entre 17 y 24 años todos muy afilados, mientras que los caninos tienen extre­
los dientes de leche se han caído y han sido sustitui­ mos más en punta bien preparados para perforar y
dos completamente por un grupo de 32 dientes per­ desgarrar. Los premolares y molares planos con dos o
manentes. Los terceros molares o «muelas del juicio» tres «cúspides» para triturar proporcionan una super­
son las últimas piezas permanentes en aparecer. ficie amplia para moler de modo efectivo la comida

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 357

Malodusión

La m alodusión de los dientes se produce cuando la ausencia
de piezas dentarias genera un espacio amplio en la dentadura,
cuando los dientes se solapan o cuando la mala posición de uno
o más dientes impide que las arcadas dentarias mandibular y

maxilar se alineen de forma correcta (figs. A y B). La malodusión

que determina la protrusión de los dientes frontales superiores
y hace que estos cuelguen por delante de los frontales inferio­

res se llama mordida cruzada anterior (fig. A), mientras que la

colocación de los dientes frontales inferiores por fuera de los

superiores se llama mordida cruzada posterior (fig. B).

La malodusión dentaria puede ser origen de problemas
importantes y dolor crónico durante el funcionamiento de la
articulación temporomandibular y puede originar cefaleas o
complicar la masticación habitual de los alimentos. Por suerte,
varios problemas de malodusión graves se pueden corregir
con ortesis y otros dispositivos dentales. La ortodoncia es la
rama de la odontología que se ocupa de la prevención y
corrección de las irregularidades en la posición de los dientes
y la malodusión.

Corona- Esmalte GLÁNDULAS SALIVALES

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Dentina Tres pares de glándulas salivales -parótidas, sub-
Cavidad mandibulares y sublinguales- secretan la mayor parte
de la pulpa (alrededor de 11) de la saliva producida cada día en
con nervios el adulto. Las glándulas salivales (fig. 15-7) son ejem­
y vasos plos típicos de glándulas accesorias asociadas con el
Encía aparato digestivo. Se encuentran situadas fuera del
propio tubo digestivo y deben enviar sus secreciones
Canal a través del conducto hasta él.
radicular
Ligamento Algunas secreciones salivales son de naturaleza
periodontal serosa si son finas y acuosas, y carecen de moco. La
saliva de tipo seroso producida por células secreto­
Membrana ras de tipo seroso (v. fig. 15-7, B) contiene la enzima
periodontal digestiva amilasa salival, la cual inicia la digestión
química de los hidratos de carbono. Otro tipo de
Cemento saliva es gruesa y rica en moco, pero carece de
enzimas. La saliva de tipo mucoso, gruesa y pega­
Hueso josa está producida por células secretoras de tipo
mucoso (v. fig. 15-7, B). Este tipo de saliva tiene la
Sección longitudinal de un diente. Molar sec­ importante función de lubricar la comida durante la
cionado para mostrar el alvéolo óseo y los detalles de sus tres masticación, de forma que pueda pasar con menos
partes principales: corona, cuello y raíz. El esmalte (sobre la co­ fricción a través del esófago y al estómago. Parte de
rona) y el cemento (sobre el cuello y la raíz) rodean la capa de la saliva es una mezcla de secreciones de tipo seroso
dentina. La pulpa contiene nervios y vasos sanguíneos. y mucoso.

ingerida. En conjunto, los dientes realizan una tritu­ Las parótidas, las glándulas salivales más grandes,
ración o masticación efectiva de una amplia variedad están situadas justo por debajo y por delante de cada
© de alimentos ingeridos, de tamaños diversos. oreja en el ángulo de la mandíbula -una posición

ERRNVPHGLFRV RUJ

358 Capítulo 15 Aparato digestivo

de las glándulas submandibulares, bajo la mem­
brana mucosa que cubre el suelo de la boca. Cada
glándula sublingual se abre en el suelo de la boca
por 10-15 conductos. A diferencia de otras glándulas
salivales, las sublinguales solo producen un tipo
de saliva mucosa.

Glándula parótida Si desea más información sobre la boca y las
Conducto parotídeo estructuras asociadas en la digestión mecánica,
Glándula submandibular consulte studentconsult.es (contenido en inglés).

Conducto FARINGE
submandibular
La faringe es una estructura tubular formada de
Conducto músculo y revestida por una membrana mucosa.
Observe su localización en la figura 15-1. Debido a
Células su posición detrás de las cavidades nasales y la
mucosas boca, actúa como parte de los aparatos respiratorio
y digestivo. El aire debe pasar a través de la faringe
Epitelio en su camino hacia los pulmones y los alimentos en
ductal su camino hacia el estómago. Recuerde que la
faringe, en su conjunto, se divide en tres regiones
Células serosas anatómicas: nasofaringe, orofaringe y laringofaringe.
Es posible que quiera revisar la anatomía de la
C H E S ® Glándulas salivales. A. Localización de las glán­ faringe en el capítulo 4, en las páginas 77 a 80, y la
dulas salivales. B. Dibujo del tejido secretor de la glándula sub­ figura 14-4 de la página 330. De las tres regiones
mandibular. En esta glándula de tipo mixto, las células mucosas anatómicas, la orofaringe es la más activa y está
producen moco, y las serosas, secreción enzimática. directamente implicada en el proceso digestivo,
debido a su importante papel en un tipo de movili­
anatómica interesante, puesto que explica el hecho dad especializada y coordinada del aparato diges­
de que las personas con paperas (una infección de la tivo para tragar los alimentos. El proceso de tragar
glándula parótida) se quejen con frecuencia de dolor la comida se denomina deglución. En primer lugar,
al abrir la boca o masticar, ya que esos movimientos la masticación consiste en movimientos voluntarios
comprimen la glándula inflamada y dolorosa-. Para que dan lugar a la formación de una pelota o bolo
ver las aberturas de los conductos parotídeos, obsér­ de alimento en la boca, que después pasa de modo
vese en un espejo el interior de las mejillas en la involuntario a través de la orofaringe, luego al
porción opuesta al segundo molar, a cada lado del esófago y, finalmente, al estómago. La deglución es
maxilar superior. Las parótidas solo contienen células un proceso complejo que requiere la coordinación
secretoras serosas que producen un tipo de saliva de los músculos faríngeos y de otros músculos y
acuosa o serosa con enzimas pero sin moco. estructuras de la cabeza y del cuello. La regulación
de los movimientos voluntarios de deglución
Las glándulas submandibulares (v. fig. 15-7, A) depende de los impulsos nerviosos originados en
son glándulas salivales mixtas o compuestas, porque la corteza motora del cerebro. Los involuntarios
contienen células secretoras serosas (enzimas) y pro­ están regulados por impulsos originados en el
ductoras de moco (v. fig. 15-7, B). Estas glándulas se «centro de deglución» localizado en el bulbo raquí­
encuentran justo debajo del ángulo mandibular, deo o en la protuberancia del tronco encefálico
tienen forma irregular y su tamaño es similar al de (v. fig. 8-9, B).
una nuez. Los conductos submandibulares se abren
en la boca a ambos lados del frenillo lingual. Si desea más información sobre la faringe,
consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
Las glándulas sublinguales son las más pequeñas
de las glándulas salivales principales. Están delante

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 359

g te — a ____________

Enfermedad por reflujo gastroesofágico de venta sin receta, como antiácidos o bloqueantes de la
secreción de ácido. Los episodios más frecuentes y graves de
Los términos pirosis e indigestión ácida se suelen emplear para ERGE pueden desencadenar ataques de asma, producir dolor
torácico grave (que recuerda a un ataque cardíaco), ocasionar
describir una serie de síntomas desagradables que sufren cada hemorragias o favorecer una estenosis o irritación crónica del
mes más de 60 millones de norteamericanos. El reflujo del ácido esófago. En estos casos se necesitarán en el tratamiento inhibi­
gástrico hacia el esófago produce estos síntomas, que típica­ dores más potentes de la secreción ácida gástrica. Como último
mente incluyen ardor y presión por detrás del esternón. Ahora
se prefiere emplear el término enfermedad por reflujo gas­ remedio se puede recurrir a la cirugía llamada fundoplicatura
troesofágico (ERGE) para describir este frecuente y en ocasio­
nes grave trastorno médico. para reforzar el esfínter. La intervención consiste en colocar
alrededor del esfínter y el esófago terminal una capa de la pared
En su forma más sencilla, la ERGE produce síntomas leves y superior del estómago para reducir el riesgo de reflujo de ácido.
poco frecuentes (dos veces por semana o menos). En estos Si no se trata la ERGE, se pueden desarrollar importantes cambios
casos, evitar los alimentos o bebidas que producen problemas, patológicos (precancerosos) en la mucosa esofágica, trastorno
dejar el tabaco o perder peso pueden ser las únicas medidas
para resolver el problema. También se pueden utilizar fármacos llamado esófago de Barrett.

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.ESÓFAGO probablemente que su estómago estaba tan lleno de
comida que ocupaba más espacio del habitual y des­
El esófago es el tubo muscular revestido por mucosa plazaba hacia arriba el diafragma. En tales circunstan­
que conecta la faringe con el estómago. Mide alrede­ cias, al diafragma le resulta difícil contraerse y descender
dor de 25 cm de longitud. Actúa como un conducto lo necesario para una respiración profunda.
dinámico para los alimentos y los impulsa hacia el
estómago. La producción de moco por las glándulas Una vez que la comida ha entrado en el estomago,
de su revestimiento mucoso lubrica el tubo para atravesando el esfínter esofágico inferior (EEI) mus­
facilitar el paso del alimento hacia el estómago. cular, también denominado esfínter del cardias, situado
al final del esófago, continúa el proceso digestivo. Los
Si desea más información sobre el esófago, esfínteres son anillos de tejido muscular. El cardias
consulte studentconsult.es (contenido en inglés). evita que los alimentos se regurgiten hacia el esófago
cuando se contrae el estómago. En ocasiones se produce
REPASO RÁPIDO un aumento del tamaño del agujero en el diafragma
1. ¿Cuáles son los cuatro tipos principales de dientes? que facilita el paso del esófago al abdomen, lo que
2. ¿Qué enzima digestiva se encuentra en la saliva? permite que protruya el extremo distal del esófago e
3. ¿Qué papeles realizan la faringe y el esófago en el tubo incluso una parte del estómago o todo él hacia el tórax
a través del diafragma. Este trastorno, llamado hernia
digestivo? de hiato, puede determinar el movimiento retrógrado
o reflujo del contenido gástrico hacia el tercio inferior
ESTÓMAGO del esófago. Los síntomas que se producen se llaman
enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE).
El estómago (figs. 15-8 y 15-13, A) está situado en la
parte superior de la cavidad abdominal, justo debajo La contracción de las paredes musculares del estó­
del diafragma. Sirve como bolsa a la que llegan los ali­ mago mezcla a conciencia los alimentos con el jugo
mentos después de haber sido masticados, deglutidos gástrico y los descompone en una mezcla semisólida
y desplazados a través del esófago. El estómago parece llamada quimo. El jugo gástrico contiene ácido clor­
pequeño cuando está vacío (no mucho mayor que una hídrico y enzimas que participan en el proceso diges­
salchicha grande), pero se expande de modo conside­ tivo. La formación de quimo es una continuación del
rable después de una comida abundante. ¿Se ha sentido proceso digestivo mecánico que comenzó en la boca.
alguna vez tan incómodo después de comer que no
© podía hacer una respiración profunda? Eso significa En la figura 15-8 se aprecian las tres capas de
músculo liso que componen la pared del estómago.
Las fibras musculares de curso longitudinal, circular
y oblicuo convierten el estómago en uno de los
órganos internos más fuertes, capaz de descomponer
los alimentos en partículas diminutas y de mezclarlos

ERRNVPHGLFRV RUJ

360 Capítulo 15 Aparato digestivo

Esófago
Unión gastroesofágica

Esfínter esofágico
inferior (E E I)

Cuerpo

Bulbo Esfínter Píloro Serosa
duodenal pilórico Capa muscular longitudinal
Capa muscular circular
Capa muscular oblicua Capa
Submucosa muscular

Duodeno

C B S » Estómago. Se ha eliminado una porción de la pared anterior para revelar las tres capas musculares de la pared gástrica.

Obsérvese que el tapizado mucoso del estómago forma pliegues llamados rugosidades.

con el jugo gástrico para formar quimo. Las contrac­ a pasar a través del esfínter pilórico hacia la primera
ciones del músculo gástrico producen el peristal­ porción del intestino delgado.
tismo, que impulsa los alimentos hacia adelante en el
tubo digestivo. El estómago está revestido por una Si desea más información sobre el estómago,
membrana mucosa que contiene miles de glándulas consulte studentconsult.es (contenido en inglés).
gástricas microscópicas; estas glándulas secretan
jugo gástrico y ácido clorhídrico. Cuando el estómago REPASO RÁPIDO
está vacío, su revestimiento se pliega y esos pliegues
se llaman rugosidades. 1. ¿Qué es el quimo?
2. ¿Cómo ayuda el esfínter muscular al estómago a realizar
Las tres divisiones del estómago mostradas en la
figura 15-8 son el fundus, el cuerpo y el píloro. El su función?
fundus es la porción agrandada, a la izquierda y por ^ 3. ¿Cuáles son las principales partes del estómago?
encima de la entrada del esófago al estómago. El
cuerpo es la parte central del estómago y el píloro es INTESTINO DELGADO
la sección inferior estrecha que se une a la primera
porción del intestino delgado. Se produce una diges­ Si consideramos que el intestino delgado mide 7 m
tión parcial mientras los alimentos permanecen en el de longitud, su nombre parece inadecuado. Sin
estómago retenidos por el músculo del esfínter piló- embargo, tiene un diámetro apreciablemente menor
rico. Las fibras musculares lisas del esfínter perma­ que el intestino grueso, por lo que en este aspecto su
necen contraídas la mayor parte del tiempo y por nombre es apropiado. Las diferentes partes del intes­
tanto cierran la desembocadura del píloro en el intes­ tino delgado tienen nombres distintos. Según el
tino delgado. En la figura 15-8 se aprecian también orden con que los alimentos pasan a través de ellas,
el borde derecho superior del estómago, conocido se llaman duodeno, yeyuno e íleon.
como curvatura menor, y el borde izquierdo inferior,
llamado curvatura mayor. Una vez que el alimento ha
sido mezclado en el estómago, el quimo comienza

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 361

El revestimiento mucoso del intestino delgado, del intestino. Dentro de cada vellosidad existe una rica
como el del estómago, contiene miles de glándulas red de capilares sanguíneos que absorben los produc­
microscópicas. Estas glándulas intestinales secretan tos de la digestión de los hidratos de carbono y las
el jugo digestivo intestinal. Otra característica estruc­ proteínas (azúcares y aminoácidos). Millones y millo­
tural del revestimiento del intestino delgado lo hace nes de vellosidades se proyectan desde el revestimiento
especialmente adecuado para la absorción de alimen­ mucoso. Si este fuese totalmente liso, sin vellosidades,
tos y agua; el revestimiento no es perfectamente liso, disminuiría muchísimo el área superficial de contacto
como parece a simple vista. Por el contrario, forma entre los capilares y la mucosa intestinal. El gran
múltiples pliegues circulares llamados plicae (fig. 15-9; aumento del área de contacto proporcionado por las
v. fig. 15-2). Esos pliegues están cubiertos asimismo vellosidades permite una absorción más rápida de los
por miles de diminutas prolongaciones a modo de alimentos desde el intestino hacia la sangre y la linfa,
«dedos» llamadas vellosidades. Al microscopio, las otro ejemplo de la relación íntima entre estructura y
vellosidades aparecen proyectadas en el interior hueco función.

Músculo longitudinal
circular — Capa muscular

Submucosa
Mucosa

Segmento P lic a (pliegue)
del yeyuno
Aumento de la pared
m ucosa del yeyuno

Nodulo linfático
Epitelio

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Vellosidad
mucosa

Microvellosidad

Quilífero
(capilar linfático)

Arteria y vena

Dos células del epitelio de la vellosidad
que muestran borde en cepillo
(m ic ro ve llo sid a d e s)

® é i m r n i * Intestino delgado. Obsérvese que los pliegues de la mucosa están cubiertos de vellosidades y que cada vellosidad está
revestida por epitelio, lo que aumenta el área superficial para la absorción de alimentos.

ERRNVPHGLFRV RUJ

362 Capítulo 15 Aparato digestivo

Tratamiento de las úlceras se diagnostica por biopsia, con la prueba del aliento o con la
determinación de anticuerpos en la sangre.
Las estadísticas más recientes indican que uno de cada diez
individuos de EE. UU. sufrirá alguna forma de úlcera gástrica o Saber que la mayor parte de las úlceras se deben a una bacteria
duodenal a lo largo de su vida. Estas lesiones crateriformes, que permitió desarrollar una serie de programas de tratamiento orien­
destruyen regiones de la cubierta gástrica o intestinal, producen tados a erradicar la bacteria mediante la administración de antibió­
un dolor urente y pueden acabar causando hemorragia, perfo­ ticos, al tiempo que se bloqueaba o reducía deforma simultánea la
ración, cicatrices u otros trastornos médicos importantes. El producción ácida en el estómago. En este momento, el tratamiento
consumo a largo plazo de analgésicos, como aspirina o ibupro- antibiótico convencional más empleado para curar las úlceras y

feno, denominados antiinflamatoriosnoesteroideos (AINE), puede evitar las recidivas es la triple terapia. Este tratamiento tiene éxito en

ser causa de úlceras. Sin embargo, se sabe que la mayor parte de el 80-95% de los casos y obliga a administrar los fármacos de forma
las úlceras gástricas y duodenales se deben a la infección por la simultánea durante 2 semanas. La triple terapia combina subsalici-
lato de bismuto con dos antibióticos. En el tratamiento de las
bacteria Helicobacter pylori (H. pylori). Esto se produce especial­ úlceras se emplean los mismos tipos de fármacos antisecretores
utilizados para reducir la secreción ácida en la ERGE.
mente cuando el individuo infectado muestra una predisposi­

ción genética al desarrollo de úlceras. La infección por H. pylori

En la figura 15-9 se aprecia también que cada llosidades. Las microvellosidades aumentan todavía
vellosidad del intestino contiene un vaso linfático o más el área superficial de cada vellosidad para la
quilífero, que absorbe lípidos o material graso del absorción de nutrientes.
quimo que pasa a través del intestino delgado.
Además de los miles de vellosidades que aumentan La mayor parte de la digestión química tiene lugar
el área superficial del intestino delgado, cada vellosi­ en la primera porción del intestino delgado o duodeno.
dad está cubierta a su vez por células epiteliales que El duodeno tiene forma de C (fig. 15-10) y se curva
tienen un borde en cepillo compuesto de microve- alrededor de la cabeza del páncreas. El quimo ácido
entra en el bulbo del duodeno desde el estómago. Esta

Cuerpo de la Conductos hepáticos
vesícula biliar derecho e izquierdo
Conducto hepático común
Cuello de la
vesícula biliar Páncreas
Conducto cístico

Hígado

Papila duodenal menor Conducto
pancreático
Papila duodenal mayor
Duodeno Arteria y vena
Músculos esfínteres mesentérica superior

O » Vesícula biliar y conductos biliares. La obstrucción del conducto biliar hepático o común por un cálculo o espasmo
bloquea la salida de la bilis desde el hígado, donde se forma, y evita que esta llegue al duodeno.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 363

zona sufre con frecuencia ulceración (úlcera duodenal). ocasiones, un cálculo biliar bloquea la papila duodenal
El tercio medio del duodeno contiene las desemboca­ mayor y produce síntomas como dolor intenso, icteri­
duras de los conductos que llevan el jugo pancreático cia y anomalías digestivas. El músculo liso de la pared
y la bilis desde el hígado al intestino delgado. Como del intestino delgado se contrae para producir el peris­
puede verse en la figura 15-10, las dos desembocadu­ taltismo, la contracción en forma de ondas que impulsa
ras se llaman papilas duodenales menor y mayor. En los alimentos a través del tubo.

Cálculos biliares y pérdida de peso pérdida rápida de peso tras la intervención y más de un tercio
de estos pacientes desarrollan cálculos. Por desgracia, los indivi­
Los cálculos biliares son agregados sólidos de material (princi­ duos que optan por técnicas no quirúrgicas para perder peso de
palmente colesterol), que se forman en la vesícula biliar de uno forma rápida y eficaz, como los que eligen dietas muy bajas en
calorías, ultrabajas en grasas o de hidratos de carbono, también
de cada diez norteamericanos (fig. A). Algunos cálculos nunca muestran una mayor frecuencia de formación de cálculos. En
ocasionan problemas y se llaman cálculos silentes, pero otros estos casos, la formación de los cálculos se relaciona con dese­
quilibrios en la bioquímica de la bilis y retrasos en el vaciamiento
producen síntomas dolorosos y otras complicaciones médicas y o contracciones incompletas de la vesícula biliar.

se denominan cálculos sintomáticos. Los cálculos se forman con Si se necesita cirugía para extraer cálculos sintomáticos, las

frecuencia cuando la concentración de colesterol en la bilis se técnicas laparoscópicas han conseguido que la cirugía abierta
vuelve excesiva y se produce la cristalización o precipitación. Se
producen cálculos cuando la vesícula no se vacía de forma sea menos necesaria. La cirugía laparoscópica consiste en
regular y permanece bilis descompensada en su composición emplear instrumentos para acceder a los contenidos internos a
química o llena de colesterol durante mucho tiempo. través de «agujeros», en lugar de realizar una incisión tradicional.
Para perforar estos agujeros se utiliza un trocar (un cilindro con
La relación entre la dieta y la pérdida de peso y la formación una punta afilada dentro de un tubo), que se introduce a través
de cálculos biliares está siendo objeto de intensos estudios. Los de la piel. Cuando se accede a la cavidad corporal, se extrae el
médicos saben desde hace años que en los individuos muy cilindro fiador y se deja dentro el tubo. Posteriormente se
obesos (índice de masa corporal [IMC] superior a 40) el hígado pueden introducir instrumentos, luces y gases en la cavidad
produce una mayor cantidad de colesterol y aumenta el riesgo según sea preciso para realizar la intervención. En el caso de la
de sufrir cálculos biliares. Sin embargo, solo recientemente se ha
podido establecer que una pérdida rápida e importante de peso Bcolecistectomía laparoscópica, se crean 4-5 agujeros. La figura
aumenta el riesgo de formación de cálculos sintomáticos que
pueden necesitar cirugía (intervención llamada colecistecto- muestra las localizaciones más frecuentes de los accesos a la
mía) de forma significativa. cavidad abdominal. En ocasiones se pueden tratar (disolver) los
cálculos durante un tiempo o evitar su desarrollo en individuos
Las intervenciones quirúrgicas utilizadas para conseguir pér­ que sufren una pérdida rápida de peso mediante la administra­
didas de peso, como las bandas restrictivas gástricas (gastroplas-
tia vertical en banda), el sistema de banda gástrica ajustable ción oral de un elemento natural de la bilis, el ácido ursodesoxi-
LAP-BAND o las técnicas de derivación más amplias (por ejemplo, cólico (ursodiol, entre otros).
derivación gástrica en Y de Roux) casi siempre determinan una

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

ERRNVPHGLFRV RUJ

364 Capítulo 15 Aparato digestivo

HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR bloquea el conducto cístico no se produce ictericia,
debido a que la bilis no es reabsorbida desde la vesí­
El hígado es tan grande que ocupa toda la parte supe­ cula biliar.
rior derecha de la cavidad abdominal e incluso se
extiende en parte hacia el lado izquierdo. Como sus PÁNCREAS
células secretan una sustancia llamada bilis a los con­
ductos, el hígado se clasifica como una glándula exo- El páncreas está situado detrás del estómago, en la
crina; de hecho, es la glándula más grande del cuerpo. concavidad producida por la forma en C del duodeno
(v. fig. 15-10). Hace cientos de años, un anatomista
Observe otra vez la figura 15-10. En primer lugar, realizó una descripción menos científica pero sin duda
identifique los conductos hepáticos. Esos conductos más poética y singular de la localización del páncreas.
drenan la bilis del hígado, hecho sugerido por el Habló del «romance del abdomen» y afirmó que el
nombre «hepático», que procede del griego hepar, páncreas estaba «recostado en brazos del duodeno».
hígado. A continuación observe el conducto que Este quizá sea un buen ejemplo de cómo cambian las
drena la bilis en el intestino delgado (duodeno), el descripciones en los libros de texto con el tiempo.
conducto colédoco. Está formado por la unión de
los conductos hepático común y cístico. El páncreas es tanto una glándula exocrina que
secreta jugo pancreático a los conductos como una
Desde el punto de vista químico, la bilis contiene glándula endocrina que secreta hormonas a la sangre.
cantidades importantes de colesterol y sustancias (sales El jugo pancreático es el jugo digestivo más importante.
biliares), que se comportan como detergentes que Contiene enzimas que digieren las tres clases principa­
rompen de forma mecánica o emulsionan las grasas. les de alimentos. También contiene bicarbonato sódico,
Puesto que las grasas forman glóbulos grandes, deben una sustancia alcalina que neutraliza el ácido clorhí­
ser descompuestas en partículas más pequeñas o emul­ drico del jugo gástrico cuando llega al intestino. El jugo
sionadas para aumentar el área superficial y permitir pancreático entra en el duodeno en el mismo lugar que
su digestión. Además de emulsionar las grasas, la bilis la bilis. Como puede verse en la figura 15-10, los con­
que se elimina del organismo con las heces sirve como ductos colédoco y pancreático desembocan en el
mecanismo para excretar el colesterol. Tanto la emul­ duodeno por la papila duodenal mayor.
sión de las grasas como la eliminación del colesterol del
organismo son las principales funciones de la bilis. Entre las células que secretan jugo pancreático a
los conductos existen otros grupos de células que no
Cuando el quimo con lípidos o grasas entra en el tienen contacto con ningún conducto. Estos son los
duodeno, se inicia un mecanismo que contrae la vesí­ islotes pancreáticos (de Langerhans) que contienen
cula biliar y lleva la bilis al intestino delgado. Las las células que secretan las hormonas pancreáticas
grasas del quimo estimulan o activan la secreción de la descritas en el capítulo 10 (v. fig. 10-11, pág. 240).
hormona colecistocinina o CCK en la mucosa intesti­ Localice el páncreas y las estructuras vecinas en la
nal del duodeno. Esta hormona estimula después la figura 15-11, que muestra una sección transversal de
contracción de la vesícula biliar y la bilis fluye hacia el un cadáver humano.
duodeno. La secreción de CCK es un buen ejemplo de
hormona reguladora de la motilidad digestiva. Entre REPASO RÁPIDO
las comidas, una cantidad importante de bilis recorre el
conducto cístico hasta la vesícula biliar situada bajo la 1. ¿Cuáles son las principales divisiones del intestino
superficie inferior del hígado. La vesícula biliar con­ delgado?
centra y almacena la bilis producida por el hígado.
2. ¿Qué es la bilis y de dónde procede?
Observe el cálculo biliar que bloquea el conducto 3. ¿Cuál es la función de la vesícula biliar?
colédoco en la figura 15-10. Bajo esas circunstancias, 4. ¿Es el páncreas una glándula exocrina o endocrina?
la bilis no puede circular hacia el duodeno. Las heces
tendrán una coloración blanco-grisácea, debido a que INTESTINO GRUESO
son los pigmentos de la bilis los que proporcionan a
las heces su color característico. Además, se absorbe­ El intestino grueso mide aproximadamente 1,5 m
rán cantidades excesivas de bilis hacia la sangre. de longitud. Como implica su nombre, tiene un
Puede producirse una coloración cutánea amari­ diámetro mucho más grande que el intestino
llenta, llamada ictericia. La obstrucción del conducto delgado. Forma la porción inferior o terminal del
hepático común también produce ictericia. Puesto tubo digestivo. Los restos de alimentos no digeridos
que la bilis no puede ser drenada desde el hígado,
se absorben cantidades excesivas de ella. Cuando se

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 365

Vena cava inferior Anterior Estómago Páncreas
Hígado Aorta abdominal

Izquierda
Intestino

Vértebra

peritoneal

Riñón
derecho

Riñón
izquierdo

Posterior

mm » Sección horizontal (transversal) del abdomen. La fotografía de la sección transversal de un cadáver muestra la posición

relativa de algunos de los principales órganos digestivos en el abdomen. Esta vista es típica en los métodos de diagnóstico por imagen más

nuevos, como la tomografía computarizada (TC) y la resonancia magnética (RM).

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.ni absorbidos entran en el intestino grueso despuésción como el intestino delgado. Las sales, especial­
de pasar por una estructura similar a un esfínter (fig. mente el sodio, son absorbidas mediante transporte
15-12) llamada válvula ileocecal. El término quimo activo y el agua pasa a la sangre por osmosis. La
ya no es apropiado para describir el contenido del mucosa del intestino grueso no tiene vellosidades.
intestino grueso. El quimo, que tiene la consistencia Por tanto, existe mucha menos área superficial para
de una sopa espesa y se encuentra en el intestino la absorción, y la eficacia y la rapidez del paso de
delgado, adquiere la consistencia de la materia fecal sustancias a través de la pared del intestino grueso
conforme se reabsorben agua y sales durante su paso son inferiores a las del intestino delgado. El paso
a lo largo del intestino delgado. Mientras se despla­ normal de material a través del intestino grueso tarda
zan a través del intestino grueso, las bacterias actúan alrededor de 3 a 5 días. Si se acelera el tránsito del
sobre el material que ha escapado a la digestión en el material, la consistencia de las heces o materia fecal
intestino delgado. Como resultado de esa acción se hace más líquida y aparece diarrea. Si el tiempo
bacteriana, se pueden liberar nutrientes adicionales a de tránsito a través del intestino grueso se pro­
partir de la celulosa y otras fibras y dichas sustancias longa más de 5 días, las heces pierden volumen y se
nutritivas pueden ser absorbidas. Además de su convierten en más sólidas, debido a la absorción
papel digestivo, las bacterias del intestino grueso excesiva de agua. Eso reduce la estimulación del
desempeñan otras funciones importantes. Son res­ reflejo de vaciamiento intestinal y conduce a reten­
ponsables de la síntesis de vitamina K, necesaria para ción de heces, un cuadro que recibe la denominación
la coagulación sanguínea normal, y de la producción de estreñimiento.
de algunas vitaminas del complejo B. Una vez forma­
das, esas vitaminas son absorbidas desde el intestino A continuación se enumeran las subdivisiones del
grueso y entran a la sangre. intestino grueso en el orden en que el contenido pasa
por ellas:
Aunque en el intestino grueso se produce alguna
absorción de agua, sales y vitaminas, este segmento 1. Ciego
© del tubo digestivo no es tan adecuado para la absor­ 2. Colon ascendente
3. Colon transverso

ERRNVPHGLFRV RUJ

366 Capítulo 15 Aparato digestivo Colon
transverso
Vena Dorta
Vena cava inferior Flexura esplénica
Arteria mesentérica superior (cólica izquierda)

Colon Arteria y vena
ascendente mesentéricas
inferiores
Válvula ileocecal
Colon
descendente

Colon sigmoide

( iH W Divisiones del intestino grueso. A. Boceto de dibujante.

4. Colon descendente del abdomen de derecha a izquierda. La flexura cólica
5. Colon sigmoide esplénica o izquierda marca el punto donde el colon
6. Recto descendente gira hacia abajo en el lado izquierdo del
7. Canal anal abdomen. El colon sigmoide o sigma es el segmento
Estas áreas pueden ser estudiadas (v. fig. 15-12) e con forma de S que termina en el recto. La porción
identificadas siguiendo el paso del material desde el terminal del recto se conoce como canal anal y termina
punto de entrada en el intestino grueso por la válvula en la abertura externa o ano.
ileocecal hasta su eliminación a través de la abertura
externa llamada ano. Dos músculos esfinterianos permanecen contraí­
En la figura 15-12 se aprecia que la válvula ileoce­ dos para mantener cerrado el ano excepto durante la
cal desemboca en una zona con forma de bolsa defecación. El esfínter anal interno se compone de
llamada ciego. La abertura misma está situada 5 o músculo liso o involuntario, mientras que el esfínter
6 cm por encima del comienzo del intestino grueso. anal externo está formado por músculo estriado o
Los restos de alimentos presentes en el ciego se des­ voluntario. Este hecho anatómico adquiere a veces
plazan hacia arriba por el lado derecho del cuerpo en gran importancia desde el punto de vista práctico.
el colon ascendente. La flexura cólica hepática o Por ejemplo, cuando una persona ha sufrido un ictus,
derecha es la curva entre el colon ascendente y el al principio suele paralizarse el esfínter anal volunta­
colon transverso, que se extiende por la parte anterior rio. Como es natural, esto significa que el individuo
pierde el control de la defecación.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Flexura hepática Capítulo 15 Aparato digestivo 367
(cólica derecha)
Flexura esplénica
Colon (cólica izquierda)
ascendente
Colon transverso
Válvula Colon
ileocecal descendente
Colon sigmoide
Ciego
íleon Recto

B. Estudio radiológico bajo que muestra parte del colon, el recto y el canal anal.

Si desea más información sobre el intestinoElsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.abertura de la válvula ileocecal en el ciego. Si el reves­
grueso, consulte studentconsult.es (contenido timiento mucoso del apéndice se inflama, el cuadro
en inglés). resultante es un proceso bien conocido, la apendicitis.
Como puede verse en la figura 15-12, el apéndice se
APÉNDICE encuentra muy cerca de la pared rectal. Cuando sos­
pecha apendicitis, el médico evalúa con frecuencia el
El apéndice vermiforme (del latín vermiformis, de apéndice mediante un tacto rectal.
vermis, «gusano», y formis, «con forma de») es, como
implica su nombre, una estructura tubular similar a PERITONEO
un gusano. Aunque carece de función digestiva
importante en los humanos, contiene tejido linfático y El peritoneo es una membrana serosa extensa,
puede interpretar un papel menor en los mecanismos húmeda y deslizante que reviste la cavidad abdomi­
de defensa inmunológica descritos en el capítulo 13. nal y cubre los órganos situados en ella, incluyendo la
En la figura 15-12 se aprecia que el apéndice está mayoría de los órganos digestivos. La porción parie­
directamente conectado con el ciego. El apéndice tal del peritoneo recubre la cavidad abdominal. La
contiene una luz interior tubular ciega, que comunica porción visceral forma la cobertura externa de cada
© con la luz del intestino grueso 3 cm por debajo de la órgano abdominal. El pequeño espacio entre las por­
ciones parietal y visceral se llama cavidad peritoneal.

ERRNVPHGLFRV RUJ

368 Capítulo 15 Aparato digestivo

Contiene líquido peritoneal en cantidad suficiente envolver al apéndice inflamado, separándolo del
para mantener húmedas ambas capas del peritoneo y resto de los órganos abdominales.
permitir su deslizamiento durante la respiración y los
movimientos digestivos (fig. 15-13). Los órganos Estudios radiológicos del tubo digestivo
situados por detrás del peritoneo se conocen como
retroperitoneales. El sulfato de bario se denomina contraste y es radio-
paco. Esto sencillamente significa que no permite el
Extensiones paso de los rayos X. El bario se observa en las imá­
genes radiológicas como una línea blanca muy con­
Las dos extensiones más destacadas del peritoneo trastada de la estructura que rellena y se utiliza a
son el mesenterio y el epiplón mayor. El mesente- menudo en los estudios radiológicos para visualizar
rio, una extensión entre las capas parietal y visceral diversos segmentos huecos del tubo digestivo. Las
del peritoneo, tiene la forma de un gran abanico imágenes radiológicas normales de la figura 15-14
plegado. Su borde más pequeño se inserta en la muestran las tres zonas del tubo digestivo rellenas
región lumbar de la pared abdominal posterior y su de bario. La solución de bario se puede deglutir
borde exterior largo encierra la mayoría del intes­ (bolo) o introducir con un enema en las partes más
tino delgado y lo ancla a la pared abdominal pos­ distales del tubo digestivo. El bolo de bario se
terior. El epiplón (u omento) mayor es una extensión emplea en los estudios radiológicos superiores, indica­
en forma de bolsa del peritoneo visceral desde el dos para visualizar el esófago, el estómago y el
borde inferior del estómago, parte del duodeno y el intestino delgado, mientras que el enema de bario
colon transverso. Cuelga sobre el intestino a modo sirve para los estudios radiológicos inferiores, que
de un delantal grande y, debido a los depósitos permiten ver segmentos del colon, el recto y el canal
focales de grasa que le proporcionan un aspecto de anal.
encaje, se ha denominado delantal epiploico. Suele
n^PASO . ÁPIDO
□ Peritoneo H Espacio retroperitoneal
1. ¿Cuál es el papel del intestino grueso?
□ Cavidad peritoneal □ Luz de los órganos huecos 2. Cite las divisiones del intestino grueso.
3. ¿Dónde se encuentra el apéndice?
Peritoneo Hígado 4. ¿Qué son los mesenterios? ¿Cuál es su función?
Epiplón
Epiplón V______________________ _______________________ y
menor
Estómago DIGESTIÓN

Páncreas La digestión, un proceso complejo que ocurre en el
(retroperitoneal) tubo digestivo, consiste en los cambios físicos y
químicos que preparan los alimentos para su absor­
Duodeno ción. La digestión mecánica descompone los alimen­
(retroperitoneal tos en partículas diminutas, los mezcla después con
jugo digestivo, hace que avancen a lo largo del tubo
Colon digestivo y, por último, elimina los desechos de la di­
transverso gestión expulsándolos del cuerpo. Observe que, de
algún modo, uno o más de los distintos tipos de mo­
Peritoneo. La capa parietal del peritoneo tapiza la tilidad digestiva, como masticar (masticación), tragar
cavidad abdominopélvica y después se extiende en una capa (deglución), el peristaltismo (v. fig. 15-3), la segmen­
continua como una serie de mesenterios para formar la capa vis­ tación (v. fig. 15-4) o la defecación, están muy relacio­
ceral que cubre los órganos abdominales. nados con la digestión mecánica. La digestión química
descompone las grandes moléculas de alimentos no
absorbibles en moléculas más pequeñas de nutrientes
absorbibles, capaces de pasar a través de la mucosa
intestinal hacia la sangre y la linfa (fig. 15-15). La di­
gestión química comprende numerosas reacciones

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 369

Radiografía con bario del tubo digestivo. A. La radiografía con bario del tubo digestivo superior muestra la región inferior
del esófago, el estómago y el duodeno. B. Radiografía del intestino delgado tras la administración de bario.

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.químicas catalizadas por enzimas presentes en lanes que añaden agua (hidro) para romper de forma
saliva, el jugo gástrico, el jugo pancreático y el jugo química (lisis) moléculas más grandes en otras más
intestinal. pequeñas (v. fig. 2-4, pág. 23).

Enzimas y digestión química Digestión de los hidratos de carbono

Las enzimas son proteínas especializadas, que se Se produce muy poca digestión de los hidratos de
comportan como catalizadores acelerando las reaccio­ carbono (almidones y azúcares) hasta que el alimento
nes químicas específicas sin sufrir cambios ellas llega al intestino delgado. La amilasa salival suele dis­
mismas ni consumirse durante la propia reacción. En poner de poco tiempo para hacer su trabajo, ya que la
la digestión química, algunas enzimas incrementan mayoría de las personas degluten la comida con dema­
de forma selectiva la velocidad de la degradación de siada rapidez. El jugo gástrico no contiene enzimas
determinadas moléculas de nutrientes, pero no de para digerir los hidratos de carbono. Pero una vez que
otras. Por ejemplo, las enzimas responsables de acele­ el alimento llega al intestino delgado, las enzimas de
rar la degradación de las grasas no afectan a los los jugos pancreático e intestinal digieren los almido­
hidratos de carbono o las proteínas. Los nombres de nes y azúcares. Una enzima pancreática (amilasa)
muchas enzimas terminan en el sufijo -asa combi­ comienza el proceso al transformar los almidones en
nado con una palabra que describe el tipo de sus­ un azúcar doble, la maltosa. Tres enzimas intestinales,
tancia implicada en la reacción química. La lipasa es maltasa, sacarosa y lactasa, digieren los azúcares dobles
una enzima para la digestión de las grasas, que transformándolos en azúcares simples, principalmente
actúa sobre los lípidos, mientras que la proteasa es glucosa (dextrosa). La maltasa digiere la maltosa (azúcar
una enzima que sirve para degradar las proteínas de malta), la sacarasa digiere la sacarosa (azúcar de
en moléculas más pequeñas. El proceso de degra­ caña ordinario) y la lactasa digiere la lactosa (azúcar
dación se llama hidrólisis, un tipo importante de reac­ de la leche). Los productos terminales de la digestión
ción química que se comentó en el capítulo 2. Recuerde de los hidratos de carbono son los llamados azúcares
© que durante la hidrólisis las enzimas aceleran reaccio­ simples; el más abundante es la glucosa.

ERRNVPHGLFRV RUJ

370 Capítulo 15 Aparato digestivo

Iones minerales Agua Polisacáridos Proteínas Grasas
E m ulsión
D igestión JDiges ión Gotículas de grasa
D ig e s tió n
__ ___ Aminoácidos
Ácidos grasos,
Disacáridos Transporte glicerol
a c tiv o
Transporte ósm osis D igestión
activo
41

Monosacáridos

Transporte
a c tiv o

Transporte Ó sm osis D ifusión D ifu s ió n
activo

Capilar sanguíneo Quilífero'
(capilar linfático)

Al conducto torácico

O » Digestión y absorción de nutrientes, minerales y agua.

Digestión de las proteínas Digestión de las grasas

La digestión de las proteínas comienza en el estó­ Antes de que los alimentos lleguen al intestino delgado
mago. Dos enzimas del jugo gástrico (renina y se produce muy poca digestión de hidratos de carbono
pepsina) descomponen las moléculas de proteínas y grasas. La mayoría de las grasas permanecen sin
gigantes en compuestos algo más simples. El pepsi- digerir hasta que son emulsionadas por la bilis en el
nógeno, un componente del jugo gástrico, es conver­ duodeno (es decir, los glóbulos de grasa son descom­
tido en pepsina activa por el ácido clorhídrico puestos en gotitas muy pequeñas). Una vez que ha
(también presente en el jugo gástrico). En el intestino, tenido lugar este proceso, la lipasa pancreática rompe
otras enzimas (tripsina del jugo pancreático y pepti- las moléculas de grasa en ácidos grasos y glicerol (gli-
dasas del jugo intestinal) acaban la digestión de las cerina). Los productos terminales de la digestión de las
proteínas. Cada proteína está constituida por muchos grasas son, por tanto, los ácidos grasos y el glicerol.
aminoácidos unidos. Cuando las enzimas han divi­
dido la molécula de proteína grande en sus diversos La tabla 15-3 resume los principales pasos de la
aminoácidos, se ha completado su digestión. Por digestión química. Una vez completa la digestión de
tanto, los productos terminales de la digestión de las los hidratos de carbono, los almidones (polisacáridos)
proteínas son los aminoácidos. Por razones obvias, y los azúcares dobles (disacáridos) se han transformado
los aminoácidos se conocen también como bloques principalmente en glucosa, un azúcar simple (monosa­
para la formación de proteínas. cárido). Los productos terminales de la digestión de
las proteínas, por otra parte, son los aminoácidos.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 371

UL

Digestión química

JUGOS Y ENZIMAS SUSTANCIA DIGERIDA PRODUCTO
DIGESTIVOS (O HIDROLIZADA) RESULTANTE*
SALIVA Almidón (polisacárido)
Amilasa Maltosa (un azúcar
Proteínas doble o disacárido)
JU G O GÁSTRICO
Proteasa (pepsina) Proteínas parcialmente
digeridas
más ácido
clorhídrico Proteínas (intactas o Péptidos y
JU G O parcialmente digeridas) aminoácidos
PANCREÁTICO
Proteasas Grasas emulsionadas por Ácidos grasos,
(p. ej., tripsina)1 la bilis monoglicéridos y
Lipasas glicerol
Almidón
Amilasa Maltosa
EN ZIM A S
INTESTINALES* Péptidos A m in o á cid o s
Peptidasas Sacarosa (azúcar de caña) Glucosa y fructosa§
Sacarasa
Lactosa (azúcar de la (azúcares simples o
Lactasa leche) monosacáridos)
Glucosa y galactosa
Maltasa Maltosa (azúcar de malta) (azúcares simples)
Glucosa

*Las sustancias en negrita son productos terminales de la digestión (es decir, nutrientes completamente digeridos y preparados para su absorción).

+Secretada en forma inactiva (pepsinógeno); activada por la enterocinasa, una enzima del borde en cepillo intestinal.

^Enzimas del borde en cepillo. como dextrosa y la fructosa como levulosa.
§La glucosa se conoce también

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.Los ácidos grasos y el glicerol constituyen los produc­ evidente. Mientras los alimentos permanecen en el
tos terminales de la digestión de las grasas. intestino no pueden nutrir a los millones de células
que componen el resto del cuerpo. La vida de esas
Si desea más información sobre el inicio de la células depende de la absorción de alimentos digeri­
digestión mecánica, consulte studentconsult.es dos y de su transporte por la sangre circulante.
(contenido en inglés).
Muchas moléculas importantes, como el sodio, se
ABSORCIÓN transportan de forma activa por la mucosa intestinal y
el agua las acompaña por osmosis. Otros nutrientes,
Una vez digerido el alimento, los nutrientes resultan­ como los aminoácidos y monosacáridos, también se
tes son absorbidos y pasan a través del revestimiento transportan de forma activa a través de la mucosa
mucoso del intestino delgado hacia la sangre y la intestinal y difunden hacia la sangre de los capilares de
linfa (v. fig. 15-15). En otras palabras, la absorción de las vellosidades intestinales. Los ácidos grasos y el gli­
los alimentos es el proceso por el que las moléculas cerol difunden dentro de las células absortivas del tubo
de aminoácidos, glucosa, ácidos grasos y glicerol digestivo y posteriormente se secretan hacia los vasos
pasan desde el interior del intestino hacia los líquidos linfáticos o quilíferos de las vellosidades intestinales.
circulantes del cuerpo. La absorción de los alimentos
© es tan esencial como su digestión. La razón resulta Las «vitaminas hidrosolubles» (vitamina C y el grupo
de las vitaminas B) se disuelven en agua y se absorben
principalmente en el intestino delgado. Las «vitaminas
liposolubles» (vitaminas A, D, K y E) se absorben con

ERRNVPHGLFRV RUJ

372 Capítulo 15 Aparato digestivo

los productos finales de la digestión de las grasas en el con un área en apariencia infinita, como sucede a la
intestino delgado y después llegan a los quilíferos. La que reviste el intestino delgado. Las superficies frac-
acción bacteriana del colon también produce algo de tales tienen «elevaciones», que a su vez muestran
vitamina K, que se absorbe por la mucosa del intestino unas elevaciones y dentro de estas todavía aparecen
grueso. más elevaciones. La naturaleza fractal del revesti­
miento intestinal se resume en la figura 15-9. Las
Superficie y absorción plicae (pliegues) tienen vellosidades, y las vellosida­
des microvellosidades, pero incluso en las micro-
Las adaptaciones estructurales del tubo digestivo, vellosidades se producen elevaciones que no se
entre ellas los pliegues del revestimiento mucoso, las reconocen en la figura. Por tanto, la superficie absor-
vellosidades y las microvellosidades, aumentan la tiva del intestino delgado es casi ilimitada.
superficie de absorción y la eficacia y la rapidez de la
transferencia de materiales desde la luz intestinal REPASO RÁPIDO
hacia los líquidos corporales.
1. ¿Cuál es la diferencia entre digestión mecánica y química?
Los biólogos están aplicando en este momento los 2. ¿De qué forman se absorben los hidratos de carbono
principios de un nuevo campo de estudio, denomi­
nado geometría de fractales, a la anatomía humana. hacia la sangre?
Los científicos que trabajan en este campo analizan 3. ¿Qué debe sucederle a la grasa antes de poder digerirla
las superficies, que se llaman «superficies fractales»,
químicamente?

Gastroenterología herida no se curó bien. Durante toda la vida persistió un agujero
William Beaumont (1785-1853) abierto en el abdomen de este enfermo, que permitía el acceso
directo a su estómago. St. Martin dejó a Beaumont estudiar la
El análisis del término gastroente­ secreción gástrica por este agujero. Durante muchos años, Beau­
rología le informa sobre su origen, mont realizó cuidadosas observaciones sobre el funcionamiento
que es el estudio (-ología) y trata­ del estómago. Muchas de sus conclusiones siguen siendo válidas
miento del estómago (gastro-) y y son la base fundamental de la gastroenterología moderna.
los intestinos (-entero-). Uno de los
Por supuesto, muchos médicos y enfermeros se especializan
gastroenterólogos pioneros fue el en gastroenterología en nuestros días. Sin embargo, muchos
médico norteamericano William profesionales sanitarios, como técnicos y auxiliares de enferme­
Beaumont. En 1822, el joven tram­ ría, siguen necesitando conocimientos básicos sobre la estruc­
pero de Quebec Alexis St. Martin recibió un disparo con un mos- tura y función digestiva para atender a los enfermos con eficacia.
quetón cerca del hospital del ejército en el cual trabajaba Además, incluso los profesionales que trabajan en servicios de
Beaumont. Beaumont trató la herida, esperando que St. Martin dietética, nutrición y alimentación se benefician de los conoci­
muriera, pero se recuperó y vivió mucho tiempo aunque su mientos acerca de los principios de la digestión.

RESUMEN ESQUEMÁTICO B. Digestión: grupo de procesos que descomponen
los nutrientes complejos en otros más simples
SINOPSIS DEL APARATO DIGESTIVO 1. Digestión mecánica: descomposición de
(v. fig. 15-1 y tabla 15-1) trozos grandes de comida en pedazos más
A. Tubo irregular denominado conducto alimentario pequeños
2. Digestión química: descomposición de las
o tubo digestivo y órganos accesorios de la moléculas grandes en otras más pequeñas
digestión
B. La comida debe ser digerida y absorbida C. Motilidad: distintos movimientos digestivos por
contracción muscular
MECANISMOS PRINCIPALES DEL APARATO DIGESTIVO
(v. tabla 15-2) D. Secreción: vertido de jugos digestivos y
A. Ingestión: alimentos introducidos en el tubo hormonas que facilitan la digestión

digestivo

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 373

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. E. Absorción: movimiento de los nutrientes dentición completa habitualmente entre los 17 y
digeridos hasta el medio interno del organismo 24 años de edad (v. fig. 15-5)

F. Regulación: mecanismos nerviosos, hormonales GLÁNDULAS SALIVALES (v. fig. 15-7)
y otros que regulan la actividad digestiva A. Saliva: la secreción de la glándula exocrina fluye

PARED DEL TUBO DIGESTIVO (v. fig. 15-2) dentro de los conductos
A. Tubo digestivo descrito como tubo que se 1. Tipo seroso: acuosa y con enzimas (amilasa

extiende entre la boca y el ano salival) pero sin moco
B. La pared del tubo digestivo está formada por a. Producida por células secretoras de tipo

cuatro capas de tejido seroso (v. fig. 15-7, B)
1. Mucosa: el tipo varía según la localización 2. Tipo mucoso: espesa, pegajosa con moco pero

(epitelio firme y estratificado o delicado y sin enzimas
simple); producción de moco a. Lubrica la comida durante la masticación
2. Submucosa: capa de tejido conjuntivo b. Producida por células secretoras de tipo
3. Muscular: capas musculares circular,
longitudinal y oblicua (en el estómago), mucoso (v. fig. 15-7, B)
importantes para la motilidad digestiva B. Glándulas parótidas (v. fig. 15-7)
a. Peristaltismo: movimiento «en forma de
1. Glándulas salivales más grandes
onda» que empuja la comida hacia delante 2. Produce saliva de tipo seroso
(v. fig. 15-3) 3. Parotiditis: infección de las parótidas
b. Segmentación: movimiento hacia «atrás y C. Glándulas submandibulares (v. fig. 15-7)
adelante» (v. fig. 15-4) 1. Glándula mixta: produce saliva de tipo
4. Serosa: membrana serosa que cubre el
exterior de los órganos abdominales; une el seroso y mucoso (v. fig. 15-7, B)
tubo digestivo con la pared de la cavidad 2. Localizadas bajo el ángulo mandibular
abdominopélvica formando pliegues 3. Los conductos se abren a ambos lados del
denominados mesenterios
frenillo lingual
BOCA D. Glándulas sublinguales (v. fig. 15-7)
A. Techo: formado por el paladar duro (parte de los
1. Solo producen saliva de tipo mucoso
huesos maxilar y palatino) y el paladar blando, 2. Múltiples conductos se abren en el suelo de
un músculo con forma de arco que separa la
boca y la faringe; la úvula es una proyección la boca
descendente del paladar blando (v. fig. 15-5)
B. Suelo: formado por la lengua y sus músculos; FARINGE
las papilas son pequeñas elevaciones de la A. Regiones anatómicas: nasofarine, orofaringe y
mucosa de la lengua; en muchas papilas existen
yemas gustativas; el frenillo lingual es un laringofaringe (v. descripción anatómica en el
pliegue de la membrana mucosa que capítulo 4 y fig. 14-4)
contribuye a anclar la lengua al suelo de la boca B. Orofaringe: segmento más implicado en el
(v. fig. 15-5) proceso digestivo de ingestión o deglución
C. Diente típico (v. fig. 15-6) 1. Regulación de los movimientos de deglución
1. Tres partes esenciales: corona, cuello y raíz
2. El esmalte cubre la corona y es el tejido más por la corteza motora cerebelosa (voluntarios)
y por el «centro de la deglución» del tronco
duro del organismo encefálico (involuntarios)
D. Tipos de dientes: incisivos, caninos o cúspides,
ESÓFAGO
premolares o bicúspides y molares o tricúspides A. Conecta la faringe con el estómago
E. Veinte dientes en la dentición de leche; edad media B. Pasillo dinámico para los alimentos
C. La comida entra al estómago atravesando el
de aparición del primer diente, hacia los 6 meses;
dentición completa, hacia los 30 meses de edad esfínter esofágico inferior (EEI) o esfínter
F. Treinta y dos dientes en la dentición del cardias
permanente; el primero brota hacia los 6 años;
ESTÓMAGO (v. fig. 15-8)
A. Tamaño: aumenta después de una comida

abundante; tiene aproximadamente el tamaño
de una salchicha grande cuando está vacío

ERRNVPHGLFRV RUJ

374 Capítulo 15 Aparato digestivo

B. El alimento entra en el estómago a través del PÁNCREAS
cardias
A. Glándula exocrina situada detrás del estómago
C. El esfínter pilórico cierra la entrada del píloro
B. Funciones
(parte distal del estómago) en el duodeno 1. Las células pancreáticas secretan jugo
D. Pared: muchas fibras musculares lisas; las pancreático (el más importante jugo digestivo)
a los conductos pancreáticos; el conducto
contracciones producen movimientos de principal desemboca en el duodeno
propulsión (peristaltismo) 2. Islotes pancreáticos (de Langerhans): células
E. Revestimiento: membrana mucosa; muchas no conectadas con conductos pancreáticos;
glándulas microscópicas que secretan jugo secretan las hormonas glucagón e insulina a
gástrico y ácido clorhídrico en el estómago; la la sangre
membrana mucosa forma pliegues
(rugosidades) cuando el estómago está vacío INTESTINO GRUESO (v. fig. 15-12)

INTESTINO DELGADO (v. fig. 15-9) A. Divisiones
A. Tamaño: aproximadamente 7m de longitud,
1. Ciego
pero solo unos 2 cm de diámetro 2. Colon: ascendente, transverso, descendente y
B. Divisiones
sigmoide
1. Duodeno 3. Recto
2. Yeyuno B. El alimento penetra a través de la válvula
3. íleon ileocecal; abertura al exterior llamada ano
C. Pared: contiene fibras musculares lisas que se
C. Pared: contiene fibras musculares lisas que se contraen para producir mezclado, peristaltismo
y defecación
contraen para producir peristaltismo y D. Revestimiento: membrana mucosa
movimientos de segmentación
D. Revestimiento: membrana mucosa; muchas APÉNDICE ^ m
glándulas microscópicas (glándulas intestinales) A. Tubo de extremo cerrado procedente del ciego
secretan jugo intestinal; las vellosidades B. No tiene funciones digestivas importantes en los
(proyecciones digitiformes microscópicas desde
la superficie de la mucosa de la cavidad humanos
intestinal) contienen capilares sanguíneos y
linfáticos PERITONEO (v. fig. 15-14)

HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR A. Definiciones: peritoneo: membrana serosa que
A. Tamaño y localización: el hígado es la glándula
tapiza la cavidad abdominal y cubre los órganos
más grande del cuerpo; ocupa la parte superior abdominales; la capa parietal del peritoneo
derecha de la cavidad abdominal y se extiende tapiza la cavidad abdominal; la capa visceral del
hacia el lado izquierdo peritoneo cubre los órganos abdominales; la
B. El hígado secreta bilis cavidad peritoneal está situado entre las capas
parietal y visceral
C. Conductos (v. fig. 15-10) B. Extensiones: las más grandes son el mesenterio
y el epiplón mayor
1. Hepático: drena la bilis del hígado 1. El mesenterio es la extensión del peritoneo
2. Cístico: conducto por el que la bilis entra y
parietal que conecta la mayor parte del
sale de la vesícula biliar intestino delgado a la pared abdominal
3. Colédoco: formado por la unión de los posterior
2. El epiplón mayor o «delantal epiploico»
conductos hepático y cístico; drena la bilis cuelga desde el extremo inferior del estómago
desde los conductos hepático y cístico en el y el colon transverso sobre el intestino
duodeno C. Estudios radiológicos del tubo digestivo: se
D. Vesícula biliar utiliza un contraste radiopaco para visualizar las
1. Localización: superficie inferior del hígado estructuras en las pruebas radiológicas
2. Función: concentra y almacena la bilis
producida por el hígado
3. La bilis sirve para emulsionar las grasas

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 375

DIGESTIÓN (v. tabla 15-3) 2. La enzima pancreática tripsina completa la
digestión de las proteínas en aminoácidos
A. Definición: transformación de los alimentos de
forma que puedan ser absorbidos y usados por 3. Las enzimas intestinales peptidasas completan
las células la digestión de las proteínas parcialmente
1. Digestión mecánica: digestión, deglución y digeridas y las convierten en aminoácidos
peristaltismo para descomponer los
alimentos en partículas diminutas, E. Digestión de las grasas
mezclarlos bien con los jugos digestivos e 1. La bilis no contiene enzimas, pero emulsiona
impulsarlos a lo largo del tubo digestivo las grasas (descompone las gotas de grasa en
2. Digestión química: descomposición de las gotitas muy pequeñas)
moléculas grandes en moléculas más 2. La lipasa pancreática transforma las grasas
pequeñas; producida por las enzimas emulsionadas en ácidos grasos y glicerol
digestivas (v. fig. 15-15) dentro del intestino delgado

B. Enzimas y digestión química ABSORCIÓN
1. Las enzimas son proteínas especializadas que A. Definición: proceso mediante el cual los
actúan como catalizadores
2. Los procesos de degradación se llaman alimentos digeridos pasan desde el intestino
hidrólisis hacia la sangre o la linfa
B. Los alimentos y la mayor parte del agua y las
C. Digestión de los hidratos de carbono: vitaminas y minerales se absorben en el
principalmente en el intestino delgado intestino delgado; en el intestino grueso se
1. Amilasa pancreática: transforma los absorbe también algo de agua y la vitamina K
almidones en maltosa C. Superficie y absorción
2. Enzimas del jugo intestinal 1. Las adaptaciones estructurales aumentan la
a. Maltasa: transforma la maltosa en glucosa
b. Sacarasa: transforma la sacarosa en superficie de absorción
glucosa 2. Geometría de fractales: estudio de formas
c. Lactasa: transforma la lactosa en glucosa
irregulares fragmentadas, como las que
D. Digestión de las proteínas: comienza en el revisten el intestino
estómago; se completa en el intestino delgado
1. La enzima del jugo gástrico pepsina digiere
parcialmente las proteínas

TÉRMINOS NUEVOS

amilasa salival digestión geometría fractal periodontitis
ano emulsionar gingivitis peristaltismo
apéndice vermiforme enfermedad por reflujo heces peritoneo
apendicitis hernia de hiato plica (plicae)
bilis gastroesofágico hidrólisis quimo
cálculos biliares (ERGE) ictericia radiopaco
canal alimentario enzimas islotes pancreáticos rugosidades
capa muscular epiplón (omento) mayor saliva serosa
caries dental (cavidad) esfínter del cardias (de Langerhans) segmentación
cavidad oral esfínter esofágico luz serosa
cavidad peritoneal inferior (EEI) maloclusión submucosa
colecistectomía esfínter pilórico masticación úlcera
colecistocinina (CCK) flexura esplénica membrana periodontal úvula
defecación (cólica izquierda) mesenterio válvula ileocecal
deglución flexura hepática microvellosidades vaso quilífero
dientes caducos (de leche) (cólica derecha) mucosa vellosidad
frenillo papila duodenal

ERRNVPHGLFRV RUJ

376 Capítulo 15 Aparato digestivo

iJiUl'WMd E R E P A S O 13. Distinga la digestión mecánica y la digestión
química.
1. Enumere y describa las cuatro capas de la
pared del tubo digestivo. 14. Describa de forma breve el proceso de
digestión de los hidratos de carbono.
2. ¿Cuál es la función de la úvula y el paladar
blando? 15. Describa de forma breve el proceso de
digestión de las grasas.
3. Explique la función de los distintos tipos de
dientes. 16. Describa de forma breve el proceso de
digestión de las proteínas.
4. Describa las tres partes fundamentales de un
diente. 17. Explique el proceso de la absorción. ¿Qué
función realizan los quilíferos en la absorción?
5. Cite los nombres de los tres pares de glándulas
salivales y describa dónde desemboca en la RAZONAM IENTO CRÍTICO
boca el conducto de cada una de ellas.
18. ¿Qué estructuras del intestino delgado
6. ¿Cuáles son las funciones de los esfínteres del aumentan la superficie? ¿Qué ventaja se
cardias y pilórico? consigue con este aumento de la superficie?

7. Defina peristaltismo. 19. La bilis no produce cambios químicos; ¿cuál es
8. Explique cómo la bilis del hígado y la vesícula su efecto sobre las grasas y por qué aumenta
la eficiencia de la digestión de las mismas?
biliar llega al intestino delgado. ¿Cuál es la
función de la colecistocinina? 20. Algunas personas sufren una intolerancia a la
9. ¿Qué se incluye en el jugo pancreático? lactosa. Esto significa que no pueden digerir el
10. ¿Qué aportan las bacterias intestinales al azúcar lactosa. ¿Qué enzima posiblemente no
organismo? les funciona bien y qué tipos de alimentos
11. Enumere las sietes subdivisiones del intestino deberían tratar de evitar estos enfermos?
grueso.
12. Describa el mesenterio y el epiplón mayor.

EXAMEN DEL CAPITULO 6. L a _____________ y l a ______________impiden
que la comida y el líquido entren en la
1. El alimento sufre tres tipos de procesamiento en cavidad nasal por encima de la boca cuando
el organismo. Todas las células realizan se deglute el alimento.
metabolismo, pero la __________y la _
solo se realizan en el sistema digestivo. 7. Las tres partes más importantes de un diente
son l a _____________ , e l _____________ y
2. La cap a____________ de la pared del tubo l a ____________ .
digestivo produce peristaltismo.
8. Los nombres de los tres pares de glándulas
3. La cap a____________ de la pared del tubo salivales son l a _____________ , la
digestivo contiene vasos y nervios. . y la.

4. L a ____________ es la capa más interna de la 9. El tubo que conecta la faringe con el estómago
pared del tubo digestivo. es e l ____________ .

5. L a ____________ es la capa más externa de la
pared del tubo digestivo.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 15 Aparato digestivo 377

E X A M E N D E L C A P I T U L O (cont.) 15. La parte del intestino grueso entre el
ascendente y el descendente se llama
10. Las tres divisiones del estómago son el
_________________ , e l _____________ y el 16. La parte del intestino grueso entre el
descendente y el recto se llama
11. Las tres divisiones del intestino delgado son
e l ____________ , e l _____________ y 17. Las dos extensiones más prominentes
e l _____________ . del peritoneo son e l __________ y
e l _________ .
12. Las delgadas proyecciones digitiformes que
cubren las plicae del intestino delgado se 18. El proceso mediante el cual el alimento
llam an____________ . digerido pasa del aparato digestivo a
los líquidos circulantes se
13. El vaso linfático de la vellosidad se llama llam a____________ .

14. El conducto colédoco se forma por la unión del
_____________ procedente del hígado y el
______________ procedente de la vesícula biliar.

Una la afirm ación de la colum na B con el término correspondiente de la colum na A.

COLUMNA A COLUMNA B

19. Emulsión a. Esta enzima se produce en el páncreas y digiere las grasas.

20. Amilasa b. Esta enzima se produce en el intestino delgado y digiere las proteínas.

21. Pepsina c. Esta glándula produce la bilis.

22. Colecistocinina d. Este es el producto final de la digestión de las proteínas.

23. Peptidasa e. La bilis realiza este efecto sobre las gotas de grasa.

24. Cístico f. Esta enzima se elabora en forma inactiva en el páncreas y digiere las

25. Tripsina proteínas.

26. Azúcares simples S- Este es el producto final de la digestión de los hidratos de carbono.
27. Aminoácidos h. Este es uno de los productos finales de la digestión de las grasas.

28. Hígado i. Esta enzima se elabora en las glándulas salivales y el páncreas y digiere el

29. Lipasa almidón.

30. Glicerol J- Esta enzima se elabora en el estómago en forma inactiva y digiere las
proteínas.

k. Esta hormona estimula la contracción de la vesícula biliar.

1. Este conducto conecta la vesícula biliar con el colédoco.

ERRNVPHGLFRV RUJ

ESQUEMA DEL CAPITULO

FUNCIONES DEL HIGADO, 380
METABOLISMO DE LOS NUTRIENTES, 380

Metabolismo de los hidratos de carbono, 380
Metabolismo de las grasas, 383
Metabolismo de las proteínas, 383
VITAMINAS Y MINERALES, 384
TASAS METABÓLICAS, 384

GummaTEMPERATURA CORPORAL, 386

CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Definir y contrastar los términos catabolismo y anabo­

lismo.
2. Describir los papeles metabólicos de hidratos de

carbono, grasas, proteínas, vitaminas y minerales.
3. Definir la tasa metabólica basal y enumerar algunos

factores capaces de afectarla.
4. Comentar los mecanismos fisiológicos que regulan la

temperatura corporal.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Nutrición y

16metabolismo

Nuutrición y metabolismo son CLAVES PARA EL ESTUDIO
dos palabras que se usan
juntas muchas veces, pero ¿qué Para hacer que su estudio de la nutrición y el metabolismo sea
significan? El término nutrición más eficiente, le sugerimos las siguientes claves:
se refiere a los alimentos (nutrien­ 1. Este capítulo se inicia con una explicación de las funciones
tes) que comemos. La nutrición
apropiada requiere un equilibrio de del hígado y la importancia del sistema porta, ambos
los tres tipos básicos de alimentos, comentados antes en los capítulos 12 y 15, de forma que se
hidratos de carbono, grasas y proteínas, debería revisar este material antes de iniciar este capítulo.
más vitaminas y minerales esenciales. La 2. El proceso del metabolismo alude al uso que el organismo
mala nutrición es una deficiencia o desequi­ hace del alimento. Los hidratos de carbono y las grasas se
librio del consumo de alimentos, vitaminas y emplean principalmente para obtener energía.
minerales. Para promover la salud, Canadá y EE. UU. 3. El metabolismo de los hidratos de carbono empieza con la
han elaborado unas guías alimentarias electrónicas
que ayudan a las personas a determinar las cantidades glucólisis. Cluco- alude a hidratos de carbono y -tisis signi­
y proporciones adecuadas de nutrientes (fig. 16-1).
Una buena frase para recordar en relación con la fica «destruir» o «degradar»; esto es exactamente lo que
palabra metabolismo es «uso de los alimentos», puesto se consigue con este proceso.
que es eso básicamente: el uso que hace el cuerpo de 4. Los productos finales de la glucólisis entran en el ciclo del
los alimentos después de ser digeridos, absorbidos y ácido cítrico (o de Krebs), que produce muchas moléculas
transportados hasta las células. Esto lo hace de dos ricas en energía. El sistema de transferencia de electrones
formas: como fuente de energía y como bloques para convierte estas moléculas ricas en energía en ATP.
la construcción de sustancias químicas complejas. Pero 5. El ATP es la única fuente de energía que puede emplear el
antes los alimentos tienen que ser asimilados. La asi­ cuerpo de forma directa. La energía se almacena en enlaces
milación ocurre cuando las moléculas de los alimentos entre los fosfatos de la molécula, y estos fosfatos se pueden
entran en las células y experimentan en ellas muchos romper para liberar energía y reponer los depósitos ener­
cambios químicos. Todas las reacciones químicas que géticos.
liberan energía a partir de las moléculas de los alimen­ 6 . Las moléculas de grasa y proteínas se pueden modificar
tos constituyen el proceso del catabolismo, un proceso para entrar también en el ciclo del ácido cítrico.
vital puesto que representa el único mecanismo
mediante el que el cuerpo puede suministrarse a sí 7. El término aminoácidos no esenciales no significa que el
mismo la energía necesaria para realizar cualquier
trabajo. El catabolismo descompone las moléculas de organismo no los necesite, sino que para sobrevivir el orga­
comida en otras más pequeñas y este proceso libera nismo tiene la capacidad de sintetizarlos a partir de otros
energía. Las múltiples reacciones químicas que trans­ aminoácidos.
forman las moléculas de alimentos en sustancias quí­ 8 . Las vitaminas y los minerales ayudan en la función de las
micas más complejas constituyen el proceso del enzimas.
anabolismo. El catabolismo y el anabolismo compo­ 9. Puede aprenderse los nombres y funciones de las vitami­
nen el proceso del metabolismo. nas y los minerales en las fichas. En su grupo de estudio,
El presente capítulo explora muchos conceptos revise las fichas de las vitaminas y los minerales.
básicos sobre las razones de que ciertos nutrientes 10. Las tasas metabólicas describen la rapidez con la que se
emplea el alimento. El metabolismo basal es la cantidad de
alimento que se emplea para conservar la vida y mante­
nerse despierto. El metabolismo total depende de su grado
de actividad.
11. Comente los mecanismos de pérdida del calor en el orga­
nismo.

(Continúa)

D2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 379

ERRNVPHGLFRV RUJ

380 Capítulo 16 Nutrición y metabolismo

CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) Las células hepáticas realizan los primeros pasos
del metabolismo de las proteínas y de las grasas.
12. Trate de comprender el «enfoque global» del metabolismo Sintetizan también varios tipos de proteínas com­
resumido en estas claves de estudio y que se encuentra al puestas, las cuales, cuando pasan a la sangre, se
principio del capítulo antes de tratar de comprender los denominan proteínas de la sangre o proteínas plas­
detalles. máticas. La protrombina y el fibrinógeno, dos de las
proteínas plasmáticas formadas por las células hepá­
13. Revise las preguntas del final del capítulo y analice posibles ticas, son esenciales para la coagulación de la sangre
preguntas de examen. (v. pág. 258). Otra proteína sintetizada por las células
hepáticas, la albúmina, ayuda a mantener un volumen
I MyPlate de sangre normal.
I i w i m i WTTL.W
El hígado puede depurar distintas sustancias
Guía alimentaria. Canadá, EE. UU. y otros muchos tóxicas como productos bacterianos y algunos fárma­
países disponen de guías alimentarias electrónicas que ayudan a cos. El hígado también puede almacenar varias sus­
las personas a determinar las cantidades y proporciones adecua­ tancias útiles, entre las que destacan el hierro y las
das de nutrientes. La página web www.ChooseMyPlate.gov perte­ vitaminas A y D.
nece al United States Department of Agriculture (USDA).
El hígado es ayudado por una interesante caracte­
sean necesarios para la supervivencia y sobre cómo rística estructural de los vasos sanguíneos que lo
son utilizados por el organismo. irrigan. Como se dijo en el capítulo 12, la vena porta
hepática suministra al hígado sangre que procede
directamente del tubo digestivo (v. fig. 12-14). Esta
disposición permite que la sangre hacia la que se
acaban de absorber nutrientes y otras sustancias sea
procesada por el hígado antes de su distribución por
todo el cuerpo. De este modo, el exceso de vitaminas
y nutrientes puede ser almacenado, y las toxinas pue­
den ser eliminadas eficientemente del torrente san­
guíneo antes de que la sangre llegue a otras zonas
del cuerpo.

REPASO RAPIDO

1. ¿Cuáles son los tres tipos de alimento fundamentales?
2. ¿Qué es el metabolismo?
3. Describa las funciones del hígado.

FUNCIONES DEL HÍGADO METABOLISMO DE LOS NUTRIENTES

Como se dijo en el capítulo 15, el hígado interpreta un Metabolismo de los hidratos de carbono
papel importante en la digestión mecánica de los
lípidos, ya que secreta la bilis. Como recordará, la Los hidratos de carbono son los alimentos preferi­
bilis descompone los grandes glóbulos grasos en gotitas dos por el cuerpo. Están compuestos de «bloques»
más pequeñas, que pueden descomponerse con más más pequeños, sobre todo glucosa (v. capítulo 2). Las
facilidad. Además, el hígado realiza otras funcio­ células humanas catabolizan (descomponen) la glucosa
nes necesarias para una supervivencia con salud. El con preferencia a otras sustancias, siempre que les
hígado desempeña un papel principal en el metabo­ llegue en cantidad suficiente para cubrir sus necesida­
lismo de los tres tipos de alimentos. Por ejemplo, ayuda des de energía.
a mantener una concentración normal de glucosa en
sangre, al almacenar glucosa cuando es demasiado Tres series de reacciones químicas, que ocurren en
abundante y liberándola después a la sangre según las una secuencia precisa, constituyen el proceso del
necesidades. En estos procesos de almacenamiento y catabolismo de la glucosa. La glucólisis es la primera
liberación participan muchas reacciones químicas com­ serie de reacciones; la segunda serie se conoce como
plejas reguladas por numerosas hormonas distintas. ciclo del ácido cítrico (o ciclo de Krebs) y la tercera es
el sistema de transferencia de electrones (STE).

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 16 Nutrición y metabolismo 381

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. La glucólisis, el primer paso del catabolismo de la (en el hígado y en células musculares)
glucosa, tiene lugar en el citoplasma de cada célula del Glucógeno
organismo. Como muestra la figura 16-2, la glucólisis
descompone la glucosa (una molécula con seis carbo­ Glucosa Glucosa Glucosa Glucosa Glucosa
nos) en dos ácidos pirúvicos (moléculas de tres car­
bonos). La glucólisis libera una pequeña cantidad @ @ @ (31 @
de energía (suficiente para generar dos moléculas de
ATP), pero no requiere oxígeno para conseguirlo. Glucogénesis ^ I Glucogenólisis
Por eso decimos que es un proceso anaerobio. (anabolismo) | | (catabolismo)
A N A ER O B IO
Cada molécula de ácido pirúvico puede desplazarse (en el citoplasma)
después a la mitocondria (uno de los diminutos «car­
gadores de baterías» de la célula que transfiere mucha ADP
más energía de los nutrientes al ATP). Después de que 2 ATP
el ácido pirúvico se descomponga en dos moléculas
acetilo con dos carbonos, la coenzima A (CoA) lo acom­ C B S Metabolismo de la glucosa. La glucosa puede
paña al ciclo del ácido cítrico. Este libera electrones de almacenarse como subunidades de glucógeno en el hígado y en
alta energía al descomponer el acetil CoA (dos carbo­ las células musculares hasta que sea necesaria para obtener ATP.
nos) en dióxido de carbono (un solo carbono) utili­ Después de romper el glucógeno, cada molécula de glucosa su­
zando enzimas localizadas dentro de la mitocondria. fre glucólisis en el citoplasma. La glucólisis divide una molécula
de glucosa (seis átomos de carbono) en dos moléculas de ácido
Las reacciones químicas de la glucólisis y del ciclo pirúvico (tres átomos de carbono cada una) y produce energía
del ácido cítrico liberan energía almacenada en la suficiente para generar dos ATP. Cada ácido pirúvico es conver­
molécula de glucosa. Más de la mitad de la energía tido en una molécula acetilo de dos átomos de carbono que es
liberada son electrones de alta energía. El sistema de acompañada por el acetil coenzima A (CoA) al ciclo del ácido cí­
transporte de electrones, incrustado en los pliegues trico en la mitocondria, el cual descompone cada molécula de
internos de la mitocondria, transfiere la energía desde ácido pirúvico en tres moléculas de dióxido de carbono (un átomo
estos electrones a las moléculas de ATP. Por cada molé­ de carbono cada una) y muchos electrones de alta energía. El sis­
cula original de glucosa que entra en esta vía metabólica tema de transporte de electrones (también en la mitocondria)
en la mitocondria pueden generarse hasta 36 moléculas utiliza la energía de estos electrones para generar hasta 36 ATP en
de ATP. El resto de la energía almacenada originalmente presencia de oxígeno (0 2).
en la molécula de glucosa es liberada en forma de calor
que contribuye a mantener la temperatura corporal.

La vía metabólica dentro de la mitocondria, a di­
ferencia de la glucólisis, es un proceso que necesita
oxígeno, o aerobio. Una célula no puede activar el ciclo
del ácido cítrico ni el sistema de transporte de electro­
nes (en el que se libera la mayor parte de la energía de
la glucosa) sin oxígeno.

El ATP sirve como fuente directa de energía para
realizar trabajo celular en todos los tipos de organis­
mos vivos, desde los vegetales unicelulares hasta los
animales con miles de millones de células, como el
hombre. Entre las sustancias biológicas, por tanto, el
ATP es una de las más importantes.

La energía transferida a las moléculas de ATP
difiere en dos aspectos de la energía almacenada en
moléculas de alimentos; la energía de las moléculas
de ATP no permanece almacenada, sino que es libe­
rada casi instantáneamente y se puede utilizar para
el trabajo celular. La liberación de energía de las
moléculas de alimentos ocurre con mucha más lenti­
tud, debido a que acompaña a la larga serie de reac­
ciones químicas que constituyen el catabolismo. La
energía liberada de las moléculas de alimentos no

ERRNVPHGLFRV RUJ

382 Capítulo 16 Nutrición y metabolismo

puede ser utilizada directamente para el trabajo de glucógeno en el hígado o en las células musculares
celular. Primero ha de ser transferida a las moléculas para liberar moléculas de glucosa individuales. La
de ATP y liberada en forma explosiva desde ellas. glucogenólisis es un ejemplo de catabolismo.

Como ilustra la figura 16-3, el ATP comprende un Vale la pena señalar que la cantidad de nutrientes
grupo adenosina y tres grupos fosfato. La capacidad en la sangre no cambia mucho normalmente, ni inclu­
del ATP para almacenar grandes cantidades de energía so cuando no comemos durante muchas horas, cuando
radica en los enlaces de alta energía que mantienen hacemos ejercicio y consumimos mucha energía o
unidos los grupos fosfato, ilustrados como líneas cuando dormimos y usamos pocos nutrientes para
curvas. Cuando un grupo fosfato se separa de la producir energía. La cantidad de glucosa en sangre,
molécula, se producen una molécula de difosfato de por ejemplo, suele permanecer entre 80 y 110 mg por
adenosina (ADP) y un grupo fosfato libre. La energía 100 mi de sangre en los períodos entre comidas.
que mantenía unido ese grupo fosfato es liberada para
realizar trabajo celular (contracción de la fibra mus­ Varias hormonas ayudan a regular el metabolismo
cular, por ejemplo). Como puede verse en la figura de los hidratos de carbono para mantener la glucemia
16-3, el ADP y el fosfato vuelven a unirse gracias a la en cifras normales. La insulina es una de las más
energía producida por el catabolismo de los hidratos importantes. Actúa de algún modo todavía no total­
de carbono, lo que convierte al ATP en una molécula mente conocido, para hacer que la glucosa salga de la
reutilizable para el almacenamiento de energía. sangre y entre a las células con más rapidez. Al
aumentar la secreción de insulina, más glucosa aban­
En cualquier momento determinado solo se sinte­ dona la sangre y penetra en las células. Por tanto, el
tiza el ATP suficiente para cubrir las necesidades nivel de glucosa en sangre disminuye al aumentar su
celulares inmediatas. La glucosa no necesaria es ana- metabolismo en las células (v. pág. 240). Una secreción
bolizada a moléculas mayores, que son almacenadas de insulina demasiado escasa, por ejemplo en la dia­
para uso posterior. El anabolismo de glucosa se llama betes mellitus, produce los efectos opuestos. La canti­
glucogénesis. Realizada principalmente por las células dad de glucosa que sale de la sangre para entrar en las
musculares y hepáticas, la glucogénesis consiste en células es menor; el nivel sanguíneo de glucosa se
una serie de reacciones que unen moléculas de glucosa, eleva y las células metabolizan menos glucosa. En
como las cuentas de un collar, para formar glucógeno, otras palabras, la deficiencia de insulina se caracteriza
una sustancia llamada a veces almidón animal. por niveles altos de glucosa en sangre (hiperglucemia)
y una tasa baja de metabolismo de la glucosa. La
Después, cuando la glucosa almacenada como insulina es la única hormona que disminuye la gluce­
glucógeno es necesaria para formar ATP, un proceso mia. Varias hormonas la aumentan. La hormona del
denominado glucogenólisis descompone las cadenas crecimiento secretada por la adenohipófisis, la hidro-
cortisona secretada por la corteza suprarrenal, la
Adenosina Grupos adrenalina secretada por la médula suprarrenal y el
fosfato glucagón secretado por los islotes pancreáticos son
cuatro de las hormonas que aumentan de modo más
atp B - p - pr p importante el nivel de glucosa en sangre. El capítulo
10 ofrece más información sobre esas hormonas.
A Enlaces de alta energía

ATP

PP

Energía Enlaces de alta energía > Energía r

< ADP -p Para los
P— P procesos
Del catabolismo
de los nutrientes

B celulares

C B S » Trifosfato de adenosina (ATP). A. Estructura del trifosfato de adenosina (ATP). Un solo grupo adenosina (A) tiene unidos
tres grupos fosfato (P). Los enlaces de alta energía entre los grupos fosfato pueden liberar energía química para la realización de trabajo
celular. B. Ciclo de energía del ATP. El ATP almacena energía en su último enlace fosfato de alta energía. Cuando ese enlace se rompe más
tarde, se libera energía para la realización de trabajo celular. El difosfato de adenosina (ADP) y el grupo fosfato resultante pueden ser trans­
formados otra vez en ATP mediante captura de energía adicional procedente del catabolismo de los nutrientes.

ERRNVPHGLFRV RUJ

Capítulo 16 Nutrición y metabolismo 383

f lk fllB W U flB B H * ______________ Hidratos de carbono

Sobrecarga de hidratos de carbono C B S ) Catabolismo de los alimentos. Las grasas, los hi­

Algunos deportistas y otras personas que desean realizar oca­ dratos de carbono y las proteínas pueden ser convertidos en produc­
sionalmente ejercicio de resistencia durante un período de tos que entran en el ciclo del ácido cítrico para producir energía.
tiempo significativo practican la sobrecarga de hidratos de
carbono o sobrecarga de glucógeno. Al igual que las células como la anorexia nerviosa, el cuerpo comienza a usar
hepáticas, algunas fibras musculares esqueléticas pueden captar sus propias moléculas de proteínas como fuente de
y almacenar glucosa en forma de glucógeno. Al interrumpir el energía. De forma específica, los aminoácidos que cons­
ejercicio intenso y cambiar a una dieta rica en hidratos de tituyen las proteínas son descompuestos para obtener
carbono dos o tres días antes de una competición de resisten­ un grupo amino y este es convertido en una forma de
cia, el deportista puede conseguir que sus músculos esqueléti­ azúcar que puede entrar en el ciclo del ácido cítrico.
cos almacenen casi dos veces más glucógeno de lo habitual. Una vez que comienza el catabolismo de proteínas
Esto permite que los músculos realicen ejercicio aerobio hasta como fuente importante de energía, se puede producir
un 50% más de lo que son capaces habitualmente. El concepto con rapidez la muerte debido al catabolismo de proteí­
de sobrecarga de hidratos de carbono se ha empleado para nas vitales de los músculos y los nervios (v. fig. 16-4).
promocionar el uso de las «barritas energéticas» deportivas.
Una situación más común en las personas norma­
© Si desea más información sobre la glucólisis, A les es el anabolismo proteico, un proceso por el que
consulte studentconsult.es (contenido en inglés). el cuerpo utiliza los aminoácidos para construir sus­
tancias proteicas complejas (p. ej., enzimas y proteí­
© \ nas que forman la estructura de las células). Las
Si desea más información sobre el ciclo del ácido proteínas son ensambladas a partir de una reserva de
cítrico, consulte studentconsult.es (contenido en inglés). 20 aminoácidos diferentes. Si falta cualquier aminoá­
cido, no se pueden sintetizar proteínas, lo que repre­
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Metabolismo de las grasas senta una amenaza seria para la salud.

Las grasas, como los hidratos de carbono, son ali­ Un mecanismo por el que el organismo mantiene
mentos principalmente energéticos. Si las células el suministro constante de aminoácidos consiste en
cuentan con cantidades insuficientes de glucosa para fabricarlos a partir de otras sustancias ya existentes
su metabolismo, pasan inmediatamente a catabolizar en el organismo. Sin embargo, el cuerpo solo puede
grasas para obtener energía. sintetizar aproximadamente la mitad de los 20 tipos

Las grasas se rompen en ácidos grasos y glicerol, y
posteriormente cada uno de estos compuestos es con­
vertido en un intermediario químico que puede entrar
en el ciclo del ácido cítrico. Esto es lo que sucede nor­
malmente cuando una persona no ingiere hidratos de
carbono en muchas horas. También sucede anormal­
mente en los sujetos diabéticos no tratados. Debido a
la deficiencia de insulina, las células de una persona
diabética reciben una cantidad de glucosa insuficiente
para cubrir sus necesidades de energía. ¿Cuál es el
resultado? Las células catabolizan grasas para com­
pensar el defecto (fig. 16-4).

En todos los individuos, las grasas que no se nece­
sitan para el catabolismo son anabolizadas para formar
triglicéridos y almacenadas en el tejido adiposo.

Metabolismo de las proteínas

En una persona sana, solo una pequeña cantidad de
proteínas se cataboliza para liberar energía. Cuando las
reservas de grasa son bajas, por ejemplo en la desnutri-
© ción que acompaña a ciertos trastornos alimentarios

ERRNVPHGLFRV RUJ

384 Capítulo 16 Nutrición y metabolismo

Am inoácidos la detección de la luz por las células sensitivas de la
retina. La vitamina D se puede convertir en una
ESENCIALES NO ESENCIALES hormona que ayuda a regular la homeostasis del calcio
(IN DISPENSABLES) (NO INDISPENSABLES) en el organismo. La vitamina E se comporta como un
antioxidante, que impide que las moléculas muy reacti­
Fenilalanina Ácido aspártico vas denominadas radicales libres lesionen el ADN y las
Histidina* Ácido glutámico moléculas de las membranas celulares.
Isoleucina Alanina
Leucina Arginina La mayoría de las vitaminas no pueden ser fabrica­
Usina Asparagina das por el cuerpo, y por tanto deben ingerirse con los
Metionina Cisteína alimentos. El organismo puede almacenar vitaminas
Treonina Glicina liposolubles -A , D, E y K - en el hígado para uso pos­
Triptófano Glutamina terior. Puesto que el cuerpo es incapaz de almacenar
Valina Prolina vitaminas hidrosolubles, como las del grupo B y la C,
Serina deben ser suministradas continuamente con la dieta.
Tirosina+ Las deficiencias de vitaminas pueden conducir a pro­
blemas metabólicos importantes. La tabla 16-2 enumera
"Esencial en los lactantes y quizá en los varones adultos. algunas de las vitaminas mejor conocidas, sus fuentes,
+Puede ser sintetizada a partir de la fenilalanina y, por tanto, no es sus funciones y los síntomas de sus deficiencias.
esencial siempre que la dieta contenga fenilalanina.
Los minerales son tan importantes como las vitami­
de aminoácidos necesarios. Los restantes deben ser nas. Se trata de elementos o sales inorgánicos presen­
suministrados en la dieta. Estos aminoácidos de la tes en la naturaleza. Como las vitaminas, los iones
dieta se conocen como aminoácidos esenciales. Los minerales se pueden unir a las enzimas y ayudarlas a
aminoácidos no esenciales pueden faltar en la dieta, ya funcionar. Los minerales intervienen también en
que el cuerpo es capaz de fabricarlos (tabla 16-1). muchas otras reacciones químicas vitales. Por ejemplo,
el sodio, el calcio y otros muchos minerales son nece­
& REPASO RÁPIDO fl 6 íl sarios para la conducción nerviosa y la contracción de
las fibras musculares. Sin esos minerales dejarían de
1. ¿En qué se diferencian los procesos aerobio y funcionar el cerebro, el corazón y el aparato respirato­
anaerobio? ¿En qué se parecen? rio. La tabla 16-3 resume la información sobre algunos
de los minerales más importantes.
2. ¿Cómo se transfiere la energía de la glucosa al ATP?
3. ¿Cómo se utilizan las proteínas cuando se absorben en TASAS METABÓLICAS

el organismo? La tasa metabólica basal (TMB) mide la rapidez con
que se cataboliza el alimento en condiciones basales (es
v 4. ¿Q__u_é_s_o_n_l_o_s_a_m_i_n_o_ác_i_d_os__es_e_n_c_ia_l_es_?______________ y decir, cuando el individuo está en reposo, pero des­
pierto, sin estar haciendo la digestión y sin estar adap­
VITAMINAS Y MINERALES tándose a una temperatura ambiente demasiado baja).
En otras palabras, la TMB es el número de calorías que
Un vistazo a la etiqueta de cualquier alimento envasado debe proporcionar el catabolismo cada hora para man­
revela la importancia que concedemos a las vitaminas tener el cuerpo vivo, despierto y templado. Para obtener
y minerales. Sabemos que los hidratos de carbono, las energía para el trabajo muscular y para la digestión y
grasas y las proteínas son utilizados por el organismo absorción de alimentos, es necesario catabolizar una
para sintetizar moléculas importantes y obtener energía. cantidad adicional de nutrientes. La cantidad de ali­
¿Para qué necesitamos las vitaminas y los minerales? mento adicional depende principalmente de la cantidad
de trabajo que realice el individuo. Cuanto más activa
En primer lugar discutiremos la importancia de las es la persona, más alimento debe catabolizar su cuerpo
vitaminas. Las vitaminas son moléculas orgánicas y más alta será la tasa metabólica total. La tasa metabó­
necesarias en pequeñas cantidades para el metabo­ lica total (TMT) es la cantidad total de energía utilizada
lismo normal de todo el cuerpo. Las moléculas de por el organismo cada día (fig. 16-5).
vitaminas se unen a ciertas enzimas o a coenzimas
(moléculas que colaboran con las enzimas) y las ayudan Cuando el número de calorías contenidas en los ali­
a funcionar correctamente. Muchas enzimas resultan mentos es igual a la TMT, el peso permanece constante
por completo inútiles sin las vitaminas apropiadas que (excepto por posibles variaciones debidas a la retención o
las activan. Algunas vitaminas realizan otras importan­
tes funciones dentro del organismo. Por ejemplo, una
forma de vitamina A realiza un importante papel en

ERRNVPHGLFRV RUJ