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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 285

Venas sistémicas principales

VENA TEJIDO DRENADO VENA TEJIDO DRENADO

Cabeza y cuello Porciones anterior y superficial de la Extremidad superior Porción lateral del brazo
cara Cefálica Axila y brazo
Facial y facial anterior Axilar Porción medial del brazo
Tejidos superficiales de cabeza y cuello Basílica Vena cefálica (a vena basílica)
Yugular externa Senos del cerebro Mediana cubital Antebrazo lateral
Yugular interna Radial Antebrazo medial
Tórax Cabeza, cuello, extremidad superior Cubital
Braquiocefálica Extremidades superiores
Subclavia Cabeza, cuello y extremidades superiores Extremidad inferior Miembro inferior
Cava superior Pulmones Ilíaca externa Visceras de la pelvis
Pulmonar Corazón Ilíaca interna Muslo
Cardíaca Parte inferior del cuerpo Femoral Pierna
Cava inferior Safena mayor Pie
Abdomen Hígado Safena menor Pierna
Hepática Músculos abdominales y torácicos Poplítea Pie
Torácica larga Intestinos y órganos internos Peroneal Porciones anterior profunda
Porta hepática Tibial anterior
adyacentes de la pierna y dorsal del pie
Esplénica Bazo Tibial posterior Porciones posterior de la pierna
Mesentérica superior Intestino delgado y la mayor parte
y plantar del pie
Mesentérica inferior del colon
Colon descendente y recto

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. y volver a repetir el ciclo, debe fluir primero a través la vesícula biliar y el intestino no vierten su sangre
de otro circuito, conocido como circulación pulmo­ directamente en la cava inferior, como lo hacen las
nar. En la figura 12-13 se aprecia que la sangre venosa venas de otros órganos abdominales. Por el contrario,
circula desde la aurícula derecha al ventrículo derecho el flujo sanguíneo procedente de estos órganos es
y luego a la arteria pulmonar, a las arteriolas pulmo­ conducido al hígado a través de la vena porta hepática
nares y a los capilares pulmonares. En esos capilares (fig. 12-14). La sangre debe atravesar después el hígado
tiene lugar el intercambio de gases entre la sangre y el antes de volver a entrar en el retorno venoso regular
aire, con lo que el color oscuro típico de la sangre ve­ hacia el corazón. La sangre sale del hígado por las
nosa se transforma en el color escarlata de la sangre venas hepáticas que drenan en la cava inferior.
arterial. Esta sangre oxigenada fluye después a través
de las vénulas pulmonares hacia las cuatro venas Como se aprecia en la figura 12-13, la mayor parte de
pulmonares para volver a la aurícula izquierda. Desde la sangre fluye desde arterias a arteriolas, capilares,
la aurícula izquierda entra en el ventrículo izquierdo vénulas y venas y, por último, regresa al corazón. Sin
desde donde es bombeada de nuevo a través del embargo, el flujo sanguíneo desviado a la circulación
cuerpo mediante la circulación sistémica. portal hepática no sigue esta ruta directa. La sangre
venosa desviada, en lugar de volver directamente al
Si desea más información sobre la circulación corazón, atraviesa un segundo lecho capilar en el hígado.
pulmonar y sistémica, consulte studentconsult.es La vena porta hepática mostrada en la figura 12-14 está
(contenido en inglés). localizada entre dos lechos capilares (uno en los órganos
digestivos y otro en el hígado). Cuando la sangre sale de
Circulación portal hepática los lechos capilares hepáticos vuelve a la circulación sis­
témica retomando a la aurícula derecha del corazón.
El término circulación portal hepática se refiere a la
ruta de la sangre que fluye a través del hígado. Las El recorrido de la sangre venosa a través de un
venas procedentes del bazo, el estómago, el páncreas, segundo lecho capilar en el hígado, antes de volver al
corazón, tiene fines valiosos. Por ejemplo, cuando se
están absorbiendo los nutrientes de una comida, la
sangre de la vena porta contiene una concentración de

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286 Capítulo 12 Aparato cardiovascular

CORAZÓN CORAZÓN
Aurícula derecha Aurícula izquierda

Válvula AV Válvula AV
derecha izquierda

Ventrículo Ventrículo
derecho izquierdo

Válvula S L Válvula S L
pulmonar aórtica

Vena Arteria PULMONES Venas Aorta
cava pulmonar Arterias pulmonares
Arteriolas
Venas de Arterias de
cada órgano Capilares cada órgano
Vénulas
Vénulas de Venas Arteriolas de
cada órgano cada órgano

Capilares de cada órgano

Esquema del flujo sanguíneo en el aparato cardiovascular. La sangre sale del corazón a través de las arterias; después
recorre las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas antes de volver al lado opuesto del corazón. Compárese con la figura 12-4.

glucosa superior a la normal. Recuerde del capítulo 10 Para que ocurra el intercambio de nutrientes y
(fig. 10-4, pág. 230) que esta concentración elevada de oxígeno entre la sangre fetal y la materna, ciertos
glucosa activa la secreción de insulina en los islotes vasos sanguíneos especializados deben transportar
pancreáticos. Influidas por la insulina, las células la sangre del feto a la placenta, donde ocurre el
hepáticas retiran el exceso de glucosa y lo almacenan intercambio, y después devolverla al cuerpo del feto.
como glucógeno. Por tanto, la sangre que sale del hígado Esta función es desempeñada por tres vasos (que son
tiene habitualmente una concentración sanguínea de mostrados en la fig. 12-15 como parte del cordón
glucosa bastante normal. Las células hepáticas eliminan umbilical). Se trata de dos arterias umbilicales pe­
y desintoxican también varias sustancias tóxicas que queñas y una sola vena umbilical mucho mayor. El
pueden existir en la sangre. El sistema portal hepá­ movimiento de la sangre en los vasos umbilicales
tico proporciona un ejemplo excelente de cómo «la puede parecer inusual al principio, ya que la vena um­
estructura sigue a la función» para ayudar al cuerpo bilical transporta sangre oxigenada y las arterias
a mantener la homeostasis. umbilicales transportan sangre pobre en oxígeno.
Conviene recordar que las arterias son los vasos que
Circulación fetal transportan sangre desde el corazón, mientras que las
venas la transportan hacia el corazón, con indepen­
La circulación antes del nacimiento difiere de la exis­ dencia del contenido de oxígeno de la sangre.
tente después del parto, ya que el feto obtiene oxígeno
y nutrientes de la sangre materna, no de sus propios Otra estructura exclusiva de la circulación fetal es
pulmones y órganos digestivos. el llamado conducto venoso. Como puede verse en la
figura 12-15, en realidad se trata de una continuación

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Vena cava inferior Capítulo 12 Aparato cardiovascular 287

Venas hepáticas Estómago
Hígado Vena gástrica
Bazo
Vena porta hepática Venas pancreáticas
Duodeno Vena esplénica
Páncreas Vena gastroepiploica
Colon descendente
Vena mesentérica superior Vena mesentérica inferior
Colon ascendente Intestino delgado

Apéndice

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Circulación portal hepática. En esta peculiar circulación, una vena está situada entre dos lechos capilares. La vena porta
hepática recoge sangre de los capilares de estructuras viscerales situadas en el abdomen y desemboca en el hígado. Las venas hepáticas
devuelven la sangre a la cava inferior. (Los órganos no están dibujados a escala.)

de la vena umbilical. Actúa como cortocircuito y miento. El agujero oval permite que la sangre pase
permite que la mayor parte de la sangre que vuelve desde la aurícula derecha directamente a la aurícula
desde la placenta no pase por el hígado inmaduro del izquierda, y el conducto arterioso conecta la aorta y
feto en desarrollo, sino que drene directamente en la la arteria pulmonar.
cava inferior.
En el momento del nacimiento, los vasos y corto­
Otras dos estructuras del feto en desarrollo permi­ circuitos especializados del feto deben dejar de fun­
ten que la mayor parte de la sangre no pase por los cionar. Cuando el recién nacido hace las primeras
© pulmones, que permanecen colapsados hasta el naci­ respiraciones profundas, el aparato cardiovascular es

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288 Capítulo 12 Aparato cardiovascular Cayado
aórtico
Conducto arterioso
Tronco pulmonar Pulmón
Aorta ascendente izquierdo

Vena cava superior

Agujero oval —

Hígado

Lado materno Vena cava inferior Aorta abdominal
de la placenta Conducto venoso
Vena porta hepática Riñón
Lado fetal de
la placenta Arteria maca común
Arterias
Vena - ilía ca s-
umbilical internas

rOmbligo
< fetal

J Arterias
umbilicales

Cordon
umbilical

G E S 3 E O Circulación fetal.

sometido a una presión aumentada. El resultado es el PRESIÓN SANGUÍNEA
cierre del agujero oval y el colapso rápido de los
vasos sanguíneos umbilicales, el conducto venoso y Definición de presión sanguínea
el conducto arterioso.
Un excelente método para comprender la presión
REPASO RÁPIDO sanguínea (arterial) podría ser el responder primero
1. ¿En qué se diferencian las circulaciones sistémica a unas pocas preguntas sobre ella. ¿Qué es la presión
sanguínea? Exactamente lo que significan las pala­
y pulmonar? bras: la presión sanguínea es la presión o «empuje»
2. ¿Qué es la circulación portal hepática? de la sangre a través del aparato cardiovascular.
3. ¿En qué se diferencia la circulación adulta de la fetal?
¿Dónde existe presión sanguínea? Existe en todos
los vasos sanguíneos, pero es más alta en las arterias

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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 289

y más baja en las venas. De hecho, si enumeramos los ¿Por qué es importante comprender cómo fun­
vasos sanguíneos por orden según la cantidad de ciona la presión arterial? El gradiente de presión
presión existente en ellos y dibujamos una gráfica, arterial es clave para mantener el flujo de la sangre.
como en la figura 12-16, esa gráfica tiene el aspecto Cuando existe un gradiente de presión, la sangre cir­
de una colina, con la presión aórtica en la cima y la cula; y a la inversa, cuando no existe un gradiente de
presión de la vena cava en el valle. Esta «colina» de pre­ presión, la sangre no circula. Por ejemplo, suponga­
sión sanguínea se designa como gradiente de presión mos que la presión de la sangre en las arterias dis­
arterial. minuye hasta hacerse igual a la presión media en las
arteriolas. Ya no existiría un gradiente de presión
Con más precisión, el gradiente de presión sanguí­ entre las arterias y las arteriolas y por tanto no exis­
nea es la diferencia entre dos presiones sanguíneas. El tiría ninguna fuerza que impulsase la sangre desde
gradiente de presión arterial para toda la circulación las arterias hacia las arteriolas. Se detendría la circu­
sistémica es la diferencia entre la presión media en la lación y la vida terminaría en poco tiempo. Por esta
aorta y la presión en la desembocadura de las venas razón, cuando se observa un descenso rápido de la
cavas a nivel de la aurícula derecha. La presión san­ presión arterial, p. ej., en intervenciones quirúrgicas,
guínea media en la aorta, indicada en la figura 12-16, deben ponerse en marcha con rapidez medidas de
es de 100 mm de mercurio (mmHg) y la presión en la urgencia para controlar la anomalía.
desembocadura de la vena cava es 0. Por tanto, con
esas cifras normales típicas, el gradiente de presión Lo que acabamos de decir hace más fácil compren­
sanguínea sistémica es de 100 mmHg (100 menos 0). der por qué la presión sanguínea alta (nos referimos,

Elsevier. Fotocooiar sin autorización es un delito.Gradientes de presión en el flujo sanguíneo. La sangre fluye hacia abajo en forma de una «colina de presión sanguínea»
desde las arterias, donde la presión es más alta, a las arteriolas, donde es algo más baja; luego a los capilares, donde es todavía más baja, y
así sucesivamente. Todas las cifras de la gráfica indican la presión sanguínea medida en milímetros de mercurio (mmHg). La línea de trazos
© que comienza a 100 mmHg representa la presión media en cada parte del aparato cardiovascular.

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290 Capítulo 12 Aparato cardiovascular

como es natural, a la presión arterial) y la presión Cada vez que se contrae el ventrículo izquierdo,
sanguínea baja son perjudiciales para la circulación. impulsa un cierto volumen de sangre (volumen sis-
La presión arterial alta o hipertensión (HTA) es perju­ tólico) hacia la aorta y el resto de las arterias. Cuanto
dicial por varias razones. Por un lado, si la presión más fuerte sea la contracción, más sangre bombea
sube demasiado, puede causar rotura de uno o más hacia la aorta. A la inversa, cuanto más débil sea la
vasos sanguíneos (p. ej., en el cerebro, en forma de contracción, menos sangre bombea.
ictus). Pero la presión baja también puede ser peli­
grosa. Si la presión arterial cae demasiado, entonces Supongamos que una contracción del ventrículo
cesa el flujo sanguíneo, o la perfusión, hacia los órganos izquierdo impulsa 70 mi de sangre hacia la aorta,
vitales. Cesan la circulación y la vida. La hemorragia y supongamos que el corazón late 70 veces por
masiva, que reduce de forma notable la presión san­ minuto; 70 ml X 70 = 4.900 mi. Casi 51 de sangre
guínea, produce la muerte por ese mecanismo. entrarán en la aorta y el resto de las arterias cada
minuto (el gasto cardíaco). Supongamos ahora que
Factores que influyen sobre la presión el latido cardíaco es más débil y que cada contrac­
sanguínea ción del corazón bombea solo 50 mi en lugar de
70 mi de sangre. Si el corazón sigue contrayén­
¿Qué causa la presión sanguínea y qué hace que cambie dose 70 veces por minuto, evidentemente bombeará
de cuando en cuando? En los párrafos siguientes se mucha menos sangre hacia la aorta: solo 3.500 mi en
señalan factores como el volumen sanguíneo, la fuerza lugar de los más de 4.900 mi por minuto normales.
de cada contracción cardíaca, la frecuencia cardíaca y Este descenso del gasto cardíaco disminuye el
el espesor de la sangre. volumen de sangre en las arterias y la disminución
del volumen de sangre arterial desciende la presión
Volumen sanguíneo arterial.

La causa directa de la presión sanguínea es el volumen En resumen, la fuerza del latido cardíaco afecta a
de sangre presente en los vasos. Cuanto mayor sea el la presión sanguínea: un latido más fuerte aumenta la
volumen de sangre en las arterias, por ejemplo, más presión y un latido más débil la disminuye.
presión ejercerá la sangre sobre las paredes arteriales,
o más alta será la presión arterial. Frecuencia cardíaca

A la inversa, cuanta menos sangre hay en las La frecuencia del latido cardíaco puede afectar también
arterias, más baja tiende a ser la presión arterial. La a la presión arterial. Cabría pensar que cuando el
hemorragia demuestra esa relación entre volumen y corazón lata más rápido, entre más sangre en la aorta
presión de la sangre. En caso de hemorragia se y por tanto deben aumentar el volumen y la presión
produce una pérdida importante de sangre, y esa dis­ de la sangre.
minución del volumen hace que descienda su presión.
De hecho, el principal signo de hemorragia es un des­ Eso solo es cierto si el volumen sistólico no dis­
censo rápido de la presión sanguínea. Otro ejemplo minuye al aumentar la frecuencia cardíaca. Sin
es el hecho de que los diuréticos (fármacos que embargo, cuando el corazón late más rápido es fre­
inducen la pérdida de agua incrementando la expul­ cuente que cada contracción del ventrículo izquierdo
sión de orina) a menudo se usan para tratar la hiper­ se produzca con tanta rapidez que no le da tiempo
tensión (presión sanguínea alta). Cuando el cuerpo para llenarse y por tanto impulsa mucha menos
pierde agua, el volumen sanguíneo disminuye y, por sangre de la habitual hacia la aorta.
lo tanto, la presión sanguínea desciende.
Por ejemplo, supongamos que la frecuencia car­
El volumen de sangre en las arterias está determi­ díaca se acelera desde 70 a 100 veces por minuto y
nado por la cantidad de sangre que bombea el que al mismo tiempo el volumen sistólico dismi­
corazón y por la cantidad que drena hacia las arterio­ nuye de 70 hasta 40 mi. En lugar de un gasto car­
las. El diámetro de las arteriolas desempeña un papel díaco de 70 X 70 o 4.900 mi por minuto, el gasto
importante para determinar la cantidad de sangre cardíaco será ahora de 1 0 0 x 4 0 o 4.000 mi por
que sale de las arterias hacia ellas. minuto. El volumen sanguíneo arterial disminuye
en esas condiciones y por tanto desciende también
Fuerza de las contracciones cardíacas la presión de la sangre, aunque haya aumentado la
frecuencia del corazón.
La fuerza y la rapidez con que late el corazón afectan
al gasto cardíaco y por tanto a la presión sanguínea. ¿Es posible establecer una regla general? Solo
podemos decir que, a igualdad de otras condiciones,
el aumento de la frecuencia del latido cardíaco incre­
menta la presión sanguínea y que la disminución

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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 291

de la frecuencia disminuye la presión. Pero el Resistencia al flujo
hecho de que un cambio de la frecuencia cardíaca
produzca realmente una variación similar de la Cualquier factor que modifique la resistencia al flujo se
presión sanguínea depende de que el volumen sis- convierte en un elemento con influencia notable sobre
tólico cambie también y de la dirección en que lo los gradientes de presión arterial y el flujo. El término
haga. resistencia periférica describe cualquier fuerza que
actúa contra el flujo dentro de un vaso. Por ejemplo,
Viscosidad sanguínea la viscosidad afecta a la resistencia periférica al modi­
ficar la facilidad con la que la sangre fluye por los
Otro factor a tener en cuenta cuando se analiza la vasos.
presión sanguínea es la viscosidad de la sangre o, en
lenguaje más simple, su espesor. Si la sangre se hace Otro factor que condiciona la resistencia periférica
menos viscosa de lo normal, disminuye la presión es la tensión de los músculos de la pared vascular
sanguínea. Por ejemplo, si una persona sufre una (fig. 12-17). Cuando se relajan los músculos, la resis­
hemorragia, parte del líquido intersticial pasa a la tencia será baja y también lo será la presión arterial,
sangre. Esto la diluye y disminuye su viscosidad, y de forma que la sangre fluirá con facilidad a favor del
la presión sanguínea también disminuye al hacerlo la gradiente de presión hacia los vasos. Sin embargo, si
viscosidad. En caso de hemorragia, es preferible la los músculos de la pared vascular se contraen, la
transfusión de sangre completa o de plasma en lugar resistencia aumentará y también la presión arterial,
de la infusión de solución salina. La razón es que la lo que reducirá el gradiente de presión, y la sangre no
solución salina no es un líquido viscoso y por tanto fluirá con facilidad dentro del vaso. Estos ajustes de
no puede mantener la presión de la sangre a un nivel la tensión muscular de las paredes vasculares para
normal. controlar la presión arterial y el flujo se llaman meca­
nismo vasomotor.
En un trastorno denominado policitemia se produce
un incremento del número de hematíes por encima Fluctuaciones de la presión sanguínea
de lo normal y esto aumenta la viscosidad, lo que
a su vez aumenta la presión. Se produce policitemia La presión sanguínea no permanece igual en todo
cuando disminuye la concentración de oxígeno en el momento. Fluctúa incluso en el individuo sano. Por
aire, porque el cuerpo trata de aumentar su capaci­ ejemplo, sube al hacer ejercicio. Esto no solo es
dad de atraer oxígeno hacia la sangre, como sucede normal, sino que el aumento de la presión arterial
cuando se trabaja en una gran altura. tiene utilidad. Aumenta la circulación para aportar

Menos resistencia

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Aumento de resistencia

(diámetro = 1/2 )

Contracción del m úsculo liso

Tono de reposo normal

Relajación del m úsculo liso

Mecanismo vasomotor. Los cambios en la tensión de la pared de una arteriola condicionan la resistencia del vaso al flujo.
La relajación muscular reduce la resistencia y la contracción la aumenta.

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292 Capítulo 12 Aparato cardiovascular

más sangre a los músculos y por tanto suministrar­ la presión venosa central y se enlentece el flujo de
les más oxígeno y nutrientes para que puedan pro­ sangre hacia la aurícula derecha. En consecuencia,
ducir más energía. la persona con insuficiencia cardíaca que permanece
sentada presenta con frecuencia distensión de las
La presión arterial media normal oscila alrededor venas yugulares externas debido a la acumulación
de 120/80, o 120 mmHg de presión sistólica (cuando de sangre en la red venosa.
se contraen los ventrículos) y 80 mmHg de presión
diastólica (cuando se relajan los ventrículos). Hay que Cinco mecanismos ayudan a mantener el flujo de
tener en cuenta, sin embargo, que la cifra «normal» la sangre venosa por el aparato cardiovascular hacia
varía algo en los distintos individuos y también con la la aurícula derecha:
edad.
1. Latido cardíaco continuo, que propulsa la
Como ilustra la figura 12-16, la presión de la sangre por todo el aparato cardiovascular.
sangre venosa es muy baja en las grandes venas y
disminuye casi hasta 0 en el punto donde la sangre 2. Presión arterial adecuada en las arterias, para
sale de las venas cavas y entra en la aurícula empujar la sangre hacia las venas.
derecha. La presión de la sangre venosa dentro de
la aurícula derecha se conoce como presión venosa 3. Presencia de válvulas semilunares en las venas
central. Este nivel de presión es importante, puesto para garantizar el flujo de sangre continuo en
que condiciona la presión existente en las grandes una dirección (hacia el corazón).
venas periféricas. Si el corazón late con fuerza, la
presión venosa central es baja, ya que la sangre 4. Acción de bombeo de los músculos esqueléti­
entra y sale de las cámaras cardíacas con eficacia. cos al contraerse sobre las venas.
Sin embargo, si el corazón está debilitado, aumenta
5. Cambios de presión en la cavidad torácica pro­
ducidos por la respiración, que ocasionan una
acción de bombeo sobre las venas del tórax.

Lectura de la presión arterial factores individuales. Los esfigmomanómetros de mercurio
han sido sustituidos por otros dispositivos clínicos que pro­
Con frecuencia se usa un dispositivo llamado esfigmomanó- porcionan medidas similares. En el contexto domiciliario, se
metro para medir la presión arterial, tanto en clínica como en puede enseñar a los pacientes para que se midan ellos
atención domiciliaria. El esfigmomanómetro tradicional es un mismos la presión sanguínea.
tubo invertido de mercurio (Hg) con un manguito neumático
similar a un balón conectado mediante un conducto. El
manguito se coloca alrededor de un miembro, habitualmente
el brazo, del sujeto, como ilustra la figura. Se sitúa un estetos­

copio sobre una arteria importante (la arteria braquial en la

figura) para auscultar el pulso arterial. Una pera manual llena
el manguito de aire, con lo que aumenta su presión y hace
subir la columna de mercurio. Mientras escucha a través del
estetoscopio, el operador abre la válvula de salida del man­
guito y reduce lentamente la presión del aire alrededor del

miembro. Súbitamente comienzan a oírse los ruidos de Korot-
koff fuertes y pulsátiles y en ese momento la presión medida

en la columna de mercurio es igual a la presión sistólica
-normalmente, alrededor de 120 mmHg- Conforme sigue
bajando la presión del aire alrededor del miembro, los ruidos
de Korotkoff llegan a desaparecer. En ese momento, la presión
medida es igual a la presión diastólica -normalmente, entre
70 y 80 mmHg -. La presión arterial se expresa después como
presión sistólica (presión máxima durante cada ciclo cardíaco)
y presión diastólica (presión arterial mínima), por ejemplo
120/80. El resultado final hay que compararlo con el valor
esperado, el cual se basa en la edad del paciente y en otros

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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 293

PULSO Arteria temporal
superficial
Al tomar el pulso se palpa la expansión y retracción
alternativas de una arteria. Para palpar el pulso se Arteria facial
deben colocar las yemas de los dedos sobre una arteria Arteria carótida
situada cerca de la superficie del cuerpo y sobre un
hueso u otra base fírme. El pulso es un signo clínico común
con valor. Por ejemplo, puede proporcionar infor­
mación sobre la frecuencia, la fuerza y el carácter Arteria axilar
rítmico del latido cardíaco. Además, es fácil palparlo,
sin molestias ni peligro para el paciente. Existen Arteria braquial
diez «puntos de pulso» principales que reciben el
nombre de las arterias donde se palpan. Localice
cada punto de pulso en la figura 12-18 y en su propio
cuerpo.

Los puntos de pulso siguientes están situados a
ambos lados de la cabeza y el cuello: 1) sobre la
arteria temporal superficial, por delante de la oreja;
2) sobre la arteria carótida común en el cuello, a lo
largo del borde anterior del músculo esternocleido-
mastoideo, y 3) sobre la arteria facial en el margen
inferior de la mandíbula, en un punto situado por
debajo de la comisura de la boca.

El pulso se detecta también en tres puntos del
miembro superior: 1) en la axila, sobre la arteria
axilar; 2) sobre la arteria braquial en el codo, a lo
largo del margen interno o medial del músculo
bíceps, y 3) en la arteria radial a nivel de la muñeca.
El llamado pulso radial es el que se usa con más fre­
cuencia y el más accesible del cuerpo.

El pulso se puede palpar también en cuatro lugares
de la extremidad inferior: 1) sobre la arteria femoral
en la ingle; 2) en la arteria poplítea por detrás y justo
proximal a la rodilla, 3) en la arteria dorsal del pie
sobre la superficie dorsal del pie, y 4) en la arteria
tibial posterior, justo por debajo del maléolo tibial
(articulación del tobillo).

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. REPASO RAPIDO

1. ¿Cómo explica el gradiente de presión arterial el flujo de
sangre?

2. Enumere los cuatro factores que afectan a la presión
arterial.

3. ¿Permanece siempre igual la presión arterial de una
persona?

4. ¿En qué lugares del cuerpo se puede palpar el pulso?

Puntos de pulso. Cada punto de pulso recibe el
nombre de la arteria con la que guarda relación.

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294 Capítulo 12 Aparato cardiovascular

Cardiología registrarlos y analizarlos: una técnica llamada telemetría. Sus
Willem Einthoven (1860-1927)
detallados estudios de los registros de ECG modificaron la prác­
J L H La cardiología, el estudio y trata- tica de la medicina cardiológica para siempre. De hecho, su
^ miento del corazón, debe mucho al invención fue aplicada posteriormente al estudio de los impul­
fisiólogo holandés Willem Eintho­ sos nerviosos y condujo a los importantes avances de las neuro­
ven, que inventó el electrocardió­ ciencias.
grafo moderno en 1903. La primera
gran contribución de este autor fue Los cardiólogos actuales siguen utilizando las versiones
la invención de una máquina que modernas de la máquina de Einthoven para diagnosticar los
podía registrar electrocardiogramas trastornos cardíacos. Por supuesto, los ingenieros biomédi-
cos siguen desarrollando mejoras para los equipos de elec­
(ECG) con una sensibilidad muy superior a las máquinas poco trocardiografía e inventando nuevas máquinas para controlar
elaboradas del siglo XIX. Posteriormente, con ayuda del médico la función cardíaca. De hecho, los ingenieros y diseñadores
británico Lewis Thomas, Einthoven describió y denominó a las han colaborado con los cardiólogos en el desarrollo de vál­
ondas P, Q, R, S y T y comprobó que estas registran de un modo vulas cardíacas artificiales, marcapasos artificiales e incluso
preciso la actividad eléctrica del corazón (v. fig. 12-7). En 1905 corazones artificiales. Además, este equipo médico utilizado
inventó incluso un sistema para que los pacientes pudieran en cardiología, y en medicina en general, necesita del trabajo
remitir sus datos por vía telefónica al laboratorio para poder de muchos técnicos para mantenerse en buen funciona­
miento.

RESUMEN ESQUEMÁTICO d. Endocardio: revestimiento liso de las
cámaras cardíacas: la inflamación del
CORAZÓN endocardio se conoce como endocarditis

A . Localización, tamaño y posición 2. Saco de cobertura o pericardio
1. Órgano triangular situado en el mediastino; a. El pericardio es un saco fibroso con
las dos terceras partes a la izquierda de la dos capas y un espacio lubricado
línea media del cuerpo y la otra tercera parte a entre ellas
la derecha; el ápex sobre el diafragma; tamaño b. La capa interna se llama pericardio visceral
y forma de un puño cerrado (v. fig. 12-1) o epicardio
2. Reanimación cardiopulmonar (RCP): c. La capa externa se llama pericardio parietal
el corazón está situado entre el esternón
por delante y los cuerpos de las vértebras 3. Acción del corazón
torácicas por detrás; la compresión rítmica a. La contracción del corazón se llama sístole
del corazón entre el esternón y las vértebras b. La relajación se conoce como diastole
puede mantener el flujo de sangre en caso
de parada cardíaca; si se combina con 4. Válvulas cardíacas (v. fig. 12-3)
respiración artificial, esta maniobra puede a. Cuatro válvulas mantienen el flujo de
salvar la vida del paciente sangre a través del corazón y evitan el
flujo hacia atrás
B. Anatomía b. Son dos válvulas auriculoventriculares
1. Cámaras cardíacas (v. fig. 12-2) (AV) y otras dos semilunares (SL)
a. Dos cámaras superiores llamadas aurículas 1) Tricúspide: en la abertura entre la
(cámaras receptoras): aurículas derecha e aurícula derecha y el ventrículo
izquierda 2) Bicúspide (mitral): en la abertura entre
b. Dos cámaras inferiores llamadas la aurícula izquierda y el ventrículo
ventrículos (cámaras de descarga): 3) Semilunar pulmonar: al comienzo de
ventrículos derecho e izquierdo la arteria pulmonar
c. Las paredes de cada cámara cardíaca se 4) Semilunar aórtica: al comienzo de la
componen de tejido muscular cardíaco aorta
llamado miocardio

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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 295

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.C. Ruidos cardíacos3. Volumen sistólico: volumen de sangre
1. Dos tonos cardíacos distintos en cada latido o expulsado desde un ventrículo con cada latido
ciclo del corazón: «lub-dup»
2. El primer tono («lub») está causado por la 4. Gasto cardíaco: cantidad de sangre que
vibración y el cierre de las válvulas AV bombea un ventrículo cada minuto; la cifra
durante la contracción de los ventrículos media oscila alrededor de 51 por minuto en
3. El segundo tono («dup») está causado por el reposo
cierre de las válvulas semilunares durante la
relajación de los ventrículos G. Sistema de conducción del corazón (v. fig. 12-7)
1. Los discos intercalares son conectores
D. Flujo que sigue la sangre a través del corazón eléctricos que unen todas las fibras musculares
(v. fig. 12-4) cardíacas de una determinada región, de forma
1. El corazón actúa como dos bombas que reciban el impulso y por tanto se
separadas: la aurícula derecha y el ventrículo contraigan aproximadamente al mismo tiempo
derecho realizan funciones diferentes a las de 2. Las estructuras especializadas del sistema
la aurícula y el ventrículo izquierdos de conducción generan y transmiten los
2. Secuencia del flujo sanguíneo: la sangre impulsos eléctricos que originan la
venosa entra en la aurícula derecha a través contracción del corazón
de las venas cavas superior e inferior. Pasa a. Nodulo sinoauricular (SA) o marcapasos:
desde la aurícula derecha a través de la localizado en la pared de la aurícula
válvula tricúspide al ventrículo derecho; derecha, cerca de la desembocadura de la
desde el ventrículo derecho pasa a través vena cava superior
de la válvula semilunar pulmonar a la b. Nodulo auriculoventricular (AV): situado
arteria pulmonar y los pulmones: la sangre en la aurícula derecha a lo largo de la
avanza desde los pulmones hacia la aurícula parte inferior del tabique interauricular
izquierda y pasa a través de la válvula c. Fascículo AV (fascículo de His): localizado
bicúspide (mitral) hacia el ventrículo en el tabique interventricular
izquierdo; desde el ventrículo izquierdo es d. Fibras de Purkinje: situadas en las paredes
bombeada a través de la válvula semilunar de los ventrículos
aórtica hacia la aorta y distribuida por el
cuerpo H. Electrocardiograma (v. fig. 12-8)
1. Los diminutos impulsos eléctricos que
E. Suministro de sangre al músculo cardíaco discurren por el sistema de conducción
1. La sangre, que proporciona oxígeno y cardíaco pueden ser captados en la superficie
nutrientes al miocardio, fluye por las arterias del cuerpo y transformados en un trazado
coronarias derecha e izquierda (v. fig. 12-5); visible mediante una máquina llamada
se la denomina circulación coronaria electrocardiógrafo
2. El bloqueo del flujo sanguíneo a través de las 2. El trazado visible de esas señales eléctricas se
arterias coronarias produce infarto de conoce como electrocardiograma o ECG
miocardio (ataque cardíaco) 3. El ECG normal presenta tres deflexiones u
3. Angina de pecho: dolor torácico causado ondas
por suministro insuficiente de oxígeno a. Onda P: asociada con la despolarización
al corazón de las aurículas
4. Cirugía de bypass coronario: se emplean b. Complejo QRS: asociado con la
venas de otras localizaciones del cuerpo para despolarización de los ventrículos
evitar las obstrucciones de las arterias c. Onda T: asociada con la repolarización de
coronarias (v. fig. 12-6) los ventrículos

F. Ciclo cardíaco VASOS SANGUÍNEOS
1. El latido cardíaco es regular y rítmico; cada
latido completo se llama ciclo cardíaco; la A. Clases
frecuencia media oscila alrededor de 72 1. Arterias: transportan sangre desde el corazón
latidos por minuto hacia la periferia y los capilares
2. Cada ciclo, con aproximadamente 0,8 s de 2. Venas: transportan sangre hacia el corazón y
duración, se subdivide en sístole (fase de desde las venas
3. Capilares: transportan sangre desde las
© contracción) y diástole (fase de relajación) arteriolas hasta las vénulas

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296 Capítulo 12 Aparato cardiovascular

B. Estructura (v. fig. 12-9) c. El flujo se produce desde el ventrículo
1. Arterias derecho a través de las arterias pulmonares,
a. Túnica íntima: capa interna de células los pulmones y las venas pulmonares hasta
endoteliales la aurícula izquierda
b. Túnica media: músculo liso con algo de
tejido elástico; gruesa en las arterias; B. Circuitos especiales de la circulación
importante para regular la presión 1. Circulación portal hepática (v. fig. 12-14)
sanguínea a. Ruta sanguínea peculiar a través del
c. Túnica adventicia: capa fina de tejido hígado
elástico b. La vena (vena porta hepática) está situada
2. Capilares: vasos microscópicos. La única entre dos lechos capilares
capa es la túnica íntima c. Ayuda a mantener la homeostasis de la
3. Venas glucosa sanguínea
a. Túnica íntima: capa interna; las válvulas 2. Circulación fetal (v. fig. 12-15)
evitan el movimiento retrógrado de la a. Se refiere a la circulación antes del
sangre nacimiento
b. Túnica media: músculo liso; fina en las b. El feto requiere modificaciones para
venas obtener con eficacia oxígeno y nutrientes
c. Túnica adventicia: capa gruesa de tejido desde la sangre materna
conjuntivo fibroso en muchas venas
c. Las estructuras peculiares incluyen placenta,
C. Funciones arterias y venas umbilicales, conducto venoso,
1. Arterias: distribución de nutrientes, gases, conducto arterioso y agujero oval
etc., con movimiento de la sangre a presión
alta; ayudan a mantener la presión arterial PRESIÓN SANGUÍNEA
2. Capilares: actúan como vasos de intercambio
para los nutrientes, los desechos y los fluidos A. Definición de presión sanguínea: empuje o
3. Venas: recogen la sangre para devolverla al fuerza de la sangre dentro de los vasos
corazón; vasos de presión baja sanguíneos
1. Más alta en las arterias, más baja en las venas
D. Denominación de las arterias principales: véanse (v. fig. 12-16)
la figura 12-11 y la tabla 12-1 2. El gradiente de presión hace que circule la
E. Denominación de las venas principales: sangre: los líquidos solo pueden fluir desde
véanse la figura 12-12 y la tabla 12-2 una zona con presión más alta hacia otra con
presión más baja
CIRCULACIÓN
A. Circulación sistémica y pulmonar B. Factores que influyen en la presión sanguínea
1. Volumen de sangre: a mayor volumen, más
1. Circulación sanguínea: se refiere al flujo de presión ejercida en las paredes de los vasos
sangre a través de todos los vasos que están 2. Potencia de las contracciones cardíacas:
organizados formando un circuito completo afecta al gasto cardíaco; un latido cardíaco
o un modelo circular (v. fig. 12-13) potente aumenta la presión; uno débil hace
que disminuya
2. Circulación sistémica 3. Frecuencia cardíaca: una frecuencia alta
a. Transporta la sangre por todo el cuerpo aumenta la presión; una baja hace que
b. El flujo se produce desde el ventrículo disminuya
izquierdo a través de la aorta, las arterias 4. Viscosidad (espesor) de la sangre:
menores, las arteriolas, los capilares, las una viscosidad inferior a la normal disminuye
vénulas y las venas cavas hasta la aurícula la presión; una superior a la normal hace
derecha que aumente
5. Resistencia al flujo sanguíneo (resistencia
3. Circulación pulmonar periférica): afectada por muchos factores,
a. Transporta la sangre hacia y desde los como el mecanismo vasomotor
pulmones (contracción/relajación del músculo del vaso)
b. Las arterias pulmonares llevan sangre (v. fig. 12-17)
desoxigenada a los pulmones para el
intercambio gaseoso

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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 297

C. Fluctuaciones de la presión sanguínea d. La acción de bombeo de los músculos
1. La presión sanguínea varía dentro de límites esqueléticos al contraerse
normales a lo largo del tiempo
2. El valor normal medio de la presión e. Los cambios de presión dentro de la
sanguínea es 120/80 cavidad torácica causados por la
3. La presión sanguínea venosa dentro de la respiración
aurícula derecha se denomina presión venosa
central PULSO
4. El retorno venoso de la sangre al corazón A. Definición: expansión y retracción alternativas
depende de cinco mecanismos
a. Un latido cardíaco potente de la pared de las arterias.
b. Una presión arterial adecuada B. Diez «puntos de pulso» fundamentales,
c. Las válvulas de las venas
que se llaman en función del lugar en el que se
perciben (v. fig. 12-18).

TÉRMINOS NUEVOS

agujero oval cuerdas tendinosas mecanismo vasomotor trombo
angina de pecho despolarización miocardio túnica externa
aorta diástole nodulo túnica íntima
aparato circulatorio electrocardiógrafo túnica media
ápex electrocardiograma auriculoventricular válvula
arteria (AV)
arteria coronaria (ECG) nodulo sinoauricular auriculoventricular
arteria pulmonar embolia (marcapasos) (AV)
arteria umbilical endocardio onda P válvula bicúspide
arteriola endocarditis onda T (válvula mitral)
aurícula endotelio pericardio (parietal y válvula mitral
capilar epicardio (pericardio visceral) válvula semilunar (SL)
ciclo cardíaco pericarditis válvula tricúspide
circulación coronaria visceral) placenta vena
circulación portal esfigmomanómetro presión diastólica vena cardíaca
esfínter precapilar presión sistólica vena cava (superior e
hepática fascículo presión venosa central inferior)
circulación pulmonar pulso vena pulmonar
circulación sistémica auriculoventricular reanimación vena umbilical
cirugía de bypass (AV) (de His) cardiopulmonar ventrículo
fibras de Purkinje (RCP) vénula
coronario gasto cardíaco repolarización volumen sistólico
complejo QRS gradiente de presión resistencia periférica
conducto arterioso sanguínea seno coronario
conducto venoso hipertensión (HTA) sístole
cordón umbilical infarto de miocardio
(IM)

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298 Capítulo 12 Aparato cardiovascular 14. Enumere y describa de forma breve los cuatro
factores que condicionan la presión arterial.
illll'l H I I I I I I III
15. Enumere los cinco mecanismos que empujan
1. Describa el corazón y su posición en el la sangre hacia la aurícula derecha.
organismo.
16. Enumere cuatro lugares del cuerpo en los que
2. Enumere las cuatro cámaras del corazón. se puede palpar el pulso.
3. ¿Qué es el miocardio? ¿Qué es el endocardio?
4. Describa las dos capas del pericardio. RAZONAM IENTO CRÍTICO

¿Cuál es la función del líquido pericárdico? 17. Explique cómo se relaciona el registro del
5. Defina sístole y diastole. ECG con lo que sucede en el corazón.
6. Enumere y cite las localizaciones de las cuatro
18. Explique la circulación portal hepática. ¿En qué
válvulas cardíacas. se diferencia de la circulación sistémica típica y
7. Siga el flujo de sangre desde la vena cava qué ventajas aporta este tipo de circulación?

superior a la aorta. 19. Explique las diferencias entre la circulación
8. ¿Qué es una angina de pecho? posnatal normal y la fetal. Explique en qué
9. Distinga volumen sistólico de gasto cardíaco. sentido estas diferencias condicionan que la
10. Siga el sistema de conducción del corazón circulación del feto sea más eficiente dado el
ambiente en que se encuentra.
y enumere las estructuras que forman parte
del mismo. 20. Explique por qué debe existir una diferencia
11. Enumere y describa los principales tipos de de presión entre la aorta y la aurícula
vasos del organismo. derechas.
12. Enumere las tres capas de tejido que forman
las arterias y las venas.
13. Describa la circulación pulmonar y sistémica.

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Capítulo 12 Aparato cardiovascular 299

EXAMEN DEL CAPITULO

1. Los _ . son las cámaras más 17. Los _ . son los vasos

gruesas del corazón, que en ocasiones se microscópicos en los que tiene lugar el

llaman cámaras de descarga. intercambio de sustancias entre la sangre

2. L a s____________ son las cámaras más y los tejidos.

delgadas del corazón, que en ocasiones se 18. La capa más interna de tejido en una arteria

llaman cámaras receptoras. se llama l a ______________ .

3. El tejido muscular cardíaco se llama 19. La capa más externa de tejido en una arteria

se llama l a ______________ .

4. Los ventrículos del corazón se separan por un 20. La circulación sistémica implica el
_____________ en mitad derecha e izquierda.
desplazamiento de la sangre por todo el
5. La delgada capa de tejido que reviste el
interior de las cámaras cardíacas se llama cuerpo; l a _____________ corresponde al flujo

de sangre desde el corazón hacia los

pulmones y posteriormente de regreso al

6. Otro término para el pericardio visceral es corazón.

21. Las dos estructuras del feto en desarrollo que

7. La contracción del corazón se llama permiten que la mayor parte de la sangre

evite el paso por los pulmones son el

8. La relajación del corazón se llama _________________ y e l _____________.

22. La potencia de la contracción cardíaca y el

9. La válvula cardíaca localizada entre la volumen de sangre son dos factores que
aurícula y el ventrículo derechos se denomina
válvula____________ . influyen en la presión arterial. Los otros dos

10. El término____________ alude al volumen de so n ____________ y _____________.
sangre que se empuja desde el ventrículo con
cada latido. 23. Coloque las estructuras que se citan en la

11. E l ____________ es el marcapasos del corazón página siguiente en el orden adecuado
y provoca la contracción de las aurículas.
siguiendo el flujo de la sangre por el corazón,
12. L a s_____________ son prolongaciones de las
fibras auriculoventriculares y condicionan la poniendo un 1 delante de la primera
contracción de los ventrículos.
estructura que tendría que atravesar la sangre
13. El registro del ECG que se produce durante la
despolarización de los ventrículos se llama y un 10 delante de la última.

_aurícula izquierda

b. _ _válvula tricúspide (válvula

auriculoventricular derecha)

_ventrículo derecho

d. _ _vena pulmonar

14. El registro del ECG que se produce durante la e. . _válvula semilunar aórtica
despolarización de las aurículas se llama
f. . _válvula mitral (válvula

auriculoventricular izquierda)

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 15. L a s______________ son los vasos que llevan g- - _ventrículo izquierdo
la sangre de regreso al corazón. h. _ _arteria pulmonar

16. L a s______________ son los vasos que alejan i. aurícula derecha
la sangre del corazón.
j. _______ válvula semilunar pulmonar

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ESQUEMA DEL CAPITULO

SISTEMA LINFATICO, 301
Linfa y vasos linfáticos, 301
Ganglios linfáticos, 302
Timo, 306
Amígdalas, 307
Bazo, 307

SISTEMA INMUNITARIO, 308
Función del sistema inmunitario, 308
Inmunidad inespecífica, 308
Inmunidad específica, 309

MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO, 310
Anticuerpos, 310
Proteínas del complemento, 311

CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO, 312
Fagocitos, 312
Linfocitos, 314

m una

CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Describir las funciones generales del sistema linfático

y enumerar las principales estructuras linfáticas.
2. Definir y comparar la inmunidad inespecífica y la

específica, la inmunidad natural y artificial y la inmuni­
dad activa y pasiva.
3. Describir los principales tipos de moléculas del sistema
inmunitario e indicar cómo funcionan los anticuerpos
y las proteínas del complemento.
4. Describir y comparar el desarrollo y las funciones de
las células B y T.
5. Comparar y contrastar la inmunidad humoral y la j
celular.

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Sistema linfático
e inmunidad

Todos nosotros vivimos en un medio ambiente CLAVES PARA EL ESTUDIO
hostil y peligroso. Cada día nos enfrentamos con
toxinas potencialmente peligrosas, bacterias cau­ Para hacer que su estudio del sistema linfático y la inmunidad
santes de enfermedades, virus e incluso células de
nuestro propio cuerpo que se han transformado sea más eficiente, le sugerimos las siguientes claves:
en invasores cancerosos. Por fortuna, estamos
protegidos frente a esa enorme variedad de 1. Antes de estudiar el capítulo 13, revise el resumen sobre el
enemigos biológicos diferentes mediante un
notable conjunto de mecanismos defensivos. sistema linfático del capítulo 4.
Nos referiremos a esta «red de seguridad» como
sistema inmunitario. 2. El sistema linfático es el sistema de «drenaje» del orga­
Este sistema se caracteriza por componentes
estructurales, los órganos linfáticos, y por un grupo nismo. El plasma sale de los capilares y baña las células de
funcional de células y moléculas defensivas que nos
protegen frente a la infección y la enfermedad. El los tejidos. El líquido transporta bacterias y restos celulares
capítulo comienza con una revisión del sistema linfá­
tico, para lo que se describen los vasos que ayudan a hacia el interior de los capilares del sistema linfático, cuyos
conservar el equilibrio de líquidos y los tejidos linfáti­
cos que contribuyen a defender el medio interno. extremos están abiertos. Este líquido se llama linfa. Se

Después discutiremos el concepto de inmunidad y transporta a los ganglios linfáticos, donde se filtra y limpia,
los mecanismos mediante los que moléculas y células
altamente especializadas nos proporcionan una resis­ y después se lleva a través de otros conductos de regreso a
tencia efectiva y muy específica frente a la enferme­
dad. la sangre. Recuerde este proceso cuando analice las estruc­

SISTEMA LINFÁTICO turas del sistema linfático.

Linfa y vasos linfáticos 3. Varios órganos específicos constituyen el sistema linfático.

El mantenimiento de la constancia del líquido Elabore fichas con los nombres, localizaciones y funciones
que rodea cada célula corporal solo es posible
si numerosos mecanismos homeostáticos de los mismos para aprenderlos mejor.
funcionan juntos con efectividad, para produ­
cir una respuesta controlada e integrada a los 4. El sistema inmunitario se divide en inmunidad inespecífica
cambios de condiciones. En el capítulo 12
y específica en función de las diferencias funcionales. Si
explicamos que el sistema cardiovascular interpreta
un papel clave en el aporte de muchas sustancias usted recuerda esta división de los «estilos» funcionales del
necesarias para las células y en la eliminación de los
productos de desecho que se acumulan como resul­ sistema inmunitario, le resultará más sencillo comprender
tado del metabolismo. El intercambio de sustancias
entre la sangre y el líquido tisular ocurre en los lechos la inmunidad.
capilares. Otras muchas sustancias que no pueden
5. El sistema inmunitario se divide en inmunidad específica e

inespecífica. La mayor parte de la inmunidad inespecífica

resulta bastante sencilla; la parte más compleja es la res­

puesta inflamatoria, de forma que deberá estudiarla muy

bien.

6 . La inmunidad específica se puede clasificar en natural o

artificial, según haya sido la exposición del organismo al

antígeno, y también en activa o pasiva, en función del

trabajo que ha tenido que realizar el cuerpo para desarrollar

dicha respuesta. La respuesta inmunitaria activa natural se

divide a su vez en dos partes: inmunidad humoral y mediada

por células. La humoral está mediada por linfocitos B, o

células B, que permanecen en el ganglio linfático y secretan

anticuerpos hacia la sangre, un humor corporal. También se

convierten en células de memoria para conseguir inmuni­

dad durante toda la vida. Los linfocitos T, o células T, se

encargan de la inmunidad mediada por células. Salen del

ganglio y se unen de forma activa al antígeno.

7. En sus grupos de estudio utilicen tarjetas para preguntarse

unos a otros los términos y estructuras del sistema linfático

e inmunitario. (Continúa)

© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

ERRNVPHGLFRV RUJ 301

302 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) grandes no pueden entrar ni salir del vaso. El «encaje»
entre las células endoteliales que forman los capilares
8 . Comenten el proceso de formación de la linfa, su filtrado y linfáticos no es tan hermético. Como consecuencia,
el regreso a la sangre. estos vasos son más porosos y permiten que las molé­
culas mayores, entre ellas las proteínas y otras sus­
9. Comenten la inmunidad inespecífica, sobre todo la res­ tancias, así como el líquido, entren en el vaso hasta
puesta inflamatoria. que finalmente vuelven a la circulación general.

10. Comenten qué tipo de inmunidad se consigue con una El movimiento de la linfa en los vasos linfáticos es
vacuna o sufriendo la enfermedad. unidireccional. A diferencia de la sangre, la linfa no
fluye una y otra vez a través de vasos que forman
11. Analicen los pasos de la inmunidad humoral y mediada por una ruta circular. A menudo, los vasos linfáticos
células. tienen un aspecto de «rosario», debido a la presencia
de válvulas que ayudan a mantener el flujo de linfa
12. Revisen las preguntas del final del capítulo y analicen posi­ en un solo sentido. Estas válvulas, similares a las
bles preguntas de examen. presentes en las venas, en ocasiones producen un
retroceso de la linfa detrás de ellas y causan tumefac­
pasar a través de las paredes capilares, entre ellas ciones que adoptan un aspecto de cuentas de un
el exceso de líquido y las moléculas proteicas, son rosario.
devueltas a la sangre en forma de linfa.
La linfa que fluye a través de los capilares linfáti­
La linfa es un líquido formado en los espacios cos recorre después vasos cada vez más grandes,
tisulares que es transportado por los vasos linfáticos llamados vénulas y venas linfáticas. Por último, estos
para, finalmente, volver al torrente sanguíneo, donde vasos linfáticos desembocan en dos vasos terminales
es llevado por el aparato circulatorio. De este modo, conocidos como conducto linfático derecho y con­
el sistema linfático es una parte importante del ducto torácico, que vacían la linfa en la sangre de las
sistema cardiovascular y ambos son componentes fun­ venas grandes del cuello.
damentales del aparato circulatorio.
La linfa de aproximadamente las tres cuartas
Además de la linfa y los vasos, el sistema linfático partes del cuerpo acaba drenando en el conducto
comprende ganglios y órganos especializados como torácico, que es el vaso linfático más grande. La linfa
el timo y el bazo (fig. 13-1). Dichos órganos linfáticos procedente de la extremidad superior derecha y del
ayudan a filtrar los líquidos corporales para eliminar lado derecho de la cabeza, el cuello y la parte supe­
las partículas perjudiciales antes de que puedan rior del tronco llega al conducto linfático derecho
causar un daño relevante en otras partes del cuerpo. (fig. 13-3). En la figura 13-1 se aprecia que el conducto
torácico presenta en el abdomen una estructura
La linfa se forma del modo siguiente: el plasma san­ agrandada en forma de bolsa, llamada cisterna del
guíneo se filtra a través de los capilares hacia los espacios quilo, que actúa como área de almacenamiento tem­
microscópicos entre las células tisulares, debido a la poral para la linfa que se mueve hacia su punto de
presión generada por la acción de bombeo del corazón. entrada en las venas. La cisterna del quilo no siempre
Aquí, el líquido se conoce como líquido intersticial o está presente en el cuerpo humano.
líquido tisular. Gran parte del líquido intersticial vuelve
a la sangre por la misma ruta (es decir, a través de la Los capilares linfáticos de la pared del intestino
membrana capilar). El resto del líquido intersticial entra delgado reciben el nombre especial de quilíferos.
en el sistema linfático antes de volver a la sangre. El Transportan las grasas procedentes de los alimentos
líquido, llamado ahora linfa, penetra en una red de hasta el torrente sanguíneo; los describiremos en el
diminutos tubos con extremo ciego distribuidos por capítulo 15.
los espacios tisulares. Esos pequeños vasos, llamados
capilares linfáticos, permiten que el exceso de líquido Si desea más información acerca de la linfa
tisular y algunas otras sustancias, como las moléculas y los vasos linfáticos, consulte studentconsult.es
proteicas disueltas, abandonen los espacios tisulares. La (contenido en inglés).
figura 13-2 ilustra el papel del sistema linfático en la
homeostasis de los líquidos. Ganglios linfáticos

Los capilares linfáticos y sanguíneos son similares Conforme la linfa avanza desde su origen en los espa­
en muchos aspectos. Ambos tipos de vasos tienen un cios tisulares hacia los conductos linfáticos torácico o
tamaño microscópico y están formados por una capa
de epitelio pavimentoso simple, llamado endotelio. Las
células endoteliales planas que forman los capilares
sanguíneos, sin embargo, se encuentran íntimamente
unidas unas con otras, de modo que las moléculas

ERRNVPHGLFRV RUJ

Ganglios Sistema linfático e inmunidad 303
linfáticos
cervicales Amígdalas
Conducto
linfático Ganglios
submandibulares
Médula
ósea Ganglios
linfáticos
vasos axilares
Timo
Ganglios
linfáticos
paraesternales

torácico
Bazo

Cisterna
del quilo

inguinales

Ganglios
linfáticos
poplíteos

C B S » Sistema linfático. Órganos principales del sistema linfático.

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304 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

Arteriola Capilar Vénula derecho y después a la sangre
(desde el corazón) sanguíneo venosa, es filtrada a su paso a

través de los ganglios linfáticos,

que se encuentran situados en

grupos a lo largo del camino de

los vasos linfáticos. Algunos de

esos ganglios son tan pequeños

como cabezas de alfileres y otros

tan grandes como una peladilla.

A excepción de unos pocos ais­

Células lados, la mayoría de los ganglios

isulares linfáticos forman grupos en

ciertas áreas (v. figs. 13-1 y 13-5).

La figura 13-1 ilustra las localiza­

ciones de los grupos con mayor

Liquido importancia clínica. La estruc­
intersticial tura de los ganglios linfáticos les
permite realizar dos funciones

Líquido linfático inmunitarias importantes: defensa

(a las venas) y formación de leucocitos.

Los ganglios linfáticos son

Capilar linfático órganos linfoides porque contie­
nen tejido linfoide, que es una

masa de linfocitos en desarrollo

y células relacionadas. Los órga­

m m d Papel del sistema linfático en la homeostasis de líquidos. El líquido nos linfoides, como los ganglios
linfáticos, las amígdalas, el timo
procedente del plasma y no reabsorbido por los vasos sanguíneos drena en los vasos lin­

fáticos. El drenaje linfático evita la acumulación de un exceso de líquido tisular. y el bazo, son importantes com­

Conducto torácico ponentes estructurales del sis­
Vena subclavia izquierda tema inmunitario porque pro-
porcionan defensa inmunitaria y promueven el

desarrollo de células inmunitarias.

□ Drenada por el conducto torácico Función defensiva: filtración biológica
■ Drenada por el conducto linfático
La figura 13-4 muestra la estructura de un ganglio
derecho linfático típico. En este ejemplo, un ganglio pequeño
próximo a un folículo piloso infectado está filtrando
liM ) Drenaje linfático. El conducto linfático derecho las bacterias presentes en la linfa. Los ganglios linfáti­
cos realizan una filtración biológica, un proceso en el
drena la linfa de la cuarta parte superior derecha del cuerpo en la que las células (fagocitos en este caso) alteran el con­
tenido del líquido filtrado. La filtración biológica de
vena subclavia derecha en su unión con la vena yugular interna. El las bacterias y otras células anormales mediante fago­
citosis evita la extensión de las infecciones locales.
conducto torácico drena la linfa del resto del cuerpo en la vena
Observe en la figura 13-4 que la linfa entra en el
subclavia izquierda en su unión con la vena yugular interna. ganglio a través de cuatro vasos linfáticos aferentes
(del latín «llevar hacia»). Esos vasos suministran
linfa a los ganglios. Cuando la linfa entra en el
ganglio, se «filtra» de forma lenta por unos espacios
denominados sinusoides que rodean a unos nodulos
presentes en la corteza externa y en la medular interna
del ganglio (v. fig. 13-4). Al atravesar el ganglio, la linfa
es filtrada de forma que las partículas perjudiciales,
como bacterias, contaminantes y células cancerosas,

ERRNVPHGLFRV RUJ

Sistema linfático e inmunidad 305

Cordones Senos
medulares
Centro germinal

Nodulos
corticales
Trabéculas

Hilio
Vaso linfático
eferente

Células ( B B ) Estructura y función de un ganglio linfático. A.
muertas (pus) ■
Estructura de un ganglio linfático. B. El detalle muestra una repre­
Bacterias
sentación en diagrama de un corte de la piel con una infección
Vaso alrededor de un folículo piloso. La zona amarilla corresponde a
células muertas o que se están muriendo (pus). Los puntos negros
linfático alrededor de las zonas amarillas corresponden a bacterias. Las bac­
terias que entran en los ganglios a través de los vasos linfáticos
Ganglio linfático aferentes son filtradas.

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Vaso procedente de áreas corporales específicas. La
linfático eferente figura 13-5 muestra una radiografía llamada lin-
fangiografía. Se inyecta un colorante en los tejidos
son eliminadas para evitar su entrada en la sangre y blandos que drenan una parte de la red linfática
su distribución por todo el cuerpo. La linfa sale del que aparece en la imagen. Puede ver que la linfa
ganglio a través de un solo vaso linfático eferente coloreada aparece en los vasos y ganglios de las
(del latín «sacar de»). regiones inguinal y pélvica.

Los grupos de ganglios linfáticos proporcionan El conocimiento de la localización y función de
© una filtración biológica muy eficaz de la linfa los ganglios linfáticos es importante en medicina
clínica. El cirujano utiliza su conocimiento de la
función de los ganglios linfáticos cuando extirpa los
axilares y los de otras áreas durante una operación
para cáncer de mama. Tales ganglios pueden conte­
ner células cancerosas filtradas de la linfa procedente
de la mama. El cáncer de mama es uno de los más
comunes en las mujeres. Por desgracia, las células
cancerosas de un solo tumor mamario se extienden
con frecuencia a otras áreas del cuerpo por medio

ERRNVPHGLFRV RUJ

306 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

Ganglios linfáticos flk fllB H U g flfl» __________
linfáticos
Efectos del ejercicio sobre la inmunidad
ilíacos
Los fisiólogos han encontrado que el ejercicio moderado
Ganglios aumenta el número de leucocitos, específicamente de leuco­
linfáticos citos granulares y linfocitos. No solo es más alto el número de
inguinales células inmunitarias circulantes después del ejercicio, sino que
también aumenta la actividad de las células T sensibilizadas.
Pero, al mismo tiempo, la investigación también demuestra
que el ejercicio extenuante inhibe la función inmunitaria. A pe­
sar de todo, muchas veces se aconseja el ejercicio moderado,
como caminar, después de un traumatismo como la cirugía,
debido a sus efectos potenciadores de la inmunidad.

C S 1 3 Linfangiografía. Se inyectó material de contraste
en los tejidos blandos situados debajo de la zona visualizada por
rayos X.

del sistema linfático. La figura 13-6 ilustra el drenaje
linfático de la mama hacia muchos ganglios situados
en lugares diferentes.

Si desea más información sobre los ganglios
linfáticos, consulte studentconsult.es (contenido
en inglés).

Ganglios supraclaviculares Ganglios Timo
Ganglios subescapulares pectorales
Ganglios Como puede observarse en la figura 13-1, el timo es
braquiales paraesternales un pequeño órgano de tejido linfoide localizado en
Ganglios el mediastino que se extiende hacia arriba en la línea
media del cuello. Está formado por linfocitos en un
axilares entramado en forma de malla. El timo, también deno­
minado glándula tímica, es más grande en la pubertad
Ganglios e incluso entonces solo pesa alrededor de 35-40 g.
mamarios
Aunque su tamaño es pequeño, el timo desem­
externos peña un papel central y crítico en el mecanismo de
inmunidad vital del organismo. En primer lugar, es
© E S E D Drenaje linfático de la mama. Obsérvese la ex­ una fuente de linfocitos antes de nacer y, posterior­
tensa red de ganglios que reciben linfa desde la mama. mente, es especialmente importante en la «madura­
ción» o en el desarrollo de un tipo de linfocitos que
más tarde abandonan el timo y circulan hacia el bazo,
las amígdalas, los ganglios linfáticos y otros tejidos

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Sistema linfático e inmunidad 307

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.linfoides. Estos linfocitos T, o células T, son esencia­tipo de amígdala, la amígdala lingual, está cerca de
les para el funcionamiento del sistema inmunitario y la base de la lengua. Las amígdalas actúan como primera
los estudiaremos más adelante. Un grupo de hormo­ línea de defensa frente al exterior y en consecuencia
nas secretadas por el timo denominadas timosinas están expuestas a la infección crónica. A veces es nece­
influyen en el desarrollo de los linfocitos T. sario extirparlas quirúrgicamente si la terapia antibiótica
no tiene éxito en el tratamiento de la infección crónica o
Gran parte de la función del timo finaliza al prin­ si su tumefacción dificulta la respiración.
cipio de la infancia y alcanza su tamaño máximo en
la pubertad. Después el tejido tímico es sustituido Bazo
gradualmente por grasa y tejido conjuntivo mediante
un proceso denominado involución. Hacia los 60 años El bazo es el órgano linfoide más grande del cuerpo. Se
de edad, el timo tiene aproximadamente la mitad de encuentra situado en la parte alta del cuadrante supe­
su tamaño máximo y alrededor de los 80 ha despare­ rior izquierdo del abdomen, al lado del estómago
cido casi por completo. (v. figs. 13-1 y 1-6). Aunque el bazo está protegido por
las costillas inferiores, puede ser lesionado por los
Amígdalas traumatismos abdominales. El bazo tiene un suministro
sanguíneo muy rico y puede contener más de medio
Las masas de tejido linfoide conocidas como amígdalas litro de sangre. En caso de rotura y hemorragia quizá
están situadas en un anillo protector bajo las membra­ resulte necesaria su eliminación quirúrgica, llamada
nas mucosas en la boca y el dorso de la faringe (fig. esplenectomía, para detener la pérdida de sangre.
13-7). Ayudan a protegemos contra las bacterias que
pueden invadir los tejidos en el área alrededor de las Al entrar en el bazo, la sangre fluye a través de
aberturas entre las cavidades nasal y oral. Las amígda­ acumulaciones densas de linfocitos (pulpa esplénica).
las palatinas están situadas a ambos lados de la faringe. Conforme la sangre atraviesa la pulpa, el bazo elimina
Las amígdalas faríngeas (o adenoides), conocidas como mediante filtración y fagocitosis muchas bacterias y
vegetaciones cuando se inflaman, se encuentran cerca otras sustancias extrañas, destruye los hematíes gas­
de la abertura posterior de la cavidad nasal. Un tercer tados y recoge el hierro presente en la hemoglobina
para uso futuro y actúa como reservorio de sangre
Paladar (cortado) que puede ser devuelta al sistema cardiovascular
Amígdala cuando sea necesaria.
faríngea
Amígdala Si desea más información sobre el bazo, consulte
palatina sfudentconsulf.es (contenido en inglés).
Amígdala lingual
(por detrás de la V__________________________________ J
raíz de la lengua)
f S t e E f f l j a i m ____________
s
Alergia
D
El término alergia se usa para describir la hipersensibilidad del
I sistema inmunitario a antígenos medioambientales relativa­
mente inocuos. Uno de cada seis norteamericanos experimenta
fM M D Localización de las amígdalas. Se han eliminado una predisposición genética a la alergia. Las respuestas alérgi­
cas inmediatas se deben a reacciones antígeno-anticuerpo
pequeños segmentos del techo y el suelo de la boca para mostrar que desencadenan la liberación de histamina, cininas y otras
el anillo protector de amígdalas (tejido linfoide) alrededor de la sustancias inflamatorias. Esas respuestas suelen causar sínto­
© abertura interna de la nariz y la boca. mas como rinorrea, conjuntivitis y habones. En algunos casos,
tales sustancias pueden causar constricción de las vías aéreas,
relajación de los vasos sanguíneos e irregularidad del ritmo
cardíaco, lo que puede poner en peligro la vida del paciente y
provocarle un shock anafiláctico. Las respuestas alérgicas
tardías, por otra parte, se deben a la inmunidad mediada por
células. En la dermatitis por contacto, por ejemplo, los linfoci­
tos T desencadenan acontecimientos que conducen a la infla­
mación cutánea local horas o días después de la exposición
inicial.

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308 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

REPASO RÁPIDO palabras, la inmunidad inespecífica confiere protec­
ción general, en vez de protección frente a determi­
1. ¿Cómo regresa el líquido desde el sistema linfático nadas clases de sustancias químicas o células
hasta la sangre? invasoras. Dado que nacemos con defensas inespecí-
ficas, que no necesitan de la exposición previa a una
2. ¿Cuál es la función de los ganglios linfáticos? sustancia lesiva o célula invasora, la inmunidad ines­
3. ¿Por qué es importante el timo para la inmunidad? pecífica se suele llamar inmunidad innata.

SISTEMA INMUNITARIO Existen muchos tipos de defensas inespecíficas en
el cuerpo. La piel y las membranas mucosas, por
Fundón del sistema inmunitario ejemplo, son barreras mecánicas que evitan la entrada
en el cuerpo de bacterias y otras muchas sustancias,
Los mecanismos defensivos del cuerpo nos protegen como toxinas y productos químicos perjudiciales.
frente a microorganismos causantes de enfermedad, Las lágrimas y el moco también contribuyen a la
células tisulares extrañas trasplantadas en nuestro inmunidad inespecífica. Las lágrimas limpian las
cuerpo y células propias transformadas en malignas sustancias perjudiciales de los ojos, y el moco atrapa
o cancerosas. El sistema de defensa específico del el material extraño que puede entrar en el aparato
cuerpo se conoce como sistema inmunitario. El sistema respiratorio. La fagocitosis de las bacterias por los
inmunitario nos hace inmunes, es decir, capaces de leucocitos es una forma de inmunidad inespecífica.
rechazar las amenazas para nuestra salud y supervi­
vencia. La respuesta inflamatoria es un conjunto de res­
puestas inespecíficas que ocurren frecuentemente
Ya hemos descrito muchos órganos defensivos dentro del cuerpo. En el ejemplo de la figura 13-8, las
presentes en el sistema linfático: los ganglios linfáti­ bacterias producen daño tisular que desencadena a
cos, las amígdalas, el timo y el bazo. El sistema su vez liberación de mediadores por una variedad de
inmunitario no es simplemente un pequeño grupo de células inmunitarias. Algunos mediadores atraen los
órganos que funcionan de forma coordinada, sino leucocitos hacia el área. Muchos de esos factores
que crea una red interactiva de muchos órganos y producen los signos característicos de inflamación:
miles de millones de células con libertad de movi­ calor, enrojecimiento, dolor e hinchazón. Esos signos
mientos y billones de moléculas que flotan libremente están causados por el aumento del flujo sanguíneo
en muchas regiones distintas del cuerpo. (calor y enrojecimiento) y la permeabilidad vascular
(hinchazón, con el dolor consiguiente) en la región
Inmunidad inespecífica afectada. Tales cambios facilitan la llegada de leuco­
citos y su entrada en el tejido afectado.
La inmunidad inespecífica es mantenida por meca­
nismos que atacan a cualquier sustancia irritante o Como se muestra en la tabla 13-1, las respuestas
anormal que amenace el medio interno. En otras inmunitarias inespecíficas son más rápidas que las
específicas.

tnmsk
Inmunidad inespecífica y específica

Sinónimos INMUNIDAD INESPECÍFICA INMUNIDAD ESPECÍFICA
Especificidad
Velocidad de reacción Inmunidad Innata, inmunidad natural, inmunidad Inmunidad adaptativa, inmunidad adquirida
Memoria genética
Sustancias químicas Específica: reconoce ciertos antígenos en
Células No específica: reconoce distintas células y ciertas células o partículas
partículas extrañas o anómalas
Más lenta: varias horas a varios días
Rápida: inmediata hasta varias horas Sí: respuesta más intensa con exposiciones
Ninguna: misma respuesta a exposiciones
repetidas al mismo antígeno
repetidas al mismo antígeno Anticuerpos, distintas sustancias químicas
Proteínas del complemento, interferones, otros
de señalización
Fagocitos (neutrófilos, macrófagos, células dendríticas) Linfocitos (células B y células T)

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Sistema linfático e inmunidad 309

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Inmunidad específica G B E D Respuesta inflamatoria. En este ejemplo, la in­
fección bacteriana desencadena un conjunto de respuestas que
La inmunidad específica se basa en mecanismos que tienden a inhibir o destruir las bacterias.
confieren protección muy específica contra ciertos
tipos de microorganismos peligrosos y materiales
tóxicos. La inmunidad específica requiere memoria y
capacidad de reconocer y responder a ciertas bacte­
rias o sustancias perjudiciales particulares. Como se
trata de una inmunidad capaz de adaptarse a «ene­
migos» recién encontrados, a menudo se denomina a
la inmunidad específica inmunidad adaptativa.

La primera vez que el cuerpo es atacado por bac­
terias o virus determinados pueden aparecer signos
de enfermedad conforme el cuerpo lucha para des­
truir a los invasores. Sin embargo, en caso de una
segunda exposición no se producen síntomas, ya que
los microorganismos son destruidos con rapidez: se
dice que la persona es inmune. La inmunidad a un
tipo de bacterias o virus causantes de enfermedad no
protege al cuerpo contra otros microorganismos. La
inmunidad puede ser muy selectiva.

Como se muestra en la tabla 13-1, las respuestas
inmunitarias específicas son lentas en comparación
con las inespecíficas. Sin embargo, aquellas tienen
memoria, es decir, capacidad para producir una res­
puesta más rápida y potente ante una exposición
repetida al mismo antígeno. La tabla 13-1 recoge
otras características importantes de ambos tipos de
inmunidad, algunas de las cuales analizaremos más
adelante en este capítulo.

La inmunidad a la enfermedad se clasifica como
«natural» o «artificial» según como se produjo la ex­
posición del cuerpo al agente lesivo (tabla 13-2). La
exposición natural no es deliberada y ocurre en el
curso de la vida diaria. Las personas entran en con­
tacto naturalmente con muchos agentes causantes de
enfermedad. La exposición artificial se denomina
inmunización y consiste en la exposición deliberada
del cuerpo a un agente en potencia perjudicial.

La inmunidad natural y la artificial pueden ser
«activas» o «pasivas». La inmunidad activa ocurre
cuando el sistema inmunitario del propio individuo
responde a un agente perjudicial, con independencia
de que la exposición sea natural o artificial. La inmu­
nidad pasiva se obtiene mediante transferencia desde
un individuo inmunitario a otro individuo hasta
entonces susceptible. Por ejemplo, los anticuerpos
presentes en la leche materna proporcionan inmuni­
dad pasiva al lactante. En general, la inmunidad activa
dura más que la pasiva. La inmunidad pasiva, aunque
temporal, proporciona protección inmediata. En la
tabla 13-2 se enumeran las distintas formas de inmu­
nidad específica y ejemplos de cada una de ellas.

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310 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

Tipos de inmunidad específica anticuerpo para unirse a una sustancia específica
llamada antígeno.
TIPO EJEM P L O
Inmunidad natural Todos los antígenos son moléculas que tienen en
Inmunidad activa La exposición al agente causal no es la superficie regiones pequeñas con forma peculiar,
Inmunidad pasiva deliberada, se produce de forma que encajan en los sitios de combinación de un anti­
natural durante la vida cuerpo específico con la misma precisión que una
Inmunidad artificial llave en su cerradura. Los antígenos suelen ser molé­
Inmunidad activa Un niño sufre sarampión y adquiere culas proteicas incluidas en las membranas superfi­
inmunidad frente a la infección ciales de células invasoras o enfermas, como los
Inmunidad pasiva subsiguiente microorganismos o las células cancerosas.

El feto recibe protección de la Funciones
madre a través de la placenta, y el
lactante por medio de la leche En general, los anticuerpos proporcionan inmunidad
materna humoral, o mediada por anticuerpos, al modificar los
antígenos de modo que no puedan dañar al cuerpo
La exposición al agente causal es (fig. 13-9). Para conseguirlo, el anticuerpo se debe
deliberada unir primero a su antígeno específico. Esto da lugar a
la formación de un complejo antígeno-anticuerpo. El
La inyección del agente causal, complejo actúa después por uno o más mecanismos
como en la vacunación contra la para convertir en inofensivo al antígeno o a la célula
polio, activa el sistema en la que está presente.
inmunitario y confiere inmunidad
Por ejemplo, si el antígeno es una toxina (una sus­
Inyección de un material protector tancia tóxica para las células corporales), la toxina es
(anticuerpos) formado por el neutralizada (convertida en no tóxica) al formar
sistema inmunitario de otro parte del complejo antígeno-anticuerpo. Si el antí­
individuo geno es una molécula de la membrana superficial de
una célula invasora, cuando el anticuerpo se combina
REPASO RAPIDO con él, el complejo antígeno-anticuerpo resultante
puede aglutinar las células invasoras (es decir, hacer
1. ¿Cuál es la diferencia entre inmunidad específica e que se unan para formar grumos). Después, los
inmunidad inespecífica? macrófagos u otros fagocitos podrán destruir con
rapidez las células aglutinadas, al ingerir y digerir
2. ¿Puede enunciar los cambios que tienen lugar en la gran número de ellas al mismo tiempo.
respuesta inflamatoria del cuerpo?
Otra función importante de los anticuerpos es la
MOLECULAS DEL SISTEMA promoción y potenciación de la fagocitosis. Ciertas
INMUNITARIO fracciones de los anticuerpos favorecen la unión de
los fagocitos al objeto que pretenden englobar. De
El funcionamiento del sistema inmunitario requiere ese modo se potencia el contacto entre el fagocito y
cantidades adecuadas de moléculas proteicas defen­ su víctima, que será ingerida con más facilidad. Este
sivas y células de protección. Las moléculas proteicas proceso contribuye a la eficacia de los fagocitos del
fundamentales para la función del sistema inmunita­ sistema inmunitario, descritas en la página 312. Por
rio se denominan anticuerpos y proteínas del com­ último, consideraremos otro mecanismo de acción
plemento. de los anticuerpos, que probablemente sea el más
importante. Se trata del proceso conocido como
Anticuerpos cascada del complemento. En muchos casos, cuando
las moléculas de la superficie de una célula antigé-
Definición nica o extraña se combinan con las moléculas de
anticuerpo, cambian la forma de estas últimas de
Los anticuerpos son compuestos proteicos normal­ modo ligero pero suficiente para descubrir dos
mente presentes en el cuerpo. Una característica regiones hasta entonces ocultas. Esas regiones se
definidora de la molécula de anticuerpo es la presen­ llaman sitios de unión del complemento. Su exposi­
cia de regiones cóncavas con forma única, llamadas ción inicia una serie de acontecimientos que acaban
sitios de combinación, en su superficie. Otra caracte­ con la muerte de la célula sobre cuya superficie
rística definidora es la capacidad de la molécula de

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Sistema linfático e inmunidad 311

Anticuerpo

Activa la
cascada del
complemento

Cascada del
complemento

Inflamación
Atracción de leucocitos
Destrucción celular

Une los
antígenos
(aglutinamiento)

Inicia la
liberación
de sustancias
in fla m a to ria s

Inflamación

O » Función de los anticuerpos. Los anticuerpos proporcionan inmunidad humoral mediante la unión a los antígenos es­
pecíficos para formar complejos antígeno-anticuerpo. Los complejos provocan diversos cambios que inactivan o matan a las células inva-
soras.

tienen lugar. La sección siguiente describe dichosElsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.Los pequeños agujeros permiten la difusión rápida
acontecimientos. de sodio al interior de las células, tras lo cual se
produce la entrada de agua por osmosis. La célula
Proteínas del complemento literalmente «estalla» porque aumenta la presión
osmótica interna (fig. 13-10).
Complemento es el nombre usado para describir un
grupo de enzimas proteicas presentes normalmente Las proteínas del complemento también realizan
en estado inactivo en la sangre. Esas proteínas son otras funciones dentro del sistema inmunitario, como
activadas por la exposición de los sitios de unión del atraer células inmunes al lugar de una infección,
complemento. El resultado es la formación de com­ activar células inmunitarias, marcar células extrañas
plejos antígeno-anticuerpo altamente especializados para su destrucción y aumentar la permeabilidad de
que «marcan» las células extrañas para su destruc­ los vasos. Las proteínas del complemento también
ción. El proceso es una cascada o secuencia rápida desempeñan un papel esencial en la generación de la
de acontecimientos, conocidos en conjunto como respuesta inflamatoria.
cascada del complemento. El resultado final de este
proceso es que se forman anillos de proteínas en REPASO RÁPIDO
forma de dónut (anillo completo con un agujero en
su centro) y literalmente abren agujeros en la célula 1. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Cómo funcionan?
© extraña. 2. ¿Qué son las proteínas del complemento? ¿Cómo

v_____fu_n_c_io_n_a_n_?__________________________________ y

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312 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

Complemento m m e > Cascada del complemento. A. Las moléculas de com­

plemento activadas por anticuerpos pueden formar complejos con
forma de rosquilla en la membrana plasmática de una bacteria. B. Los

orificios en el complejo de complemento permiten la entrada de so­
dio (Na+) y después agua (H20) en la bacteria. C. Cuando ha entrado
agua suficiente, la bacteria hinchada estalla. Esta es una de las
muchas funciones de las proteínas del complemento.

CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO se una al material extraño, de modo que pueda
envolverlo más efectivamente (fig. 13-11).
Las células principales del sistema inmunitario son:
1. Fagocitos Dos tipos de fagocitos importantes son los neu-
trófilos y los monocitos (v. fig. 11-4, pág. 256). Estos
a. Neutrófílos fagocitos sanguíneos salen de la sangre y se dirigen a
b. Monocitos los tejidos en respuesta a la infección.
c. Macrófagos
2. Linfocitos Los neutrófílos son funcionales, pero sobreviven
a. Linfocitos T poco tiempo en los tejidos. El pus presente en algunos
b. Linfocitos B focos infecciosos está formado principalmente por
neutrófílos muertos.
Fagocitos
Una vez en los tejidos, los monocitos se convierten
Los leucocitos fagocíticos son una parte importante en fagocitos denominados macrófagos. La mayoría
del sistema inmunitario. En el capítulo 11 describi­ de los macrófagos «deambulan» por los tejidos para
mos los fagocitos como células derivadas de la envolver bacterias cuando las encuentran.
médula ósea que realizan fagocitosis o ingestión y
digestión de células o partículas extrañas. Otro tipo de fagocito es la célula dendrítica
(CD). Estas células muy ramificadas (dendrita sig­
Las moléculas de anticuerpo que se unen a ciertas nifica «rama») se forman en la médula ósea y
partículas extrañas y las cubren ayudan a que los después pasan al torrente sanguíneo. Algunas per­
macrófagos funcionen efectivamente. Sirven como manecen en la sangre, pero muchas pasan a los
«banderas» que alertan al macrófago de la presencia tejidos en contacto con el ambiente exterior, como
de material extraño, bacterias infecciosas o restos la piel o los revestimientos respiratorio o digestivo,
celulares. Asimismo, colaboran para que el fagocito entre otros. Las CD residentes en estas regiones de
barrera nos protegen de partículas y células peli­
grosas.

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Sistema linfático e inmunidad 313

Investigación, cuestiones anticuerpos monodonales contra una amplia gama de antíge­
(E y tendencias nos diferentes, entre ellos microorganismos productores de
enfermedades y varios tipos de células cancerosas.
Anticuerpos monodonales
La disponibilidad de anticuerpos muy puros contra agentes
Las técnicas que permiten a los biólogos producir grandes can­ productores de enfermedades específicas es el primer paso en la
tidades de anticuerpos puros y muy específicos han facilitado preparación comercial de una prueba diagnóstica que puede ser
avances espectaculares en medicina. Como una nueva tecnolo­ utilizada para identificarvirus, bacterias e incluso células cancerosas
gía médica, el desarrollo de anticuerpos monodonales ha sido específicas en la sangre o en otros líquidos corporales. El empleo de
comparado en importancia con los avances del ADN recombi- anticuerpos monodonales puede servir como base para el trata­
nante o la ingeniería genética. miento específico de muchas enfermedades humanas.

Los anticuerpos monodonales son anticuerpos específicos Los anticuerpos monodonales se utilizan también sin nece­
producidos por, o derivados de, una población o cultivo de sidad de receta en el diagnóstico precoz del embarazo. Los

células monodonales idénticas. En el pasado, los anticuerpos anticuerpos de estas pruebas se ligan a la gonadotropina corló-
nica humana (hCG) presente en la orina de las mujeres en fases
sintetizados por el sistema inmunitario contra un antígeno espe­
cífico tenían que aislarse del suero, que contenía literalmente precoces del embarazo. Cuando los anticuerpos de la prueba se
cientos de otros anticuerpos. La cantidad total de un anticuerpo unen a las moléculas de hCG, desencadenan una reacción
específico que podía recuperarse era muy limitada, de forma que química que determina un cambio de color.
el coste de la recuperación resultaba alto. Las técnicas de anti­
cuerpos monodonales se basan en la capacidad de las células
del sistema inmunitario para producir anticuerpos individuales
que se unen a y reaccionan con antígenos muy específicos. Por
ejemplo, sabemos que si el cuerpo es expuesto al virus de la
varicela, los leucocitos producen un anticuerpo que reacciona de
modo muy específico con ese virus y no con otros.

Con las técnicas de anticuerpos monodonales, los linfocitos
producidos por el cuerpo después de la inyección de un antí­
geno específico son «cosechados» y después «fusionados» con
otras células que han sido transformadas para crecer y dividirse
indefinidamente en un medio de cultivo tisular. Esas células
fusionadas o híbridas, conocidas como hibridomas, continúan
produciendo el mismo anticuerpo fabricado por el linfocito ori­
ginal. El resultado es una población en crecimiento rápido de
células idénticas o monodonales, que producen grandes canti­
dades de un anticuerpo muy específico. Ahora disponemos de

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. A- -,

-

' M£

.. V ,

A B CM
8

m s ¡ » Fagocitosis. Esta serie de microfotografías electrónicas de barrido muestra los pasos progresivos en la fagocitosis de he­

matíes dañados por un macrófago. A. Los hematíes (R) se adhieren al macrófago (M). B. La membrana plasmática del macrófago comienza

© a rodear el hematíe. C. Los hematíes han sido casi totalmente ingeridos por el macrófago.

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314 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

Los macrófagos y las CD tienen otra función maduras, ocurre en el hígado y la médula ósea antes
inmunitaria importante, además de la destrucción de del nacimiento y solo en la médula ósea durante la
células y partículas amenazantes. También actúan vida adulta. Puesto que este proceso se descubrió por
como células presentadoras de antígeno (CPA). Los primera vez en un órgano de las aves llamado bursa,
macrófagos y las CD ingieren una célula o partícula, tales células recibieron el nombre de células B.
extraen sus antígenos y los muestran sobre su super­
ficie celular. Los antígenos mostrados pueden ser Las células B inmaduras son linfocitos pequeños
presentados a otras células inmunitarias para activar que han sintetizado e insertado en sus membranas
respuestas inmunitarias específicas adicionales. citoplásmicas numerosas moléculas de una clase
específica de anticuerpos (fig. 13-12).
Linfocitos
Una vez que han madurado, las células B acaban
Las células más numerosas del sistema inmunitario abandonando el tejido en el que se formaron. Cada
son los linfocitos; en último término, son los respon­ célula B madura pero inactiva porta un tipo diferente
sables de la producción de anticuerpos. Varios millo­ de anticuerpo. Después las distintas células B entran
nes de linfocitos patrullan continuamente por el en la sangre y son transportadas a su nuevo lugar de
cuerpo, en busca de cualquier enemigo que pudiera residencia, principalmente los ganglios linfáticos.
invadirlo. Los linfocitos circulan en los líquidos cor­
porales. Un enorme número de ellos ejercen funcio­ La segunda etapa de desarrollo de la célula B
nes de vigilancia en la mayoría de los tejidos. Los convierte una célula B inactiva madura en una célula
linfocitos abundan sobre todo en los ganglios y en B activada. No todas las células B sufren este cambio.
otros tejidos linfáticos, como el timo en el tórax y los Solo lo hacen si una célula B inactiva entra en con­
del bazo y el hígado en el abdomen. tacto con ciertas moléculas extrañas o anómalas
(antígenos), y su forma se adaptará a la de las molé­
Hay dos tipos principales de linfocitos, denomina­ culas de anticuerpo en la superficie de la célula B. Si
dos, en ocasiones, linfocitos B y T , pero habitualmente ocurre esto, el antígeno quedará bloqueado sobre los
conocidos como células B y T , respectivamente. Cada anticuerpos y convertirá la célula B inactiva en una
tipo de linfocito tiene unas funciones inmunitarias activada. La activación de la célula B requiere también
específicas. una señal química de otra célula inmunitaria (un tipo
de célula T). A continuación, la célula B activada,
Desarrollo de las células B mediante división rápida y repetida, forma clones de
numerosas células idénticas con el mismo tipo de
Todos los linfocitos que circulan por los tejidos proce­ anticuerpo. Un clon es una familia de muchas células
den de células primitivas presentes en la médula ósea, idénticas descendientes todas ellas de una célula.
llamadas células madre, y pasan por dos fases de de­
sarrollo. La primera fase del desarrollo de las células B, Cada clon de células B está formado por dos tipos
la transformación de las células madre en células B in­ de células, células plasmáticas (denominadas también
células efectoras) y células de memoria, como se
muestra en la figura 13-12. Las células plasmáticas

Células Células B inmaduras
madre Linfocitos pequeños con
moléculas de anticuerpo en
Poco antes y las membranas citoplásmicas Las células B maduras migran a ganglios
después del linfáticos, hígado y bazo; la unión del
nacimiento se antígeno al anticuerpo sobre la superficie
transforman en de células B inactivas y la señal química de
las células T las cambia en

tn ¡m & Desarrollo de las células B. El desarrollo de las células B tiene lugar en dos fases. Primera fase: poco antes y después del

nacimiento, las células madre se transforman en células B inmaduras, que, a continuación, maduran en células B inactivas, las cuales migran

a los órganos linfoides. Segunda fase (solo ocurre si las células B inactivas entran en contacto con el antígeno específico): la célula B inactiva

se transforma en célula B activada, que se divide con rapidez y repetidamente para formar un clon de células plasmáticas y otro de células
de memoria. Las células plasmáticas secretan anticuerpos capaces de combinarse con el antígeno específico que causó la transformación
de la célula B inactiva en una célula B activada. Las células madre mantienen una población constante de células inactivas recién diferen­
ciadas.

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Sistema linfático e inmunidad 315

fit a s x entran en contacto con el mismo antígeno que condujo
a su formación. Entonces, con gran rapidez, las células
Interferón de memoria se transforman en células plasmáticas y
secretan enormes cantidades de anticuerpos específi­
El interferón (IF) es una proteína pequeña que desempeña cos para ese antígeno. De hecho, las células de memoria
un papel muy significativo en la inmunidad frente a las enfer­ parecen «recordar» el encuentro de la célula B activa
medades virales. Es producido por las células T a las pocas antecesora con el antígeno apropiado. Permanecen
horas de ser infectadas por un virus. El interferón liberado por preparadas, siempre en estado de alerta, para produ­
las células T protege a otras células, al interferir con la capaci­ cir el anticuerpo que se combinará con ese antígeno si
dad del virus para reproducirse conforme pasa de célula a ocurre un nuevo encuentro.
célula. Antes era necesario procesar cientos de litros de sangre
para obtener pequeñas cantidades de interferón de las células Función de las células B
T a fines de estudio. El interferón humano sintético está siendo
«fabricado» ahora en bacterias, como un resultado de las téc­ Las células B actúan indirectamente para producir
nicas de división de genes, y se encuentra disponible en can­ inmunidad humoral. Recuerde que la inmunidad
tidades suficientes para su uso clínico. El interferón sintético humoral es la resistencia a los microorganismos obte­
disminuye la gravedad de muchas enfermedades relacionadas nida por las acciones de los anticuerpos que se unen a
con virus, entre ellas la varicela, el sarampión y la hepatitis C. antígenos específicos mientras circulan en los líquidos
También tiene un futuro prometedor como agente anticance­ corporales. Las células B activadas se transforman en
roso. Se ha demostrado que es eficaz en el tratamiento de los células plasmáticas. Las células plasmáticas secretan
cánceres de mama, de piel y de otros órganos. anticuerpos a la sangre; estas células son las «fábricas
de anticuerpos» del organismo. Los anticuerpos, como
secretan grandes cantidades de anticuerpos en la otras proteínas fabricadas para uso extracelular, se
sangre (se estima que 2.000 moléculas de anticuerpo forman en el retículo endoplásmico de la célula.
por segundo por cada célula plasmática durante los
pocos días que sobrevive). Los anticuerpos circulantes Desarrollo de las células T
en la sangre constituyen un ejército gigantesco siempre
operativo. Las células T son linfocitos que han experimentado la
primera fase de su desarrollo en el timo. Las células
Las células de memoria pueden secretar anticuer­ madre procedentes de la médula ósea llegan al timo
pos, pero no lo hacen inmediatamente. Permanecen y, poco antes y después del nacimiento, se transforman
en reserva dentro de los ganglios linfáticos hasta que

Células de memoria
Almacenadas en los
ganglios linfáticos; la
exposición subsiguiente
al antígeno apropiado
transforma las células
de memoria en

Células B activadas
Se dividen con rapidez
y de forma repetida
para formar clones de

Células plasmáticas

Anticuerpos

Secretan Y Y Y Y Y Y
YYYYYY
YYYYYY

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316 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

09 Desarrollo de las célulasT. La primera fase tiene lugar en el timo poco antes y después del nacimiento. Las células madre

mantienen una población constante de células recién diferenciadas. La segunda fase solo ocurre si una célula T entra en contacto con el

antígeno capaz de combinarse con ciertas proteínas presentes en la superficie celular.

Células Células T Migran a los ganglios linfáticos, Células T
madre al hígado y al bazo; la unión del sensibilizadas
i antígeno al anticuerpo sobre la
S e desarrollan en el superficie de células T y las
■ timo poco antes y ^ señales químicas de otras células T
después del nacimiento las cambia en

« h e s e » Células T. Las células de color púrpura que se en células T. Las células T recién formadas pasan del
muestran en esta imagen de microscopio electrónico de barrido timo a la sangre y emigran principalmente a los gan­
son células T que están atacando a una célula cancerosa mucho glios linfáticos, donde residen. En el seno de la mem­
mayor. Las célulasT constituyen una parte significativa de nuestra brana citoplásmica de cada célula T existen moléculas
defensa contra las células cancerosas y otros tipos de células ex­ proteicas cuya forma solo encaja con la de una clase
trañas. específica de antígeno.

La segunda fase del desarrollo de las células T
tiene lugar cuando entran en contacto con su antí­
geno específico. En ese caso, el antígeno se une a la
proteína presente en la superficie de la célula T y esta
se transforma en una célula T sensibilizada (fig.
13-13). Al igual que las células B, las células T deben
recibir también una señal química de otra célula T
para activarse. De modo similar, las células T también
producen un clon de células idénticas, capaces todas
ellas de reaccionar con el mismo antígeno. E igual
que las células B, las células T forman un grupo de
células efectoras junto con las células de memoria. Las
células T efectoras participan activamente en las res­
puestas inmunitarias mientras que las de memoria
no. Más adelante, si se necesitan más células T efec­
toras, las de memoria pueden producir clones adicio­
nales que incluyen más células T efectoras.

Funciones de las células T

Las células T activadas producen inmunidad mediada
por células. Como sugiere su nombre, la inmunidad
mediada por células es la resistencia a microorganismos
proporcionada por la acción de ciertas células, principal­
mente las células T sensibilizadas. Algunas células T
activadas destruyen directamente células infectadas y
tumorales (fig. 13-14). Cuando están unidas a antígenos,
estas células T citotóxicas liberan una sustancia que actúa
como tóxico específico y letal contra la célula anómala.

Las células T activadas denominadas células T coo­
peradoras producen sus efectos letales indirectamente,
por medio de sustancias liberadas en el área que rodea
a los enemigos. Entre esas sustancias se incluye
una que atrae a los macrófagos hacia la zona donde

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Sistema linfático e inmunidad 317

La exposición subsiguiente al antígeno están las células enemigas. Los macrófagos destruyen
convierte las células de memoria en después las células extrañas mediante fagocitosis
(ingestión y digestión) (fig. 13-15). Las células T coo­
Destruyen células peradoras secretan también las sustancias químicas
infectadas y necesarias para ayudar a activar las células B. Las
tumorales; ponen en células T reguladoras activadas colaboran en la finali­
marcha la activación zación de la reacción inmunitaria después de que los
de las células B y T; antígenos hayan sido destruidos, así como para evitar
regulan distintas reacciones inmunitarias inapropiadas.
funciones inmunitarias
f REPASO RÁPIDO

1. ¿Qué son los fagocitos? ¿Cómo actúan?
2. ¿Cuál es el papel de los linfocitos B en la inmunidad?
3. ¿Cuál es el papel de los linfocitos T en la inmunidad?
4. ¿Qué son las células de memoria?

Células T activadas

I i l

Secreción Secreción *Secreción

Sustancias de Sustancias de Sustancias de
acción directa acción indirecta
acción indirecta
\
Activadores t Factores Mediadores I
Tóxico celular de células B activadores de inflamatorios
Destruye células Ayudan a activar Factores de Factores reguladores
las células B atracción macrófagos Favorecen Cambian las
tumorales o Aceleran la funciones de
infectadas I Ayudan a atraer fagocitosis \ otras células
unidas a células T los macrófagos inmunitarias
activadas Producen hacia las células Respuesta
que representan inflamatoria I
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. * una amenaza
Suprimen las
I respuestas
inmunitarias
Favorecen

Anticuerpos t

Fagocitosis

___ C B S 9 Función de las células T. Las células T activa­
\ das producen inmunidad mediada por células al secretar dis­
tintas sustancias cerca de las células tumorales o infectadas. Al­
Disminuyen gunas de estas sustancias actúan directamente sobre estas
células, mientras que otras lo hacen de forma indirecta.
\

Patógenos portadores

de antígenos

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318 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

Infección por virus de la inmunodeficiencia humana sentar signos de sida a lo largo de meses o años. Esto se debe a
que el sistema inmunitario es capaz de contener la infección
La infección por VIH (virus de la inmunodeficiencia humana) durante mucho tiempo antes de sucumbir finalmente.
es un problema de salud mundial. La infección por VIH ha
alcanzado proporciones epidémicas en muchos países, hasta el Existen varias estrategias para controlar el sida. Muchas institu­
ciones están intentando enlentecer la diseminación del sida
punto de llegar a convertirse en una pandemia. mediante educación de las personas para que eviten el contacto
con el retrovirus. ElVIH se contagia por contacto directo con líquidos
El VIH, un retrovirus, contiene ARN que experimenta trans­ corporales, de modo que la prevención de tales contactos reduce la
cripción inversa en las células infectadas para formar su propio transmisión de la enfermedad. Las relaciones sexuales, lastransfusio­
ADN. El ADN viral se convierte con frecuencia en parte del ADN nes de sangre contaminada y el uso de agujas contaminadas para
de la célula. Cuando el ADN viral se activa, dirige la síntesis de sus inyecciones intravenosas son los mecanismos usuales de transmi­
propios ARN y cubierta proteica, «robando» así materias primas a
la célula. Si tal proceso tiene lugar en ciertas células T, estas son sión del VIH. El VIH puede producir también una infección perinatal,
destruidas y se altera la inmunidad. Al morir las células T, liberan es decir, una infección que pasa de la madre al hijo durante el parto.
nuevos retrovirus que pueden diseminar la infección del VIH.
Muchos investigadores están trabajando en vacunas contra el VIH.
Aunque el VIH puede invadir varios tipos de células, ejerce Como muchos virus, por ejemplo los causantes del resfriado común,
sus efectos más obvios en determinadas clases de células T lla­ el VIH cambia con rapidez suficiente para convertir en muy difícil, si
no imposible, la obtención de una vacuna eficaz.
madas CD4+. Al alterarse su función, los microorganismos infec­
Otro modo de detener el avance de la infección por VIH son
ciosos y las células cancerosas pueden crecer y extenderse con los fármacos como la azidotimidina (AZT) y el ritonavir (Norvir),
mucha más facilidad de lo normal. También pueden aparecer que bloquean la capacidad reproductiva del VIH dentro de las
células infectadas. Un «cóctel» de varios fármacos antivirales que
algunas enfermedades inusuales, como la infección por Pneu­ actúan en concierto disminuye mucho el número de partículas
mocystis (una infección protozoaria) y el sarcoma de Kaposi (un virales en la sangre del paciente y mitiga así los efectos de la
infección por VIH. Se están evaluando más de 100 compuestos
tipo de cáncer cutáneo). Puesto que sus sistemas inmunitarios de este tipo en diversas combinaciones, en un intento de
son defectuosos, los pacientes con sida suelen fallecer a causa detener el progreso de las infecciones por VIH.
de una de esas infecciones o cánceres.
la inmunización mucosa es que resulta más fácil de administrar a
En ocasiones, la infección por VIH progresa a un conjunto de los pacientes que las vacunas inyectadas bajo la piel o en el
síntomas denominado sida o síndrome de inmunodeficiencia torrente sanguíneo. Por ejemplo, podría aplicarse con pulverizado­
adquirida. Tras la infección por VIH, el paciente puede no pre­ res nasales o gotas en lugar de con «pinchazos».

Investigación, cuestiones
y tendencias

Inmunidad mucosa

El sistema inmunitario mucoso es un sistema de defensa complejo

distinto del sistema inmunitario sistémico (interno) que ya hemos
analizado en este capítulo. Es un sistema innato (inespecífico) y
adaptativo (específico) presente en las barreras mucosas del
cuerpo: en los aparatos digestivo, urinario, reproductor y respirato­
rio, en los conductos exocrinos, en la conjuntiva (cubierta ocular) y
en el oído medio, entre otras. Las células inmunitarias que forman
el sistema inmunitario mucoso están localizadas principalmente

en el tejido linfoideasociado a la mucosa (MALT) o cerca de él.

La principal función del sistema inmunitario mucoso es la pre­
vención de la colonización por patógenos de las superficies
mucosas del cuerpo, de la absorción accidental de antígenos desde
el exterior del cuerpo y de respuestas inapropiadas o intensas del
sistema inmunitario general ante estos antígenos externos.

El conocimiento del sistema inmunitario mucoso y de su cola­
boración con el sistémico (interno) probablemente revele nuevas
vías de inmunización (vacunación). Por ejemplo, los investigadores
han encontrado que la inmunización a través del torrente sanguí­
neo activa solo las células B yT internas (sistémicas). De este modo,
un patógeno tendría que entrar realmente al medio interno antes
de que este tipo de inmunidad específica pudiera protegernos. La
inmunización de los linfocitos de las mucosas puede activar tanto
los linfocitos de las mucosas como los sistémicos y, por tanto,
proporcionar un tipo de protección más completa. Otra ventaja de

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Sistema linfático e inmunidad 319

m,

Vacunas la viruela. Una enfermedad que antes mataba a millones de
Edward Jenner (1749-1823) personas en todo el mundo acabó desapareciendo de la tierra
en el siglo xx por los esfuerzos pioneros de Jenner.
El cirujano inglés Edward Jenner
cambió para siempre el mundo En este siglo ha renacido el interés por las vacunas frente a la
en 1789 cuando inoculó a su hijo viruela por el riesgo de su uso como arma. Conforme los inmu-
pequeño y otros dos niños más nólogos trabajan en mejorar esta importante vacuna para que
frente a la terrible enfermedad sirva como protección frente a esta amenaza, se sigue traba­
viral llamada viruela. Utilizando jando en otras vacunas para enfermedades infecciosas como el
material obtenido de las ampollas sida, y también frente a otros trastornos como las cardiopatías o
de un paciente con la forma leve el cáncer. Muchos profesionales sanitarios utilizan vacunas en su
de enfermedad llamada viruela del cerdo, consiguió provocar práctica diaria para reforzar los sistemas inmunitarios de sus
inmunidad frente a la viruela, logrando la primera vacunación de pacientes. Muchos médicos tratan trastornos del propio sistema
la historia. Posteriormente, en 1796, observó que la vacunación inmunitario. Por ejemplo, las inmunodeficiencias como el sida,
con material derivado de las ampollas de la viruela de la vaca las alergias como la «fiebre del heno» y algunos trastornos
funcionaba incluso mejor para proteger a las personas frente a autoinmunitarios como el lupus o la artritis reumatoide son tra­
tados cada día por médicos y otros profesionales sanitarios.

RESUMEN ESQUEMÁTICO

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. SISTEMA LINFÁTICO (v. fig. 13-1) 3. Tejido linfoide: masa de linfocitos y células
relacionadas dentro de un órgano linfoide;
A. Linfa: líquido en los espacios tisulares que participa en la función inmunitaria y en el
transporta moléculas proteicas y otras sustancias desarrollo de células inmunitarias
de vuelta a la sangre
4. Los ganglios linfáticos y otros órganos
B. Vasos linfáticos: permiten el movimiento linfoides tienen funciones como la defensa y
unidireccional de la linfa la formación de leucocitos
1. Capilares linfáticos: diminutos tubos de
extremo ciego distribuidos por los espacios 5. Flujo de linfa: hacia el ganglio a través de
tisulares (v. fig. 13-2) varios vasos linfáticos aferentes y drenaje desde
a. Tamaño microscópico el ganglio por un solo vaso linfático eferente
b. Láminas compuestas de una capa de
células de epitelio pavimentoso simple D. Timo
c. «Encaje» laxo entre las células adyacentes, 1. Órgano de tejido linfoide situado en el
lo que conduce a paredes porosas mediastino
d. Llamados quilíferos en la pared intestinal 2. Peso total de 35 a 40 g
(para transporte de la grasa del alimento a 3. Interpreta un papel vital y central en la
la sangre) inmunidad
2. Conducto linfático derecho (v. fig. 13-3) 4. Produce linfocitos T (células T)
a. Drena la linfa de la extremidad superior 5. Secreta hormonas llamadas timosinas que
derecha y el lado derecho de cabeza, influyen en el desarrollo de las células T
cuello y parte superior del torso 6. El tejido linfoide es sustituido por grasa (durante
3. Conducto torácico la infancia) en el proceso llamado involución
a. El vaso linfático más grande
b. A veces presenta una bolsa alargada en su E. Amígdalas (v. fig. 13-7)
curso, conocida como cisterna del quilo 1. Forman tres masas de tejido linfoide alrededor
c. Drena la linfa de aproximadamente las de las aberturas de la boca y la faringe
tres cuartas partes del cuerpo (v. fig. 13-3) a. Amígdalas palatinas («anginas»)
b. Amígdalas faríngeas (también llamadas
C. Ganglios linfáticos adenoides)
1. Filtran la linfa (v. fig. 13-4) c. Amígdalas linguales
2. Localizados en grupos a lo largo de los vasos 2. Expuestas a infección crónica
(v. figs. 13-1,13-5 y 13-6) 3. El agrandamiento de las amígdalas faríngeas
puede dificultar la respiración

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320 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

F. Bazo 2. Los sitios de combinación conectan los
1. El órgano linfoide más grande del cuerpo anticuerpos con antígenos (proteínas
2. Situado en el cuadrante superior izquierdo extrañas) específicos para formar un complejo
del abdomen antígeno-anticuerpo llamado inmunidad
3. Se lesiona con frecuencia en caso de humoral o mediada por anticuerpos (v. fig. 13-9)
traumatismo abdominal
4. Su eliminación quirúrgica se llama esplenectomía 3. Los complejos antígeno-anticuerpo pueden
5. Sus funciones incluyen fagocitosis de las hacer lo siguiente
bacterias y los hematíes gastados; actúa como a. Neutralizar las toxinas
un reservorio de sangre b. Aglutinar las células enemigas
c. Favorecer la fagocitosis
SISTEMA INMUNITARIO
A. Protege el cuerpo frente a bacterias patógenas, B. Proteínas del complemento
1. Grupo de proteínas presentes normalmente
células tisulares extrañas y células cancerosas en la sangre como precursores inactivos
B. Formado por células y moléculas defensivas 2. Cascada del complemento
C. Inmunidad inespecífica (v. tabla 13-1) a. Mecanismo de acción importante de los
anticuerpos
1. Llamada también inmunidad innata porque b. Causa lisis celular al permitir la entrada
no necesita una exposición previa al antígeno de agua a través de un defecto creado en
la membrana plasmática (v. fig. 13-10)
2. Piel: barrera mecánica frente a las bacterias y 3. También realizan otras funciones relacionadas
otros agentes perjudiciales con la respuesta inflamatoria (ejemplos: atracción
de células inmunitarias al lugar de una
3. Lágrimas y moco: limpian los ojos y atrapan infección, activación de las células inmunitarias,
y matan a las bacterias marcado de células extrañas para su destrucción,
aumento de la permeabilidad de los vasos)
4. Inflamación: atrae células inmunitarias hacia
el sitio de la lesión, aumenta el flujo sanguíneo CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
local, aumenta la permeabilidad vascular;
favorece el movimiento de leucocitos hacia el A. Fagocitos
lugar de la lesión o infección (fig. 13-8) 1. Ingieren y destruyen células extrañas u otras
sustancias perjudiciales mediante fagocitosis
D. Inmunidad específica (v. tablas 13-1 y 13-2) (v. fig. 13-11)
1. Llamada también inmunidad adaptativa por su 2. Tipos
capacidad para reconocer, responder a y a. Neutrófilos: fagocitos de vida corta
recordar las sustancias perjudiciales o bacterias b. Monocitos: se convierten en macrófagos y
2. Tipos de inmunidad específica migran a los tejidos (v. fig. 13-15)
a. Inmunidad natural: la exposición a los c. Células dendríticas (CD): presentes a
agentes causales no es deliberada menudo en las superficies externas o cerca
1) Activa: la enfermedad produce de ellas
inmunidad activa 3. Los macrófagos y las CD actúan como células
2) Pasiva: la inmunidad es transmitida de presentadoras de antígeno (CPA) al mostrar en
la madre al feto a través de la placenta su superficie externa los antígenos ingeridos
o al hijo a través de la leche materna para activar células inmunitarias específicas
b. Inmunidad artificial: la exposición al
agente causal es deliberada B. Linfocitos
1) Activa: la vacunación produce la 1. Las células más numerosas del sistema
activación de sistema inmunitario inmunitario
2) Pasiva: las sustancias protectoras 2. Desarrollo de las células B: las células madre
fabricadas por el sistema inmunitario primitivas emigran desde la médula ósea y
de otro individuo se administran a pasan por dos fases de desarrollo (v. fig. 13-12)
una persona hasta entonces no a. Primera fase: las células madre se
inmunizada transforman en células B inmaduras
1) Tiene lugar en el hígado y la médula
MOLÉCULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO ósea antes del nacimiento, y solo en la
A. Anticuerpos médula ósea durante la vida adulta

1. Sustancias proteicas con sitios de
combinación específicos

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Sistema linfático e inmunidad 321

2) Las células B son linfocitos pequeños 4. Desarrollo de las células T: las células madre
con moléculas de anticuerpo de la médula ósea emigran hacia el timo (v.
(sintetizadas por ellas) en sus fig. 13-13)
membranas citoplásmicas a. Fase 1: las células madre se transforman
en células T
3) Después de madurar, las células B 1) Ocurre en el timo durante pocos
inactivas migran principalmente a los meses antes y después del nacimiento
ganglios linfáticos 2) Las células T emigran principalmente
a los ganglios linfáticos
b. Segunda fase: las células B inactivas se b. Fase 2: las células T se transforman en
convierten en células B activadas células T activadas
1) Iniciada por el contacto entre células B 1) Ocurre siempre y cuando un antígeno
inactivas y antígenos, que se unen a se una a las proteínas de superficie de
sus anticuerpos de superficie, y por las células T y recibe una señal
señales químicas de las células T química de otra célula T
2) La célula B activada forma dos clones 2) Al igual que ocurre con las células B,
de células mediante división repetida: se forman clones de células efectoras y
células plasmáticas (efectoras) y de memoria
células de memoria
3) Las células plasmáticas secretan 5. Funciones de las células T: producen inmunidad
anticuerpos en la sangre; las de memoria mediada por células (v. figs. 13-14 y 13-15)
se almacenan en los ganglios linfáticos a. Células T citotóxicas: destruyen células
4) Si se produce una nueva exposición al tumorales o infectadas mediante secreción
antígeno que activó las células B, las de una sustancia que envenena las células
células de memoria se convierten infectadas o tumorales
en células plasmáticas y secretan b. Células T cooperadoras: secretan
anticuerpos sustancias químicas que atraen y activan
los macrófagos para que destruyan
3. Función de las células B: indirectamente, las células mediante fagocitosis; producen
células B producen inmunidad humoral sustancias químicas que ayudan a activar
a. Las células B activadas se transforman en las células B
células plasmáticas c. Células T reguladoras: secretan sustancias
b. Las células plasmáticas secretan químicas para suprimir las respuestas
anticuerpos hacia la sangre inmunitarias
c. Los anticuerpos circulantes proporcionan
inmunidad humoral (v. fig. 13-12)

TÉRMINOS NUEVOS

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. adenoides célula plasmática inmunidad específica shock anafiláctico
aglutinar (célula B efectora) (inmunidad síndrome de
amígdalas faríngeas adaptativa)
amígdalas linguales célula presentadora inmunodeficiencia
amígdalas palatinas de antígeno (CPA) inmunidad humoral adquirida (sida)
anticuerpo monoclonal (inmunidad mediada sistema inmunitario
anticuerpos célula T por anticuerpos) sitio de combinación
antígeno (linfocito T) sitio de unión del
bazo inmunidad inespecífica complemento
capilar linfático células efectoras (inmunidad innata) timo
capilares quilíferos cisterna del quilo timosina
cascada del clon inmunidad mediada vaso linfático
complemento por células vaso linfático aferente
complemento conducto linfático vaso linfático eferente
célula B (linfocito B) inmunización virus de la
célula de memoria derecho interferon (IF) inmunodeficiencia
célula dendrítica (CD) conducto torácico linfa humana (VIH)
esplenectomía líquido intersticial
ganglio linfático macrófago
hibridoma respuesta inflamatoria

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322 Capítulo 13 Sistema linfático e inmunidad

E REPASO 11. Explique el papel del complemento en el
sistema inmunitario.
1. Describa la linfa y explique su función.
2. Enumere los dos conductos linfáticos y las 12. Explique el papel de los macrófagos en el
sistema inmunitario.
regiones corporales drenadas por cada uno
de ellos. 13. Explique el desarrollo y la función de las
3. Describa la estructura de un ganglio linfático. células B.
4. Explique la función defensiva del ganglio
linfático. 14. Explique el desarrollo y la función de las
5. ¿Dónde se encuentra el timo? ¿Cuáles son sus células T.
funciones?
6. Enumere los tres pares de amígdalas y diga RAZONAM IENTO CRÍTICO
dónde se localiza cada una de ellas.
7. Cite la localización y función del bazo. 15. Distinga los capilares linfáticos y sanguíneos.
8. Explique los tipos de inmunidad inespecífica. Explique cómo se relacionan las diferencias en
9. Enumere y distinga los cuatro tipos de estructura y función.
inmunidad específica.
10. ¿Qué son los anticuerpos? ¿Y los antígenos? 16. Explique el papel de los ganglios linfáticos en
la posible extensión del cáncer.

EXAMEN DEL CAPÍTULO 6. Los muchos vasos linfáticos que entran en el
ganglio se llaman vasos__________ . El vaso
1. L a __________ es el líquido que sale de los único que sale del ganglio linfático se llama
capilares sanguíneos y no regresa a la sangre. vaso__________ .

2. La linfa de unas tres cuartas partes del cuerpo 7. El timo es el lugar de maduración de estos
se drena por e l __________ . leucocitos:__________ . También produce la
horm ona__________ .
3. La linfa de la extremidad superior derecha y
el lado derecho de la cabeza se drena por el 8. Los tres pares de amígdalas son las amígdalas

4. La estructura ensanchada a modo de bolsa en 9. E--l--m---a-y--o--r- óTrg'-a--n--o--li:n—foi~deyd-e--l--c-u--e-r--p--o--s'e llama
el abdomen que sirve como depósito para la
linfa se denomina__________ .

5. La función d el__________ es filtrar y limpiar
la linfa.

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Sistema linfático e inmunidad 323

E X A M E N D E L C A P Í T U L O (cont.) 16. La inmunidad que se desarrolla cuando una
persona padece una enfermedad es un
10. Los signos d e ____________ son calor, ejemplo de:
enrojecimiento, dolor y edema. a. Inmunidad natural activa
b. Inmunidad natural pasiva
11. L o s____________ matan a las células c. Inmunidad artificial activa
invasoras agujereando su membrana d. Inmunidad artificial pasiva
plasmática, lo que altera el equilibrio del
sodio y el agua. Si la siguiente afirmación describe el desarrollo o
la función de un lin focito B, escriba B delante de
12. Los macrófagos eran originalmente ella. Si describe el desarrollo o función de un
____________ que emigraron hacia los tejidos. lin focito T, escriba T.
17. Produce anticuerpos
13. La inmunidad que se desarrolla contra la 18. Algunas se convierten en
polio tras recibir la vacuna es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa células plasmáticas
b. Inmunidad natural pasiva 19. La principal célula implicada
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva en la inmunidad mediada por células
20. La principal célula implicada en
14. La inmunidad que se transmite al feto o el
recién nacido por el sistema inmunitario de su la inmunidad humoral
madre es un ejemplo de: 21. Se desarrolla en el timo
a. Inmunidad natural activa 22. Se desplaza al lugar del
b. Inmunidad natural pasiva
c. Inmunidad artificial activa antígeno y libera veneno celular
d. Inmunidad artificial pasiva 23. Se divide con rapidez en clones.

15. La inmunidad que procede de la inyección una vez que se activa
de anticuerpos elaborados por el sistema 24. Libera una sustancia que atrae a
inmunitario de otro individuo es un ejemplo de:
a. Inmunidad natural activa los macrófagos
b. Inmunidad natural pasiva 25. Algunas se convierten en
c. Inmunidad artificial activa
d. Inmunidad artificial pasiva células de memoria

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ESQUEMA DEL CAPITULO

PLAN ESTRUCTURAL, 326
VÍAS RESPIRATORIAS, 327
MUCOSA RESPIRATORIA, 328
NARIZ, 328
FARINGE, 329
LARINGE, 331
TRÁQUEA, 331
BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS Y ALVÉOLOS, 332
PULMONES Y PLEURA, 334
RESPIRACIÓN, 336

Mecánica de la respiración, 337
Intercambio de gases en los pulmones

(respiración externa), 338
Intercambio de gases en los tejidos

(respiración interna), 338
Transporte de gases en la sangre, 338
Volúmenes de aire intercambiados en la ventilación

pulmonar, 340
REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN, 343

Corteza cerebral, 343
Receptores que influyen sobre la respiración, 343
TIPOS DE RESPIRACIÓN, 344

CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Comentar las funciones generales del aparato respira­

torio.
2. Enumerar los principales órganos del aparato respira­

torio y describir la función de cada uno.
3. Comparar, contrastar y explicar el mecanismo res­

ponsable del intercambio de gases que ocurre durante
las respiraciones interna y externa.
4. Enumerar y explicar los volúmenes de aire intercam­
biados durante la ventilación pulmonar.
5. Identificar y describir los mecanismos que regulan la
respiración.

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Aparato respiratorio

o es necesario mencionar la importancia del aparato CLAVES PARA EL ESTUDIO
I respiratorio. La función de este sistema podría
compararse con la del tubo que conecta a un buzo con Para hacer más eficiente su estudio del aparato respiratorio, le
el tanque de oxígeno. ¡Qué pánico sentiría si se atascase
ese tubo y no pudiese respirar durante unos pocos sugerimos las siguientes claves:
segundos! Entre todas las sustancias que necesitan las
células, y por tanto el conjunto del cuerpo, para sobre­ 1. Antes de empezar o durante su estudio en profundidad del
vivir, el oxígeno es la más crucial con mucho. Una
persona puede vivir semanas sin comer, algunos días aparato respiratorio, tómese un tiempo para revisar la infor­
sin beber, pero solo pocos minutos sin respirar. La eli­
minación constante del dióxido de carbono desde el mación útil que se presenta en los capítulos 2 (reacciones
cuerpo tiene la misma importancia para la superviven­
cia que el suministro constante de oxígeno. químicas y pH), 3 (difusión), 4 (sinopsis del aparato respirato­

Los órganos del aparato respiratorio se encuen­ rio), 5 (membranas serosas), 11 (hematíes y funciones de la
tran diseñados para realizar dos funciones básicas:
actúan como distribuidor de aire y como intercam­ hemoglobina) y 12 (circulación sistémica frente a pulmonar).

biador de gases para el cuerpo. El aparato respira­ 2. Piense en el aparato respiratorio como una serie de tubos que
torio asegura el suministro de oxígeno y la
eliminación del dióxido de carbono hacia y sirven como un sistema de distribución para el aire. Los tubos

desde las células del cuerpo. Así pues, el de distribución se parecen a un árbol «vuelto del revés», en el
proceso de la respiración proporciona un
importante mecanismo homeostático. Al que la tráquea es el tronco y los tubos bronquiales son las
suministrar constantemente oxígeno sufi­
ciente y eliminar el dióxido de carbono con­ ramas. En último término, los tubos de menor calibre finalizan
forme se produce, el aparato respiratorio
ayuda a mantener un medio ambiente cons­ en millones de pequeños sacos de pared delgada (alvéolos),
tante que permite el funcionamiento eficaz
de nuestras células corporales. que sin/en como intercambiadores de gases para el desplaza­

Además de la distribución de aire y el miento del 0 2 y el C02. Comente las diferencias entre la
intercambio gaseoso, el aparato respiratorio
filtra, calienta y humidifica con efectividad el mucosa respiratoria y la membrana respiratoria.
aire que respiramos. Los órganos respirato­
rios y los íntimamente asociados con el 3. Aprenda a correlacionar el desplazamiento del aire dentro y
aparato respiratorio, como los senos parana-
sales, también influyen en el habla o produc­ fuera de los pulmones (respiración o ventilación pulmonar)
ción de sonidos y hacen posible la detección
de los olores u olfato. En este capítulo consi­ con medida de los cambios de presión en la cavidad torácica.
deraremos primero el plan estructural del
aparato respiratorio, después se discutirán Para poder introducir o sacar aire de los pulmones, la presión
individualmente los órganos respiratorios y
por último analizaremos algunos hechos sobre dentro de la cavidad torácica debe disminuir o aumentar,

respectivamente. Los cambios de presión se producen por

cambios en el tamaño (volumen) del tórax, que se deben a

su vez a la contracción y relajación alternante de los músculos

inspiratorios (diafragma/intercostales externos) y espiratorios

(intercostales internos y abdominales). La espiración puede

ocurrir también debido a que la naturaleza elástica del tejido

pulmonar le hace «retroceder» cuando al aire deja los

alvéolos, con lo que ayuda a la espiración. Las fichas pueden

ayudarle a aprenderse los nombres y las definiciones de los

distintos volúmenes pulmonares y tipos de respiración.

4. Defina en su grupo de estudio el término «presión parcial»

de un gas y analice cómo la presión parcial de oxígeno y

dióxido de carbono influyen sobre el intercambio de estos

gases en los pulmones y tejidos. Recuerde que los gases se

difunden «a favor de su gradiente de presiones». Las fichas

le pueden ayudar a revisar las distintas formas de trans­

porte del oxígeno y el dióxido de carbono en la sangre y

también a aprender los nombres y localizaciones de los

centros de control y receptores especializados que influyen

sobre la respiración. (Continúa)

2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos

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326 Capítulo 14 Aparato respiratorio

CLAVES PARA EL ESTUDIO (cont.) llamados alvéolos. La figura 14-1 muestra la extensa
ramificación del «árbol respiratorio» en ambos pul­
5. Conforme vaya leyendo y aprenda este capítulo, com­ mones. Considere este sistema de distribución de aire
pruebe si ha entendido cada sección respondiendo a las como un «árbol al revés». La tráquea es el tronco y
preguntas de repaso. Revise las preguntas al final del capí­ los tubos bronquiales son las ramas. Este concepto
tulo y valore posibles preguntas de examen en su grupo será desarrollado cuando estudiemos con más detalle
de estudio. los tipos de bronquios y los alvéolos en secciones
posteriores del capítulo. Una red de capilares se
el intercambio gaseoso y el control de la respiración adapta como un guante alrededor de cada alvéolo
por el sistema nervioso. microscópico. Apropósito, ahora es un buen momento
para que pensemos otra vez en el principio ya men­
PLAN ESTRUCTURAL cionado varias veces: la estructura y la función se
encuentran íntimamente relacionadas. La función de
Los órganos respiratorios comprenden nariz, faringe, los alvéolos -de hecho, la función del sistema respira­
laringe, tráquea, bronquios y pulmones. El diseño torio completo- consiste en distribuir el aire lo bas­
estructural básico de este sistema es el de un tubo con tante cerca de la sangre para que pueda tener lugar el
muchas ramas que terminan en millones de sacos intercambio gaseoso entre ambos. El proceso de
extremadamente pequeños y con paredes muy finas transporte pasivo conocido como difusión, descrito

Oxigenoterapia entrenar realmente en altura antes de la competición. Muchos
grupos de control de los deportes han puesto en duda la ética
La oxigenoterapia consiste en la administración de oxígeno a de este tipo de uso generalizado de la manipulación de la con­
centración de oxígeno y han llegado incluso a prohibir esta
pacientes con hipoxia (suministro de oxígeno insuficiente a los costumbre como una forma de «dopaje» (v. cuadro «Salud y
tejidos). Los individuos que tienen determinados problemas res­ bienestar: dopaje sanguíneo», pág. 262).
piratorios, como enfisema, pueden necesitar suplementos de
oxígeno para mantener una vida normal.

El oxígeno (O2) en forma de gas comprimido se almacena habi­
tualmente en pequeños tanques de color verde que lo contienen a
presión alta hasta el momento del uso. Puesto que el oxígeno
suministrado portales tanques está frío y muy seco, se debe calentar
y humedecer primero para evitar el daño de la vía respiratoria. Esto
se suele hacer mediante burbujeo del gas a través de agua templada
conforme sale del tanque. El oxígeno puede pasar después a través
de una mascarilla o de tubos que lo conducen a lasvías nasales.

En este momento se están administrando suplementos de
oxígeno (en general muy caros) con fines recreativos en los
modernos «bares de oxígeno». La administración se realiza a baja
velocidad y, aunque se considera segura en individuos sanos, tiene
más efectos psicológicos que fisiológicos reales. La respiración de
oxígeno suplementario durante períodos de tiempo cortos tras un
ejercicio agotador es otra aplicación no médica de la oxigenotera­
pia. Aunque puede acortar los tiempos de recuperación en algunos
atletas, no suele conseguir beneficios más que transitorios.

Algunos atletas de resistencia, como ciclistas o corredores de
largas distancias, que tienen que rendir en grandes alturas, han
utilizado las denominadas «tiendas hipóxicas» o «niveles bajos
de oxígeno» para reducir las cantidades de oxígeno disponibles
durante los períodos de sueño o reposo prolongados con el fin
de conseguir imitar las concentraciones de oxígeno que existen
a gran altura. El objetivo es alcanzar las ventajas fisiológicas del
entrenamiento a largo plazo en altura (mayor producción de
hematíes), sin los inconvenientes que se asocian a tener que

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Capítulo 14 Aparato respiratorio 327

Vía respiratoria superior Cavidad nasal - Faringe
Vía respiratoria inferior
Nasofaringe
Orofaringe
Laringofaringe

Laringe

Tráquea

Bronquios
principales
izquierdo
y derecho

Saco alveolar-----

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. ( B S D deta­Plan estructural de los órganos respiratorios que muestra la faringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. El

lle muestra los sacos alveolares donde tiene lugar el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono a través de las paredes de los racimos

de alvéolos. Los capilares rodean a los alvéolos.

en el capítulo 3, es responsable del intercambio de VÍAS RESPIRATORIAS
gases que tiene lugar en el aparato respiratorio.
Quizá quiera revisar los principios de la difusión en El sistema respiratorio se suele considerar dividido en
las páginas 45-46 antes de estudiar el mecanismo del vías respiratorias superiores y otras inferiores, para
intercambio gaseoso en los pulmones y en los tejidos facilitar la descripción de los síntomas producidos por
corporales. enfermedades respiratorias comunes como el resfriado.
Los órganos de la vía respiratoria superior están situa­
Si desea más información sobre los alvéolos, dos fuera del tórax o la cavidad torácica, mientras que
consulte studentconsult.es (contenido en inglés). los de la vía inferior están situados casi por completo
dentro de esa cavidad. La vía respiratoria superior se

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328 Capítulo 14 Aparato respiratorio

compone de la nariz, la faringe y la laringe. La vía Epitelio Moco Cilios Célula
respiratoria inferior comprende la tráquea, todos ciliado caliciforme
los segmentos del árbol bronquial y los pulmones. seudoestratificado
El término infección respiratoria alta se emplea con
frecuencia para describir el «resfriado». En los
casos típicos, los síntomas de una infección respira­
toria alta afectan a los senos, la cavidad nasal, la
faringe y la laringe, mientras que los síntomas de
una «infección respiratoria baja» son similares a los
de la neumonía y afectan a los órganos de la vía
respiratoria inferior.

Si desea más información sobre del árbol bronquial,

_co_n_su_lte_s_tu_de_nt_co_n_su_lt._es (_co_n_te_ni_do_e_n_in_gl_és_). ___ s

Glándula mucosa Submucosa

MUCOSA RESPIRATORIA C E B 9 Revestimiento de mucosa respiratoria de la trá­

Antes de comenzar el estudio de los órganos indivi­ quea. Una capa de moco cubre los cilios, similares a pelos.
duales del aparato respiratorio, es importante revisar
la histología o anatomía microscópica de la mucosa picos que cubren las células epiteliales de la mucosa
respiratoria: la membrana que reviste la mayor respiratoria oscilan o se mueven solo en una direc­
parte de los tubos de distribución de aire del sistema. ción. El resultado es el movimiento del moco hacia
La mucosa respiratoria está cubierta por un epitelio la faringe, en un proceso que a veces se denomina
cilindrico seudoestratificado rico en células calici­ ascensor mucociliar. El humo del tabaco paraliza esos
formes que producen moco. Cilios parecidos a pelos cilios y conduce a la acumulación de moco y la tos
cubren la superficie expuesta de las células epite­ de fumador típica, que representa un esfuerzo para
liales. eliminar las secreciones. La mucosa respiratoria que
tapiza las vías de paso de la cavidad nasal barre
Recuerde que además de servir como vías de dis­ también hacia la faringe el moco con sus contami­
tribución de aire o superficie de intercambio gaseoso, nantes aéreos.
los componentes anatómicos de la vía respiratoria y
los pulmones limpian, templan y humidifican el aire ©Si desea más información sobre la mucosa
inspirado. El aire que entra por la nariz está general­ respiratoria, consulte studentconsult.es (contenido
mente contaminado por algunos irritantes comunes; en inglés).
los ejemplos posibles incluyen insectos, polvo, polen
y organismos bacterianos. Un mecanismo de purifi­ REPASO RÁPIDO
cación del aire notablemente eficaz elimina casi todas 1. ¿Cuáles son las principales funciones del aparato
las formas de contaminación antes de que el aire ins­
pirado llegue a los alvéolos o sacos aéreos terminales respiratorio?
de los pulmones. 2. ¿Puede diferenciar la vía respiratoria superior de la

La capa de moco protector que cubre gran parte inferior?
del revestimiento del árbol respiratorio actúa como 3. ¿Cuál es el papel de la membrana respiratoria?
un importante mecanismo purificador del aire. Cada
día se producen más de 125 mi de moco respiratorio. \______________________ ________________________ y
Esta sustancia forma una lámina continua, llamada
manto mucoso, que cubre el revestimiento de los NARIZ
tubos de distribución de aire del aparato respirato­
rio. La capa de moco limpiador se desplaza hacia El aire entra en la vía respiratoria a través de los ori­
arriba hasta la faringe desde las porciones inferiores ficios nasales externos. A continuación fluye por las
del árbol bronquial, sobre millones de cilios simila­ cavidades nasales derecha e izquierda, que están
res a pelos que cubren las células epiteliales de la revestidas por mucosa respiratoria. Esas dos cavida­
mucosa respiratoria (fig. 14-2). Los cilios microscó- des se encuentran separadas por el tabique nasal.

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Capítulo 14 Aparato respiratorio 329

La superficie de las cavidades nasales está hume­ por mucosa aumentan mucho la superficie sobre la
decida por moco y calentada por la sangre que fluye que debe fluir el aire conforme pasa a través de la
inmediatamente debajo de ella. Las terminaciones cavidad nasal. Cuando el aire se mueve sobre los
nerviosas responsables del sentido del olfato (recep­ cornetes a lo largo de las cavidades nasales, es
tores olfativos) están situadas en la mucosa nasal. La calentado y humidificado. Eso ayuda a explicar
palabra para significa «al lado de» o «cerca»; nasal por qué la respiración por la nariz es más eficaz
alude a la nariz y seno es el espacio o cavidad locali­ para humidificar el aire inspirado que la respira­
zada dentro de una estructura sólida, como un ción a través de la boca. Si un enfermo necesita
hueso. El nombre de los senos paranasales es muy oxígeno suplementario, el oxígeno se hace burbu­
correcto. Se trata de espacios o cavidades localizados jear primero a través de un recipiente con agua
dentro de los huesos frontal, maxilar, esfenoides y para disminuir la cantidad de humedad que en
etmoides, que se encuentran cerca de la nariz y todos otro caso sería eliminada del revestimiento del
ellos drenan en las cavidades nasales (fig. 14-3). árbol respiratorio. La administración de oxígeno
Puesto que la mucosa que tapiza los senos se conti­ «seco» elimina agua de la mucosa y determina
núa con la que tapiza la nariz, las infecciones sinusa- molestias e irritación respiratorias.
les, llamadas sinusitis, son frecuentes en casos de
resfriado con inflamación de la mucosa nasal. Los FARINGE
senos paranasales están tapizados por una mem­
brana mucosa que contribuye a la producción de La faringe es la estructura a la que muchos de
moco para la vía respiratoria. Además, estas cavida­ nosotros llamamos garganta. Mide aproximada­
des huecas disminuyen el peso de los huesos cranea­ mente 12,5 cm de longitud y se puede dividir en
les y actúan como cámaras de resonancia para la tres porciones (v. fig. 14-4). La parte superior del
producción de sonidos. tubo se encuentra inmediatamente por detrás de las
cavidades nasales y se conoce como nasofaringe.
Dos conductos procedentes de los sacos lagrima­ La porción situada detrás de la boca se llama orofa-
les drenan también en la cavidad nasal, como ringe. El segmento más bajo se conoce como larin-
podemos observar en la imagen de la figura 14-3. gofaringe. La faringe en conjunto desempeña el
Los sacos lagrimales recogen las lágrimas en la mismo papel para la vía respiratoria y digestiva
comisura de cada párpado y las drenan hacia la que el portal de una casa. El aire y los alimentos
cavidad nasal. pasan a través de la faringe en su camino hacia los
pulmones y el estómago, respectivamente. El aire
La figura 14-4 muestra tres estructuras similares entra en la faringe desde las dos cavidades nasales
a repisas, llamadas cornetes, que sobresalen a cada
lado de la cavidad nasal. Los cornetes cubiertos

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. -Seno frontal Seno
esfenoidal
Celdillas etmoidales aéreas Saco
Cornete superior lagrimal
Cornete
Cornete Cavidad oral

maxilar

CEBDSenos paranasales. La proyección anterior muestra la relación anatómica de los senos paranasales entre sí y con la cavidad

© nasal. El detalle es una proyección lateral que muestra la posición de los senos.

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330 Capítulo 14 Aparato respiratorio

Lámina cribosa esfenoidal
del hueso
etmoides Amígdala faríngea
(adenoides)
Seno frontal Coana
Hueso nasal Abertura de la
trompa auditiva
Comete (de Eustaquio)
nasal Nasofaringe
Paladar blando
del etmoides
Comete Amígdala palatina
Orofaringe
nasal medio
del etmoides Epiglotis
Comete inferior (parte de la laringe)
Laringofaringe
Narina
-------- Esófago
Amígdala lingual
s
Hueso hioides
Cartílago tiroides
(parte de la laringe)

Laringe
Cuerdas vocales
(parte de la laringe)

Tráquea

CSEED Sección sagital de la cabeza y el cuello. Se ha eliminado el tabique nasal para descubrir la pared lateral derecha de la

cavidad nasal, de modo que puedan verse los cornetes nasales. Observe también la división de la faringe y la posición de las amígdalas.

y sale de ella por la laringe; los alimentos entran Las masas de tejido linfático llamadas amígdalas
desde la boca y salen a través del esófago. Las están inmersas en la membrana mucosa de la faringe
trompas auditivas o de Eustaquio derecha e (v. pág. 307). Las amígdalas faríngeas o adenoides se
izquierda se abren en la nasofaringe; conectan el encuentran en la nasofaringe. Las amígdalas palatinas
oído medio con ella (v. fig. 14-4). Esta conexión están situadas en la orofaringe (v. fig. 14-4). Ambas
permite igualar la presión del aire en el oído medio amígdalas se suelen eliminar al mismo tiempo en la
y el oído externo. El revestimiento de las trompas operación llamada amigdalectomía. Aunque esta
auditivas se continúa con el de la nasofaringe y con intervención quirúrgica es todavía bastante común, el
el del oído medio. Así pues, al igual que el resfriado número de amigdalectomías realizadas cada año sigue
puede dar lugar a infección de los senos, las infec­ disminuyendo al disponerse de antibióticos nuevos y
ciones del oído medio pueden deberse a inflama­ más eficaces. Los médicos reconocen ahora el valor del
ción de la nasofaringe. tejido linfático para el mecanismo de defensa corporal

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Capítulo 14 Aparato respiratorio 331

y evitan la eliminación de las amígdalas -incluso en bajo. El espacio entre las cuerdas vocales es la
casos de inflamación o amigdalitis- a menos que el glotis. Otro cartílago, la epiglotis, cubre en parte la
tratamiento antibiótico resulte ineficaz. Cuando las abertura de la laringe (v. fig. 14-5). La epiglotis
amígdalas faríngeas se encuentran tumefactas, se actúa como una puerta que cierra la laringe durante
conocen como adenoides. Tal hinchazón debido a infec­ la deglución e impide que los alimentos entren en
ciones puede dificultar o impedir el paso del aire la tráquea.
desde la nariz hacia la faringe. En esos casos, el indivi­
duo no tiene más remedio que respirar por la boca. TRÁQUEA

LARINGE La tráquea es un tubo de unos 11 cm de longitud que
se extiende desde la laringe en el cuello hasta los
La laringe u órgano de la voz está situada inmediata­ bronquios en la cavidad torácica (v. figs. 14-1 y 14-6).
mente por debajo de la faringe. Se compone de varias La tráquea realiza una función simple pero vital;
piezas de cartílago. Se conoce la más grande de ellas proporciona parte del conducto abierto a través del
(cartílago tiroides) como «nuez de Adán» (fig. 14-5). cual el aire puede llegar a los pulmones desde el
exterior. Otro aspecto funcional importante se rela­
Dos bandas fibrosas cortas, las cuerdas vocales, ciona con que la tráquea esté revestida por una
se extienden a través del interior de la laringe. Los mucosa respiratoria típica, que contiene numerosas
músculos que conectan las cuerdas vocales a los glándulas mucosecretoras y recubiertas de cilios.
cartílagos laríngeos pueden tensarlas o relajarlas. Las glándulas contribuyen a producir parte de la
Cuando las cuerdas están tensas, la voz es de tono sábana de moco, que se mueve continuamente
alto. Cuando se encuentran relajadas, el tono es

Lengua - Base
de la
lengua

Epiglotis

Hueso hioides Cuerdas
vocales

Tráquea

Cuerda vocal Escotadura

Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Laringe — Cartílago
tiroides
(nuez

de Adán)

Cartílago
cricoides

Luz
de la tráquea

Cartílagos

s traqueales

Glándula
tiroidea

iA

G M M D Laringe. A. Corte sagital de la laringe. B. Vista superior de la laringe. C. Fotografía de la laringe tomada con un endoscopio

© (dispositivo óptico) insertado a través de la boca y la faringe hasta la epiglotis.

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332 Capítulo 14 Aparato respiratorio

V ista posterior

Tráquea Cobertura
de tejido conjuntivo
Bronquios
principales Capa mucosa
Bronquios

Diafragma

Cartílago hialino (anillo traqueal)
Músculo

Tejido conjuntivo fibroso

GE3ED Sección transversal de la tráquea. El detalle de la parte superior muestra el punto donde se hizo la sección. La microfoto­

grafía electrónica de barrido muestra la punta de uno de los anillos de cartílago con forma de C.

gracias al batido de los cilios en una dirección año y representa la quinta causa más importante de
-hacia arriba y hacia la faringe- como parte del muerte accidental en EE. UU.
mecanismo del «ascensor mucociliar». Por tanto,
además de su papel en la distribución del aire, la W REPASO RÁPIDO '
tráquea realiza una función protectora gracias a la
producción y desplazamiento del moco, importante 1. ¿Qué son los senos paranasales? ¿Para qué sirven?
para atrapar y eliminar los contaminantes transmi­ 2. ¿Cuáles son las tres divisiones principales de la faringe?
tidos por vía aérea. 3. ¿Cuál es el nombre científico para la «caja de la voz»?
^ 4. ¿Qué impide el colapso de la tráquea?
Si se toca con los dedos en la garganta unos 2,5 cm
por encima del esternón, notará la forma de la BRONQUIOS, BRONQUÍOLOS
tráquea. Para ocluirla tendría que usar una fuerza Y ALVÉOLOS
considerable. La naturaleza ha tomado precauciones
para mantener abierto este conducto vital. Está Como ya hemos dicho, los miles de tubos que cons­
formado por un material casi incolapsable: 15 a 20 tituyen los pulmones podrían representarse como
anillos de cartílagos con forma de C colocados uno un árbol al revés. La tráquea es el tronco principal
sobre otro con solamente un poco de tejido blando del árbol. El bronquio derecho (el tubo que conduce
entre ellos (v. fig. 14-6). al pulmón derecho) y el izquierdo (que conduce al
pulmón izquierdo) son las primeras ramas de la
A pesar de la protección estructural de los anillos tráquea o bronquios primarios. En cada pulmón,
cartilaginosos, a veces se produce el cierre de la los bronquios primarios se ramifican en bronquios
tráquea. Un tumor o una infección pueden agrandar secundarios más pequeños, cuyas paredes, como
los ganglios linfáticos del cuello y comprimir la las de la tráquea y los bronquios primarios, se man­
tráquea, o una persona puede aspirar un trozo de tienen abiertas mediante anillos de cartílago para
alimento o algún otro objeto que tapone ese con­ permitir el paso del aire. Esos bronquios se dividen
ducto. Puesto que el aire no tiene otro camino para en tubos cada vez más pequeños y en último término
llegar a los pulmones, la obstrucción traqueal com­ se ramifican en tubos diminutos cuyas paredes solo
pleta produce la muerte en cuestión de minutos. La
obstrucción por alimentos y otras sustancias atasca­
dos en la tráquea mata a más de 4.000 personas cada

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Capítulo 14 Aparato respiratorio 333

contienen músculo liso. Estas vías aéreas muy peque­ Bronquíolo
ñas se llaman bronquíolos. Los bronquíolos se sub- Arteriola pulmonar
dividen en tubos microscópicos llamados conductos
alveolares, que recuerdan al tallo de un racimo de Vénula pulmonar
uvas (fig. 14-7). Cada conducto alveolar termina en
varios sacos alveolares y la pared de cada saco Saco
alveolar está constituida por numerosos alvéolos, Alvéolos
cada uno de los cuales correspondería a una uva.
Conducto alveolar
Los alvéolos son muy eficaces para el intercambio
rápido y eficiente de oxígeno y dióxido de carbono GEüSED Alvéolos. Los bronquíolos se subdividen para
entre la sangre circulante en los capilares alveolares y el
aire alveolar. También en este caso existe una estrecha formar tubos diminutos llamados conductos alveolares, que termi­
relación entre estructura y función. Dos características nan en grupos de alvéolos llamados sacos alveolares.
de los alvéolos contribuyen a la difusión y les permiten
realizar esta misión de un modo admirable. En primer
lugar, la pared de cada alvéolo está constituida por una
sola capa de células epiteliales escamosas simples. Esto
también sucede con las paredes de los capilares que los
rodean y están en contacto con ellos. Esto implica que
entre la sangre de los capilares y el aire de cada alvéolo
solo existe una barrera de menos de una miera de
grosor. Esta membrana tan delgada se denomina mem­
brana respiratoria (fig. 14-8). En segundo lugar, existen

Célula productora Capa de líquido Membranas Hematíe
de surfactante (tipo II) con surfactante basales

Macrófago

Alvéolo Líquido
con

surfactante

Epitelio
alveolar

Epitelio
alveolar

Capilares Espacio intersticial Membrana
basal
g m t t D Estructura de intercambio de gases en el pulmón. Cada alvéolo se ventila Capilar
de forma continua con airefresco. El recuadro muestra una imagen ampliada de la membrana A veo o

respiratoria, constituida por la pared alveolar (surfactante, células epiteliales y membrana basal), Membrana respiratoria

líquido intersticial y lapared de un capilar pulmonar (membrana basal y célulasendoteliales). Los

gases, el dióxido de carbono (CO2) y el oxígeno (O2) difunden por la membrana respiratoria.

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334 Capítulo 14 Aparato respiratorio

Síndrome de dificultad respiratoria del lactante En los recién nacidos incapaces de fabricar surfactante,
muchos sacos aéreos se colapsan durante la espiración por
El s ín d ro m e de d ific u ltad respiratoria del la c ta n te o SDRL es el aumento de la tensión superficial. El esfuerzo necesario
un cuadro grave, en potencia letal, que muchas veces afecta a para inflar esos alvéolos colapsados es mucho mayor que el
niños nacidos prematuros o a aquellos con un peso inferior a necesario para inflar alvéolos normales con surfactante ade­
2,2 kg. El SDRL es la causa principal de muerte entre los lactantes cuado. El bebé presenta pronto respiración laboriosa y los
prematuros de EE. UU. y provoca más de 5.000 fallecimientos síntomas de dificultad respiratoria aparecen poco después
anuales. La enfermedad, caracterizada por una falta de surfac- del nacimiento.
ta n te en los sacos aéreos alveolares, afecta a unos 50.000 niños
anualmente. En el pasado, el tratamiento del SDRL se limitaba a mantener
los alvéolos abiertos de forma que pudieran producirse el
El surfactante es fabricado por células especializadas de las suministro de aire y el intercambio de oxígeno y dióxido de
paredes de los alvéolos. Esta sustancia reduce la tensión superfi­ carbono. Para lograrlo se insertaba un tubo en la vía respiratoria
cial del líquido en la superficie libre de las paredes alveolares y y se suministraba aire enriquecido con oxígeno, a presión sufi­
permite un movimiento fácil de salida y entrada del aire a los ciente para evitar el colapso de los alvéolos al final de la inspira­
pulmones. La capacidad del cuerpo para fabricar esta impor­ ción. Un tratamiento novedoso consiste en suministrar aire a
tante sustancia no se desarrolla por completo hasta poco antes presión y aplicar surfactante directamente en las vías aéreas del
del nacimiento, normalmente hacia las 38 semanas después de niño por medio de un tubo.
la concepción.

millones de alvéolos, lo que determina que en conjunto es el vértice o ápex; la porción inferior más ancha que
la superficie sea enorme (unos 100 m2, que es una se apoya sobre el diafragma es la base.
superficie varias veces superior a la de todo el cuerpo
completo); allí se pueden intercambiar grandes cantida­ La pleura cubre la superficie externa de los pulmo­
des de oxígeno y dióxido de carbono con rapidez. La nes y reviste la superficie interna de la caja torácica. La
superficie de la membrana respiratoria dentro de los pleura recuerda a otras membranas serosas en cuanto
alvéolos se encuentra cubierta por una sustancia a estructura y función. Como el peritoneo o el pericar­
llamada surfactante. Esta importante sustancia ayuda a dio, la pleura es una membrana extensa, fina, húmeda
reducir la tensión superficial en los alvéolos y evita que y deslizante. Reviste una gran cavidad cerrada del
se colapsen cuando el aire entra y sale durante la res­ cuerpo y los órganos situados dentro de ella. La
piración. Observe la diferencia de aspecto entre las pleura parietal tapiza las paredes de la cavidad torá­
células productoras de surfactante y las células epitelia­ cica; la pleura visceral cubre los pulmones y la cavidad
les alveolares aplanadas de la figura 14-8. No confunda pleural está situada entre las dos membranas pleura­
la membrana respiratoria, que separa el aire en los les (fig. 14-10). La pleuritis es una inflamación de la
alvéolos de la sangre en los capilares pulmonares cir­ pleura que causa dolor cuando ambas membranas
cundantes, con la mucosa respiratoria (v. fig. 14-2), que rozan una contra otra durante la respiración.
tapiza las vías del árbol respiratorio.
En condiciones normales, la cavidad pleural sola­
Si desea más información sobre la membrana mente contiene el líquido suficiente para hacer que
respiratoria, consulte studentconsulf.es (contenido ambas partes de la pleura permanezcan húmedas y
en inglés). deslizantes y puedan moverse con facilidad conforme
los pulmones se inflan y desinflan en cada respira­
PULMONES Y PLEURA ción. El neumotorax se caracteriza por la presencia
de aire en la cavidad pleural en un lado del tórax. El
Los pulmones son órganos bastante grandes. Como aire adicional aumenta la presión sobre el pulmón de
podemos observar en la figura 14-9, se aprecia que el ese lado y hace que se colapse. Mientras está colap-
pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo sado, el pulmón pierde su función respiratoria.
solamente dos. La figura 14-9 muestra la relación de
los pulmones con la caja torácica al final de una REPASO RÁPIDO
espiración normal. La porción superior estrecha de
cada pulmón, que llega hasta debajo de la clavícula, 1. ¿Qué son los bronquios? ¿Para qué sirven?
2. ¿Cuál es la función de los alvéolos?
3. ¿Puede describir la estructura y función de la pleura?

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