Sistema nervioso 185
tipos comunes de reflejos medulares. Encontramos Sustancia gris Ganglio de la raíz
un ejemplo de reflejo de retirada al separar la mano Sustancia posterior
de una superficie caliente. El conocido reflejo rotu- Raíz ventral
liano es un ejemplo de reflejo tendinoso. Raíz dorsal Nervio
Piamadre espinal
Además de actuar como centro reflejo principal,
los tractos de la médula, como ya se ha dicho, trans Aracnoides Ganglio
miten impulsos desde y hacia el encéfalo. Los impul simpático
sos sensitivos llegan al encéfalo a través de tractos Duramadre
ascendentes, mientras que los impulsos motores
caminan desde el encéfalo hacia la periferia a través
de tractos descendentes. Por tanto, si un trauma
tismo secciona totalmente la médula espinal, los
impulsos no podrán llegar desde el encéfalo hasta
las distintas partes corporales, ni desde la periferia
hasta el encéfalo. En resumen, ese tipo de lesión
medular produce pérdida de sensibilidad (anestesia)
e imposibilidad de realizar movimientos voluntarios
(parálisis).
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.Cubiertas y espacio con líquido Médula espinal y sus envolturas. Se muestran
del encéfalo y la médula espinal las meninges, algunos nervios espinales y un tronco simpático.
El tejido nervioso no es muy fuerte. Incluso la presión ventrículos laterales, uno en la mitad derecha del
moderada puede matar las células nerviosas, por lo encéfalo (la parte más grande del cerebro humano) y
que la naturaleza protege los órganos principales cons otro en la mitad izquierda.
tituidos por ese tejido (la médula espinal y el encéfalo)
rodeándolos con unas membranas fuertes llenas de El LCR es uno de los líquidos circulantes del
líquido, las meninges. Las meninges se encuentran cuerpo. Se forma continuamente por filtración de la
rodeadas a su vez por hueso. sangre desde una red de capilares cerebrales conocida
como plexo coroideo hacia los ventrículos. El LCR
Las meninges espinales forman una cubierta fluye desde los ventrículos laterales hacia el tercer
tubular alrededor de la médula espinal y tapizan el ventrículo y después baja por el acueducto cerebral
agujero óseo de las vértebras que rodean a la médula. (v. figs. 8-14 y 8-15) hasta el cuarto ventrículo. La
Observe la figura 8-13 e identifique las tres capas de mayor parte del líquido pasa desde el cuarto ven
las meninges espinales. Se conocen como duramadre, trículo hasta el espacio subaracnoideo próximo al
una capa exterior fuerte que tapiza el canal vertebral; cerebelo. Cierta cantidad corre por el pequeño canal
piamadre, la membrana más interna que recubre tubular central y después sale hacia los espacios
directamente la médula espinal, y aracnoides, situada subaracnoideos. A continuación, el LCR baña la
entre la dura y la pía. La aracnoides recuerda a una médula y el cerebro (en los espacios subaracnoideos
telaraña con líquido en sus espacios. La palabra de sus meninges) y vuelve a la sangre (por las venas
aracnoides significa «con forma de telaraña». Procede cerebrales).
de arachne, la palabra griega para araña.
Recuerde que este líquido se forma continuamente
Las meninges que cubren y protegen a la médula a partir de la sangre, circula y es reabsorbido para
espinal se extienden hacia arriba y rodean también en volver otra vez a la sangre. Tal secuencia puede ayu
su totalidad al encéfalo. El espacio subaracnoideo darle a comprender ciertas anomalías. Supongamos
situado entre la piamadre y la aracnoides, tanto en el que un paciente tiene un tumor que comprime el
encéfalo como también en la médula espinal, está lleno
de un líquido, el líquido cefalorraquídeo (LCR).
El LCR llena también los espacios existentes dentro
del cerebro y que son conocidos como ventrículos.
En la figura 8-14 se aprecia la forma irregular de
los ventrículos cerebrales. Tales espacios grandes se
© encuentran situados dentro del encéfalo; existen dos
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186 Capítulo 8 Sistema nervioso
S
anterior Hemisferio
del ventrículo cerebral
lateral
Asta posterior
Agujero del ventrículo
interventricula lateral
Acueducto
cerebral
Asta inferior Cuarto
del ventrículo ventrículo
Cerebelo
Canal central
de la médula espinal
O S E I Espacios líquidos del encéfalo. A. La figura muestra los ventrículos resaltados dentro del encéfalo en una vista lateral iz
quierda. B. Los ventrículos vistos desde arriba.
Sangre venosa Aracnoides
Plexo coroideo
Espacio subaracnoideo
del ventrículo (con LCR)
lateral
Espacio
subaracnoideo
Plexo coroideo del tercer ventrículo
Canal central de la médula espinal
Duramadre
cnzro Flujo del líquido cefalorraquídeo (LCR). El líquido producido mediante filtración de la sangre por el plexo coroideo de
cada ventrículo desciende a través de los ventrículos laterales, el agujero interventricular, el tercer ventrículo, el acueducto cerebral, el
cuarto ventrículo y el espacio subaracnoideo, para volver a la sangre.
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Sistema nervioso 187
Z radiografía es ligeramente amarillenta y clara, pero el color rojo
de la muestra anómala indica hemorragia (en este caso, en el
Punción lumbar espacio subaracnoideo).
Las meninges, las membranas que contienen líquido alrededor Tercera A \\ Médula
del encéfalo y de la médula espinal, se extienden más allá de
la médula espinal, un hecho anatómico que es conveniente vértebra \ u - ' esP|nal
tener en cuenta a la hora de realizar punciones lumbares sin
correr el riesgo de lesionar la médula espinal. Una punción l umbar— |¿
lumbar es la extracción de un volumen pequeño de líquido
cefalorraquídeo (LCR) del espacio subaracnoideo en la región - // í I— d?eauízn
lumbar de la médula espinal. El médico introduce una aguja
justo por encima o por debajo de la cuarta vértebra lumbar, ya Aguja lj Ar J \ nervi0,
que la médula espinal termina dos centímetros o más por hueca ■■>■/ //y/
encima de ese nivel. La cuarta vértebra lumbar se puede loca e f ' nal ,
lizar con facilidad, porque está situada al nivel de la cresta \ (de la cola
ilíaca. El paciente se sitúa en decúbito lateral con la espalda de caballo)
arqueada, a fin de separar las vértebras lo suficiente como para
introducir la aguja. Las punciones lumbares a menudo se subaracnoideo LCR LCR
realizan cuando se necesita LCR para analizarlo o cuando es (contiene LCR) normal anómalo
necesario bajar la presión causada por edema cerebral o de la A
médula espinal después de una lesión o una enfermedad. La
muestra normal de LCR de una punción lumbar mostrada en la Punción lumbar
acueducto cerebral, lo que bloquea el retorno del con estructuras periféricas como la superficie cutánea
LCR a la sangre. Como el líquido sigue formándose y y los músculos esqueléticos. Además, otras estruc
no puede ser drenado, se acumula en los ventrículos turas del sistema nervioso autónomo (SNA) se con
o en las meninges. El acúmulo de líquido cefalorra sideran parte del SNP. Conectan el encéfalo y la
quídeo se puede deber también a otras causas. Encon médula espinal con diversas glándulas del cuerpo
tramos un ejemplo en la hidrocefalia o «agua en el y con los músculos cardíaco y liso del tórax y el
encéfalo». Una forma de tratamiento consiste en la abdomen.
colocación de un tubo hueco o catéter a través del
canal bloqueado, de forma que el LCR pueda drenar Nervios craneales
hacia otro lugar del cuerpo.
Existen doce parejas de nervios o pares craneales
Q REPASO RÁPIDO ' unidas a la superficie inferior del encéfalo, la mayor
parte de ellas al tronco encefálico. La figura 8-16
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 1. ¿Cuáles son las principales funciones de la médula muestra las conexiones de esos nervios. Sus fibras
espinal? conducen impulsos entre el encéfalo y las estructuras
de la cabeza y el cuello y de las cavidades torácica y
2. ¿Qué son los tractos espinales? abdominal. Por ejemplo, el segundo par craneal
3. Nombre las tres meninges que rodean al encéfalo y a la (nervio óptico) conduce impulsos desde el ojo hasta
el encéfalo, donde produce la visión. El tercer par
médula espinal. craneal (nervio motor ocular común) conduce impul
4. ¿Qué es el líquido cefalorraquídeo? sos desde el encéfalo hasta los músculos del ojo,
donde causa contracciones que mueven los ojos. El
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO décimo par craneal (nervio vago) conduce impulsos
entre el bulbo raquídeo y estructuras del cuello y las
Los nervios que conectan el encéfalo y la médula cavidades torácica y abdominal. La tabla 8-2 enumera
espinal con otros lugares del cuerpo constituyen el los pares craneales y ofrece una breve descripción de
sistema nervioso periférico (SNP). El sistema com sus funciones.
prende nervios craneales y espinales que conectan,
© respectivamente, el encéfalo y la médula espinal
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188 Capítulo 8 Sistema nervioso Olfativo (I)
Patético (IV)
Óptico (II)- Trigémino (V)
Motor ocular Glosofaríngeo (IX)
común (III)-
Motor ocular
externo (VI)-
Facial (VII)
Vestibulococlear (VIII)
Vago (X) Accesorio (XI)
Hipogloso (XII)
e s a * Nervios craneales. Vista de la superficie inferior del cerebro que muestra las conexiones de los nervios craneales.
Si desea más información sobre los nervios A diferencia de los pares craneales, los nervios
craneales, consulte studentconsult.es (contenido espinales no tienen nombres especiales; en su lugar,
en inglés). una letra y un número identifican a cada uno de
ellos. C l, por ejemplo, indica el par de nervios espi
V______________________________________________y nales conectados al primer segmento de la parte cer
vical de la médula y T8 indica los nervios conectados
Nervios espinales al octavo segmento de la porción torácica de la
médula espinal.
Estructura
Treinta y un pares de nervios están conectados a la En la figura 8-11, el área cervical de la médula ha
médula espinal de acuerdo con el orden siguiente: sido diseccionada para mostrar la salida de los
ocho pares se insertan en los segmentos cervicales, nervios espinales desde ella. Una vez que los nervios
doce en los torácicos, cinco en los lumbares, cinco en espinales salen de la médula espinal, se suelen rami-
los sacros y uno en el segmento coccígeo (v. fig. 8-11). ficar para formar los muchos nervios periféricos del
tronco y los miembros. A veces, las fibras nerviosas
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Sistema nervioso 189
Nervios craneales CONDUCE IMPULSOS FUNCIONES PRINCIPALES
NERVIO Sentido del olfato
1 Olfativo Desde la nariz al encéfalo Visión
II Óptico Desde el ojo al encéfalo Movimientos oculares
III Motor ocular común Desde el encéfalo a músculos oculares Movimientos oculares
IV Patético Desde el encéfalo a músculos oculares externos Sensibilidad de cara, cuero cabelludo y
V Trigémino Desde la piel y mucosas de la cabeza y desde los
dientes; movimientos masticatorios
VI Motor ocular externo dientes hasta el encéfalo; también desde el
VII Facial encéfalo a los músculos masticatorios Movimientos oculares
Desde el encéfalo hasta músculos oculares externos Sentido del gusto; contracción de los
VIII Vestibulococlear Desde los botones gustativos de la lengua hasta el
IX Glosofaríngeo encéfalo; desde el encéfalo hasta músculos músculos de la expresión facial
faciales
X Vago Desde el oído hasta el encéfalo Audición; sentido del equilibrio
Desde la faringe y los botones gustativos de la Sensibilidad de la lengua, gusto,
XI Accesorio lengua hasta el encéfalo; también desde este
XII Hlpogloso hasta los músculos faríngeos y las glándulas movimientos de deglución, secreción
salivales de saliva
Desde la faringe, la laringe y los órganos de las
cavidades torácica y abdominal hasta el Sensibilidad de la faringe y la laringe y los
encéfalo; también desde el encéfalo hasta órganos torácicos y abdominales;
músculos faríngeos y órganos de las cavidades deglución, voz, disminución de la
torácica y abdominal frecuencia cardíaca, aceleración del
Desde el encéfalo hasta ciertos músculos del peristaltismo (movimientos intestinales)
hombro y el cuello
Desde el encéfalo hasta músculos de la lengua Movimientos de los hombros; movimientos
de giro de la cabeza
Movimientos de la lengua
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.procedentes de varios nervios espinales se reorganide una anomalía de la médula espinal o los nervios,
zan para formar un solo nervio periférico. Esa reor por el área del cuerpo que muestra insensibilidad a
ganización se puede considerar una red de ramas los pinchazos. El área de superficie cutánea inervada
entrelazadas y se conoce como plexo. La figura 8-11 por un determinado nervio espinal se conoce como
muestra varios plexos. dermatoma. La figura 8-17 muestra un mapa de los
dermatomas corporales.
Funciones
REPASO RÁPIDO
Los nervios espinales conducen impulsos entre la 1. ¿Cuántos nervios craneales tiene una persona?
médula espinal y las partes del cuerpo no inervadas
por pares craneales. Los nervios espinales mostrados ¿Y cuántos nervios espinales?
en la figura 8-11 contienen, al igual que todos los
nervios espinales, fibras sensitivas y motoras. Así 2. ¿Qué es el plexo de un nervio espinal?
pues, los nervios espinales funcionan para hacer 3. ¿Qué son los dermatomas?
posible las sensaciones y los movimientos. La enfer
medad o lesión que impida la conducción por un V,_____________________________________________ s
nervio espinal provocará pérdida de sensibilidad y
de movimientos en la zona inervada por el mismo. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
El mapa detallado de la superficie corporal revela El sistema nervioso autónomo (SNA) se compone de
una relación íntima entre el origen de cada nervio en ciertas neuronas motoras que conducen impulsos
la médula espinal y la parte del cuerpo correspon desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta
diente. El conocimiento de la disposición segmentaria las siguientes clases de tejidos:
de los nervios espinales es útil para los médicos. Por
© ejemplo, el neurólogo puede identificar la localización 1. Tejido muscular cardíaco
2. Tejido muscular liso
3. Tejido epitelial glandular
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190 Capítulo 8 Sistema nervioso Vista posterior
Vista anterior
Segmentos
medulares
Dermatomas. Distribución dermatómica segmentaria de los nervios espinales que inervan el frente, el dorso y el lateral
del cuerpo. C, segmentos cervicales; O (, segmento coccígeo; L, segmentos lumbares; 5, segmentos sacros; T, segmentos torácicos.
El SNA comprende la parte del sistema nervioso Anatomía funcional
que regula las funciones involuntarias (p. ej., latido
cardíaco, contracciones gástricas e intestinales y secre Las neuronas autónomas son las neuronas motoras
ción glandular). Por otra parte, los nervios motores que constituyen el SNA. Las dendritas y los cuerpos
que controlan las acciones voluntarias de los músculos celulares de algunas neuronas autónomas están locali
esqueléticos se conocen como sistema nervioso somá zados en la sustancia gris de la médula espinal o el
tico. tronco encefálico. Los axones se originan allí y terminan
en unas «cajas de unión» periféricas, denominadas gan
El sistema nervioso autónomo se divide en sistema glios. Esas neuronas autónomas se conocen como neu
nervioso simpático y sistema nervioso parasimpá- ronas preganglionares, puesto que conducen impulsos
tico (fig. 8-18).
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Sistema nervioso 191
Médula espinal Constricción PA R A SIM PÁ TIC O
Dilatación
Secreción salival Contrae
Detiene secreción bronquíolos
SIM PÁ T IC O Enlentece
Dilata bronquíolos latido
cardíaco
Cadena Acelera latido y Glándula
ganglionar cardíaco 's u p ra rren a l ^stómí Aumenta
simpática Secreta adrenalina \ secreción
Disminuye secreción Intestino grueso.
Aumenta
Disminuye motilidad Intestino motilidad
delgado I--------
Vacia
Retiene contenido del colon el colon
Retrasa vaciamiento
Vacía
vejiga
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. IH Ü Inervación de los principales órganos diana por el sistema nervioso autónomo. Las vías simpáticas se muestran en naranja y
las parasimpáticas se indican en verde.
de la médula espinal a un ganglio. En el ganglio, las ter Los efectores autónomos o viscerales son los
minaciones axónicas de las neuronas preganglionares tejidos hacia los que conducen las neuronas autóno
establecen sinapsis con las dendritas o los cuerpos celula mas los impulsos. De modo específico, los efectores
res de las neuronas posganglionares. Como sugiere su viscerales comprenden el músculo cardíaco, que
nombre, las neuronas posganglionares conducen impul forma las paredes del corazón; el músculo liso,
sos desde un ganglio hacia el músculo cardíaco, el que forma en parte las paredes de los vasos sanguí
músculo liso o el tejido epitelial glandular. neos y otros órganos internos huecos, y el tejido
ERRNVPHGLFRV RUJ
192 Capítulo 8 Sistema nervioso
epitelial glandular, que constituye la parte secretora Sistema nervioso simpático
de las glándulas.
Estructura
Vías de conducción autónomas
Las neuronas preganglionares simpáticas tienen
Las vías de conducción hacia efectores viscerales y dendritas y cuerpos celulares en la sustancia gris de
somáticos desde el SNC (médula espinal y tronco los segmentos torácico y lumbar superior de la médula
encefálico) difieren algo. Las vías autónomas hacia los espinal. El sistema simpático, denominado también
efectores viscerales, como muestra el lado derecho de sistema toracolumbar, puede observarse en el lado
la figura 8-19, corresponden a circuitos de dos neuro derecho de la figura 8-19. Siga el curso del axón de la
nas. Los impulsos viajan por neuronas preganglionares neurona preganglionar simpática mostrada. Sale de
desde la médula espinal o el tronco encefálico hasta los la médula espinal con la raíz anterior (ventral) de un
ganglios autónomos. Desde allí son transmitidos a nervio espinal. A continuación entra en el nervio espinal,
través de sinapsis hasta neuronas posganglionares, pero lo abandona pronto para extenderse a través de un
que después conducen los impulsos desde los ganglios ganglio simpático y terminar en un ganglio colateral.
hasta los efectores viscerales. En este ganglio forma sinapsis con varias neuronas pos
ganglionares, cuyos axones se extienden para terminar
Compare la vía de conducción autónoma con la vía en efectores viscerales. En la figura 8-19 se muestra
de conducción somática ilustrada en el lado izquierdo también que ramas del axón preganglionar pueden
de la figura 8-19. Las neuronas motoras somáticas, ascender y descender para acabar en ganglios por
como las mostradas en la ilustración, conducen desde encima y por debajo de su punto de origen. Sin embargo,
la médula espinal o el tronco encefálico hasta efecto- todos los axones preganglionares simpáticos forman
res somáticos sin sinapsis intermedias. sinapsis con muchas neuronas posganglionares y estas
Cuerpo celular Médula espinal Cuerpo celular
de la neurona de la neurona
motora som ática' preganglionar
Axón Axón de la neurona Axon
de la neurona simpática preganglionar' de a neurona
motora posganglionar
Axón de la neurona
Al efector somático posganglionar- '•Ganglio
(músculo esquelético) simpático
A los efectores viscerales Ganglio
(músculo liso, músculo colateral
cardíaco, glándulas)
C B X 5 & Vías de conducción autónomas. El lado izquierdo del esquema muestra una neurona motora somática que conduce
impulsos desde la médula espinal hasta un efector somático. Sin embargo, la conducción desde la médula espinal hasta cualquier efector
visceral requiere un circuito de por lo menos dos neuronas motoras autónomas, una preganglionar y otra posganglionar, mostradas en el
lado derecho del esquema.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Sistema nervioso 193
terminan con frecuencia en órganos ampliamente efectores viscerales y se producen con rapidez cambios
separados. En consecuencia, las respuestas simpáti generalizados en todo el cuerpo.
cas suelen ser generalizadas, con participación de
muchos órganos y no solo de uno. La columna central de la tabla 8-3 enumera muchas
respuestas simpáticas. Se acelera el latido cardíaco, se
Las neuronas posganglionares simpáticas tienen contraen la mayor parte de los vasos sanguíneos, con
las dendritas y los cuerpos celulares en los ganglios aumento consiguiente de la presión arterial, y se
simpáticos. Los ganglios simpáticos están situados por dilatan los vasos sanguíneos de los músculos esque
delante y a los lados de la columna vertebral. Puesto léticos, que aportan más sangre al tejido muscular.
que las fibras cortas se extienden entre los ganglios También aumenta la secreción de las glándulas sudo
simpáticos, parecen dos cadenas de cuentas y se les ríparas y suprarrenales. Por el contrario, se reduce la
conoce frecuentemente como ganglios de la cadena sim secreción de las glándulas salivales y otras glándulas
pática. Los axones de las neuronas posganglionares digestivas y se enlentecen las contracciones del
simpáticas viajan en los nervios espinales hasta los aparato digestivo (peristaltismo), lo que dificulta la
vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los mús digestión. En combinación, esas respuestas simpáti
culos erectores del pelo de todo el cuerpo. Algunos cas nos preparan para el trabajo muscular intenso,
nervios autónomos distribuyen muchos axones pos para la lucha o la huida. Así pues, el conjunto de los
ganglionares simpáticos hasta varios órganos internos. cambios inducidos por el control simpático se conoce
como respuesta de lucha o huida.
Funciones
Sistema nervioso parasimpático
El sistema nervioso simpático funciona como un
sistema de emergencia. Los impulsos que recorren las Estructura
fibras simpáticas toman el control de muchos órganos
internos cuando la persona realiza ejercicio exte Las dendritas y los cuerpos celulares de las neuronas
nuante o experimenta emociones intensas como la ira, preganglionares parasimpáticas se alojan en la sus
el miedo, el odio o la ansiedad. En resumen, cuando tancia gris del tronco encefálico y los segmentos
tenemos que enfrentarnos a un estrés de cualquier sacros de la médula espinal. El sistema parasimpático
tipo, aumentan los impulsos simpáticos hacia muchos ha sido llamado también sistema craneosacro. Los
Funciones autónomas
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. EFECTOS VISCERALES CONTROL SIMPÁTICO CONTROL PARASIMPÁTICO
Músculo cardíaco Acelera los latidos cardíacos Enlentece los latidos cardíacos
Músculo liso
Contrae los vasos sanguíneos Ninguno
De la mayoría de los vasos sanguíneos Dilata los vasos sanguíneos Ninguno
De los vasos sanguíneos de los
Disminuye el peristaltismo, inhibe la Aumenta el peristaltismo
músculos esqueléticos defecación
Del aparato digestivo Inhibe: abre esfínter para defecación
Estimula: cierra esfínter Estimula: contrae vejiga
Del esfínter anal Inhibe: relaja esfínter vesical Inhibe: abre esfínter para micción
De la vejiga urinaria Estimula: cierra esfínter
De los esfínteres urinarios Estimula fibras circulares: constricción
Del ojo Estimula fibras radiales: dilatación de la de la pupila
Iris pupila
Estimula: acomoda para visión próxima
Cuerpo ciliar Inhibe: adaptación a la visión lejana (abombamiento del cristalino)
(aplanamiento del cristalino)
Del pelo (músculos erectores del pelo) Carece de fibras parasimpáticas
Glándulas Estimula: «piel de gallina»
Ninguno
Médula suprarrenal Aumenta la secreción de adrenalina Ninguno
Glándulas sudoríparas Aumenta la secreción sudorípara Aumenta la secreción de jugos digestivos
Glándulas digestivas Disminuye la secreción de jugos digestivos
ERRNVPHGLFRV RUJ
194 Capítulo 8 Sistema nervioso
axones parasimpáticos preganglionares se extienden Neurotransmisores autónomos
a cierta distancia antes de terminar en ganglios para-
simpáticos situados en la cabeza y en las cavidades Fíjese ahora en la figura 8-20. Proporciona información
torácica y abdominal, cerca de los efectores viscerales sobre los neurotransmisores autónomos, sustancias
a los que controlan. Las dendritas y los cuerpos químicas liberadas en los terminales axónicos de las
celulares de las neuronas posganglionares parasim- neuronas autónomas. Los tres axones mostrados en la
páticas se alojan en esos ganglios parasimpáticos figura 8-20 (preganglionar simpático, preganglionar
periféricos y sus axones cortos se extienden hasta las parasimpático y posganglionar parasimpático) liberan
estructuras vecinas. Por tanto, cada neurona pregan acetilcolina. Por tanto, se clasifican como fibras colinér-
glionar parasimpática forma sinapsis solo con las gicas. Solo un tipo de axón autónomo libera el neuro-
neuronas posganglionares que inervan un solo transmisor noradrenalina. Ese axón es el de una
efector. Por esa razón es frecuente que la estimulación neurona posganglionar simpática y tales neuronas se
parasimpática produzca respuesta en un solo órgano. clasifican como fibras adrenérgicas. El hecho de que
Por el contrario, como ya se ha dicho, la estimulación esta división del SNA actúe sobre sus efectores con un
simpática suele provocar respuestas en numerosos neurotransmisor diferente explica cómo puede saber
órganos. un órgano la división que está actuando sobre él.
El corazón, por ejemplo, responde a la acetilcolina
Funciones parasimpática con una disminución de la frecuencia
de sus contracciones. La presencia de noradrenalina
El sistema parasimpático controla muchos efecto- en el corazón, por otra parte, es una señal simpática y
res viscerales en condiciones normales. Los impul la respuesta es un aumento de la actividad cardíaca.
sos que recorren las fibras parasimpáticas, por
ejemplo, tienden a enlentecer los latidos cardíacos, El sistema nervioso autónomo
aumentar el peristaltismo e incrementar la secre como una unidad
ción de jugos digestivos e insulina (v. tabla 8-3).
Por esta razón, podemos considerar la función para La función del sistema nervioso autónomo es regular
simpática como un contrapeso de la función sim el funcionamiento involuntario automático del cuerpo,
pática. con el fin de mantener o restaurar rápidamente la
Ganglio □ Fibras colinérgicas
simpático □ Fibras adrenérgicas
Sim pático Efector
\!áA Posganglionar
CDCD Ganglio
F parasimpático
Preganglionar
Sistema
nervioso
central
Neurotransmisores autónomos. Tres de los cuatro tipos de fibras son colinérgicas y secretan el neurotransmisor
acetilcolina (ACo) en una sinapsis. Solo la fibra posganglionar simpática es adrenérgica y secreta noradrenalina (NA) en una sinapsis.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Sistema nervioso 195
homeostasis. Muchos órganos internos tienen inerva conocidas en conjunto como sistema límbico o
ción autónoma doble. En otras palabras, reciben fibras cerebro emocional. A través de las vías de conducción
parasimpáticas y simpáticas. Los impulsos parasim- desde esas áreas, las emociones pueden producir
páticos y simpáticos provocan un bombardeo conti cambios generalizados en las funciones automáticas
nuo y, como indica la tabla 8-3, ejercen influencias del cuerpo, en las contracciones cardíacas y del músculo
opuestas y antagónicas. Por ejemplo, el corazón recibe liso y en las secreciones glandulares. La ira y el miedo,
constantemente impulsos simpáticos que aumentan la por ejemplo, aumentan la actividad simpática y con
rapidez de sus contracciones y parasimpáticos que la ducen a una respuesta de lucha o huida.
disminuyen. La relación entre esas dos influencias
antagónicas, establecida según la proporción entre los De acuerdo con algunos fisiólogos, el estado de
diferentes neurotransmisores autónomos, determina conciencia alterada conocido como meditación dis
la frecuencia cardíaca real. minuye la actividad simpática, con cambios opuestos
a los de la respuesta de lucha o huida.
El nombre sistema nervioso autónomo resulta hasta
cierto punto erróneo. Parece implicar que esta parte REPASO RÁPIDO
del sistema nervioso es independiente de las demás,
pero la realidad resulta muy distinta. Las dendritas y 1. ¿Qué tipo de tejidos se controlan por el sistema
los cuerpos celulares de las neuronas pregangliona nervioso autónomo (SNA)?
res están alojados, como ya se ha dicho, en la médula
espinal y el tronco encefálico. Son influenciados con 2. ¿Cuáles son las dos principales divisiones del SNA?
tinuamente, de modo directo o indirecto, por los
impulsos de neuronas superiores, en especial por las 3. ¿Qué división del SNA determina la respuesta de lucha
del hipotálamo y ciertas áreas de la corteza cerebral, o huida?
4. ¿Qué dos neurotransmisores se emplean en las vías
V_____n_er_v_io_s_a_s_a_u_tó_n_o_m__a_s?__________________________ y
Herpes zóster apariencia, los adultos que no han tenido exposiciones oca
sionales de refuerzo inmunitario a niños con varicela tienen
El herpes zóster es una infección viral peculiar que afecta casi un riesgo aumentado de desarrollar herpes zóster. Está dis
siempre a la piel de un solo dermatoma. Está causado por el ponible una vacuna frente al herpes zóster, que se puede
virus varicela zóster (WZ), responsable de la varicela. Casi un emplear en personas de 60 años o más que hayan sufrido la
15% de la población sufrirá un herpes zóster al menos una vez varicela.
en la vida antes de llegar a los 80 años. La mayoría de las veces
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. se debe a reactivación del virus de la varicela. Es probable que
el virus avance por un nervio cutáneo y permanezca latente
durante años en un ganglio radicular dorsal después de un
episodio de varicela. Cuando el mecanismo inmune protector
del cuerpo pierde efectividad en la vejez, en individuos someti
dos a radioterapia o en pacientes que toman fármacos inmu-
nosupresores, el virus se puede reactivar. En ese caso desciende
por el nervio sensitivo hasta la piel de un solo dermatoma. El
resultado es una erupción dolorosa en forma de placas o vesí
culas rojizas y tumefactas, que acaban por romperse y formar
costras antes de ceder a las 2 o 3 semanas. En los casos severos,
la inflamación extensa, las ampollas hemorrágicas y la infección
bacteriana secundaria pueden dejar cicatrices permanentes. En
la mayoría de los pacientes, la erupción vesicular está precedida
durante 4 o 5 días por una sensación de dolor, ardor y prurito
en el dermatoma afectado. Aunque el episodio de herpes
zóster no deja inmunidad duradera, solo el 5% de los casos son
recidivas.
Algunos profesionales sanitarios están preocupados por el
riesgo de una epidemia de herpes zóster en adultos secunda
ria a la vacunación masiva frente a la varicela de los niños. En
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196 Capítulo 8 Sistema nervioso
Neurociencia restransmiten las señales de las neuronas. No resulta sorprendente
Otto Loewi (1873-1961) que Loewi empleara después parte de su vida en pensar cómo los
sueños nos pueden ayudar a comprender pensamientos subcons
El científico austríaco Otto Loewi cientes.
empezó sus estudios en humani
dades, no en ciencias. Cuando Muchas profesiones dependen de investigadores en neuro-
comenzó sus estudios universita ciencias, como Otto Loewi, que aportan información necesaria
rios de medicina, a menudo faltaba para mejorar nuestra existencia. Por ejemplo, los neurólogos,
a clase para acudir a conferencias psiquiatras y otros profesionales médicos utilizan esta informa
de filosofía. Sin embargo, cuando ción en el tratamiento de los trastornos del sistema nervioso. Los
el Dr. Loewi empezó a prestar aten farmacólogos y farmacéuticos utilizan estas ideas para diseñar
ción a la biología humana resultó tratamientos que afectan al sistema nervioso. Los profesionales
brillante. En 1921, mientras trataba de diseñar un experimento de la salud mental, como psicólogos y asesores, utilizan los
para valorar cómo se comunican las neuronas con otras células, conceptos propios de las neurociencias para comprender mejor
encontró la respuesta en sueños. Corrió al laboratorio y realizó el las emociones y comportamientos humanos. Incluso los profe
famoso experimento en el que descubrió la sustancia que ahora sionales expertos en comercios y negocios utilizan algunos de
se conoce como acetilcolina. Loewi compartió el Premio Nobel en los descubrimientos de las neurociencias para tratar de fomen
1936 por sus trabajos que demostraban que los neurotransmiso- tar la venta de ciertos productos en los consumidores o predecir
el comportamiento de las masas.
RESUMEN ESQUEMÁTICO B. Glía (neuroglia):
1. Células de soporte, que mantienen unidas a
ORGANOS Y DIVISIONES DEL SISTEMA las células del tejido nervioso a nivel
NERVIOSO (v. fig. 8-1) estructural y funcional
A. Sistema nervioso central (SNC): encéfalo y 2. Tres tipos de células de tejido conjuntivo del
SNC (v. fig. 8-3):
médula espinal a. Astrocitos: células en forma de estrella
B. Sistema nervioso periférico (SNP): todos los que anclan los vasos sanguíneos pequeños
a las neuronas
nervios b. Microglia: células pequeñas que se
C. Sistema nervioso autónomo (SNA) desplazan hacia el tejido cerebral
inflamado y tienen capacidad de
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO fagocitosis
A. Neuronas: c. Oligodendrocitos: forman las vainas de
mielina de los axones del SNC
1. Tienen tres partes principales: dendritas, 3. Las células de Schwann forman vainas de
cuerpo celular de la neurona y axón (v. fig. 8-2): mielina en los axones del SNP (v. fig. 8-2)
a. Dendritas: proyecciones ramificadas que
conducen impulsos hacia el cuerpo celular NERVIOS Y VÍAS NERVIOSAS (v. fig. 8-4)
de la neurona A. Nervio: fascículo de axones periféricos:
b. Axón: proyección alargada que aleja
impulsos desde el cuerpo celular de la 1. Tracto: fascículo de axones centrales
neurona 2. Sustancia blanca: tejido compuesto sobre
2. Las neuronas se clasifican de acuerdo con su todo por axones mielinizados (nervios o
función: tractos)
a. Neuronas sensitivas (aferentes): conducen 3. Sustancia gris: tejido compuesto sobre todo
impulsos hacia la médula espinal y el por cuerpos celulares y fibras no
encéfalo mielinizadas
b. Neuronas motoras (eferentes): conducen B. Cubiertas neurales: tejido conjuntivo fibroso:
impulsos desde el encéfalo y la médula 1. Endoneuro: rodea las fibras individuales de
espinal hacia los músculos y las glándulas un nervio
c. Interneuronas: conducen impulsos desde
las neuronas sensitivas hasta las motoras o
entre una red de interneuronas; también
denominadas neuronas centrales o conectoras
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Sistema nervioso 197
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. 2. Perineuro: rodea un grupo (fascículo) de C. Los neurotransmisores se unen a unas moléculas
fibras nerviosas receptoras específicas en la membrana de una
neurona postsináptica y abren canales de iones,
3. Epineuro: rodea al nervio completo lo que permite la conducción del impulso
estimulador por la membrana.
ARCOS REFLEJOS
A. Los impulsos nerviosos son conducidos desde D. Nombres de los neurotransmisores: acetilcolina,
catecolaminas (noradrenalina, dopamina y
receptores hasta efectores a través de vías serotonina), endorfinas, cefalinas, óxido nítrico
neuronales o arcos reflejos; la conducción por un (NO) y otros compuestos
arco reflejo provoca un acto reflejo (es decir,
contracción de un músculo o secreción en una SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
glándula)
B. Los arcos reflejos más simples son los de dos A. Divisiones del encéfalo (v. fig. 8-9 y tabla 8-1):
neuronas: una neurona sensitiva que forma 1. Tronco encefálico:
sinapsis en la médula espinal con una neurona a. Se compone de tres partes, que son
motora llamadas, por orden ascendente: bulbo
C. Los arcos trineuronales están formados por una raquídeo, puente y mesencéfalo
neurona sensitiva hace sinapsis en la médula b. Estructura: sustancia blanca con áreas de
espinal con una interneurona, y esta a su vez, sustancia gris diseminadas
con una neurona motora (v. fig. 8-5) c. Funciones:
1) Las tres partes del tronco encefálico
IMPULSOS NERVIOSOS son vías de conducción en dos
A. Definición: onda autopropagada de alteración sentidos
a) Los tractos sensitivos del tronco
eléctrica que viaja a lo largo de la superficie de encefálico conducen impulsos
la membrana de una neurona (también llamado hacia las partes superiores del
potencial de acción) encéfalo
B. Mecanismo: b) Los tractos motores conducen
1. En reposo, la membrana neuronal es impulsos desde las porciones
superiores del encéfalo hasta la
ligeramente positiva en el exterior médula espinal
(polarizada) por un ligero exceso de Na+ en 2) Zonas de sustancia gris en el tronco
el exterior encefálico son centros reflejos
2. Un estímulo desencadena la apertura de importantes
canales de Na+ en la membrana plasmática 2. Cerebelo
de la neurona a. Estructura:
3. La entrada de Na+ despolariza la membrana 1) Segundo elemento más grande del
al hacer más positivo el interior que el encéfalo humano
exterior en el punto estimulado; esta 2) La capa externa de sustancia gris es
despolarización es un impulso nervioso delgada pero muy plegada y forma
(potencial de acción) una superficie amplia para procesar la
4. La sección estimulada de la membrana se información
repolariza de inmediato, pero para entonces 3) Arbor vitae: red interna parecida a un
la despolarización ya ha activado la sección árbol de tractos de sustancia blanca
siguiente de la membrana para b. Función:
despolarizarse, propagando así una onda de 1) Ayuda a controlar las contracciones
perturbaciones eléctricas (despolarizaciones) musculares para conseguir
por toda la extensión de la membrana movimientos coordinados, de modo
que podamos mantener el equilibrio,
SINAPSIS movernos de modo armonioso y
A. Definición: lugar en el que se transmiten los mantener posturas correctas
2) Distintos efectos coordinadores
impulsos de una neurona a otra (la neurona adicionales que ayudan al cerebro y a
postsináptica) (v. fig. 8-7) otras regiones encefálicas
B. Sinapsis formada por tres estructuras: botón
sináptico, hendidura sináptica y membrana
plasmática
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198 Capítulo 8 Sistema nervioso
3. Diencéfalo: B. Médula espinal (v. fig. 8-11):
a. Hipotálamo: 1. Columnas de sustancia blanca integradas
1) Se compone principalmente de por fascículos de fibras nerviosas mielínicas
neurohipófisis, tallo hipofisario y que forman la porción externa del núcleo en
sustancia gris forma de H de la médula espinal; fascículos
2) Actúa como principal centro de de axones denominados tractos
control del SNA; por tanto, contribuye 2. Interior formado por sustancia gris
a controlar el funcionamiento de la compuesta principalmente por dendritas y
mayoría de los órganos internos cuerpos celulares neuronales.
3) Controla la secreción hormonal de la 3. Los tractos medulares espinales proporcionan
adenohipófisis y la neurohipófisis; así vías de conducción en dos sentidos
pues, ayuda indirectamente a (ascendente y descendente)
controlar la secreción de hormonas en 4. La médula espinal es el centro principal de
la mayoría de las restantes glándulas todos los reflejos medulares espinales; los
endocrinas tractos sensitivos conducen los impulsos al
4) Contiene centros de control del encéfalo, y los motores, los impulsos desde
apetito, el estado de vigilia, el el encéfalo
placer, etc.
b. Tálamo: C. Cubiertas y espacio con líquido del encéfalo y la
1) Masa en forma de pesas de gimnasia médula espinal:
de sustancia gris en cada hemisferio 1. Cubiertas (v. fig. 8-13):
cerebral a. Huesos craneales y vértebras
2) Transmite los impulsos sensoriales b. Meninges cerebrales y espinales:
hasta las áreas sensoriales de la duramadre, piamadre y aracnoides
corteza cerebral 2. Espacios líquidos (v. fig. 8-14):
3) De algún modo produce las a. Espacio subaracnoideo de las meninges
emociones de agrado o desagrado b. Canal central de la médula
asociadas con las sensaciones c. Ventrículos cerebrales (v. fig. 8-14)
c. Glándula pineal (cuerpo pineal):
1) Cuerpo pequeño parecido a un piñón SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
detrás del tálamo A. Nervios craneales (v. fig. 8-16 y tabla 8-2):
2) Ajusta la secreción de la melatonina u
«hormona del tiempo» en respuesta a 1. Doce pares: conectadas a la superficie inferior
cambios de luz externa (luz del sol y del encéfalo
de la luna)
2. Conectan el encéfalo con el cuello y las
4. Cerebro: estructuras del tórax y el abdomen.
a. Es la parte más grande del encéfalo
humano B. Nervios espinales:
b. Es la capa externa de sustancia gris en la 1. 31 pares: contienen dendritas de neuronas
corteza cerebral; está constituida por sensitivas y axones de neuronas motoras
lóbulos y compuesta principalmente por 2. Conducen impulsos necesarios para la
dendritas y cuerpos celulares de neuronas sensibilidad y los movimientos voluntarios
c. El interior del cerebro se compone
principalmente de sustancia blanca C. Dermatoma: zona superficial de la piel inervada
1) Tractos: fibras nerviosas organizadas por un solo par craneal o nervio espinal
en fascículos
2) Núcleos basales: islotes de sustancia SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
gris que regulan movimientos A. Anatomía funcional:
automáticos y la postura
d. Funciones del cerebro: todo tipo de 1. Sistema nervioso autónomo: neuronas
procesos mentales, incluyendo motoras que conducen impulsos desde el
sensaciones, conciencia, memoria y sistema nervioso central hasta el músculo
control voluntario de los movimientos cardíaco, el músculo liso y el tejido epitelial
glandular; regula las funciones automáticas o
involuntarias del cuerpo (v. fig. 8-18)
2. Neuronas autónomas: las neuronas
autónomas preganglionares conducen el
impulso desde la médula espinal o el tronco
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Sistema nervioso 199
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. encefálico hasta un ganglio autónomo; las b. El grupo de cambios inducidos por el
neuronas posganglionares conducen control simpático se conoce como
impulsos desde los ganglios autónomos hasta respuesta de lucha o huida
el músculo cardíaco, el músculo liso y el
tejido epitelial glandular D. Sistema nervioso parasimpático:
3. Efectores autónomos o viscerales: tejidos 1. Estructura:
hasta los que conducen impulsos las a. Las dendritas y los cuerpos celulares de
neuronas autónomas (es decir, músculo las neuronas preganglionares
cardíaco, músculo liso y tejido epitelial parasimpáticas se encuentran en la
glandular) sustancia gris del tronco encefálico y los
4. Se compone de dos divisiones: sistema segmentos sacros de la médula espinal
simpático y sistema parasimpático b. Las neuronas preganglionares
B. Vías de conducción autónomas: parasimpáticas terminan en
1. Consisten en circuitos bineuronales (es decir, ganglios parasimpáticos localizados
neurona preganglionar desde sistema en la cabeza y las cavidades torácica y
nervioso central hasta los ganglios abdominal, cerca de los efectores viscerales
autónomos, sinapsis, neurona posganglionar c. Cada neurona preganglionar
desde el ganglio hasta el efector visceral) parasimpática hace sinapsis con neuronas
2. En contraste, las neuronas motoras somáticas posganglionares correspondientes a un
conducen impulsos desde el SNC hasta los solo efector
efectores somáticos, sin sinapsis intermedias 2. Función: domina el control de muchos
C. Sistema nervioso simpático: efectores viscerales en condiciones
1. Las dendritas y los cuerpos celulares de las normales de la vida; contrarresta la
neuronas preganglionares simpáticas están función simpática
localizados en la sustancia gris de los
segmentos torácicos y lumbares altos de la E. Neurotransmisores autónomos:
médula espinal 1. Fibras colinérgicas: los axones
2. Los axones salen de la médula espinal con las preganglionares de los sistemas
raíces anteriores de los nervios espinales, se parasimpático y simpático y los axones
extienden a los ganglios simpáticos o posganglionares parasimpáticos liberan
colaterales y hacen sinapsis con varias acetilcolina
neuronas posganglionares, cuyos axones se 2. Fibras adrenérgicas: los axones de las
extienden hacia nervios espinales o autónomos neuronas posganglionares simpáticas liberan
para terminar en efectores viscerales noradrenalina
3. Existen cadenas de ganglios simpáticos
delante y a cada lado de la columna vertebral F. El sistema nervioso autónomo como una
4. Funciones del sistema nervioso simpático: unidad:
a. Actúa como sistema de urgencia que 1. Regula las funciones automáticas del cuerpo
con el fin de conservar o restaurar
controla efectores viscerales durante el rápidamente la homeostasis
ejercicio extenuante y cuando se 2. Muchos efectores viscerales tienen
desencadenan emociones fuertes (ira, inervación doble (es decir, reciben fibras
miedo, odio o ansiedad) parasimpáticas y simpáticas y están
influenciados en direcciones opuestas
por ambas)
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200 Capítulo 8 Sistema nervioso
TÉRMINOS NUEVOS
accidente efector visceral nervio craneal potencial de acción
cerebrovascular encefalina nervio espinal puente
endoneuro neurilema punción lumbar
(ACV) endorfina neurona receptor
acetilcolina enfermedad de neurona aferente reflejo
anestesia neurona autónoma reflejo de retirada
aracnoides Parkinson neurona eferente respuesta lucha o huida
arco reflejo epineuro neurona motora serotonina
astrocito esclerosis múltiple (EM) neurona posganglionar sinapsis
axón fascículo neurona posganglionar sistema límbico
barrera fibra adrenérgica sistema nervioso
fibra colinérgica simpática
hematoencefálica fibra mielínica neurona postsináptica autónomo (SNA)
(BHH) formación reticular neurona preganglionar sistema nervioso central
botón sináptico ganglio neurona preganglionar
bulbo raquídeo glándula pineal (SNC)
catecolamina glía simpática sistema nervioso
célula de Schwann glioma neurona presináptica
cerebro hendidura sináptica neurona sensitiva parasimpático
circunvoluciones herpes zóster neurotransmisor sistema nervioso
conducción saltatoria hidrocefalia nodulo de Ranvier
corteza cerebral hipotálamo noradrenalina periférico (SNP)
cuerpo calloso interneurona núcleos basales sistema nervioso
cuerpo celular líquido cefalorraquídeo oligodendrocito
dendrita meninge óxido nítrico (NO) simpático
dermatoma mesencéfalo parálisis surco
dopamina microglia perineuro sustancia blanca
duramadre mielina piamadre sustancia gris
efector nervio plexo tálamo
efector autónomo plexo coroideo tracto
tracto espinal
trastorno de la mielina
ventrículo
ERRNVPHGLFRV RUJ
illll'l K I I I I I I I I I M Sistema nervioso 201
1. Dibuje y marque las tres partes de una 14. Enumere las funciones generales del cerebro.
neurona y explique cuál es la función de la ¿Cuáles son las funciones específicas de los
dendrita y el axón. lóbulos temporal y occipital?
2. Enumere los tres tipos de neuronas 15. Describa y enumere las funciones de la
clasificadas en función de la dirección en la médula espinal.
que transmiten los impulsos. Defina y
explique cada una de ellas. 16. Enumere y describa las tres capas de las
meninges.
3. Defina o explique los siguientes términos:
mielina, nodulos de Ranvier y neurílema. 17. ¿Cuál es la función del líquido
cefalorraquídeo? ¿Dónde y cómo se produce?
4. Enumere y diga la función de los tres tipos de
células gliales. 18. ¿Cuántos pares de nervios se originan en la
médula espinal? ¿Cuántos pares de nervios se
5. Defina o explique los siguientes términos: originan en cada sección de la médula espinal
epineuro, perineuro y endoneuro. y cómo se llaman? ¿Qué es un plexo?
6. ¿Cuál es la diferencia física entre la sustancia 19. Explique la estructura y función del sistema
gris y la sustancia blanca? nervioso simpático.
7. Explique cómo funciona un arco reflejo. 20. Explique la estructura y función del sistema
¿Cuáles son los dos tipos de arco reflejo? nervioso parasimpático
8. Explique qué sucede durante la transmisión RAZONAM IENTO CRÍTICO
de un impulso nervioso. ¿Qué es la conducción 21. Compare las regiones funcionales de los
saltatoria?
lóbulos frontal, temporal, occipital y parietal.
9. Explique en detalle qué sucede en la sinapsis. 22. ¿Cuál de estos nervios craneales se ocupa
Explique en qué dos mecanismos termina la
actividad de los neurotransmisores. principalmente de una función motora?
¿Cuáles son sobre todo sensitivos?
10. Describa y enumere las funciones del bulbo 23. Existe un tipo de medicamentos que inhiben
raquídeo. la función de la acetilcolinesterasa (la enzima
que desactiva la acetilcolina). Explique qué
11. Describa y enumere las funciones del efectos secundarios tendría este medicamento
hipotálamo. sobre los efectores viscerales.
12. Describa y enumere las funciones del tálamo.
13. Describa y enumere las funciones del cerebelo.
ERRNVPHGLFRV RUJ
202 Capítulo 8 Sistema nervioso
EXAMEN DEL CAPÍTULO 11. , ___________ y ____________son
1. es el nombre de la división del las tres membranas que constituyen las
sistema nervioso que incluye los nervios que se
extienden hacia las partes externas del cuerpo. meninges.
2. es el nombre de la división del 12. Existen______________ pares de nervios
sistema nervioso que incluye el encéfalo y la
médula espinal. craneales y ____________ pares de nervios
3. Un grupo de axones periféricos rodeados en originados en la médula espinal.
su conjunto por epineuro se llaman
13 . son áreas de la superficie cutánea
4. Los dos tipos de células presentes en el
sistema nervioso so n _____________ y inervadas por un solo nervio espinal.
5. El reflejo rotuliano es un tipo de vía neural 14 . es la parte del sistema nervioso
denominada__________ .
autónomo que regula los efectores en
6. es una onda autopropagada de
alteración eléctrica que sigue la superficie de situaciones no de estrés.
la membrana plasmática de la neurona.
15 . es la parte del sistema nervioso
7. El exterior de una neurona en reposo tiene
una carga ligeramente___________ , mientras autónomo que regula la respuesta de «lucha o
que el interior tiene una carga ligeramente
huida».
8. Durante el impulso nervioso, e l ___________
es el ion que entra a la neurona. 16. Los axones preganglionares del sistema
9. L a ___________ es el lugar en que los nervioso simpático liberan el neurotransmisor
impulsos se transmiten de una neurona a otra.
______________ . Los axones posganglionares
10. Acetilcolina y dopamina son ejemplos de
_____________ , sustancias químicas que las liberan__________ .
neuronas emplean para comunicarse.
17. Los axones preganglionares del sistema
nervioso parasimpático liberan el
neurotransmisor___________ ; los axones
posganglionares liberan__________
18. El sistema nervioso autónomo comprende
neuronas que transmiten impulsos desde el
encéfalo o la médula espinal al tejido
___________ , el tejido___________ y el tejido
ERRNVPHGLFRV RUJ
Sistema nervioso 203
E X A M E N D E L C A P Í T U L O (cont.)
R elacion e cad a fu n ción o descripción de la colum na B con el término correcto de la colum na A.
COLUMNA A COLUMNA B
19. Dendrita a. Células que elaboran la mielina para los axones fuera del SNC
20. Axón b. Células gliales que contribuyen a formar la barrera
21. Mielina hematoencefálica
22. Células de Schwann
23. Astrocitos c. Una proyección única que aleja los impulsos nerviosos del cuerpo
24. Microglia celular
25. Oligodendrocitos
26. Bulbo raquídeo d. Células que elaboran la mielina para los axones dentro del SNC
27. Puente e. Una sustancia blanca grasa que rodea y aísla el axón
28. Mesencéfalo
29. Hipotálamo f. Células que se comportan como limpiadores de microbios en el
30. Tálamo SNC
31. Cerebelo
32. Cerebro g. Una parte muy ramificada de la neurona que transmite impulsos
33. Médula espinal hacia delante en el cuerpo celular
h. Parte del tronco del encéfalo que es la vía de conducción entre
regiones del encéfalo y el cuerpo: condiciona la respiración
i. Estación de recambio sensitivo desde diversas áreas corporales a la
corteza cerebral; participa también en las emociones y las
respuestas de alerta y despertar
j. Transmite mensajes hacia y desde el encéfalo al resto del cuerpo;
interviene también en los reflejos
k. Parte del tronco del encéfalo que contiene los centros cardíaco,
respiratorio y vasomotor
1. En este lugar se regulan la percepción sensitiva, movimientos
voluntarios, conciencia y memoria
m. Regula la temperatura corporal, el equilibrio hídrico, los ciclos
sueño-vigilia, el apetito y la excitación sexual
n. Regula la coordinación muscular, el mantenimiento del equilibrio
y la postura
o. Parte del tronco del encéfalo que contiene lugares de recambio
para los impulsos visuales y auditivos
ERRNVPHGLFRV RUJ
ESQUEMA DEL CAPITULO
CLASIFICACION DE LOS ORGANOS
DE LOS SENTIDOS, 205
CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO
EN UNA SENSACIÓN, 205
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES, 207
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES, 208
Ojo, 208
Oído, 213
Receptores gustativos, 216
Receptores olfativos, 218
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPITULO, LE SERA
POSIBLE:
1. Clasificar los órganos de los sentidos como especiales
o generales y explicar las diferencias básicas entre los
dos grupos.
2. Explicar cómo un estímulo es convertido en una sen
sación.
3. Conocer los órganos de los sentidos generales y sus
funciones.
4. Describir la estructura del ojo y las funciones de sus
componentes.
5. Describir la anatomía del oído y su función sensorial
en la audición y el equilibrio.
6. Describir los receptores químicos y sus funciones.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Sentidos
Si le pidiesen que nombrase los órganos de los CLAVES PARA EL ESTUDIO
sentidos, ¿cuáles recordaría? ¿Se acuerda de
algún otro, además del ojo, el oído, la nariz y el Cada sentido debe realizar el siguiente proceso para cumplir su
gusto? En realidad existen millones de otros función: detectar un estímulo físico al que responde y conver
órganos de los sentidos distribuidos por el tirlo en un impulso nervioso.
cuerpo, en la piel, los órganos internos y los múscu 1. Cuando estudie las estructuras y sus funciones específicas
los. Constituyen los numerosos receptores sensitivos
que nos permiten responder a estímulos como tacto, dentro de un sistema sensitivo, trate de ver cómo contribu
presión, temperatura y dolor. Esos receptores micros yen a cada paso de este proceso. Por ejemplo, el ojo debe
cópicos están localizados en las puntas de las den dejar que entre la luz y enfocarla en un punto específico; los
dritas de las neuronas sensitivas. receptores deben convertir el estímulo en un impulso ner
vioso y enviarlo al encéfalo.
La capacidad de «sentir» los cambios en los 2. Utilice fichas para aprenderse las estructuras específicas y
medios externo e interno es un requisito para las funciones de los sistemas sensitivos.
mantener la homeostasis y para la supervi 3. En su grupo de estudio, comente cómo cada uno de los
sistemas sensitivos detecta y responde a un estímulo.
vencia misma. Los reflejos protectores, impor 4. Fotocopie las figuras de los órganos de los sentidos, tache
tantes para la homeostasis, solo pueden los nombres de las etiquetas y pregunte a los demás los
actuar si se detectan los cambios o peligros. nombres, las localizaciones y las funciones de las diversas
Los peligros externos pueden ser detectados estructuras.
mediante la vista o el oído. En lo que se refiere 5. Revise las preguntas de repaso, mire las preguntas del final
a los peligros internos, como el estiramiento del capítulo y valore posibles preguntas de examen.
excesivo de un músculo, el aumento de la
temperatura corporal (fiebre) o el dolor causado Además de la clasificación como órganos genera
por una úlcera, otros receptores detectan el pro les o especiales, a menudo los receptores se clasifican
blema y permiten tomar las medidas apropiadas 1) por ser encapsulados o no encapsulados, es decir,
para mantener la homeostasis. según estén rodeados por alguna clase de cápsula o
aparezcan «libres» o «desnudos», y 2) según los tipos
CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRGANOS de estímulos que los activan. La tabla 9-1 clasifica los
DE LOS SENTIDOS órganos de los sentidos generales como terminacio
nes nerviosas libres o como uno de los seis tipos de
Los órganos de los sentidos se suelen clasificar como terminaciones nerviosas encapsuladas, mientras que
especiales o generales. Los órganos de los sentidos la tabla 9-2 clasifica el tipo de células receptoras en
generales son receptores microscópicos ampliamente los órganos de los sentidos especiales que se estimu
distribuidos por el cuerpo en la piel, los músculos, lan por tipos específicos de estímulos.
los tendones, las articulaciones y otros órganos inter
nos. Están encargados de la percepción del dolor, la CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO
temperatura, el tacto y la presión. Los órganos de los EN UNA SENSACIÓN
sentidos especiales son responsables de la percepción
del gusto, el olfato, la visión, la audición y el equili Todos los órganos de los sentidos, con independencia
brio y se agrupan en áreas localizadas, como la del tipo, el tamaño o la localización, comparten ciertas
mucosa nasal o la lengua, u órganos complejos, como características funcionales importantes. En primer
el ojo o el oído. lugar, deben ser capaces de detectar o sentir un estímulo
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 205
ERRNVPHGLFRV RUJ
206 Capítulo 9 Sentidos
Órganos de los sentidos generales
TIPO LOCALIZACIONES PRINCIPALES SENTIDOS GENERALES
Terminaciones nerviosas libres (desnudas) Dolor, tacto grosero,
temperatura, picor
Piel y mucosas (capas epiteliales) y hormigueo
Terminaciones nerviosas encapsuladas Tacto fino o ligero y vibración
Corpúsculos táctiles (Meissner) Piel (papilas dérmicas) y yemas de de baja frecuencia
los dedos y labios (numerosos)
Corpúsculos bulbosos (Ruffini) Piel (capa dérmica) y tejido Tacto y presión persistentes
subcutáneo de los dedos
Corpúsculos laminares (Pacini) Tejidos subcutáneo, submucoso y Presión profunda y vibración
subseroso; alrededor de las de alta frecuencia
Corpúsculos bulboideos (bulbos articulaciones; en las glándulas
terminales de Krause) mamarias y los genitales externos
de ambos sexos
Piel (capa dérmica), tejido Tacto
subcutáneo, mucosa de labios y
párpados y genitales externos
Receptores tendinosos de Golgi Cerca de la unión entre tendones y Propiocepción (sentido de la
músculos tensión muscular)
Husos musculares Músculos esqueléticos Propiocepción (sentido de la Fibras
longitud muscular)
Órganos de los sentidos especiales
ÓRGANO SENSORIAL RECEPTOR ESPECÍFICO TIPO DE RECEPTOR SENTIDO
Ojo
Oído Conos y bastones Fotorreceptor Visión
Órgano de Corti Mecanorreceptor Audición
Nariz Crestas ampulares Mecanorreceptor Equilibrio
Botones gustativos Células olfativas Quimiorreceptor Olfato
Células gustativas Quimiorreceptor Gusto
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 9 Sentidos 207
en el medio ambiente. Como es natural, los distintos quier punto de la piel con la punta de un palillo de
órganos de los sentidos detectan diferentes tipos de dientes. Es casi seguro que estimulará por lo menos
estímulos. El estímulo en forma de luz, sonido, tem un receptor y experimentará una sensación de
peratura, presión o determinadas sustancias quími tacto. Esta forma y función especializada de las
cas detectadas por el olfato o el gusto debe ser distintas células receptoras les permite responder
transformado en una señal eléctrica o impulso ner ante estímulos distintos. Esta capacidad de res
vioso. Esa señal es transmitida después a lo largo de puesta especializada de las células receptoras nos
una «vía» del sistema nervioso hasta el encéfalo, permite experimentar distintas clases de sensaciones.
donde realmente se perciben las sensaciones. La vía Por ejemplo, los denominados mecanorreceptores se
sensitiva para los órganos de los sentidos generales activan por estímulos mecánicos que «deforman» o
habitualmente consiste en la conducción de potencia cambian la posición o forma del receptor. Un buen
les de acción generados en los receptores a través de ejemplo es el corpúsculo laminar (Pacini), que percibe
la médula espinal hasta el tálamo (receptores cutá la presión. La estimulación de ciertos receptores
neos o de la piel) o el cerebelo (propioceptores), produce la sensación de vibración, mientras que la
donde establecen sinapsis, y, a continuación, los estimulación de otros provoca sensaciones de tacto.
impulsos son enviados a regiones de la corteza cere Las importantes y abundantes terminaciones nervio
bral para su interpretación sensitiva consciente. sas libres responden a estímulos que nos permiten
percibir el dolor, la temperatura y otras sensaciones.
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Los receptores sensitivos generales se enumeran en
GENERALES la tabla 9-1 en la que se recoge el tipo, su localización
principal y la sensación que producen. Los receptores
Los receptores microscópicos de los órganos de los de la piel se ilustran en la figura 9-1. No están en la
sentidos generales se distribuyen por casi todo el tabla 9-1 pero sí en la figura 9-1 dos tipos adicionales
cuerpo, aunque están más concentrados en la piel de terminaciones nerviosas libres relacionadas con
(fig. 9-1). Sin embargo, esta distribución no es regular el tacto fino. Los plexos de las raíces pilosas son termi
por la superficie corporal o en los órganos internos ni naciones nerviosas finas en forma de cesta que
todos ellos responden al mismo tipo de estímulo. rodean los folículos pilosos y los discos táctiles
Para demostrar este hecho, pruebe a tocarse cual- (Merkel) conectados a las terminaciones nerviosas en
la epidermis.
Terminaciones Discos
nerviosas libres táctiles Algunos receptores especializados existentes cerca
de la unión entre tendones y músculos y otros
Corpúsculo \\ (Meissner) situados en la profundidad del tejido muscular
bulboideo \ Corpúsculo esquelético se conocen como propioceptores. Al ser
(bulbo laminar estimulados, nos proporcionan información sobre la
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. terminal (Pacini) posición o el movimiento de las diferentes partes del
Corpúsculo cuerpo, así como sobre la longitud y el estado de con
de bulboso tracción de nuestros músculos. Los receptores tendi
(Ruffini) nosos de Golgi y los husos musculares identificados
en la tabla 9-1 son propioceptores importantes.
Más adelante en este capítulo estudiará foto-
rreceptores específicos que le permitirán ver meca
norreceptores que funcionan como órganos de los
sentidos de la audición, del equilibrio y de la postura,
así como los quimiorreceptores, que detectan las sus
tancias químicas responsables del sentido del gusto y
el olfato.
& REPASO RÁPIDO '
Receptores sensitivos generales. Este corte de la 1. ¿Cuáles son las distintas formas de clasificar los órganos
© piel muestra la situación de los receptores descritos en la tabla 9-1. de los sentidos en diferentes tipos?
2. ¿Dónde se percibe realmente una sensación?
^ 3. ¿Cuál es la función de un propioceptor?________________
ERRNVPHGLFRV RUJ
208 Capítulo 9 Sentidos
(transparente) Cámara anterior (contiene humor acuoso)
Cristalino Pupila
Iris
Carúncula lagrimal
Párpado inferior
Músculo ciliar
Disco óptico Retina
Arteria y Coroides
Esclerótica
vena central
Cámara posterior
Nervio óptico (contiene humor vitreo)
Sección horizontal de través del ojo izquierdo. Visto desde arriba.
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS s
ESPECIALES
i
Ojo
Trasplante de córnea. La ilustración muestra un
Cuando miramos el ojo de una persona, solo vemos paciente con un trasplante reciente de córnea. Observe el edema
una pequeña parte del órgano completo. El globo leve y las suturas alrededor de la córnea trasplantada.
ocular está formado por tres capas de tejidos: escle
rótica, coroides y retina (fig. 9-2). enfocar una imagen en la retina. Este hecho explica la
popularidad de las intervenciones quirúrgicas que
Esclerótica emplean el láser u otros instrumentos especiales para
«esculpir» y modificar la forma de la córnea. El resul
La capa externa de la esclerótica corresponde a tejido tado de estas intervenciones es una mejoría de muchos
fibroso resistente. «El blanco» del ojo es una parte de problemas visuales sin necesidad de utilizar gafas ni
la superficie anterior de la esclerótica. La otra parte lentillas (v. cuadro «Aplicaciones clínicas: cirugía
de la superficie anterior se denomina córnea y se refractiva ocular», pág. 209). A simple vista, sin
llama en ocasiones la ventana del ojo porque es trans embargo, la córnea no parece transparente, sino de
parente. La falta de vasos sanguíneos y linfáticos en
la córnea contribuye a su transparencia y al elevado
éxito del trasplante de córnea (fig. 9-3). La inflamación
corneal se denomina queratitis. Además de la posible
pérdida de transparencia secundaria a la inflamación,
cualquier cambio de la forma de la córnea puede
alterar de forma notable la capacidad del ojo de
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 9 Sentidos 209
Cirugía refractiva ocular ir
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Una técnica quirúrgica empleada para tratar la miopía y que
elimina la necesidad de utilizar gafas o lentillas se empezó a
aplicar hace más de 30 años. La intervención, llamada querato-
tomía radial (QR), implica la realización quirúrgica de seis o más
incisiones radiales en una disposición en radios de rueda alrede
dor de la córnea. De este modo, la córnea se aplana y mejora la
capacidad de enfocar. Otros tipos de cirugía incisional refractaria
ocular son la queratotomía astigmática (QA), que consiste en
tratar el astigmatismo mediante la realización de cortes trans
versales en la superficie de la córnea, y la queratoplastia
laminar automatizada (QLA). La técnica de QLA utiliza un dis
positivo quirúrgico especial llamado microqueratomo para cortar
un fino casquete de la superficie corneal y luego afeitarlo y
modelarlo para adaptarlo al tejido de base. Al final de la inter
vención se vuelve a colocar el casquete y se cicatriza sin necesi
dad de suturarlo. La QLA se emplea en el tratamiento de la
miopía y la hipermetropía.
Otros avances más recientes en la cirugía refractiva ocular
implican el uso de láseres quirúrgicos. La cirugía con láser de
excímeros, llamada también queratectomía fotorrefractiva
(QFR), utiliza un haz «templado» de láser de excímeros para
vaporizar el tejido corneal. Se emplea para aplanar la córnea y
corregir miopías entre leves y moderadas. Otra intervención
quirúrgica refractiva para corregir la miopía es la denominada
LASIK (queratomileusis in s itu asistida por láser). Esta inter
vención combina las técnicas de QFR y QLA. En primer lugar se
utiliza un microqueratomo para generar un casquete pedicu-
lado de tejido, que se separa de la superficie corneal (A).
Después se utiliza un láser de excímeros para vaporizar y adaptar
la forma del tejido subyacente (B). Al final de la intervención, se
recoloca el casquete (C). Otra opción de cirugía láser aprobada
por la U.S. Food and Drug Administration como tratamiento de
la hipermetropía es la queratoplastia térmica con láser (QTL).
Se utilizan brotes ultracortos de energía láser (de menos de 3s
de duración) para modelar la superficie de la córnea sin necesi
dad de cortes quirúrgicos. Otro tratamiento aprobado para la
corrección de la hipermetropía es la queratoplastia de con
ducción (QC), que emplea en lugar de bisturí o láser una
energía de radiofrecuencia que calienta delgadas sondas filifor
mes que posteriormente se utilizan para modificar la forma de la
córnea.
color azul, pardo, gris o verde, debido a que está Coroides
situada sobre el iris, la porción coloreada del ojo, que
se describe más adelante. Una membrana mucosa La capa media del globo ocular, la coroides, contiene
llamada conjuntiva tapiza los párpados y cubre por un pigmento oscuro para evitar la diseminación de los
delante la esclerótica. La inflamación de esta impor rayos luminosos entrantes. Dos músculos involunta
tante membrana se denomina conjuntivitis y se debe rios constituyen la parte frontal de la coroides. Uno es
en general a una infección bacteriana o viral, alergia el iris, la estructura coloreada que se aprecia a través
o factores ambientales. La conjuntiva se mantiene de la córnea, y el otro es el músculo ciliar (v. fig. 9-2). El
húmeda gracias a las lágrimas formadas por la glán- centro negro del iris es realmente el orificio central
© dula lagrimal. de este músculo en forma de rosquilla y se conoce
como pupila. Algunas fibras del iris están dispuestas
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210 Capítulo 9 Sentidos
mama£ número de pies a los que una persona de agudeza visual normal
tendría que estar para ver con claridad los objetos. Por tanto,
Agudeza visual 20-20 se considera normal porque el sujeto ve a 20 pies lo que
la persona normal puede ver a esta distancia. Una persona con
La agudeza visual es la claridad o precisión de la percepción 20-100 puede ver a 20 pies los objetos que una persona normal
ve a 100.
visual. La agudeza depende de la capacidad de enfocar, de la
eficiencia de la retina y de la función correcta de la vía visual y Las personas con agudeza visual inferior a 20-200 tras correc
los centros de procesamiento encefálicos. ción se consideran ciegos a nivel legal. La ceguera legal es un
término utilizado para identificar la gravedad de muchos trastor
Una forma frecuente de medir la agudeza visual es el familiar nos visuales, lo que permite aplicar leyes relativas a la agudeza
optotipo, en el cual se dibujan letras u otros objetos de diversos visual. Por ejemplo, las leyes que regulan la concesión de permi
tamaños y formas. Se pide al paciente que identifique el objeto sos de conducir consideran que los conductores deben tener
de menor tamaño que puede reconocer a una distancia de 20 una agudeza visual mínima.
pies (6,1 m). La determinación resultante de la agudeza visual se
expresa como un número doble, del estilo «20-20», de forma
que el primer número corresponde a la distancia (en pies) entre
el sujeto y el optotipo (lo convencional son 20) y el segundo al
como los radios de una rueda. Al contraerse dilatan para estimularse, mientras que el estímulo de los conos
la pupila, con lo que esta deja entrar más luz. Otras requiere luz bastante intensa. En otras palabras, los
fibras son circulares y al contraerse disminuyen el bastones actúan como receptores para la visión noc
diámetro de la pupila, con lo que esta deja entrar turna y los conos son los receptores para la visión
menos luz. En condiciones normales, las pupilas se diurna. Existen tres clases de conos, cada una de ellas
contraen al aumentar la luminosidad ambiental y se sensible a un color diferente: rojo, verde o azul. Los tres
dilatan al disminuir. tipos de conos están distribuidos por la región central de
la retina y nos permiten distinguir entre los diferentes
El cristalino del ojo se encuentra justo detrás de la colores.
pupila. Se mantiene en su lugar por un ligamento
unido al músculo ciliar. Al mirar objetos distantes, el Cerca del centro de la retina existe un área ama
músculo ciliar se relaja y disminuye la curvatura del rillenta, la mácula amarilla. Rodea una pequeña
cristalino. Para enfocar objetos próximos, el músculo depresión conocida como fóvea central, que es la
ciliar se contrae y al hacerlo tira de la coroides hacia zona retiniana con mayor concentración de conos
delante acercándola al cristalino, lo que aumenta la (v. fig. 9-2). En condiciones de buena iluminación,
curva de este. Las personas mayores suelen tener podemos obtener mayor agudeza visual o nitidez de
dificultad para enfocar los objetos cercanos debido a las imágenes percibidas si miramos directamente
pérdida de elasticidad del cristalino, una anomalía hacia un objeto y enfocamos su imagen en la fóvea.
conocida como presbicia. Sin embargo, en condiciones de luz escasa u oscuridad
vemos mejor los objetos si los miramos algo de lado,
En la mayor parte de las personas jóvenes el lo que permite enfocar la imagen cerca de la periferia
cristalino es transparente y elástico, de modo que de la retina, en la que abundan los bastones.
puede modificar su forma. Por desgracia, en algunos
individuos la exposición prolongada a la radiación El interior hueco del globo ocular está lleno de
ultravioleta (UV) del sol puede endurecer el crista diversos líquidos, que mantienen la forma normal
lino, con pérdida de la transparencia y adopción de del ojo y contribuyen a refractar los rayos luminosos;
un aspecto «lechoso». Este trastorno se denomina es decir, esos líquidos «curvan» los rayos de luz para
catarata. La formación de cataratas puede ser uni enfocarlos en la retina. El humor acuoso es un líquido
lateral o bilateral y cuando se inicia suele ser pro fluido existente en la cámara anterior del ojo (delante
gresiva, de forma que culmina en la ceguera. Las del cristalino), mientras que el humor vitreo tiene
cataratas se pueden extraer quirúrgicamente y sus una consistencia gelatinosa y se encuentra en la
tituir el cristalino defectuoso por un implante arti cámara posterior (detrás del cristalino). El humor
ficial. acuoso es formado, drenado y sustituido constante
mente en la cámara anterior. Si se bloquea su drenaje
Retina por cualquier razón, aumenta la presión intraocular
y se pueden producir alteraciones, que a veces con
La retina o capa más interna del ojo contiene células ducen a la ceguera. Tal anomalía se conoce como
receptoras microscópicas, llamadas bastones y conos a glaucoma.
causa de sus formas. Los bastones necesitan poca luz
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Capítulo 9 Sentidos 211
Vía visual Identificación del punto ciego
Busque la localización de su punto ciego en el campo visual
La luz es el estímulo que permite la visión (es decir, tapándose el ojo izquierdo y mirando los objetos por debajo.
la capacidad de ver los objetos existentes en el medio Mientras mira un bloque, empiece a unos 35cm de los objetos
ambiente). La luz entra en el ojo a través de la pupila, y vaya acercándose lentamente las figuras al ojo. En un
y es refractada o «curvada» para enfocarla en la momento parecerá que el círculo desaparece porque la
retina. La refracción ocurre cuando la luz pasa a imagen se forma en su punto ciego.
través de la córnea, el humor acuoso, el cristalino y el
humor vitreo en su camino hasta la retina. f
La capa más interna de la retina contiene los bas ■•
tones y los conos, que son las células fotorreceptoras
del ojo (fig. 9-4). Responden al estímulo luminoso /
mediante la producción de un impulso nervioso. Los
bastones y los conos establecen sinapsis con las neu
ronas de las capas bipolar y ganglionar de la retina.
Cono
Capa pigmentada
de la retina
Células
fotorreceptoras
Células "Retina
bipolares sensorial
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Célui las
ganglionares
Fibras hacia
el nervio optico
Células de la retina. Los fotorrecep-
tores, conocidos como bastones y conos (fíjese en sus
formas), detectan cambios de la luz y transmiten la
información a las neuronas bipolares, que, a su vez, la
transmiten a las células ganglionares. La información
sale del ojo a través del nervio óptico.
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212 Capítulo 9 Sentidos
r f T f e m u i.u .u jk iij.n ____________ Las señales nerviosas abandonan la retina y salen del
ojo por el nervio óptico, en la superficie posterior del
Degeneración macular globo ocular. En el punto de la retina por donde salen
las fibras del nervio óptico no existen conos ni basto
Un problema visual grave y frecuente que afecta a más de 1,5 nes, lo que produce una «mancha ciega» conocida
como disco óptico (v. fig. 9-2).
millones de norteamericanos de más de 65 años es la degene
ración macular relacionada con la edad o DMRE. La forma más Después de salir del ojo, el nervio óptico entra en
el encéfalo y llega hasta la corteza visual del lóbulo
frecuente de DMRE es la «seca» (85% de los casos). En estos occipital. En esa zona, la interpretación visual de los
individuos, cuando la mácula retiniana degenera y la enferme impulsos nerviosos generados por los estímulos
dad progresa a lo largo del tiempo se produce una pérdida luminosos en los bastones y los conos de la retina
gradual del campo visual central y se reduce la capacidad de produce la «visión».
visualizar detalles. Aunque no se suele llegar a la ceguera com
pleta y se conservan grados variables de visión periférica, los Si desea más información sobre el proceso
pacientes con DMRE no pueden leer ni conducir y muestran de la vista, consulte studentconsult.es (contenido
una limitación notable de otras actividades diarias porque la en inglés).
vista de frente está alterada. Una forma menos frecuente
(10-15% de los casos), aunque más grave, de DMRE es la
«húmeda». En estos casos, los vasos sanguíneos frágiles y que
sufren fugas lesionan la retina en la mácula amarilla y se puede
producir una pérdida rápida de la visión central.
Problemas de enfoque A Corregida
M IO P ÍA Corregida
El enfoque de una imagen clara en la retina es esencial para la
No corregida
buena visión. En un ojo normal (A), los rayos luminosos entran
B
en el globo ocular y son enfocados para formar una imagen H IPE R M E T R O P ÍA
invertida nítida en la retina. El encéfalo interpreta con facilidad
esa imagen invertida y la transforma en una percepción cons No corregida
ciente, pero no puede fijar la imagen si no está bien enfocada.
En un ojo más largo de lo normal (B), la imagen se forma delante
de la retina, en vez de sobre ella. La retina solamente recibe una
imagen borrosa. Esta anomalía, llamada miopía, se puede corre
gir con gafas o lentes de contacto (C). En un ojo más corto de lo
normal (D), el foco óptico se sitúa detrás de la retina, lo que
produce igualmente una imagen retiniana desenfocada. Este
trastorno, conocido como hipermetropía, también se puede
corregir con una lente artificial (E) o cirugía refractiva. El astigma
tismo es una alteración ocular que provoca visión borrosa y se
debe a que el cristalino tiene una curvatura irregular.
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Capítulo 9 Sentidos 213
Ceguera para los colores B.puede utilizar una figura similar a la La persona con deficiencia
La ceguera para los colores, generalmente una anomalía heredi de pigmento sensible al rojo, solamente vera el número 2; el
taria, se debe a defectos en la producción de tres sustancias
químicas, llamadas fotopigmentos, en los conos. Cada fotopig- individuo con defecto del pigmento sensible al verde, única
mento es sensible a uno de los tres colores primarios de la luz: mente verá el 4.
verde, azul y rojo. En muchos casos falta o es defectuoso el
fotopigmento sensible al verde; en otras ocasiones, la anomalía
corresponde al fotopigmento sensible al rojo. (La deficiencia de
fotopigmento sensible al azul es muy rara.) Los individuos con
ceguera para los colores los ven, pero no pueden distinguir
normalmente entre ellos.
Muchas veces se emplean figuras como las que mostramos
aquí para poder detectar este tipo de ceguera. La persona que
no distinga entre los colores rojo y verde no verá el número 74
A.de la figura Para aclarar cuál es el fotopigmento defectuoso se
Investigación, cuestiones En este procedimiento se cultivan células madre adultas con
m y tendencias capacidad de desarrollar la membrana clara que cubre la córnea
a partir de córneas de cadáver y posteriormente se trasplantan
Trasplantes de células madre corneales en los márgenes y alrededor de las córneas enfermas o lesiona
das del receptor ciego. Las nuevas células madre producen la
Un tratamiento nuevo para pacientes totalmente ciegos por membrana clara en la superficie corneal necesaria para la visión
determinadas enfermedades oculares o por quemaduras o abra normal. Esta técnica se encuentra en fase de investigación y sus
siones químicas corneales les puede permitir ver de nuevo. Si, por aplicaciones son limitadas; todavía faltan por resolver los pro
accidente o enfermedad, la membrana clara que cubre la córnea blemas derivados del rechazo de células madre extrañas y la
queda destruida de forma permanente y no se puede regenerar, supresión del sistema inmunitario del receptor. Sin embargo,
se llega a la ceguera. En estos casos, los trasplantes de córnea este nuevo y excitante avance en la medicina clínica puede
convencionales no son posibles porque es necesario que el permitir un tratamiento eficaz de la ceguera que antes se consi
receptor tenga una membrana clara formada por el ojo para que deraba permanente.
el tejido trasplantado sobreviva. Las investigaciones actuales
indican que los trasplantes de células madre corneales pueden
recuperar y mantener la membrana clara que cubre la córnea,
que puede haber sido destruida por la enfermedad o la lesión.
REPASO RÁPIDOElsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. es de tipo mecánico y esos receptores se conocen
1. ¿Cuáles son las tres capas del globo ocular? como mecanorreceptores. Las fuerzas físicas asocia
das a las vibraciones sonoras y los movimientos de
2. ¿Cuáles son los humores del ojo? líquidos inician los impulsos nerviosos que acaban
siendo percibidos como sonidos y sensación de
3. ¿Cómo se emplean los conos y los bastones para la equilibrio.
visión? ¿En qué se parecen? ¿En qué se diferencian?
El oído es mucho más que un apéndice existente
Oído en el lado de la cabeza. La parte mayor y más impor
tante del oído se encuentra oculta en el interior del
Además de su papel en la audición, el oído funciona hueso temporal. El oído se divide en las siguientes
también como órgano sensorial del equilibrio. Como áreas anatómicas (fig. 9-5):
veremos más adelante, el estímulo que activa los
© receptores participantes en la audición y el equilibrio 1. Oído externo
2. Oído medio
3. Oído interno
ERRNVPHGLFRV RUJ
214 Capítulo 9 Sentidos O íd o
__ m e d io w ; O íd o in te rn o
¡ O ído externo
! (No a escala) Osículos auditivos anales semicirculares
Ventana oval
Oreja (pabellón |----------- 1----------- 1 Nervio facial
auricular)
1Martillo
Nervio
vestibular
— Nervio
Nervio acústico
coclear (VIII par)
Vestíbulo
Cóclea
Conducto Tímpano
auditivo
externo Trompa auditiva
(de Eustaquio)
Oído. Se muestran el oído externo, el medio y el interno.
Oído externo Contiene tres huesos muy pequeños (osículos), que
reciben nombres relacionados con sus formas: mar
El oído externo tiene dos partes: la oreja o pabellón tillo, yunque y estribo. El «mango» del martillo se
auricular y el conducto auditivo externo. La oreja es inserta en la superficie interna del tímpano y su
el apéndice situado en el lado de la cabeza que rodea cabeza está conectada con el yunque. El yunque se
la apertura del conducto auditivo externo. El con inserta en el estribo y este está en contacto con una
ducto es un tubo curvo de unos 2,5 cm de longitud. membrana que cubre una abertura pequeña, la
Se localiza dentro del hueso temporal y termina en la ventana oval. La ventana oval separa el oído medio
membrana timpánica o tímpano, un tabique entre el del interno. Cuando las ondas sonoras hacen vibrar el
oído externo y el medio. La piel del conducto, sobre tímpano, el movimiento es transmitido a los osículos,
todo en su tercio externo, contiene muchos pelos que lo amplifican durante su paso por el oído medio.
cortos y glándulas ceruminosas, que producen una La vibración del estribo contra la ventana oval hace
sustancia cérea conocida como cerumen. El cerumen que se mueva el líquido del oído interno.
se puede acumular en el canal y dificultar la audi
ción al bloquear el paso de las ondas sonoras. Las Un punto que vale la pena mencionar, puesto que
ondas de sonido recorren el conducto auditivo explica la extensión frecuente de las infecciones desde
externo, chocan contra el tímpano y hacen que este la faringe hasta el oído medio, es que ambas estruc
vibre. turas se encuentran conectadas por un conducto, la
trompa auditiva o de Eustaquio. El revestimiento
Oído medio epitelial del oído medio, la trompa y la faringe es
realmente una membrana continua.
El oído medio es una cavidad diminuta revestida por
un epitelio muy fino, alojada en el hueso temporal. En consecuencia, una faringitis puede producir
una infección del oído medio u otitis media.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 9 Sentidos 215
Oído interno (v. fig. 9-6). Dentro de cada canal existe una dilatación
llamada ampolla, que contiene un receptor especiali
La activación de mecanorreceptores especializados zado, la cresta ampular, que genera un impulso nervioso
en el oído interno genera impulsos nerviosos que cuando se mueve la cabeza. Las células sensitivas de las
permiten la audición y el equilibrio. Desde el punto crestas ampulares poseen prolongaciones similares a
de vista anatómico, el oído interno corresponde a tres pelos (llamadas cilios), que están suspendidas en la
espacios dentro del hueso temporal, que forman un endolinfa. Esas células son estimuladas cuando el movi
laberinto complejo conocido como laberinto óseo. miento de la cabeza hace que se mueva la endolinfa, con
Este espacio óseo de forma extraña está lleno de un lo que se curvan los «pelos». Los nervios procedentes de
líquido acuoso llamado perilinfa y se divide en tres otros receptores del vestíbulo se unen a los de los canales
partes: vestíbulo, canales semicirculares y cóclea. El semicirculares para formar el nervio vestibular, que a su
vestíbulo se encuentra junto a la ventana oval, entre vez se une al nervio coclear para formar el nervio vesti-
los canales semicirculares y la cóclea (fig. 9-6). En la bulococlear (Vm par craneal) (v. fig. 9-5). Los impulsos
figura 9-6 se aprecia un saco membranoso suspen nerviosos que recorren este nervio llegan al cerebelo y al
dido en la perilinfa, que se adapta a la forma del bulbo raquídeo. Otras conexiones de esas áreas condu
laberinto óseo como «un tubo dentro de un tubo». Es cen impulsos que llegan a la corteza cerebral.
el laberinto membranoso, que está lleno de un
líquido más espeso conocido como endolinfa. El órgano de la audición, situado dentro de la
cóclea en forma de caracol, se conoce como órgano
Los mecanorreceptores especializados que regulan el de Corti. Está rodeado por endolinfa en el laberin
equilibrio se encuentran situados dentro de los tres to membranoso, un tubo membranoso alojado dentro
canales semicirculares y el vestíbulo. Los tres canales de la cóclea ósea. Las células ciliadas del órgano de
están orientados formando ángulos rectos entre ellos
Canales .Espacio perilinfático.
semicirculares
- Endolinfa (dentro s
de la membrana)
Nervio acústico
(VIII par)
Ampolla
Nervio
vestibular
Nervio
coclear
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Vestíbulo-
Ventana oval
fv Células Órgano de Corti
B ciliadas
Oído interno. El laberinto óseo es la pared externa dura de todo el oído interno y comprende los canales semicirculares,
el vestíbulo y la cóclea. Dentro del laberinto óseo se encuentra el laberinto membranoso (púrpura), rodeado por perilinfa y lleno de endo
linfa. Cada ampolla del vestíbulo contiene una cresta ampular, que detecta cambios en la posición de la cabeza y envía impulsos sensitivos
a través del nervio vestibular hasta el encéfalo. El detalle muestra una sección de la cóclea membranosa. Las células ciliadas del órgano de
Corti detectan los sonidos y envían la información a través del nervio coclear. Los nervios vestibular y coclear se unen para formar el VIII
© par craneal.
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216 Capítulo 9 Sentidos Nervio coclear
Martillo
Tímpano
Ventana oval
Trompa de Eustaquio
Células ciliadas
del órgano de Corti
(órgano espiral)
Efecto de las ondas sonoras sobre las estructuras cocleares. Las ondas sonoras chocan con la membrana timpánica y la
hacen vibrar. Esa vibración se transmite a la ventana oval. La vibración de la ventana oval hace que se mueva la perilinfa en el laberinto
óseo de la cóclea y dicho movimiento se transmite a la endolinfa en el laberinto membranoso de la cóclea o conducto coclear. El movi
miento de la endolinfa estimula las células ciliadas del órgano de Corti, que generan un impulso nervioso. El impulso es transmitido por
el nervio coclear, que pasa a formar parte del VIII par craneal. Finalmente, los impulsos nerviosos llegan a la corteza auditiva y son inter
pretados como sonidos.
Corti generan impulsos nerviosos cuando sus cilios REPASO RÁPIDO
son doblados por el movimiento de la endolinfa,
determinado a su vez por las ondas sonoras 1. ¿Qué sentidos se perciben en el oído?
(v. figs. 9-6 y 9-7). 2. ¿Puede describir las tres partes principales del oído?
3. ¿Cómo contribuyen los osículos a que la persona oiga?
Si desea más información sobre la vía de las 4. ¿Dónde se encuentran las células receptoras del oído?
ondas sonoras, consulte studentconsult.es
(contenido en inglés). Receptores gustativos
a k f llB M U f lB B f l» ______________ Los botones gustativos son los órganos del gusto.
Contienen células de sostén y los quimiorreceptores,
Oído de nadador que se llaman células gustativas y que generan los
impulsos nerviosos que se acaban transmitiendo al
La otitis externa u oído de nadador es una infección del oído encéfalo en forma de gusto (fig. 9-8). Aunque unos
pocos botones gustativos se localizan en el revesti
externo común en los atletas. Puede tener origen bacteriano o miento de la boca y el paladar blando, la mayor parte
micótico y suele asociarse con exposición prolongada al agua. están en los laterales de unos abombamientos más
De modo habitual afecta, al menos en parte, al conducto grandes y de forma distinta que se distribuyen por la
auditivo y al pabellón auricular. El conjunto del oído aparece lengua y se llaman papilas. Existen unas 10-15 papilas
rojo, tumefacto y doloroso. La enfermedad se suele tratar caliciformes grandes, que adoptan una disposición
generalmente con antibióticos y analgésicos. en «V» invertida en la base de la lengua, y contienen
la mayor parte de los botones gustativos. Como
puede verse en la figura 9-8, cada botón gustativo
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 9 Sentidos 217
Implantes cocleares Receptor
Transmisor
Los avances en los circuitos electrónicos se están utilizando para
corregir algunos tipos de sordera neurológica. Si los cilios del Electrodo
órgano de Corti están lesionados se producirá una sordera
neurológica, incluso aunque el nervio vestibulococlear esté
sano. Un dispositivo implantado de forma quirúrgica puede
mejorar este tipo de hipoacusia al eliminar la necesidad de los
cilios sensibles. Como se puede ver en la figura, un transmisor
situado en el cuero cabelludo emite información sonora externa
a un receptor situado debajo del cuero cabelludo (detrás del
pabellón auricular). El receptor traduce la información a un
código eléctrico que se transmite por un electrodo hasta la
cóclea. El electrodo, unido con un cable al órgano de Corti,
estimula las terminaciones del nervio vestibulococlear de forma
directa. Por tanto, aunque las células pilosas cocleares estén
dañadas, se sigue percibiendo el sonido.
Amígdala Papilas Am ígdala lingual
palatina caliciformes
Fibras Célula
nerviosas gustativa
Botones
Papilas Poro
foliáceas gustativo-
Papilas
filiformes
Papilas
fungiformes
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. A ”4 - "
A
Lengua. A. Superficie dorsal de la lengua que muestra las papilas caliciformes. B. Sección a través de una papila con boto
nes gustativos a los lados. C. Vista ampliada de una sección a través de un botón gustativo.
desemboca en un espacio a modo de trinchera que ro señalaron solo cuatro sensaciones gustativas «prima
dea a la papila y está lleno de saliva. Las sustancias quí rias» (dulce, ácido, amargo y salado) por estimula
micas disueltas en la saliva estimulan a las células ción de las papilas gustativas han ampliado esta lista
quimiorreceptoras del gusto. con al menos otras dos presentes en la mayoría de las
personas. Recientemente, se han añadido a la lista
En la actualidad, los científicos destacan que el de sensaciones gustativas primarias el sabor metálico
sentido del «gusto» a menudo es una mezcla variable y el sabor a carne denominado umami, descubierto
de cualidades. Los fisiólogos que en su momento
ERRNVPHGLFRV RUJ
218 Capítulo 9 Sentidos
por investigadores japoneses. La lista puede crecer. (fig. 9-9). Los receptores olfativos se encuentran algo
Por supuesto, algunas personas son capaces de perci ocultos y resulta necesario inhalar con fuerza para
bir un número más alto de sabores que otras. Uno de detectar los olores delicados. Cada célula olfativa tiene
los ejemplos más notables es el de los «expertos», irnos cilios especializados que detectan distintas sustan
que, según se dice, pueden detectar, literalmente, cias químicas y hacen que la célula genere un impulso
docenas de sabores diferenciados y diferentes en el nervioso. Para ser detectadas por los receptores olfati
vino, el café, el té y otras comidas y bebidas. Sin vos, las sustancias químicas tienen que estar disueltas
embargo, la mayoría de estos gustos y sabores se en el moco acuoso que tapiza la cavidad nasal.
deben al estímulo combinado de los botones gustati
vos y los receptores olfativos. En otras palabras, la Los receptores olfativos son muy sensibles y res
miríada de sensaciones reconocidas como sabores ponden rápidamente incluso a olores muy suaves.
son en realidad combinaciones de sabores y olores. No obstante, tras un corto período de tiempo, se
Por esa razón, un resfriado que interfiere con la esti fatigan y pierden su capacidad de respuesta. Esta
mulación de los receptores olfativos por los olores de disminución de la sensibilidad del receptor se deno
los alimentos presentes en la boca, disminuye mucho mina adaptación y explica por qué los olores que al
las sensaciones gustativas. Los impulsos nerviosos principio son muy perceptibles pronto dejan de per
generados por estimulación de los botones gustativos cibirse. Después de que las células olfativas son
se transmiten sobre todo a través de dos nervios cra estimuladas por sustancias químicas olorosas, el
neales (pares VII y IX), para terminar en el área gusta impulso nervioso resultante se desplaza a través de
tiva especializada de la corteza cerebral. los nervios olfativos en el bulbo y el tracto olfativos,
y entra en el tálamo, donde se pasa a los centros
Receptores olfativos olfativos de la corteza cerebral, en los que los impul
sos nerviosos son interpretados como olores específi
Los quimiorreceptores responsables del sentido del cos. Las vías por las que discurren los impulsos
olfato están localizados en un área pequeña de tejido nerviosos olfativos y las regiones en las que son
epitelial, en la parte superior de la cavidad nasal interpretados están muy relacionadas con la región
límbica del encéfalo, importante para la memoria y
Bulbo Nervios Tracto Bulbo Tracto Centro
olfativo olfativo
Placa
y ' ósea
/ / Epitelio
olfativo
Cavidad
nasal
Células Moléculas Centro Células
epiteliales olorosas olfativo olfativas
Estructuras olfativas. Las moléculas gaseosas estimulan las células olfativas en el epitelio nasal. La información sensitiva es
conducida después por nervios del bulbo olfativo y el tracto olfativo hasta centros de procesamiento sensorial localizados en el encéfalo.
ERRNVPHGLFRV RUJ
las emociones (v. capítulo 8, pág. 195). Por esta razón, Capítulo 9 Sentidos 219
podemos mantener recuerdos vividos y prolongados
de determinados olores y aromas. El olor agradable | REPASO RAPIDO
del pan o de las galletas en la cocina de la abuela
puede formar parte de la memoria de la infancia que 1. ¿Dónde se localizan los receptores del gusto?
perdura toda la vida. 2. ¿Puede decir los nombres de los sabores primarios que
Si desea más información sobre la interpretación el hombre es capaz de percibir?
de los olores en el encéfalo, consulte 3. ¿Cuál es la misión de los receptores olfativos?
studentconsult.es (contenido en inglés).
Los sentidos sus pasos y se hiciera anatomista, una elección que culminó con
Santiago Ramón y Cajal la concesión del Premio Nobel en 1906.
(1852-1934)
El estudio de la parte sensitiva del sistema nervioso y sus relacio
Santiago Ramón y Cajal es conside nes con el resto del cuerpo se utiliza en muchos campos distintos.
rado por muchos el creador de la Por ejemplo, las ideas que hoy día desarrollan optometristas, oftal
percepción actual del sistema ner mólogos, otólogos, audiólogos y otros profesionales que valoran y
vioso. No solo descubrió gran parte tratan los trastornos sensitivos se basan en la neurociencia.
de loscentros sensitivos de lacorteza
y la estructura de la retina, sino que Muchos otros campos pueden emplear también la neuro
también hizo importantes descubri ciencia de forma indirecta. Por ejemplo, los artistas utilizan nues
mientos sobre casi todas las regiones del sistema nervioso. La tros conocimientos sobre la percepción visual para crear sus
mayor parte de las ideas de este investigador español sobre el trabajos, los músicos y arquitectos emplean nuestros conoci
sistema nervioso se conservan intactas en este momento. Aunque mientos sobre la percepción sonora al diseñar las salas de con
Santiago quería ser artista, su padre le convenció para que siguiera cierto y los profesionales aeroespaciales pueden utilizar lo que
se sabe acerca del equilibrio y la percepción cerebral del mismo
para comprender la cinetosis.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. RESUMEN ESQUEMÁTICO 6. Propioceptores (posición de partes corporales o
cambios de longitud o tensión de los músculos)
CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
A. Órganos de los sentidos generales (v. tabla 9-1): CONVERSIÓN DE UN ESTÍMULO EN UNA SENSACIÓN
A. Todos los órganos de los sentidos tienen
1. Existen frecuentemente como células o
unidades receptoras individuales características funcionales similares:
1. Todos son capaces de detectar un estímulo
2. Ampliamente distribuidos por el cuerpo
B. Órganos de los sentidos especiales (v. tabla 9-2): particular
2. El estímulo es convertido en un impulso
1. Órganos grandes y complejos
2. Grupos locales de receptores especializados nervioso
C. Clasificación por la presencia o ausencia de 3. El impulso nervioso es percibido como una
cápsula:
1. Encapsulados sensación en el sistema nervioso central
2. No encapsulados («libres» o «desnudos»)
D. Clasificación por el tipo de estímulo requerido ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS GENERALES (v. tabla 9-1)
para activar los receptores: A. Distribución generalizada; son comunes los
1. Fotorreceptores (luz)
2. Quimiorreceptores (sustancias químicas) receptores unicelulares:
3. Receptores de dolor (lesión) B. Ejemplos (v. fig. 9-1 y tabla 9-1):
4. Termorreceptores (cambio de temperatura)
5. Mecanorreceptores (movimiento o 1. Terminaciones nerviosas libres: dolor y tacto
grosero
deformación de la cápsula)
2. Corpúsculos táctiles (Meissner): tacto fino y
vibración
ERRNVPHGLFRV RUJ
220 Capítulo 9 Sentidos
3. Corpúsculos bulbosos (Ruffini): tacto y B. Oído:
presión 1. Las principales funciones son la audición y el
equilibrio: receptores llamados
4. Corpúsculos laminares (Pacini): presión y mecanorreceptores
vibración 2. Divisiones del oído (v. fig. 9-5):
a. Oído externo:
5. Corpúsculos bulboideos (bulbos terminales 1) Oreja (pabellón auricular)
de Krause): tacto 2) Conducto auditivo externo:
3) Canal curvo con 2,5 cm de longitud
6. Receptores tendinosos de Golgi: 4) Contiene glándulas ceruminosas
propiocepción 5) Termina en la membrana timpánica
b. Oído medio:
7. Husos musculares: propiocepción 1) Aloja los osículos auriculares:
martillo, yunque y estribo
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS ESPECIALES 2) Termina en la ventana oval
A. Ojo (v. fig. 9-2): 3) La trompa auditiva (de Eustaquio)
conecta el oído medio y la faringe
1. Capas del globo ocular: 4) La inflamación se conoce como otitis
a. Esclerótica: cubierta externa fuerte; media
«blanco» del ojo; la córnea es la parte c. Oído interno (v. fig. 9-6):
transparente de la esclerótica sobre el iris 1) Laberinto óseo lleno de perilinfa
b. Coroides: capa vascular pigmentada que 2) Subdividido en vestíbulo, canales
impide la diseminación de la luz; la semicirculares y cóclea
porción frontal de esta capa está 3) Laberinto membranoso lleno de
constituida por el músculo ciliar y el iris, endolinfa
la parte coloreada del ojo; la pupila es el 4) Los receptores para el equilibrio en los
orificio central del iris; la contracción del canales semicirculares se llaman
iris dilata o contrae la pupila crestas amputares
c. Retina (v. fig. 9-4): capa más interna del 5) Las células ciliadas del órgano de
ojo; contiene bastones (receptores para la Corti responden cuando sus cilios son
visión nocturna) y conos (receptores para doblados por el movimiento de la
la visión diurna y de los colores) endolinfa adyacente provocado por
las ondas sonoras (v. fig. 9-7)
2. Conjuntiva: mucosa que cubre la superficie
frontal de la esclerótica y tapiza el párpado; C. Receptores gustativos (v. fig. 9-8):
se mantiene húmeda gracias a las lágrimas 1. Los receptores son quimiorreceptores
producidas por la glándula lagrimal llamados botones gustativos
2. Los pares craneales VII y IX conducen los
3. Cristalino: cuerpo transparente detrás de la impulsos gustativos
pupila; enfoca los rayos luminosos en la 3. La mayoría de los patólogos enumeran
retina cuatro clases de sensaciones gustativas
«primarias»: dulce, amargo, ácido y salado:
4. Líquidos oculares: a. Los sabores metálico y umami (carnoso)
a. Humor acuoso: en la cámara anterior, también son especiales y pronto pueden
delante del cristalino incorporarse a la lista de sabores
b. Humor vitreo: en la cámara posterior, «primarios»
detrás del cristalino b. La congestión nasal interfiere con la
estimulación de los receptores olfativos y
5. Vía visual: amortigua las sensaciones gustativas
a. Capa más interna de la retina que 4. Los sentidos del gusto y el olfato actúan
contiene los bastones y los conos juntos para permitir la creación de muchos
b. El impulso es transmitido desde los gustos distintos
bastones y los conos a través de las capas
bipolar y ganglionar de la retina (v. fig. 9-4)
c. El impulso nervioso sale del ojo a través
del nervio óptico; el punto de salida
carece de receptores y por tanto se conoce
como mancha ciega
d. La interpretación visual ocurre en la
corteza visual del encéfalo
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 9 Sentidos 221
D. Receptores olfativos (v. fig. 9-9): 3. Las sustancias químicas causantes de olores
1. Los receptores para las fibras del nervio olfativo inician una señal nerviosa que es
o I par están situados en la mucosa olfativa de interpretada como un olor específico por
la cavidad nasal el cerebro
2. Los receptores olfativos son extremadamente
sensibles, pero se fatigan con facilidad
TERMINOS NUEVOS
adaptación cresta ampular iris perilinfa
bastón cristalino laberinto membranoso presbicia
canales semicirculares disco óptico laberinto óseo propioceptor
catarata endolinfa martillo pupila
célula fotorreceptora esclerótica mecanorreceptor queratomileusis in situ
células gustativas estribo membrana timpánica
cerumen fotopigmentos asistida por láser
cóclea fóvea central (tímpano) (LASIK)
conducto auditivo glándula ceruminosa miopía quimiorreceptor
glándula lagrimal nervio vestibular refracción
externo glaucoma oreja retina
conjuntiva hipermetropía órgano de Corti trompa auditiva (de
cono humor acuoso osículos Eustaquio)
córnea humor vitreo pabellón auricular vestíbulo
coroides papilas yunque
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. i............ ■■■Mill M 12. Explique cómo se transmiten las ondas
sonoras en el oído medio.
1. Enumere los sentidos generales presentes en
la piel o el tejido subcutáneo y diga los 13. Explique cómo se convierten las ondas
estímulos ante los cuales responde cada uno sonoras en impulsos auditivos.
de ellos. ¿Cuáles no están encapsulados?
14. Explique cómo las estructuras del oído
2. Enumere los dos sentidos generales de la interno ayudan a mantener el equilibrio.
propiocepción y dónde se localiza cada uno.
15. ¿Dónde se localizan las células gustativas y
3. ¿Qué tipo de información nos aportan los qué gustos «primarios» detectan?
propioceptores?
16. Explique cómo se estimula el sentido del gusto.
4. Explique cómo el iris modifica el tamaño de la
pupila. RAZONAM IENTO CRÍTICO
5. Explique cómo los músculos ciliares permiten 17. Explique por qué los alimentos pierden parte
enfocar objetos cercanos o alejados en el ojo. de su sabor cuando se está acatarrado y se
tiene taponada la nariz.
6. ¿Qué es la presbicia y cuál es su causa?
7. Enumere dos tipos de células receptoras de la 18. Explique por qué cuanto más rato pase en una
habitación recién pintada, menos notará el olor.
retina. Explique las diferencias entre ambas.
8. ¿Qué es el glaucoma y cuál es su causa? 19. ¿Dónde se siente la luz por el ojo? ¿Dónde se
9. ¿Qué son las cataratas, cómo se producen y percibe? (Responda de forma específica.)
qué se puede hacer para prevenirlas? 20. Explique por qué el olor de una «consulta de
10. ¿Qué significa vía visual? ¿Dónde está el médico» o del cordero al homo en Navidad
pueden generar con facilidad una respuesta
punto ciego y por qué se produce? emocional.
11. Describa brevemente la estructura del oído
externo.
ERRNVPHGLFRV RUJ
222 Capítulo 9 Sentidos
EXAMEN DEL CAPÍTULO 5. Cinco tipos de gusto «primario» derivados de
la estimulación de los botones gustativos son
1. El ojo se puede clasificar como un
fotorreceptor. El gusto y el olfato como ----------------- y ---------------- •
____________ y los órganos tendinosos 6. Los botones gustativos se pueden localizar en
de Golgi y los husos musculares
com o__________ . unas estructuras mucho más grandes dentro
de la lengua denominadas__________ .
2. El mecanorreceptor específico de la audición 7. Los quimiorreceptores responsables del
se llam a__________ . sentido del olfato son lo s __________ .
3. El mecanorreceptor específico del equilibrio se
llam a__________ .
4. Las células gustativas participan en el sentido
d e l__________ .
Relacione la función o descripción de la columna B para la correspondiente estructura del ojo de la
colum na A.
COLUMNA A Esclerótica COLUMNA B
Córnea
8. Iris a. Las lágrimas se forman en esta glándula
9. Pupila b. Agujero en el ojo que permite la entrada de la luz
10. Glándula lagrimal c. Receptores para la visión durante la noche o con poca luz
11. Cristalino d. Fluido o humor denso gelatinoso del ojo
12. Bastones e. Capa externa resistente y blanca del ojo
13. Conos f. Receptores para la visión de los colores rojo, azul y verde
14. Capa coroides g. Los músculos ciliares tiran de esta estructura para enfocar el ojo
15. Humor vitreo h . Capa media pigmentada oscura del ojo que impide la dispersión
16. Humor acuoso
17. de la luz que entra
18. i. Parte transparente de la esclerótica, la ventana del ojo
j. Parte coloreada delantera del ojo
k. Humor transparente y acuoso del ojo
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 9 Sentidos 223
E X A M E N D E L C A P Í T U L O (cont.)
Relacione la función o descripción de la columna B para la correspondiente estructura del oído de la
columna A.
COLUMNA A COLUMNA B
19. Membrana timpánica a. Tubo que conecta el oído medio con la garganta
20.
21. Osículos b. Líquido acuoso que rellena el laberinto óseo
22.
23. Trompa auditiva (de Eustaquio) c. Estructura en forma de caracol del oído interno
24.
25. Perilinfa d. Órgano de la audición
Endolinfa e. Líquido espeso en el laberinto membranoso
Cóclea f. Otro término para el tímpano
Órgano de Corti g. Nombre colectivo para el martillo, yunque y estribo
ERRNVPHGLFRV RUJ
ESQUEMA DEL CAPÍTULO
MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS, 226
Hormonas no esteroldeas, 226
Hormonas esteroideas, 228
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL, 229
PROSTAGLANDINAS, 230
HIPÓFISIS, 231
Hormonas de la adenohipófisis, 231
Hormonas de la neurohipófisis, 232
HIPOTÁLAMO, 233
GLÁNDULA TIROIDEA, 233
GLÁNDULA PARATIROIDEA, 235
GLÁNDULAS SUPRARRENALES, 236
Corteza suprarrenal, 236
Médula suprarrenal, 238
ISLOTES PANCREÁTICOS, 239
GLÁNDULAS SEXUALES FEMENINAS, 241
GLÁNDULAS SEXUALES MASCULINAS, 241
TIMO, 241
PLACENTA, 243
GLÁNDULA PINEAL, 243
OTRAS ESTRUCTURAS ENDOCRINAS, 243
m s m __________________
CUANDO HAYA TERMINADO ESTE CAPÍTULO, LE SERÁ
POSIBLE:
1. Explicar la diferencia entre glándulas endocrinas y
exocrinas y definir los términos hormona y prosta-
glandina.
2. Identificar y localizar las principales glándulas endo
crinas y enumerar las hormonas más importantes
producidas por cada una.
3. Describir los mecanismos de acción de las hormonas
esteroideas y no esteroideas.
4. Explicar cómo los mecanismos de retroalimentación
negativa y positiva regulan la secreción de hormonas
endocrinas.
5. Identificar las funciones principales de las hormonas
endocrinas más importantes y describir los cuadros que
pueden originar la hiposecreción y la hipersecreción.
6 . Definir los términos diabetes insípida, diabetes melli-
tus, gigantismo, bocio, cretinismo y glucosuria.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Sistema endocrino
9 Ha visto alguna vez un paciente con problemas CLAVES PARA EL ESTUDIO
¿ tiroideos o diabetes? Sin duda habrá observado
los importantes cambios que sufre el cuerpo de una Para hacer que su estudio del sistema endocrino sea más efi
persona durante la pubertad. Todos estos ejemplos ciente, le sugerimos estas claves:
demuestran la importancia del sistema endocrino 1. Antes de estudiar el capítulo 10, revise el resumen del
para la salud y el desarrollo normal.
sistema endocrino en el capítulo 4.
El sistema endocrino realiza las mismas funciones 2. La función del sistema endocrino es parecida a la del
generales que el sistema nervioso: comunicación y
control. El sistema nervioso proporciona control sistema nervioso. Las diferencias radican en los métodos
rápido y breve mediante impulsos nerviosos. El empleados para conseguir los efectos y la intensidad de
sistema endocrino ofrece control más lento, pero más estos efectos. El sistema endocrino utiliza sustancias quími
duradero, mediante hormonas (sustancias químicas) cas en la sangre (hormonas) en lugar de impulsos nervio
que circulan en la sangre. sos. Las hormonas pueden actuar de forma directa en casi
todas las células del cuerpo, algo que casi resulta imposible
Los órganos del sistema endocrino están localiza para el sistema nervioso. Las hormonas esteroideas pueden
dos en partes muy separadas del cuerpo (cuello; cavi actuar de forma directa porque penetran en la célula; las
dades craneal, torácica, abdominal y pélvica y también hormonas proteicas no pueden entrar en las células, por lo
por fuera de las cavidades corporales). Observe los que necesitan un sistema de segundos mensajeros.
nombres y las localizaciones de las glándulas endocri 3. El material de los capítulos previos relacionado con temas
nas que se muestran en la figura 10-1. como las proteínas receptoras en la membrana celular, el
trifosfato de adenosina (ATP), la homeostasis y los circuitos
Todos los órganos del sistema endocrino son de retroalimentación negativa le ayudarán a comprender
glándulas, pero no todas las glándulas son órganos los temas de este capítulo.
del sistema endocrino. Entre los dos tipos de glán 4. Utilice fichas para aprender los nombres de las hormonas,
dulas existentes en el cuerpo, exocrinas y endocri su acción y los nombres y localizaciones de las glándulas
nas, solo las endocrinas pertenecen a este sistema. que las producen. Recuerde que las hormonas liberadas
Las glándulas exocrinas secretan sus productos a por la neurohipófisis se elaboran en el hipotálamo.
través de conductos que desembocan en una super 5. En su grupo de estudio comente los mecanismos hormo
ficie o en una cavidad. Por ejemplo, las glándulas nales y los circuitos de retroalimentación negativa implica
sudoríparas producen una secreción acuosa en la dos en su regulación.
superficie de la piel. Las glándulas salivales también 6 . Revise las fichas sobre hormonas en su grupo de estudio.
son exocrinas y secretan saliva que fluye hacia la Una fotocopia de la figura 10-1 (que muestra las glándulas
boca. Las glándulas endocrinas carecen de conduc endocrinas) puede resultar útil para revisar la localización
tos. Secretan sustancias químicas, conocidas como de las glándulas. Pregunte a sus compañeros qué glándula
hormonas, en los espacios intercelulares. Desde produce cada una de las hormonas.
ellos, las hormonas difunden directamente hacia la 7. Revise las preguntas al final del capítulo y analice posibles
sangre y son transportadas a todo el cuerpo. Cada preguntas de examen.
molécula hormonal se une después a una célula con
receptores específicos para ella, desencadenando situaciones y las funciones de las glándulas endo
una respuesta celular. Dicha célula se conoce como crinas bien conocidas se muestran en la figura 10-1 y
célula diana. La lista de glándulas endocrinas y los la tabla 10-1.
órganos en los que se encuentran las células diana
(órganos diana) continúa creciendo. Los nombres, las En este capítulo aprenderá las funciones de las prin
cipales glándulas endocrinas y descubrirá por qué es
casi imposible exagerar su importancia. Las hormonas
son los reguladores más importantes del metabolismo,
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos 225
ERRNVPHGLFRV RUJ
226 Capítulo 10 Sistema endocrino
des insuficientes de hormonas se denomina hipose-
creción.
MECANISMOS DE ACCION
DE LAS HORMONAS
Una hormona hace que sus células diana respondan
de formas concretas; este tema ha sido objeto de gran
interés y muchas investigaciones. Las dos clases prin
cipales de hormonas -no esteroideas y esteroideas-
difieren en los mecanismos mediante los que actúan
sobre las células diana.
C E S D Localización de las glándulas endocrinas. El Hormonas no esteroideas
timo se muestra con su tamaño máximo, alcanzado durante la
pubertad. Las hormonas no esteroideas son proteínas completas,
cadenas de aminoácidos más cortas o sencillamente
el crecimiento, el desarrollo, la reproducción y otras versiones de aminoácidos aislados. Las hormonas no
muchas actividades corporales. Interpretan papeles esteroideas actúan por el mecanismo del segundo men
importantes en el mantenimiento de la homeosta sajero. De acuerdo con esta teoría, una hormona pro
sis (el equilibrio de líquidos y electrólitos, el equilibrio teica, por ejemplo la hormona estimulante del tiroides,
acidobásico y el balance energético, por ejemplo). Las actúa como «primer mensajero» (es decir, transmite
hormonas establecen la diferencia entre normalidad y un mensaje químico desde las células de una glándula
muchos tipos de anomalías, como enanismo, gigan endocrina hasta receptores altamente específicos en
tismo y esterilidad. Son importantes no solamente las células del órgano diana). La interacción entre
para la salud de los individuos, sino también para la hormona y receptor específico en la membrana de una
supervivencia de la especie humana. célula del órgano diana se suele comparar con el
encaje entre una llave específica y la cerradura corres
Las enfermedades de las glándulas endocrinas son pondiente (esta idea se relaciona con el modelo de llave
numerosas, variadas y a veces espectaculares. Con fre en la cerradura de la actividad química). Una vez
cuencia, los tumores u otras anomalías hacen que unida la hormona al receptor específico, se producen
una glándula secrete cantidades excesivas o insufi varias reacciones químicas. Esas reacciones activan
cientes de hormonas. La producción de un exceso de moléculas del interior de la célula, llamadas segundos
hormonas por una glándula enferma se conoce como mensajeros. Encontramos un ejemplo de este meca
hipersecreción, mientras que la secreción de cantida nismo cuando la interacción hormona-receptor trans
forma moléculas de ATP ricas en energía dentro de la
célula, en monofosfato de adenosina cíclico (AMPc).
El AMPc actúa como segundo mensajero que suminis
tra información para regular la actividad celular. Por
ejemplo, el AMPc hace que las células tiroideas res
pondan a la hormona estimulante del tiroides con la
secreción de una hormona tiroidea como la tiroxina.
El AMPc es solo uno de los diversos segundos mensa
jeros descubiertos.
En resumen, las hormonas no esteroideas actúan
como primeros mensajeros, comunicando las glán
dulas endocrinas con los órganos diana. Otra molé
cula, por ejemplo el AMPc, funciona después como
segundo mensajero, permitiendo la comunicación
dentro de las células diana. La figura 10-2 resume el
mecanismo de acción de las hormonas no esteroideas
de acuerdo con la hipótesis del segundo mensajero.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 10 Sistema endocrino 227
sn m sL
Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones
GLÁNDULA/HORMONA FUNCIÓN
Adenohipófisis Hormona trófica
Hormona estimulante del tiroides (TSH) Estimula la secreción de hormonas tiroideas
Hormona adrenocorticotropa (ACTH) Hormona trófica
Hormona foliculoestimulante (FSH) Estimula la secreción de hormonas de la corteza suprarrenal
Hormona trófica
Hormona luteinizante (LH)
Mujer: estimula el desarrollo de los folículos ováricos y la secreción de estrógenos
Hormona del crecimiento (GH) Hombre: estimula el crecimiento y la producción de esperma por los túbulos
Prolactina (PRL) (hormona lactogénica)
Neurohipófisis* seminíferos
Hormona antidiurética (ADH) Hormona trófica
Oxitocina (OT)
Hipotálamo Mujer: estimula la maduración del folículo ovárico y el óvulo; estimula la secreción de
Hormonas liberadoras (RH) (varias)
Hormonas inhibidoras (IH) (varias) estrógenos; desencadena la ovulación; estimula el desarrollo del cuerpo lúteo
(luteinización)
Hombre: estimula la secreción de testosterona por las células intersticiales del testículo
Estimula el crecimiento de todos los órganos; moviliza las moléculas de alimentos,
aumentando la glucemia
Estimula el desarrollo de las mamas durante el embarazo y la secreción de leche
después del parto
Estimula la retención de agua por los riñones
Estimula las contracciones uterinas al final del embarazo; estimula la liberación de
leche hacia los conductos mamarios
Estimulan la liberación de hormonas por la adenohipófisis
Inhiben la secreción de hormonas por la neurohipófisis
Glándula tiroidea Estimulan el metabolismo energético de todas las células
Tiroxina (T4) y triyodotironina (T3) Inhibe el catabolismo del hueso; disminuye la concentración de calcio en sangre
Calcitonina (CT)
Paratiroidea Estimula el catabolismo del hueso; aumenta la concentración de calcio en sangre
Hormona paratiroidea (PTH)
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Corteza suprarrenal Regulan la homeostasis de líquidos y electrólitos
Mineralocorticoides (MC): aldosterona Estimulan la gluconeogénesis y aumentan la concentración sanguínea de glucosa;
Glucocorticoides (GC):
también tienen efectos antiinflamatorios, inmunosupresores y antialérgicos
cortisol (hidrocortisona) Estimulan el impulso sexual en la mujer, pero tienen efectos mínimos en el hombre
Hormonas sexuales (andrógenos)
Médula suprarrenal Prolongan e intensifican la respuesta nerviosa simpática en presencia de estrés
Adrenalina y noradrenalina
Islotes pancreáticos Estimula la glucogenólisis hepática, con aumento consiguiente de la glucemia
Glucagón Favorece la entrada de glucosa en las células, con disminución consiguiente de la glucemia
Insulina
Ovario Favorecen el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales femeninas
Estrógenos (v. capítulo 2 0 )
Progesterona Favorece las condiciones requeridas para el embarazo (v. capítulo 20)
*Las hormonas de la neurohipófisis se sintetizan en el hipotálamo y se liberan desde terminales axónicos en la neurohipófisis. (Continúa)
ERRNVPHGLFRV RUJ
228 Capítulo 10 Sistema endocrino
sn m sk
Glándulas endocrinas, hormonas y sus funciones ( c o n t .)
GLÁNDULA/HORMONA FUNCIÓN
Testículo Favorece el desarrollo y mantenimiento de las características sexuales masculinas
Testosterona
(v. capítulo 2 0 )
T im o Favorece el desarrollo de las células del sistema inmune
Timosina Favorecen las condiciones requeridas al principio del embarazo
Placenta
Gonadotropina coriónica, estrógenos, Inhibe las hormonas tróficas con efecto sobre los ovarios; quizá participe en el reloj
interno del cuerpo
progesterona
Glándula pineal Regula la homeostasis de líquidos y electrólitos
Melatonina Afecta al equilibrio de la energía (metabolismo)
Corazón (aurículas)
Hormona natriurética auricular (ANH)
Tubo digestivo
Grelina
Células que almacenan grasa Controla la sensación de hambre o saciedad
Leptina
Investigación, cuestiones Hormona proteica
y tendencias Primer mensajero
Sistemas de segundos mensajeros Receptor
de membrana
A partir de los trabajos pioneros de Earl Sutherland, que recibió
en 1971 el Premio Nobel por formular la hipótesis de los segun GTP
dos mensajeros, se han producido descubrimientos rápidos y
revolucionarios en la forma de actuación de las hormonas no Célula diana
esteroideas sobre sus células diana y estos descubrimientos se
siguen produciendo en la actualidad. Posteriormente se des Mecanismo de acción de las hormonas no
esteroideas. La hormona actúa como «primer mensajero», trans
cribió el importante papel de la proteína G en la transmisión de mitiendo su mensaje a través del torrente sanguíneo hasta un
receptor de membrana en la célula del órgano diana, de modo similar
la señal desde el receptor a la enzima para formar el AMPc. al encaje de una llave con su cerradura. El «segundo mensajero»
Busque la proteína G en la figura 10-2. Más recientemente se hace que la célula responda y realice una función especializada.
ha descubierto el papel del óxido nítrico (NO) como segundo
mensajero. Todos estos descubrimientos se han traducido en Hormonas esteroideas
Premios Nobel, lo que confirma la importancia que para la
comunidad científica tiene este tema. ¿Por qué? Porque al des La hipótesis del segundo mensajero no explica la
cribir los detalles del funcionamiento hormonal podemos acción de las pequeñas hormonas esteroideas liposo-
entender con mayor claridad cómo y por qué se pueden pro lubles, como los estrógenos. Puesto que son solubles
ducir errores en la función en los trastornos endocrinos. Incluso
podemos llegar a darnos cuenta de que algunos trastornos
que no creíamos implican mecanismos hormonales. Cuando
se describan los procesos de estas enfermedades, esperamos
que los científicos logren diseñar pruebas para su detección.
E incluso podrán desarrollar fármacos que «fijen» los mecanis
mos alterados y puedan curar la enfermedad. Aunque este
complejo tema puede parecerle demasiado complicado para
comprenderlo en este momento, descubrirá que conocer
cómo actúan las hormonas sobre sus células diana (trans-
ducción de la señal) le preparará para la revolución en la
medicina que nos aguarda.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 10 Sistema endocrino 229
en los lípidos, las hormonas esteroideas pueden pasar distintos efectos secundarios. Estos efectos secunda
directamente a través de la membrana celular de la rios habitualmente aparecen mucho más rápidamente
célula diana. Una vez dentro, estas hormonas atravie que los efectos esteroideos principales.
san el citoplasma y entran en el núcleo, donde se unen
a un receptor para formar un complejo hormona- RESUMEN RÁPIDO
receptor (recuerde el modelo de llave en la cerradura). 1. ¿Cuál es el mensajero químico empleado por el sistema
El complejo actúa sobre el ADN y determina, en
último término, la formación de una proteína nueva endocrino?
en el citoplasma, que provoca efectos específicos en 2. ¿En qué se diferencian las hormonas esteroideas y no
la célula diana. En el caso del estrógeno, el efecto
podría ser el desarrollo de las mamas en las adoles esteroideas? ¿En qué se parecen?
centes. La figura 10-3 resume este mecanismo de
acción de las hormonas esteroideas. Las respuestas de ^ 3. ¿Qué es un sistema de segundos mensajeros?
las hormonas esteroideas habitualmente son lentas en
comparación con las activadas por las hormonas no REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN
esteroideas, ya que seguir los pasos mostrados en la HORMONAL
ilustración lleva algún tiempo.
La regulación del nivel de hormonas en la sangre
Aparte de los efectos principales de los esteroides depende de un mecanismo homeostático altamente
producidos por el mecanismo de activación del ADN especializado, conocido como retroalimentación nega
recién descrito, las hormonas esteroideas pueden tiva (v. capítulo 1, pág. 13). El principio de retroali
activar receptores de membrana para que produzcan mentación negativa se puede ilustrar si utilizamos
Vaso
sanguíneo
Célula diana Hormona
Receptor esteroidea
(estrógeno)
Complejo
hormona- Proteína recién formada
receptor que produce efectos específicos
en la célula diana
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Núcleo Membrana plasmática
Citoplasma Líquido extracelular
« E l Mecanismo de acción de las hormonas esteroideas. Las hormonas esteroideas pasan a través de la membrana plasmática
y entran en el núcleo para formar un complejo hormona-receptor que actúa sobre el ADN. Como consecuencia se forma una proteína
© nueva en el citoplasma, que produce efectos específicos en la célula diana.
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230 Capítulo 10 Sistema endocrino
como ejemplo la insulina. Cuando es liberada por las a conservar la estabilidad del cuerpo. Por ejemplo, las
células endocrinas del páncreas, la insulina hace des contracciones del útero que empujan al feto a través
cender los niveles sanguíneos de glucosa. En condicio del canal del parto se hacen cada vez más fuertes por
nes normales, la concentración de glucosa en sangre un mecanismo de retroalimentación positiva que
(glucemia) aumenta después de las comidas, después regula la secreción de la hormona oxitocina.
de que los azúcares de los alimentos se absorban en el
tracto digestivo. La elevación de la glucemia estimula PROSTAGLANDINAS
la secreción de insulina por el páncreas. La insulina
ayuda a transferir la glucosa desde la sangre hasta las Las prostaglandinas (PG) u hormonas tisulares son
células, con lo que disminuye la glucemia. El des sustancias extremadamente potentes que se encuen
censo de los niveles sanguíneos de glucosa hace que tran en una amplia variedad de tejidos. Interpretan
las células endocrinas del páncreas dejen de producir un papel importante en la comunicación y el control
y liberar insulina. Esas respuestas son negativas. Por de muchas funciones corporales, pero no cumplen la
tanto, el mecanismo homeostático se conoce
como retroalimentación negativa, puesto definición de una hormona típica. El término
que tiende a contrarrestar el cambio del hormona tisular resulta apropiado, puesto que
nivel de glucosa en sangre (fig. 10-4). las prostaglandinas son producidas muchas
veces localmente en un tejido y solo difun
Los mecanismos de retroalimenta den una distancia corta para actuar sobre
ción positiva, que son infrecuentes, las células del mismo tejido. Las hormonas
amplifican los cambios en vez de opo típicas modifican y controlan actividades
nerse a ellos. Tal amplificación suele de órganos muy separados; por el con
amenazar la homeostasis, aunque en trario, las prostaglandinas típicas modi
determinadas circunstancias ayuda fican las actividades de células vecinas.
Circuito de ^
retroalim entaciónM
G LU C EM IA
NORMAL
H IPER G LU C EM IA
La insulina Glucosa
determina que el Torrente circulatorio
hígado, el músculo
esquelético y otros
tejidos capten más glucosa
C B S » Retroalimentación negativa. La secreción de la mayoría de las hormonas está regulada por mecanismos de retroalimentación
negativa que tienden a contrarrestar cualquier desviación respecto de la normalidad. En este ejemplo, el aumento de la glucosa sanguínea desen
cadena la secreción de insulina. Puesto que la insulina favorece la captación de glucosa por las células, se restaura el nivel normal de glucemia.
ERRNVPHGLFRV RUJ
Capítulo 10 Sistema endocrino 231
Las prostaglandinas se pueden dividir en variosElsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.nadas como tróficas en la tabla 10-1 estimula el
grupos. Entre las más conocidas, están los tres tipos crecimiento y la secreción hormonal de otra glándula
siguientes: prostaglandina A (PGA), prostaglandina endocrina. Puesto que la adenohipófisis controla la
E (PGE) y prostaglandina F (PGF). Las prostaglandi estructura y la función de la glándula tiroidea, la cor
nas tienen efectos importantes sobre muchas funcio teza suprarrenal, los folículos ováricos y el cuerpo
nes corporales. Influyen en la respiración, la presión lúteo, a veces se la consideró la glándula maestra. Sin
sanguínea, las secreciones gastrointestinales, la infla embargo, dado que sus secreciones se encuentran a
mación y el sistema reproductor. Los expertos consi su vez controladas por el hipotálamo y otros meca
deran que la mayoría de las prostaglandinas regulan nismos, la adenohipófisis no se puede considerar ya
las células al influir sobre la producción de AMPc. la maestra de la función corporal como antes.
Aunque queda mucho por investigar, las prostaglan
dinas están interpretando ya un papel importante en La hormona estimulante del tiroides (TSH) actúa
el tratamiento de trastornos como la hipertensión sobre la glándula tiroidea. Como sugiere su nombre,
arterial, el asma y la úlcera péptica. De hecho, muchos estimula a la glándula tiroidea para que aumente la
fármacos comunes como la aspirina deben su efecto a secreción de hormonas tiroideas.
la alteración de la función de las PG en el organismo.
La hormona adrenocorticotropa (ACTH) actúa
RESUMEN RÁPIDO sobre la corteza suprarrenal. Estimula el aumento
de tamaño de la corteza suprarrenal y la secreción de
1. ¿Cómo afecta la retroalimentación negativa a las grandes cantidades de hormonas, en especial de cor
concentraciones de hormonas en la sangre? tisol (hidrocortisona).
2. ¿Por qué se llama a las prostaglandinas hormonas La hormona foliculoestimulante (FSH) estimula
tisulares? los folículos primarios en un ovario para que co
mience su crecimiento y continúe su desarrollo hasta
\______________________________________________ la madurez (es decir, hasta el momento de la ovula
ción). La FSH estimula también la secreción de estró
HIPÓFISIS genos por las células foliculares. En el hombre, la
FSH estimula el crecimiento de los túbulos seminíferos
La hipófisis es una estructura pequeña pero poderosa. y la formación de esperma por dicha estructura.
Aunque no supera el tamaño de un guisante, se com
pone en realidad de dos glándulas, cada una de un tipo La hormona luteinizante (LH) colabora con la FSH
diferente. Una es la hipófisis anterior o adenohipófi- en varias funciones. Estimula el crecimiento de un
sis y la otra se denomina hipófisis posterior o neurohi- folículo y el óvulo hasta su maduración, estimula la
pófisis. Las diferencias entre las dos glándulas vienen secreción de estrógenos por las células foliculares y
dadas por sus respectivos nombres: Adeno significa provoca la ovulación (rotura del folículo maduro con
«glándula» y neuro significa «nervioso». La adenohi- expulsión del óvulo). Debido a esta función, la LH es
pófisis tiene la estructura de una glándula endocrina, conocida a veces como hormona de la ovulación. Por
mientras que la neurohipófisis tiene la estructura de último, la LH estimula la formación de un cuerpo
un tejido nervioso. Las hormonas secretadas por la lúteo (amarillo) en el folículo roto, un proceso cono
adenohipófisis tienen funciones muy distintas a las de cido como luteinización. Como es natural, esa función
las hormonas liberadas desde la neurohipófisis. es la que proporcionó a la LH su nombre de hormona
luteinizante. Como induce la luteinización, la LH esti
La localización protegida de esta glándula doble mula al cuerpo lúteo para producir la hormona pro-
sugiere su importancia. La hipófisis se encuentra gesterona. La hipófisis masculina también secreta.
enterrada en la profundidad de la cavidad craneal, En los varones, LH estimula las células intersticiales
en una pequeña depresión del hueso esfenoides con de los testículos para que se desarrollen y secreten
forma similar a una silla y conocida bajo la denomi testosterona, la hormona sexual masculina.
nación de silla turca. Una estructura alargada, el tallo
hipofisario, conecta la glándula con la superficie Otra hormona importante secretada por la adenohi
inferior del encéfalo. De modo más específico, el tallo pófisis es la hormona del crecimiento (GH). La GH
conecta el cuerpo de la hipófisis con el hipotálamo. acelera el paso de las proteínas digeridas (aminoácidos)
desde la sangre hacia las células, lo que favorece el
Hormonas de la adenohipófisis anabolismo (v. capítulo 16) de aminoácidos para formar
proteínas tisulares; por tanto, la hormona favorece el
La adenohipófisis secreta varias hormonas funda- crecimiento normal. La hormona del crecimiento afecta
© mentales. Cada una de las cuatro hormonas denomi también al metabolismo de las grasas y los hidratos
de carbono; acelera el catabolismo (descomposición)
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232 Capítulo 10 Sistema endocrino
de las grasas, mientras que enlentece el de la glucosa. Hormonas de la neurohipófisis
Eso significa que entra menos glucosa de la sangre a las
células y por tanto aumenta la glucemia. Así pues, la La neurohipófisis libera dos hormonas: hormona
hormona del crecimiento y la insulina tienen efectos antidiurética (ADH) y oxitocina (OT). La ADH
opuestos sobre la glucemia. La insulina disminuye la acelera la reabsorción de agua desde la orina de los
glucemia y la hormona del crecimiento la aumenta. Un túbulos renales a la sangre. Al pasar más agua desde
exceso de insulina en la sangre produce hipoglucemia los túbulos hacia la sangre, queda menos agua en los
(concentración de glucosa en sangre inferior a la normal). túbulos y por tanto se elimina menos orina. El nombre
El exceso de hormona del crecimiento causa hiperglu- hormona antidiurética es apropiado, puesto que anti-
cemia (concentración de glucosa en sangre superior a significa «contra» y diurético significa «aumenta el
la normal). volumen de orina excretada». Por tanto, antidiurética
significa «actúa contra el aumento del volumen de
La adenohipófisis secreta también prolactina (PRL) orina»; en otras palabras, la ADH disminuye el vo
u hormona lactogénica. Durante el embarazo, la pro lumen de orina. La hiposecreción de ADH conduce a
lactina estimula el desarrollo de las mamas necesario diabetes insípida, una enfermedad en la que se elimi
para la lactancia (secreción de leche). Además, poco nan grandes volúmenes de orina. La deshidratación y
después del parto, la prolactina de la madre estimula los desequilibrios de electrólitos pueden provocar pro
las mamas para que comience la secreción de leche, blemas serios, a menos que el paciente sea tratado con
como indica el otro nombre de esta hormona: ADH en forma de inyección o pulverización nasal.
hormona lactogénica.
La oxitocina de la neurohipófisis es secretada por
La figura 10-5 presenta un resumen breve de los el organismo de la mujer, secretada por la neurohi
órganos diana y las funciones de las hormonas de la pófisis femenina antes y después de dar a luz. Esta
adenohipófisis.
Célula neurosecretora
hipotalámica -
Adenohipófisis
Hormona del Neurohipófisis
crecimiento (GH)
Corteza Hormona
suprarrenal _ ad reñocorticotropa
Glándula (ACTH)
tiroidea
Hormona
estimulante del
tiroides (TSH)
Hormonas Prolactina
gonadotrópica (PRL)
(FSH y LH)
O
Testículo
Ovario
Glándulas
mamarias
« « ! £ > Hormonas hipofisarias. Principales hormonas de la adenohipófisis y sus órganos diana fundamentales (sombreado mo
rado) y hormonas de la neurohipófisis y algunos órganos diana importantes (sombreado azul).
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Capítulo 10 Sistema endocrino 233
Anomalías de la hormona del crecimiento
La hipersecreción de hormona del crecimiento durante los pri
meros años de vida provoca un cuadro denominado gigan
tismo (lado izquierdo de lo fotografía). El nombre sugiere las
características obvias de esta anomalía. El niño crece hasta con
vertirse en un gigante. La hiposecreción de hormona del creci
miento da lugar al enanismo hipofisario (lado derecho de la
fotografía).
Si la adenohipófisis secreta demasiada hormona del creci
miento después de la adolescencia, la anomalía provocada se
conoce como acromegalia. La acromegalia se caracteriza por
agrandamiento de los huesos de las manos, los pies, las mandí
bulas y las mejillas. El aspecto facial típico de la acromegalia se
debe a la combinación de crecimiento excesivo del hueso y los
tejidos blandos. La frente prominente y la nariz grande son datos
característicos. Además, la piel muestra poros grandes y el
aumento de longitud de la mandíbula conduce con frecuencia
a la separación de los dientes inferiores.
Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.hormona estimula la contracción del músculo liso doras (RH) e inhibidoras (IH). Esas sustancias son
del útero gestante y se cree que inicia y mantiene el fabricadas en el hipotálamo y después circulan a
trabajo de parto. Por esa razón, los médicos prescriben través de un sistema especial de capilares sanguíneos
a veces inyecciones de oxitocina para inducir o favo hasta la hipófisis anterior, donde provocan la libera
recer el parto. La oxitocina tiene también una función ción de las hormonas de la hipófisis anterior o, en
importante para el recién nacido. Hace que las células determinados casos, inhiben su producción y libera
glandulares de la mama liberen leche en los conduc ción hacia la circulación general.
tos, desde los que puede obtenerla el bebé mediante
succión. Resumiendo, la oxitocina estimula la «eyec Las funciones nerviosa y endocrina combinadas del
ción de la leche». Se cree que la oxitocina también hipotálamo permiten al sistema nervioso influir en
favorece los vínculos sociales, una función útil para muchas funciones endocrinas. Por esta razón, el hipo-
fomentar los lazos afectivos entre la madre y el hijo. tálamo desempeña un papel dominante en la regula
ción de muchas funciones corporales relacionadas con
El lado derecho de la figura 10-5 resume las fun la homeostasis. Algunos ejemplos incluyen la regula
ciones de la neurohipófisis. ción de la temperatura corporal, el apetito y la sed.
HIPOTÁLAMO RESUMEN RÁPIDO
Al hablar de la ADH y la oxitocina señalamos que 1. ¿En qué se diferencian la adenohipófisis y la
esas hormonas se liberan desde el lóbulo posterior de neurohipófisis? ¿En qué se parecen?
la hipófisis. La producción real de ambas hormonas
ocurre en el hipotálamo. Dos grupos de neuronas 2. ¿Qué condiciona que una hormona sea trófica?
especializadas en el hipotálamo sintetizan las hormo
nas de la neurohipófisis, que después descienden a lo 3. Enumere las hormonas producidas por la hipófisis.
largo de los axones hasta la hipófisis. La liberación de 4. ¿Cómo controla el hipotálamo a la hipófisis?
ADH y oxitocina hacia la sangre se controla mediante
estimulación nerviosa. V______________________ _______________________y
Además de oxitocina y ADH, el hipotálamo pro- GLÁNDULA TIROIDEA
© duce también sustancias llamadas hormonas libera
Al principio del capítulo decíamos que algunas glán
dulas endocrinas no están localizadas en una cavidad
corporal. La glándula tiroidea es una de ellas. Está
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234 Capítulo 10 Sistema endocrino
situado en el cuello, justo por debajo de la laringe monas tiroideas estimulan el metabolismo celular.
(fig. 10-6). Esto tiene efectos de largo alcance. Puesto que todas
las funciones corporales dependen de un suministro
La glándula tiroidea secreta dos hormonas: tiro- normal de energía, todas ellas dependen de una
xina o T4 y triyodotironina o T3. También secreta la función tiroidea normal. Incluso el crecimiento y el
hormona llamada calcitonina. De las dos hormonas desarrollo mental y físico normales dependen del
tiroideas, la T4 es más abundante; sin embargo, la T3 funcionamiento normal de la glándula tiroidea.
es más potente y los fisiólogos la consideran como la
principal hormona tiroidea. Una molécula de T4 La calcitonina disminuye la concentración de
contiene cuatro átomos de yodo, mientras que una calcio en sangre, actuando en primer lugar sobre el
molécula de T3, como sugiere su nombre, contiene hueso para inhibir su reabsorción. Cuando dismi
tres átomos de yodo. La producción de cantidades nuye la reabsorción de hueso, pasa menos calcio
adecuadas de T4 exige presencia de yodo suficiente desde este hacia la sangre y como resultado la con
en la dieta. centración de calcio en sangre disminuye. Cualquier
elevación del calcio sanguíneo, aunque sea ligera va
La mayoría de las glándulas endocrinas no alma seguida inmediatamente de un aumento de la secre
cenan sus hormonas, sino que las secretan directa ción de calcitonina. Esto hace que la concentración
mente a la sangre poco después de producirlas. La de calcio en sangre descienda a niveles normales.
glándula tiroidea es diferente, ya que almacena Así pues, la calcitonina contribuye a mantener la
cantidades considerables de hormonas tiroideas en homeostasis del calcio en sangre. Impide que se
forma de coloide (fig. 10-7). El coloide se almacena genere un aumento peligroso del calcio sanguíneo,
en los folículos de la glándula y cuando se necesitan una situación llamada hipercalcemia.
hormonas tiroideas, la glándula tiroidea las libera
desde el coloide y las secretan hacia la sangre. Si desea más información sobre la secreción
tiroidea, consulte studentconsult.es (contenido
Las hormonas T4 y T3 influyen sobre cada uno de en inglés).
los trillones de células de nuestros cuerpos. Hacen
que las células aceleren la liberación de energía a
partir de los alimentos. En otras palabras, estas hor
Epiglotis
Hueso hioides
Laringe
(cartílago tiroideo)
Glándulas paratiroideas
superiores
- Glándula tiroidea
Glándulas paratiroideas
inferiores
Tráquea
A► B
CZEEDGlándulas tiroidea y paratiroidea. Relación de las glándulas entre ellas y con la laringe y la tráquea.
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