OOBioquimica.Pratt

Flujo. Velocidad de flujo (gasto) de los metabolitos en una vía metabólica. Glucolípido. Lípido al cual se une un carbohidrato de modo covalente.
Fluorescencia. Modo de decaimiento de una molécula excitada en el Glucólisis. Vía de 10 reacciones que degrada la glucosa a dos moléculas

cual se emite energía electrónica en la forma de un fotón. de piruvato, con la producción concomitante de dos moléculas de
Fosfatasa. Enzima que hidroliza grupos fosforiléster. ATP y la reducción de 2 NAD+ a 2 NADH.
Fosfolipasa. Enzima que hidroliza uno o más enlaces en un glicerofos- Glucómica. Estudio sistemático de las propiedades estructurales y fun-
cionales de los carbohidratos, incluidos los grandes glucanos y los
folípido. pequeños oligosacáridos de las glucoproteínas.
Fosforilación a nivel del sustrato. Transferencia de un grupo forfo- Gluconeogénesis. Síntesis de glucosa a partir de moléculas distintas
de los carbohidratos.
rilo al ADP directamente acoplada a otra reacción química. Glucoproteína. Proteína a la cual se une carbohidrato de modo covalente.
Fosforilación oxidativa. Proceso por el cual la energía libre obtenida Glucosaminoglucano. Polisacárido no ramificado con residuos alter-
nados de un aminoazúcar y un azúcar ácido.
de la oxidación de combustibles metabólicos se emplea para generar Glucosidasa. Enzima que cataliza la hidrólisis de enlaces glucosídicos.
ATP a partir de ADP + Pi. Glucósido. Molécula que contiene un sacárido unido a otra molécula
Fosforólisis. Escisión de un enlace químico por la sustitución de un por un enlace glucosídico al carbono anomérico.
grupo fosfato en vez de agua. Glucosilación. Unión de cadenas de carbohidrato a una proteína me-
Fotoautótrofo. Organismo que obtiene sus materias primas de com- diante enlaces glucosídicos N u O.
puestos inorgánicos y su energía libre de la luz solar. Glucosiltransferasa. Enzima que cataliza la adición de un residuo
Fotofosforilación. Síntesis de ATP a partir de ADP + Pi, acoplada a la monosacárido a un polisacárido.
disipación de un gradiente protónico generado por el transporte de Gota. Enfermedad inflamatoria, generalmente causada por deterioro de
electrones impulsado por energía lumínica. la excreción de ácido úrico y caracterizada por depósito de ácido
Fotón. Paquete de energía lumínica. úrico doloroso en las articulaciones.
Fotooxidación. Modo de decaimiento de una molécula excitada, en el GPCR. Receptor acoplado a proteína G, una proteína transmembrana
cual la oxidación ocurre por la transferencia de un electrón a una que se une a un ligando extracelular y transmite la señal al interior de
molécula aceptora. la célula a través de la interacción con una proteína G intracelular.
Fotorreceptor. Molécula que absorbe luz; también llamado pigmento. Gráfica de Lineweaver-Burk. Una transformación de la ecuación de
Fotorrespiración. Consumo de O2 y liberación de CO2 por las plantas Michaelis-Menten que permite determinar KM y Vmáx a partir de una
(disipación de los productos de la fotosíntesis), una consecuencia de la gráfica lineal.
competencia entre O2 y CO2 por la ribulosa 5-fosfato carboxilasa. Grupo acilo. Porción de una molécula con la fórmula –COR, donde R
Fotosíntesis. Incorporación de CO2 en compuestos orgánicos impul- es un grupo alquilo.
sada por energía lumínica. Grupo amido. Porción de una molécula con la fórmula –CONH–.
Fragmento de restricción. Segmento de DNA producido por una Grupo amino. Porción de una moléculas con la fórmula –NH2, –NHR
endonucleasa de restricción. o –NR2, donde R es un grupo alquilo.
Fragmentos de Okazaki. Segmentos cortos de DNA que se forman Grupo carbonilo. Porción de una molécula con la fórmula C O.
durante la síntesis discontinua de la cadena atrasada del DNA.
Fuerza protomotriz. Energía libre del gradiente electroquímico de Grupo carboxilo. Porción de una molécula con la fórmula –COOH.
protones que se forma durante el transporte de electrones. Grupo éster. Porción de una molécula con la fórmula –COOR, donde
Fuerzas de dispersión de London. Interacciones débiles de van der
Waals entre grupos no polares como resultado de fluctuaciones en R es un grupo alquilo.
sus distribuciones electrónicas, las cuales crean una separación tem- Grupo fosforilo. Porción de una molécula con la fórmula –PO3H2.
poral de carga (polaridad). Grupo hidroxilo. Porción de una molécula con la fórmula –OH.

G. Véase energía libre. Grupo imino. Molécula con la fórmula C NH.
Gen. Secuencia única de nucleótidos que codifica un polipéptido o
Grupo péptido. Grupo –CO–NH– plano que comprende el enlace
RNA; puede incluir secuencias no transcritas y no traducidas que peptídico entre residuos aminoácido en un polipéptido.
tienen funciones reguladoras.
Gen huérfano. Gen que al parecer no tiene contraparte en el genoma Grupo prostético. Grupo orgánico (p. ej., una coenzima) que está aso-
de otra especie. ciada de modo permanente a una proteína.
Gen supresor tumoral. Gen cuya pérdida o mutación puede causar cáncer.
Genes homólogos. Genes relacionados por la evolución a partir de un Grupo R. Símbolo para una porción variable de una molécula, como la
ancestro en común. cadena lateral de un aminoácido.
Genoma. Conjunto completo de instrucciones genéticas en un organismo.
Genómica. Estudio del tamaño, organización y contenido de genes de Grupo sulfhidrilo. Porción de una molécula con la fórmula –SH.
los genomas de los organismos.
Genotipo. Características genéticas de un organismo. H. Véase entalpía.
Glicerofosfolípido. Lípido anfipático en el cual dos grupos ácido gra- Haploide. Que tiene un juego de cromosomas.
so y un fosfato polar derivado se unen a un esqueleto de glicerol. Helicasa. Enzima que desarrolla el DNA.
Glioxisoma. Organelo membranoso vegetal en el que ocurren las reac- Hélice α. Una estructura secundaria regular de los polipéptidos, con
ciones de la vía del glioxilato.
Globina. Componente polipeptídico de mioglobina y hemoglobina. 3.6 residuos por vuelta derecha y enlaces de hidrógeno entre cada
Glucano. Véase polisacárido. grupo C O del esqueleto y el grupo N–H del esqueleto, a cuatro
Glucogenólisis. Degradación enzimática de glucógeno a 1-fosfato de residuos de distancia.
glucosa. Hemo. Grupo prostético proteínico que se une a O2 (en mioglobina y
hemoglobina) o sufre reacciones redox (en los citocromos).
Hetero–. Diferente. En un heteropolímero, no todas las subunidades
son idénticas.

Glosario | 621

Heterocigoto. Que tiene una de cada dos variantes génicas. Inhibidor de proteasa. Un agente, a menudo una proteína, que reac-
Heterocromatina. DNA eucariótico no expresado altamente condensado. ciona de modo incompleto con una proteasa para inhibir la posterior
Heterótrofo. Organismo que obtiene sus materias primas y energía li- actividad proteolítica.

bre de compuestos orgánicos producidos por otros organismos. Inhibidor irreversible. Molécula que se une a una enzima permanen-
Hexosa. Azúcar de seis carbonos. temente y la daña.
Hidratación. Estado en que una molécula se encuentra rodeada por
Interacción de van der Waals. Asociación covalente débil entre mo-
moléculas de agua como solvente e interactúa con ellas; es decir, está léculas debida a las fuerzas de atracción entre grupos polares (interac-
solvatada por agua. ciones dipolo-dipolo) o entre grupos no polares cuya distribución
Hidrófilo. Que tiene suficiente polaridad para interactuar fácilmente electrónica fluctuante da origen a dipolos temporales (fuerzas de dis-
con moléculas de agua. Las sustancias hidrófilas tienden a disolverse persión de London).
en agua.
Hidrófobo. Que tiene insuficiente polaridad para interactuar fácilmen- Interacción dipolo-dipolo. Un tipo de interacción de van der Waals
te con moléculas de agua. Las sustancias hidrófobas tienden a ser entre dos grupos muy polares.
insolubles en agua.
Hidrolasa. Enzima que cataliza una reacción hidrolítica. Interacción iónica. Interacción electrostática entre dos grupos la cual
Hidrólisis. Escisión de un enlace covalente por la adición de los ele- es más fuerte que un enlace de hidrógeno pero más débil que un
mentos del agua; es lo inverso de la condensación. enlace covalente.
Hiperglucemia. Concentración elevada de glucosa en sangre.
Hipótesis del bamboleo. Explicación del pareamiento de bases no Interacciones por apilamiento. Interacciones de van der Waals esta-
estándar entre tRNA y mRNA en la tercera posición del codón, lo bilizantes entre bases sucesivas (apiladas) en un polinucleótido.
cual permite que el tRNA reconozca más de un codón.
Histonas. Proteínas básicas muy conservadas que forman un centro al Interferencia de RNA (RNAi). Proceso en el cual segmentos de RNA
cual se une el DNA en un nucleosoma. cortos dirigen la degradación de mRNA complementario, con lo
Homo-. Lo mismo. En un homopolímero, todas las subunidades son cual inhiben la expresión génica.
idénticas.
Homocigoto. Que tiene dos copias idénticas de un gen dado. Intrón. Porción de un gen que se transcribe pero se escinde por empal-
Hormona. Sustancia que es secretada por un tejido en el torrente san- me antes de la traducción.
guíneo y que induce una respuesta fisiológica en otros tejidos.
Horquilla de replicación. Región de una molécula de DNA en repli- Ion hidronio. Protón asociado a una molécula de agua, H3O+.
cación en que las dos cadenas de DNA progenitoras se separan con Isla de CpG. Grupo de secuencias CG, que a menudo marca el inicio
objeto de servir como plantillas para la síntesis de nuevas cadenas.
Hueco oxianiónico. Cavidad en el sitio activo de una serinproteasa de un gen en el genoma de un mamífero.
que da cabida a los reactivos durante el estado de transición, y por Isomerasa. Enzima que cataliza una reacción de isomerización.
tanto reduce su energía. Isoprenoide. Lípido formado por unidades de cinco carbonos con un

Identificación de DNA individual. Técnica para identificar indivi- esqueleto de isopreno. También llamado terpenoide.
duos con base en polimorfismos de DNA, como el número de repe- Isoenzimas. Diferentes proteínas que catalizan la misma reacción.
ticiones en tándem cortas.
K. Véase constante de disociación.
IF. Véase factor de inicio. k. Véase constante de velocidad.
Imina. Molécula con la fórmula C NH. Ka. Véase constante de disociación de un ácido.
kb. Kilopares de bases; 1 000 pares de bases.
Improntación. Variación hereditaria en el nivel de expresión de un gen kcat. Véase constante catalítica.
conforme a su origen (el padre o la madre). kcat/KM. Constante de velocidad de segundo orden aparente para una

In vitro. En el laboratorio (literalmente, en vidrio). reacción catalizada por enzima; indica la eficiencia catalítica global
In vivo. En un organismo vivo. de la enzima.
Ingeniería genética. Véase tecnología de DNA recombinante. Keq. Véase constante de equilibrio.
Inhibición acompetitiva. Forma de inhibición enzimática en la cual KI. Véase constante de inhibición.
KM. Véase constante de Michaelis.
un inhibidor se une a un complejo enzima-sustrato de modo que la Kw. Véase constante de ionización del agua.
Vmáx aparente y la KM disminuyen en la misma magnitud.
Inhibición competitiva. Forma de inhibición enzimática en el cual Lámina β. Estructura secundaria regular en la cual cadenas polipeptídi-
una sustancia compite con el sustrato por la unión al sitio activo de cas extendidas forman enlaces de hidrógeno intracatenarios. En las
la enzima, por lo que parece incrementar KM. láminas β paralelas, las cadenas polipeptídicas corren todas en el mis-
Inhibición mixta. Forma de inhibición enzimática en la cual un inhi- mo sentido; en las láminas β antiparalelas, las cadenas vecinas corren
bidor se une a la enzima de tal modo que la Vmáx aparente disminuya en sentidos opuestos.
y la KM aparente aumente o disminuya.
Inhibición no competitiva. Forma de inhibición enzimática en la Láminas β antiparalelas. Véase lámina β.
cual un inhibidor se une a la enzima de modo que la Vmáx aparente Lectura de pruebas. Actividad catalítica adicional de una enzima, que
disminuye pero la KM no resulta afectada.
Inhibición por producto. Forma de inhibición enzimática en la cual corrige errores cometidos en la actividad enzimática primaria.
el producto de reacción actúa como un inhibidor competitivo. Ley de Planck. Expresión para la energía (E) de un fotón: E = hc/λ,

622 | Glosario donde c es la velocidad de la luz, λ es la longitud de onda, y h es la
constante de Planck (6.626 ϫ 10–34 J · s).
Liasa. Enzima que cataliza la eliminación de un grupo para formar un
doble enlace.
Ligando. 1) Molécula pequeña que se une a otra más grande. 2) Una
molécula o un ion unidos a un ion metálico.
Ligasa. Enzima que cataliza la formación de enlaces acoplada a la hi-
drólisis de ATP.
Límite controlado por difusión. Velocidad máxima teórica de una reac-
ción enzimática en solución, aproximadamente de 108 a 109 M–1 · s–1.

Lípido. Cualquier miembro de una clase amplia de macromoléculas que Mitocondria. Organelo eucariótico envuelto por una doble membrana
en su mayor parte o en su totalidad son hidrófobas y por tanto tienden en el que ocurren las reacciones metabólicas aeróbicas, incluidas las
a ser insolubles en agua pero solubles en solventes orgánicos. de ciclo del ácido cítrico, oxidación de ácidos grasos y fosforilación
oxidativa.
Lipólisis. Degradación de un triacilglicerol para liberar ácidos grasos.
Lipoproteína. Partícula globular, que contiene lípidos y proteínas, la Modelo de cerradura y llave. Modelo primitivo de la acción enzimá-
tica, en el cual el sustrato se ajusta en la enzima como una llave en su
cual transporta lípidos en la sangre entre distintos tejidos. cerradura.
Liposoma. Vesícula rodeada por una bicapa lipídica individual.
Lisosoma. Organelo rodeado por membrana en una célula eucariótica, Modelo de fábrica de la replicación. Modelo de la replicación del
DNA en el cual el DNA polimerasa y las proteínas asociadas perma-
el cual contiene una batería de enzimas hidrolíticas y que participa necen estacionarias, mientras que la plantilla de DNA circula a tra-
en la digestión de material ingerido y recicla componentes celulares. vés de ellas.
Locus. Sitio cromosómico de un gen u otro marcador de DNA.
Modelo del mosaico fluido. Modelo de las membranas biológicas en
Mapa genómico. Reconstrucción del genoma de un organismo, basa- el cual las proteínas integrales de membrana flotan y se difunden la-
da en secuencias de DNA y marcadores físicos del DNA. teralmente en una capa de lípido fluido.

Marca química. Técnica para identificar grupos funcionales en una Modificación postraduccional (procesamiento). Eliminación o
macromolécula tratando ésta con una sustancia que reacciona con derivatización de residuos aminoácido después de su incorporación
estos grupos. en un polipéptido.

Marcador de DNA. Elemento de la estructura del DNA, como un gen Monómero. Unidad estructural con que se construye un polímero.
u otra secuencia conocida, cuya posición en un cromosoma se conoce. Monosacárido. Carbohidrato que consiste en una molécula de un solo

Marco de lectura abierto (MLA). Porción del genoma con el poten- azúcar.
cial de codificar una proteína. Movilización. Proceso en el cual se degradan polisacáridos, triacilglice-

Marco de lectura. Agrupamiento de nucleótidos en conjuntos de tres roles y proteína para que el organismo disponga de combustibles
(codones), cuya secuencia corresponde a la secuencia de un polipéptido. metabólicos.
Mr. Masa molecular relativa. Cantidad adimensional que se define como
Matriz mitocondrial. Solución geliforme de enzimas, sustratos, iones el cociente de la masa de una partícula sobre 1/12 de la masa de un
y cofactores en el interior de la mitocondria. átomo de 12C. También llamada peso molecular.
Mundo de RNA. Tiempo hipotético antes del surgimiento del DNA o
Mecanismo de cambio de unión. Mecanismo por el cual las subuni- las proteínas, en que el RNA almacenaba información genética y
dades de la ATP sintasa adoptan tres conformaciones sucesivas para funcionaba como catalizador.
convertir ADP +Pi en ATP por efecto de la disipación de un gradien- Mutación. Alteración hereditaria en el material genético de un organismo.
te protónico transmembrana. Mutación de transición. Mutación puntual en la que una purina (o
pirimidina) es sustituida por otra purina (o pirimidina).
Mella. Rotura de una sola cadena en un ácido nucleico bicatenario. Mutación de transversión. Mutación puntual en la que se sustituye
Metabolismo. Conjunto de todas las reacciones celulares degradativas una pirimidina por una purina, o viceversa.
Mutación puntual. Sustitución de una base en el DNA, debida a pa-
y biosintéticas. reamiento incorrecto durante la duplicación del DNA o a alteracio-
Metabolito. Reactivo, intermediario o producto de una reacción me- nes químicas de bases ya existentes.
Mutagénesis dirigida al sitio. Técnica en la cual un gen clonado
tabólica. muta de una manera específica. También llamada mutagénesis in vitro.
Metaboloma. Conjunto completo de metabolitos producidos por una Mutagénesis in vitro. Véase mutagénesis dirigida al sitio.
Mutágeno. Agente que induce una mutación en un organismo.
célula o un tejido. Mutasa. Enzima que cataliza la transferencia de un grupo funcional
Metabolómica. Estudio de todos los metabolitos producidos por una desde una posición a otra de una molécula.

célula o un tejido. Naturalización. Apareamiento de bases entre cadenas polinucleotídicas
Micela. Agregado globular de moléculas anfifílicas en solución acuosa, complementarias, de modo que se formen segmentos bicatenarios.

las cuales están orientadas de modo que los segmentos polares for- Neurotransmisor. Sustancia liberada por una célula nerviosa para mo-
man la superficie del agregado y los segmentos no polares forman un dificar la actividad de una célula blanco.
centro que no hace contacto con el solvente.
Microambiente. Vecinos inmediatos de un grupo, cuyas propiedades Nitrificación. Conversión de amoniaco (NH3) en nitrato (NO3–).
químicas y físicas pueden afectar al grupo. Nucleasa. Enzima que degrada ácidos nucleicos.
Microbioma. Conjunto de microorganismos que viven en la superficie Nucleófilo. Compuesto que contiene un grupo rico en electrones. Un
o el interior del cuerpo humano.
Microfilamento. Elemento citoesquelético de 70 Å de diámetro for- nucleófilo (“afín al núcleo”) reacciona con un electrófilo (“afín a los
mado por subunidades polimerizadas de actina. electrones”).
Micromatriz. Conjunto de secuencias de DNA que se hibridan con Nucléolo. Región del núcleo eucariótico en que se procesa el rRNA y
RNA y que por tanto pueden usarse para identificar genes activos. se ensamblan los ribosomas.
También llamada chip de DNA. Nucleósido. Compuesto formado por una base nitrogenada unida a un
MicroRNA (miRNA). RNA de doble cadena de 20 a 25 nucleótidos azúcar de cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa).
que se une a varias moléculas de mRNA complementarias y las des- Nucleosoma. Complejo discoide de un octámero de histona y DNA
activa en la interferencia de RNA. que representa la unidad fundamental de organización del DNA en
Microscopia crioelectrónica. Variante de la cristalografía electrónica los eucariotas.
en la cual se colectan datos de difracción de electrones de una estruc-
tura molecular a muy bajas temperaturas.
Microtúbulo. Elemento citoesquelético de 240 Å de diámetro que
consiste en un tubo hueco de subunidades tubulina polimerizadas.

Glosario | 623

Nucleótido. Compuesto consistente en un nucleósido esterificado a Perfección catalítica. Estado alcanzado por una enzima que opera al
uno o más grupos fosfato. Los nucleótidos son las unidades mono- límite controlado por la difusión.
méricas de los ácidos nucleicos.
Peroxisoma. Organelo eucariótico con funciones oxidativas especiali-
Número de recambio. Véase constante catalítica. zadas, incluida la degradación de ácidos grasos.

Oligoelemento. Elemento que se encuentra en pequeñas cantidades Peso molecular. Véase Mr.
en un organismo. pH. Cantidad usada para expresar la acidez de una solución, equivalente

Oligonucleótido. Polinucleótido consistente en unos cuantos residuos a –log[H+].
nucleótido. Pi. Fosfato inorgánico o grupo fosforilo: HPO3– o PO32–.
pI. Véase punto isoeléctrico
Oligopéptido. Polipéptido que consta de algunos residuos aminoácido. Pigmento antena. Molécula que absorbe energía luminosa y la transfiere
Oligosacárido. Carbohidrato polimérico que contiene algunos resi-
a otras moléculas y finalmente a un centro de reacción fotosintético.
duos monosacárido. Pirimidina. Derivado del compuesto pirimidina, como las bases nu-
Oligosacárido con enlace N. Oligosacárido unido al grupo amida de
cleotídicas citosina, uracilo o timina.
un residuo Asn de una proteína. Pirosecuenciación. Procedimiento para determinar la secuencia de
Oligosacárido con enlace O. Oligosacárido unido al grupo hidroxilo
nucleótidos en el DNA mediante la detección de un destello de luz
de una cadena lateral de Ser o Thr de una proteína. generado por la adición de un nuevo nucleótido a una cadena de
Oncogén. Gen mutante que interfiere en la regulación normal del desa- DNA en crecimiento.
pK. Cantidad usada para expresar la tendencia de un ácido a donar un
rrollo celular y contribuye al cáncer. protón (disociarse); es igual a –log K, donde K es la constante de
Operón. Unidad genética procariótica que consta de varios genes con disociación.
Plásmido. Molécula de DNA circular pequeña que se duplica de ma-
funciones relacionadas los cuales se transcriben como una sola molé- nera autónoma y puede usarse como vector de clonación.
cula de mRNA. pO2. Véase presión parcial de oxígeno.
Organismo transgénico. Organismo que expresa de manera estable Polaridad. Que tiene distribución no uniforme de la carga.
un gen ajeno. Polimerasa. Enzima que cataliza la adición de residuos nucleótido a un
Ósmosis. Difusión de un solvente desde una región de baja concentra- polinucleótido.
ción de soluto a otra de alta concentración de soluto a través de una Polímero. Molécula que consta de numerosas unidades más pequeñas,
membrana semipermeable. unidas entre sí de manera organizada.
Osteogénesis imperfecta. Enfermedad causada por mutaciones en Polimorfismo de un solo nucleótido (PSN). Variación en la secuencia
genes del colágeno y caracterizada por fragilidad y deformación de de nucleótidos en los genomas de dos individuos de la misma especie.
los huesos. Polinucleótido. Véase ácido nucleico.
Oxidación β. Una serie de reacciones catalizadas por enzima en las cua- Polipéptido. Polímero de residuos aminoácido unidos entre sí de ma-
les se degradan progresivamente ácidos grasos por la eliminación de nera lineal por enlaces peptídicos.
dos unidades carbono en la forma de acetil-CoA. Poliproteína. Polipéptido que sufre proteólisis después de su síntesis,
Oxidación. Reacción en la cual una sustancia pierde electrones. para producir varias moléculas de proteína separadas.
Oxidante. Véase agente oxidante. Polisacárido. Carbohidrato polimérico que contiene múltiples resi-
Oxidorreductasa. Enzima que cataliza una reacción redox. duos monosacárido. También llamado glucano.
Oxihemoglobina. Hemoglobina que contiene oxígeno unido o está Polisoma. mRNA transcrito con múltiples ribosomas en el proceso de
en la conformación de unión a oxígeno. traducir el mRNA.
Porina. Proteína con forma de barril β en la membrana externa de bac-
p50. Concentración de ligando (o presión, en el caso de un ligando ga- terias, mitocondrias y cloroplastos que forma un poro débilmente
seoso) a la cual una proteína de unión como la hemoglobina tiene la selectivo de soluto.
mitad de la saturación máxima de ligando. Potencial de acción. Inversión momentánea del potencial de mem-
brana, que ocurre durante la transmisión de un impulso nervioso.
Palíndromo. Segmento de DNA que tiene la misma secuencia en cada Potencial de membrana (Δψ). Diferencia de carga eléctrica de un
cadena cuando se lee en el sentido 5´ 3´. lado a otro de una membrana.
Potencial de reducción ( ). Medida de la tendencia de una sustancia
Par de bases. Asociación específica por enlaces de hidrógeno entre ba- a ganar electrones.
ses de ácidos nucleicos. Los pares de bases estándar son A:T y G:C. Potencial de reducción estándar ( ). Medida de la tendencia
Véase también pb. de una sustancia a ganar electrones (a reducirse) en condiciones
estándar.
Par iónico. Interacción electrostática entre dos grupos iónicos con carga PPi. Grupo pirofosforilo: H3P2O6, H2P2O6–, HP2O62–, o P2O63–.
opuesta. Presión parcial de oxígeno (pO2). Concentración de O2 gaseoso en
una mezcla de gases; se mide en unidades torr.
Partícula de reconocimiento de señal (SRP). Complejo de proteína Principio de Le Chatelier. Observación de que un cambio en la con-
y RNA que reconoce proteínas de membrana y secretorias y media centración, tempertura, volumen o presión en un sistema en equilibrio
su unión a una membrana para su transposición. hace que el equilibrio se desplace a fin de contrarrestar el cambio.
Prión. Proteína infecciosa que hace que sus contrapartes celulares se
Patrón de difracción. Registro de la radiación dispersada desde un plieguen de manera incorrecta y se agreguen, de lo que resultan en-
objeto, por ejemplo en cristalografía de rayos X. fermedades como la encefalopatía esponjiforme transmisible.

pb. Par de bases, unidad de longitud usada para moléculas de DNA.
Pentosa. Azúcar de cinco carbonos.
Péptido. Polipéptido corto.
Péptido señal. Secuencia corta de una proteína de membrana o secre-

toria que se une a la partícula de reconocimiento de señal a fin de
dirigir la transposición de la proteína a través de una membrana.
Peptidoglucanos. Polisacáridos y polipéptidos con enlaces cruzados
que forman las paredes celulares bacterianas.

624 | Glosario

Procariotas. Organismo unicelular que carece de una membrana del Protofilamento. Uno de los 13 polímeros lineales de subunidades tu-
núcleo delimitada. Todas las bacterias son procariotas. bulina que forman un microtúbulo.

Procesamiento de RNA. La adición, eliminación o modificación de Proyección de Fischer. Convención gráfica para especificar la confi-
nucleótidos en una molécula de RNA, necesarias para producir un guración molecular en la cual las líneas horizontales representan en-
RNA del todo funcional. laces que se extienden arriba del plano del papel y los enlaces
verticales se extienden abajo del plano del papel.
Procesamiento. Véanse procesamiento de RNA y modificación pos-
traduccional. Proyección de Haworth. Dibujo de un anillo de azúcar en el cual los
enlaces del anillo que se proyectan hacia el frente de la página se re-
Procesividad. Propiedad de una proteína motora u otra enzima que presentan como líneas de trazo grueso, y los enlaces del anillo que se
experimenta varios ciclos de reacción antes de disociarse de su pista proyectan atrás del plano del papel se representan como líneas de
o sustrato, trazo delgado.

Proceso espontáneo. Proceso termodinámico que conlleva un decre- Punto de calibración. Peso corporal que es mantenido por la regulación
mento neto de energía libre (ΔG < 0) y ocurre sin el aporte de ener- del metabolismo del combustible y que se opone al cambio cuando
gía libre desde fuera del sistema. Véase también reacción exergónica. un individuo intenta modificar el consumo o el gasto de combustible.

Proceso no espontáneo. Proceso termodinámico que conlleva un Punto isoeléctrico (pI). pH al cual una molécula no tiene carga neta.
incremento neto en la energía libre (ΔG > 0) y sólo puede ocurrir Purina. Derivado del compuesto purina, como las bases nucleotídicas
con el aporte de energía libre desde fuera del sistema. Véase también
reacción endergónica. adenina y guanina.

Promotor. Secuencia de DNA a la cual se une la RNA polimerasa para Quimioautótrofo. Organismo que obtiene sus materias primas y ener-
iniciar la transcripción. gía libre de compuestos inorgánicos.

Proteasa. Enzima que cataliza la hidrólisis de enlaces peptídicos. Quiralidad. Asimetría o “lateralidad” de una molécula, de modo que
Proteasoma. Complejo multiproteínico con centro cilíndrico hueco ésta no puede superponerse con su imagen en el espejo.

en el cual las proteínas celulares se degradan a péptidos en un proce- R. Véase constante de los gases.
so dependiente de ATP. Radical libre. Molécula con un electrón no pareado.
Proteína. Macromolécula formada por una o más cadenas polipeptídicas. Radio de van der Waals. Distancia desde el núcleo de un átomo hasta
Proteína alostérica. Proteína en la cual la unión de un ligando en un
sitio afecta la unión de otros ligandos en otros sitios. Véase también su superficie electrónica efectiva.
unión cooperativa. RCP. Véase reacción en cadena de la polimerasa.
Proteína extrínseca. Véase proteína periférica de membrana. Reacción aleatoria. Reacción multisustrato sin un orden estricto de
Proteína fibrosa. Proteína caracterizada por una conformación alarga-
da rígida que tiende a formar fibras. unión a la enzima.
Proteína G. Proteína hidrolizadora y de unión a nucleótido guanina, Reacción anaplerótica. Reacción que repone los intermediarios de
que participa en procesos como transducción de señales o síntesis
proteínica y que está inactiva cuando se encuentra unida a GDP y una vía metabólica.
activa cuando está unida a GTP. Reacción bimolecular. Reacción en que intervienen dos moléculas,
Proteína globular. Proteína hidrosoluble caracterizada por una es-
tructura compacta muy plegada. que pueden ser idénticas o distintas entre sí.
proteína integral de membrana. Proteína de membrana que está Reacción bisustrato. Reacción catalizada por enzima en la que inter-
embebida en la bicapa lipídica. También llamada proteína intrínseca.
Proteína intrínseca. Véase proteína integral de membrana. vienen dos sustratos.
Proteína intrínsecamente no estructurada. Proteína cuya estruc- Reacción cerca del equilibrio. Reacción cuyo valor de ΔG es cercano
tura terciaria incluye segmentos extendidos altamente flexibles que
pueden adoptar diferentes conformaciones. a cero, de modo que puede operar en cualquier sentido dependiendo
Proteína motora. Proteína intracelular que acopla la energía libre de de las concentraciones de sustrato y producto.
la hidrólisis de ATP al movimiento molecular respecto de otra pro- Reacción de condensación. Formación de un enlace covalente entre
teína que a menudo actúa como una pista para el movimiento lineal dos moléculas, durante la cual se pierden los elementos del agua.
de la proteína motora. Reacción de ping pong. Reacción enzimática en la cual se liberan
Proteína periférica de membrana. Proteína asociada débilmente a uno o más productos antes de que todos los sustratos se hayan unido
la superficie de una membrana biológica. También se llama proteína a la enzima.
extrínseca. Reacción de primer orden. Reacción cuya velocidad es proporcional
Proteína unida a lípido. Proteína anclada a una membrana biológica a la concentración de un solo reactivo.
por medio de un lípido unido de manera covalente. Reacción de segundo orden. Reacción cuya velocidad es proporcio-
Proteínas homólogas. Proteínas relacionadas por la evolución a par- nal al cuadrado de la concentración de un reactivo o al producto de
tir de un ancestro en común. las concentraciones de dos reactivos.
Proteincinasa. Enzima que cataliza la transferencia de un grupo fosfo- Reacción determinante de la velocidad. Paso más lento en una se-
rilo desde el ATP al grupo OH de un residuo Ser, Thr o Tyr de una cuencia de varias pasos, como una vía metabólica, cuya velocidad
proteína. determina la velocidad de la secuencia completa.
Proteoglucano. Agregado extracelular de proteína y glucosaminoglucanos. Reacción en cadena de la polimerasa (RCP). Procedimiento para
Proteoma. Conjunto completo de proteínas sintetizadas por una célula. amplificar un segmento de DNA mediante rondas repetidas de repli-
Proteómica. Estudio de todas las proteínas sintetizadas por una célula. cación centrada entre cebadores que se hibridan con los dos extre-
mos del segmento de DNA de interés.
Reacción endergónica. Reacción que conlleva un cambio global po-
sitivo de energía libre estándar (es un proceso no espontáneo).

Glosario | 625

Reacción exergónica. Reacción que implica un cambio negativo glo- Residuo invariante. Residuo en una proteína que es el mismo en to-
bal de energía libre (es un proceso espontáneo). das las proteínas correspondientes relacionadas por la evolución.

Reacción metabólicamente irreversible. Reacción cuyo valor de Residuo variable. Posición en un polipéptido que está ocupada por
ΔG es grande y negativo, de modo que la reacción no puede proce- diferentes residuos en proteínas relacionadas evolutivamente; su sus-
der en el sentido opuesto. titución tiene escaso o nulo efecto en la actividad de la proteína.

Reacción ordenada. Reacción multisustrato con un orden obligatorio Resistencia a la insulina. Incapacidad de las células de reaccionar a la
de unión de sustrato a la enzima. insulina.

Reacción redox. Reacción química en la cual una sustancia se reduce Respiración. Proceso metabólico por el cual se oxidan moléculas orgá-
y otra se oxida. nicas y sus electrones se transfieren en última instancia a oxígeno
molecular.
Reacción unimolecular. Reacción en que interviene una molécula.
Reacciones de la fase luminosa. Reacciones fotosintéticas en las cuales se Retroinhibidor. Sustancia que inhibe la actividad de una enzima que
cataliza un paso al inicio de la síntesis de la sustancia.
absorbe energía lumínica y se emplea para generar NADPH y ATP.
Reacciones de la fase oscura. Reacciones fotosintéticas en las cuales RF. Véase factor de liberación.
Ribosoma. Complejo de proteína-RNA que sintetiza polipéptidos
el NADPH y el ATP producidos por las reacciones lumínicas se em-
plean para incorporar CO2 en carbohidratos. bajo la dirección del mRNA.
Reactivo. Uno de los materiales de partida en una reacción química. Ribozima. Molécula de RNA que tiene actividad catalítica.
Recambio estable. Adición de unidades monoméricas a un extremo RNA. Polímero de ribonucleótidos, como RNA mensajero (mRNA),
de un polímero y eliminación de ellas en el otro extremo, de modo
que la longitud del polímero permanece sin cambio. RNA de transferencia (tRNA) y RNA ribosómico (rRNA).
Receptor. Proteína de unión que es específica para su ligando e induce RNA de interferencia pequeño (siRNA). RNA bicatenario de 20 a
un efecto bioquímico bien definido cuando se une a su ligando.
Recombinación. Intercambio de cadenas polinucleotídicas entre seg- 25 nucleótidos que marca para su destrucción una molécula de
mentos de DNA separados; la recombinación es un mecanismo para mRNA del todo complementaria en la interferencia de RNA.
reparar DNA dañado al permitir que un segmento homólogo sirva RNA de transferencia (tRNA). RNA pequeños en forma de L que
como plantilla para reponer las bases dañadas. llevan aminoácidos específicos a los ribosomas conforme a la secuen-
Reducción. Reacción en la cual una sustancia gana electrones. cia de un mRNA unido.
Reductor. Véase agente reductor. RNA mensajero (mRNA). Ácido ribonucleico cuya secuencia es com-
Regulación alostérica. Unión de un activador o un inhibidor a una plementaria a la del código que codifica proteínas en el DNA.
subunidad de una enzima multisubunitaria, lo cual aumenta o dis- RNA no codificador (ncRNA). Molécula de RNA que no se traduce
minuye la actividad catalítica de todas las subunidades. Véanse tam- en proteína.
bién efector positivo y efector negativo. RNA nuclear pequeño (snRNA). RNA altamente conservados que
Relación P:O. Cociente del número de moléculas de ATP sintetizadas participan en el empalme de mRNA eucariótico.
a partir de ADP + Pi sobre el número de átomos de oxígeno reducidos. RNA nucleolar pequeño (snoRNA). Moléculas de RNA que dirigen
Renaturalización. Replegamiento de una macromolécula desnaturali- la metilación específica de secuencia de RNA transcritos eucarióticos.
zada, para recuperar su conformación nativa. RNA ribosómico (rRNA). Moléculas de RNA que dan apoyo estructu-
Rendimiento cuántico. Cociente del número de átomos de carbono ral al ribosoma y catalizan la formación de enlaces peptídicos.
fijados o de moléculas de oxígeno producidas sobre el número de RRF. Véase factor de recirculación ribosómica.
fotones absorbidos por la maquinaria fotosintética. rRNA. Véase RNA ribosomal.
Reparación de disconformidades. Vía de reparación de DNA que
elimina y sustituye nucleótidos pareados incorrectamente en una ca- S. Véase entropía.
dena de DNA recién sintetizada. Sacárido. Véase carbohidrato.
Reparación por escisión de bases. Vía de reparación del DNA en la Salto protónico. Movimiento rápido de protones entre moléculas de
cual una glucosilasa extrae una base dañada, de modo que el sitio
abásico resultante pueda ser reparado. agua con enlaces de hidrógeno.
Reparación por escisión de nucleótidos. Vía de reparación del Saturación. Estado en el cual todos los sitios de unión a ligando de la
DNA en la cual un segmento monocatenario dañado de DNA se
elimina y sustituye por DNA normal. macromolécula están ocupados por ligando.
Replicación. Proceso en el que se sintetiza una copia exacta de una Saturación fraccionaria (Y). Fracción de los sitios de unión a ligando
molécula de DNA. Durante la replicación del DNA, las cadenas po-
linucleotídicas progenitoras se separan, de modo que cada una puede de una proteína que están ocupados por ligando.
dirigir la síntesis de una cadena hija complementaria, de lo que resul- Secuencia consenso. Secuencia de DNA o RNA que muestra los nu-
tan dos dobles hélices de DNA completas.
Replicación semiconservativa. Mecanismo de replicación del DNA cleótidos más comunes en cada posición.
en el cual cada nueva molécula contiene una cadena de la molécula Secuenciación didesoxi de DNA. Técnica para determinar la se-
progenitora y una cadena recién sintetizada.
Represor. Proteína que se une a un gen o cerca de él para impedir su cuencia de nucleótidos de un DNA usando didesoxinucleótidos para
transcripción. producir una serie de cadenas de todas las longitudes posibles.
Residuo. Término que se aplica a una unidad monomérica después de Segundo mensajero. Ion o molécula intracelulares que actúan como
que se ha incorporado en un polímero. señal para un suceso extracelular como la unión de ligando a un re-
ceptor de superficie celular.
Selección. Técnica para distinguir células que contienen una caracte-
rística específica, como la resistencia a un antibiótico.
Selección natural. Proceso evolutivo por medio del cual la continua-
ción de la existencia de una entidad autoduplicativa depende de su
capacidad de sobrevivir y reproducirse en las condiciones existentes.

626 | Glosario

Semirreacción. Proceso individual de oxidación o reducción, que im- Tautómero. Isómero que se diferencia de otro sólo en las posiciones de
plica las formas reducida y oxidada de la sustancia; debe combinarse sus átomos de hidrógeno.
con otra semirreacción para formar una reacción redox completa.
Tecnología de DNA recombinante. Serie de técnicas usadas para
Serinproteasa. Enzima que hidroliza péptidos y que tiene un residuo construir una molécula de DNA que contiene segmentos de DNA
Ser reactivo en su sitio activo. de distintas fuentes. También llamada ingeniería genética y clona-
ción molecular.
Silenciador. Secuencia de DNA a cierta distancia del sitio de inicio de
la transcripción, donde puede unirse un represor de la transcripción. Tejido adiposo. Tejido consistente en células que se especializan en el
almacenamiento de triacilgliceroles. Véase también tejido adiposo
Simporte. Transportador que permite el movimiento transmembrana pardo.
simultáneo de dos moléculas en el mismo sentido.
Tejido adiposo pardo. Tipo de tejido adiposo en el cual la oxidación
Síndrome de Ehlers-Danlos. Enfermedad genética caracterizada por de ácidos grasos se desacopla de la producción de ATP, de modo que
piel elástica e hiperextensibilidad articular, causada por mutaciones la energía libre de los ácidos grasos se libera como calor.
en genes que codifican colágeno o proteínas que procesan colágeno.
Teleomerasa. Enzima que usa una plantilla de RNA para polimerizar
Síndrome de Usher. Enfermedad genética caracterizada por sordera desoxinucleótidos y de este modo extender la cadena con el extremo
profunda y retinitis pigmentaria que causa ceguera; en algunos casos 3´ de un cromosoma eucariótico.
se debe a una proteína miosina defectuosa.
Telómero. Extremo de un cromosoma eucariótico lineal, que consiste
Síndrome metabólico. Conjunto de signos y síntomas relacionados con en repeticiones en tándem de una secuencia corta rica en G en la
obesidad, como resistencia a la insulina, aterosclerosis e hipertensión. cadena con el extremo 3´ y su secuencia complementaria en la cade-
na con el extremo 5´.
Síntesis discontinua. Mecanismo por el cual la cadena atrasada del
DNA se sintetiza como una serie de fragmentos que más tarde se unen. Temperatura de fusión (Tf). Temperatura media de la curva de fu-
sión para la desnaturalización térmica de una macromolécula. Para
siRNA. Véase RNA de interferencia pequeño. un lípido, temperatura de transición de un estado cristalino ordena-
Sistema de señalización por fosfoinosítido. Vía de transducción do a un estado más fluido.

de señales en la cual la unión de hormona a un receptor en la super- Teoría quimiosmótica. Postulado de que la energía libre del transporte de
ficie celular induce a la fosfolipasa C a catalizar la hidrólisis de bisfos- electrones se conserva en la formación del gradiente protónico trans-
fato de fosfatidilinositol a fin de generar los segundos mensajeros membrana, la cual puede usarse después para impulsar la síntesis de ATP.
trifosfato de inositol y diacilglicerol.
Sitio A. Sitio de unión ribosómico que recibe un aminoacil-tRNA. Terapia génica. Transferencia de material genético a las células de un
Sitio abásico. Residuo desoxirribosa que queda después de la elimina- individuo a fin de producir un efecto terapéutico.
ción de una base de una cadena de DNA.
Sitio activo. Región de una enzima en la cual ocurre la catálisis. Terminación de cadena. Nucleótido que carece de un grupo OH 3´
Sitio E. Sitio de unión ribosómico que recibe un tRNA desacilado antes y que se incoprora en un polinucleótido pero no permite la futura
de que se disocie del ribosoma. polimerización.
Sitio P. Sitio de unión ribosómico que da cabida a un peptidil-tRNA.
snoRNA. Véase RNA nucleolar pequeño. Termogénesis. El proceso de generación de calor por contracción
SNP. Véase polimorfismo de un solo nucleótido. muscular o por reacciones metabólicas.
snRNA. Véase RNA nuclear pequeño.
Solución ácida. Solución con pH menor de 7.0 ([H+] > 10–7 M). Terpenoide. Véase isoprenoide.
Solución básica. Solución cuyo pH es mayor de 7.0 ([H+] < 10–7 M). Tetrámero. Ensamblaje consistente en cuatro unidades monoméricas.
Solución neutra. Solución cuyo pH es igual a 7.0 ([H+] = 10–7 M). Tetrosa. Azúcar de cuatro carbonos.
Soluto. Sustancia que se disuelve en agua u otro solvente para formar Tf. Véase temperatura de fusión.
una solución. Tilacoide. Estructura membranosa en el interior del cloroplasto que es
Solvatación. Estado en que se está rodeado por moléculas de solvente.
Sonda. Segmento de DNA o RNA monocatenario marcado que puede el sitio de las reacciones lumínicas de la fotosíntesis.
hibridarse con un DNA o RNA de interés en un procedimiento de Tioéster. Compuesto que contiene un enlace éster con un átomo de
detección.
SRP. Véase partícula de reconocimiento de señal. azufre y no con uno de oxígeno.
Subunidad. Una de varias cadenas polipeptídicas que constituyen una Tirosincinasa receptora. Receptor de superficie celular cuyo domi-
proteína.
Superarrollamiento. Estado topológico del DNA en el cual la helice nio intracelular se activa como una cinasa específica de Tyr como
está subarrollada o sobrearrollada, de modo que la molécula tiende a resultado de la unión a ligando extracelular.
formar giros o vueltas por sí misma. Tomografía electrónica. Técnica para reconstruir estructuras tridi-
Surco mayor. El más amplio de los dos surcos en una doble hélice de DNA. mensionales analizando micrografías electrónicas de cortes tisulares
Surco menor. El más estrecho de los dos surcos en una doble hélice de DNA. consecutivos.
Sustitución conservadora. Cambio de un aminoácido en una proteína Topoisomerasa. Enzima que modifica el superarrollamiento del DNA
por otro con propiedades similares (p. ej., Leu por Ile o Asp por Glu). rompiendo y resellando una o ambas cadenas.
Sustrato. Reactivo en una reacción enzimática. Traducción. Proceso por el cual la información contenida en la secuen-
Sustrato suicida. Molécula que causa la desactivación química de una cia de nucleótidos de un RNA se transforma en la secuencia de ami-
enzima sólo después de experimentar parte de la reacción catalítica noácidos correspondientes de un polipéptido, según lo especifica el
normal. código genético.
Transaminación. Transferencia de un grupo amino desde un aminoá-
Talasemia. Enfermedad hereditaria causada por la síntesis insuficiente cido hacia un α-cetoácido para producir un nuevo α-cetoácido y un
de hemoglobina, de lo que resulta anemia. nuevo aminoácido.
Transcripción. Proceso en el que se sintetiza RNA usando una cadena
plantilla de DNA, con lo cual se transfiere información genética des-
de el DNA hacia el RNA.

Glosario | 627

Transcriptasa inversa. Un DNA polimerasa que usa un RNA como Triglicérido. Véase triacilglicerol.
plantilla. Trímero. Ensamblaje que consiste en tres unidades monoméricas.
Triosa. Azúcar de tres carbonos.
Transcriptoma. Conjunto de todas las moléculas de RNA que una Triple hélice. Estructura helicoidal derecha formada por tres cadenas
célula produce.
polipeptídicas helicoidales derechas en el colágeno.
Transcriptómica. Estudio de los genes que se transcriben en determi- Trisacárido. Carbohidrato que consta de tres monosacáridos.
nado tipo celular o en determinado momento. tRNA. Véase RNA de transferencia.
tRNA isoaceptor. tRNA que porta el mismo aminoácido que otro
Transducción de señales. Proceso por el que una señal extracelular se
transmite al interior de la célula por unión a un receptor de superfi- tRNA pero tiene un codón distinto.
cie celular, de modo que la unión induce una serie de procesos intra- TSE. Véase Encefalopatía esponjiforme transmisible.
celulares.
Unión cooperativa. Mecanismo en el que la unión de un ligando a un
Transferasa. Enzima que cataliza la transferencia de un grupo funcio- sitio de una macromolécula influye en la afinidad de otros sitios por
nal de una molécula a otra. el mismo ligando. Véase también proteína alostérica.

Transferencia de excitones. Modo de decaimiento de una molécula Unión de extremos no homólogos. Proceso de ligadura que repara
energéticamente excitada, en el cual se transfiere energía electrónica una rotura de la doble cadena del DNA.
a una molécula no excitada cercana.
Uniporte. Transportador que permite el movimiento transmembrana
Transferencia génica horizontal. Transferencia de material genético de una sola molécula.
entre especies.
v. Velocidad de una reacción.
Translocasa. Enzima que cataliza el movimiento de un lípido desde v0. Velocidad inicial de una reacción enzimática.
una hoja de la bicapa hacia la otra. También llamada flipasa. Vaina de mielina. Revestimiento de múltiples capas de membranas

Translocón. Complejo de proteínas de membrana que media el movi- ricas en esfingomielina, el cual aísla las neuronas de los mamíferos.
miento transmembrana de un polipéptido. Vector de clonación. Molécula de DNA, como un plásmido, que re-

Transpeptidación. Proceso ribosómico en el cual el grupo peptidilo cibe un segmento de DNA ajeno para su clonación.
unido a un tRNA se transfiere al grupo aminoacilo de otro tRNA, Vesícula. Saco lleno de líquido rodeado por una bicapa lipídica.
formando un nuevo enlace peptídico y alargando el polipéptido en Vesícula sináptica. Vesícula cargada con neurotransmisores para su
un residuo en su extremo C terminal.
liberación desde el extremo de un axón.
Transportador ABC. Miembro de una familia de proteínas transmem- Vía C4. Proceso fotosintético usado en algunas plantas para concentrar
brana estructuralmente similares que usan la energía libre de ATP
para impulsar cambios conformacionales que desplazan sustancias CO2 mediante su incorporación en oxalacetato (un compuesto C4).
de un lado a otro de la membrana. Vía de las pentosas. Vía para la degradación de glucosa que produce

Transporte activo secundario. Transporte transmembrana de una ribosa 5-fosfato y NADPH.
sustancia, impulsado por la energía libre de un gradiente ya existente Vía de rescate. Vía que reincorpora un intermediario de la degrada-
de una segunda sustancia.
ción de nucleótidos en un nuevo nucleótido, con lo cual minimiza la
Transporte activo. Movimiento transmembrana de una sustancia des- necesidad de vías de biosíntesis de nucleótidos.
de una región en que se encuentra en baja concentración hasta otra Vía del glioxilato. Variación del ciclo del ácido cítrico en los vegetales,
en que tiene alta concentración, por medio de una proteína que aco- que permite la conversión cuantitativa de acetil-CoA en precursores
pla su transporte endergónico a un proceso exergónico, como la hi- gluconeogénicos.
drólisis de ATP. Véase también transporte activo secundario. Vía metabólica. Serie de reacciones catalizadas por enzima por las cua-
les una sustancia se transforma en otra.
Transporte pasivo. Movimiento transmembrana termodinámica- VIH. Virus de la inmunodeficiencia humana, el agente causal del síndro-
mente espontáneo mediado por proteína de una sustancia desde un me de inmunodeficiencia adquirida (SIDA).
medio con concentración alta a otro con concentración baja. Vitamina. Sustancia necesaria para el metabolismo que no puede ser
sintetizada por un animal y por tanto debe obtenerse de los alimentos.
Transposición. Movimiento del tRNA y el mRNA respecto al riboso- Vmáx. Velocidad máxima de una reacción enzimática.
ma, que ocurre después de la formación de un enlace peptídico y que
permite la traducción del siguiente codón de mRNA. Y. Véase saturación fraccionaria.

Traslación de mella. Movimiento progresivo de una rotura de una Z. Carga neta de un ion.
sola cadena en el DNA (mella) por las acciones de una exonucleasa Zimógeno. Precursor inactivo (proenzima) de una enzima proteolítica.
que elimina residuos seguida por una polimerasa que los repone.

Triacilglicerol. Lípido en el cual se esterifican tres ácidos grasos a un
esqueleto de glicerol. También llamado triglicérido.

Tríada catalítica. Residuos Ser, His y Asp unidos por enlaces de hidró-
geno que participan en la catálisis por serinproteasas.

628 | Glosario

SOLUCIONES

Soluciones del capítulo 1 13. O
CH
Carbonilo

(a) (b) COOH H OH

O Carboxilo C O

ϩH3N CH C OϪ CH2 Carbonilo HO H Hidroxilo

Amino CH2 Carboxilato O H C OH H OH
CO H OH
CH3 C NH C H
Amido NH2 CH2 OH
HO C H Hidroxilo
Amido
H C OH

H C OH

(c) Éster O CH2 OH 15. El uracilo tiene un grupo funcional carbonilo, mientras
que la citosina tiene un grupo funcional amino.
(d) O

CH2 O C (CH2)14 CH3 ϩH3N CH C OϪ 17. Como se describe en el texto, palmitato y colesterol son
altamente no polares y por tanto insolubles en agua. Ambos
HO CH O Amino CH2 son muy alifáticos. La alanina es hidrosoluble porque su grupo
Hidroxilo CH2 O P OH Carboxilato amino y su grupo carboxilato están ionizados, lo cual hace a la
molécula similar a una sal. La glucosa también es hidrosoluble
SH porque su grupo aldehído y muchos grupos hidroxilo son capa-
ces de formar enlaces de hidrógeno con el agua.
OH Sulfhidrilo

Fosfoéster Carbonilo (f ) O
C OϪ
(e) O

CH

H C OH Hidroxilo Grupo HN Carboxilato 19. El DNA forma una es tructura más regular porque consta
CH2 OH de sólo cuatro nucleótidos distintos, mientras que las proteínas
amino secundario están constituidas hasta por 20 aminoácidos distintos. Además,
los 20 aminoácidos tienen mucho mayor variación individual en
3. Aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos y lípidos son los sus estructuras que los cuatro nucleótidos. Estos dos factores dan
cuatro tipos de moléculas biológicas pequeñas. Aminoácidos, mo- por resultado una estructura más regular del DNA. El cometido
nosacáridos y nucleótidos pueden formar los polímeros proteínas, celular del DNA depende de la secuencia de los nucleótidos que
polisacáridos y ácidos nucleicos, en ese orden. lo constituyen, no en la forma global de la molécula de DNA
misma. Por otro lado, las proteínas se pliegan en formas únicas,
5. (a) Principalmente C y H más algo de O. como lo ilustra la endotelina en la figura 1-4. La capacidad de las
(b) C, H y O. proteínas de plegarse en una amplia variedad de formas significa
(c) C, H, O y N más pequeñas cantidades de S. que también pueden realizar una amplia variedad de funciones
bioquímicas en la célula. Según el cuadro 1-2, las principales ac-
7. (a) Debe medir el contenido de nitrógeno, ya que éste indi- tividades de las proteínas en la célula son realizar reacciones me-
caría la presencia de proteína (ni los lípidos ni los carbohidratos tabólicas y sostener estructuras celulares.
contienen nitrógeno).
21. Un cambio positivo de entropía indica que el sistema se ha
(b) Podría agregar el compuesto que contiene más nitrógeno,
el compuesto B, que es melamina. [La melamina es una sus- hecho más desordenado; un cambio negativo de entropía indica
tancia que se ha agregado a algunos alimentos de mascotas y
productos lácteos procedentes de China para que parezca que que el sistema se ha hecho más ordenado.
contienen más proteína. La melamina es tóxica para mascotas
y niños.] (a) negativo (b) positivo (c) positivo
(c) El compuesto C es un aminoácido, así que ya estaría pre-
sente en un alimento que contiene proteína. (d) positivo (e) negativo (f ) positivo

9. Todos los aminoácidos tienen grupos carboxilato. Todos tie- 23. La disolución de nitrato de amonio en agua es un proceso
nen grupos amino primarios excepto la prolina, que tiene un altamente endotérmico, como lo indica el valor positivo de ΔH.
grupo amino secundario. Esto significa que cuando el nitrato de amonio se disuelve en agua,
el sistema absorbe calor de los alrededores y los alrededores se en-
11. Asn tiene un grupo amido y Cys tiene un grupo sulfhidrilo. frían. La bolsa de plástico que contiene el nitrato de amonio se
enfría y puede usarse como una compresa fría para tratar la lesión.

Capítulo 1 Soluciones | 629

25. (a) La conversión de glucosa en glucosa 6-fosfato no es geno, de modo que las cargas negativas parciales residen en el
favorable, porque el valor de ΔG para la reacción es positivo, lo nitrógeno y las cargas positivas parciales residen en el hidrógeno.
cual indica un proceso endergónico.
␦Ϫ
(b) Si las dos reacciones se acoplan, la reacción global será la N
suma de las dos reacciones individuales. El valor de ΔG será HH
la suma de los valores de ΔG para las dos reacciones individuales. ␦ϩ H ␦ϩ
ATP ϩ glucosa zy ADP ϩ 6-fosfato de glucosa ␦ϩ

⌬G ϭ Ϫ16.7 kJ ؒ molϪ1 5. Las flechas señalan hacia los aceptores de hidrógeno y desde
los donadores de hidrógeno
Acoplar la conversión de glucosa a glucosa 6-fosfato con la hidró-
lisis de ATP ha convertido una reacción desfavorable en una favo- O CH2 O
rable. El valor de ΔG de la reacción acoplada es negativo, lo cual
indica que la reacción es favorable tal como está escrita. ϩH3N CH C N CH C O CH3

27. 0 Ͼ 15 000 J ؒ mol–1 Ϫ (T )(51 J ؒ KϪ1 ؒ mol–1) CH2 H Aspartamo
Ϫ15 000 Ͼ Ϫ(T )(51 KϪ1)
15 000 Ͻ (T )(51 KϪ1) COOϪ H
294 K Ͻ T
O N
La reacción es favorable a temperaturas de 21°C y mayores. H O

29. El proceso (d) nunca es espontáneo. N N Ácido úrico

31. B (más oxidada). A, C (más reducidas) O N H
H
33. (a) se oxida (b) se oxida (d) se oxida (d) se reduce O
H2N S NH2
35. (a) Los átomos de carbono del palmitato, que tienen la O
fórmula –CH2–, están más reducidos que el CO2, de modo que
su reoxidación a CO2 puede generar energía libre. Sulfanilamida

(b) Dado que los grupos –CH2– del palmitato están más redu- 7. (a) fuerzas de van der Waals (interacciones dipolo-dipolo)
cidos que los de la glucosa (–HCOH–), su conversión a CO2, (b) enlace de hidrógeno
completamente oxidado, sería aún más favorable en sentido ter- (c) fuerzas de van der Waals (fuerzas de dispersión de London)
modinámico (tiene valor más negativo de ΔG) que la conversión (d) interacciones iónicas
de carbonos de glucosa en CO2. Por tanto, los carbonos del
palmitato podrían generar más energía libre que los carbonos de 9. Desde el punto de fusión más alto hasta el más bajo: C, B, E,
la glucosa. A, D. El compuesto C (urea, punto de fusión 133°C) tiene tres
grupos funcionales que pueden servir como donadores o aceptores
37. El experimento fue significativo porque demostró que era de hidrógeno (o ambas cosas). El compuesto B (acetamida, punto de
posible sintetizar los bloques de construcción de las macromoléculas fusión 80.16°C) tiene un grupo –NH menos que el compuesto C y
biológicas (aminoácidos, carbohidratos y ácidos nucleicos) em- por tanto forma menos enlaces de hidrógeno. El compuesto E (pro-
pleando sólo gases inorgánicos como materiales de partida y des- pionaldehído, punto de fusión –80°C) tiene un grupo funcional que
cargas eléctricas como fuente de energía, esto es, las condiciones puede servir como aceptor de un enlace de hidrógeno, pero no tiene
que más probablemente existieron en el mundo prebiótico. donadores, así que las fuerzas dipolo-dipolo son las fuerzas intermo-
leculares más grandes en una muestra de este compuesto. El com-
39. Las diferencias morfológicas, convenientes para clasificar or- puesto A (éter metiletílico, punto de fusión –113°C) también tiene
ganismos grandes, no son útiles en el caso de las bacterias que a un grupo funcional que puede servir como aceptor de enlace de hi-
menudo lucen similares. Además, los organismos microscópicos no drógeno (no tiene donadores), pero posee porciones hidrocarburo
dejan una huella fácil de interpretar en el registro fósil, como lo que interactúan entre sí vía fuerzas de dispersión de London. El
hacen los vertebrados. Así, con frecuencia la información molecular compuesto D (pentano, punto de fusión –139.67°C) es no polar y
es el único medio para rastrear la historia evolutiva de las bacterias. sólo experimenta fuerzas de dispersión de London, de modo que
presenta el menor punto de fusión del grupo.
Soluciones del capítulo 2
11. El compuesto D es del todo no polar y no puede formar
1. La molécula de agua no es perfectamente tetraédrica porque enlaces de hidrógeno, así que con toda probabilidad será insolu-
los electrones en los orbitales no enlazantes repelen a los electro- ble en agua. Los compuestos E, B y A pueden formar enlaces de
nes de los orbitales de enlace más de lo que estos electrones se hidrógeno, pero sus moléculas también tienen porciones hidro-
repelen entre sí. El ángulo entre los orbitales de enlace es ligera- carburo que no interactuarán con el agua de modo favorable, así
mente menor de 109°. que sólo serán ligeramente hidrosolubles. El compuesto C forma
muchos enlaces de hidrógeno con el agua y es probable que sea
3. El amoniaco es polar porque tiene un par electrónico no muy hidrosoluble.
compartido. Su forma es la de una pirámide trigonal, y la molécula
no es simétrica. El nitrógeno es más electronegativo que el hidró- 13. El metanol, que tiene la constante dieléctrica más alta, se-
ría el mejor solvente para el catión NH4+. La polaridad de los
630 | Capítulo 2 Soluciones alcoholes, todos los cuales contienen un grupo –OH primario,
varía con el tamaño de la porción hidrocarburo. El 1-butanol,
con el grupo hidrófobo más grande, es el menos polar y por tan-
to tiene la constante dieléctrica más baja.

15. Primero se calcula el número de moles de proteína usando (c) La grasa, hidrófoba, puede entrar en el centro (hidrófobo)
el número de Avogadro: de la micela de jabón, soluble en agua. La grasa “disuelta” puede
entonces ser barrida o lavada con la micela.
1 000 moléculas ϫ 6.02 1 mol
ϫ 1023 moléculas 21. (a) La tensión superficial se define como la fuerza que debe
aplicarse a las moléculas superficiales de un líquido para que éstas
ϭ 1.66 ϫ 10Ϫ21 moles puedan experimentar las mismas fuerzas que las moléculas en el
interior del líquido. La tensión superficial del agua es mayor que
A continuación se calcula el volumen de la célula, expresando la propia del etanol porque la magnitud y el número de las fuer-
r en centímetros: zas intermoleculares del agua (enlaces de hidrógeno) son ambos
mayores. El grupo –OH del etanol también forma enlaces de
volumen ϭ 4␲r3 ϭ 4␲(5 ϫ 10Ϫ5 cm)3 ϭ 5.2 ϫ 10Ϫ13 cm3 hidrógeno, pero la porción hidrocarburo de la molécula no pue-
33 de interactuar de modo favorable con el agua, y se generan en
cambio fuerzas de dispersión de London, más débiles.
Dado que 1 cm3 ϭ 1 mL, el volumen es 5.2 ϫ 10–13 mL,
o 5.2 ϫ 10–16 L. (b) La energía cinética de las moléculas de agua aumenta al
aumentar la temperatura. Las fuerzas intermoleculares son
Por tanto, la concentración de la proteína es más débiles como resultado del mayor movimiento molecular.
Dado que la tensión superficial se incrementa cuando se elevan
1.66 ϫ 10Ϫ21 moles ϭ 3.3 ϫ 10Ϫ6 M, o bien 3.2␮ M las fuerzas intermoleculares, como se describió en la parte (a),
5.2 ϫ 10Ϫ16 L la tensión superficial disminuye al aumentar la temperatura.

(b) 5 ϫ 10Ϫ3 moles ϫ 6.02 ϫ 1023 moléculas ϫ 5.2 23. (a) El centro de la bicapa lipídica, no polar, ayuda a impe-
L mol dir el paso del agua, dado que las moléculas de agua, polares, no
penetran con facilidad el centro de la bicapa, hidrófobo.
ϫ 10Ϫ16 L ϭ 1.6 ϫ 106 moléculas
(b) La mayoría de las células humanas están rodeadas por un
17. El compuesto A es anfifílico y tiene una cabeza polar y una líquido que contiene alrededor de 150 mM de Na+ y un poco
cola no polar como se indica, y puede formar una micela (figura menos de Cl– (figura 2-10). Una solución que contiene 150
2-7). El compuesto B es no polar y no puede formar micelas ni mM de NaCl imita el líquido extracelular y por tanto ayuda a
bicapas. El compuesto C es polar (iónico) y no puede formar una mantener las células aisladas en condiciones casi normales. Si
micela o una bicapa. El compuesto D es anfifílico y tiene una cabeza las células se colocaran en agua pura, el agua tendería a entrar
polar y dos colas no polares como se indica, y puede formar una en ellas por ósmosis; esto podría hacerlas estallar.
bicapa (figura 2-8). El compuesto E es polar y no forma micelas
ni bicapas. 25. Las sustancias presentes a alta concentración se desplazan
de manera espontánea a una zona de baja concentración, o “a
CH3 favor” de un gradiente de concentración en un proceso que in-
crementa la entropía. La exportación de iones Na+ hacia fuera de
(A) H3C (CH2)11 N CH2COO Cabeza polar la célula requiere que los iones sodio se transporten de una zona
de baja concentración a otra de alta concentración. Lo mismo es
CH3 válido para el transporte de potasio. Así, estos procesos no son
espontáneos, y se requiere un aporte de energía celular para efec-
Cola no polar tuar el transporte.

(D) O 27. El alcohol isopropílico tiene fuerzas intermoleculares más
débiles y menos numerosas que las del agua. El alcohol isopropí-
CH2 O C (CH2)11 CH3 Cola lico que se utiliza en la esponja para secar el sudor se evaporaría
no polar más rápido del cuerpo que el agua, dado que se requiere menos
HC O C (CH2)11 CH3 energía para convertir el alcohol de la fase líquida a la gaseosa.

HO CH2 O Cabeza polar 29. Dado que la masa molecular del H2O es de 18.0 g · mol–1,
un volumen dado (p. ej. 1 L o 1 000 g) tiene concentración mo-
19. O Cabeza polar lar de 1 000 g · L–1/18.0 g · mol–1 = 55.5 M. Por definición, un
(a) Colas no polares H3C (CH2)11 O S O Na litro de agua a pH 7.0 tiene concentración de iones hidrógeno de
1.0 ϫ 10–7 M. Por tanto, el cociente de [H2O] sobre [H+] es de
O 55.5 M/(1.0 ϫ 10–7 M) = 5.55 ϫ 108.

O Na 31. En solución acuosa, que es donde ocurren virtualmente
todas las reacciones bioquímicas, un ácido con fuerza extrema
OSO como el HCl se disocia por completo, de modo que todos sus
protones se donan al agua: HCl + H2O  H3O+ + Cl–. Esto deja
Na O O (CH2)11O O O Na H3O+ como la única especie ácida restante.
(CH S
(b) S O(CH 2) 11 O 33. Dado que pH ϭ Ϫlog[H1], [H1] ϭ 102pH
O 2 )11 O Para la saliva, [H1] ϭ 1026.6 ϭ 2.5 ϫ 1027 M
Para la orina, [H1] ϭ 1025.5 ϭ 3.2 ϫ 1026 M
O CH3 CH3 H3C O

Na O S O(H2C)11 CH3 H3C (CH2)11O S O Na

O CH3 CH3 H3C O

O(CH (CH 2) 11O
2 )11 (CH2)11O
O O
S S
O O Na
Na O O

OSO
O Na

Capítulo 2 Soluciones | 631