OOBioquimica.Pratt

GLOSARIO

Ácido. Sustancia que puede donar un protón. Aminoácido (aminoácido α). Compuesto que consiste en un átomo
Ácido biliar. Derivado de colesterol que actúa como detergente para de carbono al cual se unen un grupo amino primario, un grupo
carboxilato, una cadena lateral (grupo R) y un átomo de H.
solubilizar los lípidos a fin de que pasen por la digestión y absorción.
Ácido conjugado. Compuesto que se forma cuando una base acepta Aminoácido cetogénico. Aminoácido cuya degradación genera com-
puestos que pueden convertirse en ácidos grasos o cuerpos cetónicos
un protón. pero no en glucosa. Véase también aminoácido glucogénico.
Ácido desoxirribonucleico. Véase DNA.
Ácido graso. Un ácido carboxílico que tiene como grupo lateral una Aminoácido glucogénico. Aminoácido cuya degradación genera un
precursor gluconeogénico. Véase también aminoácido cetogénico.
larga cadena de hidrocarburo.
Ácido graso insaturado. Ácido graso que contiene al menos un doble Aminoácido no esencial. Aminoácido que un organismo puede sin-
tetizar a partir de intermediarios comunes.
enlace en su cadena de hidrocarburo.
Ácido graso saturado. Ácido graso que no contiene dobles enlaces en Amortiguador. Solución que contiene un ácido o base débil y su sal, y
que soporta grandes cambios de pH cuando se añaden ácidos o bases
su cadena de hidrocarburo. fuertes.
Ácido nucleico. Polímero de residuos nucleótido. Los principales áci-
Anabolismo. Reacciones por medio de las cuales se sintetizan biomo-
dos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico (DNA) y el ácido ri- léculas a partir de componentes más simples.
bonucleico (RNA). También llamado polinucleótido.
Ácido poliprótico. Sustancia que tiene más de un protón ácido y por Anaeróbico. Que ocurre o existe sin necesidad de oxígeno.
tanto presenta múltiples estados de ionización. Análogo del estado de transición. Sustancia estable que guarda seme-
Ácido ribonucleico. Véase RNA.
Acidosis. Condición patológica en la cual el pH de la sangre desciende janza geométrica y electrónica con el estado de transición de una reac-
por abajo de su valor normal de 7.4. ción y que por tanto puede inhibir una enzima que catalice esa reacción.
Acidosis metabólica. pH sanguíneo bajo a causa de la sobreproduc- Anemia. Trastorno causado por la producción insuficiente o la pérdida
ción o retención de iones hidrógeno. de eritrocitos.
Acidosis respiratoria. pH sanguíneo bajo causado por eliminación Anfifílico (anfipático). Que tiene tanto regiones polares como no po-
insuficiente de CO2 (ácido carbónico) por los pulmones. lares, de modo que es tanto hidrófilo como hidrófobo.
Actina F. Forma polimerizada de la proteína actina. Véase también actina G. Anómero α. Azúcar en el cual el sustituyente OH del carbono anomé-
Actina G. Forma monomérica de la proteína actina. Véase también actina F. rico está en el lado opuesto del anillo respecto al grupo CH2OH del
Activación anticipatoria. Activación de un paso posterior en una se- centro quiral que designa la configuración d o l.
cuencia de reacción por el producto de un paso previo. Anómero β. Azúcar en el cual el sustituyente OH del carbono anomé-
Activador. Proteína que se une a un gen o está cerca de él para promo- rico está en el mismo lado del anillo que el CH2OH del centro quiral
ver su transcripción. que designa la conformación d o l.
Aeróbico. Que ocurre en un medio con oxígeno o requiere de éste. Anómeros. Azúcares que sólo difieren en la configuración alrededor
Agente oxidante. Sustancia que puede aceptar electrones, con lo cual del carbono carbonilo que se hace quiral cuando el azúcar se cicliza.
se reduce. También llamado oxidante. Antagonista. Sustancia que se une a un receptor pero no induce una
Agente reductor. Sustancia que puede donar electrones, con lo cual se respuesta celular.
oxida. También llamado reductor. Anticodón. Secuencia de tres ribonucleótidos en un tRNA que recono-
Agonista. Sustancia que se une a un receptor de modo que evoque una ce un codón de mRNA por apareamiento de bases complementarias.
respuesta celular. Antiparalelos. Que corren en sentidos opuestos.
Ajuste inducido. Interacción entre una proteína y su ligando que in- Antiporte. Transportador que permite el movimiento transmembrana
duce un cambio conformacional en la proteína el cual favorece la simultáneo de dos moléculas en sentidos opuestos.
interacción de la proteína con el ligando. Apoptosis. Muerte celular programada que resulta de señales extrace-
Alambre protónico. Serie de moléculas de agua con enlaces de hidró- lulares o intracelulares e implica la activación de enzimas que degra-
geno y grupos proteínicos que puede transmitir protones de un sitio dan de modo selectivo estructuras celulares.
a otro. Arqueas. Uno de los dos grupos principales de procariotas.
Alcalosis. Estado patológico en el cual el pH de la sangre aumenta por Asa. Segmento de un polipéptido que une dos elementos de estructura
encima de su valor normal de 7.4. secundaria; suele encontrarse en la superficie proteínica.
Alcalosis metabólica. Un pH sanguíneo alto causado por la pérdida Aterosclerosis. Enfermedad caracterizada por la formación de placas
excesiva de iones hidrógeno. fibrosas con colesterol en las paredes de los vasos sanguíneos.
Alcalosis respiratoria. Un pH sanguíneo alto causado por la pérdida ATPasa. Enzima que cataliza la hidrólisis de ATP a ADP + Pi.
excesiva de CO2 (ácido carbónico) por los pulmones. Autoactivación. Proceso por el cual el producto de una reacción de acti-
Aldosa. Azúcar cuyo grupo carbonilo es un aldehído. vación también actúa como un catalizador para la misma reacción,
Alelo. Forma alternativa de un gen; un organismo diploide suele conte- de modo que parece que el compuesto cataliza su propia activación.
ner dos alelos de cada gen. Autofosforilación. Fosforilación de una cinasa por otra molécula de la
misma cinasa.

Glosario | 615

Axón. Porción alargada de una neurona que conduce un potencial de Caja TATA. Elemento promotor eucariótico con una secuencia rica en AT
acción desde el cuerpo celular hasta una sinapsis con una célula blanco. localizada corriente arriba de un sitio de inicio de la transcripción.

Azúcar D. Isómero de monosacárido en el que el carbono asimétrico Cambio de energía libre estándar (ΔG°´). Fuerza que impulsa los
más alejado del grupo carbonilo tiene la misma disposición espacial reactivos a alcanzar sus valores de equilibrio cuando el sistema está en
que el carbono quiral del d-gliceraldehído. su estado estándar bioquímico.

Azúcar L. Isómero de monosacárido en el cual el carbono asimétrico cAMP. AMP cíclico, un segundo mensajero intracelular.
más alejado del grupo carbonilo tiene la misma disposición espacial Canal controlado. Canal transmembrana que se abre y cierra en res-
que el carbono quiral del l-gliceraldehído.
puesta a señales como cambio de voltaje, unión a ligando o esfuerzo
Azúcar no reductor. Sacárido con un carbono anomérico que ha forma- mecánico.
do un enlace glucosídico y por tanto no puede actuar como agente Canal controlado por voltaje. Canal de transporte transmembrana que
reductor. se abre y cierra en respuesta a un cambio en el potencial de membrana.
Canalización. Transferencia de un producto intermedio desde un sitio
Azúcar reductor. Sacárido con un carbono anomérico que no ha forma- activo de una enzima a otro, de modo que el intermediario permanece
do un enlace glucosídico y que por tanto puede actuar como agente en contacto con la proteína.
reductor. Carabina molecular. Proteína que se une a proteínas desplegadas o
mal plegadas a fin de promover su plegamiento molecular.
Bacterias. Uno de los dos grupos principales de procariotas. Carbanión. Compuesto que porta una carga negativa en un átomo de
Bacteriófago. Virus específico para bacterias. También llamado fago. carbono.
Balsa. Área de una bicapa lipídica con composición lipídica bien defi- Carbohidrato. Compuesto con la fórmula (CH2O)n, donde n ≥ 3.
También llamado sacárido.
nida y consistencia casi cristalina. Carbono α. Véase Cα.
Barril β. Estructura proteínica consistente en una lámina β enrrollada Carcinogénesis. Proceso de desarrollar cáncer.
Carcinógeno. Agente que causa una mutación en el DNA la cual pro-
como un cilindro. duce cáncer.
Basculación. Véase difusión transversal. Casquete. Residuo 7-metilguanosina que se agrega de manera postra-
Base. 1) Sustancia capaz de aceptar un protón. 2) Componente purina duccional al extremo 5´ de un mRNA eucariótico.
Catabolismo. Reacciones metabólicas degradativas en las que se degra-
o pirimidina de un nucleósido, nucleótido o ácido nucleico. dan nutrimentos y componentes celulares para la extracción de ener-
Base conjugada. Compuesto que se forma cuando un ácido dona un gía y materias primas.
Catálisis ácida. Mecanismo catalítico en el cual la transferencia parcial
protón. de un protón desde un ácido reduce la energía libre del estado de
Base de Schiff. Imina que se forma entre una amina y un aldehído o transición de una reacción.
Catálisis ácido-base. Mecanismo catalítico en el cual la transferencia
cetona. parcial de un protón desde un ácido o la extracción parcial de un
Bicapa. Disposición ordenada en dos capas de moléculas anfifílicas, en protón por una base reducen la energía libre del estado de transición
de una reacción.
la cual los segmentos polares se orientan hacia las dos superficies ex- Catálisis básica. Mecanismo catalítico en el cual la extracción parcial
puestas al solvente y los segmentos no polares se asocian entre sí en de un protón por una base reduce la energía libre del estado de tran-
el centro. sición de la reacción.
Bicapa lipídica. Véase bicapa. Catálisis covalente. Mecanismo catalítico en el cual la formación
Bioinformática. Uso de computadoras para reunir, almacenar, recuperar transitoria de un enlace covalente entre el catalizador y un reactivo
y analizar datos biológicos, como secuencias y estructuras moleculares. reduce la energía libre del estado de transición de la reacción.
Biopelícula. Complejo de células bacterianas y una matriz extracelular Catálisis electrostática. Mecanismo catalítico en el cual el secuestro
protectora que contiene polisacáridos. de los grupos reaccionantes desde el solvente acuoso reduce la ener-
Bolsillo de especificidad. Cavidad en la superficie de una serinpro- gía libre del estado de transición de una reacción.
teasa, cuyas características químicas determinan la identidad del re- Catálisis por ion metálico. Mecanismo catalítico que requiere la pre-
siduo sustrato en el lado N terminal del enlace por escindir. sencia de un ion metálico para reducir la energía libre del estado de
transición de una reacción.
Cα. El carbono α, el carbono de un aminoácido cuyos sustituyentes son Catalizador. Sustancia que promueve una reacción química sin experi-
un grupo amino, un grupo carboxilato, un átomo de H y un grupo mentar cambio permanente. Un catalizador incrementa la velocidad
R, variable. con que una reacción tiende al equilibrio pero no modifica el cambio
de energía libre de la reacción.
Cadena adelantada. Cadena de DNA que se sintetiza de manera con- cDNA. Véase DNA complementario.
tinua durante la duplicación del DNA. Cebador o primer. Oligonucleótido que aparea sus bases con una ca-
dena polinucleotídica plantilla y se prolonga mediante polimeriza-
Cadena antisentido. Véase cadena no codificadora. ción dirigida por plantilla. También llamado primer e iniciador.
Cadena atrasada. Cadena de DNA que se sintetiza como una serie de Centro de reacción. Proteína que contiene clorofila, donde ocurre la
fotooxidación.
fragmentos discontinuos que luego se unen. Centro redox. Grupo que puede experimentar una reacción de oxido-
Cadena codificadora. Cadena de DNA que tiene la misma secuencia rreducción (redox).

de bases (con timina en lugar de uracilo) que el RNA transcrito; es la
cadena no plantilla. También llamada cadena con sentido.
Cadena con sentido. Véase cadena codificadora.
Cadena de transporte de electrones. Serie de portadores de elec-
trones asociados a membrana que transfieren electrones desde coen-
zimas reducidas hacia oxígeno molecular a fin de recuperar energía
libre para la síntesis de ATP.
Cadena no codificadora. Cadena de DNA que tiene una secuencia
complementaria (salvo que T se sustituye por U) al RNA transcrito;
es la cadena plantilla. También llamada cadena antisentido.

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Cetogénesis. Síntesis de cuerpos cetónicos a partir de acetil-CoA. Cola poli(A). Secuencia de residuos adenilato que se agrega postraduc-
Cetosa. Azúcar cuyo grupo carbonilo es una cetona. cionalmente al extremo 3´ de los mRNA eucarióticos.
Chip de DNA. Véase micromatriz.
Ciclo de Calvin. Secuencia de reacciones fotosintéticas en la cual se Combustible metabólico. Molécula que puede oxidarse para aportar
energía libre a un organismo.
carboxila 5-fosfato de ribulosa y se convierte en precursores carbohi-
drato de tres carbonos, tras lo cual se regenera. Compartimiento periplásmico. Espacio entre la pared celular y la
Ciclo de Cori. Vía metabólica en la cual el lactato producido por la membrana externa de las bacterias gramnegativas.
glucólisis en el músculo, es transportado por el torrente sanguíneo al
hígado, donde se le utiliza en la gluconeogénesis. La glucosa resul- Complejo de captura de luz. Proteína que contiene pigmento y que colecta
tante vuelve a los músculos. energía lumínica a fin de transferirla a un centro de reacción fotosintético.
Ciclo de glucosa y alanina. Vía metabólica en la que el piruvato pro-
ducido durante la glucólisis en los músculos se convierte en alanina Complejo EI. Complejo no covalente que se forma entre una enzima y
y se transporta al hígado, donde se reconvierte en piruvato para la un inhibidor reversible.
gluconeogénesis. La glucosa resultante vuelve a los músculos.
Ciclo de la urea. Vía metabólica cíclica que convierte grupos amino en Complejo ES. Complejo no covalente que se forma entre una enzima y
urea para su eliminación. su sustrato en el primer paso de una reacción catalizada por enzima.
Ciclo del ácido cítrico. Conjunto de ocho reacciones enzimáticas, dis-
puestas en un ciclo, en las cuales la energía en la forma de ATP, NADH Complejo multienzimático. Grupo de enzimas asociadas de modo
y QH2 se recupera a partir de la oxidación del grupo acetilo de la no covalente que catalizan dos o más pasos consecutivos en una vía
acetil-CoA a CO2. metabólica.
Ciclo del nitrógeno. Conjunto de reacciones, incluidas las de fijación
de nitrógeno, nitrificación y desnitrificación, para la interconversión de Complemento. Molécula que se parea de manera recíproca con otra.
diferentes formas de nitrógeno. Compuesto esencial. Un aminoácido, ácido graso u otro compuesto que
Ciclo fútil. Dos reacciones metabólicas antagónicas que funcionan jun-
tas como punto de control para regular el flujo metabólico. un animal no puede sintetizar y por tanto debe obtenerse del alimento.
Ciclo Q. Flujo cíclico de electrones en que interviene un intermediario Comunicación cruzada. Interacciones de diferentes vías de transducción
semiquinona en el complejo III del transporte de electrones mito-
condrial y en el transporte de electrones fotosintético. de señales por activación de los mismos componentes de señalización.
Cinasa. Enzima que transfiere un grupo fosforilo entre ATP y otra molécula. Condiciones estándar. Conjunto de condiciones, incluidas tempera-
Cinética. Estudio de las velocidades de las reacciones químicas.
Citocinesis. División de la célula en dos luego de la mitosis. tura de 25 °C, presión de 1 atm y concentración de reactivos 1 M.
Citocromo. Proteína que transporta electrones vía un grupo prostético Las condiciones estándar bioquímicas incluyen además un pH de
hemo que contiene Fe. 7.0 y una concentración de agua 55.5 M.
Citoesqueleto. Red de fibras intracelulares que da a la célula su forma Conformación. Forma tridimensional de una molécula que se alcanza
y rigidez estructural. por rotación de sus enlaces.
Citoplasma. Todo el contenido de una célula, excluyendo el núcleo. Constante catalítica (kcat). Cociente de la velocidad máxima (Vmáx)
Citosol. Contenido de una célula (citoplasma) menos el núcleo y otros de una reacción catalizada por enzima sobre la concentración de la
organelos unidos a membrana. enzima. También llamada número de recambio.
CLAR. Véase cromatografía líquida de alto rendimiento. Constante de disociación (K). Cociente del producto de las concen-
Clona. Organismo o grupo de células idénticos derivados de una sola traciones de las especies disociadas sobre el producto de las concen-
célula progenitora. traciones de sus compuestos progenitores en solución.
Clonación molecular. Véase tecnología de DNA recombinante. Constante de disociación de un ácido (Ka). Constante de disocia-
Cloroplasto. Organelo vegetal en que ocurre la fotosíntesis. ción de un ácido en agua.
Coagulación. Proceso de formar un coágulo sanguíneo. Constante de equilibrio (Keq). Cociente en el equilibrio de la multi-
Cociente de acción de masas. Cociente del producto de las concen- plicación de las concentraciones de los productos sobre la multipli-
traciones de productos de reacción sobre el producto de las concen- cación de las concentraciones de los reactivos.
traciones de los reactivos. Constante de inhibición (KI). Constante de disociación para el com-
Código de histona. Correlación entre patrones de modificación covalente plejo entre una enzima y un inhibidor reversible.
de proteínas histona y actividad transcripcional del DNA asociado. Constante de ionización del agua (Kw). Cantidad que relaciona las
Código degenerado. Código en el cual más de una “palabra” codifica concentraciones de H+ y OH– en agua pura: Kw = [H+][OH–] = 10–14.
la misma entidad. Constante de los gases (R). Constante termodinámica igual a 8.3145
Código genético. Correspondencia entre la secuencia de nucleótidos J · K–1 · mol–1.
en un ácido nucleico y la secuencia de aminoácidos en un polipéptido; Constante de Michaelis (KM). Para una enzima que sigue el modelo de
una serie de tres nucleótidos (un codón) especifica un aminoácido. Michaelis-Menten, KM = (k–1 + k2)/k1; KM es igual a la concentración de
Codón. Secuencia de tres nucleótidos de DNA o RNA que especifica sustrato a la cual la velocidad de reacción es la mitad del valor máximo.
un aminoácido en particular. Constante de velocidad (k). Constante de proporcionalidad entre la
Coenzima. Molécula orgánica pequeña que se requiere para la activi- velocidad de una reacción química y la(s) concentración(es) del(os)
dad catalítica de una enzima. Una coenzima puede de manera estre- reactivo(s).
cha asociarse con la enzima como un grupo prostético. Constante dieléctrica. Una medida de la capacidad de una sustancia
Cofactor. Molécula orgánica pequeña (coenzima) o ion metálico que se de interferir en las interacciones electrostáticas; un solvente con
requieren para la actividad catalítica de la enzima. constante dieléctrica elevada es capaz de disolver sales blindando las
fuerzas electrostáticas de atracción que de otro modo acercarían los
iones entre sí.
Constitutivo. Que se expresa de manera continua y estable; que no es
inducido.
Coordenada de reacción. Línea que representa el avance de una reac-
ción, parte de una representación gráfica de los cambios de energía
libre durante una reacción.
Crestas. Invaginaciones de la membrana mitocondrial interna.

Glosario | 617

Cristalografía de rayos X. Método para determinar estructuras mole- Desoxihemoglobina. Hemoglobina que no contiene oxígeno unido
culares tridimensionales a partir del patrón de difracción producido o no se encuentra en la conformación de unión a oxígeno.
al exponer un cristal de una molécula a un haz de rayos X.
Desoxinucleótido. Nucleótido en el cual la pentosa es 2´-desoxirribosa.
Cristalografía electrónica. Técnica para determinar estructura mo- Detección azul y blanco. Técnica para distinguir células que contienen
lecular analizando el patrón de difracción de un haz al microscopio
electrónico. Véase también microscopia crioelectrónica. un gen de β-galactosidasa el cual ha sido interrumpido por un segmento
de DNA ajeno de manera que el gen no puede dar origen a una enzima
Cromatina. Complejo de DNA y proteína que comprende los cromo- activa que convierta un sustrato en un producto de color azul.
somas eucarióticos. Detección de población. Capacidad de las células de advertir la densidad
poblacional detectando las concentraciones de sustancias extracelulares.
Cromatografía. Técnica para separar los componentes de una mezcla Diabetes mellitus. Enfermedad causada por deficiencia de insulina o
de moléculas con base en su reparto entre una fase solvente móvil y incapacidad de reaccionar a ella, y se caracteriza por los niveles eleva-
una matriz porosa (fase estacionaria), que a menudo se realiza en una dos de glucosa en la sangre.
columna. Diazótrofo. Bacteria que fija nitrógeno (convierte N2 en NH3).
Difusión lateral. Movimiento de un lípido dentro de una hoja de una
Cromatografía de afinidad. Procedimiento en el cual se aísla una bicapa.
molécula con base en su capacidad de unirse de manera específica a Difusión transversal. Movimiento de un lípido de una hoja de la bi-
una segunda molécula inmovilizadora. capa a la otra. También llamada basculación.
Digestión de restricción. Generación de un conjunto de fragmentos
Cromatografía de exclusión por tamaño. Procedimiento de sepa- de DNA por una endonucleasa de restricción.
ración de macromoléculas con base en su tamaño y forma. También Dímero. Ensamblaje consistente en dos unidades monoméricas.
llamada cromatografía de filtración en gel. Diploide. Que tiene dos conjuntos equivalentes de cromosomas.
Disacárido. Carbohidrato formado por dos monosacáridos.
Cromatografía de filtración en gel. Véase cromatografía de exclu- Diseño racional de fármacos. Síntesis de fármacos más eficaces basa-
sión por tamaño. da en el conocimiento detallado de la estructura y la función de la
molécula blanco.
Cromatografía de intercambio iónico. Técnica de fraccionamiento DNA. Polímero de desoxinucleótidos cuya secuencia de bases codifica
en la cual se retienen de manera selectiva moléculas con carga en una información genética en todas las células vivas.
matriz que contiene grupos con la carga opuesta. DNA A. Conformación del DNA en la cual la doble hélice es más am-
plia que la hélice de DNA B estándar, y en la cual los pares de bases
Cromatografía líquida de alto rendimiento (CLAR). Procedi- se inclinan hacia el eje de la hélice.
miento cromatográfico automatizado de alto rendimiento para frac- DNA altamente repetitivo. Grupos de secuencias cortas de DNA
cionar moléculas utilizando alta presión y suministro de solvente que se repiten lado a lado y están presentes en millones de copias en
controlado por computadora. el genoma humano.
DNA B. Conformación estándar del DNA bicatenario.
Cromosoma. Complejo de proteína y una molécula individual de DNA complementario (cDNA). Segmento de DNA sintetizado a par-
DNA que comprende una parte o la totalidad del genoma de un tir de una plantilla de RNA.
organismo. DNA ligasa. Enzima que cataliza la formación de un enlace fosfodiéster
entre dos cadenas de DNA.
Cuerpos cetónicos. Compuestos (acetoacetato y 3-hidroxibutirato) que se DNA moderadamente repetitivo. Secuencias de DNA que están
producen en el hígado a partir de acetil-CoA y se utilizan como combus- presentes en cientos o miles de copias en el genoma humano.
tibles metabólicos en otros tejidos cuando no se dispone de glucosa. dNTP. Un trifosfato de desoxirribonucleósido.
Dominio. Tramo de residuos polipeptídicos que se pliegan en una uni-
ΔG‡. Véase energía de activación. dad globular con núcleo hidrófobo.
ΔG°´. Véase cambio de energía libre estándar.
ΔGreacción. Diferencia de energía libre entre los reactivos y productos de . Véase potencial de reducción.
. Véase potencial de reducción estándar.
una reacción química; ΔGreacción = ΔGproductos – ΔGreactivos.
Δψ. Véase potencial de membrana. Ecuación de Henderson-Hasselbalch. Expresión matemática de la
ddNTP. Un trifosfato de didesoxinucleótido. relación entre el pH de una solución de un ácido débil y su pK: pH
Dedo de cinc. Motivo estructural proteínico que consta de 20 a 60 = pK + log ([A–]/[HA]).

residuos, incluidos residuos Cys e His a los cuales se coordinan de Ecuación de Michaelis-Menten. Expresión matemática que describe
manera tetraédrica uno o dos iones Zn2+. la actividad de una enzima en términos de la concentración de sus-
Degradación de Edman. Procedimiento para la eliminación escalo- trato ([S]), la velocidad máxima de la enzima (Vmáx), y su constante
nada e identificación de residuos del extremo N terminal de un po- de Michaelis (KM); v0 = Vmáx[S]/(KM + [S]).
lipéptido.
Depósito de amiloide. Acumulación de determinados tipos de agre- Ecuación de Nernst. Expresión de la relación entre el potencial de
gados proteínicos insolubles en los tejidos (p. ej., en el cerebro de los reducción real ( ) y el estándar ( ) de una sustancia A: = +
pacientes con enfermedad de Alzheimer). RT/n ln([Aoxidada]/[Areducida]).
Desacoplador. Sustancia que disipa el gradiente protónico de un lado
a otro de una membrana sin síntesis de ATP, de modo que el trans- Ecuación de velocidad. Expresión matemática para el avance depen-
porte de electrones procede sin fosforilación oxidativa. diente del tiempo de una reacción como función de la concentración
Desaminación. Eliminación hidrolítica de un grupo amino. de reactivos.
Desensibilización. Adaptación de una célula a la estimulación a largo
plazo mediante una respuesta reducida al estímulo. EF. Véase factor de elongación.
Desnaturalización. Pérdida de la estructura ordenada de un políme-
ro, como la alteración de la conformación nativa en un polipéptido
desplegado o el desapilamiento de bases y la separación de las cade-
nas en un ácido nucleico.
Desnitrificación. Conversión de nitrato (NO3–) en nitrógeno (N2).

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Efecto Bohr. Decremento de la afinidad de unión a O2 de la hemoglo- Enlace de hidrógeno de barrera baja. Enlace de hidrógeno corto y
bina en respuesta a un decremento del pH. fuerte en el cual el protón es compartido a partes iguales entre los
átomos de donador y aceptor.
Efecto hidrófobo. Tendencia del agua a minimizar sus contactos con
sustancias no polares, induciendo a las sustancias a agregarse. Enlace de hidrógeno. Interacción en parte electrostática y en parte
covalente entre un grupo donador como O–H o N–H y un átomo
Efecto Pasteur. aumento notable en el consumo de glucosa por leva- aceptor electronegativo como O u N.
duras cultivadas en condiciones anaeróbicas respecto al consumo
que se observa cuando se cultiva en un medio aeróbico. Enlace disulfuro. Enlace covalente –S–S–, que se forma a menudo
entre dos residuos cisteína en una proteína.
Efector negativo. Sustancia que reduce la actividad de una enzima
mediante inhibición alostérica. Enlace escindible. Enlace que se romperá durante una reacción
proteolítica.
Efector positivo. Sustancia que favorece la actividad de una enzima a
través de activación alostérica. Enlace fosfodiéster. Enlace en el cual un grupo fosfato se esterifica a
dos grupos alcohol (p. ej., dos unidades ribosa que unen los residuos
Efectos de orientación. Véase efectos de proximidad y orientación. nucleótido adyacentes en un polinucleótido.)
Efectos de proximidad y orientación. Mecanismo catalítico en el
Enlace glucosídico. Enlace covalente entre dos unidades monosacári-
cual los grupos reaccionantes se acercan entre sí en un sitio activo do en un polisacárido, o enlace entre el carbono anomérico de un
enzimático para acelerar la reacción. sacárido y un alcohol o una amina.
EGPA. Electroforesis en gel de poliacrilamida. Véase electroforesis.
Eicosanoides. Compuestos derivados del ácido graso C20 llamado áci- Enlace peptídico. Enlace amida entre el grupo α-amino de un ami-
do araquidónico, los cuales actúan en las células que los producen o noácido y el grupo α-carboxilato de otro. Los enlaces peptídicos
cerca de ellas y median el dolor, fiebre y otras respuestas fisiológicas. unen los residuos aminoácido en un polipéptido.
Electrófilo. Compuesto que contiene un centro deficiente en electro-
nes. Un electrófilo (“afín a los electrones”) tiende a reaccionar con un Ensayo clínico. Serie de tres fases de pruebas sobre la seguridad y efica-
nucleófilo (“afín al núcleo”). cia de un fármaco en humanos.
Electroforesis. Procedimiento para separar macromoléculas con base
en su carga y tamaño mediante su migración diferencial por una Entalpía (H). Variable termodinámica que se considera equivalente al
matriz geliforme bajo la influencia de un campo eléctrico aplicado. contenido de calor de un sistema bioquímico.
En la electroforesis en gel de poliacrilamida (EGPA), la matriz es
poliacrilamida con enlaces cruzados. Entropía (S). Medida del grado de aleatoriedad o desorden de un sistema.
Electroforesis en gel de poliacrilamida (EGPA). Véase electroforesis. Enzima. Catalizador biológico. La mayoría de las enzimas son proteínas;
Electronegatividad. Medida de la afinidad de un átomo por los
electrones. unas cuantas son RNA.
Elemento de respuesta a hormona. Secuencia de DNA a la cual se Enzima multifuncional. Proteína que realiza más de una reacción
une un complejo hormona-receptor para regular la expresión génica.
Elemento transponible. Segmento de DNA, que a veces incluye genes, química.
el cual puede moverse (copiarse) de una posición a otra en un genoma. Epigenética. Herencia de información genética que no depende de la
Empalme. Proceso por el cual se eliminan los intrones, y los exones se
unen entre sí para producir un RNA transcrito maduro. secuencia del DNA.
Enantiómeros. Estereoisómeros que son imágenes especulares uno de Epímeros. Azúcares que sólo difieren en la configuración de un átomo
otro y por tanto no pueden superponerse entre sí.
Encefalopatía esponjiforme transmisible (EET). Enfermedad neuro- de carbono (excepto el carbono anomérico).
degenerativa letal debida a la infección por un prión. Equilibrio. Punto de un proceso en el cual las velocidades a la derecha
Endocitosis. Plegamiento y gemación internos de la membrana plas-
mática para formar una nueva vesícula intracelular. y a la izquierda son exactamente iguales, de modo que no ocurre
Endonucleasa de restricción. Enzima bacteriana que escinde una cambio neto.
secuencia de DNA específica. Esfingolípido. Lípido anfipático que contiene un grupo acilo, un derivado
Endonucleasa. Enzima que cataliza la hidrólisis de los enlaces fosfodiéster de palmitato y un grupo cabeza polar unidos a un esqueleto de serina.
entre dos residuos nucleótido dentro de una cadena polinucleotídica. En las esfingomielinas, el grupo cabeza es un derivado de fosfato.
Endopeptidasa. Enzima que cataliza la hidrólisis de un enlace peptí- Esfingomielina. Véase esfingolípido.
dico dentro de una cadena polipeptídica. Espacio intermembrana. Compartimiento entre las membranas mi-
Energía de activación (energía libre de activación; ΔG‡). La tocondriales interna y externa, que es equivalente al citosol en com-
energía libre del estado de transición menos las energías libres de los posición iónica.
reactivos en una reacción química. Especificidad de reacción. Capacidad de una enzima de discriminar
Energía libre (G). Variable termodinámica cuyo cambio indica la es- entre posibles sustratos y catalizar un solo tipo de reacción química.
pontaneidad de un proceso. Para procesos espontáneos, ΔG < 0, Espectrometría de masa. Técnica para identificar moléculas midien-
mientras que para un proceso en equilibrio, ΔG = 0. do los cocientes de masa sobre carga de iones en fase gaseosa, como
Energía libre de activación. Véase energía de activación. fragmentos peptídicos.
Enfermedad por almacenamiento de glucógeno. Defecto heredi- Espectroscopia por resonancia magnética nuclear (RMN). Méto-
tario en una enzima o transportador que afecta la formación, estruc- do espectroscópico en el cual las señales emitidas por núcleos atómicos
tura o degradación de glucógeno. en un campo magnético pueden usarse para determinar la estructura
molecular tridimensional de una proteína o un ácido nucleico.
Espiral enrrollada. Disposición de cadenas polipeptídicas en la cual
dos hélices α se enrrollan una alrededor de la otra.
Espliceosoma. Complejo de proteína y snRNA que realiza el empalme
de moléculas de mRNA inmaduras.
Esqueleto. Átomos que forman los enlaces repetitivos entre residuos
sucesivos de una molécula polimérica, excepto las cadenas laterales.
Esqueleto de azúcar fosfato. Cadena de grupos ribosa o desoxirribo-
sa unidos por enlaces fosfodiéster en una cadena polinucleotídica.

Glosario | 619

Esquema Z. Diagrama en forma de Z que indica los portadores de Extremo 5´. Extremo de un polinucleótido cuyo C5´ no se esterifica a
electrones y sus potenciales de reducción en el sistema de transporte otro residuo nucleótido.
de electrones fotosintético de plantas y cianobacterias.
Extremo amino. Véase extremo N.
Estabilización por resonancia. Efecto de deslocalización de electro- Extremo C terminal. Extremo de un polipéptido que tiene un grupo
nes en una molécula, el cual no puede representarse con un solo
diagrama estructural. carboxilato libre.
Extremo carboxilo. Véase extremo C.
Estado de transición. Punto de máxima energía libre, o estructura Extremo N terminal. Extremo de un polipéptido que tiene un grupo
que corresponde a ese punto, en el diagrama de la coordenada de una
reacción química. amino libre.
Extremos adhesivos. Extensiones monocatenarias de DNA que son
Estado estable. Conjunto de condiciones en las cuales la formación y
degradación de componentes individuales están en equilibrio, de complementarias, a menudo a causa de que han sido generadas por
modo que el sistema no cambia con el tiempo. la misma endonucleasa de restricción.
Extremos romos. Extremos con pareamiento de bases completo en un
Estado R. Una de las dos conformaciones de una proteína alostérica; la segmento de DNA, los cuales son generados por una endonucleasa
otra es el estado T. de restricción que corta ambas cadenas en el mismo punto.

Estado T. Una de las dos conformaciones de una proteína alostérica; Facilitador. Secuencia de DNA eucariótico situada a alguna distancia
la otra es el estado R. del sitio de inicio de la transcripción, donde puede unirse un activa-
dor de la transcripción.
Estereocilios. Prolongaciones celulares rígidas (a causa de los microfi-
lamentos que contienen) en la superficie de las células del oído me- Factor de elongación (FE). Proteína que interactúa con RNA o el ri-
dio, que se doblan en respuesta a ondas de sonido. bosoma (o ambos) durante la síntesis de polipéptidos.
. Véase faraday
Estroma. Solución geliforme de enzimas y moléculas pequeñas en el
interior del cloroplasto; es el sitio de la síntesis de carbohidratos. Factor de inicio (IF). Proteína que interactúa con mRNA o el ribosoma
(o ambos) y que es necesaria para iniciar la traducción.
Estructura cuaternaria. Disposición espacial de las subunidades indi-
viduales de una macromolécula. Factor de recirculación ribosómica (RRF). Proteína que se une a un
ribosoma después de la síntesis proteínica a fin de prepararlo para
Estructura nativa. Conformación completamente plegada de una otra ronda de traducción.
macromolécula.
Factor de transcripción. Proteína que promueve la transcripción de
Estructura primaria. Secuencia de residuos en un polímero. un gen al unirse a secuencias de DNA en el gen o cerca de él, o al
Estructura secundaria irregular. Segmento de un polímero en el interactuar con otras proteínas que lo hacen.

cual cada residuo tiene diferente conformación del esqueleto; lo Factor general de transcripción. Uno de un conjunto de proteínas
opuesto a estructura secundaria regular. eucarióticas que suelen ser necesarias para la síntesis de mRNA.
Estructura secundaria regular. Segmento de un polímero en el cual
el esqueleto adopta una conformación repetitiva regular; lo opuesto Factor liberador (RF). Proteína que reconoce un codón de detención
de estructura secundaria irregular. y hace que un ribosoma termine la síntesis de polipéptido.
Estructura secundaria. Disposición espacial local de los átomos del
esqueleto de un polímero independientemente de las conformacio- Fago. Véase bacteriófago.
nes de sus cadenas laterales sustituyentes. Faraday . Carga de un mol de electrones, igual a 96 485 coulombs ·
Estructura terciaria. Estructura tridimensional completa de un polímero
monocatenario, incluidas las conformaciones de sus cadenas laterales. mol–1 o 96,485 J · V–1 · mol–1.
Éter. Molécula con la fórmula ROR´, donde R y R´ son grupos alquilo. Farmacocinética. Comportamiento de un fármaco en el organismo,
Eucariota. Organismo constituido por una o más células cuyo material
genético está contenido en un núcleo rodeado por membrana. incluidos su metabolismo y excreción.
Eucromatina. Cromatina con actividad transcripcional y relativamen- Fenotipo. Características físicas de un organismo.
te descondensada de una célula eucariótica. Fermentación. Proceso catabólico anaeróbico.
Evolución convergente. Desarrollo independiente de características Fibrosis quística (FQ). Enfermedad genética causada por la mutación de un
similares en especies no relacionadas entre sí.
Exocitosis. Fusión de una vesícula intracelular con la membrana plas- gen que codifica una proteína de transporte de membrana; se caracteriza
mática a fin de liberar el contenido de la vesícula fuera de la célula. por la formación de moco espeso e infecciones pulmonares bacterianas.
Exón. Región de un gen que aparece tanto en los transcritos primarios Fijación de carbono. Incorporación de CO2 en moléculas orgánicas
de mRNA como en los maduros. biológicamente útiles.
Exonucleasa. Enzima que cataliza la escisión hidrolítica de un residuo Fijación de nitrógeno. Proceso por el cual el nitrógeno atmosférico
nucleótido del extremo de una cadena polinucleotídica. (N2) se convierte en una forma de utilidad biológica como el NH3.
Exopeptidasa. Enzima que cataliza la escisión hidrolítica de un resi- Filamento delgado. Elemento estructural de una célula muscular for-
duo aminoácido de un extremo de una cadena polipeptídica. mado principalmente por un filamento de actina.
Expresión génica. Transformación transcripcional y traduccional de Filamento grueso. Elemento estructural de una célula muscular com-
la información contenida en un gen a un producto proteínico o puesto por varios cientos de moléculas de miosina.
RNA funcionales. Filamento intermedio. Elemento citoesquelético de 100 Å de diámetro
Extremo (–). Extremo de un filamento polimérico donde el crecimiento que consiste en cadenas polipeptídicas en forma de hélices enrrolladas.
es más lento. Véase también extremo (+). Flipasa. Véase translocasa.
Extremo (+). Extremo de un filamento polimérico donde el crecimiento Flujo electrónico cíclico. Circulación de electrones impulsada por luz
es más rápido. Véase también extremo (–). entre el fotosistema I y el citocromo b6 f, lo cual conduce a la produc-
Extremo 3´. Extremo de un polinucleótido cuyo C3´ no está esterificado ción de ATP pero no de NADPH.
a otro residuo nucleotídico. Flujo electrónico no cíclico. Trayectoria lineal de electrones impulsa-
da por la luz del agua a través de los fotosistemas I y II, que conduce
620 | Glosario a la producción de O2, NADPH y ATP.