เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
2.4 นิเวศวิทยาของระบบนเิ วศ
นิเวศวิทยาของระบบนเิ วศ
2.4.1 ส่ิงมีชวี ติ ท่สี ร้างอาหารเองได้
ผผู้ ลิต (Producer หรอื Autotroph) เป็น Autotrophic Organism สามารถสร้างอาหารได้เองโดย
อาศยั คลอโรฟลิ ล์เป็นรงควัตถุที่ใชจ้ ับพลังงานจากแสงอาทิตย์ เปลยี่ นแปลงสารอาหารที่รบั เข้ามาในรปู สารอนิ
นทรีย์ให้กลายเป็นสารอินทรีย์ เรยี กกระบวนการดังกล่าวว่า กระบวนการสังเคราะห์อาหารด้วยแสงซง่ึ พลงั งาน
จากแสงอาทติ ยท์ ี่พชื นำมาใช้นคี้ ิดเป็นพลงั งานเพียง 0.1-0.2% ของพลังงานทีโ่ ลกไดร้ บั จากดวงอาทิตย์เทา่ นนั้
นอกจากพชื แลว้ สิ่งมชี ีวิตอ่ืนที่สามารถทำหนา้ ทเ่ี ปน็ ผ้ผู ลติ ได้ไดแ้ ก่ สาหรา่ ยเซลลเ์ ดยี ว (โดยเฉพาะสาหร่ายสี
เขยี วจัดว่าเปน็ ผผู้ ลิตท่มี บี ทบาทมากทสี่ ุดในการสร้างออกซิเจนให้กบั โลก) และแบคทีเรยี พวก Cyanobacteria
เชน่ แบคทเี รีย Green Sulfur Bacteria ซ่ึงมรี งควตั ถุ Bacterioviridin และแบคทีเรีย Purple Sulfur Bacteria
ซงึ่ มี Bacteriochlorophyll ซึง่ แบคทีเรยี ท้ังสองจะใช้ H2S แทน H2O จงึ ได้ Sulfur แทน oxygen เมือ่ เสรจ็ ส้ิน
กระบวนการ
ภาพที่ 2.17 การหมุนเวยี นพลังงานแสงอาทิตย์ในระบบนิเวศ
ท่ีมา : http://slideplayer.com/slide/5723089/
203
เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
2.4.2 ส่ิงมีชวี ติ ทส่ี ร้างอาหารเองไม่ได้
1) ผู้บรโิ ภค (Consumer หรอื Phagotroph) เป็น Heterotrophic Organism ไมส่ ามารถสร้าง
อาหารได้ดว้ ยตนเอง จะใช้สารอาหารจากผผู้ ลติ อีกท่หี นึง่ ผู้บรโิ ภคแบง่ ออกเป็นหลายชนิดตามอาหารท่ีมนั กิน
เช่น
• ผบู้ รโิ ภคพืช (Herbivore)
• ผู้บรโิ ภคสตั ว์ (Carnivore)
• ผู้บรโิ ภคท้ังพชื และสัตว์ (Omnivore)
• ผบู้ ริโภคซาก (Detritivore – บรโิ ภคซากอนิ ทรีย์ท่ีทับถมในดนิ หรือ Scavenger – บริโภคซาก
ตาย)
หรืออาจแบ่งตามลำดบั การบรโิ ภคเปน็
• ผ้บู ริโภคปฐมภูมิ (Primary consumer) ซ่ึงโดยทั่วไปจะเป็นผู้บรโิ ภคพชื ซ่ึงมีลักษณะสำคัญคือ
สามารถย่อยเซลลโู ลส และเปล่ยี นเน้ือเย่ือพชื ให้กลายเปน็ เนอื้ เยอื่ สตั ว์ได้
• ผู้บริโภคทุติยภมู ิ (Secondary consumer) โดยทวั่ ไปเป็นสตั ว์ที่กนิ เน้ือของสตั วท์ ี่กินพืชเปน็
อาหาร โดยทวั่ ไปมีขนาดใหญ่และแข็งแรง
• ผบู้ ริโภคลำดบั ตติยภูมิ (Tertiary consumer) จตุรภมู ิ (Quatiary consumer) และต่อ ๆ ไป
• ผบู้ ริโภคลำดบั สูงสุด (Top Carnivore) เป็นผบู้ ริโภคที่มักจะไม่ถูกกนิ โดยสัตวอ์ ืน่ ต่อไป
ภาพท่ี 2.18 การกินกันเป็นทอด ๆของสิง่ มชี วี ิตในระบบนเิ วศ
ที่มา : http://pradnja.weebly.com/6/archives/01-2014/1.html
204
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
2) ผู้ยอ่ ยสลายอนิ ทรียสาร (Decomposer หรือ Saphotroph) ทำหนา้ ที่สลายซากและเศษอนิ ทรีย์
ตา่ ง ๆ ให้มีขนาดเลก็ ลงโดยการย่อยภายนอกเซลล์ สงิ่ มีชีวติ กลุ่มนมี้ ีจำนวนมาก แตเ่ นื่องจากมขี นาดเลก็ เมื่อ
คดิ มวลรวมจึงมีนำ้ หนักน้อย แต่มอี ัตราการเผาผลาญสูงปลดปลอ่ ยพลังงานออกมาเป็นจำนวนมาก ส่งิ มชี ีวิต
กลมุ่ นจ้ี ัดเป็น Heterotroph เช่นกันเน่ืองจากไมส่ ามารถสร้างอาหารเองได้ มนั จะดูดซมึ อาหารท่มี ันย่อยโดย
การหล่งั เอนไซม์ออกไปย่อยซากอินทรยี ์ทอ่ี ยู่ในธรรมชาตจิ นมขี นาดเลก็ ลง จนอาจกลายเป็นสารอนนิ ทรยี ร์ ปู ที่
พืชสามารถนำไปใช้ได้ นบั วา่ มบี ทบาทสำคญั ในวฏั จกั รการหมนุ เวยี นสารอินทรีย์-สารอนินทรยี ใ์ นระบบนิเวศ
2.4.3 การถา่ ยทอดพลังงานและวัฏจักรของสาร
หนา้ ท่ขี องระบบนิเวศเปน็ กิจกรรมตา่ งๆ ที่เกีย่ วข้องกับการถ่ายทอดพลงั งานและมวลสาร ซง่ึ
โดยท่ัวไปจะถา่ ยทอดผ่านการกนิ กนั เป็นทอดๆ ในหว่ งโซ่อาหาร(food chain) หรือสายใยอาหาร (food web)
หว่ งโซอ่ าหารมีหลายลักษณะอาจแบง่ ตามสง่ิ มชี ีวิตเริ่มต้นในหว่ งโซอ่ าหารเป็น
- หว่ งโซ่อาหารที่เริ่มจากพืชหรือสตั วท์ ่ีมชี วี ิตเรียกว่า grazing food chain หรือ predator food
chain นอกจากนั้นก็มหี ่วงโซ่อาหารท่ีมลี ักษณะพเิ ศษทีส่ งิ่ มีชวี ิตเริม่ ต้นจะไมถ่ ูกบรโิ ภคเสร็จสิ้นในคราวเดยี วแต่
จะถกู บริโภคไปเร่อื ย ๆ และอาจเปน็ ทีอ่ ยู่อาศัยของผู้บริโภคไปพร้อม ๆ กนั ด้วยห่วงโซอ่ าหารแบบนีเ้ รยี กวา่
parasite food chain
- หว่ งโซอ่ าหารทีเ่ ริม่ จากซากอินทรีย์เรียกวา่ detritus food chain
ภาพท่ี 2.19 ห่วงโซอ่ าหารท่ีเร่ิมจากซากอนิ ทรีย์
ทมี่ า : http://www.ecologyedu.com/ecology_education_resources/ecology_primer/detritus_
food_chains_files/detritus-food-chain.png
ถ้าเปน็ หว่ งโซอ่ าหารท่ีมีหลาย ๆ แบบผสมกันอาจเรียกว่า หว่ งโซ่อาหารเบ็ดเตลด็ (Miscellaneous
food chain) เช่นพชื →ควาย →เหลอื บ →นก
205
เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
อย่างไรก็ตามระบบนเิ วศในธรรมชาตจิ ะมีการถ่ายทอดอาหารไมเ่ ป็นสายตรงจากสิ่งมีชีวิตหน่ึงไปสู่อีก
สิ่งมีชีวิตหนึ่งต่อไปเรื่อย ๆ เพราะส่ิงมีชีวิตชนิดหนึ่งจะกินอาหารหลาย ๆ ชนิด หรือไม่ก็อาจกลายเป็นอาหาร
ของสิง่ มีชีวิตอ่ืนอกี หลาย ๆ ชนิด ลักษณะการกนิ กันทซ่ี บั ซอ้ นสับสนเช่นนี้เรียกวา่ สายใยอาหาร
สายใยอาหารประกอบด้วยหว่ งโซอ่ าหารหลายสายเชื่อมกันแสดงให้เหน็ ถงึ ความสมั พันธ์ระหวา่ ง
สิ่งมีชีวิตในชุมชนที่มตี ่อกันอย่างสลบั ซับซอ้ น ระบบนิเวศใดทีม่ ีสายใยอาหารสลับซบั ซอ้ นแสดงวา่ มีเสถยี รภาพ
สูง เพราะมโี อกาสทจี่ ะเสยี สมดลุ ไดน้ ้อยถา้ หากมีสง่ิ มีชวี ติ ใดสญู หายไปกย็ งั มีสง่ิ มชี วี ิตอ่ืนทดแทนได้
ภาพท่ี 2.20 สายใยอาหาร
ทมี่ า : http://www.idahoeser.com/trial/colorbook/food_web.html
พรี ะมดิ นิเวศ
การแสดงความสมั พนั ธ์ระหว่างระดับอาหารต่าง ๆ ในระบบนเิ วศสามารถเขียนไดใ้ นลักษณะฐานกว้าง
ยอดแคบจงึ เรยี กวา่ พรี ะมดิ นเิ วศ ซ่งึ โดยทั่วไปแล้วจะแบ่งเปน็ 3 แบบคือ
1. พรี ะมิดน้ำหนัก (Pyramid of Biomass) เป็นพรี ะมดิ ทีเ่ ปรียบเทยี บสดั ส่วนโดยใช้วธิ ีหาปรมิ าณ
นำ้ หนกั แห้ง (มวลชีวภาพ) ของส่ิงมีชีวิตในแต่ละระดบั มหี น่วยเปน็ น้ำหนักแหง้ ต่อพน้ื ทีห่ รือปรมิ าตร โดยทั่วไป
จะไดเ้ ป็นพรี ามิดฐานกวา้ งยอดเรยี ว แต่ระบบนเิ วศบางแหง่ พรี ะมิดนำ้ หนักอาจมฐี านแคบยอดกว้างกไ็ ด้ ถ้า
ส่งิ มชี ีวติ ท่ถี ูกบรโิ ภคมีขนาดเล็กมาก มอี ายุส้ัน และมีจำนวนเยอะมากเช่น พรี ะมดิ น้ำหนักของแพลงค์ตอน
→ปลาเล็ก →ปลาใหญ่
2. พีระมิดจำนวน (Pyramid of Number) เป็นพีระมิดที่เปรียบเทียบสัดส่วนจำนวนหรือปริมาณ
สิ่งมีชีวิตในห่วงโซอ่ าหารหนงึ่ ๆ โดยคิดจากจำนวนของสิ่งมีชีวติ ต่อพ้นื ท่ี โดยทว่ั ไปพบวา่ ฐานซึ่งเปน็ สิ่งมีชีวิตใน
กลุ่มผู้ผลิตจะมีขนาดกว้างมากเนื่องจากมักจะมีปริมาณมากที่สุด อย่างไรก็ตามพบว่าในบางห่วงโซ่อาหารท่ี
ผู้บริโภคลำดับที่ 1 มีขนาดเล็กมาก ๆ และไม่ได้บริโภคผู้ผลิตครั้งละมาก ๆ ฐานของพีระมิดนิเวศในห่วงโซ่
206
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
อาหารแบบนี้จะแคบกว่าจำนวนผู้ผลิตเช่น กรณีของต้นลำไยและแมลง เนื่องจากผู้ผลิตคือ ต้นลำไย 1 ต้นมีด
อกมากมาย และแต่ละดอกสามารถเป็นแหล่งอาหารให้กับแมลงได้มากกว่า 1 ตัวดังนั้นเมื่อเขียนพีรามิดของ
จำนวนจะได้พีระมดิ ฐานแคบ
3. พีระมิดพลังงาน (Pyramid of Energy) เป็นพีระมิดที่เปรียบเทียบสัดส่วนโดยใช้พลังงานที่เก็บสะสม
ไว้ในสิ่งมีชีวิตแต่ละระดับ ซึ่งสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จะใช้พลังงานไม่ถึง 20% ของพลังงานที่มันได้รับยิ่งระดับการ
บริโภคยิ่งมาก พลังงานที่ถูกถ่ายทอดจะยิ่งน้อยลง การเขียนพีระมิดชนิดนี้จะมีหน่วยเป็นแคลอรีต่อพื้นที่
โดยท่ัวไปพีระมิดพลงั งานจะมีฐานใหญ่ ปลายเรียว
ภาพท่ี 2.21 พีระมดิ น้ำหนกั พรี ะมิดจำนวน และพรี ะมดิ พลงั งาน
ท่มี า : https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/
การถ่ายทอดพลังงานและมวลสาร
การถา่ ยทอดพลังงานมีการสูญเสยี ออกไปในทกุ Trophic Level ดังนัน้ การถ่ายทอดพลังงาน
ตามลำดบั การกนิ ใน food chain จะคอ่ นข้างจำกัดประมาณ 4-5 ขนั้ (trophic level ที่ 5 จะไดร้ บั พลังงาน
จากแสงอาทิตย์ท่ีพชื นำไปใชไ้ ดป้ ระมาณ 0.01%) ดังน้ัน Food chain ยงิ่ สน้ั จะมีพลงั งานสะสมในรปู มวล
ชวี ภาพมาก
207
เอกสารประกอบการเรียน วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
ภาพที่ 2.22 การถา่ ยทอดพลงั งานในหว่ งโซอ่ าหาร
ทีม่ า : https://www.opened.com/assessment/flow-of-energy-in-an-ecosystem/8903978
ในการถา่ ยทอดพลงั งาน “Lindeman” พบวา่ พลังงานที่ส่งผ่านไปในแต่ละ trophic level จะ
ส่งผ่านแค่ประมาณ 10-20% ในแตล่ ะลำดับขนั้ จะมีการสญู เสยี พลงั งานไปประมาณ 80-90% ในรปู ของ
Metabolism เช่นการหายใจ การสร้างเน้ือเย่ือ พลงั งานความร้อน มีบางสว่ นที่ไม่สามารถถ่ายทอดพลงั งานสู่
อีกข้นั ได้ เช่น พืช มีบางสว่ นที่กินไมไ่ ดเ้ ชน่ เปลือก เมล็ด พอพลงั งานถา่ ยทอดไปทีส่ ตั ว์กม็ ีบางสว่ นในรา่ งกาย
สตั วท์ ่กี ินไม่ได้ จงึ สรุปออกมาเปน็ ten percent law
100% →10% → 1% → 0.1% ----->
การถา่ ยทอดมวลสารในหว่ งโซอ่ าหารก็มีแนวโนม้ ลดลงเร่อื ย ๆ เนอื่ งจากการบริโภคในแต่ละลำดับข้ัน
ไม่สมบรู ณ์ มวลสารบางส่วนจะถกู ถา่ ยทอดจาก trophic level ท่ตี ่ำกว่าไปยงั ผู้บริโภคท่ี trophic level สูงกวา่
แตส่ งิ่ ทเ่ี หลอื จากการบริโภคเช่น สว่ นท่กี นิ ไมไ่ ด้ และส่วนท่ีย่อยไม่ได้ จะถูกคนื กลบั สภาพแวดล้อม
จะเห็นไดว้ า่ Energy flow จะถ่ายทอดในทิศทางเดียว และจะลดลงไปเร่ือย ๆเช่นเดียวกบั การ
ถ่ายทอดมวลสาร (Biomass) ในห่วงโซอ่ าหาร แตถ่ ้าพิจารณาถงึ การถ่ายทอดสารอาหาร (Nutrient) จะเกดิ ขึน้
ในลกั ษณะทเี่ ปน็ วฏั จักร (biogeochemical cycle) หมุนเวยี นไมจ่ บส้นิ เพราะสารอาหารจะถูกถ่ายทอดผ่าน
สงิ่ มชี วี ติ และบางครงั้ ผา่ นสงิ่ ที่ไม่มีชวี ติ แตก่ ารถา่ ยทอดนั้นจะเชือ่ มโยงต่อกันไปเร่ือย ๆ
“การถ่ายทอดพลังงานและสารอาหารจดั เปน็ หนา้ ที่ (Function) ของระบบนเิ วศ”
วฏั จกั รของสาร
วัฏจกั รของสาร หมายถึงการเปลยี่ นแปลงของสารหนึ่งไปเปน็ อีกสารหน่ึงโดยการเปล่ยี นจากตำแหนง่
หน่งึ ไปยังอกี ตำแหนง่ หน่งึ หรือเปล่ียนจากสิ่งมชี วี ิตหนงึ่ ไปยังสง่ิ มีชีวติ อีกชนดิ หน่งึ แต่ท่สี ุดแล้วสารนนั้ กจ็ ะ
หมนุ เวียนกลบั ไปยังสภาพเดิมอีกครง้ั เชน่ การหมุนเวยี นของออกซเิ จนจากอากาศส่ิงมีชีวิตสว่ นใหญ่ใช้ออกซิเจน
208
เอกสารประกอบการเรียน วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
ในการหายใจแลว้ ปลอ่ ยแกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ออกมาพืชนำคาร์บอนไดออกไซดไ์ ปใชใ้ นการสังเคราะห์แสง
พรอ้ มกับปล่อยแก๊สซออกซเิ จนออกสบู่ รรยากาศอีกคร้งั
• การหมุนเวยี นสารมี 2 แบบ คือ
1. Gaseous nutrient cycle : มีบรรยากาศรองรับ เชน่
- วฏั จักรของน้ำ
- วฏั จักรของคาร์บอน
- วัฏจกั รของไนโตรเจน
- วัฏจักรของกำมะถนั
2. Sediment nutrient cycle: มพี นื้ ดนิ รองรบั
- วัฏจักรของฟอสฟอรัส
- วัฏจักรของแคลเซยี ม
1. วฏั จักรนำ้
นำ้ จัดเป็นทรัพยาการทส่ี ามารถสรา้ งทดแทนขน้ึ ใหม่ได้ นำ้ ประมาณ 97 % เปน็ นำ้ ในมหาสมุทรและ
อีก 3% เป็นน้ำท่ขี ว้ั โลก แมน่ ้ำลำธาร น้ำใตด้ ิน และอ่นื ๆในการหมนุ เวียนของน้ำเร่มิ จากแสงแดดท่ีส่องมายัง
โลกโดยใช้พลังงานจากแสงแดดน้จี ะมีผลตอ่ การละเหย (Evaporation) และการคลายน้ำของพืช
(Transpiration) เม่ือไอนำ้ ตกกระทบความเยน็ จะเกิดกรควบแนน่ (Condensation) แล้วตกมาสู่แผน่ ดนิ
และมหาสมุทรหมุนเวยี นเชน่ นีไ้ ปเร่ือยไปจงึ ทำให้เกดิ วฏั จักรของนำ้ อยูใ่ นสภาวะท่ีสมดลุ แตใ่ นปัจจุบนั เสีย
สมดุลอันเน่อื งมาจาก
สาเหตุ 2 ประการ
1. การตดั ไม้ทำลายป่า
2.การเกดิ ประกฎการณเ์ รือนกระจก (Green House Effect)
วัฏจกั รน้ำของน้ำแบ่งได้ 2 แบบ ดังนี้
1.วฏั จกั รสนั้ (Short cycle) เปน็ วัฏจักรท่ไี มเ่ ก่ียวข้องกบั สง่ิ แวดลอ้ ม โดยเร่ิมจากพืน้ น้ำและพนื้ ดิน
ระเหยกลายเป็นไอลอยขึน้ ไปในบรรยากาศแล้วกลน่ั ตวั กลาย
ตกลงมาเปน็ น้ำฝนหมนุ เวยี นกลบั สู่พ้ืนดนิ และพ้ืนน้ำต่อไป
2.วัฏจกั รยาว (Long cycle) เป็นวฏั จกั รท่ีเก่ียงข้องกับการดำรงชวี ิตของส่งิ มชี ีวิตวัฏจักรน้ีเรม่ิ จากน้ำ
ซึ่งอยูใ่ นบริเวณท่เี ป็นพ้ืนดินและพื้นน้ำน้ำทไ่ี ดจ้ ากการคายนำ้ ของพืชจากการหายใจ จากรา่ งกายของพืชและ
สตั วเ์ ม่ือส่ิงมีชวี ิตตายลง ในน้ำในร่างกายจะระเหยกลายเปน็ ไอลอยตวั อยู่ในบรรยากาศแล้วกลนั่ ตวั เปน็ หยด
น้ำตกลงมาเป็นฝนหมนุ เวยี นกลบั คืนสพู่ ้นื น้ำพ้ืนดิน และสงิ่ มีชีวิตอีกด้วยหมนุ เวียนเปน็ วัฏจกั รอยา่ งน้เี รื่อยไป
209
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนเิ วศ
ภาพท่ี 2.23 วัฏจกั รนำ้
ท่ีมา : http://www.student.chula.ac.th/~56370570/content3.html
2. วัฏจกั รคาร์บอน
จากคาร์บอนที่อยใู่ นบรรยากาศในรูปของแกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์พืชนำแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ไปใช้
ในกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงสรา้ งเปน็ สารอาหารประเภทคาร์โบไฮเดรตพชื ถกู สตั วก์ นิ เป็นอาหาร
สารประกอบคาร์บอนจงึ เข้าสู่สัตว์ทัง้ พชื และสตั ว์หายใจเอาแกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์ออกรวมทัง้ เมอื่ พชื และ
สัตว์ตายถูกย่อยสลายการเปน็ แกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์และซากตายทับถมกันเน่าเป่ือยนานนบั หลายรอ้ ยหลาน
ปีกลายเป็นเชอื้ เพลิงฟอสซิลคือ ถา่ นหนิ น้ำมนั และกา๊ ซธรรมชาติ
วฏั จกั รคาร์บอนและออกซเิ จนมีความสัมพันธก์ ันโดยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เกิดจากกระบวนการหายใจของ
สงิ่ มชี ีวติ ทัง้ พชื และสตั วซ์ ่ึงพืชและแพลงกต์ อนพชื นำแก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์ไปใชใ้ นการสงั เคราะห์แสงและได้
ออกซิเจนทสี่ ิ่งมชี วี ิตไปใชใ้ นการหายใจและใชใ้ นการเผาไหม้ของเชอ้ื เพลงิ
แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศท่ีเพ่ิมข้นึ มากเน่ืองจากการเผาไหมข้ องเชือ้ เพลิงจงึ ทำใหโ้ ลก
ร้อนขนึ้ เน่ืองจากรังสจี ากดวงอาทิตย์ทีม่ ีทง้ั แสงสวา่ งและความร้อนส่วนใหญ่เม่ือสง่ มาที่โลกแลว้ จะสะท้อนผา่ น
บรรยากาศออกไปแต่เม่ือมแี ก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์และแก๊สอน่ื ๆกน้ั ไม่ให้ความร้อนสะท้อนกลับออกไปทำให้
อุณหภูมเิ ฉล่ยี บรเิ วณผวิ โลกเพ่ิมขึ้นหรือเรียกว่าภาวะโลกร้อน
210
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
ภาพที่ 2.24 วัฏจกั รคารบ์ อน
ที่มา : http://www.student.chula.ac.th/~56370570/content3.html
3. วัฏจักรไนโตรเจน
ในอากาศมีไนโตรเจนอยู่ถึง 80% ในน้ำและในดินยังมีสารประกอบไนโตรเจนชนิดต่างๆเช่น เกลือไน
เตรต เกลือไนไตรต์ ตัวแอมโมเนียมตวั เหล่านี้พืชสามารถนำไปใช้สร้างส่วนต่างๆของพืชได้เมือ่ สัตว์กินพืชสัตว์
นำสารประกอบไนโตรเจนที่ได้จากพืชไปสร้างโปรตีนในเนื้อเหยื่อสัตว์เมื่อทั้งพืชและสัตว์ตายผู้ย่อยสลายจะ
เปลีย่ นเนอื้ ย่อยเหยอื่ พชื และสัตว์ให้กลายเป็นสารประกอบไนโตรเจนอย่ใู นดนิ อีกครงั้ ในดินมแี บคทีเรียสลายไน
เตรตท่ีเป็นไนโตรต์และใหเ้ ป็นในโตรเจนในอากาศได้อีกส่วนในปมรากถัว่ มแี บคทเี รยี ชว่ ยตึงแกส๊ ไนโตรเจนจาก
อากาศให้เป็นเกลือไนเตรตได้
ปฏิกริ ิยาเคมใี นวัฏจักรไนโตรเจนประกอบดว้ ย
1. การจับไนโตรเจนในอากาศ (Nitrogen Fixation)
เปน็ กระบวนการเปล่ียน N2ในอากาศใหเ้ ป็นไนเตรท (NO3-) มี 2 กระบวนการ คือ
1 เกดิ โดยปรากฏการณ์ตามธรรมชาต:ิ ฟา้ แลบ
2. เกิดโดยกระบวนการทางชีวภาพ: อาศัยจลุ นิ ทรยี ์
2. การสร้างแอมโมเนยี (Ammonification)
- เปน็ ปฏิกริ ยิ าชีวเคมีทีส่ ารประกอบอินทรียไ์ นโตรเจนสลายตัวเน่อื งมาจากกระบวนการเมแทบอลซิ มึ
เกดิ จากการสลายตวั ของกรดอะมิโนกลายเปน็ NH4+ หรือเกดิ จากการสลายเนา่ เป่ือยของร่างกาย
สง่ิ มีชีวติ ท่ีตายลง
- Ammononifying microorganisms (Actinomycetes หรอื Pseudomonas) เป็นจุลนิ ทรียท์ ี่ทำ
ให้เกดิ การเปลีย่ นแปลง
211
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
- เมือ่ แอมโมเนยี อยู่ในดิน รากพชื กจ็ ะดดู ซึมไปใช้
3. การสร้างไนเตรท (Nitrification)
- เป็นกระบวนการเปล่ยี นเกลือแอมโมเนยี เป็นไนไตรท์และไนเตรต อาศยั nitrifying bacteria เช่น
• Nitrosomonas เปล่ยี น NH3เปน็ NO2-
• Nitrobacter เปลี่ยน NO2-เปน็ NO3-
4. การสรา้ งไนโตรเจน (Denitrification)
- เปน็ กระบวนการเปล่ยี นไนไตรท์ และไนเตรตไปเป็นแก๊สไนโตรเจนในบรรยากาศ
- เกดิ ขึ้นเม่ือดนิ ขาดออกซิเจน โดยอาศัย denitrifying bacteria เช่น Thiobacillus
ภาพที่ 2.25 วฏั จักรไนโตรเจน
ท่มี า : http://www.student.chula.ac.th/~56370570/content3.html
**ธาตคุ าร์บอน ออกซเิ จน และไนโตรเจน มคี วามสมั พันธ์กันด้วยกระบวนการสำคัญๆสองสาม
กระบวนการคอื กระบวนการหายใจกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงและกระบวนการย่อยสลายอินทรียสารจาก
พืชหรอื สัตวท์ ่ีตายหรอื ที่ขบั ถา่ ยออกมาโดยได้รับการถา่ ยทอดพลังงานจากดวงอาทิตยแ์ ละการหมุนเวียน
ถ่ายทอดสารและพลงั งานไปยังส่ิงมชี วี ติ อนื่ ๆในระบบนเิ วศ
4. วฏั จักรฟอสฟอรัส
กระบวนการทฟี่ อสฟอรสั ถกู หมุนเวยี นจากดนิ สทู่ ะเลและจากทะเลสู่ดินซ่ึงเรยี กกระบวนการน้วี า่
กระบวนการการตกตะกอนฟอสฟอรัสเป็นธาตทุ ี่มีอยู่ในธรรมชาติเพยี งน้อยมาและเกิดขึ้นจากการเปล่ยี นแปลง
212
เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
ของธรณวี ทิ ยาฟอสฟอรสั นำมาใชห้ มนุ เวยี นระหวา่ งสิ่งมชี วี ติ และส่ิงไมม่ ีชวี ติ ในปริมาณจำกัดฟอสฟอรัสจะ
หายไปในหว่ งโซอ่ าหารในลักษณะตกตะกอนของสารอินทรยี ไ์ ปสพู่ น้ื น้ำเชน่ ทะเล แหลง่ นำ้ ต่าง ๆอีกสว่ นหนงึ่
ของฟอสฟอรสั จะอยู่ในรปู ของสารประกอบซึง่ ทบั ถมกนั เป็นกองฟอสเฟตรวมท้ังโครงกระดกู เปลือกหอย และ
ซากปะการังใตท้ ะเลและมหาสมทุ ร โพรตสิ ต์ในทะเลท่ีสามารถสังเคราะห์ดว้ ยแสงไดส้ ามารถนำเอา
สารประกอบฟอสเฟตเหล่านไ้ี ปใชไ้ ด้ทำให้มีปริมาณแพลงก์ตอนพชื เพิม่ ขน้ึ อยา่ งรวดเรว็ แพลงก์ตอนพชื เหล่าน้ี
ถูกกนิ โดยแพลงก์ตอนสตั ว์ และสัตว์อืน่ ๆ ต่างกินกันต่อๆไปตามห่วงโซอ่ าหาร
ฟอสฟอรัสจะถูกถา่ ยทอดไปตามลำดับขนั้ เชน่ เดียวกัน จนกระทั่งในทสี่ ดุ สง่ิ มชี ีวติ ต่าง ๆเหล่าน้ันตาย
หรือขับถ่ายลงน้ำ จะมจี ุลนิ ทรีย์บางพวกเปล่ียนฟอสฟอรัส ใหเ้ ป็นสารประกอบฟอสเฟตอยู่ในน้ำอีกครั้ง
นอกจากนัน้ นกทะเล
ภาพที่ 2.26 วฏั จักรฟอสฟอรัส
ท่ีมา : http://www.student.chula.ac.th/~56370570/content3.html
2.4.4 การเพ่ิมขยายทางชวี ภาพ (Bioaccumulation; Biomagnification)
นอกจากพลงั งานและสารอาหารแลว้ มี สารอื่น ๆ บางชนดิ อีกทีส่ ามารถถกู ถ่ายทอดไปในหว่ งโซอ่ าหาร
จัดเปน็ การสะสมทางชีวภาพ ตามระดบั พลงั งานซงึ่ จะมีการสะสมมากขน้ึ เรื่อย ๆ ตามระดับพลังงานท่สี งู ขึ้นไป
ได้แก่ การสะสมสารพษิ ต่าง ๆ การสะสมของโลหะหนักในสัตว์นำ้ เป็นต้นสารพษิ ประเภท DDT มีผลทำให้
เปลอื กของไขส่ ัตวป์ กี เปราะบาง แตกงา่ ย และมโี อกาสเสี่ยงทจี่ ะสญู พันธ์ุสูงข้นึ
213
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
ภาพท่ี 2.27 การสะสม DDT ในสิ่งมีชวี ิตซึ่งมีแนวโน้มมากขึน้ เรอื่ ย ๆ ในส่ิงมชี วี ิตท่ี trophic level สูงข้ึน
ทมี่ า : http://followgreenliving.com/insecticides-poison/
2.5 การเปลีย่ นแปลงแทนท่ี
การเปลี่ยนแปลงแทนที่ในระบบนิเวศ (succession) หมายถึง การเปลี่ยนแปลงที่เกิดข้ึน
ตามลำดบั ต่อเนื่องซึ่งเปน็ ไปอย่างช้าๆ จากพื้นทว่ี ่างเปล่าไปเป็นกลุ่มสิ่งมีชีวติ จากกลุ่มสิ่งมีชีวิตหน่ึงไปเป็นกลุ่ม
สิง่ มชี วี ิตอกี ชนดิ หน่ึงตามลำดับก่อนหลงั จนเข้าสสู่ ภาวะสมดลุ ของระบบนเิ วศ
ภาพที่ 2.28 การเปล่ยี นแปลงแทนที่
ทม่ี า : http://tundramertel.weebly.com/succession.html
214
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนเิ วศ
การเปลี่ยนแปลงแทนท่ใี นระบบนิเวศ แบ่งออกเปน็ 2 ประเภท คอื
1. การเปลยี่ นแปลงแทนท่ีปฐมภูมิ (primary succession)
บรเิ วณท่ีวา่ งไม่มีสิ่งมีชีวิตอย่เู ลย มีแต่หินกรวดทรายเมอ่ื มกี ารกัดกร่อนตามธรรมชาตแิ ละความช้ืน
พอเหมาะสง่ิ มีชวี ิตชนดิ แรกท่ีสามารถเตบิ โตได้เรยี กว่าสิง่ มีชวี ติ ชนดิ บกุ เบิก(pioneer species) ตอ่ มาเม่ือมีแร่
ธาตุและสารอินทรยี ์ท่เี หมาะสมไลเคนส์อาจเจริญได้จนกระทั่งพื้นท่ีบรเิ วณน้ันสว่ นใหญ่จะเต็มไปดว้ ยไลเคนส์ใน
ชว่ งเวลานน้ั ไลเคนส์เป็นส่งิ มีชีวิตชนดิ เด่นเมื่อไลเคนสต์ ายจะมีสารอนิ ทรยี ใ์ นพื้นทนี่ ้ันเพิ่มมากข้ึนและเหมาะที่
มอสและลิเวอร์เวริ ต์ จะเตบิ โตไดพ้ ื้นที่แหง่ น้ันจะถกู แทนที่ด้วยพวกมอสและลิเวอร์เวริ ต์ จนเป็นส่ิงมชี วี ิตชนิดเดน่
ในช่วงเวลาน้ีพ้ืนที่จะมีฮิวมัสเพิ่มมากขึ้นจนพอท่ีจะให้สิ่งมีชีวิตท่ีมีรากฝอยเจริญเติบโตได้เม่ือมีเมล็ดของพืช
อื่น เช่นหญา้ ปลิวมาตกบริเวณนหี้ ญา้ จงึ อาจเปน็ ส่งิ มชี วี ติ ชนดิ เดน่ ตอ่ ไปและในการเปลี่ยนแปลงข้ันถัดไปอาจ
แทนที่ด้วยพชื ลม้ ลุก เช่นพืชตระกูลถั่วหรือสาบเสือจนกระท่ังถึงพืชชั้นสูงทเ่ี ป็นไม้ยนื ต้นได้เป็นป่าสมบรู ณ์ชนดิ
ตา่ งๆทีเ่ ป็นสงั คมชวี ติ ขั้นสุดยอดแต่ละข้ันตอนของการเปล่ยี นแปลงแทนท่ีย่อมประกอบดว้ ยสิง่ มชี วี ิตหลายชนิด
แตจ่ ะมเี พียงไมก่ ชี่ นิดหรือชนิดเดียวเท่านนั้ ทเี่ ปน็ ส่งิ มีชีวติ ชนิดเด่นการเปล่ียนแปลงแทนทใี่ นที่แห่งใด
ย่อมขน้ึ อยูก่ บั ปจั จยั หลายอย่าง ทง้ั สภาพภูมิอากาศแร่ธาตใุ นดินตลอดจนส่งิ มีชีวติ ท่ีอยบู่ ริเวณใกล้เคียง
การศึกษาเกีย่ วกบั การเปล่ยี นแปลงแทนที่นิยมใชพ้ ชื เป็นหลักเน่อื งจากศึกษาได้งา่ ยกว่าการศึกษาการ
เปลย่ี นแปลงแทนที่ของสตั ว์ซ่ึงต้องข้นึ อยู่กับพืชและปัจจัยอื่น
ภาพที่ 2.29 การเปลีย่ นแปลงแทนท่ีปฐมภมู ิ (primary succession)
ทม่ี า : http://shipoffools.wikia.com/wiki/File:Ecological_sucession.jpg
215
เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
การเปลี่ยนแปลงแทนทป่ี ฐมภูมิทีเ่ กิดในทแ่ี หง้ (xerarch succession) ประกอบด้วยยุคตา่ งๆ คอื
1. ยุคครัสโตสไลเคน (crustose lichen stage) พืชชนิดแรกเกิดตามก้อนหินท่ีว่างเปล่า ได้แก่
พวกครัสโตสไลเคน ลักษณะเป็นสะเก็ดวงกลมๆ ทำหน้าท่ีช่วยยอ่ ยกอ้ นหินใหผ้ เุ รว็ ขึ้น เม่ือพชื เหลา่ นีต้ ายไป
อินทรยี วตั ถุจะเพิม่ มากขน้ึ ทำใหม้ ีดนิ และความชนื้ มากขน้ึ กวา่ เดิม
2. ยคุ ฟอลิโอสไลเคน (foliose-lichen stage) พวกฟอลิโอสไลเคนมีลักษณะคล้ายใบไม้เข้ามา
เจริญเติบโต พวกครสั โตสไลเคนถกู บดบงั แสงสว่างทำใหต้ าย เกดิ การผุสลายมีอินทรียวตั ถุมากข้นึ ทำให้เกิดดนิ
มากข้ึน
3. ยุคมอส (moss stage) พวกมอสเจริญปกคลมุ ดนิ ไปทั่วพน้ื ทำให้ดนิ มคี วามชื้นและความอดุ ม
สมบูรณม์ ากข้นึ
4. ยุคหญา้ และพืชลม้ ลกุ (herbaceous stage) พชื พวกสบื พนั ธ์ดุ ว้ ยเมลด็ เช่น หญา้ และไม้ลม้ ลกุ
ตา่ งๆ เรม่ิ เข้ามามบี ทบาทแทนที่เม่อื ดนิ มีความสามารถอมุ้ น้ำได้ดขี นึ้ สภาพแวดลอ้ มพร้อมจะเปน็ ที่อย่อู าศัย
ของไม้พมุ่ และไมย้ ืนต้นอ่นื ๆ
5.ยคุ ไมพ้ ุ่ม (shrub stage) ดินมีการพฒั นาสมบรู ณ์ขึ้น พวกไมพ้ ุ่มและไม้ยืนตน้ อ่นื ๆ จะเข้ามา
เจรญิ เติบโตแทนที่ โดยช่วงแรกจะเป็นไมท้ ่ีชอบแสงสวา่ ง เจริญเตบิ โตรวดเรว็ ไดส้ งั คมพืชและไม้ชว่ั คราว ต่อมาจะ
ถูกแทนทมี่ ากขนึ้ กลายเป็นป่าไม้ท่ีเป็นสังคมพชื ขน้ั สมบูรณ์
การเปล่ยี นแปลงแทนที่ปฐมภูมทิ เ่ี กิดในท่ีช้นื (hydrarch succession) ประกอบด้วยยคุ ต่างๆ คอื
1. ยคุ จมอยใู่ ตน้ ำ้ (submerged stage) เร่ิมจากแหลง่ น้ำท่ีไม่มีพชื อาศัยอยู่ก่อน พืชทีเ่ ริ่มเขา้ มา
ประกอบด้วยสาหรา่ ยชนิดต่างๆ ตามความลึกของน้ำ เมื่อพืชเหล่านีต้ าย ซากพชื จะทบั ถมผสมกบั โคลนตมท่ีถูก
พดั พามาทำใหม้ ีอินทรียวตั ถมุ ากข้นึ และเกดิ การตนื้ เขิน
2. ยคุ ลอยอยู่เหนือน้ำ (floating stage) มีพชื ที่ลอยนำ้ ไดห้ ลงั จากมสี าหร่าย เชน่ จอก แหน ผกั ตบชวา
เกิดการปกคลมุ ผิวนำ้ ทำให้พืชที่อยู่ใต้นำ้ ขาดแสงแดด และตายในทส่ี ดุ
3. ยุคสภาพบงึ (swamp stage) เกิดพชื ทีม่ ลี ำต้นอยู่เหนือน้ำแตร่ ากและลำตน้ บางสว่ นยงั อยใู่ ตน้ ้ำเจริญ
งอกงามไดแ้ ก่ พวก อ้อ และกกชนิดต่างๆ เป็นต้น
4. ยุคหญา้ และไม้พมุ่ (sedge-grass stage) พืชที่เจริญคล้ายยุคสภาพบงึ และเพ่ิมพวกไมพ้ มุ่ ทีช่ อบที่ชืน้
แฉะ เช่น โสน หรือไม้ล้มลกุ อน่ื ๆ ในยุคนี้พื้นดนิ จะแหง้ มากข้นึ ในชว่ งแลง้ อาจแห้งหรือเป็นโคลน ฤดูฝนอาจมี
น้ำขัง
5. ยุคไม้ใหญ่ (woodland stage) หรือยุคทดแทนขั้นสมบรู ณ์ เป็นยุคสุดทา้ ยของการทดแทนในสภาพท่ี
เป็นแหล่งนำ้ มาเปน็ พื้นดิน ในระยะแรกพืชยืนต้นเป็นพวกท่ีชอบนำ้ เช่น จิก กมุ่ น้ำ จากนัน้ เปน็ ป่าบกท่สี มบูรณ์
และยงั มีพชื ยืนตน้ อื่นๆ เริ่มเจรญิ เข้ามาแทนทเ่ี มื่อสภาพความช้นื พอเหมาะ สังคมพืชเกิดข้ึนอยา่ งถาวร
216
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
2. การเปลี่ยนแปลงแทนทีแ่ บบทุติยภูมิ (secondary succession)
เป็นการเปลยี่ นแปลงแทนทท่ี ่ีเริ่มจากบริเวณทเ่ี คยมีส่ิงมชี ีวิตแลว้ แต่ถูกทำลายไปปจั จัยท่ีทำให้สังคมชีวิต
เดิมถูกทำลายไปอาจเกิดขึ้นเนื่องจากเกิดแผ่นดินไหวทำให้ภูเขาพังทลาย การสร้างเขื่อนกั้นน้ำทำให้ป่าถูก
ทำลายการเกิดภูเขาไฟระเบิดทำให้ผิวโลกเปลี่ยนแปลงและสิ่งมีชีวิตบริเวณนั้นตายหมดหรือเกือบหมด
ตลอดจนการเปลี่ยนแปลงภมู ิอากาศอย่างกะทันหัน เช่นเกิดภาวะแห้งแล้งตดิ ตอ่ กันในชว่ งระยะ 5-4 ปีในทวีป
แอฟริกาบางแห่งหรือการตัดไม้ทำลายป่าเพื่อทำไร่เลื่อนลอยก็เป็นการเปลี่ยนแปลงแทนที่ขึ้นใหม่เช่นกันการ
เปลีย่ นแปลงแทนทีท่ เ่ี กาะกรากะตัว (Krakatoa)ซึ่งอยู่ในชอ่ งแคบซนุ ดราระหวา่ งเกาะสุมาตราและชวาเกาะนี้มี
การระเบิดของภูเขาไฟมาหลายครั้งและครั้งสุดท้ายระเบิดเมื่อวันที่ 27 สิงหาคม 2426 จนเกาะดันตัวลงใต้
ทะเลต่อมามีการยุบตัวขึ้นเหนือน้ำใหม่ สิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่เคยอยู่ในป่าดงดิบบนเกาะถูกทำลายสิ้นเกาะที่โผล่
ขึ้นมาใหม่มีพื้นหินและเถ้าถ่านจากหินละลายเป็นส่วนใหญ่สิ่งมีชีวิตรุ่นใหม่ที่ปรากฏอาจมากับ กระแสน้ำลม
หรือนกหลังจากภูเขาไฟระเบิดมาแล้ว 9 เดือนบริเวณแอ่งน้ำบนเกาะใหม่นีพ้ บพวกสาหร่ายสเี ขียวแกมนำ้ เงนิ
ซึ่งคาดว่ามากับกระแสลมต่อมาพบพืชและสัตว์ชนิดต่าง ๆเหมือนกับพวกที่อยู่บนเกาะชวาและสุมาตราซึ่งห่าง
ออกไปประมาณ 40 กโิ ลเมตร หลังจากน้นั อกี 50 ปี เกาะกรากะตัวก็มกี ารเปล่ยี นแปลงแทนทีจ่ นถงึ ขนั้ สุดยอด
กลายเป็นป่าดงดบิ ทอี่ ดุ มสมบรู ณไ์ ปดว้ ยพืชและสัตว์มากกวา่ 1,200 ชนิด
การเปลย่ี นแปลงแทนท่ีของระบบนเิ วศในนำ้ จดื เกดิ ขน้ึ ได้เร็วกวา่ ในระบบอ่ืนๆเริม่ จากแหลง่ น้ำท่ีกว้าง
และลึกมาเป็นหนอง บึง จนเปน็ ท่ีราบลุ่มที่นำ้ ทว่ มถงึ เป็นคร้งั คราวเหมาะสำหรบั พืชพวกหญ้าจะเจริญเติบโต
ต่อไปได้ ต่อจากนน้ั จะเกดิ การเปล่ียนแปลงแทนทีเ่ ช่นเดียวกบั ระบบนิเวศบนบกจนถึงขัน้ สุดยอดไดเ้ ป็นปา่ ท่ีอยู่
ในสภาวะสมดลุ
ภาพท่ี 2.30 การเปล่ียนแปลงแทนทแี่ บบทุติยภูมิ (secondary succession)
ท่มี า : http://shipoffools.wikia.com/wiki/File:Ecological_sucession.jpg
217
เอกสารประกอบการเรียน วิชา ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
ปัจจยั สำคญั ทสี่ ่งผลต่อสมดุลของระบบนิเวศอาจแบ่งไดเ้ ปน็ 2 ปจั จยั คอื
1.ปจั จยั ทางกายภาพ (Physical factors) เกิดจากปรากฏการณธ์ รรมชาตติ า่ งๆ เช่น ดินถลม่ ภเู ขาไฟ
ระเบดิ แผ่นดินไหว ไฟป่า เป็นต้น
2. ปัจจัยทางชวี ภาพ (Biotic factors) ได้แก่ การกระทำของสัตว์และมนุษย์ ซงึ่ ส่วนใหญ่แลว้ มนุษยจ์ ะ
เป็นผทู้ ำลายธรรมชาติ และผลจากการกระทำของมนุษย์เป็นเหตใุ ห้สตั วอ์ อกมาทำลายธรรมชาติ เช่น ในบาง
ประเทศมกี ารเผาทำลายปา่ ทำให้เกดิ ความแห้งแลง้ ในฤดรู ้อน และนำ้ ทว่ มในฤดฝู น สง่ ผลให้เกดิ การแพร่
ระบาดของตั๊กแตนปาทงั กา้ เปน็ ต้น
218
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
ชื่อ......................................................................................................ช้ัน..............เ ลขที่...............
แบบฝกึ หดั 2.4.5 วัฎจกั รของสาร
1. การหมุนเวยี นของน้ำในระบบนิเวศ ประกอบดว้ ยกระบวนการใดบ้าง และแตล่ ะกระบวนการมีลักษณะอยา่ งไร
............................................................................................................................. .....................................................................
................................................................................................................................ ..................................................................
.............................................................................................................................................................................................. ....
............................................................................................................................. .....................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
..................................................................................................................................................................................... .............
...................................................................................................................... ............................................................................
2. ให้นักเรยี นเขยี นแผนผัง/วาดรูป วัฏจักรน้ำ ให้เข้าใจและสวยงาม
219
เอกสารประกอบการเรียน วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนเิ วศ
3. จากภาพวัฏจกั รคารบ์ อน จงตอบคำถามต่อไปนี้
ท่มี า https://sites.google.com/site/watcakrkhxngsarnirabbniwes/4-watcakr-kharbxn
3.1 วฏั จกั รคารบ์ อนที่เกดิ โดยผ่านกระบวนการในสิง่ มชี ีวิต ได้แก่ กระบวนการใดบา้ ง
.......................................................................................................................................... ........................................................
..................................................................................................................................................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
3.2 วฏั จกั รคารบ์ อนทีเ่ กดิ โดยกระบวนการอ่นื ๆ ในชีวติ ประจำวัน ไดแ้ ก่อะไรบา้ ง
........................................................................................................................... .......................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
3.3 วฏั จักรคารบ์ อนเกิดการเสยี สมดลุ ไดอ้ ยา่ งไร และมีผลกระทบตอ่ สภาพแวดลอ้ มอยา่ งไร
............................................................................................................................. .....................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
220
เอกสารประกอบการเรียน วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
4. จากภาพ วฏั จักรไนโตรเจน ให้นกั เรียนอธบิ ายปฏิกิริยาเคมใี นวฎั จกั รไนโตเจนต่อไปนี้
ท่ีมา:http://www.student.chula.ac.th/~56370570/content3.html
4.1 การจบั ไนโตรเจนในอากาศ (Nitrogen Fixation)
..................................................................................................................................................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
4.2 การสร้างแอมโมเนีย (Ammonification)
............................................................................................................................. .....................................................................
.............................................................. ............................................................................................................................. ......
4.3 การสร้างไนเตรท (Nitrification)
......................................................................................... .........................................................................................................
............................................................................................................................. .....................................................................
4.4 การสรา้ งไนโตรเจน (Denitrification)
............................................................................................................................. .....................................................................
.............................................................. ............................................................................................................................. .....
221
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
222
เอกสารประกอบการเรียน วิชา ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
ชือ่ ......................................................................................................ช้ัน..............เ ลขท่.ี ..............
แบบฝกึ หัด 2.5 การเปลย่ี นแปลงแทนที่
1. การเปล่ยี นแปลงแทนที่ในระบบนิเวศ (succession) หมายถึง
............................................................................................................................. .....................................................................
.............................................................. ............................................................................................................................. .......
............................................................................................................................ .....................................................................
2. การเปลี่ยนแปลงแทนท่ีแบ่งออกเป็น 2 ประเภท และมีความแตกตา่ งกนั ดงั น้ี
primary succession secondary succession
สิ่งมีชวี ติ บุกเบิก
ลักษณะการเกดิ
ระยะเวลาท่ีใช้จนถึงสภาวะ
สมดุล
ยกตัวอย่างการเปล่ยี นแปลง
แทนทแ่ี ต่ละประเภท
3. Climax community หมายถงึ
............................................................................................................................. .....................................................................
............................................................................................................................................................. .....................................
.............................................................................................. ............................................................ .......................................
222
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนเิ วศ
223
เอกสารประกอบการเรียน วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
แบบฝกึ หดั ที่ 2.6 เรอื่ งนเิ วศวทิ ยาของประชากร
คำส่ัง : ใหน้ กั เรียนตอบคำถามดังข้อตอ่ ไปนี้ให้ถูกต้องสมบรณู ์
1. จงระบุช่อื ของรูปแบบการกระจายของสงิ่ มชี ีวิตในขอ้ 1.1 -1.3 (TT)
1.1……………………………. 1.2 …………………………. 1.3……………….………….
2. ถา้ ตอ้ งการสำรวจประชากรปลานิล ในบ่อเล้ียงปลาแห่งหนง่ึ นกั เรียนจะมวี ิธีการสำรวจไดก้ ว่ี ธิ ี และนักเรียน
จะเลอื กใชว้ ิธใี ด เพราะเหตุใด
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
3. สำรวจประชากรของปลาสลดิ ในบอ่ นำ้ ธรรมชาติแห่งหนึ่ง คร้ังแรกของการจับปลามาทำเครื่องหมายได้ 80
ตวั แลว้ ปล่อยไป ทิง้ ระยะไว้ 3 วนั แล้วทำการจบั ครง้ั ที่สองไดป้ ลาทง้ั หมด 150 ตัว มปี ลาที่ทำเคร่ืองหมายติดไว้
แค่ 50 ตัว อยากทราบว่าในบอ่ แห่งนมี้ ปี ระชากรปลาสลิดทัง้ หมดก่ีตวั
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
223
เอกสารประกอบการเรียน วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนเิ วศ
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
4. จากภาพเปน็ กราฟแสดงการเจรญิ เติบโตของประชากรสงิ่ มีชีวิต 2 กลุ่มดงั นี้ กราฟ A แสดงการเจรญิ เตบิ โต
ของประชากรมนุษย์ กราฟ B แสดงการเจริญเติบโตของแบคทเี รีย จงเตมิ ข้อมูลในตารางเพอ่ื อธิบายการ
เจรญิ เตบิ โตที่แตกต่างกนั ของส่งิ มชี ีวติ สองกลุ่มน้ี
กราฟ A กราฟ B
ข้อ ประเด็นเปรียบเทยี บ สิง่ มีชวี ิต
มนษุ ย์(กราฟ A) แบคทีเรยี (กราฟ B)
4.1 รูปแบบการเจริญเติบโตของประชากร ………………………………..(TT) …………………………………(TT)
4.2 ปริมาณทรัพยากรทจี่ ำเปน็ กับการ …………………………………….. ………………………………………..
ดำรงชวี ิต ใหต้ อบ (จำกัด/ไม่จำกดั )
224
เอกสารประกอบการเรียน วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
5. จากกราฟการเจริญเติบโตของประชากรให้นักเรียนตอบคำถามดังต่อไปน้ี
รปู แบบที่ 1
K
รูปแบบที่ 2
5.1 จากกราฟการเจรญิ เตบิ โตของประชากร ณ จุด K คอื ………………………………………………………………….
เรียกว่า………........................................................................................................................................................
5.2 กราฟรูปแบบใดแสดงการเจรญิ เตบิ โตของประชากรแบบ logistic population growth
…………………………………………........................………………………………………………………………………………………….
6. ปญั หาการเพิ่มจำนวนประชากรมนษุ ย์ ซ่งึ เกิดข้ึนอยา่ งรวดเร็ว นัน้ ก่อให้เกิด ปัญหาใดบ้าง และควรจะมี
วิธแี ก้ไขไดอ้ ย่างไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
225
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
7. ปัจจยั ใดเปน็ สาเหตุทำให้เกดิ การอพยพของประชากร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
8. จากกราฟการอยู่รอดของประชากรปลาดังภาพ เปน็ รปู แบบของการมีชีวิต อย่รู อดรปู แบบใด เพราะเหตใุ ด
จึงเป็นเชน่ น้ัน จงอธิบาย
แนวคำตอบ
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
226
เอกสารประกอบการเรียน วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
9. สัดสว่ นของประชากร ที่มอี ายตุ า่ งกัน สามารถใช้คาดคะเนการเปลย่ี นแปลง ขนาดของประชากรในปจั จบุ ัน
และอนาคตได้อยา่ งไร และในประเทศที่กำลงั พฒั นา จำนวนประชากรในระยะกอ่ นสืบพันธุ์ ระยะสบื พันธุ์ และ
ระยะหลังสบื พันธุ์ จะเป็นอยา่ งไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
10. การแพร่กระจายของประชากรมนษุ ยใ์ นลักษณะของการอพยพจากประเทศ หนึ่งไปยังอกี ประเทศหน่งึ
เกิดผลดหี รือผลเสยี อยา่ งไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
227
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 2 ระบบนิเวศ
ใบงานที่ 2.7 เร่อื ง ชวี วิทยาเชงิ อนรุ กั ษ์
คำสั่ง : ให้นกั เรยี นตอบคำถามดงั ข้อตอ่ ไปนีใ้ ห้ถูกต้องสมบรณู ์
1. นกั เรียนจะมแี นวทางในการจัดการทรพั ยากรนำ้ เพ่อื ไม่ใหเ้ กิดปญั หามลพษิ ของนำ้ ได้อยา่ งไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
2. ในปา่ ไม้มีสิ่งมชี ีวติ ที่สำคญั กกี่ ลุม่ อะไรบา้ ง ยกตวั อย่างประกอบ
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
3. การทพ่ี ืน้ ท่ีป่าไม้ลดลง ก่อให้เกิดการเปลีย่ นแปลงทางกายภาพหรือไม่ และมีผลต่อปจั จยั ทางชีวภาพหรอื ไม่
อย่างไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
228
เอกสารประกอบการเรียน วิชา ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนเิ วศ
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
4. ถ้านักเรียนเป็นเจา้ หน้าที่ของรัฐ ท่สี ามารถบริหารจดั การทรพั ยากรป่าไม้ได้ นักเรียนคดิ ว่าจะสามารถ
อนรุ ักษ์ทรพั ยากรปา่ ไมด้ ้วยวธิ ใี ดบา้ ง
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
5. ปัญหาทแี่ ทจ้ รงิ ของการสูญพนั ธข์ุ องสัตวป์ า่ เนื่องมาจากสาเหตใุ ด อธิบายพร้อมเสนอแนะวธิ ปี อ้ งกันไม่ให้
สตั ว์ปา่ ทีเ่ หลอื สญู พันธุไ์ ป
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
229
เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
วธิ ปี อ้ งกันไม่ให้สตั วป์ ่าสญู พันธ์ุ
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
6. การปลกู พชื คลมุ ดิน การปลกู พืชตามแนวระดบั และการปลกู พชื หมุนเวยี น ชว่ ยรกั ษาคณุ ภาพของดินได้
อย่างไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
7. การกระทำของมนุษยท์ ่ีเป็นสาเหตทุ ำให้เกดิ มลพิษทางอากาศ ไดแ้ ก่อะไรบ้าง และเกิดขนึ้ ได้อยา่ งไร
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
230
เอกสารประกอบการเรียน วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนเิ วศ
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
8. ความเจริญกา้ วหน้าทางเทคโนโลยีต่างๆ มผี ลดตี อ่ การพัฒนาประเทศ แตม่ ีผลกระทบตอ่ การคงอยู่ของ
ทรัพยากรธรรมชาติ นักเรียนเหน็ ด้วยกบั ข้อความนห้ี รือไม่ เพราะเหตุใด
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
231
เอกสารประกอบการเรยี น วิชา ความหลากหลายทางชีวภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
9. เพราะเหตใุ ด ในปจั จบุ นั น้ี ปัญหาสง่ิ แวดล้อมจึงทวีความรุนแรง ข้ึนเร่อื ยๆ ท้ังทร่ี ัฐบาลไดม้ ีการออก
พระราชบัญญัติมาบังคบั ใช้ และควบคุมมากมายใหแ้ สดงความคดิ เห็นต่อปัญหาดงั กล่าว
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
10. เพราะเหตุใด การพัฒนาจึงต้องดำเนินการควบคู่ ไปกับการอนรุ ักษท์ รัพยากรธรรมชาติและสงิ่ แวดล้อม
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
11. เพราะเหตุใด ประเทศตา่ งๆ ทว่ั โลกจงึ ใหค้ วามสนใจกับกระบวนการพัฒนาทยี่ ั่งยืนในการแกป้ ัญหา
ส่ิงแวดล้อม
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
232
เอกสารประกอบการเรยี น วชิ า ความหลากหลายทางชวี ภาพ (ว30244) 1/2563 บทที่ 2 ระบบนิเวศ
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
12. เพราะเหตุใด การนำชนดิ พนั ธต์ุ า่ งถ่นิ เข้ามาในประเทศจงึ ก่อใหเ้ กิดผลกระทบต่อระบบนเิ วศ และ
ส่ิงแวดล้อม
คำตอบ………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
233
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวิทยาลยั สาขาวชิ าชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่งิ มชี ีวติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของส่ิงมีชวี ิต
บทที่ 3
พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของส่ิงมชี ีวิต
พฤติกรรม (behavior) หมายถึง การกระทาํ หรือการแสดงออกของสัตวเพื่อตอบสนองตอส่ิงเรา หรอื
สง่ิ ทมี่ ากระตนุ (stimulus) ซึ่งอาจจะเกดิ ขน้ึ ทนั ทหี รือเกดิ ขนึ้ หลงั จากท่ถี กู กระตุนมาแลวระยะหน่งึ เชนลูกนก
เมื่อไดยนิ เสยี งแมรองเพลงจะจาํ เสยี งเพลงของแมไว ตอมาเม่อื ลูกนกเติบโตถึงวยั ทจี่ ะรองเพลง ลกู นกก็เรียนรู
ท่จี ะเทยี บเสียงของตัวเองกบั เสยี งของแมท่เี คยไดยินและจดจําไวทําใหลกู นกรองเพลงของพวกเดียวกนั ได
พฤตกิ รรมเกี่ยวของกบั การทาํ งานของระบบประสาท กลามเน้ือและฮอรโมน ดังแผนภาพ
ส่ิงกระตนุ ภายใน อวยั วะรบั ความรูสกึ ประสาทรบั ความรูสึก
สิ่งกระตนุ ภายนอก ระบบประสาทสวนกลาง
อวัยวะตอบสนองความรูสึก ประสาทสัง่ งาน
พฤติกรรม
การศกึ ษาพฤติกรรมของสตั วมมี านานตัง้ แตสมัยที่มนุษยลาสตั วกนิ เปนอาหาร การเรยี นรูพฤติกรรม
ของสตั วท่ีอยูรอบๆตัวทําใหมนุษยลาสตั วกนิ เปนอาหารไดแทนที่จะเปนผูถูกลาเสยี เอง การที่บรรพบุรษุ ของ
เราสนใจศึกษาพฤตกิ รรมสัตวก็เพื่อเพิ่มโอกาสในการอยูรอดของตวั เองหรอื เพ่ิม Darwinian fitness มนษุ ย
และสัตวจะแสดงพฤติกรรมไปในทางที่ทําใหเกดิ fitness สูงสดุ ตอตัวเอง เชนในพฤติกรรมการกินอาหาร
สตั วจะเลอื กกนิ อาหารชนดิ ที่ทําใหพลงั งานที่ไดรบั จากการกินอาหารมากกวาพลงั งานท่ใี ชไปในการกิน
อาหาร หรอื ในพฤติกรรมการเลอื กคู สตั วจะเลือกคูผสมพันธุท่ที าํ ใหลูกท่ีเกดิ มามคี วามสมบรู ณทีส่ ุด ปจจัยที่
มีผลตอพฤตกิ รรมไดแก จนี (gene) และส่ิงแวดลอม ดังตัวอยางในภาพที่ 1
หนา้ 234
โรงเรียนวิทยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวิทยาลยั สาขาวชิ าชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิง่ มชี ีวติ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของส่งิ มชี ีวติ
ภาพท่ี 1 อิทธิพลของจีนท่ีมีตอพฤติกรรมจากการศึกษาพฤติกรรม
การสรางรังของนกแกวอาฟริกา(African parrots) 2 สปชีส คือ
Fischer’s lovebird(Agapornis fischeri) แ ล ะ peach-faced
lovebird (A.roseicollis) พบวาเพศเมียจะใชปากฉีกเศษใบไม
ใบหญาเปนชิ้นบางๆและคาบใบไมใบหญาเหลานน้ั มาสรางรงั ทม่ี ี
ลกั ษณะเปนรปู ถวยภายในโพรงไม (ในหองปฏิบตั กิ ารใช
กระดาษแทนใบไมใบหญา)
(ก) (ก) นก A. fischeri จะฉีกกระดาษเปนช้ินยาวๆและใชปากคาบ
กระดาษไปทาํ รังทลี ะแผน
(ข) สวนนก A. roseicollis จะฉกี กระดาษเปนชนิ้
ส้ันๆและจะนาํ กระดาษไปทํารงั ทีละหลายแผนโดยเหนบ็
ไวใตขนทางดานทายของลาํ ตวั พฤตกิ รรมการเหนบ็
กระดาษใตขนทางดานทายของลาํ ตัว (tucking behavior)
เปนพฤติกรรมท่สี ลับซับซอน เน่อื งจากกระดาษจะตองถกู
(ข) เหนบ็ ใหถูกท่ีและขนจะตองปดทับกระดาษไวพอดี
(ค) เม่อื นํานก 2 สปชีสมาผสมพนั ธุกนั นกลกู ผสมเพศเมีย
ที่เกิดข้นึ จะแสดงพฤตกิ รรมการสรางรงั ของทัง้ 2 สปชีส
โดยทน่ี กลูกผสมเพศเมียจะฉีกกระดาษที่มีความยาวปาน
กลางและแสดงพฤติกรรมการนาํ กระดาษกลบั ไปทาํ รงั ท่ี
นาสนใจคือนกลูกผสมเพศเมียพยายามจะเหนบ็ กระดาษ
ไวทางดานหลังแตเมื่อบินไปไดไมไกลกระดาษกจ็ ะตก
กอนถงึ ทห่ี มายซึง่ อาจเกดิ เน่อื งจากกระดาษถูกเหน็บไวไม
ดหี รือไมถูกที่ ผลกค็ อื นกลูกผสมเพศเมยี ไมสามารถนํ า
กระดาษกลับไปทํารงั โดยวิธนี ี้ แตในทีส่ ดุ นกลูกผสมเพศ
(ค) เมียกเ็ รียนรูท่จี ะนํ ากระดาษกลับไปทํ ารังโดยใชปากคาบ
(ง) ในปตอมานกลูกผสมเพศเมยี แสดงบางสวนของพฤติ
กรรมการเหนบ็ กระดาษไวใตขนทางดานทายของลํ าตวั
โดยหนั หวั ไปทางดานทายของลาํ ตัวกอนทจ่ี ะบนิ และคาบ
กระดาษไปทาํ รงั จากผลการทดลองแสดงใหเหน็ วาพฤติ
กรรมการสรางรงั ทต่ี างกนั ในนกสองสปชสี เกดิ เนือ่ งจาก
พฤตกิ รรมดงั กลาวถกู ควบคุมโดยจีนที่แตกตางกนั และจะ
เห็นวาพฤติกรรมทม่ี ีมาแตกาํ เนดิ อาจปรบั เปล่ยี นไดเม่อื มี
(ง) ประสบการณมากขึน้ เชนในกรณขี องนกลกู ผสมเพศเมยี ท่ี
ในทสี่ ุดก็เรยี นรูท่ีจะนํ ากระดาษกลบั ไปทํารังโดยใชปาก
คาบ (Campbell 1993)
หน้า 235
โรงเรียนวิทยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวทิ ยาลยั สาขาวิชาชวี วทิ ยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่ิงมชี วี ติ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของส่งิ มีชวี ิต
ปจจุบนั การศึกษาพฤติกรรมแบงออกเปน 2 สาขาคอื Ethology และBehavioral Ecology สาขาแรก
Ethology เปนวชิ าทศ่ี กึ ษาเกี่ยวกบั กลไกการเกิดพฤติกรรม สวนBehavioral Ecology เปนการนาํ ความรูทาง
วิวัฒนาการมาอธบิ ายการเกดิ พฤติกรรมตางๆของสัตว นกั วิทยาศาสตร 3 ทานท่ศี กึ ษาทางดานพฤติกรรม
และไดรับรางวลั โนเบลในป1973 ไดแก Konnard Lorenz Niko Tinbergen และKarl von Frisch งานของ
ทานเหลาน้สี วนใหญเปนการอธบิ ายกลไกการเกิดพฤติกรรม
ประเภทของพฤตกิ รรม
พฤติกรรมจาํ แนกออกเปน 2 ประเภทคือ
1. พฤติกรรมท่ีมีมาแตกําเนิด (innate behavior)
พฤตกิ รรมท่มี ีมาแตกําเนดิ เปนพฤติกรรมที่สตั วแสดงออกเพ่อื ตอบสนองตอส่ิงเราชนิดใดชนิดหน่งึ
ถอื วาเปน พฤติกรรมทไ่ี ดมาจากกรรมพนั ธุ เน่อื งจากสัตวสามารถแสดงออกไดโดยไมตองเรยี นรูมากอน เปนพฤติกรรมท่ี
มีแบบแผนเดียวกนั (stereotyped) ไมคอยมีการปรับเปลี่ยนโดยการเรียนรูและมลี ักษณะเฉพาะของแตละสปชสี
(species -specific) (ภาพที่ 2) พฤตกิ รรมทมี่ มี าแตกําเนิดแบงออกเปน 3 แบบยอยคือ
1.1 ไคเนซสิ (kinesis) เปนการเคลื่อนทเี่ ขาหาหรอื ออกจากส่ิงเราโดยมีทิศทางไมแนนอน เชน
เหาไม (sowbugs หรอื woodlice) จะเคล่ือนท่มี ากในทแี่ หงแตจะเคลือ่ นท่ีลดลงเม่อื อยูในที่ช้ืนซ่ึงเปนบรเิ วณ
ทมี่ ันอาศัยอยู
1.2 แทกซิส (taxis) เปนการเคลอื่ นเขาหาหรือออกจากสงิ่ เราโดยมีทศิ ทางแนนอน เชนหนอน
แมลงวันจะเคลื่อนที่หนีแสง(negatively phototactic) พฤตกิ รรมน้ีทําใหมนั อยูในทท่ี ่ีผลู าเหย่ือ(predator)
หามนั ยาก ปลาเทรา (trout) เคลื่อนที่เขาหากระแสนํ้า (positively rheotactic) (กรีก. rheos=current) ทาํ ใหปลา
ไมถูกพดั พาไปที่อนื่
1.3 พฤติกรรมที่มีแบบแผนแนนอน (fixed action pattern หรอื FAP) เม่ือสัตวถูกกระตุนโดยสิง่ เรา
จากภายนอก ท่ีเรยี กวา sign stimulus (releaser) จะทาํ ใหเกดิ พฤติกรรมท่มี ีแบบแผนแนนอน สัตวที่เริม่ แสดง
พฤติกรรมนจ้ี ะแสดง ตอเนื่องจนจบถึงแมวาจะถกู รบกวนโดยสง่ิ เราอนื่ สง่ิ เราที่กระตุนใหเกิดพฤติกรรมแบบนีม้ ักมี
ลกั ษณะงายๆเหน็ ไดชัดเจน เชน แถบสีแดงท่ดี านทองกระตุนใหเกดิ พฤติกรรมกาวราวในปลาหลังหนาม(three-spined
stickleback fish) เพศผู (ภาพท่ี 3) วตั ถุกลมๆคลายไขท่ีวางใกลๆรงั กระตุนใหเกดิ พฤติกรรมการเข่ียไขกลับรังของหาน
graylag goose (ภาพที่ 4) ปากท่ีอาของลกู นกกระตุนใหเกิดพฤติกรรมการใหอาหาร (ภาพท่ี 5)
1.4 รเี ฟล็กซ์ (reflex) เป็นพฤตกิ รรมทีเ่ กิดโดยอาศัยพันธุกรรม เปน็ การตอบสนองแบบตรงไปตรงมา
และเหมือน ๆ กันทุกครั้ง(stereotyped response) หรอื เรียกวา่ fixed action pattern เชน่ การกระตกุ เขา่ (knee
jerk) การกระพริบตาเม่ือมสี ิ่งแปลกปลอมจะเขา้ ตา การกระตกุ มือเม่ือโดนของร้อน
1.5 รเี ฟล็กซ์ต่อเนอื่ ง (chan of reflexes) เป็นพฤติกรรมที่มีความซับซอ้ นขึ้น ซ่งึ มีมาแต่
กำเนดิ ไมต่ อ้ งมีการเรียนรูม้ าก่อน ประกอบดว้ ยพฤติกรรมย่อยๆหลายพฤตกิ รรมตอ่ เนื่องกนั ไปโดยพฤติกรรมแรก
กระตนุ้ ใหเ้ กดิ พฤติกรรมต่อเน่ืองอื่น เชน่ พฤตกิ รรมการสืบพนั ธุ์ การดดู นมของทารก การชักใขของแมงมุม การกกไข่
ของแม่ไก่ แม่นกป้อนอาหารลูกนก การบนิ ไดข้ องลูกนกเม่ือมีความพร้อมทางร่างกาย การสร้างรังของนก
หนา้ 236
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวทิ ยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่งิ มีชีวติ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสิ่งมีชีวติ
ภาพท่ี 2 ลูกนกคคั คู (cuckoo) เมอ่ื ฟกออกจากไขจะ เขยี่ ไขข่ อง
นกเจาของรังออกจากรัง พฤติกรรมนี้ถือวา เปนพฤตกิ รรมที่มี
มาแตกาํ เนิดนกคัคคูยโุ รป (European cuckoo) บางสปชสี เป
นปรสิตเนือ่ งจากเพศเมียวางไขในรงั ของนกสปชีสอืน่ หลงั จากฟกอ
อกจากไขไดไมก่ชี ่ัวโมง ลกู นกคัคคจู ะเขย่ี ไขของนกเจาของรงั ออก
จากรัง ถาลูกนกเจาของรังฟกออกมากอนกจ็ ะเขย่ี ไขของนกคคั คู
ออกจากรงั เชนกนั พฤติกรรมนถี้ อื เปนพฤติกรรมทม่ี มี าแตกาํ เนิด
เน่อื งจากลกู นกคัคคสู ามารถแสดงพฤติกรรมดงั กลาวไดโดยไมตอง
เรยี นรจู ากนกตัวอน่ื (Campbell 1993)
ภาพท่ี 3 พฤติกรรมกาวราวในปลาหลงั หนาม
(three-spined stickleback fish) เพศผูถูกกระตนุ ใหเกดิ
ขนึ้ โดย sign stimulus ซง่ึ เปนสงิ่ เราแบบงายๆ
ในฤดผู สมพันธปุ ลาหลงั หนามเพศผจู ะแสดงพฤติกรรม
กาวราวโดยขบั ไลปลาตวั อน่ื ทีเ่ ขามาในอาณาเขตของมนั
หนุ จําลองรปู ปลาภาพบนสุดมีลักษณะเหมือนปลาจริงแต
ไมมีแถบสีแดงทด่ี านทองจงึ ไมกระตุนใหเกิดพฤติกรรม
กาวราวในปลาหลงั หนามเพศผู สวนหนุ จาํ ลองรูปปลา
ภาพอน่ื ๆทกุ ภาพกระตนุ ใหเกิดพฤติกรรมกาวราวในปลา
หลงั หนามเพศผู้เนือ่ งจากมแี ถบสแี ดงท่ดี านทอง
(Campbell 1993)
หนา้ 237
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วทิ ยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสงิ่ มชี วี ติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของส่งิ มีชีวิต
ภาพท่ี 4 พฤติกรรมการเขี่ยไขกลบั รังของหาน graylag goose
เม่อื ไขถกู เขี่ยออกจากรัง แมหานจะลกุ ออกจากรัง ยดื คอออก
และใชปากคอยๆเขีย่ ไขกลบั รงั ถาทดลองเอาวตั ถุกลมๆคลายไข
มาวางใกลรงั แมหานจะออกไปเขย่ี วตั ถนุ น้ั กลับมาทรี่ งั เชนกนั
(Campbell 1993)
ภาพท่ี 5 นก reed warbler กาํ ลงั ใหอาหารแกลูกนกคัคคู
แมนกคัคคูจะวางไขไวในรงั ของนก reed warbler หลงั จาก
ฟกออกจากไข ลูกนกคัคคจู ะเขยี่ ไขและ/หรอื ลกู ของนก
reed warbler ออกจากรงั ถงึ แมวาลกู นกคัคคูจะไมเหมอื น
ลูกนก reed warbler แตลกู นกคคั คกู ็ไดรับการเลี้ยงดจู ากนก
reed warbler เนอ่ื งจากส่ิงเราทีก่ ระตนุ ใหเกดิ พฤติกรรมการ
ใหอาหารคือปากที่อาของลูกนก ถึงแมวานก reed warbler
จะไมสามารถแยกแยะลูกนกสปชีสตางๆจากกนั แตนก
reed warbler สามารถแยกแยะไขของมนั เองจากไขของ
นกสปชีสอื่น นก reed warbler จงึ กาํ จัดไขของนกคัคคซู ึ่งมี
ลกั ษณะตางไปจากของมนั ดวยเหตุนี้จงึ ทําใหไขของนกคคั คู
มีววิ ัฒนาการใหเหมอื นกับไขของนกเจาของรังชนิดอ่ืน
(Campbell 1996)
หน้า 238
โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวทิ ยาลยั สาขาวชิ าชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิง่ มีชวี ติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของสงิ่ มชี ีวติ
2. พฤตกิ รรมการเรียนรู (learning behavior)
เปนพฤติกรรมทีส่ ามารถปรบั เปลี่ยนไดอันเปนผลเน่อื งมาจากประสพการณ ไมใชเกดิ จากการท่ีสตั วมีอายุ
มากขึน้ (maturation) พฤติกรรมการเรยี นรูเปนพฤติกรรมทไ่ี ดรบั อทิ ธิพลจากทง้ั ยีนและสงิ่ แวดลอม
พฤติกรรมการเรียนรูจําแนกเปน 6 ประเภทยอยดงั นี้
2.1 พฤตกิ รรมความเคยชนิ (habituation) เปนพฤตกิ รรมท่ีเกิดจากการทสี่ ัตวหยุดตอบสนองตอ
ส่งิ เราที่ซํ้าๆกนั เนื่องจากไมไดรบั การตอบแทนที่เหมาะสม เชนไฮดราหยดุ หดตวั เม่ือถกู รบกวนดวยกระแสนาํ้
ซ้ํากันหลายๆครั้ง กระรอกจะหยุดว่ิงหาท่ีหลบซอนเมอ่ื ไดรับสัญญาณเตือนภยั หลายๆคร้งั แลวไมถูกจูโจม
จากศัตรู พฤตกิ รรมเชนนี้เรยี กวา “cry-wolf effect”
2.2 พฤติกรรมการฝงใจ (imprinting) เปนพฤติกรรมที่ถกู กําหนดมาแลวโดยยนี จะเกดิ ขึน้ เฉพาะ
ในชวงใดชวงหนง่ึ ของชีวิต (critical period) และมีลักษณะเปน irreversible learning สง่ิ เราที่กระตนุ ใหเกดิ
พฤตกิ รรมการฝงใจเรยี กวา imprinting stimulus จากการศึกษาของนักชีววทิ ยาชาวเยอรมนั ช่อื Konrad
Lorenz พบวาลูกหานทฟ่ี กออกจากไขจะเดนิ ตามแมของมัน Lorenz ตองการทราบวาอะไรคอื ปจจยั ท่ีทําให
ลกู หานแสดงพฤตกิ รรมดังกลาว เขาจึงทาํ การทดลองโดยแบงไขหานออกเปน 2 กลุม ไขกลมุ แรกใหแมหาน
ฟก ลูกหานทฟี่ กจากไขมีพฤติกรรมปรกตคิ ือเดินตามแมหาน เม่ือเติบโตก็ผสมพนั ธุกับพวกเดียวกัน สวนไข
หานอกี กลมุ หนง่ึ ใสไวในตฝู กโดย Lorenz เปดตรวจดูทกุ วนั เมอื่ ลูกหานฟกจากไขจะเดินตาม Lorenz ไมรู
จกั แมและหานตวั อืน่ ๆ (ภาพท่ี 6) จากการทดลอง Lorenz พบวาลูกหานจะจดจาํ และเดินตามสง่ิ ที่เคล่อื นทสี่ ิง่
แรกท่พี บซ่งึ ในธรรมชาติสิง่ น้นั ก็คือแมหาน พฤตกิ รรมนท้ี าํ ใหลูกหานอยใู กลแมซง่ึ เปนผลดตี อลูกเพราะแม
มีประสพการณมากกวาในการหาอาหารและหนศี ัตรู
เดิมเช่ือวาพฤติกรรมการฝงใจเกดิ กบั สตั วทม่ี อี ายุนอยๆ และเกดิ เฉพาะในชวงส้ันๆ ชวงใดชวงหน่ึง
ของชวี ติ ปจจุบนั พบวาพฤติกรรมการฝงใจเกดิ ไดทง้ั ในสัตวทมี่ ีอายมุ ากและอายุนอย และ critical period
มไี ดหลายชวงของชีวติ (ภาพท่ี 7)
หน้า 239
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิ่งมีชวี ิต (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสง่ิ มีชวี ติ
ภาพท่ี 6 พฤตกิ รรมการฝงใจ
Konrad Lorenz เปนเสมือนแมของลกู หานเหลานี้
(Campbell 1993)
ภาพที่ 7 เสียงรองของนกกระจอกหวั ขาว
(white-crowned sparrow) เมือ่ เล้ียงในสภาพตางๆกัน
(a) เสยี งรองของนกเพศผูท่เี คยไดยนิ เทปเสยี งรองของ
สปชสี เดยี วกันกอนอายุ 50 วนั นกเหลานจี้ ะมีประสพ-
การณเหมือนนกในธรรมชาตแิ ละเรียนรทู จี่ ะทํ าเสยี ง
เหมือนนกตัวอนื่ ๆในเวลาหลายเดอื นตอมา
(b) เสียงรองของนกเพศผูซ่ึงถกู แยกมาเลย้ี งในหองเก็บ
เสียงเพอื่ ใหแนใจวานกเหลานไ้ี มเคยไดยินเสยี งรอง
ของสปชีสเดียวกนั
(c) เสียงรองของนกเพศผูซ่ึงถกู ทาํ ใหหหู นวกหลังจาก
ไดฟงเทปเสยี งรองของสปชีสเดยี วกนั กอนถึงวัยทจ่ี ะ
รองเพลง (Campbell 1993)
หน้า 240
โรงเรยี นวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวทิ ยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสง่ิ มชี วี ติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของส่ิงมีชีวติ
จากภาพที่ 7 การทดลองตอมาพบวาเม่ือนํานกเพศผูมาแยกเลีย้ งในหองเก็บเสียงและใหฟงเทปเสยี งรอง
ของสปชีสเดยี วกนั เมื่ออายุมากกวา 50 วัน นกเหลาน้จี ะทาํ เสยี งผดิ ปรกติเหมือนไมเคยไดยินเสียงรอง
ของสปชีสเดียวกัน แสดงวา critical period ในการเรียนรูการทาํ เสยี งจากเทปของนกชนิดน้คี ือกอนอายุ50วัน
การรองเพลงของนกจงึ จัดเปนพฤติกรรมการฝงใจ
เม่ือใหนกกระจอกหัวขาวเพศผูฟงเทปเสียงรองของสปชสี เดยี วกนั กอนอายุ 50 วนั และตอมาใหฟง
เทปเสียงรองของสปชีสอ่นื พบวานกตัวนัน้ ไมยอมรบั เสียงรองของสปชสี อน่ื แสดงวาการรองเพลงของนก
ถูกกาํ หนดมาแลวโดยยีน
การทดลองตอมาพบวาเมื่อนาํ นกกระจอกหัวขาวเพศผูมาแยกเล้ียงจนอายุมากกวา 50 วนั และตอมา
ใหฟงเสียงรองของนกตวั อนื่ ซึ่งเปนนกตางสปชสี พบวานกตัวนนั้ เรยี นรูทจี่ ะทําเสียงเหมือนเสียงของนก
ตางสปชีส์แสดงว่านกท่ีมชี ีวติ เป็นสิ่งเร้าทรี่ ุนแรงกวาเทปเพลงและสามารถเอาชนะกรรมพันธุของนกกระจอก
หวั ขาวได นอกจากน้ี critical period ยังอาจยืดใหยาวข้ึนไดเมื่อถกู กระตุนโดยสิง่ เราที่ดีกวา
2.3 การเรยี นรแู บบมีเง่อื นไข (classical conditioning) หมายถึงการทส่ี ตั วเรียนรูท่ีนําสงิ่ เราใหมเขา
ไปทดแทนสงิ่ เราเดิมในการกระตุนใหสตั วเกิดการตอบสนองตามธรรมชาติ (unconditioned response) สง่ิ เรา
เดิมซงึ่ ปรกตกิ ระตุนใหสัตวเกิดการตอบสนองเรียกวาส่งิ เราที่ไมเปนเง่อื นไข (unconditioned stimulus) สวน
สง่ิ เราใหมซง่ึ ปรกตไิ มกระตุนใหสตั วแสดงการตอบสนองนเ้ี รียกวาส่งิ เราทเี่ ปนเง่ือนไข (conditioned
stimulus) ตวั อยางท่ีรูจกั กันดไี ดแกผลงานของ Ivan Pavlov ซง่ึ เปนนักสรีรวิทยาชาวรัสเซยี Pavlov ทาํ การ
ทดลองโดยฝกใหสุนัขฟงเสยี งระฆังกอนที่จะพนสารทมี่ ีกลิน่ เน้อื เขาไปในปากสนุ ขั เมื่อไดกล่ินเนื้อสุนัขจะ
ตอบสนองโดยมนี ํา้ ลายไหล หลังจากฝกแบบนี้สักระยะหน่งึ Pavlov พบวาตอมาเพียงไดยินเสยี งระฆังอยาง
เดยี วก็สามารถทําใหสุนัขน้าํ ลายไหลโดยไมตองไดกลิ่นเนื้อ แสดงวาสุนขั เรยี นรูท่จี ะเช่ือมโยงเสียงระฆังกับ
กลน่ิ เนื้อ ซึง่ เสยี งระฆังน้ีถอื วาเปนสง่ิ เราทเี่ ปนเงื่อนไข (ภาพท่ี 8)
2.4 การลองผิดลองถูก (operant conditioning หรอื trial and error) หมายถงึ การที่สตั วเรียนรูท่ีจะ
เชือ่ มโยงพฤตกิ รรมหน่งึ กับการไดรางวลั หรอื การถูกลงโทษ เมอื่ ไดรางวัลสัตวก็จะแสดงพฤตกิ รรมนน้ั ซ้ํา
แตเมอื่ ถูกลงโทษสัตวกจ็ ะหลีกเลีย่ งทีจ่ ะแสดงพฤตกิ รรมนั้นอีก ผลงานวิจัยทรี่ ูจักกันดใี นการศึกษาพฤติ
กรรมการลองผดิ ลองถกู ไดแกผลงานของ B.F.Skinner ซึ่งเปนนกั จิตวทิ ยาชาวอเมริกนั Skinner ทดลองใส
หนลู งในกลองท่มี คี านสําหรบั กด เมอ่ื หนูกดบางคานจะไดอาหารเปนรางวัล การกดคานแลวไดรางวัลคือ
อาหารคร้ังแรกน้นั เกดิ แบบสุม (random) ตอมาหนูเรียนรูวากดคานใดแลวไดอาหารก็จะทําซ้ําอีก พฤติกรรม
แบบน้มี นษุ ยใชในการฝกสัตว เปนพฤติกรรมท่ีพบมากในธรรมชาติ เชนการที่สัตวเรียนรูที่จะเชอ่ื มโยงการ
กนิ อาหารบางอยางกบั การมีรสชาดดหี รอื ไมดีและปรับพฤติกรรมใหเหมาะสม
2.5 การลอกเลยี นแบบ (observational learning) เปนพฤติกรรมท่เี กดิ จากการทสี่ ัตวดพู ฤติกรรม
ของสตั วอื่นและเรยี นรูขอมูลสําคัญบางอยางแลวทาํ ตาม เชนในประเทศองั กฤษ นกติ๊ด (tit) จิกกลองนมที่
วางไวหนาประตบู าน เมื่อกินนมแลวพบวารสชาดดีจงึ จิกกลองนมอีก ตอมาพฤติกรรมจิกกลองนมของนกติด๊ แพร
ไปยงั สวนอื่นๆขององั กฤษอยางรวดเร็วและพบในนกติด๊ สปชีสอน่ื ๆดวยเนื่องจากเกิดการลอกเลียนแบบกนั
หนา้ 241
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วทิ ยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่งิ มชี วี ติ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสงิ่ มีชวี ติ
พฤติกรรมนท้ี าํ ใหเกิดธรรมเนียมหรอื ประเพณี (traditions) ใหมๆทีส่ บื กนั ตอๆมา การรองเพลงของนกก็
เก่ียวของกบั พฤติกรรมการลอกเลียนแบบเน่อื งจากพฤติกรรมนีเ้ กดิ ข้ึนเมอ่ื นกไดยิน จดจาํ และเลียนแบบ
เสยี งของนกทมี่ ีอายุมากกวา
2.6 การรจู ักใชเหตุผล (insight learning หรอื reasoning) หมายถงึ การทส่ี ัตวสามารถแสดงพฤติ
กรรมไดถกู ตองต้ังแตครัง้ แรกถงึ แมวาสตั วน้จี ะไมเคยมปี ระสพการณมากอน เชน เมื่อขังลิงซมิ แพนซีไวใน
หองทีม่ ีกลวยแขวนอยูบนเพดานซ่ึงลงิ หยบิ ไมถึง ภายในหองมไี มยาวและลังวางอยูหลายใบ ลิงสามารถหา
วธิ ีเอากลวยมากนิ ไดโดยเอาลังมาซอนกันและปนขน้ึ ไปใชไมเขยี่ กลวยดงั ภาพที่ 9 การรูจักใชเหตุผลพบมาก
ทสี่ ุดในสัตวเลี้ยงลูกดวยนํา้ นม
2.7 การใชความคิดประมวลขอมลู เพ่ือการตดั สินใจ (cognition) สัตวทีไ่ มใชมนุษยมีความ
สามารถในการคดิ ประมวลขอมลู หรอื ไม สัตวรตู ัวและรบั รูสภาพแวดลอมทีอ่ ยูรอบตวั หรอื ไม มนั รูสึกเจ็บ
ปวด เศราหรอื มีความสุขเหมือนเราหรอื เปลา เราไมสามารถตอบคําถามเหลาน้ีไดโดยตรง ปจจุบันยังเปนที่
ถกเถยี งกันวาความสามารถในการคดิ ประมวลขอมลู มีเฉพาะในมนุษยหรอื มีในสตั วอืน่ ดวยแตมใี นระดับท่ี
แตกตางกนั ตามวิวัฒนาการของสตั ว Donald Griffin เชื่อวาความสามารถในการคิดประมวลขอมูลเปน
ลักษณะท่ีถายทอดทางพนั ธกุ รรมและเปนสวนสํ าคญั ในการแสดงออกของพฤติกรรมในสัตวหลายชนิด
ความสามารถในการประมวลขอมูลกเ็ หมือนกับการทาํ งานของรางกายสวนอน่ื ๆ คือจะเกิดขน้ึ ตามกระบวน
การคัดเลือกตามธรรมชาติ
หนา้ 242
โรงเรียนวิทยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวิทยาลยั สาขาวชิ าชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิง่ มีชีวิต (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสิ่งมชี ีวิต
ภาพท่ี 8 การตอบสนองแบบมเี งอื่ นไข
(conditioned responses)
(ก) การเรยี นรแู บบมีเง่อื นไข เกดิ จากการทส่ี ัตวเรยี นรทู ่ีจะ
เชื่อมโยงระหวางสงิ่ เราตามธรรมชาติ (ส่งิ เราท่ไี มเปนเงือ่ น
ไข) และสง่ิ เราทเ่ี ปนเงอื่ นไขแลวทําใหเกดิ การตอบสนอง
กบั ส่ิงเราท่เี ปนเง่ือนไข ในการเรยี นรูแบบนส้ี ่งิ เราท่เี ปน
เง่ือนไขจะตองมากอนส่งิ เราทไ่ี มเปนเงื่อนไข Palov
กระตนุ ใหสนุ ขั เกิดการตอบสนองแบบมีเงือ่ นไข (นา้ํ ลาย
ไหล)ได โดยฝกใหสุนขั เชอ่ื มโยงระหวางส่ิงเราท่ีเปนเงอื่ นไข (เสยี ง
ระฆงั ) และสิง่ เราตามธรรมชาติ (อาหาร)
(ข) การลองผิดลองถกู สนุ ัขเรยี นรทู ่จี ะเช่ือมโยงระหวาง
สง่ิ เราท่เี ปนเงอื่ นไข (แสงไฟ) การตอบสนอง (การนัง่ )
และรางวลั (อาหาร) (Avila 1995)
ภาพที่ 9 การรจู กั ใชเหตผุ ล
ลงิ ซิมแพนซนี ําลงั มาเรยี งซอนกนั และใชไมเขย่ี กลวย
ทแ่ี ขวนอยูบนเพดาน (Bernstein and Bernstein 1996)
หนา้ 243
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวทิ ยาลยั สาขาวชิ าชวี วทิ ยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่งิ มชี วี ติ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของสงิ่ มชี ีวิต
พฤตกิ รรมนิเวศ (Behavioral Ecology)
การแสดงพฤตกิ รรมของสัตวสวนใหญเกย่ี วของกบั นเิ วศวทิ ยาของสตั วสปชสี นน้ั ๆ เชน อันตรกิรยิ า
(interaction) ที่มีตอส่ิงมีชีวิตสปชสี อืน่ และปจจยั อ่ืนๆของส่งิ แวดลอม ในการดํารงชวี ติ สัตวจําเปนตองแสดง
พฤติกรรมหลายอยาง เชนพฤติกรรมการหาอาหาร หาที่อยูและทท่ี าํ รังสาํ หรบั เล้ยี งลกู ออน นอกจากนส้ี ัตวยัง
ตองคอยหลบหนจี ากการถูกลา พฤติกรรมตางๆทสี่ ัตวแสดงออกเปนพฤติกรรมที่ไดรับการคดั เลอื กมาแลว
ในอดตี ซึ่งมผี ลโดยตรงตอความอยูรอดและเหมาะกบั การดํารงชวี ติ อยูในทนี่ น้ั ๆ
Behavioral rhythms
พฤติกรรมท่สี ตั วแสดงเปนประจาํ ทกุ 24 ช่ัวโมง หรือทุกป พฤติกรรมที่สตั วแสดงทกุ 24 ช่วั โมง เรยี ก
วา circadian (daily) rhythm (circa=ประมาณ, dies=วนั ) เชน นกออกจากรังไปหาอาหารตอนเชาและกลบั รัง
ในตอนเย็น สวนพฤติกรรมทสี่ ัตวแสดงเปนประจาํ ทุกปเรยี กวา circannual rhythm เชน นกบางชนดิ อพยพ
ในฤดหู นาวของทุกป
สัตวสามารถแสดงพฤติกรรมที่เปน rhythmic behavior ไดเน่ืองจากในตวั สตั วมีนาฬิกาชวี ภาพ
(biological clock) ซึง่ เปนกลไกทางสรรี ะท่ใี ชบอกเวลาอยูแลว แตเวลาทถี่ ูกตองในการเกิด rhythmic
behavior จะตองถูกกระตุนโดยปจจยั ภายนอก เชน ความส้นั ยาวของแสง (ภาพท่ี 10)
การอพยพ (migration)
การอพยพ หมายถงึ การเคลื่อนท่ีของสตั วจากทีห่ นึง่ ซึ่งมีสภาพแวดลอมไมเหมาะสม ไปยงั อีกทีห่ นึ่ง
ซ่งึ มสี ภาพแวดลอมเหมาะสมกวา การเดินทางไปและกลับระหวาง 2 ท่มี ักเกดิ ขน้ึ ในรอบ 1 ป
(circannualrhythm) การอพยพของสตั วเกดิ ข้ึนไดโดยอาศัยกลไกตอไปน้ี
1. piloting หมายถึง การท่ีสัตวเคล่ือนทีจ่ าก landmark หนึง่ ไปยงั อีก landmark หนึง่ จนกระทั่งถึงที่
หมายทต่ี องการ วธิ ีน้ใี ชในการเดนิ ทางระยะใกลๆ ไมเดินทางกลางคืน ไมขามมหาสมุทร
2. orientation หมายถึง การท่ีสัตวสามารถหาทิศและเดินทางเปนเสนตรงไปยังทศิ นนั้ ระยะทางหนึ่ง
หรอื จนกวาจะถึงจดุ หมาย
3. navigation นับวาเปนกระบวนการท่ีสลบั ซับซอนท่ีสุด สัตวตองหาตําแหนงของตวั เองโดยเปรียบ
เทียบกับตาํ แหนงอน่ื และตองใช orientation รวมดวย (ภาพที่11)
ในการอพยพสตั วตองใชปจจัยภายนอกเปนตวั ชี้นํา (cue) ในการ orientation และ/navigation เชน
สัตวท่ีอพยพในเวลากลางวันมักใชดวงอาทิตยเปนตวั ช้นี าํ สวนสตั วท่ีอพยพในเวลากลางคืนมักใชดวงดาว
เปนตัวชีน้ ํา ไมวาสัตวจะอพยพในเวลาใดก็ตามสัตวตองใชนาฬกิ าชีวภาพชวยในการตรวจสอบความคลาด
เคลอื่ นของดวงอาทิตยและดวงดาว นอกจากนนี้ กบางชนิดยังสามารถตรวจหาสนามแมเหลก็ โลกไดและใช
เปนตวั ชีน้ าํ ในการ orientation
หนา้ 244
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิง่ มชี ีวติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสง่ิ มีชีวติ
ภาพท่ี 10 พฤติกรรมทแี่ สดงเปนประจําของกระรอกบนิ
(flying squirrel)
(ก) กระรอกบนิ เปนสัตวทห่ี ากนิ ในเวลากลางคืนมักจะ
ออกหากนิ หลังดวงอาทติ ยตก 2-3 ช่วั โมง นักวทิ ยา
ศาสตรศกึ ษาพฤตกิ รรมของกระรอกบินทีเ่ ลยี้ งไวในหอง
มดื ตดิ ตอกนั เปนเวลา 23 วัน โดยใสกระรอกบนิ ไวใน
กรงทีม่ ีวงลอสําหรบั ใหวิ่งออกกําลังวงลอนี้ตอกับปากกา
บันทึกขอมูล ทกุ ครงั้ ทีก่ ระรอกบินมีกิจกรรมคอื การวงิ่ จะ
(ก) ทาํ ใหวงลอเคลอื่ นไป การเคลือ่ นของวงลอจะทาํ ใหปาก
กาบนั ทกึ ขอมลู ลงบนกระดาษกราฟ
(ข) กราฟบนั ทกึ พฤติกรรมที่แสดงเปนประจาํ ของ
กระรอกบนิ เสนหนาตามแนวนอนแสดงระยะเวลาที่
กระรอกบนิ วิ่งบนวงลอ จากกราฟจะเหน็ วากิจกรรมของ
กระรอกบนิ มลี กั ษณะเปน rhythm แตชวงท่ีแสดงกจิ กรร
มมากท่ีสดุ จะเล่อื นไปไมตรงกันในแตละวนั การวิง่ ของ
กระรอกบนิ จะเกิดขน้ึ ทกุ 24 ชั่วโมง 21 นาที ดงั นนั้ เมอ่ื
ทดลองได 23 วนั จะเหน็ วาเวลาในการเรม่ิ กิจกรรมของ
แตละวันจะคอยๆเคลอื่ นไปจากเวลาท่ีดวงอาทิตยขึน้ และ
ตก (23 คณู 21นาทเี ทากับ 483 นาที หรือ 8 ชัว่ โมง)
ตาํ แหนง่ ลูกศรแสดงถงึ เวลาในการเริม่ กิจกรรมของ
กระรอกบินในวันที่ 1 และวนั ที่ 23 ในสภาพแวดลอม
ปรกตชิ วงเวลามืดและสวางของวันจะเปนปจจัยทีท่ ําให
นาฬิกาชีวภาพปรับเขาสวู งจรของแตละวัน นาฬิกา
(ข) ชวี ภาพมีอยแู ลวในตวั สัตว แตเวลาในการแสดงพฤตกิ รรม
ท่เี ปน rhythmic behavior จะตองปรับใหเขากับสภาพแวดลอม
(Campbell 1993)
หน้า 245
โรงเรยี นวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่งิ มีชีวิต (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของสิง่ มีชีวติ
ภาพที่ 11 เปรียบเทียบ orientation ในนก starling
อายุนอยๆ กับ navigation ในตวั เต็มวยั
นักวิทยาศาสตรทดลองจับนก Starling (อยใู นกลุมนกนก
เอี้ยงและนกกิง้ โครง) จากเนเธอรแลนดจํานวน11,000 ตัว
ระหวางทางทีอ่ พยพจากแหลงผสมพนั ธุ (breeding
grounds) ในยุ โ รปเหนื อ ไปยังแหลงทอี่ ยูในฤดูหนาว
(wintering grounds) ในประเทศองั กฤษ ไอรแลนดและ
ทางตอนเหนือของฝรัง่ เศสและนาํ ไปปลอยทสี่ วสิ เซอร-
แลนด จากการทดลองพบวานก starling ท่มี ีอายนุ อยและ
ไมเคยอพยพมากอนจะบินไปทางทิศตะวันตกและทิศ
ตะวนั ตกเฉยี งใต ในท่สี ุดพบอยใู นประเทศสเปน สวนนก
starling ตวั เต็มวัยซึ่งเคยอพยพมาแลวอยางนอย 1 ครง้ั จะ
บินไปทางทศิ ตะวนั ตกเฉยี งเหนือซง่ึ เปนทิศทไี่ มเคยบนิ
มากอนในการอพยพไปแหลงทีอ่ ยูในฤดูหนาว แตในทส่ี ดุ
นกเหลาน้กี ็ไปถึงแหลงทอี่ ยูในฤดหู นาวได ทั้งนก starling
ทมี่ อี ายนุ อย และตวั เตม็ วัยสามารถหาทิศได แตเฉพาะตวั
เต็มวัยทมี่ ี navigation เพราะรวู าแหลงทอ่ี ยูในฤดหู นาวอยู
ที่ไหนเมือ่ เปรียบเทยี บกบั ตาํ แหนงที่มนั อยูในขณะนั้น
(Campbell 1993)
หนา้ 246
โรงเรยี นวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิง่ มชี วี ติ (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสิง่ มีชีวิต
พฤติกรรมการหาอาหาร (foraging behavior)
อาหารเปนสิ่งจํ าเปนตอความอยูรอดและการสบื พนั ธุของสตั วๆแตละชนิดจะหาอาหารดวยวธิ กี าร
แตกตางกนั การหาอาหารของสตั วไมไดเกดิ แบบสุม แตเกดิ จากการที่สตั วมีการสราง search image สําหรบั
อาหารที่ชอบซึ่งอาจจะเปนสีหรอื ขนาด ถาอาหารทชี่ อบมีนอยเมื่อเปรียบเทยี บกับอยางอื่น สัตวจะสราง
search image ใหม การที่สัตวมี search image ทําใหหาอาหารไดอยางมปี ระสทิ ธิภาพ สวนพฤติกรรมการกิน
อาหารของสัตวจะสอดคลองกับรปู รางลกั ษณะของสัตวชนดิ น้นั ๆ
สัตวแบงตามพฤตกิ รรมการกินอาหารได 2 จําพวกคือ
1. genrealists เปนสตั วทก่ี นิ อาหารหลายอยาง เชนนกนางนวล (gull) กนิ ทั้งซากและสงิ่ มชี ีวติ ไมวา
จะเปนพชื หรือสัตว
2. specialists เปนสตั วทกี่ นิ อาหารเฉพาะอยาง เชนนก limpkins ท่อี าศยั ตามชายเลนจะกินหอย
ฝาเดียวเพยี งอยางเดียว
specialists จะมีการปรบั รูปรางและพฤติกรรม (morphological and behavioral adaption) เพื่อใหมี
ความเฉพาะเจาะจงตออาหารท่ีกิน พวกนจ้ี ะหาอาหารอยางมีประสทิ ธิภาพ สวน genrealists จะมปี ระสิทธิ
ภาพตํ่ากวาในการหาอาหารชนิดใดชนดิ หนง่ึ แตมีขอไดเปรียบคอื กนิ อาหารชนดิ อื่นไดเม่ืออาหารทีช่ อบมี
จาํ นวนจํากดั นอกจากน้ี genrealists ยงั มพี ฤติกรรมท่ีเรยี กวา switching behavior คือสามารถเปลีย่ นไปกนิ
อาหารชนดิ อืน่ ไดเม่ืออาหารที่ชอบมีนอยหรือหายาก
optimal foraging strategies (theory)
สัตวหาอาหารไดหลายวิธี แตวิธหี าอาหารท่ีทําใหความแตกตางระหวาง benefit และ cost มีคาสูงสุด
จะไดรับการคัดเลือกจากธรรมชาติ benefit วดั ออกมาในรูปพลังงาน (calories) ทีไ่ ดรับจาการกนิ อาหาร
สวน cost (trade off) ในการหาอาหาร ไดแกพลงั งานท่ีใชไปในการหาเหยื่อ จบั เหย่ือ และความเสี่ยงตอการ
ถกู ผูลาเหยือ่ จบั กินในขณะทห่ี าและกินอาหาร (ภาพท่ี 12)
หน้า 247
โรงเรยี นวทิ ยาศาสตร์จฬุ าภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสงิ่ มีชวี ติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของสง่ิ มชี วี ิต
(ก)
(ข)
ภาพที่ 12 การกินอาหารของปลา bluegill sunfish
(ก) การหาเหยอื่ ของปลา bluegill sunfish ไมไดเกิดแบบสมุ เม่อื มเี หยอื่ คือไรนํา้ (Daphnia) ใหเลือกหลายขนาด
ปลาจะเลอื กกินเหยือ่ ขนาดใหญ เหยอ่ื ขนาดเล็กซึง่ ใหพลังงานนอยถาอยหู างในระยะปานกลางจะไมไดรบั ความสนใจ
แตเหยอ่ื ขนาดเลก็ ท่ีอยใู กลอาจถูกจับกนิ เน่ืองจากใชพลงั งานในการจับนอย เหยื่อทีม่ ีขนาดใหญกวาถงึ แมจะอยไู กล
ออกไปอาจถกู จับกนิ มากกวาเหยอ่ื ขนาดเลก็ ท่ีอยหู างในระยะปานกลางหรืออยใู กล เน่อื งจากเหยือ่ ทีม่ ขี นาดใหญให
พลังงานมากกวา
(ข) จาก optimal foraging theory คาดวาเม่อื เหย่อื มคี วามหนาแนนนอย ปลา bluegill sunfish จะไมเลือกเหย่อื
มากแตจะกนิ เหย่ือทุกขนาดที่หาได เมอื่ เหยื่อมีความหนาแนนเพม่ิ ขนึ้ สัดสวนระหวางพลงั งานที่ไดจากการกินอาหาร
และพลังงานท่ใี ชไปในการกนิ อาหารจะสูงขึน้ เมอื่ ปลากินเหย่ือขนาดใหญ จากผลการทดลองพบวาถาเหยอ่ื มีความ
หนาแนนนอย ปลา bluegill sunfish จะไมเลือกเหยือ่ เม่ือเหย่อื มีความหนาแนนเพ่มิ ขนึ้ ปลาจะเลือกกินเหย่อื ขนาด
ใหญ แตผลการทดลองก็ไมไดเปนไปตามทฤษฎีทัง้ หมด (Campbell 1993)
หน้า 248
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลยั สาขาวิชาชวี วิทยา
เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของสิง่ มชี ีวิต (ว30244) 1/2563 บทท่ี 3 พฤตกิ รรมและการปรับตวั ของสง่ิ มีชีวติ
พฤติกรรมการป้องกนั อาณาเขต (territorial behavior)
สัตว์บางชนดิ มีการสร้างอาณาเขต (territory) ของตวั เองและจะแสดงพฤตกิ รรมการป้องกนั อาณาเขตโดย
การขับไล่สปีชีส์เดยี วกันที่บุกรุกเขา้ มาในอาณาเขตของมนั เชน่ กวางผาหนุม่ มีพฤติกรรมป้องกันอาณาเขตจาก
กวางผาเพศผู้ในธรรมชาติ โดยใช้เทา้ กระทบื พื้นดนิ เปน็ จังหวะถ่ๆี พร้อมส่งเสียงร้องขับไลเ่ ตือนเพื่อให้กวางผาทอ่ี ยู่
ดา้ นนอกกรงออกไปจากอาณาเขตที่มนั อาศัยอยู่ พฤติกรรมการป้องกันอาณาเขตของกวางผาเป็นการแสดง
พฤติกรรมการป้องกันอาณาเขตโดยการขับไล่สปชี สี เ์ ดียวกนั ท่ีบุกรกุ เขา้ มาในอาณาเขตของมนั นอกจากนย้ี ังมี
พฤติกรรมดุเดือดของกวางทม่ี ีพฤติกรรมต่อสูด้ ว้ ยการใชห้ ัวชนกันจนกว่ากวางผาอีกตัวจะยอมแพ้หรือถอยหนีไปยัง
พน้ื ที่อื่น
พฤตกิ รรมการจัดลำดบั ความสำคัญในสงั คม (dominance hierarchies)
พบในสัตว์ทีอ่ ยรู่ วมกันเป็นสงั คม การจัดลำดบั ความสำคญั ในสงั คมนพ้ี บได้ท้ังในเพศผู้และเพศเมยี
พฤติกรรมการสบื พนั ธ์ุ (reproductive behavior)
จะเก่ียวข้องกบั การเกีย้ วพาราสี (courtship) และระบบการผสมพันธุ์ (mating system) สตั วห์ ลายชนิด
มีการเกย้ี วพาราสีก่อนทจี่ ะมีการผสมพนั ธเ์ุ กดิ ข้นึ การเกี้ยวพาราสเี ปน็ พฤติกรรมท่ีสลับซับซ้อนซงึ่ ประกอบดว้ ย
ลำดับขั้นตอนต่างๆที่มแี บบแผนแน่นอน ลำดับเหตกุ ารณ์ท่ีเกิดขึ้นทำใหส้ ัตวแ์ ต่ละตวั แน่ใจว่าอีกฝ่ายหน่งึ ไม่ใชศ่ ตั รู
และมคี วามพร้อมทางสรีระที่จะผสมพันธ์ุ ในบางสปีชสี จ์ ะมกี ารเลอื กคู่ผสมพนั ธุห์ ลงั จากมีการเก้ียวพาราสี การ
เลอื กคู่อาจเกดิ จากการเลือกของเพศเมยี (female choice) และ/หรือเกิดจากการแข่งขันระหวา่ งเพศ ผู้ (male
to male competition) โดยมากเพศเมียมักจะเปน็ ฝา่ ยเลือกเพศผู้ เนื่องจากเพศเมียมีการลงทนุ มากกว่าเพศผใู้ น
การผลิตและเล้ียงดูลกู (parental care) เพศเมียจึงเปน็ ฝ่ายเลอื กเพศผู้ ถา้ เพศผูท้ ำหนา้ ท่เี กย่ี วกบั การเล้ียงดลู กู
เพศเมียจะเลอื กเพศผทู้ ่ีมคี วามสามารถสงู ในการเล้ยี งดลู ูก เพศเมียจะเลือกเพศผ้ทู ี่มพี ันธุกรรมดี โดยดจู ากการ
แสดงออกขณะมกี ารเกีย้ วพาราสี (courtship display) หรอื ลักษณะเพศข้นั ที่สอง (secondary sex
หนา้ 249
โรงเรียนวทิ ยาศาสตร์จุฬาภรณราชวทิ ยาลยั สาขาวชิ าชวี วทิ ยา
เอกสารประกอบการเรยี นการสอนรายวชิ า ความหลากหลายของส่ิงมีชวี ติ (ว30244) 1/2563 บทที่ 3 พฤตกิ รรมและการปรบั ตวั ของสิ่งมชี วี ติ
characteristics) สตั ว์หลายสปีชสี ์เพศผู้ 1ตัวจะผสมกบั เพศเมียหลายตวั ในกรณีนี้เพศผจู้ ะเปน็ ฝา่ ยแสดงการเก้ยี ว
พาราสแี ละแขง่ ขนั กนั เพ่อื สรา้ งความประทบั ใจให้กับเพศเมีย และบางสปีชีส์เพศผตู้ ้องต่อสกู้ นั เพ่ือตดั สนิ ว่าฝ่ายใด
จะได้ผสมพันธ์ุ
ความสมั พันธข์ องคผู่ สมพันธ์จุ ะแตกตา่ งกนั ในสตั ว์แต่ละชนิด ซง่ึ แบง่ ตามระบบการผสมพันธุข์ องสตั ว์
ได้ 3 แบบคือ
(1) promiscuous เม่ือผสมพันธ์ุกันแลว้ เพศผู้และเพศเมียไมไ่ ด้อยดู่ ้วยกันตลอดเวลา
(2) monogamous เพศเมยี 1 ตัวผสมกับเพศผู้ 1 ตัว และคผู่ สมพนั ธุอ์ ยดู่ ว้ ยกันเปน็ เวลานาน
(3) polygamous เพศหน่งึ ผสมกบั อีกเพศหนึง่ หลายตัว ถ้าเพศผู้ 1 ตัวผสมกบั เพศเมยี หลายตัว เรยี ก
polygyny ถา้ เพศเมีย 1 ตวั ผสมกบั เพศผ้หู ลายตวั เรียกวา่ polyandry
* ปจั จยั สำคัญทที่ ำ ให้เกดิ วิวัฒนาการของระบบการผสมพันธ์คุ ือความจำเป็นในการเลีย้ งดลู กู อ่อน
*ปัจจยั สำคญั ทม่ี ีอทิ ธพิ ลต่อระบบการผสมพนั ธแ์ุ ละการเลี้ยงดูลูกของสัตวค์ อื ความมนั่ ใจในการเปน็ พ่อ (certainty
of paternity) ลกู อ่อนท่ีเกิดหรือไข่ท่วี างสามารถบอกได้แน่นอนว่าตวั ใดเป็นแม่ แตไ่ มส่ ามารถบอกไดแ้ น่นอนวา่ ตวั
ใดเปน็ พ่อ สำหรับสัตวท์ ่ีมีการปฏสิ นธิภายใน (internal fertilization) การผสมพนั ธ์แุ ละการเกิดของลูกไม่ได้
เกดิ ขึ้นพร้อมกัน ทำให้เกิดความไม่แนน่ อนวา่ ตวั ใดเปน็ พ่อ ดงั น้นั การเล้ยี งดลู ูกโดยเพศผู้จึงพบน้อยในสตั วเ์ ลี้ยงลูก
ดว้ ยนา้ํ นม สำหรบั สตั ว์ท่ีมกี ารปฏิสนธภิ ายนอก (external fertilization) ความมนั่ ใจในการเปน็ พ่อมีมากกวา่
เน่อื งจากการปฏสิ นธแิ ละการวางไข่เกิดข้นึ พร้อมๆกนั การดแู ลลกู ในสัตว์กลุ่มนี้จึงเกิดจากเพศผ้แู ละเพศเมีย
พอๆกัน การดูแลลูกโดยเพศผู้พบในสตั ว์ท่ีมีการปฏสิ นธภิ ายในเพียง 7% แต่พบในสตั ว์ที่มีการปฏสิ นธิภายนอก
ถึง 69%
หน้า 250