Миф о моногамии

ДЭВИД БАРАШ доктор философии, биолог-эволюционист, почетный профессор психологии Вашингтонского университета ДЖУДИТ ЛИПТОН доктор медицины, психиатр, заслуженный член Американской психиатрической ассоциации. МИФ О МОНОГАМИИ Супружеская верность и измены у животных и людей

Супружеская неверность — один из самых распространенных людских пороков, возможно, второй после склонности к насилию. Мы ненавидим измены, но в то же время хотим все о них знать и порой не в состоянии устоять перед соблазном. Это одна из причин почему греческая мифология, уделявшая внимание этой особенности людей живет уже более 3000 лет. Почему большинству из нас трудно быть моногамными? Возможно, потому что люди не стали моногамными естественным путем. Биологически мы устроенв так, что у нас должно быть несколько партнеров. Об этом в своей книге «Миф о моногамии. Супружеская верность и измены у животных и людей» пишут Дэвид Бараш и Джудит Липтон. Они показывают, что моногамия в мире животных встречается крайне редко. Данное издание охраняется законом об авторском праве. Любое воспроизведение (перепечатка, ксерокопирование, тиражирование, размещение в сети Интернет и т. д.) всей книги или отдельных ее частей запрещается без письменного разрешения издательства «Мультиметод» и преследуется в судебном порядке. ISBN 978-617-7896-02-8 Бараш Д., Липтон Д. Б25 Миф о моногамии. Супружеская верность и измены у животных и людей: Пер. с англ. — К.: ЕАПС, 2022. — 240 с. УДК 615.828:616.711-001.36 Б25 УДК 615.828:616.711-001.36 Б25 Перевод с английского — С. В. Бабанин © Owl Books Edition, 2002 © Европейская ассоциация психологов-сексологов. Перевод на русский язык, оформление, подготовка к изданию, 2023

DAVID P. BARASH PhD, evolutionary biologist, professor of psychology emeritus at the University of Washington JUDITH EVE LIPTON MD, psychiatrist, Distinguished Fellow of the American Psychiatric Association THE MYTH OF MONOGAMY Fidelity and Infidelity in Animals and People

Илон и Нелли за то, что помогли сделать эту книгу достойной

Содержание Выражение признательности���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5 Глава 1. Моногамия для начинающих���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 7 Глава 2. Развенчание мифа. Мужские стратегии �����������������������������������������������������������������������������������������������26 Глава 3. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны������������������������������������������������������������80 Глава 4. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения)���������������������������������������������������������������� 115 Глава 5. Почему вообще существует моногамия�������������������������������������������������������������������������������������������� 147 Глава 6. Что есть человек «по природе своей»?��������������������������������������������������������������������������������������������� 177 Глава 7. И что же дальше?���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 225 Об авторах ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 239

Выражение признательности Мы работаем вместе уже двадцать пять лет, и мы благодарны друг другу за глу‑ бокую дружбу и чудесные вечера. Мы благодарны нашему редактору Джону Мише‑ лю ( John Michel) зато, что он разглядел достоинства этого проекта и содействовал его улучшению по мере реализации. Редактор проекта Джейн О’Нил ( Jane O’Neill) также сыграла чрезвычайно важную роль в том, чтобы эта книга стала реальностью. Мы выражаем особую благодарность Нелли Бараш, нашей пятнадцатилетней дочери, которая помогала в корректуре гранок и сленга. Спасибо тебе, Нелли, за то, что ты была нашим идейным вдохновителем. Кроме того, мы хотим поблагодарить много‑ численных исследователей, представленных настраницах этого текста и в примеча‑ ниях, за их трудолюбие и прозорливость, которые помогли разоблачить миф о моно‑ гамии. И мы выражаем свою поддержку всем, кто пережил любовь и предательство: и писателям, и ученым, и обычным людям.

Мир неследует сужать, пока он не войдет в рамки нашего понимания… но понимание следует расширять, пока оно несможет охватить весь мир. Фрэнсис Бэкон (1561—1626)

9 Глава первая Моногамия для начинающих Антрополог Маргарет Мид (Margaret Mead)* однажды предположила, что моногамия — самое сложное из всех брачных соглашений челове‑ ка. Кроме того, она крайне редка. Даже пары, давно состоящие в бра‑ ке и хранящие верность, являются новичками в моногамии, осознают они это или нет. Пытаясь сохранить социальную и сексуальную связь, состоящую ис‑ ключительно из одного мужчины и одной женщины, люди, честолюбиво стре‑ мящиеся к моногамии, идут против некоторых из глубочайших эволюционных склонностей, которыми биология наделила большинство существ, включая Homo sapiens. Как мы увидим, существуют убедительные доказательства того, что люди «от природы» не моногамны, а также доказательства того, что многие живот‑ ные, когда‑то считались моногамными, таковыми не являются. Безусловно, люди могут быть моногамными (а должны ли мы быть моногамными — это уже дру‑ гой вопрос), но не заблуждайтесь: это довольно необычно и очень непросто. * Маргарет Мид (1901—197) — американский антрополог, представительница этнопсихологической школы. Основатель‑ ница Института сравнительной культурологии, член Национальной академии наук США. (Примеч. переводчика оформлены в виде постраничных сносок и отмечены в тексте астериксами, а авторские примечания, отмеченные цифрами, — ввиде концевых сносок в конце главы.) Как однажды заметил Гилберт Кит Честертон, идеал моногамии применительно к христианству не столько был опробован и признан несостоя‑ тельным, сколько был признан слишком трудным и в итоге сделался непременимым, по крайней мере, в течение длительного времени. Вина — если таковая вообще существует — ле‑ жит не столько на социуме, сколько на нас самих и нашей биологии. Американское общество и за‑ падная традиция в целом предписывают большин‑ ству из нас моногамию. Формально установленные правила довольно ясны. Предполагается, что мы должны вести свою романтическую и сексуальную жизнь один на один со своим постоянным пар‑ тнером, в пределах игрового поля, установленно‑ го брачным договором. Но, как и в футболе, ино‑ гда люди выходят за рамки установленных правил. И нередко, если факт нарушения зафиксирован судьей, налагается штраф. Для многих людей моно‑ гамия и мораль — синонимы. Брак является выс‑ шей ценностью, а нарушение супружеской моно‑ гамии — наибольшим межличностным грехом. По остроумному выражению Джорджа Бернар‑ да Шоу, «Мораль сводится к тому, чтобы подо‑

10 Миф о моногамии зревать других в том, что они не состоят в закон‑ ном браке». Однако, по иронии судьбы, сама моногамия не так затруднительна, как последствия отступле‑ ния от нее, даже, если во многих случаях никто об этом не узнает. Если даже отбросить религиоз‑ ные доводы, муки, причиняемые личным проступ‑ ком, могут быть очень сильными (по крайней мере, в большей части западного мира), и те, кто особен‑ но прониклись мифом о моногамии, часто оказы‑ ваются охваченными чувством вины, обреченными, как герои пуританской поучительной сказки, вечно и безрезультатно чистить свои души, запятнанные прелюбодеянием, часто полагая, что их проступок нетолько непростителен, но и противоестественен. У многих людей, вероятно, у большинства, простое сексуальное влечение к кому‑то, кроме супруга, вы‑ зывает угрызение совести и чувство вины, даже если это влечение никогда не реализуется. Когда Иисус заметил, что вожделеть другого — это прелюбо‑ действовать в сердце своем, он повторил и упро‑ чил миф о моногамии — негласное утверждение, что само желание не только порочно, но и являет‑ ся специфическим человеческим грехом. Являются ли такие желания неестественны‑ ми — вопрос сложный и, возможно, не имеющий ответа. Но, как мы увидим, благодаря последним достижениям эволюционной биологии в сочета‑ нии с новейшими технологиями, вопроса о том, яв‑ ляется ли сексуальное влечение к нескольким пар‑ тнерам «естественным», просто не существует. Это так! Точно так же, не может быть и речи о том, что моногамия «естественна». Это не так! Социальные консерваторы любят указывать на то, что они считают растущей угрозой «семей‑ ным ценностям». Но эти люди не имеют ни малей‑ * Эзра Уэстон Лумис Паунд (1885—1972) — американский поэт, переводчик, литературный критик. Один из основополож‑ ников англоязычной модернистской литературы. шего представления о том, насколько велика эта угроза на самом деле и откуда она исходит. Моно‑ гамная семья определенно подвергается угрозе, и несо стороны правительства, не из‑за упадка мо‑ ральных устоев, и уж точно не из‑за каких‑то мас‑ штабных козней гомосексуалистов… а по велению самой биологии. У детей есть детство. А у взрос‑ лых? Адюльтер. И если, как однажды (несколько самодовольно) заметил Эзра Паунд*, художники — это «антенны расы», то эти антенны уже давно подергиваются при мысли о внебрачных связях. И если литерату‑ ра действительно отражает человеческие пробле‑ мы, то неверность является одной изсамых острых тем в жизни человечества. Эта тема волновала всех задолго до того, как биологи смогли что‑то сказать об этом. Первое великое произведение западной литературы, «Илиада» Гомера, повествует о по‑ следствиях прелюбодеяния. Благодаря Елене, за‑ мужней женщине и греческой царице, были спу‑ щены на воду тысячи кораблей и изменился ход истории после того, как начался роман между ней и сыном царя Трои Приама, Парисом. Елена ушла от своего мужа Менелая, тем самым спровоциро‑ вав Троянскую войну. А из «Одиссеи» мы узнаем, что по возвращении с этой войны, Одиссей унич‑ тожает целую армию женихов, каждый из кото‑ рых пытался соблазнить его верную жену Пенело‑ пу. (Кстати, сам Одиссей, напротив, вступил в связь с колдуньей Цирцеей, но в результате не был при‑ знан прелюбодеем. Двойные стандарты — явление древнее и по определению несправедливое; однако они тоже берут свое начало в биологии). Похоже, что в каждой великой литературной традиции, по крайней мере в западном мире, на‑ ходит особенно увлекательным является изучение

11 Глава первая. Моногамия для начинающих несостоятельности моногамии: «Анна Каренина» Толстого, «Мадам Бовари» Флобера, «Любовник леди Чаттерлей» Лоуренса, «Алая буква» Готор‑ на, «Золотая чаша» Генри Джеймса. В наше вре‑ мя брачные романы Джона Апдайка — не говоря уже о десятках сериалов и фильмов — описывают череду интрижек среднего класса в пригороде. На‑ стоящая книга, напротив, не является художествен‑ ной литературой. И она касается не столько фак‑ тов как таковых, сколько их биологических основ, как у людей, так и у других животных. Точнее, речь идет о том, что последние исследования показы‑ вают поразительно слабые биологические основы моногамии. Наш подход будет биологическим, потому что кем бы еще ни были люди, мы являем‑ ся по своей сути биологическими существами. Мы едим, мы спим, мы испытываем эмоции, мы Фортунино Матания. Похищение Елены Троянской. Литография. 1929 г.

12 Миф о моногамии занимаемся сексом, и хотя мы уникальны в неко‑ торых аспектах, мы такие же, как и все остальные живые существа! Носороги и кобры уникальны с точки зрения своей эволюционной истории, фи‑ зиологии, анатомии, поведения, так же как люди уникальны с точки зрения человеческой природы. Но можем ли мы быть более уникальными, чем дру‑ гие существа? Более того, должно быть очевидным, что, несмотря на оксюморонную «общую уникаль‑ ность» всех живых существ, существует реальная общность паттернов, в частности, что важно для на‑ ших целей, общность восприимчивости к базовым поведенческим реакциям. Считается само собой разумеющимся, что мы можем изучать пищеваре‑ ние, дыхание или метаболизм человека, изучая по‑ добные процессы у других животных, разумеется, с учетом некоторых неизбежных различий между разными видами. То же относится ко многим, хотя, конечно, и не ко всем поведенческим реакциям. В этой книге мы рассмотрим целый ряд жи‑ вых существ, отчасти потому, что каждое из них достойно изучения само по себе, а также потому, что они могут пролить свет на нас самих. Не пой‑ мите нас неправильно: никто не утверждает, что раз шерстоносые вомбаты демонстрируют определенную сексуальную модель, то и люди по‑ ступают также. Аргументы такого рода абсурдно наивны, хотя бы потому, что в животном мире су‑ ществует поразительное разнообразие. Например, у токующих (леккинговых) птиц самцы собира‑ ются на церемониальном участке земли, причем каждый из них защищает свою небольшую тер‑ риторию; затем множество самок спариваются преимущественно с одним из этих самцов, обыч‑ но с тем, который занимает самый центр «лека» и чьи демонстрации особенно интенсивны. (Здесь нет парных связей). Кроме того, существуют кар‑ ликовые шимпанзе, известные как бонобо, кото‑ рые участвуют в том, что кажется безостановоч‑ ным половым актом. И снова ничего близкого к моногамии… а ведь это наши ближайшие род‑ ственники-животные. Поль Малер. Токующий глухарь. Литография. 1907 г.

13 Глава первая. Моногамия для начинающих С другой стороны, известны случаи пожиз‑ ненного социального и сексуального партнер‑ ства, которые могут дать повод задуматься даже самым убежденным сторонникам близких, глубо‑ ких, абсолютно преданных связей между мужчи‑ ной и женщиной1 . К примеру, не многие живые существа могут похвастаться такой исключитель‑ ной моногамией, которую демонстрирует плоский червь Diplozon paradoxum, паразитирующий в ки‑ шечнике у рыб. У этого червя партнеры встреча‑ ются будучи девственнымих личинками, они буквально срастаются телами в средней части и вместе достигают половой зрелости; в дальнейшем они остаются «вместе» (во всех смыслах этого слова), пока смерть не разлучит их — в некоторых случа‑ ях спустя годы. Приведенные примеры охватывают широ‑ кий спектр видов — от птиц и млекопитающих до беспозвоночных. И все же остается неясным, что из этого является наиболее «актуальным» для человека. Если под релевантностью мы под‑ разумеваем, какая из них служит моделью или — что еще хуже — набором правил или своего рода эволюционным предчувствием относитель‑ но нашей «глубинной сущности», то ответ дол‑ жен быть — никакая. Но в то же время каждый из них по‑своему актуален. Каждый вид животных нетолько раскрывает уникальный подход к жизни, но и помогает пролить свет на нас самих. Большинство неспециалистов с вполне понят‑ ным предубеждением относятся к млекопитающим, особенно к приматам. Но хотя жизнь шимпанзе, го‑ рилл, гиббонов и орангутангов увлекательна и кра‑ сочна (особенно высокосексуальных бонобо, о ко‑ торых подробнее позже), правда в том, что когда дело доходит до сходства между их жизнью и жиз‑ нью людей, это сходство не так уж велико. Жизнь птиц, по крайней мере, некоторых видов, гораздо более информативна. Это связано стем, что мы не ищем прямых исто‑ рических предпосылок, а скорее ищем сходства, обусловленные схожими обстоятельствами. Прак‑ тически у всех млекопитающих, включая большин‑ ство приматов, моногамия практически не встреча‑ ется. Как и забота о потомстве со стороны самцов. С другой стороны, хотя птицы и нетак моногамны, как считалось раньше, они, по крайней мере, склон‑ ны к этому. (То же самое можно сказать и о людях.) Мало того, социальная моногамия, в отличие отге‑ нетической, сильно коррелирует с родительским участием как отцов, так и матерей, что характер‑ но для птиц и совершенно необычно для млеко‑ питающих, за исключением самого птицеподоб‑ ного из приматов, Homo sapiens. В этой книге мы не будем уделять много внима‑ ния млекопитающим (за исключением нас самих). Когда дело доходит до развенчания мифа о моно‑ гамии, большинство действительно полезных от‑ крытий последних лет было сделано орнитолога‑ ми, которые, что интересно, направили большую часть своего внимания на виды, относящиеся к ка‑ тегории «полигинных» (когда типичным спосо‑ бом спаривания является один самец и много са‑ мок) или «полиандровых» (одна самка и много самцов). Лишь недавно они обратили свое внима‑ ние на моногамию, но обнаружили, что это скорее миф, чем реальность. Мы также уделим некоторое время беспозво‑ ночным, поскольку они насчитывают так много различных видов, каждый из которых в некото‑ ром смысле является особым зоологическим экс‑ периментом, результаты которого мы только сей‑ час начинаем расшифровывать. Некоторые насекомые сыграли важную роль в том, чтобы помочь нам оценить редкость моно‑ гамии. Так, некоторое время назад экологи возла‑ гали большие надежды на новый метод, обещав‑ ший искоренить насекомых-вредителей. Идея

14 Миф о моногамии состояла в том, чтобы выпустить большое количе‑ ство стерилизованных самцов, которые будут спа‑ риваться ссамками, ате, в свою очередь, несмогут воспроизводить потомство. В конце концов, боль‑ ше никаких вредителей… и никаких больше пести‑ цидов в придачу. Но успех этой процедуры никогда не распространялся за пределы одного рода — мухи винт-червя Нового Света (кохлиомии). Вот что произошло. В 1930‑х годах Э. Ф. Кни‑ плинг (E. F. Knipling), перспективный энтомолог из Министерства сельского хозяйства США, пред‑ положил, что «естественные» (то есть неинсекти‑ цидные) средства борьбы с нежелательными насе‑ комыми будут лучше, чем широкое применение ядов. В любом случае, он начал изучать многообе‑ щающий метод: ввести стерилизованных самцов винт-червей в природу, после чего они будут спа‑ риваться с дикими самками, чье потомство несмо‑ жет появиться насвет. Это сработало, став на неко‑ торое время одной из величайших историй успеха экологического активизма после Рэйчел Карсон (Rachel Carson)*. К 1960‑м годам самцов винт-чер‑ вей стали подвергать воздействию радиоактивного кобальта, после чего насекомых-евнухов сбрасыва‑ ли ссамолетов над обширным регионом вдоль гра‑ ницы Мексики и США. С помощью этого метода удалось избавиться от бедствия винт-червей. Од‑ нако подобный результат никогда больше не уда‑ лось повторить. Как оказалось, выбор Книплинга целевого вида был удачным (или научно обосно‑ ванным): самки винт-червей — строго моногам‑ ны. Теперь нам известно, что самкам почти всех * Рейчел Луиз Карсон (1907—1964) — американский биолог, деятельница в сфере охраны природы, писательница. Самая известная из книг Рейчел Карсон — «Безмолвная весна», впервые изданная в 1962 г. сумела привлечь общественное внимание к проблеме применения ДДТ, что в последующие годы привело к установлению ограничений его применения в США и других странах, созданию Агентства по охране окружающей среды США, развитию экологических общественных движений в США и других странах. ** Джеффри Алан Паркер (род. 1944) — заслуженный профессор биологии Ливерпульского университета, обладатель медали Дарвина в 2008 г. Паркера называют «профессионалом профессионалов». насекомых одного самца недостаточно. Обычно они спариваются более чем с одним партнером, поэтому даже когда на них обрушивается метель бесплодных самцов, для успешного размножения требуется лишь небольшое количество неповре‑ жденных. В результате «метод стерильных сам‑ цов», при всей его экологической привлекательно‑ сти и отсутствии пестицидов, так и остался в тени. В то же время было совершено поразительное открытие — а именно, что многократное спарива‑ ние является обычным явлением в природе. И тут кроется ключевой момент: многократное спари‑ вание касается не только к хорошо известной тен‑ денции самцов к поиску многочисленных сексу‑ альных партнерш, но и к самкам тоже. Вероятно, первым современным биологом, обратившим вни‑ мание на этот феномен и признавшим его значе‑ ние, был британский поведенческий эколог Джеф‑ фри А. Паркер (Geoffrey A. Parker)**. В 1970 году в статье, которую действительно можно назвать основополагающей, Паркер написал о «Конку‑ ренции сперматозоидов и ее эволюционных по‑ следствиях у насекомых»2 . Одним махом родилась (или, по крайней мере, была признана) новая идея. На самом деле это простая концепция, являюща‑ яся прямым результатом многократного спарива‑ ния: сперматозоиды более чем одного самца часто конкурируют за оплодотворение яйцеклеток сам‑ ки. Конкуренция сперматозоидов никоим обра‑ зом не ограничивается насекомыми; примеры были обнаружены практически в каждой группе живот‑ ных… включая людей.

15 Глава первая. Моногамия для начинающих Конкуренция сперматозоидов — это, по сути, еще один способ объяснить, почему несуществует моногамии. Если самка спаривается только с одним самцом, то, по определению, конкуренции спер‑ матозоидов не происходит. (За исключением, ко‑ нечно, борьбы между отдельными головастиками в эякуляте. Хотя такая конкуренция может быть ин‑ тенсивной, она, тем не менее, отличается отсопер‑ ничества между сперматозоидами разных самцов). Можно сказать и по‑другому: если самки спарива‑ ются более чем с одним самцом, возникает конку‑ ренция сперматозоидов. Разумеется, это предпо‑ лагает, что самки не были моногамными, что мы можем доказать, показав, что их потомство проис‑ ходит от более чем одного самца. Впервые конкуренция сперматозоидов была описана не кем иным, как Чарльзом Дарвином, хотя он и не назвал ее таковой. Более того, Дар‑ вин, похоже, тщательно избегал заниматься этим вопросом, возможно потому, что вопрос о спари‑ вании самок с несколькими самцами превышал допустимые рамки дарвиновского социально‑ го климата. Так, в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) Дарвин описал самку домашнего гуся, которая произвела смешанный выводок, состоящий из нескольких гусят, родив‑ шихся от домашнего гуся, который был ее социаль‑ ным партнером, атакже других, очевидно, родив‑ шихся от китайского гуся… второй самец нетолько не был ее партнером, но и даже не принадлежал к тому же виду! Отказ Дарвина от изучения вопроса непарных спариваниий — тех, которые происходят вне яко‑ бы моногамной пары — возможно, был не просто обычной викторианской щепетильностью. Даже се‑ годня, в условиях нашего якобы раскрепощенного сексуального климата, многих людей немного му‑ тит от образа спермы нескольких мужчин, конку‑ рирующих во влагалище и матке одной женщины. («Одной», незначит «одинокой»; такая женщина вполне может быть замужем или каким‑либо дру‑ гим образом связана с определенным мужчиной: в этом‑то и дело). Вот описание конкуренции сперматозоидов, созданное отважным Джеффри Паркером с соавт. и ставящее целью проиллюстрировать основные положения простой физической модели, известной как «непрерывное случайное перемещение с мгно‑ венным смешиванием сперматозоидов»3 . Представьте себе резервуар со спермой, пред‑ ставляющий собой систему оплодотворения, который имеет входное и выходное отверстия. Во время совокупления сперма поступает с по‑ стоянной скоростью в резервуар через входное отверстие и выходит (путем вытеснения) через выходное. Сначала представьте, что сперматозо‑ иды, попадающие в резервуар, не смешиваются с уже присутствующими там другими спермато‑ зоидами, которые вытесняются к выходу и вы‑ ходят. Новые сперматозоиды вытесняют только старые, так что доля сперматозоидов последнего самца линейно возрастает со скоростью, равной скорости поступления. Но теперь предположим, что происходит быстрое случайное перемешива‑ ние поступающих сперматозоидов со спермато‑ зоидами, находящимися в резервуаре. Сначала в сперме, вытесненной из резервуара, будут на‑ ходиться только старые сперматозоиды. По мере того, как в резервуаре накапливаются спермато‑ зоиды последнего самца, часть вытесненных спер‑ матозоидов будет его собственными («самовы‑ теснение»). К тому времени, когда большая часть сперматозоидов в резервуаре обновится, большая часть оттока будет представлять собой самовытес‑ нение. Физическая модель Паркера (сопровождаемая уравнениями, прогнозами и подтверждающими

16 Миф о моногамии фактическими данными) вполне убедительна и обо‑ снована. В то же время сама мысль о резервуаре, полном спермы, вряд ли заставит сердце петь! (По‑ чему? Мы не можем утверждать наверняка, но будет неудивительно, если нежелание большинства людей всерьез и с удовольствием думать о сперме или спер‑ матозоидах связано с общим нежеланием биологов размышлять об отсутствии моногамии у животных и, в свою очередь, с дискомфортом, который боль‑ шинство из нас испытывает при мысли об отсут‑ ствии моногамии и у людей. Не говоря уже о неже‑ лании женщины быть названной «резервуаром»). В первых исследованиях Джеффри Паркера по изучению конкуренции сперматозоидов ис‑ пользовался метод «облученного самца», очень похожая на прикладные исследования Книплин‑ га, проведенные несколькими десятилетиями ра‑ нее. Идея Паркера состояла в том, что после об‑ лучения самцов их сперматозоиды повреждались, не настолько, чтобы помешать им осуществить оплодотворение яйцеклеток, но достаточно, что‑ бы помешать нормальному развитию любого полу‑ ченного эмбриона. Таким образом, спаривая самок с облученными и необлученными самцами, а затем подсчитывая, сколько яйцеклеток было оплодотво‑ рено, но не развилось в каждом случае, можно было установить отцовство и таким образом рассчитать успех разных самцов. Вскоре появились и другие методы, в частно‑ сти, прямые генетические доказательства множе‑ ственного отцовства с использованием аллозимов*. Он зависит отсуществования четких генетических различий между разными особями. В ряде случаев эти различия хорошо известны и легко заметны, например, в случае таких характеристик, как цвет глаз или волос у людей, наличие или отсутствие прикрепленных мочек ушей, способность или не‑ * Аллозимы — альтернативные формы ферментов, кодируемые различными аллелями одного и того же гена. способность сворачивать в трубочку язык. Однако в большинстве исследований, основанных на ал‑ лозимах, генетические различия являются более тонкими, аналогичными группам крови. Зная, на‑ пример, какая у ребенка группа крови (А, В, АВ или 0), можно определить, может ли быть отцом конкретный мужчина. (Например, если у ребенка кровь 0 группы, то мужчина, привлеченный к суду по иску об установлении отцовства, не может быть отцом, если у него группа АВ). Но одно дело до‑ казать или опровергнуть возможность отцовства, сказать, что кто‑то мог или, наоборот, не мог быть отцом, и совсем другое — сказать, что он опреде‑ ленно им является. В настоящее время такая достоверность уже до‑ ступна. Для этого потребовался следующий и са‑ мый значительный на сегодняшний день прорыв на пути к опровержению мифа о моногамии: от‑ крытие «ДНК-дактилоскопии», причем нетолько у людей, но и у животных4 . Подобно тому, как каж‑ дый человек имеет уникальный отпечаток паль‑ ца, каждый из нас обладает уникальным строени‑ ем ДНК, так называемыми минисателлитными участками, которые, будучи гипервариабельными, создают диапазон возможностей, охватывающий более ста миллионов различных идентификаци‑ онных признаков, гораздо больше, чем, например, группы крови A, B, AB или 0. В результате, точ‑ но так же, как каждый гражданин Соединенных Штатов может быть однозначно идентифицирован по персональному номеру социального страхова‑ ния (при условии, что мы допускаем достаточное количество цифр), ДНК-дактилоскопия обеспе‑ чивает достаточную генетическую спецификацию, чтобы гарантировать, что только один единствен‑ ный человек может обладать данным конкретным образцом.

17 Глава первая. Моногамия для начинающих Получив образцы тканей от потомства и взрос‑ лых, мы теперь можем с уверенностью определить, является ли конкретный индивид родителем или нет, точно так же, как можно с уверенностью определить донора любого образца крови, во‑ лос или спермы. После проведения соответству‑ ющей обработки ткани исследователи получают профиль ДНК, который выглядит весьма похоже на штрих-код в супермаркете и имеет примерно та‑ кой же уровень уникальной идентификации. Распо‑ лагая этой техникой, биологи, изучающие поведе‑ ние животных, живущих в естественных условиях, наконец‑то смогли точно определить родительство. В результате биомолекулярная поведенческая эко‑ логия пережила настоящий взлет, а вместе с ней возросло и наше понимание различия между «со‑ циальной» и «сексуальной моногамией». Оно мо‑ жет показаться незначительным, но в действитель‑ ности очень существено. Две особи социально моногамны, если они живут вместе, гнездятся вместе, вместе добыва‑ ют пищу и совокупляются друг с другом. Наблю‑ дая такое единство, биологи, что неудивительно, предполагали, что изучаемые ими животные так‑ же совместно перемешивают свои гены, что по‑ томство, которое они выращивают (обычно вме‑ сте), принадлежит им и только им. Но благодаря ДНК-дактилоскопии мы узнали, что это не обя‑ зательно так. Животные, в отличие от людей, иногда обманывают друг друга, и гораздо чаще, чем считалось ранее. Когда дело доходит до реаль‑ ного размножения, даже виды птиц, которые дол‑ гое время считались олицетворением социальной моногамии и, следовательно, были известны сво‑ ей верностью, теперь предстают как сексуальные авантюристы. Или, по крайней мере, как сексуаль‑ но немоногамные. * Бычий сывороточный альбумин. Кстати, если уж на то пошло, не так‑то просто получить так называемые минисателлитные про‑ фили ДНК, необходимые для точного определения родства животных или людей. Собственно лабо‑ раторные методики являются сложными и много‑ плановыми. Вот пример, взятый из раздела «ме‑ тодология» одной из последних научных статей, описывающей эту новомодную процедуру генети‑ ческого проникновения в сексуальное поведение животных5 . Мы приводим его здесь не для того, чтобы снабдить «кулинарным рецептом» самдея‑ тельных ДНК-аналитиков, а в качестве своего рода искупления, чтобы, когда в этой или последующих главах вы встретите упоминание о «ДНК-дактило‑ скопии», вы сделали паузу, пусть и короткую, и от‑ дали должное сложной работе, которая сделала та‑ кую информацию возможной: Мы добавили 30 мкл 10% додецилсульфата натрия и 30 мкл протеиназы K и инкубировали образец [крови] при 55°C в течение 3 часов. Затем добавля‑ ли еще 10 мкл протеиназы К и оставили его при тем‑ пературе 55°C на ночь. Для очистки от дополнитель‑ ных белков, присутствующих в ткани, проводилась дополнительная промывка трис-буфером с фено‑ лом. К 20 мкл геномной ДНК мы добавили 4 мкл 10 × буфера (реакция 2), 2 мкл 2мг/мл БСА*, 1 мкл 160 нМ спермидина, 1 мл рестриктазы HaeIII и 11 мкл milli-Q воды. Эту смесь инкубировали в тече‑ ние ночи при 37°C. На следующий день добавляли еще 1 мкл HaeIII, и инкубировали образец при 37°C еще 1 час. Затем переваренные образцы хранили при температуре –20°C. В каждую полосу геля за‑ гружали около 5 мкг полученной ДНК. Фрагменты ДНК растворяли на 0,8% агарозном геле (19×27см) в проточном TBE-буфере при 55°C в течение 72 ч. Затем мы денатурировали ДНК, промывая каж‑ дый гель в течение 15 мин в 0,25 М HCl, а затем

18 Миф о моногамии в течение 45 мин в 0,5 М NaOH, 1,5 М NaCI. Затем гели нейтрализовали двумя 15‑минутными промыв‑ ками в 1,5 М NaCI, 0,5 М Трисгидрохлорида pH 7,2, 1 мМ ЭДТК. Для переноса ДНК изагарозных гелей на нулоновые мембраны в 6 случаях использовалась техника Саузерн-блот. Затем мембраны сушили в те‑ чение 10 мин при температуре 37 °С перед обжигом при температуре 80 °С в течение 2 ч. Обожженные мембраны замачивали в смеси для предварительной гибридизации (75 мл 0,5 ортофосфата динатриево‑ го водорода рН 7,2. 75 мл milli-Q воды, 300 мкл 0,5 М ЭДТК рН 8,0, 10,5 г додецилсульфата натрия в течение 2 ч при 65 °C. Сначала зонд Jeffrys 33,15 был помечен PdCtp a32 путем случайного грунто‑ вания Amersham radprime комплект. Неинкорпори‑ рованную метку удаляли с помощью колонки G50 sephadex. Гибридизацию Jeffreys 33.15 с мембранами проводили при 65 °C в течение как минимум 18 ч. Затем мембраны дважды промывали в цитратно-со‑ левом буфере (5 × SSC), 0,1% додецилсульфате на‑ трия при 65°C. Фрагменты ДНК, гибридизованные с зондом 33.15, экспонировали на рентгеновскую пленку либо при –80°C с одним усиливающим экра‑ ном, либо при комнатной температуре в течение 1—6 дней. После достаточной экспозиции мембра‑ ны очищали и заново покрывали зондом CA, кото‑ рый был аналогично помечен а32 PdCTP. Достаточно? Моногамия обычно подразумевает эксклюзив‑ ность совокупления. В этой книге мы будем использовать этот термин для обозначения соци‑ альной системы, в рамках которой воспроизвод‑ ство происходит при участии одного самца и одной самки. Однако наш основной тезис состоит в том, что, когда речь идет о моногамии как эксклюзивно‑ сти совокупления, то, то что мы наблюдаем, не обя‑ зательно является тем, что в действительности про‑ исходит. Именно в этом и состоит миф. Мужчины, как правило, утверждают, что у них было больше сексуальных партнеров, чем жен‑ щины. Как мы убедимся, в соответствии с эво‑ люционной теорией, когда речь заходит о сексе, самцы сравнительно неразборчивы, в то время как самки, вероятно, более осторожны и осмо‑ трительны. Но это возможно только в том слу‑ чае, если небольшое число женщин сексуально доступны для большого числа мужчин, потому что, если предположить, что в каждом гетеросек‑ суальном контакте участвуют только один муж‑ чина и только одна женщина, то цифры должны уравновеситься. Существуют также убедитель‑ ные доказательства того, что мужчины склонны преувеличивать количество сексуальных контак‑ тов, а женщины — преуменьшать6 . Такое разли‑ чие может быть следствием истинных провалов в памяти у женщин и/или бессознательного об‑ мана (и самообмана) представителями обоих по‑ лов. Кроме того, социальное давление предписыва‑ ет, что наличие нескольких сексуальных партнерш (не обязательно одновременно, но в течение неко‑ торого времени) является признаком «настояще‑ го мужчины», в то время как признаком «насто‑ ящей», то есть добродетельной, женщины долгое время считалась моногамная верность. Любопыт‑ но, что и самки многих видов животных отличают‑ ся особой скрытностью в отношении внебрачных совокуплений, тогда как самцы относительно бес‑ стыдны… пусть даже они несклонны к словесным преувеличениям. Людям (и не только ученым!) давно из‑ вестно, что представители рода человеческо‑ го более чем склонны к лицемерию: в вопросах супружеской верности они говорят одно, а по‑ том — по крайней мере, иногда — делают другое. Но когда дело доходило до научного изучения брач‑ ного поведения животных, биологи традиционно

19 Глава первая. Моногамия для начинающих полагали, что если вид выглядит социально моно‑ гамным, то он в и в действительности является мо‑ ногамным, то есть ему присуща сексуальная экс‑ клюзивность. Сейчас уже так не считают. В фильме «Ревность»*, поставленном по ро‑ ману Норы Эфрон о ее браке с изменчивым Кар‑ лом Бернстайном, героиня (в исполнении Мерил Стрип) со слезами наглазах рассказывает отцу о не‑ верности мужа, на что получает ответ: «Ты хочешь моногамии? Нужно было выходить замуж за лебе‑ дя». Но теперь выясняется, что даже лебеди не яв‑ ляются по‑настоящему моногамными. Сообщения о внебрачных совокуплениях у жи‑ вотных, которые ранее считались моногамны‑ * «Ревность» (англ. Heartburn) — американская комедийная драма режиссtра Майка Николса с Мерил Стрип и Джеком Николсоном в главных ролях. Сценарий фильма был написан Норой Эфрон по мотивам ее одноименного романа, в ос‑ нову которого лег ее брак с журналистом Карлом Бернстином. ми в последнее десятилетие поступают все чаще и чаще. Все чаще в биологических журналах появ‑ ляются статьи с такими названиями, как «Пове‑ денческие, демографические и экологические кор‑ реляты внебрачного оплодотворения у восточных синих птиц», «Множественное отцовство в ди‑ кой популяции крякв», «внебрачные копуляции в системе спаривания белого ибиса», «ДНК-фин‑ герпринтинг выявляет множественное отцовство в семьях больших и синих синиц», «Генетические доказательства множественного отцовства у вос‑ точных зимородков», «Внебрачное отцовство в семьях больших и синих синиц», «Внебрачное отцовство у трясогузки, определенное с помощью Норы Эфрон и Карл Бернстайн. Фотография. 1978 г.

20 Миф о моногамии ДНК-фингерпринтинга», «Генетические доказа‑ тельства множественного отцовства у восточных зимородков», «Внебрачное отцовство у черноло‑ бого чибиса», «внебрачные копуляции у ласточки в зависимости от плотности», «Характер внебрач‑ ного оплодотворения у боболинок» и «Внебрач‑ ное отцовство у моногамных древесных ласточек». Мы даже встречали такой оксюморонный доклад: «Беспорядочные половые связи у моногамных ко‑ лониальных птиц»7 . Ситуация дошла до того, что отсутствие вне‑ брачных копуляций у якобы моногамных видов — то есть случаи, когда моногамные виды действи‑ тельно оказываются моногамными — сами по себе достойны освещения, что приводит к появлению время от времени таких обнадеживающих отчетов, как «ДНК-фингерпринтинг показывает низкую частоту внебрачных оплодотворений у малой пу‑ стельги» или «Генетические доказательства мо‑ ногамии у свободно размножающегося краснозо‑ бого дятла». До недавнего времени публикация в науч‑ ном журнале информации о том, что «моногам‑ ный» вид на самом деле моногамен, была бы та‑ кой же нелепостью, как и публикация статьи о том, что определенный вид млекопитающих лак‑ тирует и выкармливает молоком своих детены‑ шей. «Большое дело», — сказали бы читатели. Но сейчас, в условиях потока генетических дока‑ зательств немоногамности, любое свидетельство истинной моногамии является действительно сен‑ сацией, даже среди таких видов птиц, как орлы и гуси, которые долгое время считались образца‑ ми парных связей. Сюжет становится все более запутанным. По‑ сле отлова живых перелетных птиц, и исследо‑ вания промывных вод клоаки самок, оказалось, что по крайней мере 25% из них уже содержали Серая лисица — один из немногих моногамных видов млекопитающих. Иллюстрация Густава Мютцеля к многотомному труду Альфреда Брема «Жизнь животных». 1876–1879 гг.

21 Глава первая. Моногамия для начинающих сперму. И это до того, как они достигли районов размножения, к которым направлялись!8 Очевид‑ но, когда самки — даже молодые, в первый репро‑ дуктивный год — прибывают натерриторию раз‑ множения и обустраивают дом с одним изсамцов, большинство из них уже лишены девственности. Существует вероятность того, что такой сексуаль‑ ный опыт нефункционален или, по крайней мере, нерепродуктивен, хотя это еще предстоит доказать, поскольку живая сперма может храниться в тече‑ ние нескольких дней в половых путях большин‑ ства птиц. В любом случае, трудно переоценить концепту‑ альную революцию, последовавшую за открытием того, что копуляции и, во многих случаях, оплодот‑ ворение часто происходят вне социальных союзов, которые обычно наблюдают исследователи. В кон‑ це концов, именно репродуктивный успех являет‑ ся основной валютой успеха эволюционного. По‑ веденческие экологи и социобиологи, изучающие, например, краснокрылых дроздов уже давно при‑ выкли оценивать репродуктивный успех самцов путем подсчета размера гарема или, что еще луч‑ ше, количества птенцов, произведенных всеми «су‑ пругами» самца. Но только теперь стало известно, что и у этого полигинного вида самки не ограни‑ чиваются спариванием с хозяином гарема. Оказа‑ лось, что не существует достоверной корреляции между видимым репродуктивным успехом самца краснокрылого дрозда (количество потомства, вы‑ ращенного на его территории) и его фактическим репродуктивным успехом (количество потомства, которое он произвел на свет). Точно так же не су‑ ществует гарантированного соответствия между размером его гарема и его фактическим репродук‑ тивным успехом: Самец краснокрылого дрозда (как и турецкий султан) может иметь много жен, которые, в свою очередь, могут иметь много потом‑ ков — но эти дети могут быть зачаты не от него9 . Закономерность до боли ясна: в животном мире вообще, и в птичьем мире в частности, существу‑ ет гораздо больше беспорядочных связей, чем мы полагали. (Что касается мира людей, то большин‑ ство давно знают, что в нем гораздо больше того же самого, чем публично или даже частным образом признается). Когда речь заходит о млекопитающих, то мо‑ ногамия уже давно считается у них большой ред‑ костью. Из четырех тысяч видов млекопитающих не более нескольких десятков образуют надеж‑ ные парные связи, хотя во многих случаях досто‑ верно описать их сложно, поскольку социальная и сексуальная жизнь млекопитающих, как пра‑ вило, более скрытная, чем у птиц. Моногамными млекопитающими, скорее всего, являются лету‑ чие мыши (несколько видов), некоторые собако‑ образные (особенно лисы), ряд приматов (в част‑ ности, крошечные обезьяны Нового Света, такие как мартышки и тамарины), несколько видов мы‑ шей и крыс, несколько видов южноамериканских грызунов с экзотическими названиями (агути, па‑ кас, акуши, марас), гигантская выдра Южной Аме‑ рики, северный бобр, несколько видов тюленей и несколько видов мелких африканских антилоп (дуйкеры, дик-дики и клипспрингеры). Жалкий список. Было установлено, что даже самки таких, каза‑ лось бы, живущих в одиночку видов, как орангу‑ таны, гиббоны и черные медведи, совокупляют‑ ся более чем с одним самцом; поэтому одни лишь наблюдения за социальной организацией могут вводить в заблуждение10. До недавнего времени, не имея соответствующих генетических методов, у нас не было выбора, кроме как определять мо‑ ногамию по связанным с ней социальным отно‑ шениям; только с бурным развитием технологии дактилоскопии ДНК мы перешли к изучению гене‑ тических связей, наиболее значимых для эволюции.

22 Миф о моногамии Так, согласно весьма авторитетной книге Дэвида Лэка (David Lack)* «Экологические адаптации для размножения у птиц», 92% видов птиц моно‑ гамны. В социальном плане эта цифра все ещеточ‑ на; в сексуальном плане она далека от истины. Наибольшая частота внебрачных копуляций на‑ блюдается у расписных малюров — милых тропи‑ ческих существ, официально называемых Malurus spendens и Malurus cyaneus. Более 65% всех птенцов * Дэвид Ламберт Лэк (1910—1973) британский биолог-эволюционист, директор Института полевой орнитологии Эдварда Грея в Оксфордском университете, внесший значительный вклад в орнитологию, экологию и этологию. этих птиц являются потомками самцов, не входя‑ щих в предполагаемую племенную группу11. Вот еще одна наглядная иллюстрация. Славки и дре‑ весные ласточки считались моногамными, но когда был проведен генетический анализ шести различ‑ ных потомков каждого из этих видов, оказалось, что их отцами были пять разных самцов!12 Хотя такие случаи, конечно, являются экстре‑ мальными, мы теперь знаем, что нередко от 10 до 40% потомства «моногамных» птиц про‑ исходит от «внебрачного» самца, то есть того, кто не является социально установленным партне‑ ром данной самки. (Гораздо реже потомство про‑ исходит от внебрачной самки, то есть посторонняя самка подкладывает одно изсвоих яиц в гнездо су‑ пружеской пары. Подробнее об этом позже.) Учитывая, как много мы узнали о немоногамно‑ сти и внебрачных совокуплениях среди животных, и принимая во внимание новообретенную доступ‑ ность такого тестирования, удивительно, как редко генетические тесты на отцовство проводят у людей. С другой стороны, учитывая взрывоопасный по‑ тенциал результатов, атакже, возможно, нежелание открывать такой ящик Пандоры, может быть, не‑ желание Homo sapiens проверять себя на отцовство действительно разумно. Еще до появления мето‑ дов ДНК-дактилоскопии исследования групп кро‑ ви в Англии показали, что предполагаемый отец является генетическим отцом в приблизительно в 94% случаев. Это означает, что у шести человек изста генетическим отцом является кто‑то другой, а не мужчина, который их вырастил13. По данным опросов, от 25 до 50% американских мужчин сообщают, что у них был хотя бы один эпизод вне‑ брачного секса14. Женские показатели в среднем немного ниже — около 30%, но все же они нахо‑ Джон Гульд. Росписные малюры. Авторская иллюстрация к атласу «Колибри». 1849 г.

23 Глава первая. Моногамия для начинающих дятся на одном уровне15. Большое число людей уже знают довольно много — возможно, даже больше, чем хотели бы знать — о болезненных и разруши‑ тельных последствиях внебрачного секса. Не уди‑ вительно, что большинство предпочитает ничего не знать о возможных генетических результатах внебрачного отцовства. Может быть, неведение — это счастье. (Если вы так считаете, лучше прекра‑ тите читать дальше!) До недавнего времени многократное спарива‑ ние было скрыто от биологов. Оно было нестолько скрытым, сколько неосознаваемым — прекрасный пример того, что даже в таком, казалось бы, беском‑ промиссном занятии, как наука, верить — значит видеть. Более того, не верить — значит не видеть. Сексуальная неверность среди якобы моногам‑ ных видов, если она вообще замечалась биолога‑ ми, обычно списывалась на аберрантность, не за‑ служивающую описания и, конечно, не подходящую для анализа или серьезной теории. Каким бы не‑ * Роберт Триверс (род. 1943) — американский эволюционный биолог и социобиолог, профессор антропологии и биологических наук в Ратгерском университете. Наиболее известен теориями взаимного альтруизма (1971), родительского вклада (1972), реципрокности и конфликта родителей и потомства (1974). приятным это ни казалось, работа Джеффри Пар‑ кера наряду признанием этого важного факта со стороны теоретика эволюции Роберта Триверса (Robert Trivers)* изменили ситуацию. «Смешанная стратегия» наиболее предпочтительна, по крайней мере, для самцов: поддерживайте связь с самкой, которой вы будете помогать в воспитании потом‑ ства, но будьте при этом готовы и расположены к дополнительным совокуплениям, если такая воз‑ можность представится. Следующим шагом был во‑ прос: а как же самка? Является ли она просто пас‑ сивным объектом мужского внимания, резервуаром, который должен быть заполнен спермой различ‑ ных конкурирующих партнеров? Или она сама вы‑ бирает среди перспективных самцов? Может быть, даже она активно добивается внебрачных копуля‑ ций, провоцируя конкуренцию сперматозоидов разных самцов? И неужели эволюционная изобре‑ тательность самок не позволяет им устраивать жест‑ кие игры в пределах собственных половых путей? Вранних работах, как эмпирических исследова‑ ниях, так и теоретических разработках, мно‑ жественное спаривание рассматривалось преиму‑ щественно с акцентом на самцов, подчеркивалось, как самцы максимизируют свое отцовство, будучи сексуально доступными для более чем одной сам‑ ки, когда это возможно, соперничая друг с другом напрямую (посредством блефа, демонстрации и по‑ единков) и косвенно (охраняя своих самок), и ис‑ пользуя множество анатомических, физиологиче‑ ских и поведенческих методов, таких как частые спаривания… чтобы обеспечить себе преимуще‑ ство перед другими самцами. Девид в своих иссле‑ дованиях тоже не избежал подобной близорукости. Однако недавно биологи установили, что сам‑ ки используют свои собственные стратегии: спа‑ риваются более чем с одним самцом, контроли‑ руют (или, по крайней мере, воздействуют на) исход конкуренции сперматозоидов, иногда по‑ лучая прямые личные выгоды, такие как пища или защита, в обмен на эти внебрачные копуля‑ ции, атакже косвенные генетические преимуще‑ ства, которые в итоге достаются их потомству. Склонность к немоногамности среди самцов не является большим сюрпризом, но, как мы увидим, самые драматические новые открытия и пересмотр научных данных, вызванные недав‑ ним разрушением мифа о моногамии, касают‑

Миф о моногамии ся роли самок. Фрейд выразился более справед‑ ливо, чем мог предположить сам, когда заметил, что женская психология — это, по сути, «тем‑ ный континент». В частности, еще предсто‑ ит сформулировать целостную теорию женской сексуальности; возможно, наш читатель вдох‑ новится на это настоящей книгой. Подробнее и гораздо шире мы поговорим об этом позже. Не случайно, стратегиям самцов мы посвятили одну главу, тогда как стратегиям самок — две. Мы только сейчас начинаем узнавать об этом и едва начинаем понимать. И как это часто бывает с но‑ выми знаниями, они вызывают больше вопросов, чем дают ответов. Вдальнейшем мы постараемся свести исполь‑ зование терминологии к минимуму. Мы уже столкнулись с обманчиво простым термином «моногамия», отметив принципиальную разницу меж‑ ду социальной и сексуальной моногамией. Мы также кратко коснулись двух систем спаривания: полигинии (один самец спаривается со многими самками) и полиандрии (одна самка спаривается со многими самцами). Происхождение этих тер‑ минов облегчает их запоминание: полигиния про‑ исходит от poly («много») и gyny («женщина», того же корня, что и «vagina»). Таким образом, по‑ лигиния, ситуация мужчины-хозяина гарема, озна‑ чает, по сути, «много вагин» (или клоак, в случае птиц). Аналогичным образом, полиандрия происхо‑ дит от poly («много») в сочетании с andry («муж‑ чина», тот же корень, что и «андроген», относя‑ щийся к мужским половым гормонам). Поэтому полиандрия, что означает «много мужчин» (ког‑ да женщина является хозяйкой гарема) — это го‑ раздо более редкая ситуация16. В тексте часто будут повторяться две аббре‑ виатуры. ВБК — внебрачная копуляция, что про‑ сто означает совокупление, в котором по крайней мере один из участников уже социально связан с кем‑то другим. У людей это эквивалентно вне‑ брачной связи или адюльтеру (если пара состоит в браке) или «измене» (если пара просто «живет вместе» или «встречается» настолько серьезно, что ВБК противоречит ожиданиям, пониманию или согласию партнера). С нашей точки зрения, животные склонны к ВБК не меньше, чем люди. Аналогично, КВБ означает копуляцию в браке, что подразумевает, что две особи, находящиеся в социальной связи, вступают в половое сношение. Эти абревиатуры используются для облегче‑ ния информационного взаимодействия, в основ‑ ном за счет ясности и краткости. Но они оказыва‑ ют и другой, непреднамеренный эффект, который может по счастливой случайности оказаться полез‑ ным. Аура научной объективности обеспечивает определенное дистанцирование, которое должно позволить нам рассматривать сложный, эмоцио‑ нально заряженный материал хотя бы с некоторой степенью отстраненности. Возможно, это и хоро‑ шо, поскольку мы не только новички в практике моногамии (как социальной, так и сексуальной), но и новички когда дело доходит до осмысления этого захватывающего, но в то же время спорно‑ го образа жизни.

Глава первая. Моногамия для начинающих Примечания к первой главе 1 J.‑G. Baer and L. Euzet. 1961. Classe de Monogemes. In Traite de Zoologie, Tome IV, ed. P.‑P. Grasse. Paris: Masson et Cie. 2 G. A. Parker. 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in the insect. Biological Reviews 45: 525—567. 3 T. R. Birkhead and G. A. Parker. 1997. Sperm competition and mating systems. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, ed. J. R. Krebs and N. B. Davies. Oxford: Blackwell Science. 4 A. J. Jeffreys, V. Wilson, and S. L. Thein. 1985. Hypervariable «minisatellite» regions in human DNA. Nature 314: 67—73. 5 J. G. Ewen, D. P. Armstrong, and D. M. Lambert. 1999. Floater males gain reproductive success through extrapair fertilizations in the stitdibird. Animal Behaviour 58: 321—328. 6 M. Morris. 1993. Telling tales explains the discrepancy in sexual partner reports. Nature 365: 437—440. 7 D. E. Gladstone. 1979. The American Naturalist 114: 545—547. 8 And this before having reached: W. B. Quay. 1985. Cloacal sperm in spring migrants: occurrence and interpretation. Condor 87: 273—280. 9 H. L. Gibbs, P. J Weatherhead, P. T. Boag, B. N. White, L. M. Tabak, and D. J. Hoysak. 1990. Realized reproductive success of polygynous red-winged blackbirds revealed by DNA markers. Science 250: 1394—1397. 10 P. S. Rodman and C. Mitani. 1987. Orangutans: sexual dimorphism in a solitary species. In Primate Societies, ed. B. B. Smuts, Q. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham, aqd T. T. Struhsaker. Chicago: University of Chicago Press; A. Schenk and K. M. Kovacs. 1995. Multiple mating between black bears revealed by DNA fingerprinting. Animal Behaviour 50: 1483—1490. 11 R. A. Mulder, P. O. Dunn, A. Cockburn, K. A. Lazenby-Cohen, and M. J. Howell. 1994. Helpers liberate female fairy-wrens from constraints on extra-pair mate choice. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 225: 223—229. 12 P. O. Dunn and R. J. Robertson. 1993. Extra-pair paternity in polygynous tree swallows. Animal Behaviour 45: 231—239; K. Schulze-Hagen, I. Swatschek, A. Dyrcz, and M. Wink. 1993. Multiple Vaterschaften in Bruten des Seggenrohrsangers Acrocephalus paludicola: erste Ergebnisse des DNA Fingerprintings. Journal of Ornithology 134: 145—154. 13 J. H. Edwards. 1957. A critical examination of the reputed primary influence of ABO phenotype on fertility and sex ratio. British Journal of Preventive and Social Medicine 11: 79—89. 14 E. O. Laumann, J. H. Gagnon, R. T. Michael, and S. Michaels. 1994. The Social Organization of Sexuality. Chicago: University of Chicago Press. 15 The numbers for women are a bit lower: A. C. Kinsey, W. B. Pomeroy, C. E. Martin, and P. H. Gebhard. 1953. Sexual Behavior in the Human Female. Philadelphia: W. B. Saunders. 16 Этимологическое примечание. Термин «полигамия» в обиходе часто употребляют несовсем правильно, поскольку в этих случаях более уместен вариант «полигиния». Полигамия буквально означает «много гамет» и является либо полиги‑ нией, либо полиандрией. Люди, которые говорят о полигамии мормонов, например, или о полигамии, описанной в Би‑ блии или практикуемой в современных исламских и некоторых африканских обществах, на самом деле имеют в виду по‑ лигинию, или содержание гаремов.

26 Глава вторая Развенчание мифа. Мужские стратегии В Новой Зеландии рассказывают историю о том, как однажды в начале XIX века изолированное селение маори посетил епископ Епископаль‑ ной церкви. После веселого пира и танцев все уже собирались уходить на ночлег, когда староста деревни, желая оказать гостеприимство своему по‑ четному гостю, крикнул: «Женщину для епископа». Заметив неодобритель‑ ное выражение на лице прелата, староста взревел: «Двух женщин епископу!» Эта история, разумеется, связана с кросс-культур‑ ным недоразумением. Но в основе лежит нечто со‑ вершенно иное: кросс-культурное, видовое сходство, в частности, широко распространенное мужское пристрастие к (1) сексу вообще и (2) по возмож‑ ности к сексуальному разнообразию. Мы догады‑ ваемся, что миссионер отказался от предложения старосты, но мы с улыбкой отмечаем, что послед‑ ний тут же предположил, что епископа беспокоит не перспектива провести ночь с новой женщиной, а то, что ему предложили только одну! Несомнен‑ но, люди могут избирать целибат (и, что более при‑ мечательно, некоторые могут оставаться ему вер‑ ны), но практически все согласны с тем, что такой отказ — это действительно отказ, он не естестве‑ нен, и он требует сказать «нет» чему‑то внутри. В большинстве своем люди, как мужчины, так и женщины, обожают секс. Но вождь маори про‑ явил обостренную чувствительность к другой об‑ щекультурной человеческой черте: широко распро‑ страненному стремлению мужчин (в частности) к сексуальному разнообразию. Это не означает, что мужчины обязательно стремятся к безостано‑ вочному сексуальному карнавалу или к жизни, со‑ стоящей из безудержно эротичных одновременных встреч с несколькими партнершами. Но по срав‑ нению с женщинами, мужчины (и, как мы увидим, самцы в целом) имеют более низкий порог сексу‑ ального возбуждения и большую склонность к ́ сек‑ суальному разнообразию, или, если рассматривать это более негативно, склонность приравнивать мо‑ ногамию к однообразию. Не так уж сложно понять, что биологические различия между мужчинами и женщинами приводят к различиям в сексуальных предпочте‑ ниях, и тем более не составляет труда объяснить, почему, сточки зрения мужчин, моногамия так тя‑ жела. Фактически, такое мнение существует уже несколько десятилетий, и оно стало частью обще‑ принятой точкой зрения эволюционной биоло‑ гии и одним из основных движущих принципов социобиологии, иногда называемой эволюцион‑ ной психологией. (Другая сторона медали — поче‑ му женский подход также порождает отступления

27 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии от моногамии — это совсем другая история, кото‑ рая только сейчас начинает раскрываться; мы об‑ судим ее в следующих двух главах). По сути, «стандартное» социобиологиче‑ ское объяснение различий между мужчинами и женщинами сводится к вопросу о сперматозо‑ идах и яйцеклетках. Почти все живые существа делятся на мужские и женские, и это различие, в свою очередь, основано на том, какие половые клетки они производят — крошечные и образу‑ ющиеся в огромном количестве (сперматозоиды) или крупные и относительно немногочисленные (яйцеклетки). По сути, именно так мы определяем мужественность и женственность: не по наличию или отсутствию бороды, груди, пениса или влага‑ лища и даже не по тому, кто рожает. В конце кон‑ цов, самцы морских коньков вынашивают свое по‑ томство внутри тела, в итоге выпуская его наружу после серии сильных схваток, которые удивитель‑ но похожи насхватки роженицы. Но в случае мор‑ ских коньков нет сомнений в том, что рожающая особь — это «он», а не «она». Это связано стем, что он внес сперму, а она предоставила яйцеклетки. У большинства птиц полностью отсутствуют наружные половые органы, и тем не менее биоло‑ ги без труда отличают самцов от самок, даже в тех случаях, как, например, у воробьев или чаек, ког‑ да самцы и самки часто внешне неотличимы. Если птица откладывает яйца, то это самка; если произ‑ водит сперму, то это самец. Это не просто вопрос теоретических словар‑ ных дефиниций. Оказывается, способность к про‑ изводству яйцеклеток или сперматозоидов имеет важные последствия. Чтобы оценить эти послед‑ ствия, следующим шагом будет изучение энерге‑ тических затрат, которые влекут за собой яйце‑ клетки и сперматозоиды. Самка птицы, например, может произвести кладку яиц, составляющую 20% от общего веса ее тела, а ее партнер-самец извер‑ гнет всего одну чайную ложку спермы. Спермато‑ зоиды дешевы и легко заменяемы, яйцеклетки до‑ роги и их трудно получить. Поэтому нет ничего удивительного в том, что самцы обычно расточи‑ тельны в использовании своей спермы, в то время как самки, обычно, осторожны и разборчивы в том, как они распоряжаются своими яйцеклетками. Ситуация с млекопитающими, если уж нато по‑ шло, еще более асимметрична. Хотя яйцеклет‑ ка млекопитающего очень мала, почти микроско‑ пична, сперматозоид еще меньше. Например, одна человеческая эякуляция содержит около 250 млн сперматозоидов, в то время как для созревания единственной яйцеклетки требуется около месяца. Джон Касселл. Морские коньки. Гравюра. 1896 г.

28 Миф о моногамии (В течение этого месяца здоровый мужчина про‑ изводит буквально миллиарды сперматозоидов). Однако, что еще более важно, каждая яйцеклет‑ ка представляет собой гораздо большее вложение со стороны женщины или самки млекопитающего в целом, чем сперматозоид. В случае оплодотворе‑ ния эта яйцеклетка будет развиваться в теле своей матери, получая питание из ее кровеносной систе‑ мы. После рождения детеныш млекопитающего (человека или другого животного) будет получать пропорционально еще больше питания в виде мо‑ лока через материнскую грудь. В отличие от этого, его отец потратил всего несколько минут своего времени и выпустил пару порций спермы, затра‑ тив энергию, эквивалентную поеданию несколь‑ ких картофельных чипсов! Кроме того, подумайте о последствиях ошиб‑ ки: если самка млекопитающего сделает непра‑ вильный выбор и ее осеменит неполноценный са‑ мец, скажем, тот, чье потомство нежизнеспособно или (что почти то же самое, сточки зрения эволю‑ ции) неспособно к размножению, она заплатит вы‑ сокую ценк за риск, атакже заза потерянное время и энергию. Такая самка может провести несколь‑ ко недель или месяцев в состоянии беременности, неговоря уже о периоде лактации после рождения потомства, но при этом не иметь ничего, что мож‑ но было бы внести в свой эволюционный гроссбух В отличие от этого, самец млекопитающего, кото‑ рый делает себя доступным для одной или мно‑ гих сексуальных связей, вкладывает сравнитель‑ но немного. Если ему удается оплодотворить одну или несколько самок, то он оказывается в выигры‑ ше; если он терпит неудачу, то, в отличие от боль‑ шинства самок в аналогичной ситуации, он нетак * Джордж Кристофер Уильямс (1926–2010) — американский эволюционный биолог, профессор биологии Государственно‑ го Университета Нью-Йорка в Стони-Бруке. Наибольшую известность он получил как резкий критик теории группово‑ го отбора. Уильямс также хорошо известен своими работами об эволюции полового развития, которую он также рассма‑ тривает в терминах естественного отбора. уж много теряет. В результате эволюционное дав‑ ление благоприятствует самцам, которые сексуаль‑ но доступны, легко возбудимы и проявляют ин‑ терес к множественным сексуальным контактам, которые, по словам известного эволюционного те‑ оретика Джорджа Уильямса (George C. Williams)*, являются «агрессивными сексуальными рекламо‑ дателями». В то же время самки, как правило, на‑ делены естественным отбором склонностью быть более разборчивыми в сексуальном плане, или, как выразился Уильямс, «скромными сравниваю‑ щими покупателями»1 . Существенный концептуальный прорыв прои‑ зошел, когда Роберт Триверс (Robert L. Trivers) ука‑ зал, что ключ (или, по крайней мере, один из клю‑ чей) к различиям между мужчинами и женщинами в поведении проистекает из различий в том, что он назвал «родительскими инвестициями»2 . Роди‑ тельские инвестиции — это все, что требует затрат времени, энергии, риска, которые родитель тратит или переносит ради своего потомства и которые увеличивают шансы отпрыска на успех, ценой не‑ способности родителя инвестировать в других де‑ тей в другое время. Кормление потомства — это родительские инвестиции. Также как и защита, и уход, и воспитание, и обучение. И так же проис‑ ходит производство большого, жирного, богатого энергией источника питательных веществ, называ‑ емого яйцом. Сперматозоид, напротив, — жалкое оправдание родительских инвестиций, состоящее всего лишь из ДНК с хвостиком на конце. Триверс показал, что, когда существует боль‑ шая разница между родительскими инвестиция‑ ми, предлагаемыми представителями двух полов, тот пол, который вкладывает больше (почти всег‑

29 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии да женщины), станет ценным «ресурсом», востре‑ бованным лицами того пола, который вкладывает меньше (почти всегда мужчины). Из этого вытека‑ ет несколько важных следствий. Во-первых, самцы обычно конкурируют друг с другом за право до‑ ступа к самкам. Это происходит потому, что сам‑ ки обладают чем‑то очень ценным: яйцеклетками или, в случае млекопитающих, плацентой и, нако‑ нец, лактацией. Мало того, успешные самцы могут осеменить множество самок, в то время как неудач‑ ливым ничего за их усилия не светит. В результате естественный отбор, как правило, отдает предпо‑ чтение самцам, которые преуспевают в конкурен‑ ции с другими самцами и, следовательно, являются относительно крупными и агрессивными, осна‑ щенными опасным оружием (клыки, бивни, рога) и склонными к блефу, грубости и насилию, атакже сексуальным приключениям. Более того, поскольку самки обычно обеспечи‑ вают столь обильные родительские инвестиции, самцы во многих случаях оказываются лишними с точки зрения успеха произведенного потомства. В результате они «освобождаются», чтобы исполь‑ зовать столько дополнительных репродуктивных возможностей, сколько смогут найти. Триверс от‑ метил, что даже в случаях якобы строгой монога‑ мии, когда для успешного воспитания потомства требуется непосредственное участие отца и матери, эволюционный оптимум для самцов часто заклю‑ чается в принятии «смешанной репродуктивной стратегии». В таких случаях самцы спаривают‑ ся с выбранной самкой и помогают ей в воспи‑ тании потомства, но также остаются доступны‑ ми для других репродуктивных связей с другими самками… которым, в большинстве случаев, они не помогают. Из-за небольших инвестиций, свя‑ занных с производством спермы, самцы, как прави‑ ло, более приспособлены в эволюционном смысле, если на каком‑то уровне они готовы — даже стре‑ мятся — сделать свои гаметы доступными настоль‑ ко широко, насколько позволяет их образ жизни. В то же время важно понимать, что такие мужчи‑ ны — не просто подонки или негодяи. Обычно мужчины, которые ищут ВБК (внебрачных копуля‑ ций), являются крупными собственниками, счаст‑ ливо женатыми, респектабельными мещанами, ко‑ торые просто склонны к «кое‑чему на стороне». Как только у самцов возникла склонность к быс‑ трым и свободным отношениям, она, вероятно, об‑ рела характер самоподдерживающегося процесса, так что отход от моногамии может быть отчасти от‑ ветственен за дальнейшую эволюцию самого муж‑ ского начала, а именно за производство особенно крошечных сперматозоидов. Под влиянием эво‑ люционного давления конкуренции сперматозои‑ дов, естественный отбор, вероятно, подтолкнул бы самцов производить сперматозоиды во все боль‑ шем количестве, а поскольку количество энергии, которое может быть затрачено натакие цели, в ко‑ нечном счете, ограничено, каждый из них должен быть очень маленьким3 . Феномен мужской сексуальной алчности мож‑ но трактовать и по‑другому, хотя этот способ не яв‑ ляется совершенно отличным от анализа низких родительских инвестиций, характерных для муж‑ чин в целом. Идея состоит в том, чтобы сосредо‑ точить внимание на репродуктивном потенциале. В долгосрочной перспективе самцы и самки име‑ ют одинаковый репродуктивный потенциал, по‑ скольку всякий раз, когда происходит половое раз‑ множение, один самец и одна самка несут равную ответственность. Но два пола различаются в том, как репродуктивный успех распределяется меж‑ ду их представителями. Из-за значительных роди‑ тельских инвестиций большинство самок, вероят‑ но, будут хотя бы в некоторой степени успешными. Выраженные различия между наиболее и наиме‑ нее успешными самками обычно отсутствуют Даже

30 Миф о моногамии «низкокачественные» самки обычно оказываются осемененными, хотя бы потому, что самцы обычно готовы и хотят оплодотворить любых самок, кото‑ рые в противном случае могли бы остаться не опло‑ дотворенными. И в результате больших родитель‑ ских инвестиций даже «высококачественные» самки ограничены в количестве детей, которых они могут произвести на свет. В отличие от этого, среди самцов небольшое число наиболее состояв‑ шихся особей может добиться огромного успеха, в то время как другие оказываются полными неу‑ дачниками. Подумайте вот о чем: в течение продолжитель‑ ной беременности лосиха полностью занята только одним детенышем Напротив, лось способен к осе‑ менению других самок каждый день. Конечно, тот факт, что большинство здоровых самцов млекопи‑ тающих, включая мышей и людей, выделяют не‑ сколько сотен миллионов сперматозоидов всего за одну эякуляцию, не означает, что они способ‑ ны стать отцами нескольких сотен миллионов де‑ тей. Возьмем, однако, ситуацию с человеком: в те‑ чение девяти месяцев, пока женщина беременна, даже не учитывая дополнительного времени груд‑ ного вскармливания, мужчина обладает гораздо большим репродуктивным потенциалом… если он оплодотворит еще одну женщину. Другой спо‑ соб взглянуть на это — ограничением репродук‑ тивного успеха любого конкретного самца, по‑ви‑ димому, является возможность доступа к самкам, а не врожденные возможности его репродуктив‑ ной анатомии. И снова мы имеем ту же базовую закономер‑ ность: самцы, осуществляющие относительно не‑ большие родительские инвестиции и обладающие большим потенциальным репродуктивным успе‑ хом, обычно демонстрируют сексуальное рвение. Это само по себе не требует отхода от моногамии, но в действительности такая сексуальная страте‑ гия, вероятно, будет особенно выражена, когда речь идет о новых потенциальных партнершах, кото‑ рые, будучи оплодотворенными, произведут потом‑ ство, приносящее эволюционную выгоду, которая приведет к отбору именно такого поведения. На‑ против, у строго моногамного мужчины, не обра‑ щающего внимания на других представительниц прекрасного пола, возможностей для репродуктив‑ ного успеха меньше. Каков результат? С точки зре‑ ния мужчины, мир строгой моногамии вряд ли бу‑ дет лучшим из миров. Говорят, что исключения подтверждают прави‑ ло. Когда речь идет о связи между принадлеж‑ ностью к мужскому полу, низким уровнем роди‑ тельских инвестиций и сексуальной готовностью, на самом деле имеется несколько интересных оче‑ видных исключений. Это так называемые случаи «реверсии половых ролей», при которых сам‑ ки относительно более агрессивны, часто крупнее, ярко окрашены и более сексуально требовательны, если несказать неразборчивы, в то время как самцы осторожны, невзрачны и сексуально сдержанны. На‑ пример, у некоторых насекомых самцы производят не только сперму, но и большую массу студенистой белковой массы, которую самка съедает после спа‑ ривания; при этом она получает значительное чис‑ ло калорий, в некоторых случаях больше, чем расхо‑ дует на производство яиц. И действительно, у этих видов (включая некоторых кузнечиков и бабочек) самки ухаживают за самцами. Это имеет смысл, по‑ скольку здесь именно мужчины, а не женщины, осу‑ ществляют большие метаболические инвестиции. И в таких случаях самцы, а не самки, скорее всего, говорят «нет». Ключевым моментом для нас (и, очевидно, для этих животных тоже) является то, что паттерны сексуального поведения самцов и са‑ мок меняются на противоположные именно тогда,

31 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии Рихард Фризе. Лоси. Рисунок. 1900 г.

32 Миф о моногамии когда меняются модели их родительских инвести‑ ций. (Между прочим, до сих пор неизвестно, что по‑ служило причиной такой реверсии половых ролей). Другим прекрасным примером исключения, подтверждающего правило, являются несколько видов плодовых мушек, в том числе одна, известная как Drosophila bifurca. Самцы длиной около 2,5мм производят сперматозоиды, которые в 20 раз длин‑ нее, чем сами мушки, производящие их! Это эк‑ вивалентно тому, что мужчина ростом 1м 80 см производит сперматозоиды длиной около 11м. Функция этих гигантских сперматозоидов не уста‑ новлена (в некоторых случаях при оплодотворе‑ нии хвост входит в яйцеклетку, в других — оста‑ ется снаружи), но известно, что самцы расходуют их «с женской рассудительностью, тщательно рас‑ пределяя свои немногочисленные сперматозоиды между различными самками»4 . Имеются сообщения о реверсии половых ролей даже у некоторых видов птиц, в частности, у оби‑ тающего в болотах Южной Америки вида, извест‑ * Джон Калвин Кулидж-младший (1872—1933) — 30‑й президент США (1923—1929) от Республиканской партии. ного как якана (Jacana jacana). Эти животные по‑ лиандричны: крупная, агрессивная, доминирующая самка охраняет территорию, на которой несколь‑ ко мелких, кротких и подчиненных самцов строят гнезда и высиживают яйца, которые самка вруча‑ ет им после спаривания. Поскольку самцы яканов тратят время на строительство гнезда и высижива‑ ние яиц, они в конечном итоге обеспечивают боль‑ ше родительских инвестиций, чем самки… и сам‑ ки ведут себя «по‑мужски» в своих сексуальных аппетитах, в то время как самцы ведут себя скорее как самки у других видов. Конечно, исключения не доказывают прави‑ ла, скорее, мнимые исключения могут помочь под‑ твердить правило, если при более тщательном рассмотрении выясняется, что на самом деле они не являются исключениями. (В противном случае исключения опровергают правила!) Но когда речь идет о корреляции между низкими родительски‑ ми инвестициями и высоким сексуальным аппети‑ том, это правило довольно близко к доказательству. Теперь легко понять, почему моногамия не в по‑ чете, по крайней мере, со стороны самцов. По‑ тенциальная репродуктивная выгода от наличия одного или нескольких дополнительных сексу‑ альных партнерш высока (если кто‑то из «подру‑ жек» забеременеет), в то время как метаболические и энергетические затраты, вероятно, будут низки‑ ми. Неудивительно, что самцы демонстрируют многочисленные признаки эволюционного давле‑ ния, вынуждающего их отказаться от моногамии. Одним из примеров является так называемый эф‑ фект Кулиджа. Легенда гласит, что однажды президент Кулидж* и его супруга по отдельности осматривали образ‑ цовую ферму. Когда президент дошел до куриного двора, где находился один петух и несколько десят‑ ков кур, его гид сказал: «Миссис Кулидж просила обратить ваше внимание на то, что этот петух дол‑ жен совокупляться много раз в день». «Всегда с од‑ ной и той же курицей?» — спросил Кулидж. «Нет, сэр», — ответил проводник. «Пожалуйста, скажи‑ те об этом миссис Кулидж!» — ответил президент. Эффект Кулиджа хорошо известен и подтверж‑ ден многочисленными лабораторными исследова‑ ниями: например, если свести барана и сексуально восприимчивую овцу, они, скорее всего, совоку‑ плятся, причем, как правило, не один раз. Затем частота совокуплений, обычно довольно быстро

33 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии снижается. Но стоит заменить самку на новую, и, казалось бы, «измотавшийся» баран в некото‑ рой степени вновь обретает сексуальную силу. Но‑ вая овца обеспечивает его обновление. Собственно, этот феномен был известен задол‑ го до появления современной науки о поведении животных. «Я поставил в стойло старого коня, с которым невозможно было справиться, когда он учуял запах кобыл, — писал эссеист XVI века Монтень. — Вскоре это успокоило его в отноше‑ нии собственных кобыл, но в отношении чужих и впервые проходящих мимо его загона он возвра‑ щается к неистовому ржанию, как и прежде». Что касается людей, послушайте рассказ мужчи‑ ны изафриканского племени Кгатла, который опи‑ сывает свои чувства по поводу полового акта с дву‑ мя своими женами. «Я нахожу их обеих одинаково желанными, но ког‑ да я сплю с одной три дня подряд, к четвертому она мне надоедает, и тогда я иду к другой и обнаружи‑ ваю, что испытываю большее желание, она кажется мне более привлекательной, чем первая. Но на са‑ мом деле это не так, потому что, когда я возвра‑ щаюсь к первой, во мне вновь вспыхивает та же страсть»5 . Нет никаких оснований думать, что люди, насе‑ ляющие современные технологические общества, чем‑то отличаются. Так, знаменитая группа иссле‑ дователей сексуальности под руководством Аль‑ фреда Кинси отметила, что «большинство мужчин могут сразу понять, по‑ чему многие мужчины хотят внебрачного секса. Хотя многие из них и воздерживаются от этого, считая его морально неприемлемым или социаль‑ но нежелательным, даже такие воздерживающиеся индивидуумы обычно понимают, что сексуальное разнообразие, новые ситуации и новые партне‑ ры могут дать удовлетворение, которого уже нет в половом акте, который в течение нескольких лет ограничивается одним сексуальным партнером… С другой стороны, многим женщинам трудно по‑ нять, почему мужчина, который счастлив в браке, должен испытывать желание вступить в половую связь с любой женщиной, кроме своей жены»6 . Около 80% всех видов млекопитающих спо‑ собны к многократной эякуляции, что приобре‑ тает смысл, если многократное семяизвержение происходит с несколькими сексуальными партнер‑ шами. Кроме того, хотя эффект Кулиджа очень ши‑ роко распространен, немоногамные виды (прима‑ ты, атакже грызуны) демонстрируют его в большей степени, чем моногамные; этого следует ожидать, Джон Кулидж с супругой. Фотография. 1924 г.

34 Миф о моногамии поскольку такие самцы в большей степени имеют возможностью действовать в соответствии с сек‑ суальным возбуждением, которое испытывают при встрече с новой самкой7 . Большинство исследователей поведения живот‑ ных, не говоря уже о исследователях Homo sapiens, согласятся стем, что самцы обычно обладают боль‑ шей сексуальной потребностью и меньшей избира‑ тельностью. Задайтесь, например, вопросом: муж‑ чин или женщин чаще обвиняют в изнасиловании на свидании, кто в большей степени подвержен различным сексуальным парафилиям («извраще‑ ниям»), кто посещает проституток и кто сделал порнографию одной из крупнейших отраслей ми‑ ровой индустрии? Опять же, биологический смысл в том, что пол, который производит дешевые, лег‑ ко заменяемые гаметы, легко «возбуждается» в сексуальном плане и сравнительно неизбирате‑ лен в отношении цели. (Если взглянуть на это объ‑ ективно, без эволюционной перспективы, то до‑ вольно странно, что огромное количество мужчин находят очень возбуждающим просмотр визуаль‑ ных образов обнаженных женщин! В конце кон‑ цов, это всего лишь цветные точки настранице или, все чаще, на мониторе компьютера. Эти мужчины не идиоты, умом они понимают, что эти возбужда‑ ющие образы — всего лишь образы, но у мужчин, как правило, слишком снижен порог сексуальной стимуляции). Что дает человеку ВБК? По крайней мере, в от‑ ношении мужчин это очевидно — сексуальное удовлетворение. Но это то, что биологи называют проксимальным объяснением*. Это может объ‑ яснить непосредственную причину, но оставля‑ ет без ответа более глубокий вопрос. Почему секс, особенно, секс с новым партнером, должен прино‑ * Проксимальное объяснение — объяснение, сосредоточенное на относительно непосредственных причинах. ** Лотарио — имя нарицательное, обозначающее эгоистичного и безответственного в отношениях с противоположным по‑ лом мужчину, повесу и ловеласа. Происходит от имени персонажа пьесы Николаса Роу «Кающаяся красавица». сить удовлетворение? Для эволюционных биологов ответ также очевиден: нечто доставляет удоволь‑ ствие, если оно служит биологическим интересам конкретных особей. Такое непосредственное воз‑ награждение, как «удовлетворение», это эволю‑ ционный способ заставить существ делать опреде‑ ленные вещи. Или, точнее говоря, те, кто находит такую деятельность приятной и поэтому занимает‑ ся ею, оставляют больше потомков, которые, таким образом, имеют аналогичные склонности. Поэтому мы видим животных, которые ищут еду, когда го‑ лодны, отдых, когда устали, тепло, когда холодно… и секс, когда возбуждены. Если теперь рассмотреть эволюционную отда‑ чу от ВБК, то складывается впечатление, что сам‑ цы вряд ли добьются чего‑либо, кроме повышения своего репродуктивного успеха. В конце концов, им приходится тратить время и энергию на поиски ВБК, аеще они могут подвергнуться агрессивному нападению со стороны разгневанного «законно‑ го супруга». Более того, поскольку они являются наиболее жаждущими, асами дают только сперму, которая, в конце концов, стоит недорого, малове‑ роятно, что их партнерша по ВБК будет щедро ода‑ ривать их «подарками» в виде дополнительной пищи, пожертвованной территории, помощи в за‑ щите собственного потомства и так далее. В то вре‑ мя как любовница может получить материальное вознаграждение отсвоего любовника (будь то жи‑ вотное или человек) в обмен на свои сексуальные услуги, внебрачный сексуальный партнер редко по‑ лучает «плату» отсвоей возлюбленной. Для муж‑ чины-Лотарио** вознаграждение, скорее всего, бу‑ дет не материальным, а непосредственным (само удовлетворение отсексуальной связи) и долгосроч‑ ным (повышение репродуктивного успеха). У жен‑

35 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии щин, как мы увидим в главах 3 и 4, ситуация совер‑ шенно иная. В любом случае, не требуется больших интел‑ лектуальных усилий, чтобы понять, как низкая стоимость спермы (и, как следствие, потенциал для высокого репродуктивного уровня) приво‑ дит к низкому порогу сексуальной стимуляции, а также предрасположенности к многочисленным сексуальным контактам; также не трудно понять, как это, в свою очередь, приводит к склонности к полигинии или, в случаях моногамии, к воспри‑ имчивости к ВБК. В любом случае, мужская био‑ логия не сулит ничего хорошего моногамии. Ин‑ тересно, что биология млекопитающих еще больше настроена против моногамии. Это связано с тем, что у птиц птенцы часто имеют очень высокие ме‑ таболические потребности и поэтому требуют уси‑ лий двух преданных родителей. В результате, хотя часто можно ожидать, что самцы птиц будут искать ВБК, вероятность того, что они будут в состоянии содержать гарем самок, несколько ниже. Нето что‑ бы самцы птиц с радостью готовы приспособиться к такой схеме; скорее, их требовательное потомство обычно настолько взыскательно, что большинство самцов вынуждены участвовать в уходе за ним и, следовательно, ограничивать себя в числе сексу‑ альных партнерш. Но самки млекопитающих об‑ ладают особыми возможностями для выкармлива‑ ния потомства, именно молочные железы отличают млекопитающих от других животных. В результате мы вправе ожидать, что млекопитающие будут даже более предрасположены к образованию гаремов, чем птицы, то есть к полигинии. И по сути так оно и есть. Мы уже упоминали, что моногамия очень редко встречается среди млекопитающих. Но мы также говорили о недавнем поразительном откры‑ тии, что даже птицы, включая социально моногам‑ ных, гораздо более склонны к ВБК, чем кто‑либо предполагал. С точки зрения эволюции, само по себе совоку‑ пление не в счет; учитывается лишь оплодотворе‑ ние. А ВБК могут быть очень эффективны для сам‑ цов, хоть птиц, хоть млекопитающих, хоть любых других видов животных. У красноплечего трупиа‑ ла (Agelaius phoeniceus) более 20% репродуктивно‑ го успеха самца обеспечивается за счет ВБК. Кро‑ ме того, самцы, имеющие высокий репродуктивный успех у своих партнерш, скорее всего, будут иметь высокий репродуктивный успех и посредством ВБК; в мире репродукции богатые становятся бо‑ гаче8 . Насамом деле, самцы, которым удается добить‑ ся ВБК, в большинстве случаев уже спарены. Это имеет смысл, если востребованность определен‑ Джеймс Одюбон. Красноплечие трупиалы. Иллюстрация к атласу «Птицы Америки». 1849 г.

36 Миф о моногамии ных самцов, повышающая вероятность получения ими партнерш, также способствует их успеху, когда они выходят за пределы своих брачных связей в по‑ исках ВБК. Но даже здесь имеются исключения. ДНК-профилирование недавно позволило иссле‑ дователям идентифицировать всех особей, атакже все потомство небольшой популяции новозеланд‑ ских медососов (Notiomystis cincta), на первый взгляд ничем не примечательных пичуг, за исклю‑ чением одной особенности: они совокупляются лицом к лицу — позиция, которая, возможно, яв‑ ляется уникальной среди птиц. Этих животных из‑ учали на одном из прибрежных островков Новой Зеландии, точнее, на острове Тиритири Матанги. (Читателям, которые плохо ориентируются в гео‑ графии, это, несомненно, поможет: Остров Тири‑ тири Матанги находится примерно в 3 километрах от полуострова Вангапараоа. Достаточно сказано.) В течение двух сезонов размножения, когда из‑ учались эти птицы, в популяции наблюдался силь‑ ный перекос в сторону самцов: соотношение 3 к 1 в один год и 2 к 1 в следующий. Тем не менее, со‑ циальная моногамия является очевидной целью всех уважающих себя птиц. Но в результате несба‑ Йоханнес Герард Кёлеманс. Новозеландские медососы. Иллюстрация к книге Уолтера Лаури Буллера «История птиц Новой Зеландии». 1888 г.

37 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии лансированного соотношения полов появилось большое количество на первый взгляд неудачли‑ вых, холостых (фланирующих) самцов. Однако бла‑ годаря склонности к ВБК эти фланирующие особи не были репродуктивными неудачниками. Более одной трети всех птенцов были зачаты ими (если посмотреть на это с другой стороны, то 80% всех гнезд содержали по крайней мере одного внебрач‑ ного птенца). Фактически, два фланирующих сам‑ ца добивались большего количества оплодотворе‑ ний, чем, один самец, который играл по правилам. Последний успешно спаривался ссамкой в оба года исследования, но из‑за ВБК его репродуктивная от‑ дача была меньше, чем у двух отвергнутых флани‑ рующих самцов9 . Такие результаты свидетельствуют о неоспо‑ римой значимости ВБК. Весьма заманчиво пойти дальше и сделать вывод, что самцы, вступающие в ВБК, так или иначе получают репродуктивное преимущество по сравнению со своими собратья‑ ми, вступающими в КВБ (копуляцию в браке). В со‑ ответствии с этим британский биолог Тим Биркхед (Tim Birkhead)* с коллегами провели эксперимент, чтобы определить эффективность ВБК в реализа‑ ции оплодотворения. Испытуемыми были зебро‑ вые амадины (Taeniopygia guttata) — маленькие, ярко окрашенные, социально моногамные птицы, родом из Австралии и обычно содержащиеся в ка‑ честве домашних животных по всему миру. В дикой природе самцы охраняют своих самок до и во вре‑ мя кладки яиц, спариваясь около двенадцати раз за каждую кладку. После того, как самкам позво‑ лили в среднем девять раз совокупиться со своим самцом, к ним подсаживали другого самца и по‑ зволяли совокупиться один раз. И самки, и подса‑ женные самцы были не против. Используя затем * Тимоти Роберт Биркхед (род. 1950) — британский орнитолог. Профессор поведения и эволюции Шеффилдского уни‑ верситета. генетические маркеры оперения для определения отцовства, исследователи обнаружили, что в сред‑ нем всего один ВБК давал 54% потомства по срав‑ нению с 46% в результате девяти КВБ! Во многом (а, может быть, и полностью) этот успех объясняется очень сильным «преимуще‑ ством последнего самца», особенно ярко выра‑ женным у многих птиц. Последний самец, совоку‑ пившийся с самкой до того, как она отложит яйца, пользуется непропорционально большим успехом в оплодотворении этих яиц. Однако, независимо от механизма, ключевым моментом для нас явля‑ ется то, что незначительные усилия самцов могут принести в размножении значительную отдачу10. («Преимущество последнего самца» также имеет важные последствия для поведения самок, как мы увидим в следующей главе). Многие системы разведения животных тако‑ вы, что небольшое число успешных самцов спо‑ собно монополизировать (по крайней мере, соци‑ ально) значительное число самок. В таких случаях ВБК теоретически может уравнять репродук‑ тивные возможности, если исключенные в про‑ тивном случае холостяки, пока законные мужья не видят, совершат несколько «тайных оплодот‑ ворений». Но, вместо этого, ВБК обычно увеличивают дифференциацию самцов11. Действительно, сейчас стало общим местом, что некоторые из по‑ томков, приписываемых определенному самцу («мужу», если социум моногамен, или хозяину гарема, если он полигиничен), скорее всего, яв‑ ляются чужими детьми. Но в то же время, успех в осуществлении ВБК не распределен среди сам‑ цов случайным образом; подобно тому, как неко‑ торые самцы более успешны, чем другие, в обре‑ тении социальных партнеров, некоторые более

38 Миф о моногамии успешны в совершении внебрачных совокуплений и, таким образом, в подлинном отцовстве. Почти всегда это уже успешный муж или хозяин гарема, который также имеет ВБК. Например, давно из‑ вестно, что среди европейских благородных оле‑ ней (в США их называют лосями) хозяева гаре‑ мов добиваются значительного успеха, в то время как исключенные холостяки являются, так сказать, эволюционными неудачниками. В настоящее вре‑ мя ДНК-дактилоскопия показывает, что фактиче‑ ская разница между генетическими «имущими» и «неимущими» даже больше, чем предполага‑ лось ранее на основании оценок одних лишь по‑ веденческих данных12. Отчасти причина успеха самцов, осуществля‑ ющих ВБК, может заключаться в следующем зако‑ номерном факте: по сравнению с постоянным по‑ ловым партнером самки, они производят больше спермы при копуляции, особенно если они недав‑ но неспаривались. В одном исследовании птиц это измерялось с помощью остроумной, хотя и бестакт‑ ной процедуры стимулирования самцов, воздер‑ живавшихся в течение различных периодов време‑ ни, к совокуплениям с чучелом самки, снабженным фальшивой клоакой13. Мы не знаем, является ли количество сперма‑ тозоидов в целом более высоким во время ВБК, чем при КВБ у млекопитающих, а также не зна‑ ем, справедливо ли это в отношении человека. Од‑ нако мы знаем, что мужчины обычно сообщают о более высоком уровне сексуального возбужде‑ ния с новой партнершей (вспомните эффект Ку‑ лиджа). Поскольку КВБ, по определению, не бы‑ вает с новым партнером ( разве что один раз) то, по крайней мере, возможно, что при ВБК в сред‑ нем вырабатывается в среднем больше сперма‑ тозоидов на эякуляцию и у людей. Если это так, то вероятность появления потомства от человече‑ ских ВБК окажется выше, чем это можно было бы ожидать в результате случайности. Излишне гово‑ рить, что это предположение трудно проверить… но не невозможно. Хорошо известно, что у полигинных живот‑ ных, содержащих гарем, самцы крупнее самок. Сравните, например, горилл сгиббонами. Гориллы создают гаремы, в которых доминирующий «сере‑ бристый» самец спаривается с тремя-шестью сам‑ ками; самцы горилл в два-три раза крупнее самок, видимо, потому, что конкуренция между самцами за право быть успешным хозяином гарема дала эво‑ люционное преимущество тем, кто крупнее, силь‑ нее и, как правило, более эффективен в сдержива‑ нии своих соперников. В отличие от них, гиббоны живут в парах самец-самка, поэтому большинство здоровых гиббонов размножаются, в том числе и большинство самцов. В результате, очень мало как победителей, так и проигравших, и, соответ‑ ственно, между полами практически нет разницы в размерах. Как правило, у моногамных видов самцы и сам‑ ки имеют одинаковые репродуктивные возможно‑ сти. В конце концов, когда самка размножается, то же самое делает и самец, и наоборот. Поэтому у таких животных не должно быть полового диморфизма (от греч. «два тела»), так как естествен‑ ный отбор не вознаграждает представителей любо‑ го из полов за рост, необычную окраску или иную экстравагантность. Но многие животные (особенно это касается птиц), которые, издавна считались со‑ циально моногамными, фактически являются сек‑ суально диморфными, причем самцы обычно окра‑ шены ярче самок. Возьмем, например, уток-крякв, у которых селезни отличаются эффектной, перели‑ вающейся зеленой головой, в то время как самки сравнительно невзрачны, или многие виды пено‑ чек, у которых, опять таки, самцы отличаются не‑

39 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии обычайно яркой окраской, в то время как самки, как известно, трудно различимы. Дарвин полагал, что, возможно, резкие разли‑ чия между самцами и самками сохраняются в та‑ ких случаях потому, что более искусно украшенные самцы начинают размножаться раньше;.как пра‑ вило, ранняя пташка не только получает червяч‑ ка, но и имеет более успешное потомство. Итак, одно из возможных объяснений причудливых вто‑ ричных половых признаков у самцов моногамных видов заключается в том, что по той или иной при‑ чине более сексуальные самцы спариваются с бо‑ лее плодовитыми самками14. Другим вероятным объяснением, о котором заговорили совсем недав‑ но, когда миф о моногамии рассыпался в прах, яв‑ ляется то, что более сексуальные самцы могут до‑ биться дополнительного репродуктивного успеха с помощью ВБК засчет самцов, которые не так за‑ манчиво украшены. Со временем это должно уве‑ личить долю причудливо выглядящих самцов или, по крайней мере, самцов, которые сильно отлича‑ ются от самок того же вида. (Это указывает на ин‑ тересное, хотя и настораживающее предположение: как мы увидим в главе 5, мощным доказательством того, что человек биологически полигинен, явля‑ ется тот факт, что мужчины в целом крупнее жен‑ щин. Хотя имеющиеся данные довольно убедитель‑ ны, не исключено, что наша биологическая история была в значительной степени моногамной, хотя не‑ которые различия между мужчинами и женщина‑ ми у Homo sapiens объясняются тем, что прелюбо‑ деяние играло важную роль в ней). Вернемся к птицам. Недавнее масштабное ис‑ следование было посвящено небольшому виду, известному как мухоловка-белошейка (Collared flycatcher), гнездящемуся на шведском острове Гот‑ ланд. Оно предоставило убедительные доказатель‑ ства того, что внебрачные копуляции у этого яко‑ бы моногамного животного дают определенным самцам явное репродуктивное преимущество15. Хенрик Грёнволд. Обыкновенная дикая утка, или кряква. Иллюстрация к книге Эдварда Бейкера «Дикие птицы Индии, Бирмы и Цейлона». 1921 г..

40 Миф о моногамии У самцов мухоловки есть белое пятно на лбу, ко‑ торого нет у самок. Это пятно является вторичным половым признаком. Пятно является статусным признаком, его размер варьируется в зависимости отстатуса питания его носителя, атакже его соци‑ ального уровня. По размеру этого участка можно предсказать, какая мухоловка победит в террито‑ риальном споре самцов. Более того, если экспери‑ ментаторы искусственно увеличивали размер это‑ го участка, то у таких счастливчиков было больше шансов застолбить территорию. Самки мухоло‑ вок-белошеек, спаривающиеся с самцами с боль‑ шими белыми пятнами на лбу, даже производят на свет больше сыновей. Этот странный, на пер‑ вый взгляд, вывод имеет смысл, если самцы сзамет‑ ными пятнами, вероятнее всего, являются отцами сыновей с заметными пятнами. Репродуктивный выигрыш будет иметь место, если такие самцы ста‑ нут отцами сравнительно большого числа сыновей, которые, в свою очередь, будут относительно более успешными, чем дочери, которые не имеют таких отличительных знаков и, как самки в целом, менее склонны к репродуктивному успеху16. Исследователи обнаружили внебрачное отцов‑ ство среди мухоловок в 26 из 79 выводков, на долю которых приходится 71 из 459 птенцов. Тщательно проанализировав результаты, они пришли к выводу, что «отбор посредством вариаций отцовства» — то есть, когда одни самцы имеют потомство за счет ВБК с самками, спарившимися с другими самца‑ ми — может быть более важным, чем «отбор, обу‑ словленный плодовитостью спаривания» (то есть, более важным, чем получение большего количества потомства отсоциально определенных партнеров). Короче говоря, среди мухоловок-белошеек основ‑ ным путем к репродуктивному выигрышу самцов является не получение большего потомства от сво‑ их «жен», а отцовство от различных «любовниц», которые уже «замужем». Было проведено множество других исследова‑ ний в этом направлении, посвященных социаль‑ но-моногамным видам, и большинство из них пока‑ зывает нетолько то, что самцы с хорошо развитыми вторичными половыми признаками имеют более высокий репродуктивный успех, но и то, что этот успех приходит благодаря ВБК. Типичный пример, опубликованный в престижном журнале «Nature», был озаглавлен «Внебрачное отцовство является результатом предпочтения самкой высококаче‑ ственных самцов у синей синицы»17. Другие ис‑ следования показали, что отцовство самца — доля его потомства в гнезде, которое генетически при‑ надлежит ему, атакже количество потомства, кото‑ рое он оставит в гнездах других самцов — связано не только с наличием или отсутствием определен‑ ных вторичных половых признаков, но и со степе‑ нью их выраженности. Вот несколько наиболее ярких примеров: «ДНК-дактилоскопия показывает связь между де‑ коративностью хвоста и изменами у амбарных ла‑ сточек» показал, что самцы этого вида птиц, обла‑ дающие более глубоким вырезом на хвосте, имеют больше шансов завоевать сердца живущих рядом самок. В другой статье, «Корреляция между пе‑ сенным репертуаром самцов, внебрачным отцов‑ ством и выживанием потомства у дроздовидной камышовки», сообщается, что у этого европейско‑ го вида, как и у амбарных ласточек, якобы моно‑ гамных, самцы с большим разнообразием песен, также, вероятно, имеют множество сексуальных партнерш. И не пропустите еще одну жемчужину, способную воодушевить читателей, которые уже немного заскучали: «Пожилые, разноцветные сам‑ цы овсянки обыкновенной (Emberiza citrinella) из‑ влекают пользу из внебрачных копуляций». Опе‑ рение у самцов этого вида с возрастом приобретает более яркую окраску. Похоже, что более старые, а следовательно, более яркие самцы, таким обра‑

41 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии зом, демонстрируют о наличии у них набора генов долголетия, которые привлекательны для самок18. (Люди тоже становятся более яркими с возрастом, и вполне возможно, хотя и маловероятно, что бе‑ лые волосы были выбраны в качестве аналогично‑ го статусного символа или, по крайней мере, спо‑ собности к выживанию). Похоже, что ключевым аспектом в этих случаях является выбор самки, поскольку самцы большин‑ ства видов вряд ли откажутся от быстрой и легкой ВБК, решающий голос относительно того, кто пре‑ успеет, а кто потерпит неудачу, обычно имеют сам‑ ки, на основании того, кого они считают наиболее привлекательным. Но вторичные половые призна‑ ки самцов не только обеспечивают их привлека‑ тельность для самок, они также влияют (и находят‑ ся под влиянием) на отношения доминирования среди самцов. Таким образом, два фактора — иерархические отношения и степень выраженно‑ сти вторичных половых признаков — смешива‑ ются, когда речь идет об определении того, какие самцы добиваются ВБК. Например, у египетских цапель иерархическое положение самцов опреде‑ ляет то, с какими самками они могут иметь ВБК. Доминирующие самцы имеют ВБК ссамками под‑ чиненных, но не наоборот. (Такая картина, безус‑ ловно, знакома и Homo sapiens). С другой стороны, в биологии, в отличии, ска‑ жем, от химии или физики, наблюдается множе‑ ство исключений. Это касается корреляции меж‑ ду мужскими вторичными половыми признаками и репродуктивным успехом не меньше, чем других обобщений (таких как «животные едят растения, но не наоборот», «только млекопитающие тепло‑ кровны» или «самки меньше самцов»). В конце концов, существуют насекомоядные растения; ди‑ нозавры, похоже, были теплокровными, а у неко‑ торых видов, например, у упомянутых выше яка‑ нов, самки крупнее самцов. Аналогично, вторичные половые признаки самцов не всегда коррелируют с репродуктивным успехом, то есть, не всегда самые привлекательные самцы получают больше ВБК, или, что более важно, они не всегда добиваются большего числа ВБО (внебрачных оплодотворе‑ ний). Являются ли они, подобно примерам ревер‑ сии половых ролей, описанным ранее, случаями ис‑ ключений, «подтверждающих» правило? Об этом говорить пока еще рано19. Очевидно, что даже у якобы моногамных ви‑ дов самцы стремятся ВБК и часто добива‑ ются этого. Также очевидно, что они делают это за счет других самцов, а именно тех, кто «же‑ нат» на тех самках, которые поддаются их чарам. Для самца, ищущего ВБК, наилучшим вариантом является зачатие детей отсамки, которая уже име‑ ет пару. В таких случаях (при условии, что самке удается обмануть своего партнера по паре в от‑ ношении ее неверности и, следовательно, его от‑ цовства), самка получает родительскую помощь от самца-рогоносца, что повышает вероятность успешного развития потомства, зачатого таким образом. В то же время, первый самец оказыва‑ ется в выигрыше: поскольку его потомство будет выращено кем‑то другим, дополнительных роди‑ тельских усилий от него не требуется. Мало того, по крайней мере, в случае птиц, имея несколь‑ ко сексуальных партнерш, самцы буквально уму‑ дряются класть яйца сразу в несколько корзин. С другой стороны, ВБК с чужой самкой почти всегда рискованнее, чем со свободной, посколь‑ ку возмущенный супруг может узнать об этом и прогнать вторгшегося самца, возможно, нане‑ ся ему травмы. Таким образом, для потенциаль‑ ного рогоносца важной задачей является охрана «своей» самки от назойливых ухажеров, тем са‑ мым препятствуя им в достижении своих целей.

42 Миф о моногамии Все это, кстати, предполагает, что результатом успешного ВБК является то, что самка в итоге про‑ изводит потомство от одного или нескольких вне‑ брачных самцов, и что, следовательно, жертвой становится самец из пары. Но иногда самка, со‑ стоящая в паре может оказаться в проигрыше. На‑ пример, зафиксирован случай, когда спаривший‑ ся самец зебрового амадина сумел оплодотворить свободную самку, которая затем отложила яйцо в его гнездо. Это один из редких случаев, когда в результате ВБК в роли рогоносца оказался не са‑ мец, асамка, в чьем гнезде было снесено яйцо. Од‑ нако в большинстве случаев рогоносцами являют‑ ся самцы, и нато есть веские причины. Среди всех видов с внутренним оплодотворением — включая птиц, млекопитающих и рептилий — самка «зна‑ ет», что любое потомство, появившееся из ее тела, генетически принадлежит ей, в то время как самец должен верить своей подруге наслово, если только он не является особенно усердным охранником20. Фредерик Уильям Фрохок . Зебровые амадины. Иллюстрация к книге Артура Батлера «Чужеземные вьюрки в неволе». 1899 г.

43 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии Давайте совершим небольшую экскурсию на пастбище крупного рогатого скота, практиче‑ ски в любой точке мира. Одним из распространен‑ ных обитателей (гораздо более многочисленным, чем коровы) является крошечное насекомое — желтая навозная муха. Самцы навозных мух ро‑ ятся возле коровьих лепешек, особенно свежих, где подстерегают самок, которые собираются от‑ ложить туда яйца, в теплую и влажную среду. Ин‑ тересно, что практически все прилетающие самки копулировали до прибытия в места кладки яиц. Та‑ ким образом, они уже содержат достаточно спер‑ мы в половых органах, чтобы оплодотворить все свои яйцеклетки. Однако перед яйцекладкой они еще раз копулируют, по крайней мере, с одним ожидающим самцом. Почему? Ответ, по‑видимому, заключается в том, что у навозных мух самец, спарившийся последним, ох‑ раняет «свою» самку до тех пор, пока она незакон‑ чит откладывать яйца. Такая защита значительно уменьшает домогательства, которым в противном случае подвергалась бы самка со стороны других самцов. Это нетак уж плохо и для самцов, посколь‑ ку они получают «преимущество последнего сам‑ ца». Последний спарившийся самец оплодотво‑ ряет более 80% всех яиц. На охрану самки уходит около четверти часа, что, вероятно, является хоро‑ шим компромиссом21. Однако это не всегда срабатывает. Если другой самец навозной мухи, гораздо крупнее охраняю‑ щего, нападает на пару, ему может удаться еще раз совокупиться с самкой, после чего он сам начина‑ ет охранять ее22. Охрана партнерш широко распространена в природе. Возможно даже, что хорошо извест‑ ное стремление животных разных видов к захвату и защите территорий в действительности являет‑ ся следствием того, что самцы охраняют сексуаль‑ ные права на своих партнерш, защищая окружа‑ ющую их область. В некотором смысле, охрана самки — одно из самых ярких проявлений сексу‑ альной ревности у животных (или людей), и ино‑ гда она бывает совершенно неприкрытой, когда са‑ мец следит за каждым движением своей подруги. Такое «единение» почти наверняка не является простым (или даже сложным!) проявлением любви или боязни остаться в одиночестве, поскольку оно почти всегда ограничено периодом фертильности самки. Например, самцы береговых ласточек, сле‑ дят за своими подругами, неустанно летая рядом, когда те покидают гнезда, однако такое преданное внимание заканчивается, когда самки перестают быть фертильными23. Охрана самок является распространенной стра‑ тегией и у самцов млекопитающих, особенно в пе‑ риод течки у самки24. Цель, опять же, очевидно, состоит в том, чтобы препятствовать ВБК. Ох‑ рана партнерши широко распространена, почти повсеместна, среди млекопитающих, известных как Homo sapiens. В ставшем классическим антро‑ пологическом обзоре было отмечено, что толь‑ ко в 4 из 849 человеческих обществ не было при‑ знаков охраны жен, при которой мужчины следят за своими супругами25. В некоторых социумах мужья даже засекают время отсутствия супруги, пока та мочится или испражняется в кустах26. Та‑ кое беспокойство возможно небезосновательно. Одно из исследований, проведенных в Британии показало, что чем меньше времени женщина про‑ водила со своим основным сексуальным партне‑ ром (мужем или сожителем), тем выше была ве‑ роятность того, что она вступала в половую связь с кем‑то еще27. Раньше мы полагали, что тесная связь самца и самки, особенно у моногамных видов, являет‑ ся просто проявлением их тесной супружеской связи, а также, возможно, способом дальнейшего укрепления их отношений. Вот описание процесса

44 Миф о моногамии ухаживания у европейских черных дроздов из клас‑ сической книги орнитолога Э. Селуса*, опублико‑ ванной в 1901 году. «Самец следует за ней по пятам, скачет там, где скачет она, суетится там, где суетится она, и, ка‑ жется, делает все, что делает она, за исключением сбора материала для гнезда… Затем, один нагру‑ женный, другая с пустыми клювом, они оба ле‑ тят обратно тем же путем, и самец снова садится… потому что он занят сопровождением и наблю‑ дением за самкой, так же как и сбором материала для строительства гнезда»28. А вот как подобное поведение интерпре‑ тируется сегодня. Наблюдение и сопровожде‑ ние со стороны самцов, похоже, мотивировано нестолько любовью или рыцарством, сколько сек‑ суальной ревностью и риском ВБК. Взаимосвязь между охраной партнерши и ВБК носит слож‑ ный характер, и ожидается, что она будет такой и впредь. С одной стороны, можно было бы ожи‑ дать отрицательной корреляции: чем активнее ох‑ * Эдмунд Селус (1857—1934) — британский орнитолог и писатель. Автор несколько книг о птицах, от детских до серьезных орнитологических. Продолжал наблюдать за птицами и писать почти до конца своих дней. рана партнерши, тем меньше ВБК. Это кажется наиболее очевидным. Но с другой стороны, если ВБК являются редким явлением у данного вида, то мы не должны ожидать, что самцы будут тра‑ тить много времени на защиту от такой несуще‑ ственной угрозы. В действительности в природе наблюдается довольно широкий диапазон: от пол‑ ного отсутствия связи между охраной партнерши и ВБК до положительной и отрицательной свя‑ зи. (Определяющим фактором может быть стадия эволюционной истории конкретной популяции. Если идет непрерывная «гонка вооружений» между самцами, стремящимися к ВБК, и самца‑ ми, стремящимися их предотвратить, то у разных видов в разное время та или иная сторона может брать верх)29. Как мы теперь понимаем, охрана самки может принимать различные формы, причем, что неуди‑ вительно, некоторые из самых причудливых пат‑ тернов демонстрируются насекомыми. Например, у многих видов пчел нижняя часть брюшка самца почти буквально взрывается после спаривания, часть его затем прилипает к самке и тем самым обе‑ спечивает своего рода посмертную охрану партнер‑ ши. У палочников, генитальный контакт во время спаривания может длиться до 79 дней; этот тан‑ трический эксцесс можно рассматривать как экс‑ тремальный пример охраны самки30. Широко распространенная озабоченность охра‑ ной партнерши соответствует ожиданиям чего‑то, мотивированного угрозой ВБК. Соответственно, она, как правило, становится более интенсивной при повышенном риске вовлечения самки во вне‑ брачную связь31. У деревенских ласточек, которые гнездятся как в парами, так и колониями, самки ох‑ Процесс спаривания у палочников раняются более тщательно в последнем случае (ког‑

45 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии да близость многочисленных самцов делает более вероятной ВБК), чем в первом (когда поблизости у самцов отсутствуют соперники)32. С другой стороны, при всей своей логично‑ сти, охрана партнерш являет нам и ревнивым сам‑ цам образец довольно забавной иронии. В этом не было бы необходимости, если бы сами самцы не рыскали повсюду в поисках ВБК. Если бы никто не ходил на лево, никому не пришлось бы занимать‑ ся охраной. Более того, сами охранники, когда они не настраже, скорее всего, заняты поиском насто‑ роне! Насамом деле, вполне возможно, что основ‑ ным препятствием против еще большего разгула является то, что, находясь в поисках ВБК, гулящий самец может сам оказаться рогоносцем! Вспомните самцов береговых ласточек, кото‑ рые так старательно летают вслед за своими сам‑ ками. Они социально моногамны и помогают сво‑ им подругам в строительстве гнезда, высиживании яиц и выкармливании детенышей. Но в то же вре‑ Джон Джеймс Одюбон. Гнезда береговых ласточек. Авторская иллюстрация к атласу «Птицы Америки». 1840—1844 г.

46 Миф о моногамии мя, они регулярно ищут ВБК с другими самками, до и после спаривания. Соответственно, они ры‑ щут в поисках ВБК, а также оберегают своих са‑ мок от других рыщущих самцов, но, конечно, они не могут делать и то, и другое одновременно. В те‑ чение семи-девяти дней после образования пары самец преследует самку всякий раз, когда она выле‑ тает из гнездовой норы — до 100 раз в день. Дру‑ гие самцы стремятся установить контакт с самкой во время этих полетов; тяжелый, напряженный по‑ лет самки, несущей неснесенные яйца, может слу‑ жить для них сигналом. Со своей стороны, охра‑ няющий самец активно стремится загнать самку обратно в домашнюю нору, особенно когда она на‑ ходится в интенсивном движении и может пресле‑ доваться тремя или четырьмя самцами, окрыленны‑ ми мечтами о быстрой ВБК. В течение примерно четырех дней непосред‑ ственно перед откладкой яиц, когда копуляция приводит к оплодотворению, самец береговой ла‑ сточки очень занят, тщательно охраняя свою сам‑ ку. До этого времени, атакже после — то есть пока ее яйцеклетки не созрели, и еще раз после того, как его гены надежно спрятаны в скорлупе — он отправляется на поиски ВБК с партнершами дру‑ гих самцов… которые, конечно же, заняты свои‑ ми собственными делами по защите своих самок. Маловероятно, что такие погони являются «сексуальными проявлениями», целью которых является укрепление парных связей, как предпола‑ галось ранее в литературе о поведении животных. Это связано стем, что (1) самцы всегда преследуют самок, а не наоборот; (2) самцы обычно дерутся с другими самцами в результате таких погонь; и (3) когда их собственная самка перестает быть фер‑ тильной, спарившиеся самцы обычно присоеди‑ няются к погоне за другими самками, хотя берего‑ вые ласточки строго моногамны, по крайней мере, на социальном уровне. Такие самцы не формиру‑ ют дополнительную парную связь, хотя бы пото‑ му, что таких «двусвязных» самцов никогда не об‑ наруживали. Дэвид исследовал сходную схему у седых сур‑ ков (Marmota caligata), социальных животных, род‑ ственников восточного сурка обитающие в горах. Самец периодически совершает вылазки за преде‑ лы своей колонии, очевидно, в поисках ВБК с фер‑ тильными самками. Такие походы происходят зна‑ чительно чаще в начале сезона, когда у самок течка. Иногда сурок остается рядом со своей подругой, ох‑ раняя ее от других сексуально озабоченных самцов. Очевидно, что это стремление к единению иници‑ ируется самцом, а не самкой, поскольку в период охраны физическая близость поддерживается его, а не ее активными действиями. Кроме того, самцы чаще совершают вылазки, когда их самка находится в норе, а не на горных лугах, а также когда их сосе‑ дями являются преимущественно взрослые самки, а не взрослые самцы. В противоположном случае, когда поблизости много других самцов, самцы, имеющие пару, сосредоточены, что неудивитель‑ но, на охране. Самки этого вида приносят потом‑ ство не каждый год; как и следует ожидать, самцы, которые связаны с нефертильными самками, от‑ правляются в походы, тогда как в период репродук‑ тивности самки самец остается дома, охраняя ее33. Эволюционная выгода от охраны самки зави‑ сит от того, сколько еще самцов делают то же са‑ мое: если все остальные остаются дома и охраняют своих самок, то потенциальному ходоку не нужно беспокоиться о том, что пока он занят поиском ВБК, его могут сделать рогоносцем другие сам‑ цы, ищущие того же. Но в то же время, чем боль‑ ше он охраняет самку, тем меньше вероятность того, что ему удастся достичь искомой ВБК. Оби‑ лие ходоков увеличивает шансы стать рогоносцем, но также увеличивает шансы получить доступ к чужим незащищенным самкам. Никто не гово‑

47 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии рил, что должно быть легко! Лучший способ разо‑ браться в таких сложных компромиссах — матема‑ тические методы теории игр, которая занимается изучением взаимодействий, в которых выгода за‑ висит от действий других «игроков». Хотя здесь не место для проведения такого анализа, уместно будет отметить, что в реальности дилемма — ВБК или охрана самки, это дилемма, которую самцы создают сами (с небольшой помощью со сторо‑ ны самок). Когда самцы охраняют самку, они редко ходят налево. Это говорит о том, что первое имеет при‑ оритет над вторым, что вполне логично, посколь‑ ку перспективы предотвращения совокупления постороннего самца с вашей самкой обычно луч‑ ше, чем ВБК с чужой. Но когда подруга теряет фер‑ тильность, все вопросы отпадают, в этот момент самцы обычно пускаются в свободный поиск. Рассмотрим, в качестве примера, тундряных куропаток (Lagopus muta) — птиц, обитающих Густав Мютцель. Седые сурки. Иллюстрация к многотомному труду Альфреда Брема «Жизнь животных». 1876–1879 гг.

48 Миф о моногамии в арктических и альпийских регионах. В период, когда самка фертильна, ее самец вторгается на чу‑ жую территорию в среднем один раз в 14 часов. Однако, как только самки теряют способность к оплодотворению, частота вторжений самцов воз‑ растает примерно до одного вторжения каждые 1,4 часа, то есть увеличивается в 10 раз34. И вы мо‑ жете быть уверены, что эти вторжения совершают‑ ся не для того, чтобы просто обменяться любезно‑ стями или поговорить о погоде. Уполевых биологов возникла новая методи‑ ка исследований. Помимо использования ДНК-дактилоскопии для выяснения того, явля‑ ется ли «муж» кажущейся моногамной пары также отцом, интерес к ВБК и охране партнерш породил множество исследований, в которых самцов отлав‑ ливали и держали вдали от их самок в течение раз‑ личных периодов времени. Это делалось с целью выяснить, воспользуются ли свободные самцы воз‑ можностью «совершить визит» к временно остав‑ ленным самкам. Если это происходит, то это сви‑ детельство, что охрана самки действительно имеет существенное значение для данного вида. Так оно почти всегда и есть35. Например, когда самцов свиристелей (малень‑ ких моногамных птиц) удаляли на 24 часа во вре‑ мя фертильного периода самки, частота вторжений соседних самцов и количество ВБК резко возрас‑ тали. Когда самцов удаляли во время высиживания яиц (период, когда самки неспособны к оплодотво‑ рению), такого увеличения не наблюдалось36. Оче‑ видно, что самцы способны определить, будет ли временно одинокая самка сексуально восприим‑ чива. Неудивительно, что внебрачное отцовство было выше (примерно на 25%), когда из пары был удален самец. Что определяет успех вторгающихся самцов? В дополнение к уже упомянутым вторичным поло‑ вым признакам, по‑видимому, решающее значение имели физические показатели (вес, общее состоя‑ ние здоровья) нарушителей по сравнению с удален‑ ными самцами. Внебрачные самцы, находившиеся в худшем состоянии, чем удаленные, вызывали со‑ противление самок, которые, следует подчеркнуть, не покидали гнезда, несмотря на превращение (хотя и временное) в матерей-одиночек. Внебрачные же самцы, которым удалось копулировать с «навеща‑ емой» самкой, всегда находились в лучшем состо‑ янии тела, чем удаленный самец. Поэтому неудиви‑ тельно, что удаленные в ходе эксперимента самцы, находившиеся в плохом физическом состоянии, с большей вероятностью получали чужое потом‑ ство. Это говорит о том, что самка обладает пра‑ вом голоса в отношении того, происходят ли ВБК и, если да, то насколько успешно они оплодотворя‑ ют ее яйцеклетки (как мы увидим, это также указы‑ вает нато, что ищут самки, когда участвуют в ВБК). Вполне возможно, что в конечном счете имен‑ но самки, а не самцы, контролируют кто будет от‑ цом их потомства, хотя, по‑видимому, охрана са‑ мок является важным фактором. (Если бы это было не так, то, вероятно, самцы не стали бы себя утруждать!) По крайней мере, среди каменок (Oenanthe oenanthe) никогда незамечалось террито‑ риального поведения самок по отношению к вторг‑ шимся самцам; они позволяли навещать себя и ча‑ сто флиртовали, но не обязательно копулировали с этими ухажерами. Самцы могут быть чрезвычайно изобретатель‑ ны в обеспечении для себя возможностей ВБК, ис‑ пользуя предпочтения самок и, так или иначе, об‑ ходя любые попытки охранять самку со стороны их супругов. Вдумайтесь в череду событий, произо‑ шедших с одним из видов гиббонов, свободно жи‑ вущих в тропических лесах Юго-Восточной Азии. К самцам-подросткам относятся терпимо внутри