Миф о моногамии

99 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны циальное доминирование часто растет с возрастом, кроме того, старые самцы (хотя бы потому, что они прожили так долго), очевидно, способны к долго‑ летию и вполне могут нести гены, способствующие увеличению продолжительности жизни. Поэтому старые самцы красноплечих трупиалов (Agelaius phoeniceus) добиваются большего успеха в поиске ВБК50. Аналогичная возрастная законо‑ мерность наблюдается у европейского грача (Corvus frugilegus; родственника американского ворона — Corvus brachyrhynchos). Пожилые самцы, уже имею‑ щие пару, вступают в ВБК с молодыми самками51. Возможно, это связано с тем, что молодые самки, скорее всего, будут образовывать пары с молодыми самцами… предпочитая при этом старых? Следует признать, что у многих видов самки ча‑ сто ищут ВБК ссамцами, которые особенно привле‑ кательны и доминантны (атакже достаточно зрелы). Хотя это, скорее всего, связано с предпочтением самок самцов с хорошими генами, мир природы сложен. Поэтому не исключено, что доминантные и более старые самцы просто чаще становятся до‑ ступными для ВБК, потому что у них больше запа‑ сенной спермы или потому что в результате их до‑ минирования они с меньшей вероятностью будут вытеснены с территорий других моногамных сам‑ цов. Хотя самки вполне могут искать и получать хорошие гены от таких связей, это не то же самое, что что утверждать, что они используют ВБК с вы‑ сококачественными самцами, с целью получения та‑ ких генов. Тем не менее, доказательства этого нака‑ пливаются и становятся все более убедительными. У певчих птиц качества самца могут отражать‑ ся в его пении. В предыдущей главе мы уже упо‑ минали дроздовидную камышовку (Acrocephalus arundinaceus), самки которой охотно соглашают‑ ся на ВБК с самцами, имеющими большой песен‑ ный репертуар52. Как оказалось, выживаемость молодых камышовок положительно коррелирует с размером песенного репертуара генетического отца. Так что у большего вокального репертуара существует непосредственное практическое зна‑ чение — лучшие гены. И, как и следовало ожидать, самки нескольких видов демонстрируют особенно интенсивное совокупление в ответ на прослуши‑ вание обширного репертуара песен. (Так что, воз‑ можно, есть что‑то в старой традиции петь серена‑ ды своей возлюбленной.) Если самки действительно вступают в ВБК с самцами, обладающими особенно хорошими генами, то остается без объяснения любопытная и противоречивая ситуация, на которую указы‑ вает наблюдение, что у некоторых видов самки сопротивляются ВБК, иногда весьма энергично. Возможно следующее: самки могут получить пре‑ имущество для своего потомства (хорошие гены), если они будут уверены, что их партнер по ВБК действительно высокого качества, сопротивляясь попыткам самцов, подчиняясь только тому, кто по‑ казывает себя исключительно решительным, опыт‑ ным и в буквальном смысле неотразимым. В резуль‑ тате ее отпрыски мужского пола также, вероятно, будут решительными, опытными и неотразимы‑ ми, когда у них дело дойдет до ВБК. Как говорит‑ ся: яблоко от яблони… С другой стороны, сопротивление самок ВБК, когда оно имеет место, может быть искренним. Иногда «нет» действительно означает «НЕТ»! В действительности, в целом, сопротивление ВБК со стороны самок, вероятно, встречается чаще, чем согласие или приглашение. (Учитывая оче‑ видную выгоду для них, неудивительно, что ВБК добиваются самцы и что они обычно делают это более активно, чем самки. Причина исследования женского предложения и согласия ВБК состоит в том, что это явление настолько противоречит здравому смыслу и, тем не менее, встречается так часто).

100 Миф о моногамии Существует ли простая, универсальная, легко различимая характеристика, которая могла бы давать точную информацию о том, является ли ин‑ дивид носителем «хороших генов»? Может быть, так оно и есть. Эта характеристика — симметрия, а именно степень соответствия левой и правой сто‑ рон тела, будь то руки, ноги, глаза, уши, крылья, ла‑ сты и так далее. Все позвоночные двусторонне сим‑ метричны (в отличие от них медузы, морские ежи и морские звезды радиально симметричны). В слу‑ чае двусторонне симметричных организмов левое и правое не контролируются разными генами, поэ‑ тому принято считать, что асимметрия — разница между левой и правой сторонами — отражает каки‑ е‑то нарушения в развитии, вызванные плохим пи‑ танием, токсинами, мутациями или патогенами53. Оказалось, что самцы с низкой асимметрией имеют высокий успех в спаривании, соответствен‑ но, симметричные самцы считаются привлекатель‑ ными, и напротив, несимметричные — менее при‑ влекательны. Это было обнаружено у самых разных животных, от насекомых до приматов. Две исследо‑ вательские работы, посвященные амбарным ласточ‑ кам и опубликованные в один год известным дат‑ ским исследователем Андерсом Мёллером (Anders Möller)*, описывают впечатляюще закономерную ситуацию. Одна из них называлась «Предпочтение самки ласточки симметричных половых украшений самца»54. Проще говоря: самки ласточек предпо‑ читают самцов, у которых рожки их раздвоенных хвостов одинаковы по длине. Другое исследование было озаглавлено «Паразиты дифференциально увеличивают степень флуктуирующей асимметрии вторичных половых признаков»55. Говоря простым языком: самцы, пораженные паразитами, как пра‑ * Андерс Папе Мёллер (род. 1953) — датский биолог-эволюционист, известен своими работами по симметрии у животных и растений, особенно ее связи с половым отбором у ласточек. Однако в 2000 г. достоверность данных, опубликованных в 1998 г. в статье в журнале «OIKOS» была подвергнута сомнению Мёллер был обвинен в фальсификации результатов исследований. вило, несимметричны. Объедините эти два факта: самки ласточек предпочитают симметричных сам‑ цов, по всей вероятности, потому, что такие самцы не кишат паразитами. Так уж получилось, что некоторые из наиболее убедительных доказательств роли асимметрии по‑ лучены в результате исследований людей. Процеду‑ ра на удивление проста: измерьте ряд двусторонних частей тела (например, ступни, кисти, лодыжки, за‑ пястья, локти, длину и ширину ушей), получите со‑ ставной индекс степени симметрии (или асимме‑ трии) и посмотрите, коррелирует ли полученный показатель с восприятием физической привлека‑ тельности. Действительно: больше симметрии — больше привлекательности56. Мало того, симме‑ тричные мужчины обычно имеют относительно большое количество сексуальных партнерш, так что суждение женщин не просто теоретическое!57 Женщины даже сообщают о большем количестве оргазмов при сексе ссимметричными мужчинами58. Это позволило предположить (что особенно актуально для наших целей), что симметричные мужчины должны иметь относительно большее ко‑ личество ВБК и наоборот. Прогноз оправдался. В исследовании приняли участие более 200 студен‑ тов колледжей, которым был задан ряд вопросов, гарантируя по понятным причинам анонимность ответов. В частности, их спрашивали о любых сек‑ суальных связях, которые они имели (1) с кем‑то, кто уже был вовлечен в романтические отношения с кем‑то другим, и (2) когда они сами были вовле‑ чены в романтические отношения с кем‑то другим. В дополнение к измерению физической симметрии респондентов спрашивали об их возрасте, социаль‑ но-экономическом статусе, вероятной будущей зар‑

101 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны плате и стиле эмоциональной привязанности. Они также были сфотографированы для независимой оценки их физической привлекательности. Результаты оказались довольно любопытны‑ ми. Симметричные мужчины сообщали о боль‑ шем количестве партнеров по ВБК, как в случаях когда они были в паре с кем‑то другим, так и когда они были «третьим лицом», чем асимметричные мужчины, и этот результат оставался неизменным, когда были устранены любые эффекты социального статуса, вероятной зарплаты, возраста и даже фи‑ зической привлекательности. Итак, когда речь идет о том, что уже состоящие в паре самки занимают‑ ся сексом настороне, амбарные ласточки не одино‑ ки: женщины тоже предпочитают общаться с сим‑ метричными представителями противоположного пола59. Такое предпочтение вполне может работать и в обратном направлении, хотя на сегодняшний день ему уделяется меньше внимания. Можно по‑ спорить, что мужчины также предпочитают сим‑ метричных женщин. Было даже высказано пред‑ положение, что отчасти широко распространенное мужское очарование женской грудью объясняет‑ ся тем, что такие объемные, двусторонние органы дают хорошую возможность оценить симметри‑ ю!60 (В то время как пенис, напротив, предоставля‑ ет гораздо меньше возможностей для оценки цени‑ теля, поскольку, независимо от того, болтается он или гордо эрегирован, он все же является скром‑ ным одиночкой, простым элементом средней ли‑ нии. Не повезло. Но кому?) Вы, наверное, заметили во всем этом как мини‑ мум две логические проблемы. Во-первых, инфор‑ мация о количестве ВБК была получена путем так называемых самоотчетов, то есть того, что люди го‑ ворят, что они сделали, в отличие от того, что они сделали насамом деле. Это может быть серьезной, хотя и не неразрешимой проблемой. С другой сто‑ роны, трудности возникают только в том случае, если симметричные (или асимметричные) люди постоянно склонны преувеличивать (или, наобо‑ рот, преуменьшать) частоту своих сексуальных свя‑ зей… ситуация, которая кажется маловероятной. Вторая потенциальная проблема — это проблема интерпретации. Даже если физическая симметрия действительно коррелирует с внебрачными копуля‑ циями мужчины, неясно, например, настроены ли женщины на реальную физическую симметрию по‑ тенциальных сексуальных партнеров или симме‑ трия коррелирует с чем‑то другим (уверенностью в себе, неизвестными феромонами, космическими эманациями, чем угодно). В любом слу чае, любопытно отметить, что в только что описанном исследовании коли‑ чество внебрачных партнеров у женщин коррели‑ ровало с их «стилем эмоциональной привязанно‑ сти». Каждому испытуемому (мужчине и женщине) был присвоен «индекс привязанности», основан‑ ный на двух разных стилях: «избегающая привя‑ занность» или «тревожная привязанность». Избе‑ гающая привязанность включает согласие стакими утверждениями, как «Я нервничаю всякий раз, когда кто‑то подходит ко мне слишком близко», в то время как типичным примером тревожной при‑ вязанности может служить утверждение: «Я часто беспокоюсь, что мой партнер в действительности меня не любит». Каковы результаты? У женщин с более высоким уровнем тревожной привязанно‑ сти было больше внебрачных любовников, в то вре‑ мя как у женщин с более высоким уровнем избега‑ ющей привязанности их было меньше. Степень физической симметрии женщины не позволяла про‑ гнозировать количество ее партнеров, вне пары. Эти комбинированные результаты согласуются с базовой биологией различий между мужчинами и женщинами. Секс вне пары у мужчин коррели‑ рует с физическим признаком, который предпо‑ ложительно говорит об их желанности, в то время

102 Миф о моногамии как секс вне пары у женщин коррелирует с пси‑ хическим признаком, который предположитель‑ но говорит об их готовности к таким отношениям. *˜Рональд Эйлмер Фишер (1890—1962) — английский статистик, биолог-эволюционист и генетик. Основным достижени‑ ем Фишера в биологии стало соединение математических методов менделевской генетики с дарвиновской теорией есте‑ ственного отбора, эта концепция легла в основу популяционной генетики и современной синтетической теории эволюции. Подразумевается, что мужчины обычно стремятся, а женщины обычно способны, и что женщины наи‑ более сексуальны с симметричными мужчинами. Это ясно — самки склонны иметь ВБК ссамца‑ ми, у которых хорошие гены. И, как мы виде‑ ли, «хорошие гены» могут включать в себя мно‑ гое: быть достаточно отличными от данной самки (но не слишком разными), быть генетически до‑ полняющими в других отношениях или быть свя‑ занными со здоровьем. Но это еще не все. Если определенные характеристики (симметрия, яр‑ кое оперение) указывают на хорошие гены и если, в результате, самки получают эволюционное пре‑ имущество, предпочитая эти характеристики, тог‑ да создается почва для еще одного поворота в саге о ВБК — самки могут извлечь выгоду, предпочи‑ тая тех самцов, единственным достоинством кото‑ рых является то, что их предпочитают другие сам‑ ки! Это вполне может начинаться с предпочтения «подлинных» черт, таких как симметрия или яр‑ кое оперение, но, как отметил много лет назад вы‑ дающийся эволюционный генетик Р. Э. Фишер (R. A. Fisher)*, оно может быстро обрести само‑ стоятельную жизнь. Действительно, существуют исследования, по‑ казывающие, что в некоторых случаях выбор сам‑ ки обусловлен не чем иным, как самим выбором самки, то есть самки иногда выбирают партне‑ ров не потому, что они производят более здоро‑ вое или долгоживущее потомство, а просто по‑ тому, что эти потомки, особенно сыновья, скорее всего, будут выбраны следующим поколением са‑ мок. Эта концепция, ныне известная как «гипо‑ теза сексуального сына», предполагает, что самки могут выбирать самцов просто потому, что другие самки (поколение спустя), вероятно, будут иметь те же предпочтения. В результате самке рекомен‑ дуется соблазняться сексуальными самцами, даже если эти самцы не являются исключительно здоро‑ выми или даже могут произвести исключительно здоровое потомство, при условии, что сыновья сам‑ ки будут «сексуальными»… то есть привлекатель‑ ными для следующего поколения61. Своего рода эффект присоединения к большинству. Например, у одного из видов песчаных моски‑ тов самки проявляют явное предпочтение в выбо‑ ре партнеров. В одном эксперименте самкам было отказано в возможности осуществлять выбор и они были вынуждены спариваться либо с пред‑ почтительными самцами, либо с самцами, кото‑ рых в противном случае избегали бы. Влияние отцовства на общее здоровье или жизнеспособ‑ ность потомства обнаружено не было. Но потом‑ ство предпочитаемых самцов само было предпоч‑ тительным, точно так же, как избегаемые самцы производили сыновей, которых, в свою очередь, избегали62. Когда дело доходит до ВБК, самки многих видов особенно склонны спариваться ссамцами, которые более привлекательны, чем их партнер. Можно поч‑ ти услышать, как самки, вне зависимости от того, состоят ли они уже в паре или нет, завидев живот‑ ный эквивалент кинозвезды, вздыхают про себя: «Я хочу иметь детей от него». Если это действи‑ тельно так, то причина, по‑видимому, состоит в том, что на бессознательном уровне они могут слышать голоса других самок, которые говорят то же самое

103 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны о своем будущем потомстве, тем самым обещая большее количество внуков для очарованной, по‑ раженной звездой потенциальной матери… которая теперь является кандидатом на одно или несколь‑ ко внебрачных соитий с удачливым красавчиком. Справедливо и обратное: сделайте самца ме‑ нее привлекательным, и его подруга с высокой ве‑ роятностью станет искать мужские гены в другом месте. Например, существует мелкая, ярко окра‑ шенная, социально моногамная евроазиатская птица, известная как варакушка (Luscinia svecica). У самцов горло ярко-синее; у самок — белое. Ког‑ да исследователи из Университета Осло, Норве‑ гия, использовали краситель для уменьшения си‑ невы горла у самцов, самки варакушек стали чаще участвовать в ВБК63. (Любопытно также, что обес‑ цвеченные самцы, видимо, каким‑то образом ощу‑ щали, что они стали менее привлекательными, чем раньше, возможно, из‑за изменений в пове‑ дении своих подруг, поскольку они усилили свою деятельность по охране самок, хотя и безрезуль‑ татно). На выбор также может повлиять то, что попу‑ лярно или стильно в данный момент. Это явление получило название «копирование выбора партне‑ ра». Вот как это работает. Самке гуппи дается вы‑ бор между двумя разными самцами. Затем эта сам‑ ка наблюдает, как отвергнутого ею самца выбирает другая самка (насамом деле, искусственная модель самки, которой управляют экспериментаторы). За‑ тем тест на выбор повторяется, после чего самка, скорее всего, изменит свое мнение и предпочтет Ворокушки. Самец (слева) и самка (справа). Иллюстрация Хенрика Грёнвольда к атласу Артура Батлера «Птицы Великобритании и Ирландии». 1904—1908 гг.

104 Миф о моногамии самца, которого она сначала отвергла, но который, по ее наблюдениям оказался «популярным». Мало того, молодые самки, скорее всего, будут копиро‑ вать предпочтения, демонстрируемые самками по‑ старше64. Существует множество доказательств того, что сексуальные самцы получают больше ВБК, вне зависимости от того, действительно ли они более здоровы или несут гены, которые «лучше» в любом другом смысле. Самцы ласточек, чьи раз‑ двоенные хвосты были искусственно удлинены, находили пару на 10 дней раньше, чем обычные самцы, они имели в восемь раз больше шансов спариться повторно и произвести второй выво‑ док и у них было в два раза больше шансов полу‑ чит один или несколько ВБК с самками уже име‑ ющими пару65. В одном особенно показательном исследовании были сформированы три различных вида самцов амбарных ласточек: у одних хвосты были укороче‑ ны, у других — удлинены, а у контрольной группы хвосты были обрезаны, но затем приклеены обрат‑ но без изменения длины. Результаты: внебрачное потомство у самцов с укороченным хвостом соста‑ вило около 60%, по сравнению с 40% у контроль‑ ных особей и примерно 12% у самцов, чьи хвосты были искусственно удлинены. В то же время, ко‑ личество биологических потомков, выращенных в гнездах, прямо пропорционально увеличивалось с длиной хвоста66. У домовых воробьев длинные раздвоенные хво‑ сты не делают самца сексуальным, зато это делают большие черные горловые пятна. Самцы, участву‑ ющие в ВБК, часто имеют внушительные горловые пятна, асамки чаще участвуют в ВБК ссамцом, чье черное горловое пятно больше, чем у их «супру‑ га»67. Аналогичные выводы можно сделать и в от‑ ношении другого вида птиц — зебровой амади‑ ны, у которого привлекательность самца зависит от цвета клюва (в мире этих птиц красный клюв считается сексуальным)68. Исследователи даже обнаружили, что у зебровых амадин на привле‑ кательность самцов и, таким образом, на склон‑ ность самок к ВБК оказывает влияние цвет поло‑ сок на ногах, которые наносили экспериментаторы. И снова красный цвет является предпочтительным. Самки, живущие с самцами, имеющими красные полосы, вряд ли будут совокупляться вне пары, в то время как подруги самцов с зелеными поло‑ сами, чаще заводят «романы», в результате кото‑ рых отцами потомства становятся более привлека‑ тельные самцы69. Если бы целью самок из предыдущих при‑ меров было бы увеличение генетического раз‑ нообразия их потомства, то все они должны были бы быть одинаково склонны к ВБК. Но, с другой стороны, если целью является повыше‑ ние генетического качества или привлекатель‑ ности, то особенно склонны к ВБК должны быть самки, живущие с наиболее низкокачественны‑ ми самцами (что и происходит). Если в популя‑ ции имеется всего несколько хороших самцов, и особенно если они очень качественные, то ВБК должны быть особенно частыми. Напротив, если все самцы в основном «так себе», ВБК будет при‑ носить меньшую генетическую выгоду. Мы также можем ожидать, что ВБК на островах, где гене‑ тическое разнообразие невелико, должны встре‑ чаться реже, чем на материках, где оно весьма значительно. То же касается популяций, кото‑ рые недавно прошли через генетическое «буты‑ лочное горло», в результате чего их генетическое разнообразие снизилось. Например, свободно живущие гепарды, как известно, инбредны и им не хватает генетического разнообразия, поэто‑ му представляется весьма вероятным, что самки гепардов не особенно склонны к многократным спариваниям и ВБК.

105 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны Эволюция нередко может идти странными и не‑ ожиданными путями. Это, безусловно, верно, когда речь идет о предпочтении самками опреде‑ ленных качеств у самцов. Таким образом, помимо возможного предпочтения самцов, которые сексу‑ альны, производят достаточное количество спер‑ мы и являются носителями достаточно разноо‑ бразных, дополняющих и связанных со здоровьем и генов, есть веские основания полагать, что сам‑ ки могут даже отдавать предпочтение определен‑ ным самцам, основываясь только на характеристи‑ ках их спермы. В конце концов, не все сперматозоиды созда‑ ны равными. Сперматозоиды разных самцов отли‑ чаются друг от друга по вероятности того, что им удастся оплодотворить яйцеклетку. Были прове‑ дены исследования, в ходе которых широкий круг животных — насекомые, куры, мыши, кролики, свиньи, крупный рогатый скот — были осеме‑ нены одинаковым количеством спермы от двух или трех самцов. Результаты показывают, что поч‑ ти в каждом случае сперма конкретного самца го‑ раздо более эффективна, чем сперма других70. На то есть много причин. Сперматозоиды имеют разную форму и размер, различный метаболизм, способности к передвижению и химические ха‑ рактеристики — все это может влиять на их под‑ вижность, продолжительность жизни, способность выживать в женских половых путях и проникать в яйцеклетку и т. д. Поскольку самцы различаются по способно‑ сти оплодотворять яйцеклетки, вполне разумно, что самки создают ситуации, которые преувели‑ чивают эти различия. Почему? Потому что самкам выгодно, чтобы их оплодотворяли высокоплодо‑ витые самцы, так как их потомство, скорее всего, будет высокоплодовитым. (Мы уже сталкивались с «гипотезой сексуального сына». Теперь позна‑ комьтесь с ее близким родственником, «гипоте‑ зой сексуальной спермы».) Самый простой способ, которым самки могут получить уверенность в том, что они будут оплодот‑ ворены наилучшими или, по крайней мере, успеш‑ ными в конкуренции сперматозоидами, заключа‑ ется в том, что самки устраивают соперничество, то есть спариваются более чем с одним самцом. И именно так поступают многие представитель‑ ницы прекрасного пола. Например, самки колум‑ бийского суслика (Urocitellus columbianus) находят‑ ся в состоянии эструса всего около четырех часов в год, но в течение этого короткого периода поло‑ вой жизни они очень заняты, совокупляясь в сред‑ нем с 4,4 самцами71. У другого вида сусликов самки находятся в течке менее семи часов в год, и в те‑ чение этого времени они успевают совокупиться в среднем с 6—7 самцами72. И нет причин думать, что самки сусликов особенно склонны к распут‑ ству. Если даже не говорить о моногамии, много‑ кратное спаривание самок широко распростране‑ но, и конкуренция сперматозоидов вполне может быть основной тому причиной. Но эта история далека от завершения. Если самкам выгодно устраивать соревнования спер‑ матозоидов, то вполне логично, что они получат еще большую выгоду, если смогут сделать сорев‑ нование особенно напряженным, создав сложную генитальную обстановку, не только предполагаю‑ щую множество различных участников, но и ос‑ нащенную препятствиями как механического, так и физиологического характера. Например, при уве‑ личении длины половых путей проверяется спо‑ собность сперматозоидов к передвижению. Осо‑ бенно печально известны своей извилистостью репродуктивные системы насекомых и пауков, они представляют собой ряд протяженных туннелей, через которые сперматозоиды вынуждены проби‑ раться. Пусть победит сильнейший самец, вернее,

106 Миф о моногамии лучший сперматозоид. (Полученный в результате паттерн был назван «загадочным выбором самки», что, вероятно, особенно важно в тех случаях, когда у самок относительно мало возможностей для бо‑ лее явного выбора партнера для спаривания). Кстати, нет ничего удивительного в том, что самки выдвигают высокие требования к потен‑ циальным женихам. Они должны защищать тер‑ риторию, участвовать в определенных (и неред‑ ко сложных) ритуалах ухаживания, обеспечивать много еды во время и после ухаживания, выиграть рыцарский турнир, убить дракона, переплыть Гел‑ леспонт и так далее. Вспомним, например, что сам‑ ки шимпанзе обычно спариваются со многими сам‑ цами. Вероятно, неслучайно, что самцы шимпанзе, помимо исключительно больших яичек (позволя‑ ющих им производить большое количество спер‑ мы), также имеют длинные пенисы. Более длинный пенис почти наверняка дает преимущество сперме его обладателя, поскольку она может быть выбро‑ шена ближе к шейке матки. Это, в свою очередь, бу‑ дет особенно важно, если сперма более чем одного самца конкурирует внутри тела самки, что, конеч‑ но же, происходит, если самка в период овуляции спаривается с несколькими самцами. (Именно так поступают самки шимпанзе). В одном исследовании тщательные измерения 11 самцов и 19 самок показали, что у 10 из 11 сам‑ цов длина пениса превышала глубину влагалища 14 из 19 самок!73 Это нетак странно, как может пока‑ заться, поскольку длина влагалища шимпанзе меня‑ ется в зависимости от фазы менструального цикла, становясь максимальной при наибольшей выражен‑ ности набухания розовой половой кожи, что про‑ исходит во время овуляции. У некоторых самок длина влагалища увеличивается во время овуля‑ ции на 50%. В результате 7 из 11 самцов, о которых мы упоминали выше, не смогли бы достичь шей‑ ки матки ни у одной из 19 самок, а остальные чет‑ веро были бы способны достичь только у некото‑ рых из них. Увеличивая длину своих вагин во время овуляции, самки шимпанзе затрудняют самцам воз‑ можность оплодотворить их, давая преимущество тем половым партнерам, которые производя, осо‑ бенно обильную, подвижную, способную выдержи‑ вать жесткие условия влагалища и доставляемую длинным пенисом сперму. (Не поэтому ли влага‑ лища овулирующих шимпанзе становятся длин‑ нее? Хороший вопрос.) Как ни странно, ни у одного из видов, практи‑ кующих внутреннее оплодотворение, не обнаруже‑ но случаев, когда бы самец вводил сперму непосред‑ ственно вблизи яйцеклеток самки, что привело бы к немедленному оплодотворению. Яйцеклетки всег‑ да остаются в глубине организма, а сперматозои‑ ды попадают в своего рода преддверие, откуда они должны отправиться по различным извилистым ка‑ налам, шлюзам и накопительным камерам, часто выстланными реснитчатым эпителием (реснички которого нередко гонят слизь в противоположном направлении), преодолевая путь, который для кро‑ шечного сперматозоида может показаться сотня‑ ми миль, как правило, по довольно негостеприим‑ ной местности, химически неблагоприятной, если не смертельной, и, как будто этого недостаточно, часто патрулируемой огромными и агрессивными фагоцитами, пожирающими их. В статье «Почему самки усложняют самцам оплодотворение яйцеклеток?» биологи Тим Бир‑ кхед, Андерс Мёллер и У. Сазерленд (Tim Birkhead, Anders Møller & W. J. Sutherland) подчеркивают, что «сточки зрения структуры, химического соста‑ ва и иммунного ответа женский репродуктивный тракт млекопитающих и птиц чрезвычайно вражде‑ бен для сперматозоидов» и что в результате самки, скорее всего, будут оплодотворены наиболее при‑ способленными сперматозоидами или, по крайней мере, минимизируют риск того, что они будут опло‑

107 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны дотворены «худшими»74. Представьте, что самцы различаются по способности преодолевать такую женскую враждебность. Самка, которая без разбо‑ ра позволяет любому самцу оплодотворять ее яйце‑ клетки, скорее всего, произведет на свет сыновей, которые смогут оплодотворить лишь небольшую часть самок в своем поколении. Напротив, созда‑ вая сложную и труднопреодолимую полосу пре‑ пятствий, самка делает так, что ее сыновья смогут оплодотворить большинство самок. Если бы в интересах самок было облегчить опло‑ дотворение, то не потребовалось бы большого напря‑ жения эволюционного потенциала, чтобы предста‑ вить себе совсем другую ситуацию, когда бы сперма эякулировала на или, в худшем случае, очень близ‑ ко к яйцеклеткам, которые им «предназначены» для оплодотворения. И хотя оплодотворение, несо‑ мненно, в интересах самок (точно так же, как и в ин‑ тересах самцов), у самок очень мало причин облег‑ чать этот процесс. А в действительности, есть веские причины усложнять его. Или, скорее, одна веская причина — конкуренция сперматозоидов. «Словосочетание «конкуренция сперматозои‑ дов», — утверждает энтомолог и теоретик эволю‑ ции Уильям Эберхард (William Eberhard), — вызы‑ вает образ армии крошечных, однохвостых солдат, несущихся вверх по тоннелям или сражающихся в рукопашном бою, чтобы получить доступ к боль‑ шим, скрытым от глаз сокровищам. В нем делает‑ ся акцент, как это традиционно принято в биоло‑ гии, наактивной мужской роли во взаимодействии мужчины и женщины»75. Но в действительности, как отмечает Эбер‑ хард, самки вполне могут обладать ключом к по‑ беде в конкуренции сперматозоидов. «Простые, сравнительно небольшие движения самки, такие как несколько перистальтических со‑ кращений репродуктивного тракта, направленных «вниз по течению» или мерцание в неправиль‑ ном направлении ресничек, выстилающих репро‑ дуктивный тракт, могут привести к тому, что ар‑ мия маленьких «воинов» будет бесцеремонно выброшена из ее тела или направлена в другие внутренние органы, где они будут переварены»76. Отвечая, по всей вероятности, на маневры сам‑ ки, самцы насекомых, например, совершают целый ряд своеобразных трюков во время копуляции. На‑ последок, Уильям Эберхард говорит: «Самцы раз‑ личных видов насекомых лижут, постукивают, трут, толкают, потирают, гладят, трясут, сжимают, кормят и сжимают самку во время копуляции»77. И все это, похоже, в попытке преодолеть сопротивление самки. Самки создают многочисленные препятствия для оплодотворения. Например, среда во влага‑ лище у большинства самок млекопитающих имеет очень низкий уровень pH, что пагубно сказывает‑ ся на выживании сперматозоидов. Традиционное объяснение кислой среды влагалища заключается в том, что она снижает опасность микробной ин‑ фекции. Предположительно, поэтому самки и де‑ лают то, что должны делать, то есть закисляют свои репродуктивные пути, чтобы защитить себя, остав‑ ляя сперматозоидам возможность справляться, как могут. После того, как самки решили снизить уровень pH во влагалище, самцы должны были на‑ учиться доставлять сперму таким образом, кото‑ рый максимально улучшит их сложную ситуацию. При большом количестве производимых сперма‑ тозоидов, по крайней мере, некоторые из них име‑ ют хорошие шансы на успех. (И в конце концов, самцы, решившие отказаться от участия в соревно‑ вании, действительно останутся в стороне, вытес‑ ненные теми, кто сделал решительный шаг, как бы кисло не было бы вокруг). В то же время — и вот новый поворот — сам‑ ки могут еще больше понизить pH во влагалище,

108 Миф о моногамии что приведет к дополнительной конкуренции сам‑ цов, в результате чего, возможно, появятся кисло‑ тоустойчивые, бронированные гладиаторские спер‑ матозоиды, чьи способности к путешествиям могут соперничать с возможностями Марко Поло, семен‑ ные секреции, временно повышающие pH, и так да‑ лее. В любом случае, самки могут таким образом ис‑ пользовать низкий уровень pH влагалища в качестве своеобразного устройства для контроля спермы. Женский репродуктивный тракт, как известно, недружелюбен к сперматозоидам и в других отно‑ шениях. Нередко шейка матки является домом для миллионов лейкоцитов (белых кровяных те‑ лец), которые в других условиях пожирают бакте‑ риальных захватчиков, но которые с большим ап‑ петитом поглощают и вторгшихся сперматозоидов, в конце концов, сперматозоиды тоже чужеродны для женского организма. У людей, в частности, так‑ же наблюдается высокая концентрация антиспер‑ мальных антител в цервикальной слизи. А чтобы еще больше усложнить ситуацию, репродуктивная анатомия самок, как правило, отличается сложно‑ стью, и яйцеклетки становятся доступными только после того, как сперматозоиды пройдут долгий, из‑ вилистый и трудный путь вверх по течению. Даже в этом случае сперматозоиды обычно не встреча‑ ют теплого приема. Сами яйцеклетки часто ока‑ зываются труднодоступными для проникновения. Об эффективности этих разных антиспермаль‑ ных защитных механизмов свидетельствует тот факт, что лишь незначительная часть из огромно‑ го количества сперматозоидов, попавших в орга‑ низм самки, даже только приближается к ее яйце‑ клеткам. До недавнего времени оплодотворение рассматривалось как каприз случая, но дело в том, что это может быть вовсе не случайность, а барье‑ ры, препятствующие оплодотворению, могут быть специально возведены самками. Было бы особенно интересно посмотреть, не окажется ли, что у видов, для которых характерен высокий уровень ВБК, женские репродуктивные пути особенно извили‑ сты или обладают высоким уровнем антиспермаль‑ ных антител, или особенно низким рН влагалища, или в их яйцеклетки необычайно трудно проник‑ нуть, и так далее. В то же время, исследователи должны остере‑ гаться тенденции чрезмерно интерпретировать преимущества одних самцов в спаривании по срав‑ нению с другими, рассматривая любой такой дис‑ баланс как свидетельство того, что самки обязатель‑ но способствуют конкуренции сперматозоидов, тогда как они могут ничего подобного не делать. Например, было установлено, что когда самки на‑ возных мух спариваются с крупными и мелкими самцами, первые оплодотворяют львиную долю яиц. Как ни соблазнительно приписать это актив‑ ному отбору самками спермы крупных самцов, ока‑ зывается, что это преимущество просто объясня‑ ется тем, что крупные самцы выбрасывают сперму с большей скоростью78. Тем не менее, становится все более очевидным, что во многих случаях, воз‑ можно, в большинстве, самки принимают активное участие в собственном оплодотворении, нетолько в выборе того, с кем они спариваются, но и в том, что происходит после этого. Если у самки есть только один сексуальный пар‑ тнер, ей не выгодно усложнять ему жизнь. Но если она спаривается с несколькими самцами, то, веро‑ ятно, в интересах самки, чтобы ее яйцеклетки были «труднодоступными», охраняемыми, как спящая красавица, драконами, непроходимыми кустами терновника и другими устрашающими барьерами. Успешный прекрасный принц должен быть нетоль‑ ко обаятельным, но и настойчивым и способным производить такую же прекрасную и настойчивую сперму. Но в то же время самкам не стоит заходить слишком далеко. Взыскательность — это прекрас‑

109 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны но, но те, кто ставит планку настолько высоко, что ни один самец не сможет успешно оплодотво‑ рить их яйцеклетки, будут подвергнуты жесткому отбору, их обойдут те, чьи ожидания более скром‑ ны и реалистичны. Поэтому даже самая хорошая защита яйцеклеток, скорее всего, в конце концов, будет нарушена, и когда это произойдет, это, ско‑ рее всего, сделают самые лучшие самцы, возмож‑ но, с небольшой помощью самих самок. Мы могли бы назвать это решением Аталанты, в честь греческой истории об Аталанте и Гиппоме‑ не. Согласно мэтру мифологии Томасу Булфинчу*, * Томас Булфинч (1796—1867) — американский писатель и историк-любитель. Самая известная работа писателя — «The Age of Fable», состоящая изтрех частей («Истории о богах и героях», «Сказания средневековой Англии» и «Легенды о Карле Великом»), была напечатана в 1855 г., когда автору было 59 лет. С конца XIX в. за книгой закрепилось название «Мифология Булфинча». Аталанта была столь же быстронога, сколь и пре‑ красна, и была весьма привлекательна. «Всем поклонникам (а их было у нее много) она навязывала условие, которое было в общем эф‑ фективным, чтобы уменьшить их приставания: “Я буду наградой тому, кто победит меня в беге; но смерть будет наказанием тому, кто попытает‑ ся и проиграет”. Несмотря на это жесткое усло‑ вие, некоторые пытались. Гиппомен был судьей в беге. “Возможно ли, что найдутся такие без‑ рассудные, что будут так сильно рисковать ради жены?”, — сказал он. Но когда он увидел ее, сбро‑ сившей платье для бега, он изменил свое мнение Аталанта и Гиппомен. Гравюра Криспийна ван де Пассе по рисунку Йоханнеса Постиуситгевера. 1573 г.

Миф о моногамии и сказал: “Извините меня, юноши, я не знал на‑ грады, за которую мы соревнуетесь”. Когда он ос‑ матривал их, то желал, чтобы все они проигра‑ ли, и переполнялся завистью ко всякому, кто, казалось, мог победить. Пока он так думал, дева устремилась вперед. Когда она бежала, то ка‑ залась еще прекраснее, чем всегда. Ветры слов‑ но давали крылья ее ногам; волосы развевались за плечами… Все соревнующиеся были оставле‑ ны позади и без жалости преданы смерти. Гип‑ помен, не устрашенный таким результатом, впе‑ рился глазами в деву и сказал: “Что хвалиться победой над этими слабаками? Я предлагаю тебе соревноваться со мной”. Аталанта посмотрела на него с жалостью и незна‑ ла, рада ли она будет победить его. “Какой бог мо‑ жет убедить его, такого молодого и привлекатель‑ ного, убраться? Я жалею его, но неза красоту (хотя он прекрасен), а за молодость. Я хочу, чтобы он отказался от бега или, если он будет столь сумас‑ шедшим, надеюсь, он сможет обогнать меня”». 79 Гиппомен был бы не всостоянии обогнать Ата‑ ланту, но ему немного помогла Венеры. Богиня любви любезно снабдила Гиппомена тремя золо‑ тыми яблоками, которые он «ронял» в стратеги‑ ческих точках во время забега. И Аталанта с ра‑ достью останавливалась, чтобы подобрать их. В результате гонку выиграл Гиппомен и… Ата‑ ланта. Вэтой главе мы частично проанализирова‑ ли женский подход к внебрачным совокупле‑ ниям, сосредоточив внимание на генах партнера по ВБК. Далее мы продолжим рассматривать жен‑ скую стратегию, обратившись к некоторым другим ее аспектам.

111 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны Примечания к третьей главе 1 O. Bray, J. Kennelly, and J. Guarino. 1975. Fertility of eggs produced on territories of vasectomized red-winged blackbirds. Wilson Bulletin 87: 187—195. 2 S. M. Smith. 1988. Extra-pair copulations in black-capped chickadees: the role of the female. Behaviour 107:15-23; B. Kempenaers, G. R. Verheyen, M. Van den Broeck, T. Burke, C. Van Broeckhoven, and A. A. Dhondt. 1992. Extra-pair paternity results from female preference for high-quality males in the blue tit. Nature 357: 494—496. 3 T. Halliday and S Arnold. 1987. Multiple mating by females: a perspective from quantitative genetics. Animal Behaviour 35: 939—941. 4 D. W. Pyle and M. H. Gromko. 1978. Repeated mating by female Drosophila melanogaster: the adaptive importance. Experimentia 34: 449-450; T. R. Birkhead and A. P. Møller. 1992. Sperm Competition in Birds: Evolutionary Causes and Consequences. London: Academic Press. 5 J. Graves, J. Ortega-Ruano, and P. J. B. Slater. 1993. Extra-pair copulations and paternity in shags: do females choose better males? Proceedings of the Royal Society of London, Series B 253: 3—7. 6 J. Wetton and D. Parkin. 1991. An association between fertility and cuckoldry in the house sparrow, Passer domesticus. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 245: 227—233. 7 E. M. Gray. 1997. Do red-winged blackbirds benefit genetically from seeking copulations with extra-pair males? Animal Behaviour 53: 605—623. 8 D. F. Westneat. 1992. Do female red-winged blackbirds engage in a mixed mating strategy? Ethology 92: 7—28. 9 J. H. Wetton and D. T. Parkin. 1991. An association between fertility and cuckoldry in the house sparrow Passer domesticus. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 245: 227—233. 10 J. L. Hoogland. 1998. Why do Gunnison’s prairie dogs copulate with more than one male? Animal Behaviour 55: 351—359. 11 J. O. Murie. 1996. Mating behavior of Columbian ground squirrels: I. Multiple mating by females and multiple paternity. Canadian Journal of Zoology 73: 1819—1826. 12 J. L. Hoogland. 1995. The Black-Tailed Prairie Dog: Social Life of a Burrowing Mammal. Chicago: University of Chicago Press. 13 K. E. Wynne-Edwards and R. D. Lisk. 1984. Djungarian hamsters fail to conceive in the presence of multiple males. Animal Behaviour 32: 626—628. 14 T. Madsen, R. Shine, J. Loman, and T. Hakansson. 1992. Why do female adders copulate so frequently? Nature 365: 440—441. 15 M. Ollson, R. Shine, A. Gullberg, A. Madsen, and J. Tegelstrom. 1996. Female lizards control the paternity of their offspring by selective use of sperm. Nature 383: 585. 16 J. A. Zeh and D. W. Zeh. 1996. The evolution of polyandry: I. Intragenomic conflict and genetic incompatability. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 263: 1711—1717; J. A. Zeh and D. W. Zeh. 1997. The evolution of polyandry: II. Postcopulatory defences against genetic incompatability. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 264: 69—75. 17 M. G. Brooker, I. Rowley, M. Adams, and P. Baverstock. 1990. Promiscuity: an inbreeding avoidance mechanism in a socially monogamous species? Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 191—199. 18 W. K. Potts, C. J. Manning, and E. K. Wakeland. 1991. Mating patterns in semi-naturaf populations of mice influenced by MHC genotype. Nature 352: 619—621.

112 Миф о моногамии 19 B. A. Smuts. 1987. Gender, aggression and influence. In Primate Societies, ed. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham, and T. T. Struhsaker. Chicago: University of Chicago Press. 20 Y. Takahata. 1982. The socio-sexual behavior of Japanese monkeys. Zeitschrift für Tierpsychologie 59: 89—108. 21 R. Sekulic. 1982. Behavior and ranging patterns of a solitary female red howler (Alouatta seniculus). Folia Primatologica 38: 217—232. 22 S. B. Hrdy and P. L. Whitten. 1987. Patterning of sexual activity. In Primate Societies, ed. B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham, and T. T. Struhsaker. Chicago: University of Chicago Press. 23 O. Ratti, M. Hovi, A. Lundberg, H. Tegelstrom, and R. Alatalo. 1995. Extra-pair paternity and male characteristics in the pied flycatcher. Behavioral Ecology and Sociobiology 37: 419—425. 24 C. R. Cox and B. J. LeBoeuf. 1977. Female incitation of male competition: a mechanism in sexual selection. The American Naturalist 111: 317—335; J. H. Poole. 1989. Mate guarding, reproductibve success and female choice in African elephants. Animal Behaviour 37: 842—849. 25 R. H. Wiley and J. Poston. 1996. Indirect mate choice, competition for mates, and co-evolution of the sexes. Evolution 50: 1371—1381. 26 J. J. Perry-Richardson, C. S. Wilson, and N. B. Ford. 1990. Courtship of the garter snake, Thamnophic marianus, with a description of a female behavior for coitus interruption. Journal of Herpetology 24: 76—78. 27 R. Thornhill. 1988. The jungle fowl hen’s cackle incites male competition. Verhalten Deutsche Zoologische Geselschaft 81: 145—154. 28 T. R. Birkhead and A. P. Møller. 1992. Sperm Competition in Birds: Evolutionary Causes and Consequences. London: Academic Press. 29 M. Hovi and O. Ratti. 1994. Mate sampling and assessment procedures in female pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Ethology 96: 127—137. 30 C. T. Gabor and T. R. Haliday. 1997. Sequential mate choice by smooth newts: females become more choosy. Behavioral Ecology 8: 162—166. 31 P. J. Watson. 1998. Multi-male mating and female choice increase offspring growth in the spider Neriene litigiosa (Linyphiidae). Animal Behaviour 55: 387—403. 32 F. McKinney, S. R. Derrickson, and P. Mineau. 1983. Forced copulation in waterfowl. Behaviour 86: 250—294. 33 J. A. Zeh, S. D. Newcomer, and D. W. Zeh. 1998. Polyandrous females discriminate against previous mates. Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 13732—13736. 34 J. A. Zeh. 1997. Polyandry and enhanced reproductive success in the harlequin beetle-riding pseudoscorpion. Behavioral Ecology and Sociobiology 40: 111—118. 35 M. S. Archer and M. E. Elgar. 1999. Female preference for multiple partners: sperm competition in the hide beetle, Dermestes maculatus. Animal Behaviour 58: 669—675. 36 J. A. Zeh, S. D. Newcomer, and D. W. Zeh. 1998. Polyandrous females discriminate against previous mates. Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 13732—13736. 37 M. Petrie. 1994. Improved growth and survival of offspring of peacocks with more elaborate trains. Nature 341: 598—599. 38 A. P. Møller. 1990. Sexual behaviour is related to badge size in the house sparrow Passer domesticus. Behavioral Ecology and Sociobiology 27: 23—29.

113 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны 39 N. Burley and D. Price. 1991. Extra-pair copulation and attractiveness in zebra finches. Proceedings of the International Ornithological Congress 20: 1367—1372. 40 R. Wagner. 1991. The role of extra-pair copulations in razorbill mating strategies. D. Phil. thesis, University of Oxford, Oxford, UK. 41 P. Dunn and A. Cockburn. 1996. Evolution of male paternal care in a bird with almost complete cuckoldry. Evolution 50: 2542—2548. 42 Там же. 43 Allison Welch, R. Semlitsch, and H. C. Gerhardt. 1998. Call duration as an indicator of genetic quality in male gray tree frogs. Science 280: 1928—1930. 44 W. D. Hamilton. 1990. Mate choice near or far. American Zoologist 30: 341—352. 45 B. Kempenaers, G. R. Verheyen, M. Van den Broeck, T. Burke, C. Van Broeckhoven, and A. A. Dhondt. 1992. Extra-pair paternity results from female preference for high-quality males in the biue tit. Nature 357: 494—496. 46 Там же. 47 Там же. 48 M. Fujioka and S. Yamagishi. 1981. Extramarital and pair copulations in the cattle egret. Auk 98: 134—144; P. C. Frederick. 1987. Extrapair copulations in the mating system of white ibis (Eudocimus albus). Behaviour 100: 170—201. 49 S. M. Smith. 1988. Extra-pair copulations in blackcapped chickadees: the role of the female. Behaviour 107: 15—23. 50 P. J. Weatherhead and P. T. Boag. 1995. Pair and extra-pair mating success relative to male quality in red-winged blackbirds. Behavioral Ecology and Socioiology 37: 81—91. 51 E. Roskaft. 1983. Male promiscuity and female adultery by the rook Corvus frugilegus Ornis Scandinavica 14: 175—179. 52 D. Hasselquist, S. Bensch, and T. von Schantz. 1996. Correlation between male song repertoire, extra-pair paternity and offspring survival in the great reed warbler. Nature 381: 229—232. 53 Leigh Van Valen. 1962. A study of fluctuating asymmetry. Evolution 16: 125—142; P. A. Parsons. 1990. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress. Biological Reviews 65: 131—145. 54 A. Møller. 1992. Female swallow preference for symmetrical male sexual ornament. Nature 357: 238—240. 55 A. Møller. 1992. Parasites differentially increase the degree of fluctuating asymmetry in secondary sexual characteristics. Journal of Evolutionary Biology 5: 691—700. 56 S. W. Gangestad, R. Thornhill, and R. A. Yeo. 1994. Facial attractiveness, developmental stability, and fluctuating asymmetry. Ethology and Sociobiology 15: 73—85. 57 R. Thornhill and S. W. Gangestad. 1994. Fluctuating asymmetry and human sexual behavior. Psychological Science 5: 297—302. 58 R. Thornhill, S. W. Gangestad, and R. Comer. 1996. Human female orgasm and mate fluctuating asymmetry. Animal Behaviour 50: 1601—1615. 59 S. W. Gangestad and R. Thornhill. 1997. The evolutionary psychology of extrapair sex: the role of fluctuating asymmetry. Evolution and Human Behavior 18: 69—88. 60 G. F. Miller. 2000. The Mating Mind. New York: Doubleday. 61 P. J. Weatherhead and R. J. Robertson, 1979. Offspring quality and the polygyny threshold: “The sexy son hypothesis.” The American Naturalist 113: 201—208.

Миф о моногамии 62 T. M. Jones, R. J. Quinnell, and A. Balmford. 1998. Fisherian flies: the benefits of female choice in a lekking sandfly. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 265: 1—7. 63 E. Cunningham and T. Birkhead. 1997. Female roles in perspective. Trends in Ecology and Evolution 12: 337—338. 64 L. A. Dugatkin and J. Godin. 1992. Reversal of female mate choice by copying in the guppy (Poecilia reticulata). Proceedings of the Royal Society ofL ondon, Series B 249: 179—184. 65 A. P. Møller. 1994. Sexual Selection and the Barn Swallow. New York: Oxford University Press. 66 N. Saino, C. P. Rimmer, H. Ellegren, and A. P. Møller. 1997. An experimental study of paternity and tail ornamentation in the barn swallow (Hirundo rustica) Evolution 51: 562—570. 67 A. P. Møller. 1988. Badge size in the house sparrow Passer domesticus: effects of intra- and intersexual selection. Behavioral Ecology and Sociobiology 22: 373-378. 68 N. T. Burley, D. A. Enstrom, and L. Chitwood. 1994. Extra-pair relations in zebra finches: differential male success results from female tactics. Animal Behaviour 48: 1031—1041. 69 N. T. Burley, P. G. Parker, and K. Lundy. 1996. Sexual selection and extrapair fertilization in a socially monogamous passerine, the zebra finch (Taeniopygia guttata). Behavioral Ecology 7: 218—226. 70 Например, R. G. Edwards. 1955. Selective fertilization following the use of sperm mixtures in the mouse. Nature 175: 215— 223; R. A. Beatty. 1951. Fertility and mixed semen from different rabbits. Journal of Reproduction and Fertility 1: 52—60; P. A. Martin and P. J. Dziuk. 1977. Assessment of relative fertility of males (cockerels and boars) by competitive mating. Journal of Reproduction and Fertility 49: 323—329. 71 J. O. Murie. 1995. Mating behavior of Columbian ground squirrels: I. Multiple mating by females and multiple paternity. Canadian Journal of Zoology 73: 1819—1826. 72 D. E. Boellstorff, D. H. Owings, M. C. T. Penedo, and M. J. Hersek. 1994. Reproductive behaviour and multiple paternity of California ground squirrels. Animal Behaviour 47: 1057—1064. 73 A. F. Dixson and N. I. Mundy. 1994. Sexual behaviour, sexual swelling and penile evolution in chimpanzees (Pan troglodytes). Archives of Sexual Behavior 23: 267—280. 74 T. Birkhead, A. Møller, and W. J. Sutherland. 1993. Why do females make it so difficult to fertilize their eggs? Journal of Theoretical Biology 161: 51—60. 75 W. G. Eberhard. 1998. Female roles in sperm competition. In Sperm Competition and Sexual Selection, ed. T. Birkhead and A. Møller. San Diego: Academic Press. 76 Там же. 77 W. Eberhard. 1994. Evidence for widespread courtship during copulation in 131 species of insects and spiders. Evolution 48: 711—733. 78 L. W. Simmons, P. Stockley, R. L. Jackson, and G. A. Parker. 1996. Sperm competition or sperm selection: no evidence for female influence over paternity in yellow dung flies Scatophagia stercoraria. Behavioral Ecology and Sociobiology 38: 199—206. 79 T. Bulfinch. 1855/1934. Bulfinch’s Mythology. New York: Modern Library.

115 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) Ищите простоту, — советовал Альфред Норт Уайтхед*, — азатем не до‑ веряйте ей». В предыдущей главе мы попытались понять, почему сам‑ ки участвуют в ВБК, просто рассматривая выбор самкой мужских ге‑ нов. (В процессе мы обнаружили, что даже это «единственное» объяснение далеко от простоты, поскольку оно связано с вопросами оплодотворения, здо‑ ровья, разнообразия, доминирования, привлекательности, «сексуальных сы‑ новей» и конкуренции сперматозоидов — последнее, возможно, провоциру‑ ется самками). Теперь мы обратимся к другим факторам, каждый из которых, на первый взгляд, как песни сирен, соблазняет своей простотой, хотя в дей‑ ствительности сложен и тесно взаимосвязан со многими другими. Такое осоз‑ нание — это завершение, к которому нужно стремиться… а потом, возможно, отнестись с недоверием. * Альфред Норт Уайтхед (1861—1947) — британский математик, логик, философ, который вместе с Бертраном Расселом написал фундаментальный труд «Principia Mathematica» (1910—1913), ставший основой логицизма и теории типов. По‑ сле Первой мировой войны преподавал в Гарвардском университете, разработал собственное платоническое учение («фи‑ лософию процесса»). Когда к ВБК стремятся самцы, это интересно, но в некотором смысле непримечательно, посколь‑ ку является «простым» логичным продолжением ожидаемой мужской сексуальной стратегии. Зная, что значит быть самцом (т. е. производителем срав‑ нительно дешевой, легко заменяемой спермы), мы вправе ожидать, что самцы, даже если они уже на‑ ходятся в паре, остаются легкомысленными и без‑ ответственными и их не останавливает тот факт, что и их партнерша тоже имеет пару. Если самцам удается добиться дополнительных совокуплений, и если эти копуляции происходят с фертильны‑ ми самками, они получают свое собственное эво‑ люционное вознаграждение, поскольку любая ге‑ нетически обусловленная склонность к участию в ВБК будет передана следующему поколению. Сло‑ вом, ВБК, скорее всего, будет успехом для самца или, точнее, успехом для его генов, переданных при ВБК. В то же время, сточки зрения самки (при усло‑ вии, что эта самка в процессе выигрывает) отход от моногамии является столь же обоснованной женской стратегией. Самки могут многое выи‑ грать от ВБК, не меньше, чем самцы. Биологи, «

116 Миф о моногамии признав это (и в последнее время они начали это делать), тоже окажутся в выигрыше. На самом деле, многие биологи существенно изменили свою точку зрения, и результатом этого стало более тон‑ кое и точное понимание устройства жизни жи‑ вых существ. Вместо того, чтобы ограничиваться мужской точкой зрения и определять социаль‑ ные системы животных как полигинию, монога‑ мию или моногамию плюс адюльтер («смешан‑ ные стратегии самцов»), исследователи в наши дни все больше говорят о полиандрии, когда одна самка спаривается со многими самцами, независи‑ мо от очевидной социальной системы. В прошлом термином «полиандрия» называ‑ ли исключительно редкие случаи, когда одна сам‑ ка одновременно связана с несколькими самцами. Но сейчас мы все чаще замечаем, что брачная си‑ стема, которая якобы является моногамной (один самец—одна самка) или даже полигинной (один самец—несколько самок), может быть генетически полиандрической, когда самка спаривается с более чем одним самцом, независимо оттого, как внеш‑ не выглядит социальная система. Рискуя переборщить с терминологией, мы все же полагаем, что пришло время признать новый термин для определения типа семьи, ко‑ торый все чаще используется биологами: мо‑ нандрическая, который позволяет отличать ее от полиандрического*. Его достоинством явля‑ ется то, что он, наконец, вводит в изучение брач‑ ных систем подход, ориентированный на самок. Использование термина «полигинный» для опи‑ сания сексуальной жизни вида, образующего га‑ рем, может быть полезным для отражения пер‑ спектив самца. Успешный полигинный самец получает возможность спариваться со многими * Monandrous — букв. один самец; polyandrous — много самцов. самками. Но как насчет перспектив самок? Назы‑ вая вид полигинными, подразумевается, что сам‑ ки ограничиваются спариванием с одним сам‑ цом, содержателем гарема. Мы привыкли думать, что полигиния означает множественное спари‑ вание для самцов и одиночное для самок. Но те‑ перь это уже не так. Полигинно спаривающиеся самки могут быть верны одному самцу — храни‑ телю гарема, и в этом случае они также являются моноандричными («один самец»). Но теперь мы знаем, что даже у видов, брачные отношения ко‑ торых устроены по типу гаремов, самки иногда имеют дополнительные ВБК с другими самцами, и в этом случае они являются в нетолько полигин‑ ными, но и полиандрическими. Поэтому полезно использовать некоторые но‑ вые термины, отражающие наше новое понима‑ ние. Моноандрический («один самец») означает, что самка спаривается только с одним самцом. Та‑ ким образом, социально моногамная самка может быть и монандричной, в этом случае ее сексуаль‑ ная жизнь соответствует ее социальной жизни — она спаривается только с одним самцом. Или она может сочетать социальную моногамию с генети‑ ческой полиандрией, имея ВБК более чем с одним самцом. Аналогично, полигинная (обитающая в гареме) самка может быть монандричной — спа‑ риваться только с одним самцом, предположитель‑ но, хранителем гарема, и она может быть как поли‑ гинной, так и полиандрической — социально она будет частью гарема одного самца, но, сексуально будет вовлечена в ВБК с одним или несколькими дополнительными самцами. Примечание для лорда Уайтхеда: одно дело ис‑ кать простоту, и совсем другое — найти ее. (Не‑ доверие к результатам — это совсем другое дело!)

117 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) Почему самки так часто совокупляются? В кон‑ це концов, кажется очевидным, что самок не нужно осеменять очень часто только для того, чтобы их яйцеклетки были оплодотворены. По‑ скольку яйцеклетки намного крупнее сперматозои‑ дов, они образуются в гораздо меньшем количестве. Поэтому должно хватить нескольких спариваний. В ставшем классическим и часто цитируемом ис‑ следовании, опубликованном в 1948 году, генетик Ангус Бейтман (A. J. Bateman)* поместил ограни‑ ченное количество самцов и самок плодовых мушек в небольшие контейнеры и наблюдал за их сексу‑ альным поведением, а также за репродуктивны‑ ми результатами1 . Очевидно, что нулевые совоку‑ пления приводили к нулевому воспроизводству для обоих полов. И отдача от одного спаривания была практически одинаковой для самцов и самок (хотя и не идентичной, поскольку при первом спа‑ ривании у самки почти всегда происходит скачок * Ангус Джон Бейтман (1919—1996) — английский генетик. в репродуктивного успеха, а у самца, если он спари‑ вается с уже оплодотворенной самкой, иногда нет). Одним из наиболее значимых выводов Бейт‑ мана было то, что после первого совокупления ре‑ продуктивный успех самцов значительно возрас‑ тает при дополнительных копуляциях, в то время как у самок этого не происходит. Вернее, он возрас‑ тает гораздо медленнее и быстрее достигает точки снижения отдачи. Это происходит потому, что по‑ сле успешного оплодотворения яйцеклетки самки больше не могут быть оплодотворены, в то время как самец может (по крайней мере, теоретически) оплодотворять каждый раз новых самок, пока боль‑ ше не останется кандидатов. Но, фактически, самки многих видов совоку‑ пляются во много раз чаще, чем кажется необхо‑ димым для оплодотворения их яйцеклеток. В боль‑ шинстве случаев это явное сексуальное излишество происходит с одним и тем же самцом в рамках 1 1 № спаривания Сплошная линия — самцы; пунктирная — самки Серии 1—4 Серии 5 и 6 № спаривания 1 3 4 2 3 4 1 1 1 3 2 3 Связь между количеством спариваний и плодовитостью по отношению к плодовитости с одним спариванием. Иллюстрация к статье Ангуса Бейтмана. «Внутриполовой отбор у дрозофил»

118 Миф о моногамии определенной социальной единицы (то есть они яв‑ ляются КВБ, а не ВБК). Но, как мы увидим, ВБК, все же могут быть задействованы. Пустельги (Falco tinnunculus) за время одной кладки совокупляются почти 700 раз. Самки львов совокупляются в среднем каждые 15 минут днем и ночью на протяжении всего своего стремитель‑ ного четырехдневного эструса. Как правило, когда наблюдается такая высокая частота совокупления, инициатором является самка. Индийские хохлатые дикобразы копулируют каждый день на протяже‑ нии течки, беременности и лактации, хотя у этого вида самки фертильны лишь немногим более 1% периода течки (и вовсе не фертильны во время бе‑ ременности или кормления грудью)2 . Традиционное объяснение такого поведения долгое время заключалось в том, что нерепродук‑ тивный секс такого рода помогает поддерживать или укреплять связь в паре (по крайней мере, у од‑ ного вида — Homo sapiens). Это объяснение кажет‑ ся в высшей степени разумным, но его недоста‑ точно. Оно слишком простое и, соответственно, должно вызывать сомнения. Почему высокая ча‑ стота копуляций ведет к укреплению связи в паре, если даже допустить, что это действительно так? На непосредственном, «проксимальном» уров‑ не мы можем заключить, что частые совокупления дают сексуальное удовлетворение и что это впол‑ не достаточная причина. Но почему самки должны быть настроены нато, чтобы быть «удовлетворен‑ ными» таким образом, особенно если такое пове‑ дение не требуется для оплодотворения? Одно из вероятных объяснений, возможно, не связанно с ВБК, — это оценка партнера. По‑ скольку самцу для совокупления требуется время и энергия, самка может оценить силу и здоровье самца по сексуальным способностям и склонно‑ стям. Кроме того многократные спаривания так‑ же играют важную роль в формировании пар. Молодожены чаек моевок (Rissa tridactyla) сово‑ купляются чаще, чем старые супружеские пары, и это явление также могут засвидетельствовать почти все люди3 . Хотя сексуальная несостоятель‑ ность мужчины иногда упоминается женщина‑ ми в качестве причины для развода, среди живот‑ ных аналогичных примеров, то есть случаев, когда самка бросает своего партнера, если он в не про‑ являет энтузиазма, неадекватен или просто не‑ интересен сексуальном плане, очень мало. Суще‑ ствует немного примеров среди животных того, что можно назвать «вариантом леди Чаттерлей», Джон Гульд. Пустельги. Авторская иллюстрация к атласу «Птицы Европы». 1837 г.

119 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) согласно роману Д. Х. Лоуренса, в котором жена парализованного лорда Чаттерлей, эротически фрустрированная недееспособностью своего мужа, имеет серию ВБК со своим мужественным егерем. Леди Чаттерлей показана возбужденной и прямо‑таки благоговейно пораженной эреги‑ рованным пенисом своего любовника, хотя это скорее говорит нам об эротических фантазиях Лоуренса, чем о реалиях женской сексуальной психологии. С другой стороны, нечто подобное может быть обычным явлением в природе, но мотивируется та‑ кое поведение самки нестолько недостатками пар‑ тнера как любовника, сколько его неадекватностью как осеменителя. Как мы уже говорили, известно, что самки некоторых видов реагируют на сниже‑ ние фертильности своего партнера, вступая в ВБК с другими, более репродуктивно состоятельными самцами. Сексуальная активность как таковая мо‑ жет использоваться самками в качестве дополни‑ тельной сексуальной характеристики по аналогии с «гипотезой сексуального сына». Сексуально не‑ насытная самка пустельги, льва или индийского дикобраза скорее может быть тактиком, чем ним‑ фоманкой. В данном случае сексуальный пыл и по‑ тенциал партнера аналогичен неотразимо темному пятну на шее, яркому оперению или впечатляюще‑ му раздвоенному хвосту у других видов. В вышеуказанных случаях ВБК скрыты за кули‑ сами, как вариант для самок, если их самцы про‑ валят сексуальные экзамены. В некоторых случа‑ ях ВБК могут выполнять более непосредственные функции. Самки вполне могут многократно копу‑ лировать с предпочитаемым самцом, чтобы вытес‑ нить уже полученную сперму, например, в резуль‑ тате принудительной копуляции с менее ценным самцом. Однако даже не являясь жертвами изнаси‑ лования, самки могут иногда соглашаться на ВБК, потому что уступить дешевле, чем сопротивляться (подробнее об этом позже). В таких случаях самка может попытаться исправить положение (т. е. осе‑ менение менее желанным самцом) путем много‑ кратного совокупления с более желанным, который оказывается ее постоянным партнером. Или, возможно, самки стремятся обеспечить оплодотворение предпочитаемым самцом после недавнего совокупления с одним или несколь‑ кими другими самцами, чьи гены они, возмож‑ но, ценят меньше, но которые, в обмен на ВБК, предоставляют другие блага, такие как подкорм‑ ка во время ухаживания, возможность добывать корм на их территории, обещание родительской помощи для любого произведенного потомства и так далее. Высокая частота копуляций в паре мо‑ жет быть также средством предотвращения поли‑ гинии или удержания самца от ВБК. Возможностей предостаточно. Например, часто совокупляясь, самка может повысить уверенность своего партнера в том, что он отец, что делает его менее склонным к дезертирству, более склонным к помощи и, возможно, также менее склонным к по‑ иску ВБК. Такая уверенность может быть оправ‑ дана, а может и нет. Частое совокупление действи‑ тельно предполагает более высокую вероятность отцовства, но многие самки способны обманывать своих партнеров относительно их отцовства, чтобы удержать его поблизости, а также чтобы он был бо‑ лее склонен помогать заботиться о детях. Наконец, часто совокупляющаяся самка может не просто действовать в соответствии со своей сек‑ суальной мотивацией, она может также сигнализировать о своей сексуальной готовности. Во всем животном мире подобное поведение, как прави‑ ло, хотя бы в некоторой степени коррелирует с ову‑ ляцией и, следовательно, может повлиять на то, чтобы партнер оставалась рядом и охранял свою подругу… поскольку альтернативой этому могут стать ВБК.

120 Миф о моногамии Все знают, — пишет Джейн Остин в знамени‑ том первом предложении романа “Гордость и предубеждение”, — что молодой человек, распо‑ лагающий средствами, должен подыскивать себе жену». Она продолжает: «Как бы мало ни были известны намерения и взгляды такого человека после того, как он посе‑ лился на новом месте, эта истина настолько прочно овладевает умами неподалеку живущих семейств, что на него тут же начинают смотреть как назакон‑ ную добычу той или другой соседской дочки»*. Привлекательность его материальных ресурсов для самих дочек признается в меньшей степени. Но эта привлекательность может быть настолько велика, что мужчина, «располагающий средства‑ ми», может добиться совокупления, даже если он не одинок и не «подыскивает себе жену». Словом, самки могут быть склонны к ВБК, даже если они не занимаются поиском генов, если им достаточ‑ но материального вознаграждения. Красноногие чайки (Chroicocephalus novaehollandiae scopulinus), обитающие у берегов Новой Зеландии, обнаружили общую закономерность: самки, которых самцы хорошо подкармливали во время ухаживания, сопротивляются всем попыт‑ кам ВБК, и они также вновь вступают на следую‑ щий год в союз со своим партнером; напротив, сам‑ ки, которых самцы не обеспечивали достаточным количеством корма, в будущем особенно склонны к разводу и с большей вероятностью соглашаются на ВБК и даже добиваются их4 . Мы уже упоминали об аналогичной картине у скоп, другого вида, у ко‑ торого самцы должны обеспечивать значительное количество калорий и у которого самки участвуют в ВБК, если их партнеры халтурят. * Перевод. И. С. Маршака. По крайней мере, возможно, что для таких видов, как скопы и красноногие чайки, которые обычно образуют долгосрочные пары и вклады‑ вают значительные усилия в выращивание птен‑ цов и последующую заботу о них, самцам лучше заботиться о своих супругах, чем тратить свое вре‑ мя и энергию на походы на сторону. В конце кон‑ цов, у всех этих видов самцы, изменяющие партнер‑ шам, в итоге дают меньше успешного потомства, чем те, кто сохраняет верность и привязанность. В таких случаях, как заключает эксперт по красно‑ ногим чайкам Дж. Миллс ( J. A. Mills), «заботливые преуспевают». Супружеская добродетель, в дан‑ ном случае — обеспечение семьи птичьим эквива‑ лентом «бекона» — может быть сама по себе на‑ градой, или, скорее, она может привести к более высокому репродуктивному успеху. То же касает‑ ся верности самок, но с оговоркой, что если ваш самец не является хорошим кормильцем, вам луч‑ ше спариваться с кем‑то другим. В том, что самки обменивают секс на ресурсы и, если возможно (или необходимо), ищут секс в другом месте в случае, если от их собственного партнера не поступает достаточного их количества, есть жесткая, но глубоко укоренившаяся логика. У людей существует давний общекультурный нар‑ ратив, что женщин соблазняет демонстрация бо‑ гатства и отвращает нужда. Существует такой же давний общекультурный обычай, что мужчины, женатые или нет, используют деньги для получе‑ ния секса от женщин, которые также могут состо‑ ять или не состоять в браке. Даже если проституция и не является древней‑ шей профессией в мире, то, несомненно, она одна из самых распространенных. И разница между проституткой, предлагающей сексуальные услуги за вознаграждение, и любовницей, совершающей «

121 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) аналогичный обмен с мужчиной, который может быть женат, но имеет достаточно средств, чтобы обеспечить ей различные материальные блага: квартиру, модную одежду, драгоценности, роскош‑ ные обеды и отдых, и так далее лишь в масштабах. Конечно, мужчина, «содержащий» любовни‑ цу или посещающий проститутку, не стремится к деторождению, как, практически во всех случа‑ ях, и женщина. Но, обменивая секс (часто ВБК) на материальные ресурсы, люди почти наверняка действуют в соответствии с древней традицией, ко‑ торая, согласно последним исследованиям, стано‑ вится все более очевидной. Животный мир также полон примеров того, как самки предоставляют сексуальный доступ к себе в обмен на ресурсы, контролируемые сам‑ цами. У карибских гранатовых колибри (Eulampis jugularis) самцы охраняют территории, на которых растет множество цветущих деревьев определенно‑ го, высоко ценимого вида, агрессивно отгоняя дру‑ гих самцов. Примечательно, что они также атакуют вторгшихся самок… кроме тех, которые предлага‑ ют совокупиться. Статья, описывающая эту систе‑ му, удачно озаглавлена: «Проституция у тропиче‑ ских колибри»5 . Другой пример — живущая в Непале удиви‑ тельная небольшая птичка — индийский медоу‑ казчик (Indicator xanthonotus), который обожает есть пчелиный воск. Пчелиные ульи, что неуди‑ вительно, высоко ценятся и энергично охраня‑ ются самцами этих птиц. Чтобы полакомиться пчелиным воском, самка должна сначала совоку‑ питься с хозяином-самцом. В мире медоуказчи‑ ков «кто имеет, получает больше», а кто не имеет, не получает. Действительно, спариваются только самцы, которые владеют ульями, а один особен‑ но «богатый» самец за один сезон размножения совокупился 46 раз по меньшей мере с 18 разны‑ ми самками6 . В других случаях концепция самца как «кор‑ мильца» воспринимается буквально, до такой степени, что успех самца может казаться весьма сомнительным, по крайней мере, на взгляд наблю‑ дателя-человека. Так, у некоторых видов пауков практикуется женский сексуальный канниба‑ лизм, при котором самки получают прямую выго‑ ду от многочисленных копуляций хотя бы потому, что съедают своих многочисленных половых пар‑ тнеров. Хотя пользы от поедания только одного самца не так много (тем более что у таких видов самцы, как правило, гораздо меньше своих прожор‑ ливых подруг), многократное спаривание откры‑ вает перед самками заманчивую перспективу тра‑ пезы из нескольких блюд7 . Можно предположить, что в таких случаях материальная выгода от пое‑ дания самцов, даже большая, чем ́ от спаривания с ними, заставляет самок совокупляться так часто, как только они могут. Мир насекомых особенно богат на такие сво‑ еобразные модели, когда самки получают матери‑ альные выгоды самым неожиданным образом. На‑ пример, у одного из видов мотыльков — Utetheisa omatrix взрослые особи и яйца защищаются от хищ‑ ников с помощью определенных химических ве‑ ществ, известных как пирролизидиновые алкалоиды (ПА). Сами насекомые неспособны синтезировать ПА, они должны получать их из растений, которые едят, или, что более эффективно, отсамца, съевшего эти растения. Самцы выделяют ПА в свои сперма‑ тофоры — большие сгустки белковой слизи, кото‑ рые передаются самке во время спаривания и потре‑ бляются ею, после чего эти соединения защищают ее саму и яйца, которые она вынашивает. Самцы мо‑ тыльков привлекают самок с помощью особых хи‑ мических агентов, феромонов, и наиболее эффек‑ тивные феромоны — те, которые с наибольшей вероятностью способны возбудить самку мотыль‑ ка — это те, которые содержат большие дозы ПА8 .

122 Миф о моногамии Никто никогда не считал шимпанзе моно‑ гамными. Напротив, они давно славятся разнообразием, непостижимостью, многогран‑ ностью своей сексуальной жизни. Можно пред‑ положить, что сексуальная жизнь шимпанзе от‑ личается простотой — отсутствием структуры. Но более точным ее описанием будет другое тол‑ кование — комплексность. Некоторые новые ин‑ тересные наблюдения засексуальной жизнью шим‑ панзе начали проливать свет не только на самих 1 см 1 мм 1 мм А Б В Г Д Е Ж Фотографии Utetheisa omatrix. (A) Взрослая особь в состоянии покоя на стручках Crotalaria mucronata. (Б) Личинка в стручке Crotalaria spectabilis. (В) Взрослая особь, испускающая защитную пену. (Г) Вывернутые семенники. (Д) Сперматофоры, извлеченные из полового тракта только что спарившейся самки. (Е) Спаривание взрослых особей. (Ж) Взрослый самец, с вывернутыми семенниками, ухаживает за самкой. Иллюстрация к статье Т. Эйснер и Дж. Мейнвальд «Химия полового отбора»

123 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) Pan troglodytes, но и еще на одну причину, по кото‑ рой самки могут участвовать в ВБК — привлече‑ ние любовников для обеспечения усиленной забо‑ ты и защиты своего потомства. Самки шимпанзе в период течки иногда пред‑ почитают общаться с одним самцом, причем пара иногда даже изолирует себя от других членов стаи на несколько дней или недель. Чаще доминант‑ ный самец может монополизировать (или попы‑ таться монополизировать) сексуальный доступ к данной самке, особенно когда ее аногениталь‑ ное набухание указывает на то, что она находит‑ ся на пике фертильности. Обычно самки совоку‑ пляются со многими разными самцами в своей стае, хотя даже в этом случае они, по‑видимому, особенно склонны к осеменению наиболее доми‑ нантным самцом, поскольку они, скорее всего, за‑ ймутся с ним сексом во время овуляции. В то же время, однако, было принято считать, что шим‑ панзе, по крайней мере, ограничивают свою рас‑ пущенность (является ли словосочетание «огра‑ ниченная распущенность» оксюмороном?) своей собственной социальной группой. Сейчас уже так не считают. Долгое время предполагалось, что причи‑ на, по которой самки-подростки шимпанзе от‑ деляются от своей социальной группы, состоит в том, что они избегают инбридинга. Возможно, так и есть. Но теперь также стало ясно, что самки не ограничены рамками группы, в которой они жи‑ вут, они могут (но делают это, тайком) спаривать‑ ся с другими самцами. Теперь стало очевидным (опять таки в резуль‑ тате современных методов исследования ДНК), что самки активно ищут и находят партнеров для спаривания за пределами своей социальной группы. (Это не совсем ВБК; мы могли бы назвать их ВГК — внегрупповые копуляции). Из полевых наблюдений давно было известно, что самки ино‑ гда покидают свои группы насутки или даже боль‑ ше, хотя никто не знал, почему. Однако не так давно в ходе исследования шим‑ панзе в национальном парке Тай в Кот-д’Ивуар, от‑ вет был найден. Самки активно ищут партнеров для спаривания в соседних группах. В 13 случаях был проведен анализ ДНК в парах мать — младе‑ нец, и результаты сравнили с профилями ДНК, по‑ лученными для самцов из группы. Результаты были поразительными: В 7 из этих 13 случаев всех сам‑ цов изгруппы можно было исключить как возмож‑ ных отцов!9 Таким образом, отцами детенышей шимпанзе должны были быть самцы, не принад‑ лежащие к материнской группе. Все 7 этих самок покидали свои группы в период эструса, именно тогда, когда были зачаты эти детеныши. Любопыт‑ но, что такие отлучки кратковременны — в 4 слу‑ чаях всего один-два дня, и, кроме того, спарива‑ ния ссамцами из других групп должны быть очень скрытными. За 17 лет непрерывных наблюдений остроглазые исследователи не увидели ни одно‑ го самца! (Без анализа ДНК мы не смогли бы уз‑ нать об этом тайном аспекте любовной жизни са‑ мок шимпанзе). Исследователи предполагают, что такое пове‑ дение самок позволяет им выбирать из большего числа потенциальных партнеров по спариванию, сохраняя при этом ресурсы и социальную поддерж‑ ку самцов своей группы. Нельзя исключать и воз‑ можность того, что при взаимодействии с другими группами к их потомству могут проявить терпи‑ мость. Самец из чужой группы вполне может ска‑ зать себе: «Я помню эту самочку, свою давнюю подругу, с которой мы встречались несколько ме‑ сяцев назад. Так что, быть может, этот милый ма‑ лыш — мой ребенок! « Такого рода отцовское восприятие, независи‑ мо от того, насколько оно верно, может оказать‑ ся решающим для выживания молодых шимпанзе.

124 Миф о моногамии Тревожное с этической точки зрения наюдение, полученное в результате новаторских исследова‑ ний приматолога Сары Хрди (Sarah Hrdy)*, состо‑ ит в том, что многие животные практикуют детоу‑ бийство10. Вкратце, картина выглядит следующим образом. Среди полигинных видов, когда самец, со‑ держащий гарем, в конце концов, свергается, вновь восходящий самец нередко прибегает к жестокой политике убийства грудных младенцев. Хотя по че‑ ловеческим моральным нормам такое поведение отвратительно, оно эволюционно оправдано, по‑ скольку после уничтожения потомства у кормящих матерей быстро возобновляется овуляция, после чего они, скорее всего, будут спариваться с новым хозяином гарема… несмотря на то, что он убил их потомство. Поскольку несчастные младенцы были зачаты предыдущим самцом, их судьба не име‑ ет биологического значения для вновь восходящего самца-детоубийцы. Он заинтересован в своем соб‑ ственном потомстве, а не в чьем‑то еще. Самки лангуров даже выработали любопытную контрстратегию. Если самка находится на поздних стадиях беременности, когда происходит процесс воцарения нового самца, у нее может наступить «псевдоэструс», при этом у нее увеличиваются ге‑ ниталии и появляется сексуальное влечение к ново‑ му хозяину гарема. Затем, когда родится ее потом‑ ство, взрослый самец, скорее всего, будет вести себя по‑отцовски, а не станет детоубийцей. У многих видов, включая шимпанзе и других многочисленных приматов, опасность инфанти‑ цида не ограничивается последствиями смены до‑ минантного самца. Это неизменно происходит всякий раз, когда встречаются две группы. Одна‑ ко, как отметила Сара Хрди, учитывая, что даже жестокосердные взрослые самцы заботятся о сво‑ ем потомстве, возможно, что, совокупляясь с бо‑ * Сара Блаффер Хрди (род. 1946) — американский антрополог и приматолог, теоретик эволюции и социобиолог. лее чем одним самцом, самки вносят определен‑ ную стратегическую неопределенность (или даже ошибочную уверенность) в отношении того, мо‑ жет ли самец, пользовавшийся сексуальными ус‑ лугами самки, соответственно, быть отцом ее по‑ томства. Если это так, то ВБК могут служить своего рода страховкой от инфантицида, средством, с по‑ мощью которого самки приобретают определен‑ ную степень иммунитета для своего потомства. Такая политика обходится недешево. Если его покупают самки шимпанзе, то это сопряжено у них со значительным риском. Например, они подверга‑ ются риску нападения хищников, особенно леопар‑ дов, во время переходов между группами. Посколь‑ ку самцы шимпанзе крупнее самок и физически доминируют над ними, последние могут быть ра‑ нены и даже убиты при приближении к незнако‑ мой стае. Кроме того, существует потенциальный риск, что члены родной стаи (особенно самцы) об‑ наружат, что самка спаривается за пределами сво‑ ей социальной группы, хотя неясно, как именно они могут узнать об этом, и такие случаи никогда не наблюдались. Имейте в виду, что в добавок к случайным сви‑ даниям самки шимпанзе также обычно иммигри‑ руют, будучи подростками или иногда взрослыми, в другие группы, отличные от той, в которой они родились. Возможно, в такие периоды заметные сек‑ суальные припухлости обеспечивают самкам шим‑ панзе решающую степень социального признания. (Любопытен тот факт, что недавно переселившиеся самки часто сохраняют свои сексуальные припухло‑ сти необычайно долго, аесли они недавно сменили стаю, то даже у беременных самок часто появляют‑ ся припухлости… чего обычно не происходит, ког‑ да они менее подвержены риску). Представляется вероятным, что эстральные припухлости являются

125 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) «защитным знаком», при встрече взрослой самки с незнакомыми самцами. Казалось бы, самцы из родной группы должны быть особенно чувствительны к отсутствию самок, особенно если такое отсутствие коррелирует с по‑ следующей беременностью. Но, по крайней мере, в лесу Тай, самки, которые спаривались с самцами соседней группы, не отсутствовали в своей род‑ ной группе больше, чем те, которые спаривались исключительно внутри стаи, которые иногда уходи‑ ли по другим причинам, включая «законные» со‑ юзы ссамцами внутри группы. Таким образом, от‑ сутствие самки в группе не дает надежных указаний нато, была ли она осеменена чужаками. Это может быть очень важно, поскольку очевидно, что в дру‑ гих обстоятельствах шимпанзе способны на дето‑ убийство, направленное на потомство, явно полу‑ ченное от посторонних самцов11. Первоначальное предположение Хрди заклю‑ чалось в том, что самки могут участвовать в мно‑ гократных спариваниях, чтобы обмануть самцов относительно их отцовства и таким образом защи‑ титься от инфантицида. Впоследствии она расши‑ рила это представление, предположив, что самки также могут быть склонны спариваться с самцом (самцами), который (которые) лучше всего спосо‑ бен (способны) защитить свое потомство12. От‑ сюда не далеко до предположения, что самцы де‑ монстрируют благожелательное отношение к уже * Барбара Бордман Смэтс (род. 1950) — американский антрополог и психолог, известная своими исследованиями бабуи‑ нов, дельфинов и шимпанзе. имеющемуся потомству самки как часть своей так‑ тики ухаживания. Документально подтверждено, что у многих приматов, живущих в группах с не‑ сколькими самцами, самки отдают предпочтение в спаривании одному конкретному самцу, а ино‑ гда и двум13. Приматолог из Мичиганского университе‑ та Барбара Смэтс (Barbara Smuts)* утверждает, что самки бабуинов спариваются преимущественно ссамцами, с которыми у них уже установились тес‑ ные «дружеские отношения», и что взамен самки получают защиту отагрессии других самцов по от‑ ношению к себе и своему потомству14. Она сооб‑ щает, что в 91% случаев, когда самец защищал сам‑ ку или ее маленьких детей от других бабуинов, он был другом самки. У крошечных приматов тропических лесов, из‑ вестных как Эдиповы тамарины (Saguinus oedipus), самцы доводят свою благосклонность к уже имею‑ щемуся потомству своей сексуальной партнерши до крайности — они часто спариваются, букваль‑ но держа на руках детей взрослых самок. Учитывая, что у приматов взрослые самцы так часто представ‑ ляют угрозу для потомства от другого самца, неу‑ дивительно, что самец с большей вероятностью за‑ воюет сердце своей избранницы, показав, что он благосклонно относится к ее нынешнему потом‑ ству… или, по крайней мере, вряд ли убьет его15. Эта мысль может быть расширена. Похоже, что самки выбирая себе партнеров по ВБК, стремятся найти любовников, которые не только воздержатся от убийства потомства и станут защи‑ щать его от других кровожадных самцов, но и бу‑ дут оказывать другие формы отцовской заботы. У самок амбарных ласточек, например, есть воз‑ можность оценить будущие родительские качества самца по виду гнезда, которое он построил. Этот вид занимается строительством гнезд после спаривания. Похоже, что усилия, затраченные настроительство гнезда, служат «послебрачной сексуальной демон‑

126 Миф о моногамии страцией самцов», с помощью которой они показы‑ вают своим подругам, что готовы и хотят инвестиро‑ вать в размножение. Оказалось, что самки амбарных ласточек больше средств вкладывают в воспроизвод‑ ство, когда их партнеры строят большое гнездо. Сам‑ ки амбарных ласточек, если вы еще незабыли, пред‑ почитают самцов с длинными хвостами с глубоким вырезом, несмотря нато, что такие самцы оказывают меньше отцовской заботы, чем их собратья с мень‑ шим вырезом. Поэтому, если вы самец амбарной ла‑ сточки, генетически унаследовавший относительно короткий хвост, еще не все потеряно: в какой‑то сте‑ пени вы можете компенсировать это, демонстрируя усердным строительством гнезда, что вы все еще до‑ стойны внимания самки16. Именно так и поступают амбарные ласточки: короткохвостые самцы тратят больше времени и усилий настроительство гнезда, чем длиннохвостые. Признание самками самцов, которые потенци‑ ально могут оказаться хорошими отцами, не огра‑ ничивается, кстати, сравнительно умными птицами и млекопитающими. У рыб, известных под названи‑ ем малый бычок-бубырь, или малый лысун, самки отвергают доминантных самцов в пользу тех, кто яв‑ ляется хорошим отцом17. Самцы малых лысунов бе‑ рут на себя все родительские обязанности. В то же время, у тех видов, где заботу о потомстве осущест‑ вляют оба родителя, самка, которой удается обма‑ нуть своего социального партнера в отношении ВБК, может получить двойную помощь в воспита‑ нии детей: как отсвоего социального, так и отсек‑ суального партнера, то есть от своего обманутого «мужа» и от фактического отца ее отпрысков. Мы уже видели, как у небольшой европейской пев‑ чей птицы, лесной завирушки, самцы оказывают от‑ цовскую помощь в той степени, в какой они ранее спа‑ ривались с самкой. Перейдя теперь к точке зрения * Английская поговорка, смысл которой: мать ребенка всегда известна, но трудно быть уверенным в том, кто является отцом. самки, вполне возможно, что она раздает совокупле‑ ния самцам изсвоего окружения, тем самым заставляя каждого поверить, что он является вероятным отцом, и реагировать родительским поведением, в частности, обеспечивая птенцов пищей и, при необходимости, защищая их от хищников. (Это напоминает бабуш‑ ку, которая обнимает своих многочисленных внуков, говоря каждому по очереди: «Ты мой любимый!»). Поэтому, возможно, в интересах самок лесных завирушек спариваться с большим количеством разных самцов, при условии, что каждый из них может быть обманут подобным образом. Со сво‑ ей стороны, самцы, особенно если они социально доминируют, пытаются монополизировать сексу‑ альное внимание самок, тем самым максимизируя свой собственный репродуктивный успех. В резуль‑ тате самки лесных завирушек участвуют в огром‑ ном количестве совокуплений, иногда более 1000 копуляций за одну кладку. Не случайно, у самцов этих птиц огромные тестикулы18. Еще один любопытный факт из жизни лесных завирушек — в процессе прекопулятивного пове‑ дения самец клюет самку в клоаку, в ответ она вы‑ брасывает небольшую каплю спермы — остатки ее последнего совокупления (вероятно, с другим сам‑ цом). Не исключено, что она делает это, чтобы убе‑ дить своего нынешнего партнера в том, что после того, как он бесцеремонно изгнал сперму своего соперника, у него есть по крайней мере шанс опло‑ дотворить некоторые из ее яйцеклеток19. Такой обман является вариантом, особенно доступным для самок, у которых оплодотворение происходит внутри организма, таких как птицы и млекопитающие. В этих случаях самец никогда не может быть уверен, что он является отцом по‑ томства самки: «Маменькин сынок, может быть, папин»*. Таким образом, разрешая или даже

127 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) домогаясь совокуплений, самки птиц и млекопи‑ тающих могут, по сути, навязывать доверчивым самцам перспективу отцовства. Существует также множество видов, которые используют внешнее оплодотворение, как, например, многочисленные рыбы и саламандры. В таких случаях яйцеклетки и сперматозоиды выбрасываются в окружающую воду, что, несмотря на большую уязвимость гамет ́ в этой воде, по крайней мере, дает самцам большую ́ уверенность в своем отцовстве. Одно дело, когда у людей отцы стали присут‑ ствовать на родах, и, возможно, благодаря это‑ му нововведению стали чувствовать большую ́ связь со своими детьми, и совсем другое, когда самец лягушки или рыбы может буквально на‑ блюдать за моментом зачатия, которое происхо‑ дит «публично», а не в укромных уголках репро‑ дуктивного тракта его партнерши. В то же время внешнее оплодотворение может стать для самок сложной задачей, особенно при наличии силь‑ ного течения воды, которое угрожает разбавить сперму ее партнера. Один из видов сомов вырабо‑ тал замечательное решение этой проблемы: сам‑ ки золотистых сомиков (Corydoras aeneus) практи‑ куют своеобразную форму орального секса. Они приближают рот к нижней части брюшка самца и выпивают его сперму при эякуляции. Его спер‑ матозоиды с необычайной скоростью и невоспри‑ имчивостью к пищеварительным процессам про‑ ходят через желудок и кишечник самки, выходят из ее ануса, после чего оплодотворяют икринки в защищенном пространстве, которое образует‑ ся, когда самка изгибает тело и сводит брюшные плавники20. У рыб и земноводных, в отличие от млекопита‑ ющих, родительскую заботу довольно часто обе‑ спечивают самцы. Это имеет смысл, если учесть, что в случаях внешнего оплодотворения самцы рыб и амфибий обычно охраняют икру с момента ее вы‑ хода изтела самки; таким образом, они могут убе‑ диться, что именно они являются отцами. Самцы птиц, несмотря на то, что оплодотворение у них является внутренним, тоже часто ведут себя по‑от‑ цовски, хотя один особенно показательный экспе‑ римент показал, насколько подобные тенденции уязвимы для манипуляций со стороны сообрази‑ тельных самок, особенно когда эти самки нужда‑ ются в помощи. Самцов мухоловки-пеструшки удалили из гнезд вскоре после того, как их самки отложили яйца. Эти самки, внезапно обнаружив, что могут превратиться в матерей-одиночек, на‑ чали напрашиваться на копуляцию с другими сам‑ цами, некоторые из которых затем помогали им выращивать птенцов, хотя они и не были генети‑ ческими отцами. Скорее всего, самцы были об‑ мануты. Определенно, никогда не наблюдалось, чтобы они помогали в воспитании выводка, если не спаривались с матерью21. Эта модель поведе‑ ния напоминает поведение тех самок лангуров, которые, внезапно встретив нового и потенци‑ ально инфантицидного самца, реагируют соблаз‑ нительным псевдоэструсом. Хотя самкам мухоло‑ вок не приходится беспокоиться об инфантициде, они, тем не менее, реагируют на потерю своих «му‑ жей» подобно лангурам, приглашая к копуляции других самцов, некоторые из которых таким об‑ разом привлекаются для помощи в выкармлива‑ нии потомства. Печальная правда состоит в том, что иногда секс может быть рутиной… особенно, похоже, для самок, вынужденных справляться с самцами, которые не только более страстны, но и зачастую требовательны и физически опасны. Поэтому пред‑ ставляется разумным, что женщины могут иногда участвовать в ВБК не потому, что это в их инте‑ ресах, а потому, что им просто легче согласиться,

128 Миф о моногамии чем сопротивляться. Такие случаи не будучи изна‑ силованием, тем не менее, служат примерами сек‑ суального принуждения. Например, если самка птицы подвергается сек‑ суальному домогательству во время высиживания яиц, возможно, что сопротивление с ее стороны может повредить кладке. Поскольку у большин‑ ства самцов птиц отсутствует пенис, они, вероят‑ но, не в состоянии физически принудить к сово‑ куплению. Но, тем не менее, они могут принудить к ВБК, фактически угрожая уничтожить имеющие‑ ся у жертвы яйца, если она не подчинится22. Таким образом, у некоторых видов, например у уток-кря‑ кв и индиговых овсянниковых кардиналов, если самки и участвуют в ВБК, то обычно не добива‑ ются этого, внебрачные копуляции могут проис‑ ходить просто потому, что цена простого «нет» слишком велика. Возможно, есть даже физическая цена зато, что‑ бы сказать «да». Среди белых ибисов (Eudocimus albus), обитающих на болотах птиц с необычай‑ но изящными изогнутыми вниз клювами, ВБК — обычное явление, как и воровство. Самцы ибисов никогда не делятся материалом для постройки гнезд со своими внебрачными партнершами, на‑ против, они часто крадут у них этот материал! Исследователь брачного поведения ибисов на‑ блюдал 164 случая подобных краж. Из них 82,5% произошли сразу после попытки ВБК, причем са‑ мец-нарушитель, очевидно, не удовлетворившись Джон Гульд. Белые ибисы. Авторская иллюстрация к атласу «Птицы Австралии и прилегающих островов». 1837—1838 гг.

129 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) попыткой украсть совокупление, совершал кражу из гнезда. Насилие, даже если самка не сопротивляется, усугубляет процесс ВБК. 16% всех попыток ВБК у этого вида сопровождаются нападением самцов насамок. Они выдирают им перья и иногда клюют их до крови. Исследователь сообщает: «Самки, подвергавшиеся постоянным нападени‑ ям, обычно со стороны конкретных самцов, стано‑ вились настороженными и покидали свои гнезда при приближении любых других самцов, кроме своих партнеров. В результате их гнезда были по‑ тенциально более подвержены нападению хищ‑ ников… и краже материала, из которого было построено гнездо, чем гнезда самок, не подвер‑ гавшихся насилию»23. Интересно, что такое поведение было характер‑ но не для всех самцов, добивающихся ВБК, атоль‑ ко для некоторых особей. Менее четверти всех самцов совершили более половины всех таких на‑ падений, что позволяет предположить, что неко‑ торые самцы были особенно склонны к «грубому сексу» как части их тактики ВБК. Также примеча‑ тельно, что самки, как правило, избегали таких сам‑ цов24. В то же время, не исключено, что если бы эти самцы не были такими агрессивными, они бы вооб‑ ще не добились никаких ВБК. Вот еще один пример того, как самки согла‑ шаются на многократные совокупления, если не на ВБК как таковое, чтобы избежать проблем, связанных с отказом от спаривания со своими на‑ зойливыми ухажерами. Самцы пауков вида Neriene litigiosa, добиваясь совокупления, упорно сидят на паутине самки и похищают большую часть до ́ ‑ бычи. Только после того, как самка окончательно сломается и спарится с ними, самец-нахлебник ухо‑ дит!25 Добродетель, возможно, сама по себе явля‑ ется наградой, но для осажденной самки большей наградой будет дать назойливым самцам то, что они хотят… чтобы они убрались из ее паутины. В то же время, иногда может быть полез‑ но немного ревности. Самки гаги (Somateria mollissima), например, питаются более активно, когда их сопровождает охраняющий партнер. В та‑ ком случае самка в меньшей степени подверже‑ на домогательствам со стороны других самцов. Р. Э. Эшкрофт (R. E. Ashcroft), биолог, впервые описавший это явление более 25 лет назад, считал, что он выявил дополнительную функцию парной связи у этого вида — уменьшение числа домога‑ тельств. С ростом понимания важности ВБК, те‑ перь можно рассматривать охрану самки и даже саму парную связь как реакцию на риск ВБК, при этом такие потенциальные выгоды, как по‑ вышение эффективности добычи пищи, могут быть лишь вторичным побочным продуктом ос‑ новной причины такого поведения — усилий сам‑ цов по предотвращению ВБК26. Аналогично, выбор самки в пользу брачного со‑ юза может быть обусловлен выгодой, которую при‑ носит удержание других назойливых самцов на рас‑ стоянии. Мы уже рассматривали гипотезу о том, что самки приматов могут быть склонны спаривать‑ ся более чем с одним самцом, поскольку таким об‑ разом будущие матери могут формировать группу потенциальных отцов, что, в свою очередь, воз‑ можно сдержит их инфантицидные устремления. Более того, они могут даже выбирать самцов, ко‑ торые с наибольшей вероятностью обеспечат за‑ щиту их потомству. Такое изощренное сексуаль‑ ное поведение, если, конечно, оно вообще имеет место, не обязательно должно ограничиваться при‑ матами. Например, самки крякв в паре с привле‑ кательными самцами производят более крупных птенцов, чем в паре с непривлекательными. Можно предположить, что это связано с тем, что привле‑ кательные самцы дают более здоровое потомство,

130 Миф о моногамии но на самом деле причина оказывается еще более простой — самки в паре с привлекательными сам‑ цами откладывают яйца большего размера. Меха‑ низма этого феномена никто незнает, но он может быть очень прост — самок, спаривающихся ссоци‑ ально доминантными самцами, нетак сильно домо‑ гаются другие самцы, и поэтому они могут питать‑ ся более эффективно. (Многим женщинам знакома тактика, когда в баре или ночном клубе они пред‑ почитают провести вечер с самым физически вну‑ шительным мужчиной, приобретая тем самым сво‑ его рода социальный иммунитет… по крайней мере, в том, что касается домогательств со стороны других мужчин!)27 Возможно, одной из причин того, что привлека‑ тельные самцы меньше вкладывают в свое потом‑ ство, является то, что больше вкладывают их самки. На примере целого ряда различных видов показа‑ но, что самки часто откладывают больше яиц, ка‑ ждое из которых крупнее и тяжелее, и что они также более активно кормят своих птенцов, если спари‑ ваются с привлекательным самцом. В таких усло‑ виях, когда самки охотно берут на себя все заботы или, по крайней мере, задают тон, возможно, не так уж удивительно, что самцы вкладываются меньше! «Павы откладывают больше яиц, — гласил заголо‑ вок одной нашумевшей научной статьи, — для пав‑ линов с более крупными хвостами»28. Улюдей развод сильно коррелирует с ВБК, и наоборот. Большинство людей полагают, что ВБК, будучи обнаруженной, влечет за собой развод. Действительно, супружеская измена явля‑ ется одним из наиболее часто упоминаемых осно‑ ваний для расторжения брака. Но часто причинно-следственная связь может быть и другой — пары, идущие к разрыву, вероят‑ но, чаще вступают во внебрачные связи. Сделаем еще шаг вперед, как это делают некоторые иссле‑ дователи, изучая животных, и мы получим следую‑ щее. Одной из причин внебрачных совокуплений вполне может быть изучение возможности разры‑ ва с нынешним партнером и воссоединения с пар‑ тнером по ВБК. Иногда это может быть просто еще одним при‑ мером того, что самки, прежде всего, страхуют себя, аналогично «страховке от бесплодия», описанной в главе 3. В этом случае ВБК может быть подходя‑ щей стратегией для женщины, которая в будущем может развестись или овдоветь. Даже для лингвистически щепетильных людей говорить о «разводе» у животных должно быть не более нелепо, чем описывать «ухаживание», «спаривание», «иерархию доминирования», «территории», «размножение», «родительскую заботу» или, если на то пошло, использовать дру‑ гие слова, также используемые для описания дея‑ тельности человека, такие как «есть», «спать», «мигрировать», «переваривать», «копулиро‑ вать», «испражняться», «дышать» и «потеть». Во-первых, давайте отметим, что развод не яв‑ ляется чем‑то необычным для животных; брач‑ ные связи как образуются, так и могут быть ра‑ зорваны, и не только в результате смерти одного из партнеров. Считается, что некоторые живот‑ ные (большинство орлов, гусей, бобров и, воз‑ можно, лис) создают пары «на всю жизнь», но мы видим, что даже у этих видов отдельные особи ино‑ гда оставляют свою пару и вступают в отношения с кем‑то другим. Возьмем, к примеру, гиббонов, этих длинноруких обезьян Индонезии и Юго-Восточной Азии, чья воздушная акробатика дела‑ ет их любимцами зоопарков, но ими восхищаются и по другой причине — они долгое время счита‑ лись образцами пожизненной моногамии. Одна‑ ко теперь ясно, что вечная моногамия гиббонов — миф. Так, в одном из исследований говорилось

131 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) об их «динамических парных связях», что являет‑ ся красивым способом сказать, что «парная связь» у гиббонов оказывается довольно растяжимым по‑ нятием. Системы спаривания гиббонов настоль‑ ко «динамичны», что позволяют сделать вывод о том, что гиббоны все‑таки свингеры, и нетолько в вопросах брачных отношений. Так, из 11 гетеро‑ сексуальных пар, наблюдавшихся в ходе долгосроч‑ ного исследования на Суматре, 5 распались, когда одна особь покинула свою пару, как правило, чтобы присоединиться к живущей рядом взрослой особи противоположного пола29. Существует множество причин, по которым пары (у животных не в меньшей степени, чем у лю‑ дей) могут распадаться30. К ним относятся несовме‑ стимость между партнерами, ощущение у одного из партнеров, что у него есть лучший вариант, осоз‑ нание того, что один или другой совершил ошибку, вмешательство третьей стороны, которая вытесня‑ ет одного из членов пары, и так далее. Раньше счи‑ талось, что развод у животных происходит просто из‑за несовместимости (поведенческой, генетиче‑ ской, физиологической, даже анатомической) меж‑ ду партнерами, и в этом случае разрыв выгоден обо‑ им. Так, известное исследование чаек, гнездящихся наскалах, называемых моевками, или говорушками (Rissa), показало, что основным фактором развода у этого вида является неудача в выведении птенцов в предыдущем году31. Альтернативная точка зрения, выдвинутая не‑ давно, — это так называемая гипотеза лучших ва‑ риантов, которая предполагает, что развод яв‑ ляется результатом одностороннего решения, принятого одним из членов пары, стремящимся улучшить свое положение32. Это приводит к воз‑ можности того, что ВБК и развод могут быть тесно связаны, если первые являются средством, с помо‑ щью которого самка определяет, следует ли ини‑ циировать второе. Таким образом, развод и ВБК могут быть тесно связаны как часть процесса «отбора партнеров», в ходе которого самки используют ВБК для оцен‑ ки качества потенциальных партнеров до развода со своим нынешним. Исследование под названи‑ ем «Почему типично моногамные кулики-соро‑ ки… принимают участие во внебрачных совоку‑ плениях?» отвечает на этот вопрос следующим образом — чтобы найти лучшую пару33. Одна‑ ко существует и другая возможность. Возмож‑ но, ВБК возникают именно тогда, когда развод — не вариант! Если предположить, что большинство, если не все, живые существа склонны «двигаться вверх», если это так, то столь же последователь‑ ная стратегия будет заключаться в том, что если вы не имеете возможности, поскольку столкну‑ лись с не подходящим партнером, или, скорее, ме‑ нее желательным, чем кто‑то другой, кто находится в пределах доступа, то попробуйте ВБК34. Растущее число фактов свидетельствует о том, что самки, участвующие в ВБК, возможно, пытаются подготовить почву для возможной смены партнера, укрепляя перспективную связь с будущей парой. На‑ пример, пятнистые перевозчики (Actitis macularius), скорее всего, будут создавать пары с особями, с кото‑ рыми они ранее участвовали в ВБК. Такое поведе‑ ние получило название «тактика обретения пары», и его используют в основном самки. Аналогичным образом, у другого вида птиц, океанских гагарок, ВБК, очевидно, используется для оценки партнера35. Как мы уже упоминали, в настоящее время установлено, что самки многих видов вторгаются на территорию чужих самцов, где напрашиваются на совокупление. Они могут даже увеличить свои шансы на получение большего количества ВБК, решив поселиться там, где много соседей муж‑ ского пола36. Было также высказано предположе‑ ние, что склонность многих видов к размножению в тесных социальных группах («колониях») может

132 Миф о моногамии быть вызвана тем, что самки настаивают на спари‑ вании с самцами, чьи гнездовые участки находят‑ ся рядом с территориями других самцов, потому что это дает им возможность при желании копули‑ ровать с другими самцами!37 (Если это действитель‑ но так, то у самцов остается сравнительно мало ры‑ чагов воздействия. Самец, который отказывается от этой практики и настаивающий на сохранении своего личного достоинства, пытающийся избежать перспективы совокупления его подруги ссоседом, в итоге может оказаться действительно одиноким). Если восточные сиалии (Sialia sialis) уже смог‑ ли успешно вывести потомство и являются «ста‑ рой супружеской парой», спариваясь, по крайней мере, во второй раз, они значительно реже участву‑ ют в ВБК, чем «молодожены», которые спарились впервые38. Возможно, самки сиалий менее склонны к случайным ВБК, если они уже «счастливы в бра‑ ке». У таких разных видов птиц, как американская морская чернеть (Aythya affinis), амбарные ласточ‑ ки и индиговые овсянниковые кардиналы, самки в паре с молодыми самцами более склонны к сек‑ суальному поиску чем те, кто связал свою судьбу с самцами постарше39. В целом, уровень разводов положительно корре‑ лирует с уровнем ВБК; короче говоря, развод и су‑ пружеская измена взаимосвязаны как у животных, так и у людей. Похоже, что самки страдают от воз‑ можного ухода партнера, если тот узнает, что они принимали участие в ВБК (подробнее об этом чуть позже). Но, несмотря на многочисленные попытки исследовать эту связь, практически ни одно исследо‑ вание до сих пор не подтвердило ее. Сравнительное исследование, изучавшее множество различных ви‑ дов, обнаружило положительную корреляцию меж‑ ду разводами и частотой ВБК у разных видов. Это, безусловно, наводит на размышления, но может быть связано и с чем‑то другим. Таким образом, если раз‑ вод более вероятен при определенной несостоятель‑ ности одного из партнеров или несовместимости между ними, то эта несостоятельность или несо‑ вместимость может привести к ВБК, а также (не‑ зависимо) к разводу, а не к разводу, возникающему из‑за того, что самец обнаружил неверность своей избранницы и поэтому прекратил отношения40. Представляется вероятным, что у нашего соб‑ ственного вида связь между разводом и сексуаль‑ ной неверностью осуществляется несколькими путями. Начнем с того, что супружеская измена, скорее всего, приведет к разводу, более того, она уже давно является наиболее часто упоминаемой причиной расторжения брака. Но в то же время прелюбодеяние происходит не в вакууме. Человек, состоящий в счастливом браке, не может внезап‑ но обнаружить, что он или она прелюбодействует (в нашей более холодной терминологии, участвует в одном или нескольких ВБК) без каких‑либо пред‑ шествующих причин, как человек может быть вне‑ запно сражен ударом молнии, разорван в клочья метеоритом или стать жертвой цветочного горшка, случайно сброшенного кем‑то из окна на десятом этаже. Скорее всего, даже если измена не была тща‑ тельно спланирована, к ней располагает определен‑ ная степень уязвимости внутри супружеской пары. Когда муж или жена чувствуют, что что‑то не так (даже если совсем немного не так, и даже если су‑ ществующее недовольство находится ниже уровня сознательного восприятия), вполне может возник‑ нуть повышенная открытость к «поиску» альтер‑ нативного партнера. В этом плане предстоящий развод или, по крайней мере, проблемы в браке так‑ же могут стать причиной супружеской измены. Давайте теперь рассмотрим некоторые при‑ чины отказа от участия в ВБК. Некоторые из них вполне очевидны. Возможно, самец в паре для самки просто более желанен, чем любые другие

133 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) потенциальные партнеры. Возможно, охрана ее самца слишком эффективна, чтобы допустить воз‑ можность внебрачных совокуплений. Или, может быть, выбор самки предотвращается самцом други‑ ми способами. Хотя нет никаких сомнений в том, что выбор самки важен, нередко в подавляющем большинстве случаев, тем не менее, возникают си‑ туации, когда у самок просто нет выбора, как пра‑ вило, когда самцы значительно крупнее и агрессив‑ нее, как, например, у лосей или морских слонов. В тех случаях, когда самцы могут быть в несколько раз крупнее самок, атакже обладать потенциально смертоносным оружием (рога, бивни и т. д.), сам‑ ки, скорее всего, пойдут с самцом, который собе‑ рет их в свой гарем. Физически внушительный и поведенчески устрашающий лось почти наверняка обязан свои‑ ми качествами конкуренции между самцами. Круп‑ ные, свирепые самцы успешно побеждают других самцов, которые немного меньше и чуть менее сви‑ репы. В результате они также могут воздействовать своей волей на самок… у которых, в конце кон‑ цов, обычно мало причин жаловаться, поскольку в их интересах спариваться с самцами, чьи черты принесли им такой успех. (Потому что их потом‑ ство, в свою очередь, скорее всего, будет обладать этими чертами и пользоваться таким же успехом). В других случаях выбор самки и конкуренция между самцами сосуществуют непросто. Например, следующий эксперимент был проведен с кумжой (Salmo trutta), выращенной в неволе. Самка кун‑ жи находилась рядом, но была физически разделена с двумя самцами, которые отличались размером жи‑ рового плавника (долгое время считалось, что это ключевой признак, по которому самки кунжи выби‑ рают себе пару). После того, как самка показывала свой выбор, готовя гнездо ближе к одному из них, почти всегда к тому, у которого жировой плавник больше, двух самцов выпускали на волю. Они про‑ должали бороться друг с другом за возможность не‑ реститься с этой самкой. В результате менее поло‑ вины самок в итоге спаривались с выбранным ими ранее самцом41. Таким образом, хотя выбор пары — реальное явление для самок кунжи, такой выбор, по крайней мере, в лаборатории, может быть по‑ давлен конкуренцией между самцами. Интересно отметить, что успешные самцы имели более высо‑ кий уровень андрогенов, что говорит о том, что если самки выбирали по физическому признаку (размер жирового плавника), то на успех самцов в конку‑ ренции друг с другом могут влиять другие, физио‑ логические факторы, такие как уровень гормонов. ВБК самок также могут быть ограничены пря‑ мыми издержками, которые они несут. Во вто‑ рой главе мы рассмотрели возможные издержки для самцов, ищущих ВБК — возможность стать жертвой измены во время отлучек, получить трав‑ му от самца вашей новой партнерши, просто по‑ терять время и энергию в случае неудачи или если новая партнерша не фертильна. Есть основания по‑ лагать, что отрицательные стороны ВБК в большей степени касаются самок. Одним из возможных вариантов является за‑ болевание, передающееся половым путем. Этот риск печально известен, особенно людям в эпоху СПИДа. (Хотя, разумеется, венерические заболе‑ Кумжа. Иллюстрация к шеститомномному изданию «Королевская естественная история». 1896 г.

134 Миф о моногамии вания предшествовали СПИДу, гонорея и сифи‑ лис, а в последнее время и герпес, были издревле бичом тех, чья сексуальная жизнь выходила за рам‑ ки моногамии). Кажется вероятным, что ВБК у жи‑ вотных тоже представляют потенциальный риск для здоровья, хотя поразительно, как мало мы зна‑ ем о венерических заболеваниях у свободноживу‑ щих животных42. Самцы, как правило, довольно смелы в поисках возможных внебрачных совокуплений, в то время как самки почти у всех видов ведут себя осторож‑ но, азачастую и совершенно скрытно. «Открытые браки» чрезвычайно редки в природе, если сам‑ ки вступают в ВБК, то это происходит практиче‑ ски только тогда, когда их партнеры отсутствуют. Именно эта скрытность также объясняет, почему ВБК, как правило, не наблюдались биологами, изу‑ чающими поведение свободноживущих животных, даже после буквально тысяч часов наблюдений. Если самки пытаются обмануть своих партнеров, они, скорее всего, еще больше преуспеют в обма‑ не наблюдателей-людей, которые, наверняка, го‑ раздо более легковерны! (К этому следует добавить важный аспект пересечения науки и психологии: даже в таком строго «ориентированном на реаль‑ ность» занятии, как естествознание, большинство из нас склонны носить интеллектуальные шоры, ча‑ сто не признавая что‑либо, пока у нас не появится объяснение… или, по крайней мере, ожидание че‑ го‑то. Верить — значит видеть). Тот факт, что ВБК почти всегда скрываются, на‑ водит на мысль, что обнаружение самцами тако‑ го поведения дорого обходится самкам. Напри‑ * Эрика Йонг (род. 1942) — американская писательница. Получила известность после первого же романа «Fear of Flying» [Боязнь полета], опубликованного в 1973 г. и изданного тиражом около 18 млн экземпляров. Это произведение с револю‑ ционной по тем временам откровенностью рассказывало о стремлении женщины к сексуальной свободе. Роман стал бест‑ селлером, а потом — классикой феминизма третьей волны. Он обогатил английский язык выражением zipless fuck. Джонг написала более 20 книг прозы, поэзии, эссе, атакже сотни статей. Наиболее известны ее книги «Фанни» (1980) и «Парашюты и поцелуи» (1984). мер, в ходе исследования красноплечих трупиалов в штате Вашингтон Элизабет Грей обнаружила, что 78% всех ВБК произошли, когда самка нахо‑ дилась вдали от территории, где она гнездилась. ВБК происходили либо натерритории самца, либо вообще за пределами болота. То есть, у этого вида внебрачные свидания, скорее всего, будут происхо‑ дить либо у» него дома», либо в каком‑либо ней‑ тральном месте43. (Существуют ли эквиваленты де‑ шевых мотелей для красноплечих трупиалов?) Поскольку совокупления животных часто за‑ нимают всего несколько секунд, они иногда тайно и незаметно втискиваются в щели обычного дня. В отличие отсоциальных ячеек, образуемых самца‑ ми и самками, которые обычно формируются толь‑ ко после длительного и наглядного ухаживания, ВБК — это животный эквивалент того, что Эрика Йонг* метко назвала «zipless fuck» — буквально: «перепихон без расстегивания молнии», сексуаль‑ ный контакт, настолько мимолетный и скоротеч‑ ный, что участники даже не утруждают себя тем, чтобы расстегнуть одежду. Британский поведенческий эколог Ник Дэвис (Nick Davies) приводит следующий случай. Пара лесных завирушек кормилась вместе, мирно пры‑ гая к кусту. Достигнув его, самец направился в одну сторону, самка — в другую. Оказавшись вне поля зрения самца, самка мгновенно улетела в близле‑ жащий подлесок, где совокупилась с другим сам‑ цом, который прятался там44. Сразу же после этого самка полетела обратно к кусту, появилась сбо‑ ку и присоединилась к своему самцу, все это вре‑ мя ведя себя так, как будто ничего не произошло.

135 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) Подобное поведение часто наблюдается у при‑ матов, особенно у различных видов макак. Самка совокупляется довольно поспешно заскалой, дере‑ вом или кустом, в то время как ее супруг на время отвлекается или иным образом незамечает проис‑ ходящего. Сразу после этого удачливый самец часто прикрывает свой еще эрегированный пенис рукой, как бы желая скрыть улики от рогоносца. В это вре‑ мя миссис Макака принимает позу почти комич‑ ной беспечности. К чему вся эта секретность? Одно из возможных объяснений состоит в том, что возмущенный супруг нападает насамку, физи‑ чески наказывая ее за неверность. Удивительно, но это очень редко удавалось подтвердить доку‑ ментально. Исключением является работа Дэвида «Реакция самцов на явную измену самки голубой сиалии»45. В своем исследовании он располагал вблизи гнезд голубых сиалий чучело самца, ког‑ да хозяин гнезда покидал его в поисках пищи. По возвращении каждый самец был убежден, что его самка была неверна. Каждый раз «раз‑ гневанный муж» довольно энергично набрасы‑ вался на чучело. Но в одном случае самец напал и на свою самку, вырвав у нее из крыла два основ‑ ных маховых пера. Она покинула его, и ее заме‑ нила другая самка, с которой самец впоследствии вывел потомство. (Исследователь, будучи в до‑ статочной степени опечаленным и не желая про‑ должать играть роль шекспировского Яго, не стал дополнительно вмешиваться в супружеское бла‑ женство этого пернатого Отелло. Его Дездемо‑ на, по‑видимому, все еще была жива, хотя и жила в другом месте.) В этом случае самец напал на свою партнершу сразу после того, как атаковал чучело вторгшего‑ ся самца; его наказание на первый взгляд невер‑ ной, но на самом деле невинной подруги могло быть вызвано неутоленной агрессией, которая была возбуждена чучелом, но не полностью раз‑ рядилась, поскольку чучело не сопротивлялось. В случае реальных ВБК негодующий «муж», ско‑ рее всего, выплеснет свою ярость на посягнувше‑ го самца, чем на «неверную жену». Кроме того, у каждого вида ситуация несколько отличается. Голубые сиалии гнездятся в пустых дуплах деревь‑ ев. Поскольку дупла встречаются нечасто, обычно существует множество незамужних самок, гото‑ вых создать пару с самцом, который изгоняет по‑ дозреваемую в неверности подругу. У большин‑ ства других видов самцы, возможно, не могут позволить себе роскошь реагировать так агрес‑ сивно. Наиболее эффективной мерой противо‑ действия для них является отказ от родительской помощи. Это не пустячная угроза. Быть матерью-одиночкой трудно, как живот‑ ным, так и людям. Фактически, преимущество двоих родителей над одним, похоже, является ос‑ новной причиной того, что социальная монога‑ мия вообще существует. Учитывая, что у большин‑ ства видов самки осуществляют основную часть родительских инвестиций, они особенно уязви‑ мы к тому, что их оставляют с носом (в нашем слу‑ чае — с детьми) без помощи со стороны их партне‑ ра. Другими словами, у птиц и млекопитающих существует гораздо больший риск того, что сам‑ ки будут брошены своими самцами и останутся матерями-одиночками, чем того, что самцы ста‑ нут отцами-одиночками. И среди факторов ри‑ ска, которые, по‑видимому, могут способствовать отказу от выполнения родительских обязаностей, ВБК занимают значительное место. Действитель‑ но, самцы вряд ли будут тратить время и энергию или подвергаться большому риску, заботясь о чу‑ жих детях.

136 Миф о моногамии В классическом бродвейском мюзикле Роджер‑ са и Хаммерштейна «Оклахома!»* есть замечатель‑ ный дуэт, исполняемый двумя главными героями, Эдо Энни («Девушка, которая не может сказать “Нет”») и ее женихом Уиллом Паркером� Уилл от‑ читывает Энни за ее дикие выходки, требуя, чтобы для их брака она согласилась быть целомудренной, покорной, исполненной долга женой: «Если ты не можешь дать мне все, не давай мне ничего, и ни‑ чего ты не добьешься от меня»� Энни отвечает: «Я не буду протестовать, я не буду хмуриться, Получай себе удовольствие, выходи в город� Оставайся до ночи, и не приходи домой до трех� И сразу иди спать, если ты сонный… Нет смысла ждать меня!» * «Оклахома!» — первый мюзикл, созданный композитором Ричардом Роджерсом и либреттистом Оскаром Хаммерстай‑ ном� Его действие происходит в 1906 г�, когда на так называемой индейской территории создавался новый штат Оклахома� В основе пьесы лежит идея дружбы и сотрудничества между разными группами населения штата: между местными обита‑ телями — ковбоями‑скотоводами и пришельцами из соседнего штата Миссури — фермерами‑земледельцами� Эдо Энни в этом мире не исключение, их мно‑ го, а может быть, они являются правилом� (От‑ сюда и эта книга)� В то же время примечательно, что позже в той же песне, когда Энни спрашива‑ ет: «А что если у нас появится третий?» Уилл не‑ медленно отвечает: «Лучше ему быть похожим на меня!» Самки амбарных ласточек, которые «не могут сказать нет», получают меньше помощи от своих партнеров46� Если самки многократно спариваются с другими самцами, их собственные самцы оказы‑ вают меньшую помощь в выращивании потомства, чем в тех случаях, когда самки редко или вообще никогда не спариваются вне брака� Когда самцы сокращают отцовскую заботу в ответ на ВБК са‑ мок, те часто усиливают собственную материнскую Уилл и Энни. Кадр из музыкального художественноо фильма режиссера Фреда Циннемана; в роли Уилла —Джин Нельсон, в роли Энни — Глория Грэм. 1955 г.

137 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) заботу, но этого нередко недостаточно для полной компенсации, в результате чего их потомство часто оказывается обездоленным47. В других случаях ком‑ пенсация со стороны самки, по‑видимому, являет‑ ся полной, хотя в долгосрочной перспективе самки, вероятно, пострадают, скорее всего, из‑за сниже‑ ния показателей выживаемости в течение сезона без размножения или уменьшения продолжитель‑ ности жизни48. Хотя восточные сиалии обычно моногам‑ ны (по крайней мере, в социальном плане), ког‑ да в ходе эксперимента были удалены самцы, самки, оставшись единственными родителями, были столь же успешны в выращивании потом‑ ства, как и семьи сиалий с двумя родителями49. Такая способность и склонность самок сиалий восполнять отсутствие самцов может иметь па‑ радоксальный эффект, поскольку поощряет сам‑ цов рыскать в поисках ВБК. Это также наводит на мысль, что даже у некоторых социально моно‑ гамных видов самки, возможно, не так сильно за‑ висят отсамцов, как исследователи предполагали раньше… хотя, опять же, не исключено, даже ве‑ роятно, что если самкам приходится компенси‑ ровать отсутствие своего партнера, они в конеч‑ ном счете страдают в долгосрочной перспективе, возможно, из‑за уменьшения продолжительно‑ сти жизни. Риск того, что самцы могут уменьшить свой ро‑ дительский вклад, может ограничить степень, в ко‑ торой самки стремятся к ВБК, особенно у видов у которых о потомстве заботятся оба родителя50. Глупыши (Fulmarus) и моевки (Kittiwakes) — это колониально гнездящиеся морские птицы, у кото‑ рых сотрудничество между самцами и самками яв‑ ляется необходимым условием для выкармливания птенцов. У этих видов ВБК встречаются довольно редко, возможно, потому, что цена слишком высо‑ ка и не оправдывает риск51. С другой стороны, хорошо изученные крас‑ ноплечие трупиалы, как правило, полигинны, но не обязательно моноандричны. Поскольку большинство самок спариваются с самцами, у ко‑ торых есть другие «супруги», они уже приспосо‑ блены к тому, чтобы заботиться о потомстве в оди‑ ночку. Нет ничего удивительного в том, что ВБК сравнительно часто встречаются у этого вида, по‑ скольку самкам есть что терять. Однако это не оз‑ начает, что вклад самца незначителен. В популяции красноплечих трупиалов в Восточном Онтарио, основным вкладом отцов является защита гнезд. (Птенцы этих птиц — лакомая добыча различных хищников, включая ворон, чаек, ястребов, ласок, енотов и норок). Проведенные ранее исследования показали, что самцы ласточек менее склонны защи‑ щать своих птенцов от чучела хищника (демонстри‑ руемого экспериментатором), если их самки ранее участвовали в ВБК52. Пятилетнее исследование красноплечих трупи‑ алов в Восточном Онтарио показало, что чем боль‑ ше доля птенцов, рожденных за счет ВБК, тем ме‑ нее энергично защищают гнездо резидентные самцы. Гнезда, в которых самец произвел на свет всех птенцов, имели самый высокий процент успе‑ ха (количество оперившихся птенцов). В тех гнез‑ дах, где все птенцы были появились в результате ВБК, этот показатель был самым низким. В гнез‑ дах со смешанным выводком показатель был про‑ межуточным. Мало того, что резидентные самцы ревностно защищают птенцов в той мере, в какой они являются их отцами некоторых из них, имеют‑ ся даже некоторые свидетельства того, что самцы, имеющие птенцов за счет ВБК на чужих террито‑ риях, с большей вероятностью будут защищать это потомство53. Такие результаты наблюдались не во всех слу‑ чаях. Более того, даже другие популяции одного и того же вида, красноплечих трупиалов, отличают‑

138 Миф о моногамии ся друг от друга. Например, исследование, прове‑ денное биологом Университета Кентукки Дэвидом Уэстнитом (David Westneat), не выявило разницы в результатах выведения птенцов между гнезда‑ ми с внебрачным молодняком и без него54. Более того, Уэстнит обнаружил, что выводки, рожден‑ ные от нескольких самцов, были более успешны‑ ми. Не обнаружив различий в вскармливании птен‑ цов в этих двух случаях, Уэстнит пришел к выводу, что гнезда со смешанным отцовством были успеш‑ нее, потому что дополнительные самцы обеспечи‑ вали, в целом, большую отцовскую защиту ́ . Однако эти исследования не обязательно про‑ тиворечат друг другу. Можно допустить, что сам‑ цы красноплечих трупиалов, не состоящие в паре, с большей вероятностью помогут защитить свое потенциальное потомство, если у них была ВБК с матерью птенцов. В таком случае вопрос заклю‑ чается в том, компенсируется ли помощь, от кото‑ рой отказываются (помощь резидентного самца, чья уверенность в родительстве ослабевает, если он узнает о ВБК своей партнерши), дополнительной защитой, которую самка получит от самца, не со‑ стоящего в паре. Тем не менее, в большинстве случаев оказы‑ вается, что когда самка участвует в одной или не‑ скольких ВБК, она рискует тем, что ее потомство в результате получит меньше отцовской заботы. Ос‑ новной вывод одного из исследований представ‑ лен в названии статьи: «Отцовские инвестиции обратно пропорциональны степени внебрачного отцовства у тростниковой овсянки»55. В некото‑ рых случаях самцы, очевидно, отказываются помо‑ гать детенышам, если их партнерша совокуплялась с кем‑то другим. После ВБК, которая случилась в середине фертильного периода самки, самец со‑ роки покинул кладку, которую он и его подруга высиживали. Вскоре после этого он предпринял еще одну попытку вывести потомство… что особен‑ но интересно, с той же самкой. (Говорят, что вто‑ рой брак — триумф надежды над опытом; возмож‑ но, нечто подобное можно сказать и о повторном гнездовании, по крайней мере, у сорок)56. Молодые самцы пурпурных лесных ласточек (Progne subis), которым старшие самцы часто на‑ ставляют рога, довольно вяло относятся к кормле‑ нию «своих» птенцов, будучи значительно менее внимательными, чем самки. С другой стороны, зре‑ лых самцов, которым редко изменяют, когда дело доходит до выполнения родительских обязанно‑ стей, можно сравнить с самками. (Конечно, также возможно, что молодым самцам просто «не нра‑ вится» кормить птенцов, независимо от того, на‑ ставили им рога или нет.) 57 Поведенческий эколог Берт Кемпенаерс (Bert Kempenaers) рассказал такую историю. После того, как самец лазоревки был ранен (по‑видимому, яс‑ требом-перепелятником), его самка посетила сам‑ цов на близлежащих территориях и была замече‑ на в совокупляющейся, по крайней мере, с одним из них. Затем она отложила несколько яиц, а через несколько дней ее партнер (раненый самец) умер. Анализ ДНК показал, что из шести появивших‑ ся птенцов один был рожден от погибшего самца, три — от самца, который был замечен в спарива‑ нии с самкой, а остальные два — от другого сам‑ ца. Ни один из этих самцов не помогал заботить‑ ся о своих внебрачных детях, хотя нужно отметить, что один из них угрожал наблюдателю, посетивше‑ му гнездо овдовевшей самки. Никогда ранее не со‑ общалось, чтобы самцы лазоревок вели себя подоб‑ ным образом по отношению к чужому гнезду… так что, возможно, этот самец проявлял хотя бы толи‑ ку родительских чувств58. Помимо потенциального недостатка в том, что самец, ставший жертвой измены, может ока‑ зывать меньше родительской заботы, ВБК может подвергать потомство повышенному риску еще

139 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) одним способом. Без ВБК все птенцы были бы зачаты одним и тем же самцом (а также, конечно, одной и той же самкой). В результате все они ока‑ зались бы полнородными братьями и сестрами с высокой вероятностью общих генов и, следова‑ тельно, с общей заинтересованностью в успехе друг друга. При ВБК некоторые птенцы имеют разных отцов и поэтому оказываются сводными братья‑ ми и сестрами, в результате чего их генетическое родство уменьшается в два раза. Становится все более очевидным, что общие гены соответствуют большему альтруизму и меньшему эгоизму, в ре‑ зультате потомство, полученное от ВБК, будучи менее тесно связанным, вполне может быть менее благожелательно настроено по отношению друг к другу. Это, в свою очередь, может привести к со‑ кращению обмена кормом, ослаблению взаимной защиты и в целом к снижению шансов на успех59. К тому же, было установлено, что когда птенцы ме‑ нее тесно связаны между собой, они склонны гром‑ че и эгоистичнее кричать, выпрашивая пищу, это, в свою очередь, может дополнительно привлекать хищников60. Кроме того, самкам может дорого обходить‑ ся ревность их партнеров, не считая возможно‑ сти физического наказания или ухода. Даже охра‑ на со стороны партнера может оказать негативное воздействие, и есть основания полагать, что самки, склонные к ВБК, охраняются более тщательно. На‑ пример, самцы лесных завирушек следуют засвои‑ ми партнершами, пока те кормятся, и это приводит к суммарному уменьшению потребления пищи в се‑ мье61. У лесных завирушек, которые действительно моногамны, в отличие оттех групп, которые состо‑ ят из двух или более самцов и одной самки, самцы охраняют своих самок менее тщательно, и добыва‑ ют корм беспрепятственно и, следовательно, бо‑ лее эффективно. Пришло время закончить эту главу. Но сначала давайте вкратце рассмотрим странный аспект внебрачного размножения у некоторых самок птиц. Это называется неделикатным термином «подбрасывание яиц». Обычно мы рассматриваем ВБК как ситуа‑ цию, в которой самец является рогоносцем, по‑ тому что «его» самка спарилась с кем‑то другим. В результате некоторые из произведенных потом‑ ков не принадлежат ему… хотя они все еще при‑ надлежат ей. Но не обязательно. Иногда случает‑ ся, что самки откладывают оплодотворенные яйца в чужое гнездо, оставив приемным родителям за‑ боту о детенышах. Такие случаи хорошо известны для ряда животных, известных как «гнездовые па‑ разиты», таких видов, как европейская обыкно‑ венная кукушка (Cuculus canorus) или североамери‑ канский буроголовый коровий трупиал (Molothrus ater), которые обычно не заботятся о собственном потомстве, вместо этого они незаметно отклады‑ вают свои яйца в чужие гнезда. Это не считается подбрасыванием яиц, скорее, это общевидовая репродуктивная стратегия, хотя и паразитическая. Настоящие подбрасыватели яиц встречаются у видов, которые обычно заботятся о собственном потомстве, но у которых небольшое количество особей выбрало эту тактику полупараз‑ итизма. Нет ничего удивительного в том, что сам‑ ки птиц чаще, чем млекопитающие, спихивают свое потомство на другую самку. А среди птиц успеш‑ ный «самосвал» может «наставить рога» другой самке, не меньше, чем ее партнеру. В то же время, не исключено, что самка, подбросившая яйцо, сово‑ куплялась (при ВБК) с самцом пострадавшей сам‑ ки… в этом случае можно ожидать, что самец бу‑ дет особенно заботиться о потомстве, предполагая, что он каким‑то образом знает, что яйца были отло‑ жены его тайной возлюбленной! В специальной ли‑

140 Миф о моногамии тературе уже существует термин, описывающий эту ситуацию, когда присутствующий самец, а не сам‑ ка, является генетическим родителем — «квазипаразитизм»62. Давно известно, что у многих видов птиц суще‑ ствует своего рода женское подполье, популяция не размножающихся особей, которых удержива‑ ет в статусе девы нехватка ресурсов, обычно под‑ ходящих мест для обустройства гнезд. Недавним открытием стало то, что эти старые девы не на‑ столько бесплодны, как считалось ранее. Напри‑ мер, в одном исследовании европейских обыкно‑ венных скворцов (Sturnus vulgaris) отлавливали таких самок, привлекая их в искусственно по‑ строенные гнездовые ящики. Было установлено, что почти 50% этих бездомных, не спаривавшихся и якобы не размножавшихся самок либо отложи‑ ли яйцо в гнездо, либо несли в своих репродуктив‑ ных путях полностью развитое яйцо, что указывает на то, что они с кем‑то спаривались и собирались куда‑то отложить свое яйцо. Поскольку у них не было своих собственных гнезд, это «куда‑то» должно было быть чьим‑то гнездом!63 Как прави‑ ло, свободные самки значительно моложе и мель‑ че, чем их сестры. В целом, неясно, является ли подбрасыва‑ ние яиц в основном делом рук свободных самок, но вполне вероятно, что это так. Например, у во‑ доплавающих птиц, известных как лысухи (Fulica), это давно доказано64. В любом случае, велика ве‑ роятность того, что не только самцы склонны к «смешанной репродуктивной стратегии». Если для самцов такая стратегия обычно включает в себя моногамность в сочетании с внебрачными копуля‑ циями, то у самок она состоит в том, чтобы остав‑ шись без пары, подбрасывать свои яйца в чужие гнезда (полагаясь, таким образом, нато, что роди‑ тельские функции будут выполнять другие). Одна‑ ко, обычно, подбрасывание яиц вряд ли является предпочтительной стратегией. Скорее, в большин‑ стве случаев это попытка обделенных семьями са‑ мок извлечь максимум пользы из своего скверного положения, навязанного им животным эквивален‑ том бедности. С другой стороны, по крайней мере в одном задокументированном случае подбрасыватели яиц — сливки общества. У гоголей (Bucephala) са‑ мые старые и сильные самки не только содержат свои собственные гнезда, но и подкладывают яйца в гнезда других самок. Похоже, что более молодые и слабые самки просто не способны производить так много яиц, следовательно, они менее склонны подбрасывать их и с большей вероятностью их под‑ кладывают им65. Хотя это относительно редкое явление, под‑ брасывание яиц все же встречается и у насекомо‑ ядных птиц, таких как скворцы, домовые воро‑ бьи и саванные овсянки (Passerculus sandwichensis), а также у уток66. Одно из исследований показа‑ ло, что у ласточек (которые гнездятся моногамно, но колониями, состоящими из десятков, иногда сотен особей) почти четверть всех гнезд содер‑ жали яйца, отложенные одной или нескольки‑ ми самками, которые сами не высиживали яйца и не кормили птенцов67. Исследователь пришел к выводу, что подкладывание яиц является одним из основных негативных моментов колониаль‑ ной жизни, по крайней мере, у птиц. У млекопи‑ тающих самки полностью уверены в своем мате‑ ринстве (уверенность, которой самцы никогда не смогут достичь). Но у птиц даже самки не мо‑ гут быть уверены, что их птенцы действительно принадлежат им! Можно ожидать, что потенциальные жертвы, как самцы, так и самки, должны быть начеку, что‑ бы предотвратить подобное… за исключением, как уже отмечалось, случаев, когда самец недав‑ но совокуплялся с самкой, которая подкладывает

141 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) яйца. Тогда возможно, что они с ней оба сговоре. (В повести Джозефа Конрада* решимость муж‑ чины усыновить осиротевшего ребенка заставля‑ ет его жену заподозрить, как выясняется, ошибоч‑ но, что ее муж стал отцом в результате внебрачной связи). В детской книге доктора Сьюза** «Хор‑ тон высиживает яйцо» птица Мэйзи — «лени‑ * Джозеф Конрад (наст. имя Юзеф Теодор Конрад Коженёвский; 1857—1924) — английский писатель-маринист польского происхождения. ** Теодор Сьюз Гайсел (1904—1991) — американский детский писатель и мультипликатор. вая птица» — оставляет яйцо на попечение героя, добродушного слона, который упорно оберегает его от всех невзгод. В конце концов, Мэйзи воз‑ вращается и требует свое яйцо обратно, как раз перед тем, как из него должен вылупится птенец. Однако справедливость в конечном счете торже‑ ствует, поскольку появившееся на свет существо Хортон, Мэйзи и вылупившийся птенец. Авторская иллюстрация Сьюза Гайсела. 1940 г.

Миф о моногамии поразительно похоже на великодушного, нежно‑ го Хортона! Возможно, пока слон Хортон высижи‑ вал яйцо Мэйзи, некоторые из его генов ка‑ ким‑то удивительным образом просочились сквозь скорлупу (уникальный в своем роде слу‑ чай). Или, может быть, у Хортона и Мэйзи ра‑ нее была пара ВБК на стороне (столь же мало‑ вероятно, поскольку млекопитающие и птицы обычно нескрещиваются, даже чуть‑чуть). В лю‑ бом случае, поэтическая формула доктора Сьюза удовлетворяет нашим представлениям о справед‑ ливости — Мэйзи, подбрасывающая яйца, полу‑ чает по заслугам.

143 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) Примечания к четвертой главе 1 A. J. Bateman. 1948 Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity 2: 349—368. 2 Z. Sever and J. Mendelssohn. 1988. Copulation as a possible mechanism to maintain monogamy in porcupines, Hystrix indica. Animal Behaviour 36: 1541—1542. 3 I. W. Chardine, cited in Hunter et al. 1993. Why do females copulate repeatedly with one male? Trends in Ecology and Evolution 8: 21—26. 4 J. A. Mills. 1994. Extrapair copulations in the red-billed gull: females with high-quality, attentive males resist. Behaviour 128: 41—64. 5 L. Wolf. 1975. Prostitution behavior in a tropical hummingbird. Condor 77: 140—144. 6 E. W. Cronin and P. W. Sherman. 1977. A resoure-based mating system: the orange-rumped honeyguide. The Living Bird Quarterly 15: 5—32. 7 M. A. Elgar. 1992. Sexual cannibalism in spiders and other invertebrates. In Cannibalism: Ecology and Evolution Among Diverse Taxa, ed. M. E. Elgar and B. J. Crespi. Oxford: Oxford University Press. 8 T. Eisner and J. Meinwald. 1995. The chemistry of sexual selection. Proceedings of the National Academy of Sciences 92: 50—55. 9 P. Gagneux, D. S. Woodruff, and C. Boesch. 1997. Furtive mating in female chimpanzees. Nature 387: 358—359. 10 S. B. Hrdy. 1979. The Langurs of Abu. Cambridge, MA: Harvard University Press. 11 T. Nishida and K. Kawanaka. 1985. Within-group cannibalism by adult male chimpanzees. Primates 26: 274—284. 12 S. B. Hrdy. 1981. The Woman That Never Evolved. Cambridge, MA: Harvard University Press. 13 B. B. Smuts. 1987. Sexual cmnpetition and mate choice. In Primate Societies, ed. D. Cheney, R. Seyfarth, B. Smuts, R. Wrangham, and T. Struhsaker. Chicago: University of Chicago Press. 14 B. B. Smuts. 1985. Sex and Friendship in Baboons. Hawthorne, NY: Aldine. 15 D. P. Barash. 2001. Revolutionary Biology: The new, gene-centered view of life. New Brunswick, NJ: Transaction. 16 J. J. Soler, J. S. Cuervo, A. P. Møller, and F. de Lope. 1998. Nest building is a sexually selected behaviour in the barn swallow. Animal Behaviour 56: 1435—1444. 17 E. Forsgren. 1997. Female sand gobies prefer good fathers over dominant males. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 264: 1283—1286. 18 N. B. Davies, I. R. Hartley, B. J. Hatchwell, and N. E. Langmore. 1996. Female control of copulations to maximize male help: a comparison of polygynandrous alpine accentors, Prunella collaris, and dunnocks P. modularis. Animal Behaviour 51: 27—47. 19 N. B. Davies. 1983. Polyandry, cloaca pecking and sperm competition in dunnocks. Nature 302: 334—336. 20 M. Kohda, M. Tanimura, M. Kikue-Nakamura, and S. Yamagishi. 1995. Sperm drinking by female catfishes: a novel mode of insemination. Environmental Biology of Fish 42: 1—6. 21 J. O. Gjershaug, T. Jarvi, and E. Roskaft. 1989. Marriage entrapment by «solitary» mothers: a study on male deception by female pied flycatchers. The American Naturalist 133: 273—276.

144 Миф о моногамии 22 D. F. Westneat. 1992. Do female redwinged blackbirds engage in a mixed mating strategy? Ethology 92: 7—28 23 P. C. Frederick. 1987. Extrapair copulations in the mating system of white ibis (Eudocimus albus). Behaviour 100: 170—201. 24 Там же. 25 P. J. Watson. 1993. Foraging advantage of polyandry for female Sierra dome spiders (Linyphia litigiosa: linyphiidae) and assessment of alternative direct benefit hypotheses. The American Naturalist 141: 440—465. 26 R. E. Ashcroft. 1976. A function of the pairbond in the common eider. Wildfowl 27: 101—105. 27 E. J. A. Cunningham. 1997. Forced copulation and sperm competition in the mallard Anas platyrhunchos. Ph. D. dissertation, University of Sheffield, Sheffield, UK. 28 Например, M. Petrie and A. Williams. 1993. Peahens lay more eggs for peacocks with larger trains. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 251: 127—131; N. Burley. 1988. The differential allocation hypothesis: an experimental test. The American Naturalist 132: 611—628. 29 R. Palombit. 1994. Dynamic pair bonds in hylobatids: implications regarding monogamous social systems. Behaviour 128: 65—101. 30 S. Choudhury. 1995. Divorce in birds: a review of the hypotheses. Animal Behaviour 50: 413—429. 31 J. C. Coulson. 1972. The significance of the pair-bond in the kittiwake. In Proceedings of the International Ornithology Congress. Leiden, Holland: Brill. 32 B. Ens, U. N. Safriel, and M. P. Harris. 1993. Divorce in the long-lived and monogamous oystercatcher, Haematopus ostralegus: incompatibility or choosing the better option? Animal Behaviour 45: 1199—1217; A. A. Dhondt and F. Adriaensen. 1994. Causes and effects of divorce in the blue tit Parus caeruleus. Journal of Animal Ecology 63: 979—987; M. Orell, S. Rytkonen, and K. Koivula. 1994. Causes of divorce in the monogamous willow tit, Parus montanus, and consequences for reproductive success. Animal Behaviour 48: 1143—1150. 33 D. Heg, B. Ens, R. T. Burke, L. Jenkins, and J. P. Krujit. 1993. Why does the typically monogamous oystercatcher (Haematopus ostralegus) engage in extra-pair copulations? Behaviour 126: 247—288. 34 M. S. Sullivan. 1994. Mate choice as an information gathering process under time constraint: implications for behaviour and signal design. Animal Behaviour 47: 141—151. 35 M. A. Colwell and L. W. Oring. 1989. Extrapair mating in the spotted sandpiper: a female mate acquisition tactic. Animal Behaviour 38: 675—684; R. H. Wagner. 1991. The use of extrapair copulations for mate appraisal by razorbills, Alca torda. Behavioral Ecology 2: 198—203. 36 H. L. Gibbs, P. J. Weatherhead, P. T. Boag, B. N. White, L. M. Tabak, and K. J. Hoysak. 1990. Realized reproductive success of polygynous red-winged blackbirds revealed by DNA markers. Science 250: 1394—1397. 37 R. H. Wagner. 1993. The pursuit of extra-pair copulations by female birds: a new hypothesis of colony formation. Journal of Theoretical Biology 163: 333—346. 38 P. A. Gowaty and W. C. Bridges. 1991. Behavioral, demographic, and environmental correlates of extra-pair fertilizations in eastern bluebirds, Sialia sialis. Behavioral Ecology 2: 339—350. 39 A. D. Afton. 1985. Forced copulation as a reproductive strategy of male lesser scaup: a field test of some predictions. Behaviour 92: 146—167; D. Westneat. 1987. Extra-pair copulations in a predominantly monogamous bird: observations of behaviour. Animal Behaviour 35: 865—876. Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения)

145 Глава четвертая. Развенчание мифа. Женщины (другие соображения) 40 F. Cezily and R. G. Nager. 1995. Comparative evidence for a positive association between divorce and extra-pair paternity in birds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 262: 7—12. 41 E. Peterson, T. Jarvi, J. Olsen, J. Mayer, and M. Hedenskog. 1999. Male — male competition and female choice in brown trout. Animal Behaviour 57: 777—783. 42 B. C. Sheldon. 1993. Sexually transmitted disease in birds: occurrence and evolutionary significance. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 339: 491—497. 43 E. M. Gray. 1996. Female control of offspring paternity in a western population of red-winged blackbirds (Agelius phoeniceus). Behavioral Ecology and Sociobiology 38: 267—278. 44 Recounted in R. R. Baker and M. A. Bellis. 1995. Human Sperm Competition. London: Chapman & Hall. 45 D. P. Barash. 1976. Male response to apparent female adultery in the mountain bluebird (Sialia currucoides): an evolutionary interpretation. The American Naturalist 110: 1097—1101. 46 A. Møller. 1988. Paternity and paternal care in the swallow, Hirunda rustica. Animal Behaviour 36: 996—1005. 47 S. Markman, Y. Yom-Tov, and J. Wright. 1995. Male parental care in the orange-tufted sunbird: behavioural adjustment in provisioning and nest guarding effort. Animal Behaviour 50: 655—669. 48 N. Saino and A. P. Møller 1995. Testosterone-induced depression of male parental behavior in the barn swallow: female compensation and effects on seasonal fitness. Behavioral Ecology and Sociobiology 36: 151—157. 49 P. A. Gowaty. 1983. Male parental care and apparent monogamy in eastern bluebirds (Sialia sialis). The American Naturalist 121: 149—157. 50 R. A. Mulder, P. O. Dunn, A. Cockburn, K. A. Lazenby-Cohen, and M. J. Howell. 1994. Helpers liberate female fairy-wrens from constraints on extra-pair mate choice. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 255: 223 — z229. 51 J. W. Chardine. 1987. Influence of pair-status on the breeding behaviour of the kittiwake Rissa tridactyla before egg-laying. Ibis 129: 515—526; S. A. Hatch. 1987. Copulation and mate guarding in the northern fulmar. Auk 104: 450—461. 52 A. P. Møller. 1991. Defence of offspring by male swallows, Hirundo rustica, in relation to participation in extra-pair copulations by their mates. Animal Behaviour 42: 261—267. 53 P. J. Weatherhead, R. Montgomerie, H. L. Gibbs, and P. T. Boag. 1994. The cost of extra-pair fertilizations to female red-winged blackbirds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 258: 315—320. 54 D. F. Westneat. 1992. Do female red-winged blackbirds engage in a mixed mating strategy? Ethology 92: 7—28. 55 A. Dixon, D. Ross, S. L. C. O’Malley, and T. Burke. 1994. Paternal investment inversely related to degree of extra-pair paternity in the reed bunting. Nature 371: 698—700. 56 T. H. Birkhead and J. D. Biggins. 1987. Reproductive synchrony and extra-pair copulation in birds. Ethology 74: 320—334. 57 E. S. Morton, L. Forman, and M. Braun. 1990. Extrapair fertilizations and the evolution of colonial breeding in purple martins. Auk 107: 275—283. 58 Recounted in T. Birkhead and A. P. Møller. 1992. Sperm Competition in Birds. San Diego: Acadeinic Press. 59 D. P. Barash. 2001. Revolutionary Biology: The New Gene-Centered View of Life. New Brunswick, NJ: Transaction. 60 J. V. Briskie, C. T. Naugler, and S. M. Leech. 1994. Begging intensity of nestling birds varies with sibling relatedness. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 258: 73—78.

Миф о моногамии 61 N. B. Davies. 1985. Cooperation and conflict among dunnocks, Prunella modularis, in a variable mating system. Animal Behaviour 33: 628—648. 62 M. C. McKitrick. 1990. Genetic evidence for multiple parentage in eastern kingbirds (Tyrannus tyrannus). Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 149—155. 63 M. I. Sandell and M. Diemer. 1999. Intraspecific brood parasitism: a strategy for floating females in the European starling. Animal Behaviour 57: 197—202. 64 B. E. Lyon. 1993. Conspecific brood parasitism as a flexible female reproductive tactic in American coots. Animal Behaviour 46: 911—928. 65 J. M. Eadie and J. M. Fryxell. 1992. Density dependence, frequency dependence, and alternative nesting strategies in goldeneyes. The American Naturalist 140: 621—64. 66 Y. Yom-Tov, G. M. Dunnett, and A. Andersson. 1974. Intraspecific nest parasitism in the starling Sturnus vulgaris. Ibis 116: 87—90; F. McKinney. 1985. Primary and secondary male reproductrive strategies of dabbling ducks. In Avian Monogamy, ed. P. A. Gowaty and D. W. Mock. Washington, DC: American Ornithologists Union. 67 C. F. Brown. 1984. Laying eggs in a neighbor’s nest: benefit and cost of colonial nesting in swallows. Science 224: 518—519.

147 Глава пятая. Почему вообще существует моногамия Выдающийся английский эссеист и критик восемнадцатого века Сэмюэл Джонсон однажды написал следующее о собаке, ходящей на задних ла‑ пах: «Это выглядит неуклюже, но вы удивлены тем, что это вообще про‑ исходит»*. То же можно сказать и о моногамии. Учитывая, какое множество пре‑ пятствий существует на пути к ней, насколько неустойчиво большинство живых существ, когда они пытаются балансировать на моногамных конечностях, уди‑ вительно, что она вообще существует. Поскольку и у мужчин, и у женщин су‑ ществуют причины отклоняться от нее, почему моногамия вообще существует? * Полная цитата: «Проповедующая женщина похожа на собаку, идущую на задних лапах. Это выглядит неуклюже, но вы удивлены тем, что это вообще происходит». ** Английская поговорка. Безусловно, она встречается редко. Но порой та‑ кое случается, и логика подсказывает, что монога‑ мия должна, по крайней мере, иногда, нести в себе что‑то положительное. Существует несколько воз‑ можных вариантов, некоторые из них свойственны только людям, а другие, похоже, применимы к жи‑ вотным в целом. Давайте сначала рассмотрим об‑ щие закономерности. Знакомый черт лучше незнакомого**. Возмож‑ но, некоторые животные (и, иногда, люди) об‑ разуют моногамные союзы, потому что они, в не‑ котором смысле, консервативны. В конце концов, ухаживание и вступление в брак — рискованное дело, требующее, чтобы оба партнера отважи‑ лись выйти из своей раковины и стали уязвимы‑ ми для отказа, травм, неудачного выбора или про‑ сто пустой траты времени и энергии. Сделав это однажды, и преуспев в обретении пары, не исклю‑ чено, что некоторые люди просто решают пре‑ кратить эти беспокойные и рискованные поиски и остепениться, чтобы вести уютную, комфорт‑ ную домашнюю жизнь. «Не чини то, что не сло‑ мано». Оставь все как есть. Более позитивая интерпретация — если вы обрели надежные и приносящие взаимное удов‑ летворение отношения, зачем раскачивать лод‑ ку? Более того, относительно животных доку‑ ментально подтверждено, что чем дольше пары находятся вместе, тем больше вероятность того, что они достигнут успеха в выращивании потом‑ ства. Это может быть связано с тем, что нако‑ пленный опыт и взаимопонимание внутри пары

148 Миф о моногамии способствуют лучшему и более эффективному воспитанию детей. Близкое знание друг друга не обязательно порождает презрение, оно так‑ же может породить компетентность (особенно компетентность в вопросах воспроизводства!). С другой стороны, причинно-­следственная связь может работать и в обратную сторону, то есть пары, которые сохраняют отношения в течение многих лет, как правило, более успеш‑ ны в репродуктивном плане. Таким образом, компетентность порождает удовлетворенность и, в свою очередь, обязательства и преданность. Развод, как мы видели, — обычное явление в природе, которое нередко связано с тем, что пара была в прошлом репродуктивно неу‑ спешной. Например, у моевок (Rissa tridactyla) пары чаще распадаются после года, в течение ко‑ торого им не удалось вывести потомство1 . Также вероятно, что многие живые существа (включая человека) обладают самооценкой, кото‑ рая измеряется их потенциальным успехом натом, что можно назвать «брачным рынком». Одной из наиболее хорошо изученных тенденций в уха‑ живании и выборе пары у животных (и людей) яв‑ ляется «ассортативный подбор». Под этим тер‑ мином понимают явление, когда спаривающиеся особи проявляют склонность выбирать партне‑ ра, который похож на них самих. Конечно, проти‑ воположности притягиваются, по крайней мере, противоположные полы, но в остальном порази‑ тельно, до какой степени люди выбирают предста‑ вителей противоположного пола, похожих насебя. В отношении физических размеров, культурного происхождения, интеллекта, политических взгля‑ дов или общей степени личной привлекательно‑ сти люди тяготеют к тем, кто похож на них самих. Джон Гульд. Моевки. Авторская иллюстрация к атласу «Птицы Великобритании». 1862—1873 гг.