Миф о моногамии

49 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии Анштальт Хонеггер. Гиббоны в естественной среде. Иллюстрация к книге Генриха Рудольфа Шинца. «Естественная история и иллюстрации людей и млекопитающих». 1824 г. семейной группы, и, возможно, не только из‑за от‑ цовской благосклонности. Однажды, когда подро‑ сток из одной группы гиббонов вступил в драку с подростком из другой, взрослый самец из груп‑ пы второй группы ворвался на прилегающую тер‑ риторию и добился совокупления с самкой! Нель‑ зя исключить, что взрослые самцы терпят в своей группе подростков, потому что те время от време‑ ни устраивают социальную неразбериху, втягивая в нее самцов из соседних групп, что дает взрослым самцам возможность ВБК37. Другие примеры манипуляций. В ходе серии наблюдений за пурпурными лесными ласточками (Progne subis) было обнаружено, что старые самцы, заняв гнезда, спариваются моногамно (одна самка на каждого самца). Молодые самцы аналогичным

50 Миф о моногамии образом устраивались в соседних гнездах. Позже, когда самки высиживали яйца и, следовательно, пе‑ реставали быть фертильными, старые самцы начи‑ нали вокализировать и тем самым, похоже, привле‑ кали к себе внимание. Затем они вступали в ВБК с самками менее опытных и, предположительно, менее привлекательных молодых особей. В резуль‑ тате молодые самцы стали отцами лишь 29% яиц в своих собственных гнездах, в то время как старые Казановы становились отцами в среднем 4,1 птен‑ ца своих партнерш и 3,6 птенцов партнерш сосед‑ них самцов38. (Здесь можно провести параллель с людьми, особенно стеми харизматичными мужчинами, ко‑ торые создают культы или другие формы общин‑ ного проживания, азатем монополизируют сексу‑ альное внимание женщин, включая тех, которые якобы связаны с другими, более младшими члена‑ ми культа. Действительно, одной из главных при‑ чин провала различных утопических коммун было возможное сопротивление сексуальным привиле‑ гиям, которых обычно требовали и получали отцы-основатели.) Самцы, которым изменяют их подруги, испы‑ тывают двойную угрозу: они не только подверга‑ ются большему риску генетического проигрыша, но и с меньшей вероятностью сами добьются успе‑ ха в поисках ВБК39. Почему? Возможно, потому, что самцы, которым особенно часто изменяют, тер‑ пят это унижение из‑за каких‑то недостатков в себе. Поэтому все, что побуждает их самок искать спари‑ вания в других местах, также может делать их не‑ привлекательными для других самок. Они прои‑ грывают дважды. Обычно, поскольку самки высококачественных самцов с меньшей вероятностью будут участвовать во ВБК, высококачественные самцы испытывают меньшую потребность ее охранять. Таким образом, более привлекательные самцы старшего возраста имеют двойное преимущество перед своими более молодыми собратьями: они не только явно привле‑ кательнее как сексуальные партнеры для уже спарив‑ шихся самок, но и поскольку, они настолько желан‑ ны, их собственные самки с меньшей вероятностью вступят в ВБК. Поскольку этим самцам не нужно тратить время и усилия на охрану самки, они свобод‑ ны для поиска ВБК. Общая закономерность кратко описана в названии одной исследовательской статьи: «Непривлекательные самцы тщательнее охраняют самок»40. Многочисленными исследованиями было подтверждено, что низкокачественные самцы в целом больше озабочены охраной самки, чем их высокока‑ чественные собратья, и на то есть веские причины, поскольку самки, чьи самцы менее привлекательны, более склонны к поиску ВБК41. Непривлекательные самцы — это «птицы птиц»: они прилагают макси‑ мум усилий. И это касается не только птиц: следует заметить, что и у людей менее привлекательные муж‑ чины вкладывают больше времени и денег в свою вто‑ рую половину, чем более привлекательные42. Помимо охраны самки, как еще можно умень‑ шить угрозу, исходящую от других самцов? Иногда самцы применяют другие тактики для борь‑ бы с ВБК. Например, самцы ласточек, вернувшись в гнездо и обнаружив отсутствие самки, обычно из‑ дают громкий тревожный крик, который застав‑ ляет всех птиц в колонии взволнованно подняться в воздух. В ряде случаев было замечено, что это пре‑ рывало ВБК, которым был занят сосед поднявше‑ го тревогу самца. Возможно, супруг действительно был встревожен отсутствием жены. В любом случае, самцы ласточек, которые испытывают этот особый вид синдрома пустого гнезда, склонны подавать тре‑ вожные сигналы, если они живут в многочислен‑ ной колонии; столкнувшись с теми же обстоятель‑ ствами, хозяева одиночных гнезд обычно молчат43.

51 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии Самцы также могут снабжать своих партнерш эк‑ вивалентом пояса целомудрия — «копулятивной пробкой». У многих видов, включая большинство млекопитающих, часть семенной жидкости коагули‑ рует и образует эластичную массу, которая часто слег‑ ка выступает из влагалища самки. Раньше полагали, что копулятивные пробки служат для предотвраще‑ ния вытекания спермы. И вполне возможно, что так и есть. Но становится все более очевидным, что они работают и по‑другому: препятствуют проникнове‑ нию других самцов. Стоит подчеркнуть: в подобных средствах не было бы нужды, если бы самки не были склонны спариваться более чем с одним самцом. В мире пауков самцов часто привлекают феро‑ моны, которые доносятся с подветренной сторо‑ ны от паутины самок. И нередко самцы разруша‑ ют паутину самки после спаривания с ней. И хотя это не пояс целомудрия, такие меры представляют собой нечто схожее: попытку самца сдержать сексу‑ альную активность своей партнерши. Разрушая ее паутину, самец резко снижает шансы нато, что дру‑ гой самец найдет ту же самку и спарится с ней44. Пожалуйста, не думайте, что самки являются всего лишь пассивными сторонними наблюдате‑ лями или жертвами всех этих сексуальных махина‑ ций. В этой главе мы намеренно сосредоточились на мужских стратегиях; в следующих двух мы уде‑ лим внимание женским. Биолог Уильям Эберхард (William Eberhard)* особо подчеркивает вероят‑ ную важность того, что он называет «тайным вы‑ бором самки», когда самки выбирают, какие спер‑ матозоиды получат предпочтение и будут допущены к их драгоценным яйцеклеткам. Но поскольку сам‑ ки осуществляют такой выбор, вполне вероятно, что самцы будут пытаться вклиниться в этот про‑ цесс, каждый из них будет стараться изменить исход * Уильям Эберхард — энтомолог, сотрудник Смитсоновского института тропических исследований в Панаме, заслуженный профессор Университета Коста-Рики. в свою пользу. Эберхард детально проанализировал, что насамом деле делают самцы насекомых во вре‑ мя ухаживания и спаривания у 131 вида; он обна‑ ружил, что 81% из них демонстрируют во время спаривания поведение, которое он назвал «копу‑ лятивным ухаживанием»45. Это действия, выходя‑ щие за рамки просто передачи спермы и направлен‑ ные нато, чтобы убедить самку принять и сохранить именно его сперму, отдавая ей предпочтение перед половыми продуктами других самцов. Другой возможной мужской реакцией на угро‑ зу ВБК является частое совокупление. При охране самки самец использует свое тело, чтобы держать других самцов на расстоянии; полагаясь на частое совокупление, он использует свои сперматозоиды. Идея состоит в том, чтобы просто подавить оппо‑ зицию, забить их сперму своей собственной. Из этих двух тактик, вероятно, более эффектив‑ ной является охрана самки; в конце концов, успеш‑ ная охрана означает, что шансов стать рогоносцем практически нет, в то время как частые совокупле‑ ния просто повышают вероятность склонить гене‑ тические весы в свою пользу. Кроме того, несмотря нато, что сперма дешева по сравнению с яйцеклет‑ ками, она не бесплатна. Подобно тому, как самцы, защищающие свое генетическое достояние путем охраны самок, не успевают одновременно сами ис‑ кать ВБК, те, кто использует частые копуляции, ри‑ скуют ограничить себя в количестве спермы, необ‑ ходимой для похода на сторону. В конце концов, даже самые выдающиеся самцы не могут произ‑ водить неограниченное количество сперматозо‑ идов. В силу своих биологических особенностей они могут быть более расточительными, чем сам‑ ки, но только в определенных пределах, в ка‑ кой‑то степени они тоже должны быть бережли‑

52 Миф о моногамии выми46. Следовательно, создавая преимущество в конкуренции сперматозоидов при копуляциях со своими самками, такие самцы могут ставить себя в невыгодное положение, когда дело доходит до конкуренции сперматозоидов при ВБК. И дей‑ ствительно, когда самцы крыс, например, получа‑ ют возможность охранять самку, они выделяют меньше спермы за эякуляцию47. Так что, возмож‑ но, охрана партнерши предпочтительнее вдвойне, как для поиска ВБК, так и для конкуренции спер‑ матозоидов. Иногда, однако, у самцов не остается выбо‑ ра: самки спариваются более чем с одним самцом, * Зебра Греви, или пустынная зебра (Equus grevyi), — вид млекопитающих из семейства лошадиных (Perissodactyla). Полу‑ чил название в честь французского президента Жюля Греви, которому в 1880‑х гг. был подарен один экземпляр этого жи‑ вотного правительством Абиссинии. и предотвратить это невозможно. Что же делать та‑ кому самцу? У одного вида зебр, известного как зе‑ бра Греви по имени его первооткрывателя*, особи живут в группах, состав которых постоянно меня‑ ется. Самки, спарившиеся с одним самцом, скорее всего, вскоре после этого спариваются с другим. Фактически, в течение одного дня они могут спа‑ риваться в среднем с четырьмя разными самцами. (Назовем этих самок полиандричными.) С другой стороны, есть некоторые самки зебр Греви, как пра‑ вило, только что родившие, которые остаются с од‑ ним самцом на протяжении длительного времени, в течение которого они, по сути, моногамны. Дела‑ Зебры Герви. Иллюстрация к многомомному труду Ричарда Лидеккера. «Королевская естественная история». 1896 г.

53 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии ют они это, кстати, потому, что нуждаются в надеж‑ ных источниках воды, которые можно найти толь‑ ко на территории самца. Таким образом, жеребцы зебр Греви имеют дело с двумя разными типами самок: сексуально верными и неверными (с учетом того, что одна и та же самка в разные периоды сво‑ ей жизни будет занимать разные роли). Жеребцы корректируют свою тактику в зависи‑ мости оттого, является ли их самка полиандричной или моногамной. При спаривании с полиандровы‑ ми самками самцы тратят больше времени и энер‑ гии насамо спаривание, они совокупляются в семь раз чаще, чем когда спариваются с (временно) мо‑ ногамными самками. Они даже извергают при этом большее количество спермы. Стоит также отметить, что у другого вида зебр, равнинной зебры, самки живут в традиционных гаремах, каждый из которых возглавляет один самец, и, насколько известно, они спариваются только с хозяином гарема. Жеребцы равнинных зебр копулируют меньше, производят меньше спермы, а также имеют меньшие семенни‑ ки, чем их собратья зебры Греви, которые должны быть готовы иметь дело ссамками, склонными вре‑ мя от времени к высокой частоте ВБК48. Зебры Греви нестерегут самок; вместо этого же‑ ребцы в случае необходимости готовы участвовать в в соревновании сперматозоидов. В связи с этим возникают новые вопросы. Почему стоит пола‑ гаться на одну стратегию, а не на другую? В част‑ ности, почему не все самцы животных охраняют партнерш, ведь это кажется более эффективным? (А также, как насчет людей, которые не склонны становиться сдержанными, когда дело доходит до защиты партнерши и которые также совокупля‑ ются гораздо чаще, чем это необходимо исключи‑ тельно с целью размножения?) Ответ, по‑видимо‑ му, заключается в том, что в большинстве случаев основной стратегией является охрана партнерши, а частая копуляция является следующей по значи‑ мости альтернативой, к которой самцы прибегают, когда им приходится проводить значительное вре‑ мя порознь с самками. Это происходит, например, у хищных птиц: одна особь часто остается в гнез‑ де, в то время как другая отправляется на длитель‑ ную охоту. Неудивительно, что хищные птицы ча‑ сто совокупляются. Возьмем скоп (Pandion haliaetus). Это крупные хищники, самцы которых практически в одиночку обеспечивают семью пищей, в то время как их под‑ руги заняты обустройством гнезда. Следователь‑ но, самцы скоп не могут охранять своих самок; они слишком заняты охотой на рыб. Самки с момента прилета весной и до достижения птенцами само‑ стоятельности в возрасте около трех месяцев не‑ зримой цепью прикованы к гнезду. Наблюдения за несколькими гнездами скоп показали, что пары совокупляются часто, в среднем 59 раз за кладку, начиная с момента прибытия самки натерриторию. Самцы отсутствуют примерно 30—50% светлого времени суток, что обеспечивает самкам возмож‑ ность ВБК, а также побуждает самцов настаивать на частых совокуплениях, когда они возвращаются домой после долгого дня рыбалки49. В случае с пурпурными лесными ласточками мы видели, как старые самцы используют ВБК для по‑ лучения репродуктивного преимущества перед мо‑ лодыми, неопытными самцами. У других видов самцы, вероятно, добиваются ВБК отсамок, кото‑ рых плохо обеспечивают их супруги. Это особен‑ но хорошо видно на примере уже знакомых нам скоп50. Так что, мало того, что трудолюбивый самец скопы рискует, что его подруга «заведет любовни‑ ка», пока он будет занят поисками пищи, но этот риск усиливается, если он не очень‑то преуспевает в добыче лосося. Неизвестно, пытаются ли самцы скопы, которые особенно несостоятельны как кор‑ мильцы, компенсировать это, совокупляясь даже чаще, чем это принято у скопы.

54 Миф о моногамии Однако хорошо известно, что многие пред‑ ставители различных видов животных, живущих парами на определенной территории, особенно склонны к совокуплению сразу после вторжения посторонних самцов на их территорию. Похо‑ же, хотя это еще не доказано, что такую реакцию на вторжение инициирует самец. Это имеет био‑ логический смысл, поскольку вторгшиеся самцы в таких случаях вряд ли заглянули просто одол‑ жить стакан сахара или продать печенье для де‑ вочек-скаутов. Почему самка должна соглашаться на это только потому, что рядом недавно ошивался какой‑то другой самец? Возможно, ей просто легче согласиться, чем сопротивляться назойливости сво‑ его партнера. Или же ей может быть выгодно раз‑ решать копуляции — особенно когда ее верность под вопросом — чтобы убедить своего партнера в его отцовстве, чтобы гарантировать его помощь в выращивании потомства. (Как мы увидим, поте‑ ря отцовской помощи является серьезной потен‑ циальной издержкой ВБК для самок, если ее обна‑ ружит самец.) В любом случае, мало что так сексуально сти‑ мулирует социально моногамных самцов, как воз‑ можность самки совершить ВБК. Самцы иволг, услышав запись песни другого самца, сразу же со‑ вокупляются со своими подругами51. Можно ска‑ зать, что в мире иволг песня самца сексуально воз‑ буждает других самцов; эволюционное значение этого факта заключается в том, что песня другого самца поблизости предполагает, что кто‑то недав‑ но совокупился с самкой. В этом случае естествен‑ ный отбор будет благоприятствовать тем самцам, которые «возбуждаются» от этого сигнала и вво‑ дят свою сперму как можно быстрее, чтобы конку‑ рировать с другим самцом, по сравнению с теми, кто безразличен к таким сигналам. Изучение поведения уток-крякв, проведенное Дэвидом, показало, что самцы (особенно неженатые холостяки) часто «насилуют», то есть принуждают к совокуплению уже самок уже имеющих пару. Ког‑ да это происходит, самец, состоящий в паре с этой самкой, обычно в ответ пытается отогнать напада‑ ющего. Сразу же после этого он принуждает к сово‑ куплению свою подругу52. Такое поведение нельзя назвать джентльменским, но сточки зрения холод‑ ного расчета естественного отбора, это может быть лучшее, что он может сделать, чтобы попытаться противостоять недавней внебрачной копуляции. Галапагосский канюк (Buteo galapagoensis) отли‑ чается социальной полиандричностью: в социаль‑ ной и сексуальной связи с одной самкой состоит до пяти самцов. Как только один самец совоку‑ пляется с самкой, остальные тут же выстраивают‑ ся в очередь, чтобы сделать то же самое53. Мало сказать, что секс, как и смех или зевота, является «заразным» поведением. Лучшим объяснением такой заразительности является то, что это сигнал, о возможности внебрачной копуляции и это вызы‑ вает адаптивную реакцию, особенно у самцов. Млекопитающие также подвержены подобному влиянию. Самцы крыс как можно быстрее вступают в половой акт ссамкой после ее совокупления с дру‑ гим самцом54. Аналогично ведут себя и приматы55. Это значит, что самцы испытывают сексуальное воз‑ буждение при виде признаков того, что самка недав‑ но совершила половой акт. И это, кстати, не долж‑ но вызывать особого удивления: люди, особенно мужчины, также испытывают сильное возбужде‑ ние от подобных признаков. Отсюда и привлека‑ тельность жесткого порно, и причина вуайеризма, что объясняется тем, что у мужчин в целом наблю‑ дается низкий порог сексуального возбуждения (поскольку их инвестиции в сперму минимальны). Это объяснение, насколько это возмож‑ но, обоснованно, но оно может быть неполным. Возможно, здесь также задействовано адаптив‑ ное значение конкуренции сперматозоидов, по‑

55 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии скольку для самцов людей, не в меньшей степе‑ ни, чем для самцов других видов, о которых мы упоминали, было бы адаптивно испытывать силь‑ ное возбуждение от самой перспективы полово‑ го акта. Это верно даже в том случае, если сексу‑ альные действия совершаются другими особями, если оно указывает на присутствие поблизости го‑ товой к сексу самки. Конкуренция сперматозои‑ дов заставляет самцов, если это возможно, быть готовыми присоединиться и сделать это быстро, чтобы конкурировать с предыдущими самцами. Более того, существование конкуренции сперма‑ тозоидов также помогает объяснить, казалось бы, необычный, но широко распространенный аспект человеческой сексуальности. Многие мужчины испытывают сексуальное возбуждение при мыс‑ ли о том, что их партнерша вступает в сексуаль‑ ные отношения с другим мужчиной. Некоторые Джон Гульд. Галапагосский канюк. Иллюстрация к книге Чарльза Дарвина «Зоология путешествия “Бигля”». 1838 г.

56 Миф о моногамии даже делают все возможное, чтобы организовать такие встречи (хотя это, по‑видимому, редкость). По крайней мере, у одного вида крыс, если са‑ мец недавно совокупился с самкой, временной ин‑ тервал до его следующей копуляции с той же сам‑ кой значительно сокращается, если в это время он наблюдает, как она совокупляется с другим сам‑ цом56. Скорее всего, быстро вступив в сексуальный контакт с самкой, которая недавно совокупилась с другим самцом, «реагирующий» самец увели‑ чивает шансы на то, что именно он, а не его сопер‑ ник, оплодотворит яйцеклетки. Или же он может просто уменьшить шансы на успех своего сопер‑ ника (соперников), если существует прямая конку‑ ренция между сперматозоидами, произведенными разными самцами. Итаким образом, мы подходим к деликат‑ ной, но показательной теме: размеру яичек. Виды, у которых преобладает охрана самки, обыч‑ но имеют маленькие тестикулы, а в случае, когда предпочтительной стратегией является частое со‑ вокупление, неудивительно, что в гонады самцов оказываются гораздо более внушительными. В качестве примера частых копуляций можно привести полиандрические виды, у которых одна самка регулярно спаривается с несколькими сам‑ цами (например, уже упоминавшиеся ранее яка‑ ны). Эти животные обычно имеют высокую частоту копуляций, вероятно, инициированных самцами, каждый из которых пытается залить спермой сво‑ их соперников и тем самым увеличить шансы нато, что яйца, которые будут отложены в его гнездо — и которые он затем будет насиживать и заботиться о них — будут генетически принадлежать ему. Сам‑ цы таких видов имеют большие семенники, произ‑ водящие больше спермы, чем моногамные самцы, в обязанности которых входит оплодотворение своей самки, а не конкуренция со сперматозоидами других самцов57. Эта закономерность касается не только птиц. То же было обнаружено и у мле‑ копитающих, при сравнении, например, видов гры‑ зунов, имеющих и не имеющих многочисленные ВБК, представителей семейства лошадиных (вклю‑ чая зебр) и даже усатых китов58. То же справедли‑ во и в отношении приматов59. Как уже упоминалось, некоторые виды птиц, в том числе луговые (Tympanuchus pallidicinctus) и шалфейные (Centrocercus urophasianus) тетере‑ ва Северной Америки, размножаются на так на‑ зываемых леках, или токах. Самцы собираются здесь и выставляют напоказ свои достоинства, за‑ зывая и позируя, обычно они выстраиваются в со‑ ответствии с иерархией, когда в центре находится альфа-­самец. Самки спариваются почти исключи‑ тельно с этими избранными особями, они обычно холодно относятся к подчиненным самцам. В тече‑ ние одного дня доминантный самец может сово‑ купиться с большим количеством самок. Подоб‑ ные системы позволяют ответить на вопрос: если у самцов наблюдаются особенно крупные семен‑ ники, то это происходит из‑за конкуренции спер‑ матозоидов (то есть, из‑за того, что другие самцы, вероятно, будут совокупляться стеми же самками) или из‑за необходимости производить достаточное количество спермы для оплодотворения яйцекле‑ ток многих разных самок? Ответ предельно ясен: в то время как полиан‑ дрические виды имеют большие семенники, сам‑ цы леккинговых видов имеют тестикулы, которые, с поправкой на общий размер тела, исключительно малы60. Очевидно, довольно легко произвести до‑ статочно спермы, чтобы оплодотворить одну сам‑ ку или даже многих, как это делают доминирующие самцы леккинговых видов. Что действительно де‑ лает тестикулы большими, так это то, что самцам

57 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии приходится конкурировать со спермой, произве‑ денной другими самцами. Наиболее впечатляющий пример, или, по край‑ ней мере, наиболее близкий читателям этой книги, получен из наблюдений за человекообразными обе‑ зьянами. Помните впечатляющих седых самцов го‑ рилл, обладающих крупным телосложением и от‑ носительно агрессивным темпераментом, которым удается доминировать над другими самцами и по‑ лучить репродуктивные права на небольшой гарем самок? Несмотря на крупные размеры, яички у них удивительно малы, а с поправкой на вес тела и во‑ все крошечные. В отличие от них, самцы шимпан‑ зе, которые не способны достичь ничего похожего на репродуктивный деспотизм, которым пользу‑ ются их собратья гориллы, имеют огромные тести‑ кулы. Это вполне разумно, поскольку самка шим‑ панзе во время течки совокупляется с множеством разных самцов. В одном случае Джейн Гудолл ( Jane Goodall)* наблюдала, как самка шимпанзе за восемь дней совокупилась 84 раза с семью разными самца‑ ми. В результате, самец шимпанзе не может даже предполагать, что сексуальный доступ к эстральной самке приведет к отцовству. Он должен произвести достаточно сперматозоидов, чтобы дать им (а зна‑ чит, и себе) шанс на борьбу. (Если говорить о раз‑ мере яичек, то человек находится где‑то между полигинным самцом гориллы и беспорядочно со‑ вокупляющимся шимпанзе, что позволяет пред‑ положить, что мы в какой‑то степени полигинны. Подробнее, гораздо подробнее, об этом позже.) Поскольку на размер яичек в значительной степени влияет конкуренция сперматозоидов, а не простая необходимость оплодотворить вер‑ ную партнершу, этот признак можно использо‑ вать в качестве приблизительной меры конкурен‑ * Валери Джейн Моррис Гудолл (род. 1934) — британский приматолог, этолог и антрополог. Она широко известна благодаря своему более чем 45‑летнему изучению социальной жизни и интеллекта шимпанзе в Национальном парке Гомбе-Стрим в Танзании. ции сперматозоидов, которая имеет место у того или иного вида. У социально моногамных живот‑ ных наблюдается значительная вариабельность это‑ го показателя. У некоторых видов относительно маленькие яички, что говорит об очень малом ко‑ личестве ВБК. У других, особенно у тех, кто жи‑ вет колониями, яички большие. К ним относятся цапли, воробьи, большинство морских птиц, бе‑ реговые и скальные ласточки. При таком образе жизни самки имеют возможность к внебрачным копуляциям. Разумеется, то же касается и самцов: у них есть возможность спариваться с разными самками. Но, как мы только что убедились, мало‑ вероятно, что размер семенников обусловлен необ‑ ходимостью производить много спермы для опло‑ дотворения других самок, атакже необходимостью конкурировать со спермой других самцов. С этой точки зрения женский репродуктивный тракт пред‑ ставляет собой арену, на которой происходит до‑ вольно жесткая конкуренция сперматозоидов. Так‑ тика может быть очень необычной. Например, даже не обязательно производить большое количество нормальной спермы, и в не‑ которых случаях самцам лучше этого не делать, осо‑ бенно если выработка спермы обходится относи‑ тельно дорого. Подобно бармену, пытающемуся пополнить свой бюджет разбавляя напитки, сам‑ цы некоторых насекомых могут заставить самку быть сексуально невосприимчивой к другим сам‑ цам с небольшими затратами для себя путем вве‑ дения «дешевого наполнителя» в семяприемники самок. У некоторых видов Drosophila — плодовых мушек — самцы производят по крайней мере два различных структурных типа сперматозоидов, ко‑ роткие и длинные. (Это называется гетероморфизм сперматозоидов, буквально «различная структу‑

58 Миф о моногамии ра»). Предполагается, что выработка коротких сперматозоидов дешевле, чем длинных; это впол‑ не вероятно, поскольку самцы, производящие ко‑ роткие сперматозоиды, созревают раньше, что по‑ зволяет предположить, что они используют меньше метаболических ресурсов. Хотя короткие спермато‑ зоиды часто составляют более половины эякулята, похоже, что они непосредственно не оплодотворя‑ ют яйцеклетки; их точное предназначение неизвест‑ но, хотя наиболее вероятная гипотеза состоит в том, что короткие сперматозоиды действуют как деше‑ вый наполнитель в половых путях самки, снижая ве‑ роятность того, что спарившаяся самка попытается снова совокупиться в ближайшем будущем. У многих видов насекомых самки имеют раз‑ личные органы, специализированные для приема спермы во время копуляции. Самки часто спари‑ ваются, когда запас спермы начинает уменьшаться. В некоторых случаях это не какой‑то причудливый феромон, а просто эффект растяжения, что напо‑ минает чувство голода, которое испытывают люди, когда их желудок спадается, и ощущение сытости, наступающее после еды, когда желудок растягивает‑ ся. В одном из исследований бабочкам в копулятив‑ ную сумку вводили силиконовое масло, в результа‑ те самки не просто раздувались, но и становились сексуально невосприимчивыми61. Интересно от‑ метить, что у бабочек особенно часто встречаются так называемые апиреновые спермии (сперматозо‑ иды, полностью лишенные генетического матери‑ ала), количество которых иногда превышает 90% от всех вырабатываемых сперматозоидов62. Пред‑ ставляется вполне вероятным, хотя это пока не до‑ казано, что самцам метаболически дешевле про‑ изводить эти «заготовки», чем снабжать все свои сперматозоиды полным набором ДНК. В конкуренции сперматозоидов важно, на‑ сколько эффективно спариваться с самкой пер‑ вым или последним, или же все сперматозоиды накапливаются у многократно спаривающейся сам‑ ки, что приводит к «случайной лотерее» с вероят‑ ной победой самца, который вносит наибольший вклад. Среди насекомых и птиц преобладает схема «преимущество последнего самца» или «послед‑ ний входит, первый выходит». Когда сперматозои‑ ды накапливаются внутри самки в специализиро‑ ванном органе хранения спермы (как у дрозофил или бабочек), логично, что последние введенные сперматозоиды, скорее всего, выйдут первыми, ког‑ да, наконец, яйцеклетки пройдут мимо в репродук‑ тивной процессии. Подобно пассажирам авиаком‑ пании, ожидающим у багажной карусели, чей багаж выходит раньше, если он поступил позже, послед‑ ние, скорее всего, будут первыми. Когда речь идет о репродуктивной конкуренции между самцами, это имеет важные последствия для поведения. Представьте, что вы самец одного из этих ви‑ дов типа «последний входит, первый выходит». Добавьте к этому тот факт, что экологические об‑ стоятельства могут диктовать вам и вашей второй половинке необходимость проводить значитель‑ ное время порознь. Не зная наверняка, совокупля‑ лась ли она с кем‑нибудь еще за это время, ваша лучшая стратегия — совокупляться часто. Таким образом, вы увеличиваете шансы на то, что ваши сперматозоиды окажутся последними, а значит, с наибольшей вероятностью оплодотворят следу‑ ющую яйцеклетку вашей партнерши. Все это предполагает, конечно, что самец и сам‑ ка уже взяли насебя репродуктивные обязательства друг перед другом посредством ухаживания, строи‑ тельства гнезда, возможно, совместной защиты тер‑ ритории и так далее. В других случаях, когда в стра‑ тегическом планировании эволюции ВБК занимает важное место, но потенциальная пара еще не реши‑ ла поселиться вместе, существуют альтернативы ох‑ ране партнерши или частому совокуплению. Одна из них — отказ от принятия обязательств. Напри‑

59 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии мер, самцы полуошейникового голубя (Streptopelia capicola) ведут себя агрессивно по отношению к самкам, которые своим поведением показыва‑ ют, что они недавно спаривались с другими самца‑ ми. Это приводит к задержке спаривания, что, ве‑ роятно, адаптивно, поскольку означает, что к тому времени, когда самец посвятит себя самке с бурным прошлым, она уже продемонстрирует это прошлое, отложив оплодотворенные яйца. Примечательно, что у самок полуошейниковых голубей необычай‑ но короткий срок хранения спермы, поэтому по‑ дозрительному самцу долго ждать не приходится63. Для чего нужен пенис? Спросите у маленького мальчика, и вы получите однозначный ответ: писять. (У девочек, которые прекрасно обходятся без него, есть все основания с этим не согласиться.) Так для чего же на самом деле нужен пенис? Спро‑ сите взрослого, и вам, вероятно, скажут, что он пред‑ Эдвард Лир. Полуошейниковый голубь. Иллюстрация к книге Вильяма Жардина «Библиотека натуралиста». 1843 г.

60 Миф о моногамии назначен для введения мужских репродуктивных продуктов в женские половые пути. Когда‑то, дав‑ ным-давно, когда еще царил миф о моногамии, поч‑ ти все биологи согласились бы с этим. Но нетеперь. Не поймите нас превратно: пенис действительно используется для введения мужских репродуктив‑ ных продуктов в женский организм, но это не все, что он делает. Поскольку мы теперь понимаем, что самки многих, возможно, большинства видов, скорее всего, спариваются с более чем одним сам‑ цом, то, соответственно, есть вероятность, что эти самцы не просто адаптированы к передаче спермы… даже большого количества спермы. Если вы являе‑ тесь вторым, третьим или четвертым самцом, спа‑ ривающимся с самкой, вашим долгосрочным ре‑ продуктивным интересам будет служить не только возможность эффективно и в достаточном количе‑ стве ввести сперму, но и возможность избавиться от предыдущего вклада соперника. У многих живот‑ ных (особенно насекомых) пенис — это не просто трубопровод для доставки спермы; это еще и скре‑ бок, выколотка, шило, штопор — настоящий швей‑ царский армейский нож, предназначенный для уда‑ ления спермы любого предшествующего самца. У равнокрылых стрекоз, широко распростра‑ ненных насекомых восточной части США, самки обычно спариваются более чем с одним самцом. Все самцы этих насекомых обладают особенным пени‑ сом, снабженным боковыми игловидными шипами и усиками, напоминающими ершик для мытья посу‑ ды. Копулирующие самцы, прежде чем ввести соб‑ ственную сперму, с помощью пенисов вычищают от 90 до 100% спермы своих предшественников64. Некоторые самцы акул устраивают своим сексуаль‑ Наружные половые органы акул

61 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии ным партнершам своего рода прекоитальное сприн‑ цевание, благодаря особому двуствольному пени‑ су. Один его ствол содержит специальную трубку, которая может действовать как насос, подающий под высоким давлением морскую воду, вымывая сперму, оставшуюся отсоперника; другой — транс‑ портирует собственную сперму в половые пути сам‑ ки. Самцы карликовых осьминогов, по‑видимому, могут определить, спаривалась ли ранее самка, с ко‑ торой они копулируют, потому что на половой акт с уже спарившимися самками они тратят больше времени. При этом осьминоги используют специ‑ ализированное щупальце для вычерпывания спер‑ мы, оставленной другими самцами65. Мы уже описывали, как у большинства насеко‑ мых самки хранят перенесенную сперму в специ‑ альном органе, называемом семяприемником, ко‑ пулятивной сумкой или сперматекой. В момент прохождения яйцеклетки по яйцеводу самка сокра‑ щает специальную мускулатуру, выталкивая спер‑ матозоиды, которые оплодотворяют яйцеклетку. Неудивительно, что самцы некоторых видов на‑ секомых используют эту схему в своих интересах. Вместо того чтобы самостоятельно удалять спер‑ му соперника, они побуждают сделать это самку. Перед спариванием они используют специализи‑ рованные генитальные структуры для стимуляции системы выброса спермы самкой, так что их спер‑ матеки сокращаются, выбрасывая ранее накоплен‑ ные сперматозоиды без каких‑либо яйцеклеток66. Не пропустите лес за деревьями. Это не про‑ сто перечисление сексуальных диковин в сборнике Бараша «Хотите верьте, хотите нет». Все эти при‑ меры отражают мощное действие эволюции, даю‑ щее преимущество самцам, способным преодоле‑ вать сперму своих соперников. Самцы придумали и другие методы, позволяющие их сперме получить преимущество в репродуктивной борьбе. Напри‑ мер, небольшая европейская птица — лесная за‑ вирушка (Prunella modularis) иногда спаривается парами, а иногда тройками: два самца и одна сам‑ ка, две самки и один самец. (Несмотря на невзрач‑ ную внешность, завирушки — те еще свингеры.) Когда сексом занимаются два самца и одна самка, самцы обычно, прежде чем совокупиться, клюют самку в клоаку, в ответ она выдавливает несколько капель спермы другого партнера. Чем больше вре‑ мени самка лесной завирушки провела с одним сам‑ цом, тем большее число раз до копуляци клюнет ее в клоаку другой67. Наконец, существует травматическое осеме‑ нение. Наиболее известные примеры характерны Джон Гульд. Лесные завирушки. Литогравфия. 1804–1881 гг.

62 Миф о моногамии для клопов: самцы просто прокалывают тело сво‑ ей подруги-жертвы и впрыскивают сперму, кото‑ рая затем проникает в кровь, собирается в гонадах и приводит оплодотворение. Но это «всего лишь» способ оплодотворения самок, а не соревнование сперматозоидов как таковое (если только спермато‑ зоиды двух или более самцов несражаются в крово‑ токе самки, что еще не было подтверждено). Одна‑ ко существует, по крайней мере, один причудливый пример использования самцами травматического осеменения друг против друга; в этом случае, доби‑ ваясь конкуренции сперматозоидов, самец манипу‑ лирует репродуктивными усилиями другого самца. Существуют клопы, изсемейства Cimicidae (напри‑ мер, Cimex lectularius, Afrocimex constrictus), кото‑ рые паразитируют на летучих мышах, обитающих в пещерах. У этих насекомых одни самцы нападают на других, впрыскивая семенную жидкость и спер‑ му прямо в полость тела жертвы, которую пронзает острый, как нож, пенис нападающего. Самцы-реци‑ пиенты метаболизируют семенную жидкость, по‑ лучая таким образом некоторое количество кало‑ рий от этой процедуры. Но некоторые выжившие сперматозоиды мигрируют в семенники. Таким об‑ разом, когда самец, жертва нападения, будет сово‑ купляться с самкой, он передаст ей часть спермы нападавшего самца, который тем самым станет «от‑ цом по доверенности»68. Кэтому моменту читателю должно уже стать ясно, что самцы прилагают огромные усилия для того, чтобы добиться ВБК и не позволить кон‑ курирующим самцам того же засвой счет. По край‑ ней мере, для животных основной причиной всей этой суеты: охраны самок, внебрачных копуляций и конкуренции сперматозоидов является не финан‑ совая прибыль, а эволюционный выигрыш в виде репродуктивного успеха. Репродуктивный успех самца оказывается под серьезной угрозой, если его партнерша имеет ВБК или, не приведи господи, ВБО (внебрачное оплодотворение). Выражаясь предельно грубо, в воспитании чужого потомства нет никакой выгоды69. Какие варианты возможны для рогоносца? Их не так много, и все они связаны с существен‑ ными обязательствами. К ним сожно отнести сле‑ дующее. 1. Физическая агрессия. Наказание своей партнер‑ ши и/или вторгающегося самца. Это интуитив‑ но понятно, но вряд ли приносет большую эво‑ люционную пользу, за исключением, возможно, того случая, когда это заставляет одну изсторон с меньшей вероятностью повторять свое престу‑ пление в дальнейшем. Это также чревато физи‑ ческими травмами, атакже нарушением сложив‑ шихся супружеских отношений. 2. Принуждение своей партнерши к быстрому совокуплению в интересах конкуренции сперматозо‑ идов. Это также может ослабить связь в паре. 3. Снижение уровня отцовской заботы, возможно, даже пренебрежение или жестокое обращение с последующими отпрысками. Это может при‑ вести и к обратному результату, особенно если среди этих обездоленных детей есть и ваши соб‑ ственные. 4. Полный отказ от своей самки. Это имеет смысл только при наличии альтернативных партнерш. Неудивительно, что прелюбодеяние часто упо‑ минается у людей в качестве причины разво‑ да. Некоторых читателей может удивить (хотя на данный момент, возможно, очень немно‑ гих!), что разводы случаются и среди животных, и что и здесь они тесно связаны с ВБК, особен‑ но со стороны самки70. Среди вышеперечисленных вариантов номер 3 кажется особенно распространенным. Когда у сам‑ цов есть основания полагать, что их подруги были

63 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии неверны, они вряд ли будут вести себя как предан‑ ные отцы. Мы полагаем, что самцы, придерживаю‑ щиеся стратегии «бей и беги», дающие потомству сперму, но мало что еще, будут испытывать значи‑ тельно меньше беспокойства, если их подруги бу‑ дут участвовать в ВБК. Или, по крайней мере, по‑ скольку они несклонны быть преданными отцами, отступления от моногамии со стороны их сексуаль‑ ных партнерш вряд ли сильно повлияют на их по‑ ведение. Но подлинная моногамия — это совсем другое дело. В таких случаях самцы обычно дают много — родительскую заботу, плюс обычно жерт‑ вуют собственными ВБК. Неудивительно, что они и рассчитывают на многое, по крайней мере, нато, чтобы иметь возможность выращивать собствен‑ ное потомство. Как и следует ожидать, самцы амбарных ла‑ сточек проявляют меньше внимания в процессе вскармливания птенцов, если их подруги были за‑ мечены в ВБК. У индиговых овсянниковых карди‑ налов (Passerina cyanea) годовалые самцы примерно в два раза чаще, чем более старшие самцы, стано‑ вятся рогоносцами, и примечательно, что лишь в редких случаях эти молодые самцы помогают самкам ухаживать за птенцами71. Эти данные име‑ ют глубокий биологический смысл. В конце кон‑ цов, практически немыслимо, чтобы взрослые осо‑ би проявляли родительскую заботу произвольно, без учета генетического родства. Попробуйте пред‑ ставить себе сообщество (животное или человече‑ ское), в котором совершенно посторонние лица заботятся о детенышах, по сути, наугад. Подоб‑ ное устройство не встречается ни у одного живо‑ го существа. Безусловно, существует множество видов, у которых самцы практически не проявля‑ ют отцовской заботы, но если они проявляют ее, то не в меньшей степени, чем самки, они уделяют внимание конкретным самкам, конкретным гнез‑ дам и конкретному потомству — своему собствен‑ ному. Следующий шаг — воздержаться от части или всей этой заботы, когда велика вероятность, что потомство принадлежит кому‑то другому. (Это не требует особых интеллектуальных усилий; лю‑ бая генетически опосредованная тенденция ока‑ зывать заботу без разбора быстро сменится аль‑ тернативной — направлять заботу на собственное потомство… которое, поскольку оно является по‑ томством, скорее всего, обладает генами, способ‑ ствующими проявлению таких тенденций). Как уже отмечалось, моногамия, даже соци‑ альная, редко встречается среди млекопитающих. Примечательно, однако, что только в случаях моно‑ гамии самцы млекопитающих обеспечивают хоть какую-то отцовскую заботу; в конце концов, даже при опасности ВБК моногамный самец млекопита‑ ющего гораздо больше уверен в своем отцовстве, чем тот, чья сексуальная партнерша, скорее всего, была осеменена другими самцами (одним или не‑ сколькими). И поэтому мы встречаем сравнитель‑ но преданных отцов среди лис, койотов, бобров, гиббонов и мармозеток — видов, у которых самки в большинстве своем сексуально верны только од‑ ному самцу. И мы находим очень мало отцовского поведения у сурков, дикобразов, белок, оленей, ан‑ тилоп гну, пум или медведей. Если отцовство вы‑ зывает сомнения, то отцовское поведение, скорее всего, будет отсутствовать. В других случаях перспектива отцовства, кажет‑ ся, способна породить поведение, похожее на роди‑ тельское, маскируясь на время под бескорыстный альтруизм. Осознание ВБК как важного факта ре‑ альности даже разбавило влияние другой револю‑ ционной идеи в современной биологии, известной как «родственный отбор». Зафиксированы много‑ численные вызывающие недоумение случаи, когда молодые особи служат «помощниками в гнезде», помогая другим размножаться, а не выращивают собственное потомство. После того, как мы не‑

64 Миф о моногамии давно узнали о существовании ВБК, возникла не‑ обходимость в новой интерпретации такого, ка‑ залось бы, альтруистического поведения. Даже «самцы-помощники» могут на самом деле помо‑ гать себе… в поиске случайного секса с плодовитой самкой. Поэтому так называемое кооперативное разведение может включать в себя меньше альтру‑ изма, чем считалось ранее, поскольку, по крайней мере, в некоторых случаях то, что выглядит как аль‑ труистическая забота, насамом деле является пол‑ ноценными родительскими инвестициями, пре‑ доставляемыми потомству самих помощников, некоторые из которых были зачаты с помощью осторожных ВБК72. И все же уверенность в родстве не объясня‑ ет всех аспектов родительства. Например, в од‑ ном из экспериментов изучалось отцовское по‑ ведение самцов обыкновенных бычков-бубырей (Pomatoschistus microps); это небольшие морские рыбки, самцы которых охраняют икринки, остав‑ ленные им самкой. Цель эксперимента состояла в том, чтобы оценить, по‑разному ли самцы быч‑ ков относятся к своему потомству в зависимости от того, нерестились ли они в одиночку (толь‑ ко с самкой) или в присутствии второго самца, и в этом случае существовала, по крайней мере, вероятность того, что некоторые яйца были опло‑ дотворены им. Оказалось, что присутствие второ‑ го самца не имело значения73. Бычки не одиноки. То, что отцовская забота зависит от уверенности в отцовстве, не является неизменным, существуют заметные исключения и нетолько среди рыб, но и среди птиц74. Как нам относиться к этим исключениям? (Не заблуждай‑ тесь: исключения — это исключения.) Если бы они были правилом, то нам пришлось бы пересмо‑ треть некоторые основные эволюционные и гене‑ тические принципы. В качестве исключений они дают нам возможность уточнить наши предпо‑ ложения. В случае эпизодической отцовской забо‑ ты со стороны самцов, не являющихся отцами, по‑видимому, действуют другие факторы. На‑ пример, если у данного вида ВБК обычно не на‑ блюдается, то, в отсутствие контекста, эволюци‑ онное давление, отбирающее самцов способных распознавать свое вероятное неотцовство и реа‑ гировать соответствующим образом, будет незна‑ чительным или вообще отсутствовать. Естествен‑ ный отбор может дать соответствующую реакцию только в том случае, если в прошлом возникали си‑ туации, когда особи, реагирующие одним образом, оказывались более успешными, чем особи, реаги‑ рующие как‑то иначе. Мы не обладаем способно‑ стью слышать сверхвысокочастотные звуки, потому что такие звуки не были частью ландшафта, в ко‑ тором эволюционировали наши предки. Однако это не относится к некоторым мотылькам, кото‑ рые развили способность слышать и реагировать на ультразвук, издаваемый весьма значимой частью окружающей среды — летучими мышами, которые охотятся на них. Возможно также, что у некоторых видов сам‑ цы просто не способны обнаружить яйца или по‑ томство, не принадлежащее им, хотя это могло бы Жак Буркхардт. Бычок-бубырь обыкновенный. Акварель. 1865 г.

65 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии Джеймс Одюбон. Самец, самка и птенец голубой сиалии. Иллюстрация к атласу «Птицы Америки». 1831 г. принести им пользу, будь у них такая возможность. Или же в некоторых случаях выгода от различения «своих» и «чужих» генов существенно снижена из‑за определенных недостатков, таких как издерж‑ ки, связанные с тем, что иногда случаются ошибки и происходит дискриминация собственного потом‑ ства75. Тем не менее, нет сомнений в том, что втор‑ жения — особенно самца натерриторию моногам‑ ной размножающейся пары — не приветствуются… особенно живущим там самцом. В середине 1970‑х годов Дэвид провел экспе‑ римент в Национальном парке Маунт-Рейнир. Он установил муляж самца голубой сиалии (Sialia currucoides) рядом с гнездом, где находилась сам‑ ка, так что, когда вернулся хозяин, он обнаружил свою подругу в тесной связи с этим явным незна‑ комцем. Самцы вели себя агрессивно по отноше‑ нию к муляжу, атакже к своим самка. В одном слу‑ чае самец прогнал свою подругу. В конце концов, он заменил ее на другую, с которой успешно вы‑ растил выводок птенцов76. Это небольшое иссле‑ дование вызвало определенные споры, исследова‑ тели обсуждали, среди прочего, уместность того, чтобы биологи выступали в роли Яго и вызыва‑ ли бурную сексуальную ревность у испытуемых! В любом случае, с тех пор было проведено мно‑ жество исследований, в которых самцов разных видов удаляли, в тот момент, когда их Дездемо‑ ны были сексуально восприимчивы; в которых самцы имели визуальный доступ к своим неза‑ щищенным самкам; в которых удалялись самки, а самцы видели их в клетках с самцами-приман‑ ками, и так далее. Во всех случаях изучали потен‑ циальное влияние таких ситуаций на последую‑ щее поведение самцов, особенно на их отцовские инстинкты77. Закономерность сохраняется: генетическое от‑ цовство коррелирует с родительским поведением. Но не всегда. В частности, у некоторых социально моногамных видов самцы не всегда снижают уро‑ вень родительской заботы после получения пове‑ денческих доказательств неверности своей подруги. Может быть, они просто «не понимают», что про‑ изошло, или, возможно, их родительские наклон‑ ности настолько жестко запрограммированы, что им просто не хватает гибкости, чтобы приспо‑ собиться. В любом случае, интересно, что наиболее убедительные доказательства в пользу точного со‑ ответствия самцов и ВБК самок получены при изу‑ чении кооперативно размножающихся видов, та‑

66 Миф о моногамии ких как лесные завирушки, у которых несколько самцов могут быть связаны с одной самкой. У этих птиц самцы заботятся о птенцах соразмерно веро‑ ятности быть им отцом; если несколько самцов спа‑ рились с одной самкой, каждый из них будет при‑ носить корм, например, в соответствии со степенью своего участия в сексе с самкой. (Больше совоку‑ плений — больше пищи.) Если доминантных сам‑ цов другого кооперативно размножающегося вида, желудевого дятла (Melanerpes formicivorus), экспе‑ риментально удаляют из группы, они отвечают ин‑ фантицидом, уничтожая яйца, отложенные в то вре‑ мя, когда они были вне репродуктивной сферы78. Скорее всего, у этих видов самцы часто сталкива‑ ются с колебаниями вероятности отцовства, сле‑ довательно, у них сформировался поведенческий репертуар, позволяющий определять такие веро‑ ятности и вести себя соответствующим образом. Возможно, в случаях видимой моногамии самки обычно так ловко скрывают свои ВБК, что самцы не выработали ответной реакции. Есть и другие любопытные аспекты, связываю‑ щие ВБК и родительское поведение. Мы уже рас‑ сматривали своеобразный компромисс между ох‑ раной самки и поиском внебрачных копуляций, когда одно исключает другое. Судя по всему, самцы сталкиваются с проблемой другого баланса: меж‑ ду флиртом на стороне (поиском ВБК) и необхо‑ димостью оставаться дома, чтобы помогать забо‑ титься о детях. Как и в предыдущем случае, самцы не могут иметь и то, и другое; если они стремятся нести свое семя в массы, они не могут одновремен‑ но находиться дома и ухаживать за плодами это‑ го семени. У многих видов птиц гнездящихся колониями (например, чаек, крачек, цапель), активность ВБК сравнительно невелика, возможно потому, что сам‑ ки синхронно несут яйца, т. е. все они, как правило, выводят потомство примерно в одно и то же вре‑ мя. В результате гулящий самец рискует сам стать рогоносцем. Большинство же певчих птиц, по ви‑ димому, напротив, при первой возможности всту‑ пают во внебрачные связи. Хотя их размножение и носит сезонный харак‑ тер, оно не является по‑настоящему синхронным, поэтому самец может осеменить «свою» самку, охранять ее от других самцов, пока она способна к размножению, а затем отправиться на поиски других самок, у которых как раз начинается фер‑ тильный период. Кроме того, многие самцы, похо‑ же, используют стратегию «переключения». По‑ сле того, как из их яиц вылупляются птенцы, они отказываются от походов насторону и становятся заботливыми отцами… поскольку в этот момент ге‑ нетический выигрыш оттакого поведения превы‑ шает эффект от поиска ВБК. Например, самцы индиговых овсянниковых кар‑ диналов заняты поиском ВБК, пока их самки выси‑ живают яйца — в это время они мало чем могут по‑ мочь своему потомству79. Родительское поведение конкурирует с попытками получить ВБК. У боль‑ шинства видов птиц самцы в значительной сте‑ пени обеспечивают родительскую заботу во вре‑ мя выкармливания птенцов, и гораздо меньше при строительстве гнезда или высиживании яиц. Возможно, неслучайно, что на этих ранних стадиях цикла размножения у самцов есть перспектива запо‑ лучить одну или несколько ВБК, следовательно, они более склонны к поиску секса настороне. К моменту выкармливания птенцов большинство фертильных самок уже осеменены, поэтому лучшее, что может сделать самец, это помочь в воспитании потомства, которое он (предположительно) произвел. С другой стороны, для выращивания голод‑ ных, быстро растущих птенцов, вероятно, требу‑ ется больше усилий, чем для строительства гнез‑ да или высиживания яиц. Таким образом, самцы могут прилагать больше усилий к выращиванию

67 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии птенцов просто потому, что на этом этапе самки менее способны преуспеть в качестве родителей-о‑ диночек. Выбор для многих самцов сводится к следую‑ щему: искать ВБК или быть родителем-домоседом. Это компромисс между усилиями по спариванию (стремлением получить как можно больше копу‑ ляций) и родительскими усилиями (попытками повысить успех уже достигнутых совокуплений). Самцы обычно делают то, что дает лучшую отдачу. Например, если поблизости есть фертильные сам‑ ки, можно предпочесть усилия по ВБК; если мно‑ го хищников — родительские усилия; если много других активно ищущих самцов — защита самки, возможно, в сочетании с родительскими усилия‑ ми; если потомство отличают особенно высокие метаболические потребности — родительские уси‑ лия; если самка, вероятно, спаривалась с другими самцами, меньше родительских усилий и больше усилий по спариванию (с той же самкой или дру‑ гими); и так далее. Мы упоминали ранее седых сурков, оказавших‑ ся перед дилеммой: охранять свою самку или бро‑ дить по округе в поисках ВБК. Иногда эти живот‑ ные ведут довольно изолированный образ жизни, группа состоит из одного взрослого самца, одной или двух взрослых самок и их потомства, и по‑ близости больше никого нет. В других ситуаци‑ ях седые сурки живут шумными колониями, так что, хотя самец, скорее всего, спаривается с одной или двумя близживущими самками, в непосред‑ ственной близости от него находится множество других самок и самцов. Оказалось, что самцы, жи‑ вущие в уединенно — довольно хорошие отцы, Колония чаек на морском побережье. Иллюстрация к «Энциклопедическому словарю Мейера». 1897 г.

68 Миф о моногамии очень внимательные к своему потомству, в то время как те, кто обитает в колонии, коротают время, блу‑ ждая в поисках ВБК или охраняя самку, защищая ее от других таких же похотливых самцов. Их по‑ томство не получает должного внимания80. Давно известно, что существует значительная вариативность в степени родительской заботы сам‑ цов; как правило, виды, более склонные к монога‑ мии, чаще становятся хорошими отцами. Недавно стало ясно, что у большинства видов существует также довольно широкий спектр отцовского по‑ ведения. Привлекательные самцы обычно прояв‑ ляют меньше родительской заботы, поэтому на са‑ мок, живущих с «красавчиками» в итоге ложится сравнительно больше обязанностей81. Эта тенден‑ ция отражена в, казалось бы, сухом названии одной научной статьи: «Вклад отца в воспитание потом‑ ства определяется выраженностью вторичных по‑ ловых признаков самца»82. Чем больше у самца вы‑ ражены вторичные половые признаки, тем меньше его вклад. Привлекательные самцы как будто знают, что они желанны, и поэтому они, скорее всего, бу‑ дут повсюду торговать своей привлекательностью; в то же время, те самки, которым «посчастливи‑ лось» спариться с такими «бабниками», чувству‑ ют себя менее удачливыми, когда на них ложится большая часть домашних обязанностей. Представьте, например, птиц, у которых сам‑ цы с ярко-красными пятнами особенно успешно соблазняют самок. Теперь представьте себе самца, у которого пятна особенно яркие и красные: по‑ скольку он очень сексуален, его усилия в поиске ВБК, вероятно, принесут плоды, и поэтому он про‑ водит большую часть времени, слоняясь без дела, оставляя свою пару заниматься детьми, чтобы вос‑ полнить дефицит. Однако не стоит слишком жалеть миссис Баб‑ ник: во — первых, это был ее выбор — спариться с ленивым, самодовольным придурком, а во‑вто‑ рых, по всей вероятности, она генетически выи‑ грает от этой сделки, поскольку ее сыновья, веро‑ ятно, унаследуют щегольскую внешность своего отца — так же, как и его паршивые отцовские при‑ вычки — атакже, следовательно, его привлекатель‑ ность для нового поколения пылких самок. В резуль‑ тате у этой трудолюбивой самки, скорее всего, будет больше внуков через ее потомство мужского пола. Кстати, длиннохвостые самцы летают менее эф‑ фективно, чем их короткохвостые собратья, поэто‑ му тот факт, что такие самцы более склонны быть нерадивыми отцами, может быть, по крайней мере, частично связан с тем, что им труднее выполнять обычные родительские функции — в частности, ло‑ вить в воздухе насекомых и относить их к выводку83. Напротив, сравнительно непривлекательные сам‑ цы более склонны быть хорошими отцами. Похоже, что они извлекают максимум пользы из своего не‑ завидного положения, ведя себя как можно более по‑отцовски, даже несмотря на то, что некоторые из отпрысков, которых они так поддерживают, не яв‑ ляются их собственными. Например, молодые самцы пурпурных лесных ласточек, особенно подвержен‑ ные изменам со стороны своих подруг и не имею‑ щие возможности отплатить им тем же, ведут себя по‑отцовски так же, как и более зрелые, несмо‑ тря на то, что их вознаграждение ниже (поскольку многие из их птенцов являются детьми более стар‑ ших самцов). Им просто больше нечем заняться84. Самки не всегда разделяют мужской энтузиазм по поводу ВБК. И вот, мы подходим к теме из‑ насилования. Некоторые биологи предпочитают более благозвучное определение — «принудитель‑ ное совокупление». Но любой, кто видит это яв‑ ление в животном мире, вряд ли испытывает боль‑ шие сомнения в том, что происходит. Обычно секс среди животных включает в себя целую последова‑

69 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии тельность ухаживаний, которые осуществляются явно по обоюдному согласию, в ходе которых оба участника кланяются, кивают, поют, рычат, танцу‑ ют, крутят телами, выгибают спины, изгибают шеи, обмениваются ритуальной пищей, исполняют ми‑ лый танец, щелкают клювами, размахивают хвоста‑ ми или крыльями, шевелят ушами или раздувают ноздри, гарцуют и расхаживают, прихорашива‑ ются и ухаживают друг за другом, перекликаются и воркуют в романтической синхронности, и, в об‑ щем, вместе исполняют ритуал, который, даже если и не прекрасен, то, по крайней мере, взаимен. Ко‑ роче говоря, самец и самка проделывают довольно сложный и предсказуемый путь, который в итоге приводит к тому, что они становятся сексуальными партнерами. Если один из потенциальных любов‑ ников пропустит реплику или иным образом пове‑ дет себя неподобающим образом, ухаживание мо‑ жет быть прервано. Однако, если все идет хорошо, пара в конце концов совокупляется, и хотя их связь не всегда соответствует человеческому представле‑ нию о «романтике», сексуальная связь, скорее все‑ го, будет, по крайней мере, четко слаженной, гладко выполненной, взаимно достигнутой и согласован‑ ной. Паттерн согласия, еще больше подчеркивается, если партнеры остаются вместе в какой‑либо соци‑ альной связи (которую мы отождествляем с моно‑ гамией). В противоположность этому, все обстоит совер‑ шенно иначе, когда один или несколько самцов на‑ брасываются насамку, независимо оттого, имеет ли она пару или нет, и немедленно принуждают к со‑ вокуплению, которое, обычно, сопровождается эякуляцией, без всякого «с вашего позволения». Самка обычно энергично сопротивляется и ино‑ гда может убежать; ее самец, если он при этом при‑ сутствует, обычно пытается отогнать нападающих. Никаких дальнейших социальных отношений меж‑ ду нападавшими и жертвой, которая нередко по‑ лучает травмы в результате сексуального насилия, не устанавливается. Иногда это приводит к опло‑ дотворению. Если это не изнасилование, то что же? Дэвид и другие исследователи изучали же‑ стокую модель принудительного совокупления у крякв85. Чаще всего акт происходит, когда селе‑ зень находится назначительном расстоянии, и раз‑ ворачивается подобно групповому изнасилованию у людей. Небольшая стая самцов набрасывается на несчастную самку, жертва яростно сопротивля‑ ется, пытаясь убежать. Ни она, ни ее нападавшие не проявляют никакой взаимной любезности, ха‑ рактерной для типичного ухаживания пары спа‑ ривающихся крякв. И никаких последующих соци‑ альных отношений не устанавливается. Хотя самки, подвергшиеся нападению, иногда при этом тонут, часто изнасилованные кряквы вынашивают потом‑ ство своих обидчиков. Подобное поведение было описано у таких разных животных, как плодовые мушки, песчаные крабы, скорпионовые мухи, сверчки, пустынные карпозубики, гуппи, синеголовые талассомы, бере‑ говые ласточки, снежные гуси, американские мор‑ ские чернети и зеленокрылые чирки (виды уток), африканские щурки, ацтекские чайки, тупайи, мор‑ ские слоны, южные киты, толстороги и одичав‑ шие собаки. Этот список, несомненно, будет ра‑ сти по мере увеличения количества долгосрочных исследований поведения животных. В какой‑то сте‑ пени это вопрос критического взгляда на явления, которые уже были хорошо «известны» (то есть описаны), но не получили правильной интерпре‑ тации. Например, давно известно, что около дю‑ жины самцов домовых воробьев часто собира‑ ются вокруг самки. Эти возбужденные собрания самцов называли «общественными проявления‑ ми» до того, как была признана их истинная при‑ рода. Это попытки ВБК с участием нескольких самцов. Поскольку почти во всех случаях самки

70 Миф о моногамии сопротивляются, их также можно назвать «груп‑ повыми изнасилованиями»86. В любом случае, нет никаких сомнений в том, что Сьюзан Браунмиллер (Susan Brownmiller)*, ав‑ тор бестселлера «Против нашей воли», была кате‑ горически неправа, когда утверждала, что изнаси‑ лование присуще только людям. Это не так. Изнасилование также распространено среди приматов, о нем сообщалось у макак-резусов, кро‑ шечных мартышек, верветок, медвежьих и япон‑ ских макак, паукообразных обезьян, гульманов, го‑ рилл, шимпанзе и орангутангов. В определенном смысле, такие случаи — подхо‑ дящая тема для этой книги, поскольку они пред‑ ставляют собой отход от моногамии. Изнасилова‑ ние самок уток можно рассматривать как еще один вид ВБК; в конце концов, это действительно вне‑ брачная копуляция, которая может привести к сме‑ шанному отцовству. Угроза изнасилования может даже мотивировать значительную часть животных, охранять самку, аего репродуктивные последствия могут включать снижение склонности самцов к ро‑ дительскому поведению в отношении потомства, зачатого в результате изнасилования. Но для наших целей интереснее сосредоточиться натех ситуаци‑ ях, в которых особи, выходящие за рамки монога‑ мии, делают это «по собственной воле». Однако это трудный и скользкий путь по не‑ скольким причинам. Во-первых, свобода воли у животных (не говоря уже о людях!) — тема, вызывающая много споров. Ученые обычно избега‑ ют этого, предпочитая разбираться стем, что наса‑ мом деле делают животные, а не с тем, существу‑ ет ли у них выбор в этом вопросе. Во-вторых, хотя статус жертвы изнасилования кажется крайним случаем утраты автономии, можно привести аргу‑ * Сьюзан Браунмиллер (род. 1935 г.) — американская журналистка, писательница и активистка-феминистка, наиболее из‑ вестна своей книгой «Против нашей воли. Мужчины, женщины и изнасилование» (1975 г.), которая была названа Публич‑ ной библиотекой Нью-Йорка одной из 100 самых важных книг XX века. мент, что все решения, которые принимает живот‑ ное (или человек, если уж на то пошло), принима‑ ются под принуждением. Если самец певчей птицы отправляется на поиски ВБК «потому что» он не‑ сет в себе генетическую склонность к такому пове‑ дению (потому что его отец так делал, что ранее способствовало его зачатию), действительно ли он действует по своей собственной воле? И если сам‑ ка черного дрозда совокупляется с живущим по со‑ седству самцом, чтобы получить доступ к его пище, или самка амбарной ласточки делает то же самое, чтобы получить доступ к генам определенного сам‑ ца, разве она не становится также жертвой своего рода принуждения? Тем не менее, с точки зрения здравого смысла следует проводить различие меж‑ ду принуждением, осуществляемым посредством злой воли другого индивида (изнасилование, соци‑ альное подчинение и т. д.), и принуждением, возни‑ кающим в результате давления обстоятельств (на‑ пример, нехватки подходящей пищи или генов). Подобно тому, как время от времени возника‑ ют споры о том, происходил ли секс между людь‑ ми по обоюдному согласию или по принуждению, в некоторых случаях с животными тоже есть «серые зоны». Иногда в поисках ВБК самцы проявляют агрессию, граничащую с изнасилованием, как в слу‑ чае индиговых овсянниковых кардиналов87. У дру‑ гих птиц, например, черношапочных гаичек и си‑ ниц, самки сами активно добиваются совокупления, а у третьих — самцы, несомненно, являются нетоль‑ ко инициаторами, но и жестокими насильниками. В любом случае, непривлекательные и не пользу‑ ющиеся успехом самцы находятся в особенно труд‑ ном положении. Мы уже отмечали, что по сравнению ссамками родительские инвестиции самцов относи‑ тельно скромны, поэтому ожидается, что они долж‑

71 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии ны конкурировать с другими самцами и/или быть привлекательными для самок. Но что, если они не‑ конкурентоспособны и непривлекательны? Даже если им удастся спариться с самкой, как мы увидим в следующей главе, их партнерши часто использу‑ ют возможностью улучшить свою репродуктивную ситуацию, тайком спариваясь с более желанны‑ ми самцами, в то время как у этих непривлекатель‑ ных самцов может не быть сопоставимых средств, кроме изнасилования, поскольку они, скорее всего, по той же причине, по которой им изменяют их соб‑ ственные подруги, будут отвергнуты и другими сам‑ ками, если попытаются совершить ВБК. Что касается людей, то число доказательств того, что изнасилова‑ ние, как правило, является репродуктивной такти‑ кой «лузеров» тоже увеличивается88. Мы уже упоминали, что когда изнасилование происходит среди крякв, самец часто пытается за‑ щитить свою подругу, но когда ему это не удается, он зачастую и сам насилует жертву. Впоследствии это было обнаружено и у многих других видов89. Откуда берется такая неджентльменская реакция? Возможно, потому что, учитывая «преимущество последнего самца», а также возможную выгоду от простого разбавления спермы, внесенной на‑ сильниками, спаривающийся самец пытается (хотя и бессознательно) увеличить вероятность того, что он станет отцом всех произведенных на свет птенцов90. Вероятно, не случайно, что самцы горных синих птиц нападали на своих самок после того, как убе‑ ждались в их неверности. Для этого вида, как пра‑ вило, характерен запас доступных, не состоящих в браке самок. С другой стороны, селезни, чьи сам‑ ки были изнасилованы, почти всегда остаются с ними в паре. В случае крякв, как правило, существует де‑ фицит свободных самок, поэтому селезню лучше остаться ссексуально скомпрометированной самкой, чем бросить ее и в итоге остаться без пары вообще. На самом деле, наиболее часто изнасилова‑ ния встречаются у близкородственных видов гу‑ сей, гуся Росса и белого гуся. Исследования, про‑ веденные в крупнейшей в мире гусиной колонии, состоящей из 291 тыс. гусей Росса и 297 тыс. малых снежных гусей на озере Каррак в Нунавуте (быв‑ шая часть Северо-Западных территорий Канады), показали, что среди этих привлекательных, невин‑ ных на вид птиц около 50% попыток совокупле‑ ния происходят вне парной связи, и почти все они являются следствием изнасилования91. Примерно треть этих попыток оказываются успешными, по‑ скольку нападающий самец достигает клоакально‑ го контакта со своей жертвой. Но «успех» в био‑ логическом смысле труднодостижим. Внебрачное отцовство у этих видов неизменно составляет ме‑ нее 5%, главным образом потому, что изнасилова‑ ния происходят слишком поздно в отношении ре‑ продуктивного цикла, когда пострадавшие самки уже не фертильны. Очевидно, что изнасилование не является эффективной репродуктивной такти‑ кой для гусей-самцов, хотя в некоторых случаях оно приносит свои плоды. Даже при том, что толь‑ ко 1 атака из 20 дает потомство, это все равно мо‑ жет быть выигрышной стратегией для насильника, если затраты достаточно низки. Кстати, не все водоплавающие птицы стал‑ киваются с частыми изнасилованиями. Похо‑ же, что виды, которые защищают относительно большую территорию вокруг своих гнезд, с мень‑ шей вероятностью будут иметь дело с сексуально мотивированными злоумышленниками92. Возмож‑ но, это одна из причин для защиты в первую оче‑ редь обширной территории. Крепкие заборы (или, скорее, широко разделенные территории) могут делать соседей сексуально добропорядочными. В общем, можно сказать, что несмотря на то, что моногамия является основной системой спаривания у крякв, гусей и многих речных уток,

72 Миф о моногамии тяга самцов к дополнительным сексуальным свя‑ зям, мягко говоря, мутит воду. Точно так же, как это происходит практически у всех других живых су‑ ществ. Вскоре мы обратим внимание на наш собствен‑ ный вид. Но давайте закончим эту главу, отме‑ тив, что люди демонстрируют весь репертуар муж‑ ского поведения, связанного с ВБК: склонность к внебрачным совокуплениям, к охране партнер‑ ши, частые копуляции, снижение отцовской забо‑ ты в случаях недостаточной уверенности в генети‑ ческом отцовстве, возможно, даже анатомические адаптации пениса и ВБК-обусловленные колеба‑ ния производства спермы. Люди также склонны отвечать на реальную или предполагаемую измену своих супругов уходом и даже насилием. Действи‑ тельно, супружеская неверность или подозрение в измене — одна из основных причин разводов, а также насилия в семье. Около трети убийств от рук супругов в США происходят из‑за женской неверности, независимо от того, была она досто‑ верно установлена или заподозрена93. Частота на‑ силия, вызванного неверностью, в других странах, по которым были собраны данные, например, в Аф‑ рике, еще выше94. И все же, несмотря на высокие риски, женская неверность наряду с мужской изменой кажется практически повсеместным явлением. И не толь‑ ко в результате навязчивого мужского влечения. Согласно общепринятому мнению эволюци‑ онных биологов, мужское сексуальное поведение направлено на количество потомства, в то время Джон Гульд. Белый гусь. Авторская иллюстрация к атласу «Птицы Европы». 1832—1837 гг.

Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии как женское — на качество. Это, в свою очередь, достигается тем, что мужчины ориентируются на количество сексуальных партнеров, а женщи‑ ны — на их качество. Моногамия же, если ее при‑ держиваться, навязывает одну и ту же стратегию как мужчинам, так и женщинам. С другой сторо‑ ны, именно в сфере ВБК наиболее вероятно про‑ явление таких различий между количеством и ка‑ чеством, между мужчинами и женщинами. Никто не утверждает, что самцы всегда или еди‑ нодушно стремятся к внебрачным сексуальным возможностям, а только то, что они предраспо‑ ложены к этому при определенных условиях. Бо‑ лее того, как мы увидим, это, по‑видимому, от‑ носится к Homo sapiens не меньше, чем к другим видам95. С другой стороны, традиционная позиция эволюционной биологии состоит в том, что сам‑ ки сравнительно скромны, разборчивы и верны. Они таковыми и являются. Но все чаще мы узнаем, что самки вообще, и женщины в частности, не так легко поддаются категоризации. Миф о моногамии находится под серьезной угрозой, хотя моногамия как человеческий ин‑ ститут, похоже, будет существовать бесконечно долго, древняя, но прочная потемкинская дерев‑ ня за своим устаревшим фасадом благопристой‑ ного вымысла. Несомненно, большинство муж‑ чин, как «женатых», так и нет, предрасположены к внебрачному сексу (это, однако, не означает, что они всегда будут действовать в соответствии с этим; см. главу 7). Для того чтобы «женатый» мужчина занялся гетеросексуальным сексом вне брака, его партнерша должна быть (1) соблазне‑ на, (2) принуждена, (3) добровольно участво‑ вать или (4) быть активным инициатором. И вот, мы переходим к роли женщины. Мы обнаружим, что все четыре паттерна встречаются как у живот‑ ных, так и у людей.

74 Миф о моногамии Примечания ко второй главе 1 G. C. Williams. 1966. Natural Selection and Adaptation. Princeton, NJ: Princeton University Press. 2 R. L. Trivers. 1972. Parental investment and sexual selection. In Sexual Selection and the Descent of Man, 1871—1971, ed. B. Campbell. Chicago: Aldine; see also T. H. Clutton-Brock and A. C. J. Vincent. 1991. Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature 351: 58—60. 3 G. A. Parker. 1982. Why are there so many tiny sperm? Sperm competition and the maintenance of two sexes. Journal of Theoretical Biology 96: 281—294. 4 S. Pitnick, G. S. Spicer, and T. A. Markow. 1995. How long is a giant sperm? Nature 375: 109. 5 I. Schapera. 1940. Married Life in an African Tribe. London: Faber & Faber. 6 A. C. Kinsey, W. B. Pomeroy, and C. E. Martin. 1948. Sexual Behavior in the Human Male. Philadelphia: W. B. Saunders. 7 D. A. Dewsbury. 1981. An exercise in the prediction of monogamy in the field from laboratory data on 42 species of muroid rodents. Biologist 63: 138—162; A. F. Dixson. 1995. Sexual selection and ejaculatory frequencies in primates. Folia Primatologica 64: 146—152. 8 H. L. Gibbs, P. J. Weatherhead, P. T. Boag, B. N. White, L. M. Tabak, and D. J. Hoysak. 1990. Realized reproductive success of polygynous red-winged blackbirds revealed by DNA markers. Science 250: 1394—1397. 9 John G. Ewen, D. P. Armstrong, and D. M. Lambert. 1999. Floater males gain reproductive success through extrapair fertilizations in the stitchbird. Animal Behaviour 58: 321—328. 10 T. R. Birkhead, J. E. Pellatt, and F. M. Hunter. 1988. Extra-pair copulation and sperm competition in the zebra finch. Nature 334: 60—62. 11 A. P. Møller. 1998. Sperm competition and sexual selection. In Sperm Competition and Sexual Selection, ed. T. R. Birkhead and A. P. Moller. San Diego: Academic Press. 12 J. M. Pemberton, S. D. Albon, F. E. Guinness, T. H. Clutton-Brock, and G. A. Dover. 1992. Behavioral estimates of male mating success tested by DNA fingerprinting in a polygynous mammal. Behavioral Ecology 3: 66—75. 13 T. R. Birkhead, F. Fletcher, E. J. Pellatt, and A. Staples. 1995. Ejaculate quality and the success of extra-pair copulations in the zebra finch. Nature 377: 422—423. 14 M. Kirkpatrick, T. Price, and S. J. Arnold. 1990. The Darwin-Fisher theory of sexual selection in monogamous birds. Evolution 44: 180—193. 15 B. C. Sheldon and J. Ellegren. 1999. Sexual selection resulting from extra-pair paternity in collared flycatchers. Animal Behaviour 57: 285—298. 16 H. Ellegren, L. Gustafsson, and B. C. Sheldon. 1996. Sex ratio adjustment in relation to paternal attractiveness in a wild bird population. Proceedings of the National Academy of Sciences 93: 723—728. 17 B. Kempenaers, G. R. Verheyen, M. Van den Broeck, T. Burke, C. Van Broeckhoven, and A. A. Dhondt. 1992. Extra-pair paternity results from female preference for high-quality males in the blue tit. Nature 357: 494—496; S. M. Yezerinac, P. J. Weatherhead, and P. T. Boag. 1995. Extra-pair paternity and the opportunity for sexual selection in a socially monogamous bird (Dendroica petechia). Behavioral Ecology and Sociobiology 37: 179—188.

75 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии 18 H. G. Smith, R. Montgomerie, T. Poldmaa, B. N. White, and P. T. Boag. 1991. DNA fingerprinting reveals relation between tail ornaments and cuckoldry in barn swallows. Behavioral Ecology 2: 90—98; D. Hasselquist, S. Bensch, and T. von Schantz. 1996. Correlation between male song repertoire, extra-pair paternity and offspring survival in the great reed warbler. Nature 381: 229—232; J. Sundberg and A. Dixon. 1996. Old, colourful male yellowhammers, Emberiza citrinella, benefit from extra-pair copulations. Animal Behaviour 52: 113—122. 19 G. E. Hill, R. Montgomerie, T. Roeder, and P. T. Boag. 1994. Sexual selection and cuckoldry in a monogamous songbird: implications for sexual selection theory. Behavioral Ecology and Sociobiology 35: 193—199; 0. Ratti, M. Hovi, A. Lundberg, H. Tegelstrom, and R. V. Alatalo. 1995. Extra-pair paternity and male characteristics in the pied flycatcher. Behavioral Ecology and Sociobiology 37: 419—425; P. J. Weatherhead and P. T. Boag. 1995. Pair and extra-pair mating success relative to mate quality in red-winged blackbirds. Behavioral Ecology and Sociobiology 37: 81—91. 20 T. H Birkhead, T. Burke, R. Zann, F. M. Hunter, and A. P. Krupa. 1990. Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in wild zebra finches, Taeniopygia guttata, revealed by DNA fingerprinting. Behavioral Ecology and Sociobiology 27: 315—324. 21 G. A. Parker. 1970. The reproductive behavior and the nature of sexual selection in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). IV. The origin and evolution of the passive phase. Evolution 24: 774—788. 22 H. Sigurjonsdottir and G. A. Parker. 1981. Dung fly struggles: evidence for assessment strategy. Behavioral Ecology and Sociobiology 8: 219—230. 23 M. D. Beecher and I. M. Beecher. 1979. Sociobiology of bank swallows: reproductive strategy of the male. Science 205: 1282— 1285. 24 P. W. Sherman. 1989. Mate guarding as paternity insurance in Idaho ground squirrels. Nature 338: 418—420. 25 G. P. Murdock. 1967. Culture and Society. Pittsburgh, PA: University of Pittsburgh Press. 26 R. Benedict. 1934. Patterns of Culture. Boston: Houghton Mifflin. 27 R. Baker and M. Bellis. 1995. Human Sperm Competition. London: Chapman & Hall. 28 E. Selous. 1933. Evolution of Habit on Birds. London: Constable. 29 О некоторых видах корреляций — нейтральных, положительных и отрицательных — см. S. B. Meek, R. J. Robertson, and P. T. Boag. 1994. Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in eastern bluebirds as revealed by DNA fingerprinting. Auk 111: 739—744; B. Kampenaers, G. R. Verheyen, and A. A. Dhondt. 1995. Mate guarding and copulation behaviour in monogamous and polygynous blue tits: do males follow a best-of-a-bad-job strategy? Behavioral Ecology and Sociobiology 36: 33— 42; T. Burke et al. 1989. Parental care and mating behaviour of polyandrous dunnocks Prunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting. Nature 338: 249—251. 30 G. A Gangrade. 1963. A contribution to the biology of Necroscia sparaxes Westwood (Phasmidae: Phasmida). Entomologist 96: 83—93. 31 Например, J. L Dickinson and M. L. Leonard. 1997. Mate-attendance and copulatory behaviour in western bluebirds: evidence of mate guarding. Animal Behaviour 52: 981—992. 32 A. P. Møller. 1987. Extent and duration of mate guarding in swallows Hirundo rustica. Ornis Scandinavica 18: 95—100. 33 D. P. Barash. 1981. Mateguarding and gallivanting by male hoary marmots (Marmota caligata). Behavioral. Ecology and Sociobiology 9: 187—193. 34 L. M. Brodsky. 1988. Mating tactics of male rock ptarmigan Lagopus mutus: a conditional strategy. Animal Behaviour 36: 335— 342.

76 Миф о моногамии 35 J. L. Dickinson. 1997. Male detention affects extra-pair copulation frequency and pair behavior in western bluebirds. Animal Behaviour 51: 27—47; D. F. Westneat. 1994. To guard or go forage: conflicting demands affect the paternity of male red-winged blackbirds. The American Naturalist 144: 343—354. 36 D. Currie, A. P. Krupa, T. Burke, and D. B. A. Thompson. 1999. The effect of experimental male removals on extrapair paternity in the wheatear, Oenanthe oenanthe. Animal Behaviour 57: 145—152. 37 I. U. Reichard. 1995 Extra-pair copulations in a monogamous gibbon (Hylobates lar). Ethology 100: 99—112. 38 E. S. Morton, L. Forman, and M. Braun. 1990. Extra-pair fertilizations and the evolution of colonial breeding in purple martins. Auk 107: 275—283. 39 P. C. Frederick. 1987. Extrapair couplations in the mating system of white ibis (Eudocimus albus). Behaviour 100: 170—201; D. F. Westneat. 1988. Parental care and extrapair copulations in the indigo bunting. Auk 105: 149—160. 40 A. Johnsen and J. T. Lifjeld. 1995. Unattractive males guard their mates more closely: an experiment with bluethroats (Aves, Turdidae: Luscinia s. svecica). Ethology 101: 200—212. 41 B. Kempenaers, G. R. Verheyen, M. Van den Broeck, T. Burke, C. Van Broeckhoven, and A. A. Dhondt. 1992. Extra-pair paternity results from female preference for high-quality males in the blue tit. Nature 357: 49—96; B. Kempenaers, G. R. Verheyen, and A. A. Dhondt. 1995. Mate guarding and copulation behaviour in monogamous and polygynous blue tits: do males follow a bestof-a-bad-job strategy? Behavioral Ecology and Sociobiology 36: 33—42. 42 S. W. Gangestad and R. Thornhill. 1997. An evolutionary psychological analysis of human sexual selection: developmental features, male sexual behavior, and mediating features. In Evolutionary Social Psychology, ed. J. A. Simpson and D. T. Kenrick. Hillsdale, NJ: Erlbaum. 43 A. P. Møller. 1990. Deceptive use of alarm calls by male swallows Hirundo rustica: a new paternity guard. Behavioral Ecology 1: 1—6. 44 P. J. Watson. 1986. Transmission of a female sex pheromone thwarted by males in the spider Linyphia litigiosa Keyserling (Linyphiidae). Science 233: 219—221. 45 W. G. Eberhard. 1994. Evidence for widespread courtship during copulation in 131 species of insects and spiders, and implications for cryptic female choice. Evolution 48: 711—733. 46 D. Dewsbury. 1982. Ejaculate cost and male choice. The American Naturalist 119: 601—610. 47 R. R. Bellis, M. A. Baker, and M. J. G. Gage. 1990. Variation in rat ejaculates consistent with the kamikaze sperm hypothesis. Journal of Mammalology 71: 479—480. 48 J. R. Ginsberg and D. I. Rubenstein. 1990. Sperm competition and variation in zebra mating behavior. Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 427—434. 49 T. Birkhead and C. M. Lessels. 1988. Copulation behaviour of the osprey Pandion haliaetus. Animal Behaviour 36: 1672—1682. 50 A. Poole. 1989. Ospreys: A Natural and Unnatural History. Cambridge: Cambridge University Press. 51 B. B. Edinger. 1988. Extra-pair courtship and copulation attempts in northern orioles. Condor 90: 546—554. 52 D. P. Barash. 1977. Sociobiology of rape in mallards (Anas platyrhinchos): responses of the mated male. Science 197: 788—789. 53 J. Faaborg and J. C. Bednarz. 1990. Gahipagos and Harris» hawks: divergent causes of sociality in two raptors. In Cooperative Breeding in Birds, ed. P. B. Stacey and W. D. Koenig. Cambridge: Cambridge University Press. Глава вторая

77 Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии 54 M. K. Matthews and N. T. Adler. 1977. Systematic interrelationship of mating, vaginal plug position, and sperm transport in the rat. Physiology and Behavior 20: 303—309. 55 C. D. Busse and D. Q. Estep. 1984. Sexual arousal in male pigtailed monkeys (Macaca nemestrina): effects of serial matings by two males. Journal of Comparative Psychology 98: 227—231; D. Q. Estep, T. P. Gordan, M. E. Wilson, and M. L. Walker. 1986. Social stimulation and the resumption of copulation in rhesus (Macaca mulatta) and stumptail (M. arctoides) macaques. International Journal of Primatology 7: 507—517. 56 D. Q. Estep. 1988. Copulations by other males shorten the post-ejaculatory intervals of pairs of roof rats, Rattus rattus. Animal Behaviour 36: 299—300. 57 A. P. Møller. 1988. Testis size, ejaculate quality, and sperm competition in birds. Biological Journal of the Linnean Society 33: 273—283. 58 A. P. Møller. Ejaculate quality, testis size and sperm production in mammals. Functional Ecology 3: 91—96; J. R. Ginsburg and D. I. Rubenstein. 1990. Sperm competition and variation in zebra mating behavior. Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 427— 434; R. L. Brownell and K. Ralls. 1986. Potential for sperm competition in baleen whales. Reports of the International Whale Commission (special Issue) 8: 97—112. 59 A. P. Møller. 1988. Ejaculate quality, testis size and sperm competition in primates. Journal of Human Evolution 17: 479—483. 60 T. Birkhead and A. P. Møller. 1992. Sperm Competition in Birds. San Diego: Academic Press. 61 P. Sugawara. 1979. Stretch reception in the bursa copulatrix of the butterfly Pieris rapae crucivora, and its role in behaviour. Journal of Comparative Physiology 130: 191—199. 62 R. E. Silberglied, J. G. Sheperd, and J. L. Dickinson. 1984. Eunuchs: the role of apyrene sperm in lepidoptera? The American Naturalist 123: 255—265; P. A. Cook and M. J. G. Gage. 1995. Effects of risks of sperm competition on the numbers of eupyrene and apyrene sperm ejaculated by the moth Plodia interpunctella. Behavioral Ecology and Sociobiology 36: 261—268. 63 C. J. Erickson and P. G. Zenone. 1976. Courtship differences in male ring doves: avoidance of cuckoldry? Science 192: 1353—1354. 64 Jonathan K. Waage. 1979. Dual function of the damselfly penis: sperm removal and transfer. Science 203: 916—918; см. также R. L. Smith, ed., 1984. Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating Systems. New York: Academic Press. 65 J. A. Cigliano. 1995. Assessment of the mating history of female pygmy octopuses and a possible sperm competition mechanism. Animal Behaviour 49: 849—851. 66 P. L. Miller. 1990. Mechanisms of sperm removal and sperm transfer in Orthetrum coerulescens (Fabricus) (Odonata: Libellulidae). Physiological Entomology 15: 199—209. 67 N. B. Davies. 1983. Polyandry, cloaca-pecking and sperm competition in dunnocks. Nature 302: 334—336. 68 J. Carayon. 1974. Insemination traumatique heterosexualle et homosexualle chex Xylocoris maculipennis. Comptes Rendues Academie de Sciences de Paris, Series D 278: 2803—2806. 69 За исключением случаев, когда этот «чужой» является близким родственником, при этом такое поведение может быть благоприятным благодаря «родственному отбору». Однако в нашей ситуации правильнее считать, что любая тенденция к заботе о чужом потомстве подвергается жесткому отбору. 70 F. Cezilly and R. G. Nager. 1995 Comparative evidence for a positive association between divorce and extra-pair paternity in birds. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 262: 7—12. 71 D. F. Westneat and P. W. Sherman. 1990. When monogamy isn’t. The Living Bird Quarterly 9: 24—28.

78 Миф о моногамии 72 P. P. Rabenold, K. N. Rabenold, W. H. Piper, et al. 1990. Shared paternity revealed by genetic analysis in cooperative breeding tropical wrens. Nature 348: 538—542. 73 O. Svensson, C. Magnhagen, E. Forsgren, and C. Kvarnemo. 1998. Parental behaviour in relation to the occurrence of sneaking in the comon goby. Animal Behaviour 56: 175—179. 74 L. A. Whittingham and J. T. Lifjeld. 1995. High paternal investment in unrelated young: extra-pair paternity and male parental care in house martins. Behavioral Ecology and Sociobiology 37: 103—108. 75 I. P. F. Owens. 1993. When kids just aren’t worth it: cuckoldry and parental care. Trends in Ecology and Evolution 8: 269—271. 76 D. P. Barash. 1976. The male response to apparent female adultery in the mountain bluebird, Sialia currucoides: An evolutionary interpretation. The American Naturalist 110: 1097—1101. 77 Например, N. B. Davies, B. J. Hatchwell, T. Burke, and T. Robson. 1992. Paternity and parental effort in dunnocks Prunella modularis: how good are male chick-feeding rules? Animal Behaviour 43: 729—745; L. A. Whittingham, P. D. Taylor, and R. J. Robertson. 1992. Confidence of paternity and male parental care. The American Naturalist 139: 1115—1125; B. C. Sheldon, K. Rasanen, and P. C. Dias. 1997. Certainty of paternity and parental care in collared flycatchers: an experiment. Behavioral Ecology 8: 421—428; see review by Jonathan Wright. 1998. Paternity and paternal care. In Sperm Competition and Sexual Selection, ed. T. R. Birkhead and A. P. Loller. San Diego: Academic Press. 78 W. D. Koenig. 1990. Opportunity of parentage and nest destruction in polygynandrous acorn woodpeckers, Melanerpes formicivorus. Behavioral Ecology 1: 55—61. 79 D. F. Westneat. 1988. Parental care and extra-pair copulations in the indigo bunting. Auk 105: 149—160. 80 D. P. Barash. 1975. Ecology of parental behavior in the hoary marmot (Marmota caligata). Journal of Mammalogy 56: 613—618. 81 A. P. Møller and R. Thornhill. 1998. Male parental care, differential parental investment by females and sexual selection. Animal Behaviour 55: 1507—1515. 82 B. C. Sheldon, J. Merila, A. Qvarnstrom, L. Gustafsson, and H. Ellegren. 1997. Paternal contribution to offspring condition is predicted by size of male secondary sexual characteristic. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 264: 297—302. 83 A. P. Møller, A. Barbosa, J. J. Cuervo, F. de Lope, S. Merino, and N. Saino. 1998. Sexual selection and tail streamers in the barn swallow. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 265: 409—414. 84 R. B. Wagner, M. D. Schug, and E. S. Morton, 1996. Confidence of paternity, actual paternity and parental effort by purple martins. Animal Behaviour 52: 123—132. 85 F. McKinney, S. R. Derrickson, and P. Mineau. 1983. Forced copulation in waterfowl. Behaviour 86: 250—294. 86 A. P. Møller. 1987. House sparrow Passer domesticus communal displays. Animal Behaviour 35: 203—210. 87 D. Westneat. 1987. Extrapair copulations in a predominatly monogamous bird: observations of behaviour. Animal Behaviour 35: 865—876. 88 R. Thornhill and C. Palmer. 2000. The Natural History of Rape. Cambridge, MA: MIT Press. 89 J. T. Burns, K. Cheng, and F. McKinney. 1980. Forced copulation in captive mallards: I. Fertilization of eggs. Auk 97: 875— 879; F. McKinney and P. Stolen. 1982. Extra-pair bond courtship and forced copulation among captive green-winged teal (Anas carolinensis). Animal Behaviour 30: 461—474; F. McKinney, K. M. Cheng, and D. Bruggers. 1984. Sperm competition in apparently monogamous birds. In Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating Systems, ed. R. L. Smith. New York: Academic Press; K. M. Cheng, J. T. Burns, and F. McKinney. 1983. Forced copulation in captive mallards: III. Sperm competition. Auk 100: 302—310.

Глава вторая. Развенчание мифа. Мужские стратегии 90 L. G. Sorenson. 1994. Forced extra-pair copulation and mate guarding in the white-cheeked pintail: timing and tradeoffs in an asynchronously breeding duck. Animal Behaviour 48: 519—533. 91 P. O. Dunn, A. D. Afton, M. L. Gloutney, and R. T. Alisauskas. 1999. Forced copulation results in few extrapair fertilizations in Ross’s and lesser snow geese. Animal Behaviour 57:1071—1081. 92 G. Gauthier. 1988. Territorial behavior, forced copulations and mixed reproductive strategy in ducks. Wildfowl 39: 102—114. 93 M. Daly, M. Wilson, and S. Weghorst. 1982. Male sexual jealousy. Ethology and Sociobiology 3: 11—27. 94 J. M. Tanner. 1970. Homicide in Uganda, 1964. Uppsala, Sweden: Scandinavian Institute of African Studies; C. F. Lobban. 1972. Law and Anthropology in the Sudan. Mrican Studies Seminar Series No. 13. Khartoum, Sudan: Sudan Research Unit, Khartoum University. 95 D. M. Buss and D. P. Schmitt. 1994. Sexual strategies theory: a contextual evolutionary analysis of human mating. Psychological Review 100: 204—232.

80 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны Несколько десятилетий назад группа ученых изучала перспективу ис‑ пользования хирургического контроля рождаемости для сокращения популяции птиц, вредящих сельскому хозяйству. В рамках проекта они провели вазэктомию* у множества территориальных самцов красноплечих тру‑ пиалов (Agelaius phoeniceus) и были несколько удивлены результатами. Значитель‑ ное число самок, создавших пары со стерилизованными самцами, тем не менее произвели потомство! Очевидно, что в мире этих птиц распространен адюль‑ тер. Самки, однозначно, совокуплялись с другими самцами, а не только со сво‑ ими социальными партнерами1 . *˜Вазэктомия (от лат. vas — «сосуд; проток» + эктомия отгреч. ἐκτομή — «вырезание, усечение») — хирургическая опе‑ рация, при которой производится перевязка или удаление фрагмента семявыносящих протоков у самцов. Эта операция приводит к стерильности при сохранении половых функций. У самца после вазэктомии сохраняется половое поведение: либидо, эрекция, эякуляция. Но непроходимость семявыносящих протоков приводит к отсутствию в эякуляте спермато‑ зоидов (азооспермии). Внешний вид спермы обычный. Яички сохраняют свои функции. Вазэктомию применяют в каче‑ стве средства контрацепции. Задолго до того, как появился анализ ДНК и воз‑ можность формальной идентификации ВБК, по‑ добные загадочные находки наводили на мысль, что традиционное учение эволюционных биоло‑ гов нуждается в пересмотре. Долгое время господ‑ ствовало мнение, что самки большинства видов животных являются «оборотной стороной» сам‑ цов. Их стремление к уютной моногамной семей‑ ной жизни якобы так же сильно, как и стремле‑ ние самцов к спариванию с как можно большим количеством самок. В то время как самцы уходят в загул и пускаются во все тяжкие, их «жены», как предполагалось, сидят дома — в гнезде или норе, поддерживая очаг, и послушно вына‑ шивают потомство, зачатое «мужьями». Полага‑ лось, что самцы склонны к любовным похождени‑ ям, а самки — нет. Подобное ожидание наличия двойных стандар‑ тов в мире животных, возможно, успокаивало эго, а также, быть может, невысказанные тревоги мно‑ гих биологов… большинство из которых долгое время были мужчинами. Но ДНК-дактилоскопия и связанные с ней технологии навсегда изменили эту ситуацию, достоверно подтвердив, что, по край‑ ней мере в некоторых случаях, самки не отличают‑ ся идеальной супружеской верностью.

81 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) Чарльз Дарвин писал, что «самцы почти всегда ухаживают за самками» и что «сам‑ ка, хотя она сравнительно пассивна, обычно де‑ лает некоторый выбор и допускает одного самца предпочтительно другим». Как мы теперь понима‑ ем, Дарвин был прав… как обычно. Но его следует понимать более буквально, чем можно было поду‑ мать. Это не значит, что самка выбирает исключи‑ тельно одного самца и при том навсегда. Скорее, Уильям Френч. Куринное семейство на птичьем дворе. Литография. Конец XIX в..

82 Миф о моногамии Дарвин указывал на то, что самки предпочитают одного самца остальным… часто пробуя других! В этом контексте «выбор» самки может означать, что она отдает предпочтение генетическому вкла‑ ду одного самца, а не другого, но это, безусловно, нетребует от нее соблюдения супружеской верно‑ сти монашеской аскетичности. Застенчивость мо‑ жет иметь свою ценность в качестве общественной политики — позиция, которой придерживаются большинство женщин в присутствии незнакомых людей и, что особенно важно, в присутствии своего признанного социального и сексуального партне‑ ра — но она не обязательно отражает то, как они поступают, когда их никто не видит. Конечно, сам по себе факт внебрачных совоку‑ плений не свидетельствует о выборе самки. В неко‑ торых случаях самки животных становятся жертва‑ ми изнасилования ничуть не реже, чем женщины. Но во многих других случаях они активно вступа‑ ют в сексуальные отношения с самцами, не являю‑ щимися их социальными партнерами. Самки при‑ матов, например, могут временно покидать свою группу или (если они якобы моногамны — свое‑ го самца), чтобы провести время с одним или не‑ сколькими самцами неподалеку; точно так же самки птиц (обычно рано утром) могут залетать на тер‑ риторию других, уже спарившихся самцов. В таких случаях, особенно когда генетическая экспертиза впоследствии показывает, что один или несколько ее отпрысков были зачаты отсамца, который не яв‑ ляется ее социальным партнером, невозможно оши‑ биться ни в ее поведении, ни в ее мотивах… в от‑ личие от мотивов женщины, которая «по чистой случайности» поздно вечером заглянула в гости‑ ничный номер мужчины2 . По-прежнему не подлежит сомнению, что сек‑ суальная тактика самцов отличается от такти‑ ки самок — она более демонстративна, напори‑ ста, явно конкурентна, а иногда даже жестока. К тому же, наряду с тем, что не все самцы явля‑ ются бабниками, бывают случаи, когда самки ре‑ шительно отвергают попытки спаривания со сто‑ роны других самцов, что говорит о том, что ВБК не всегда отвечает интересам самки. Тем не ме‑ нее, доказательств того, что самки не столь на‑ дежно моногамны, как считалось ранее, и что зачастую они сами по являются активными сексу‑ альными авантюристками, становится все больше. Почему? Одним из возможных объяснений является то, что внебрачные копуляции самок неадаптив‑ ны и являются неизбежным побочным продуктом жесткого отбора в пользу множественного спари‑ вания самцов3 . Таким образом, возможно, склон‑ ность самок к ВБК — это просто эквивалент со‑ сков у самцов млекопитающих, сопутствующий признак, который не имеет ценности сам по себе, но сохраняется просто потому, что он выгоден противоположному полу и по каким‑то причинам не может не быть выражен у обоих полов, даже если значим только у одного. Это интересная мысль, но она не подтверждает‑ ся фактическими данными, тем более что генетиче‑ ская склонность к совокуплениям у самцов и самок не коррелируют. Другими словами, отбор по высо‑ кой частоте копуляций у одного пола не обязатель‑ но приводит к высокой частоте у другого. Мы упираемся в вопрос: почему самки не явля‑ ются более моногамными? Сравнительно легко понять эволюционную вы‑ году, которую самцы получают от активного раз‑ нообразия в сексе. При прочих равных — боль‑ шее количество совокуплений означает для них больше возможностей проецировать свои гены в будущее, как правило, при относительно скром‑ ных затратах. Но что от ВБК получают самки? За‑ манчиво ответить, что «им это нравится», или, может быть, «они находят это волнующим»

83 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны или «интересным», или, может быть, «это при‑ ятно». Однако с точки зрения эволюции все эти объяснения неадекватны, точно так же, как нельзя объяснить феномен сна, сказав, например, что он является реакцией на усталость. Для исследователей сна вопрос формулируется по другому: почему длительное бодрствование вы‑ зывает усталость? Усталость — это просто внутрен‑ нее состояние, которое при определенных обстоя‑ тельствах заставляет людей стремиться ко сну, само по себе это нельзя назвать объяснением. Усталость ничего неговорит ни об адаптивном значении сна, ни о механизмах сна и, следовательно, о том, по‑ чему усталость является прелюдией к нему. Точно так же и эволюционным биологам недостаточно сказать, что самки стремятся к внебрачным копу‑ ляциям, потому что им это «нравится» или по‑ тому что они иногда находят других самцов при‑ влекательными. Основной вопрос: почему самки многих социально моногамных видов, участвуют (по крайней мере иногда) во внебрачных совоку‑ плениях? Или, выражаясь другими словами: поче‑ му им это «нравится»? Универсальное адаптивное объяснение состо‑ ит в том, что ВБК должны каким‑то образом спо‑ собствовать конечному репродуктивному успеху самок, которые это делают. Задача состоит в том, чтобы определить, как достигается этот успех. В чем заключается выгода таких самок? В широком смысле, есть два вида выгод, кото‑ рые самки могут получить, спариваясь с кем‑то, кроме своего постоянного партнера. Они могут получать косвенную выгоду, производя на свет бо‑ лее совершенное потомство, появившееся благода‑ * Несколько хороших парней — слоган, используемый морской пехотой США при вербовке добровольцев. Он намекает, что морские пехотинцы — самое малочисленное, но самое благородное военное подразделение в США. В 1989 г. Роб Рай‑ нера снял юридическую драму «Несколько хороших парней» по одноименной пьесе Аарона Соркина. В фильме снима‑ лись звезды первой величины: Том Круз, Деми Мур, Кевин Поллак, Джек Николсон. По версии Американского инсти‑ тута кино картина занимает 29 место в списке 100 киноцитат. ря ВБК, или прямую выгоду, добиваясь материаль‑ ных благ как для себя, так и для своих детей. В этой главе мы рассмотрим генетические, или косвенные, преимущества, в следующей — обратимся к дру‑ гим аспектам. Один из возможных вариантов, самый про‑ стой, — страховка от бесплодия. Конечно, самцы выделяют миллионы, часто сотни миллионов, спер‑ матозоидов за одну эякуляцию, в то время как у са‑ мок большинства видов за раз созревает не больше нескольких яйцеклеток. Подобно тому, как мор‑ ские пехотинцы утверждают, что ищут «несколь‑ ких хороших парней»*, кажется вполне вероятным, что самки, ищущие несколько хороших спермато‑ зоидов, не должны испытывать особых затрудне‑ ний, поскольку сперматозоиды доступны для опло‑ дотворения яйцеклеток в соотношении несколько миллионов к одному. Конечно, для проникновения в яйцеклетку тре‑ буется всего один «хороший» сперматозоид. Од‑ нако по не вполне ясным причинам оказывается, что для надежного оплодотворения поблизости должны находиться еще миллионы способных к оплодотворению и стремящихся к ней «голова‑ стиков». Например, если мужчина выделяет за эя‑ куляцию «всего» 50 млн. сперматозоидов, то его принято считать стерильным. В добавок спермато‑ зоиды также должны быть «жизнеспособными», что означает способность плыть против течения, причем быстро. Более того, когда они достигают «Святого Грааля» — зрелой яйцеклетки, — они должны иметь правильную белковую оболочку, окружающую совместимые гены. В результате полу‑ чается, что самки, совокупляющися с несколькими

84 Миф о моногамии разными партнерами, с большей вероятностью оплодотворят все свои яйцеклетки. Установлено, что это справедливо как для плодовых мушек, так и для птиц4 . Самки бакланов с большей вероятностью будут участвовать в ВБК, когда их выводок относитель‑ но невелик. Конечно, нельзя исключить, что сам‑ ки, склонные к изменам, имеют меньше потомства потому что они предаются ВБК, но более вероят‑ но, что они склонны к ВБК потому, что в против‑ ном случае их потомство было бы малочислен‑ нее. В пользу этого говорит хотя бы то, что самки, не высидевшие птенцов, впоследствии чаще других вступают во внебрачные копуляции5 . Дополнитель‑ ныее доказательства были получены в результате ис‑ следования домовых воробьев (Passer domesticus). Оно показало, что в гнездах, содержащих неопло‑ дотворенные яйца, вероятность появления птен‑ ца, зачатого в результате ВБК, значительно выше, чем в гнездах, где такие яйца отсутствуют. Коли‑ чество ВБК у самок неизменно растет, когда их ре‑ продуктивный успех в противном случае незначите‑ лен, что позволяет предположить, что дело не в том, что некоторые самки просто особенно склон‑ ны к спариванию вне своего социального союза6 . Любопытно, что у птиц, самки которых генети‑ чески вознаграждаются за многократное спарива‑ ние, есть красноплечие трупиалы — тот самый вид, который так поразил орнитологический мир бо‑ лее 25 лет назад, когда было обнаружено, что сам‑ ки, живущие в паре со стерилизованными самца‑ ми, приносят потомство7 . Хотя эффект не столь велик, он, тем не менее, реален. Самки краснопле‑ чих трупиалов, заводящие интрижки на стороне, откладывают больше яиц и имеют более высокий процент вылупления, чем те, которые остаются вер‑ ными одному партнеру. Более того, пик их ВБК приходится на один день ближе к кладке яиц, ког‑ да их плодовитость выше, чем пик КВБ (копуляций в браке). Поскольку несуществует никаких доказа‑ тельств, что эти самки подвергаются изнасилова‑ нию или принуждению другими способами, вывод напрашивается сам собой: самки красноплечих тру‑ пиалов выбирают время для своих ВБК таким об‑ разом, чтобы максимально повысить вероятность оплодотворения (позже мы увидим, что существу‑ ют определенные доказательства того, что люди, возможно, сами того не подозревая, делают то же самое). Хотя в естественных условиях очень немногие самцы красноплечих трупиалов постоянно бес‑ плодны, многие из них, по крайней мере, времен‑ но, не способны производить полноценную спер‑ му (более 10% яиц не вылупляются). Интересно, что количество невылупившихся яиц положитель‑ но коррелирует с количеством самок, социально связанных с данным самцом. Вполне вероятно, что при большом количестве самок, которых нуж‑ но оплодотворить, производство спермы у некото‑ рых самцов не в состоянии соответствовать спросу. В результате самки могут «требовать» совокупле‑ ния с другими самцами. (Проблема истощения спермы не совсем неизвестна людям: Парам, жа‑ лующимся на бесплодие, обычно советуют сократить частоту половых актов, поскольку слишком активная сексуальная жизнь может снизить коли‑ чество вырабатываемых мужчиной сперматозоидов до такой степени, что это может сказаться на фер‑ тильности). Как ни странно, но самки самки красноплечих трупиалов, похоже, не предпочитают самцов более высокого качества, по крайней мере, они не ищут ВБК ссамцами, имевшими наибольший репродук‑ тивный успех в предыдущем году. Нам еще многое предстоит узнать об этом! Популяция красноплечих трупиалов, описан‑ ная выше, изучалась в центральной части шта‑ та Вашингтон. Хотя ситуация не отличается

85 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны уникальностью, возможно ошибочно слишком лег‑ ко переносить ее на другие популяции этого вида, не говоря уже об экстраполяции на другие. Не‑ смотря на то, что самки красноплечих трупиалов в штате Вашингтон сами инициируют ВБК, в дру‑ гой тщательно контролируемой популяции, в шта‑ те Нью-Йорк, самки этого же вида только прини‑ мают ухаживания самцов или сопротивляются им. Они не проявляют инициативу первыми8 . Хотя кажется вполне вероятным, что естествен‑ ный отбор должен наделить самцов способностью производить достаточное количество сперматозо‑ идов, тем не менее возможно, что ВБК обеспечива‑ ют самок своего рода «гарантией спермы» наслу‑ чай, если запасы их партнера иссякнут. Внебрачные копуляции часто встречаются среди домовых воро‑ бьев, и особенно среди тех, которые приносят не‑ оплодотворенные яйца, что позволяет предполо‑ жить, что когда самки спариваются с бесплодными самцами, они с большей вероятностью ищут ВБК9 . На данный момент совершенно не ясно, как самка может установить запас спермы своего партнера. Вполне возможно, что они и не способны это делать, в таком случае они могут спариваться с не‑ сколькими самцами просто для подстраховки. Сам‑ ки луговых собачек Ганнисона (Cynomys gunnisoni) поступают именно так. Оказалось, что у той сам‑ ки, которая спаривается только с одним самцом, ве‑ роятность забеременеть и родить составляет 92%, а у самок, которые спариваются с тремя или более разными самцами, эта вероятность равна 100%. Кроме того, c увеличением количества сексуальных Луговые собачки Ганнисона. Иллюстрация из журнала «Little Folks». 1887 г..

86 Миф о моногамии партнеров увеличивается и число детенышей в по‑ мете10. Однако такая картина наблюдается не у всех млекопитающих, включая даже некоторых других земляных белок, которые находятся в близком род‑ стве с луговыми собачками11. На самом деле, даже у другого вида луговых собачек, чернохвостой луго‑ вой собачки (Cynomys ludovicianus), такой тенден‑ ции не наблюдается12. У некоторых млекопитаю‑ щих наблюдается даже снижение репродуктивного успеха у самок, связанное со спариванием со вто‑ рым самцом, по крайней мере, в лабораторных условиях13. Но, возможно, что последнее наблю‑ дение не так уж противоречит здравому смыслу: вполне логично, что самка может не суметь зачать в присутствии более чем одного самца, в то вре‑ мя как у нее все может получиться, если она бу‑ дет иметь возможность общаться с одним самцом за раз, наедине и на своих собственных условиях. Во всем животном мире у самок есть то, что нужно самцам — яйцеклетки. И почти всег‑ да самцы весьма охотно, даже с огромным желани‑ ем, готовы поделиться своими сперматозоидами. В результате, самки вряд ли так отчаянно нуждают‑ ся в донорах спермы, что не могут воспользовать‑ ся правом выбора. Это, действительно, полезный способ взглянуть на феномен внебрачных копуля‑ ций: они дают самкам дополнительные возможно‑ сти выбора генетического партнера в случае необ‑ ходимости в не связи с их социальным партнером. Неудивительно, что самки реже сталкивают‑ ся с дилеммой «оплодотворять или не оплодот‑ ворять», чем с вопросом «оплодотворять хоро‑ шо или не очень». Согласно легенде, Клеопатра, не отличавшаяся целомудрием, погибла от уку‑ са гадюки, вида змей, который, как теперь выяс‑ няется, не более моногамен, чем сама знамени‑ тая царица. Так, в статье «Почему самки гадюк так часто совокупляются?» группа исследовате‑ лей сообщила, что по крайней мере у одного вида гадюк самки, спаривающиеся с большим числом самцов, имеют меньше мертворожденного потом‑ ства, чем их неудачливые сестры, вынужденные спариваться с несколькими или всего с одним пар‑ тнером. В таких случаях ключевым фактором, от‑ личающим одного самца от другого, по‑видимому, является то, обеспечивают ли его гены нормальное развитие после оплодотворения. На пути от опло‑ дотворенной яйцеклетки к полностью сформиро‑ вавшемуся маленькому змеенышу многое может пойти нетак. Чем больше самцов, с которыми спа‑ ривается самка гадюки, тем больше вероятность того, что она встретит партнера, чьи сперматозо‑ иды дополнят ее яйцеклетки, что приведет к боль‑ шему успеху в преодолении подводных камней змеиной эмбриологии14. Это самое подходящее место для того, чтобы противостоять возможному недоразумению, кото‑ рое в противном случае может сбить столку многих читателей. Некоторые могут не согласиться с тем, что животные выбирают себе сексуальных партне‑ ров стакой тщательностью. У некоторых может воз‑ никнуть желание швырнуть эту книгу через всю ком‑ нату, с досадой воскликнув: «О чем вы говорите? Откуда самки гадюки могут знать так много (да во‑ обще хоть что‑нибудь) о возможных проблемах соб‑ ственной эмбриологии!?». На самом деле, даже хорошо подготовленные биологи не так уж много знают об эмбриологии змей. Все дело в том, что жи‑ вые существа приобрели способность заниматься са‑ мыми разными делами, не имея при этом никакого представления о том, что они делают и почему. Цве‑ ты распускаются весной, не «зная», что их семе‑ на в результате будут наиболее успешными, потому что они прорастут летом. Животные, включая лю‑ дей, вовлечены в необычайное количество причуд‑ ливых биохимических, молекулярных и электриче‑ ских событий (вспомните пищеварение, дыхание, транскрипцию и трансляцию ДНК, иммунный от‑

87 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны вет, даже само мышление), не осознавая ни общих процессов, ни деталей. Поэтому, не стоит «зацикливаться» на таких вещах, по крайней мере, в том, что касается способ‑ ности живых существ вести себя адаптивно. Они адаптивно растут и метаболизируют, даже если ни‑ когда не читали учебников, не посещали лекций и не провели ни одного лабораторного исследо‑ вания! Мы надеемся, что вы согласитесь с тем, что мо‑ тивация самки на одну или несколько ВБК может выходить за рамки страховки от бесплодия и под‑ разумевает бессознательный, эволюционно обо‑ снованный поиск «комплементарных» генов. Но что конкретно может искать такая самка? Исхо‑ дя только изтеории, кажется, что спаривание с бо‑ лее чем одним самцом не принесет пользы в плане дополнительного генетического разнообразия, по‑ скольку суть успеха производства гамет заключается в создании астрономического генетического разно‑ образия, а оно в в одной эякуляции одного самца настолько огромно, что предлагает почти такой же диапазон, который может быть получен при спари‑ вании с несколькими разными самцами. Смерть Клеопатры. Гравюра Эдварда Смита по картине Доменикино. 1843 г..

88 Миф о моногамии С другой стороны, нередко возникают значи‑ тельные издержки, связанные с инбридингом — близкородственным спариванием. Например, сре‑ ди потомства близкородственных прытких ящериц (Lacerta agilis) распространены физические урод‑ ства. ДНК-дактилоскопия показала, что когда сам‑ ка ящерицы спаривается с близкородственным сам‑ цом, он, скорее всего, будет отцом небольшой части потомства, а отцами большей его части являются более отдаленно родственные («аутбредные») сам‑ цы15. При многократном спаривании самка, по‑ви‑ димому, увеличивает вероятность того, что она най‑ дет партнера, генетически отличающегося от нее самой16. Это касается не только рептилий. У птиц, ко‑ торых называют блестящими расписными малю‑ рами (Malurus splendens), высокая частота ВБК, по крайней мере частично, объясняется необхо‑ димостью предупреждения близкородственного скрещивания17. От подобных опасностей не за‑ страхованы и млекопитающие. Группа генов, из‑ вестная как главный комплекс гистосовместимости (ГКГС), служит ключевым маркером, с помощью которого иммунная система отличает «своих» от «чужих». Он также служит для индикации ге‑ нетической близости и важен для получения жиз‑ неспособного потомства. У мышей потомство с несовместимыми генами ГКГС спонтанно абор‑ тируется. Примечательно, что когда самки мышей занимают территории самцов, чьи гены ГКГС не‑ совместимы с их собственными, эти самки вступа‑ ют в ВБК с самцами с соседних территорий, чьи гены лучше подходят. (Похоже, что разный набор генов ГКГС вызывает у животных разные запахи, к которым чувствительны самки)18. Самки приматов, в свою очередь, часто про‑ являют особый интерес к спариванию с самцом, который является новичком на данной террито‑ рии19. Парадоксально, что, хотя эти новички поч‑ ти всегда обладают низким социальным рангом, тем не менее они часто сексуально привлекатель‑ ны для самок. Например, в одной стае японских макак (Macaca fuscata) недавно появившийся самец имея самый низкий социальный статус, спаривался с большим количеством разных самок, чем ́ любой другой самец20. В одном примечательном случае самка красного ревуна (Alouatta seniculus) посто‑ янно отказывала местным самцам, но при встре‑ че с самцом из соседней группы была настроена благожелательно21. Не совсем ясно, существует ли человеческий эк‑ вивалент подобного поведения. Возможно это ин‑ терес и даже очарование, которые часто вызывают «странники», «бродяги» и прочие таинственные незнакомцы. Даже шаблонное выражение: «Вы встретите высокого темноволосого незнакомца» способно привнести определенную (буквальную) романтику новизны. С эволюционной точки зрения, по крайней мере, возможно, что это «предпочтение чужаков» связано с избеганием инбридинга. В та‑ ком случае, в конце концов, это нетак уж и странно. Ключевым обобщающим моментом является то, что у огромного числа разнообразных видов сам‑ ки осуществляют прямой выбор своих сексуаль‑ ных партнеров, часто выбирая более одного22. Хотя такое поведение бывает рискованным для самок, они могут быть наказаны своим рогоносцем-сам‑ цом, но в случае успеха они также могут быть воз‑ награждены, передав своему потомству преимуще‑ ства аутбридинга. Однако не спешите делать вывод, что ВБК всегда окупают себя за счет аутбридинга. Похо‑ же, что у разных видов существуют различные подходы: точно так же, как есть негативные по‑ следствия чрезмерного инбридинга, чрезмерный аутбридинг тоже может быть чреват издержка‑ ми. По крайней мере, в одном случае ВБК, как это ни парадоксально, служат в качестве механизма

89 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны для сохранения генов в семье вместо внедрения новых. У одного вида птиц, мухоловки-пеструш‑ ки (Ficedula hypoleuca), генетически сильно разли‑ чающиеся пары чаще имеют в гнездах внебрачное потомство, чем генетически более схожие. Таким образом, у этого вида самки, по‑видимому, склон‑ ны смягчать последствия избыточного аутбри‑ динга, ища ВБК с самцами, которые более гене‑ тически схожи с ними23. Проблема чрезмерного * Речь идет об английской сказке XIX в. «Златовласка и три медведя», сюжет которой почти идентичен русской народной сказке «Три медведя». Златовласка пытается найти «правильную» кашу, стул и кровать. аутбридинга состоит в том, что он может разру‑ шить локально адаптированные комбинации генов, что означает, что при скрещивании слишком разли‑ чающихся особей, полученное потомство попросту может оказаться между двумя стульями и не сесть ни на один из них. Самки, скорее всего, выбирают в качестве партнеров тех, кто соответствует кри‑ терию Златовласки*: партнера, который не слиш‑ ком похож и не слишком отличается, но в самый Леонард Лесли Брук. Иллюстрация к анлийской народной сазазке Златовласка и три медведя». 1910 г.

90 Миф о моногамии раз. (Не исключено, кстати, что если самец и сам‑ ка мухоловки-пеструшки просто «слишком раз‑ ные» генетически, то они в какой‑то степени несо‑ вместимы и поведенчески, что напрямую приведет к увеличению числа ВБК.) До сих пор, исследуя стремление самок к сексу‑ альному разнообразию, мы рассматривали только генетический успех и неудачу: производство по‑ томства или его отсутствие. Это лишь малая часть причин, по которым самки могут спариваться бо‑ лее чем с одним самцом. Есть много аспектов «хо‑ рошего» спаривания. Когда самки совокупляются со многими сам‑ цами, то теоретически они могут выбирать между спермой этих самцов и решать, кому из них отдать предпочтение, отдав яйцеклетку или две, или, по‑ добно эксперту по финансовому планированию, они могут даже диверсифицировать свой генети‑ ческий портфель, позволяя разным самцам опло‑ дотворять разное количество их яйцеклеток, воз‑ можно, даже отдавая определенные яйцеклетки определенным сперматозоидам. Это может показаться притянутым за уши, но это не невозможно. Более вероятными представ‑ ляются тактики, связанные с ВБК, с помощью кото‑ рых самки повышают вероятность того, что их яй‑ цеклетки объединятся с лучшими из возможных мужских генов. Представьте себе, например, сам‑ ку, состоящую в долгосрочной парной связи ссам‑ цом. Представьте, далее, что самец, о котором идет речь, — нечто меньшее, чем выдающийся экзем‑ пляр: он вроде бы вполне ничего, но «писать до‑ мой о нем нечего». Если бы была возможность, на самом деле, самка выбрала бы кого‑то друго‑ го. Но поскольку этот вид обычно «моногамен», у нее никогда не было особой возможности выби‑ рать. В конце концов, на каждую самку приходится, в среднем, один самец, и наоборот. У полигинных видов один самец может спариваться с дюжи‑ ной или около того самок, и в этом случае каждая из этих 12 самок могла бы воспользоваться тем од‑ ним из 12 самцов, который особенно желанен, что привело бы к 12 счастливым самкам, оставив при этом в среднем 11 холостых самцов. В таком случае их потеря — это выигрыш самок, посколь‑ ку каждая из их имеет необычайно качественного партнера (хотя одного и того же), который, пред‑ положительно, обладает высококачественными ге‑ нами. Но в случае нашей гипотетической моногамной ситуации, у самок гораздо меньше возможностей выбрать действительно выдающегося самца, так как все лучшие уже разобраны, предположитель‑ но лучшими, наиболее желанными самками. Кро‑ ме того, представьте себе, наша моногамная самка сама не такая уж и победительница, поэтому она не совсем свободна в выборе самца своей мечты. Ей пришлось «остепениться». Далее предполо‑ жим, что сперма ее партнера достаточно хороша, чтобы оплодотворить все ее яйцеклетки и произ‑ вести жизнеспособное потомство. Но одно дело быть жизнеспособным, а другое — иметь бешеный успех. Для того чтобы вообще размножаться, нашей самке нужен был социальный партнер, иначе у нее не было бы ни гнезда, ни кормовой территории, ни помощи взрослого самца, которая возможно понадобится для защиты ей самой и ее потом‑ ству, а может быть, для помощи в его кормлении. Но учтите, что для того чтобы удовлетворить запрос на все эти материальные предпосылки для размножения ей пришлось принять самца, чьи генетические характеристики менее чем привлека‑ тельны. С точки зрения эволюции, не имеет значе‑ ния, что такая самка может быть «разочарована» или «неудовлетворена» своим партнером. «Ра‑ зочарование» или «неудовлетворенность» могут быть человеческим способом сказать, что у самки

91 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны может возникнуть соблазн улучшить генетические параметры своего потомства путем спаривания с одним или несколькими другими самцами… ве‑ роятно, с одним из тех желанных парней, с кото‑ рыми она не смогла создать пару. Примечательно, что самки животных лишь из‑ редка заводят романы с холостяками (которые, скорее всего, всеми отвергнуты). Вместо этого они выбирают чьего‑то партнера, вероятно, по‑ тому что у него лучшие гены, а также, как мы уви‑ дим чуть позже, возможно, другие ресурсы. Даже самки, живущие в гаремах, иногда способны в ка‑ кой‑то степени выбирать себе генетических партне‑ ров. У самых разных видов, от слонов до морских слонов, самки, похоже, изо всех сил стараются объ‑ единиться с доминирующим самцом. Кроме того, они громко кричат, когда подчиненный самец пред‑ принимает попытку совокупления с ними. Это предупреждает других самцов, после чего доми‑ нирующий самец, скорее всего, отгонит подчинен‑ ного и сам совокупится с самкой24. Мы не можем сказать, знает ли самка «что делает», очевидно, что в результате самка морского слона с большей вероятностью будет оплодотворена доминирую‑ щим самцом, чем подчиненным. Таким образом, вместо того, чтобы напрямую оказывать сексуальные услуги одному самцу, отдавая предпочтение другим, выбор партнера самкой мо‑ жет быть косвенным. Это может помочь объяснить, почему у многих видов самки склонны собираться в месте спаривания, из которого один доминирую‑ щий самец может исключить других. Или же самки, например, могут сигнализировать что они сексу‑ ально восприимчивы, создавая тем самым условия, провоцирующие самцов на конкуренцию между со‑ бой. Бросающиеся в глаза эстральные припухлости самок приматов, возможно, также возникли в про‑ * Прерванный половой акт (лат.). цессе эволюции, чтобы способствовать косвенно‑ му выбору партнера, поскольку цветные задние ча‑ сти тела и аппетитные запахи самок, находящихся в эструсе провоцируют конкуренцию между сам‑ цами, что в итоге генетически выгодно самкам25. Самки подвязочных змей (садовых ужей) практикуют своего рода coitus interruptus*, что, по‑видимому, позволяет им контролировать, кто оплодотворит их драгоценные яйца. В восьми из двенадцати наблюдаемых совокуплений с не‑ подходящими партнерами было замечено, что сам‑ ки бешено вращали телом, прерывая спаривание и предотвращая образование копулятивной проб‑ ки26. Доминирующим самцам банкивских джунгле‑ вых кур (Gallus gallus; диким предшественникам современных кур) не нужно заставлять самок со‑ вокупляться с ними, только подчиненные петухи вынуждены опускаться до такого поведения. Ин‑ тересно, что из десяти таких принудительных сово‑ куплений, наблюдавшихся в одном исследовании, четыре сопровождались энергичным встряхивани‑ ем самки после коитуса, что вызвало выброс спер‑ мы из клоаки27. Вот случай из жизни обычной птицы, желтой древестницы (Setophaga petechia), который наводит на размышления. Однажды некий самец, остав‑ шись без пары во время сезона размножения, взял за правило принуждать к ВБК «замужних» самок. Как‑то раз, после того как он принудил одну самку к такому соитию, его жертва тут же подлетела к сво‑ ему партнеру и успешно добилась совокупления с ним!28 В этом случае можно предположить, что по‑ страдавшая самка «предпочла», чтобы ее яйца были оплодотворены ее социальным партнером. Даже без назойливых самцов самки часто стал‑ киваются с другой сексуальной трудностью — проблемой выбора. В основном они встречают

92 Миф о моногамии самцов последовательно, то есть по одному, воз‑ можно, с довольно длительной паузой между встречами. Каждый раз они должны «решить» (сознательно или нет), спариваться ли им или по‑ дождать, при этом не «зная», встретятся ли им другие самцы. Более того, наша самка должна ка‑ ким‑то образом оценить племенные качества каж‑ дого самца, предположительно либо сравнивая его с каким‑то внутренним стандартом, либо све‑ ряя со своей памятью о других самцах, с которы‑ ми она уже сталкивалась. Один из вариантов (хотя и не единственный) спаривание с первым попав‑ шимся самцом, азатем повторное спаривание толь‑ ко в том случае, если последующий жених покажет себя лучше предыдущего. Для самок может быть затруднительно или даже невозможно опробовать много разных самцов, пре‑ жде чем остановиться в своем выборе партнера. Например, самка мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в среднем встречается только с 3,8 сам‑ цами, прежде чем выбрать одного29. Когда самки активно конкурируют между собой за ограничен‑ ное число особо желанных самцов, их возможно‑ сти могут быть еще более ограничены. В резуль‑ тате вряд ли можно ожидать, что самки делают осознанный выбор, или их «выбор» партнера мо‑ жет в значительной степени сводиться к тому, что‑ бы согласиться на любую кандидатуру. Как бы мы ни смотрели на это, в зависимости от того, сколь‑ ко еще самцов они встретят после того, как объе‑ динятся в пары, некоторые самки могут обнару‑ жить самца, более желанного, чем тот, с которым они оказались. В подобных обстоятельствах «пока смерть не разлучит нас» не имеет особого смыс‑ ла. Более вероятной является стратегия «и невин‑ ность соблюсти, и капитал приобрести». Взгляните на это как на своего рода «эффект храповика», когда самки, приняв первое спарива‑ ние, будут спариваться снова, только в том случае, если тем самым они «повышают уровень», улучшая генетику своего потомства. Тактика состоит в том, чтобы спариваться с хорошим на первый взгляд самцом, тем, который соответствует минимальным критериям: он должен быть нужного вида, нужно‑ го пола и в принципе адекватным, азатем оставать‑ ся открытой для спаривания с более совершенным самцом, если он появится. У одного из видов сала‑ мандр, европейского гладкого тритона (Lissotriton vulgaris), самки предпочитают самцов с крупными головными гребнями. В одном эксперименте самки встречались с самцами, которые отличались разме‑ ром гребня, с интервалом в 20 дней. После первого Хенрик Гронвольд. Мухоловки. Иллюстрация к многотомному орнитологическому справочнику «Птицы Австралии». 1910—1927 гг.

93 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны спаривания у самки был выбор: спариваться во вто‑ рой раз или продолжать откладывать яйца, оплодот‑ воренные спермой их первого партнера. При этом большинство самок повторно спаривались толь‑ ко в том случае, если у самца, с которым они кон‑ тактировали во второй раз, гребень был больше, чем у того, чью сперму они приняли изначально30. По крайней мере у одного вида пауков самки, которые уже спаривались, готовы к повторному спариванию, если они встретят самца с размерами тела и боевыми способностями, превосходящими их предыдущего партнера. Мало того, потомство таких многократно спаривающихся самок разви‑ вается быстрее, чем потомство однократно спарив‑ шихся самок31. Самки могут оказаться в паре с самцами, ко‑ торые генетически не являются лучшими, по ряду причин. Как уже упоминалось, если вид социаль‑ но моногамен, только одна самка получает лучше‑ го самца. Все остальные «устраиваются». У терри‑ ториальных видов самка обычно выбирает самца по качеству его территории, хотя она может ис‑ пользовать и другие критерии: обеспечивает ли он хорошую родительскую заботу, или особенно искусен в добывании пищи, или умеет защищать потомство от хищников. Или же самка может про‑ сто поселиться назнакомой территории и выбрать самца, который там находится. Биологи склонны считать, что жизнь — это пакетная сделка: полу‑ чая, скажем, богатого ресурсами самца, самка полу‑ чает и лучшие гены. Однако это не всегда так. Если генетически менее качественный самец заполучит высококачественную территорию, он также может заполучить самку, которая будет искать себе друго‑ го сексуального партнера. Для нетерриториальных видов, где партнеров выбирают неза их ресурсы, а чаще за их личные ка‑ чества, включая генетические признаки, ВБК могут быть менее важны. У водоплавающих птиц, напри‑ мер у уток, создание пар обусловлено индивиду‑ альными признаками, а не обладанием территори‑ ей, и, что примечательно, самки уток отличаются тем, что они энергично сопротивляются попыткам ВБК32. Похоже, что в утином мире большинство самок удовлетворены генетикой своих партнеров, следовательно, они менее склонны к совокуплению с кем‑либо еще. По крайней мере, у большинства позвоночных самки могут контролировать время совокупления, что, в свою очередь, означает, что они могут кон‑ тролировать оплодотворение. У птиц, например, наиболее распространен вариант, когда самки вы‑ ступают регуляторами динамики половой жизни. Они инициируют копуляцию и определяют, когда следует воздержаться. Удивительно, но, оказывает‑ ся, они перестают совокупляться, даже когда сам‑ ка еще фертильна! К этому времени они получают достаточное количество спермы, чтобы обеспечить оплодотворение яйцеклеток, но, похоже, подстра‑ ховываются. Если вдруг появится лучший самец, то у самки остается возможность совокупиться и с ним. (Эффект храповика.) Благодаря «преиму‑ ществу последнего самца» (последний вошел, пер‑ вый вышел), этот самец, скорее всего, оплодотворит больше яиц. С другой стороны, если такой достой‑ ный самец не появляется, самки ничего не теряют, их яйца все равно будут оплодотворены, но только их социальным партнером. Другой вариант и, вероятно, более простой свя‑ зан с тем, что самка сохраняет память о своем по‑ следнем партнере и каждый раз выбирает другого. Именно такой тактики придерживается удивитель‑ ное мелкое беспозвоночное, известное как псевдо‑ скорпион. В хорошо спланированном исследовании однажды спарившимся самкам псевдоскорпио‑ нов предоставляли выбор: спариваться с прежним партнером или с новым самцом. После интерва‑ ла в полтора часа самки неизменно предпочитали

94 Миф о моногамии новых самцов, отвергая своих предыдущих пар‑ тнеров; через 48 часов, напротив, они с одинако‑ вой вероятностью спаривались как со своими ста‑ рыми партнерами, так и с новыми. (Самцы всегда были готовы, более того, нетерпеливы, независимо от интервала). По-видимому, таким образом сам‑ ки увеличивают свои шансы на получение разноо‑ бразных сперматозоидов, одновременно обеспечи‑ вая их достаточное количество для оплодотворения яйцеклеток33. Ранее уже было установлено, что сам‑ ки псевдоскорпионов, как и самки европейских гадюк, спаривающиеся с несколькими самцами, имеют больший репродуктивный успех, чем сам‑ ки, которых искусственно ограничивают спарива‑ нием только с одним самцом (то есть принуждают к моногамии)34. По всей видимости, ключевым фак‑ тором является генетическая несовместимость меж‑ ду некоторыми самцами и самками, а не собствен‑ ное достоинство спермы того или иного самца. Это нестолько вопрос более качественных или менее ка‑ чественных самцов, сколько «генетического соот‑ ветствия» между двумя потенциальными родите‑ лями. Один и тот же самец псевдоскорпиона может иметь очень успешное потомство с одной самкой, но много мертворожденных потомков с другой. У этих животных самцы внешне практически не отличаются друг от друга, хотя каждый из них ге‑ нетически уникален. Таким образом, самки, по‑ви‑ димому, не могут определить, подходит ли им тот или иной самец. Кроме того, самки псевдоскор‑ пионов не наделены особенно хорошей памятью. В таких условиях, возможно, лучшей стратегией для них будет широко раскинуть свои репродуктив‑ ные сети, спариваясь с новыми самцами, а несо ста‑ рыми партнерами, и таким образом повышая веро‑ ятность того, что хотя бы один из их сексуальных партнеров предоставит подходящую сперму. (Кста‑ ти, псевдоскорпионы — удивительные маленькие существа. Они обитают под корой гниющих тропи‑ ческих деревьев, и для того, чтобы покинуть одно такое дерево и перебраться на другое, им приходит‑ ся добираться автостопом под прикрытием кры‑ льев другого мелкого беспозвоночного, жука-арле‑ кина (Harlequin beetle). Самцы псевдоскорпионов соперничают друг с другом за право занять огра‑ ниченное число мест (ручная кладь запрещена). У многих видов жуков самки охотнее спарива‑ ются с новыми самцами, чем с предыдущими пар‑ тнерами, что говорит о том, что они тоже ищут генетические преимущества, связанные, по всей ве‑ роятности, с расширением разнообразия35. У не‑ которых видов насекомых самка наносит на самца идентифицирующий запах, что позволяет ей отли‑ чить его при повторном спаривании!36 Однако чаще всего самки выбирают самцов с «хорошими генами», о чем свидетельствует тот факт, что самцы с более выраженными сексуальны‑ ми украшениями производят больше жизнеспособ‑ ного потомства (например, павлины)37. Но как со‑ вместить это с многократным спариванием самок? Если самки выбирают лучшего самца, зачем спари‑ ваться с несколькими? Помните, что самка может просто не иметь возможности заполучить самца своей мечты, возможно, он уже занят. В этом слу‑ чае ВБК дают возможность самкам создать пару с одним самцом, и даже вырастить с ним потом‑ ство, но совокупляться с другим и тем самым по‑ лучать его гены. Другая стратегия — спариться с социальным партнером, но оставить засобой право спариваться еще, возможно, с более предпочтительным самцом, если он появится. Между прочим, такое поведение не назовешь распущенностью, потому что эти сам‑ ки не отличаются сексуальной неразборчивостью. Напротив. Они тщательно оценивают достоинства своих потенциальных сексуальных партнеров, стре‑ мясь по возможности пойти на компромисс. Дру‑ гие случаи, такие как случай с псевдоскорпиона‑

95 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны ми, когда самки не могут оценить качества самцов и просто стремятся к новизне, ближе к промиску‑ итету. Но даже в этих сексуальных блужданиях есть свой резон. Псевдоскорпионы-девственницы, на‑ пример, неизменно принимают первую порцию спермы, предложенную самцом; после этого 88% отвергают его следующее предложение. Однако дело не в том, что такие самки внезапно утрачива‑ ют интерес к спариванию. Вскоре после контакта с новым самцом они снова принимают его первую порцию спермы… и отказываются от последующих. Они просто незаинтересованы в том, чтобы спари‑ ваться с одним и тем же самцом дважды! Наиболее часто встречающаяся модель свиде‑ тельствует не столько о предпочтении разнообра‑ зия, сколько о предпочтении качества. Самцы до‑ мовых воробьев, например, имеют нагорле темные пятна, что свидетельствует об их маскулинности, и самки чаще вступают в ВБК ссамцами, чьи пятна больше, чем стеми, чьи пятна менее впечатляющи38. Более того, в большинстве случаев самки вы‑ бирают своих партнеров по ВБК из числа самцов, которые уже имеют пару и вероятно, более каче‑ ственны, а не спариваются настороне с холостяка‑ ми, которые, как правило, одиноки по серьезным причинам (то есть, они не смогли найти себе пару в первую очередь из‑затого, что их качество ниже). Мало того, самки склонны выбирать в качестве пар‑ тнеров по ВБК тех самцов, которые в чем‑то пре‑ восходят их нынешних партнеров39. Большинство самок птиц выбирают партнеров, по мере прибытия на территорию размножения, поэтому самки, прилетающие раньше, должны по‑ лучать самых желанных самцов, а, прилетающие позже, скорее всего, будут искать ВБК. По-види‑ мому, так оно и есть. Если бы целью ВБК было обеспечение генети‑ ческого разнообразия, то самки тех видов, кото‑ рые производят только одно яйцо в год, должны были бы пытаться добиться ВБК только в отдель‑ ные годы, а не ежегодно. (Один потомок от од‑ ного самца не может быть более разнообразным, чем один потомок от другого самца!) С другой сто‑ роны, если самки стремятся к генетическому каче‑ ству, они должны стремиться к получению такого качества каждый год. Исследование гагарки (Alca torda), океанской птицы, которая производит толь‑ ко одно яйцо в год, показало, что склонность самок к ВБК остается неизменной из года в год. Это под‑ тверждает гипотезу о том, что самки стремятся к ка‑ честву, а не к разнообразию40. Распространенность ВБК вариабельна: от пол‑ ного отсутствия у некоторых видов до почти 100% у других. Даже в пределах одного вида, как прави‑ ло, существуют различия между участием самцов и самок в ВБК, причем в целом доля участия са‑ мок выше, чем доля самцов. Например, часто око‑ ло 15% самок и только 7% самцов вступают в ВБК. Это возвращает нас к принятому ранее выводу со‑ циобиологов, что у самцов репродуктивный успех более вариабелен, чем у самок, поскольку неболь‑ шая часть самцов «наслаждается» успешным вос‑ производством вне своей парной связи. Пред‑ положительно, именно они являются особенно желанными для самок, о которых идет речь. Шан‑ сы на получение ВБК есть у любой самки, готовой пойти на риск, в то время как практически все сам‑ цы, как правило, стремятся к этому, но выбирают лишь немногих. Важным аспектом как для самцов, так и для са‑ мок является сама система размножения, напри‑ мер, существуют ли какие‑либо «помощники», способные оказать поддержку в уходе за потом‑ ством. Австралийские расписные малюры часто размножаются совместно, причем все самцы уча‑ ствуют в кормлении и защите птенцов. ДНК-дак‑ тилоскопия показывает, что более 75% потомства в действительности являются потомками самцов,

96 Миф о моногамии которые в группу не входят и не оказывают ника‑ кой родительской заботы, и что 95% всех вывод‑ ков содержат птенцов, отцами которых являются эти самцы. Это самый высокий показатель супру‑ жеских измен среди животных, о котором нам из‑ вестно. Самки этих птиц сами выбирают, с кем им спариваться. Они успешно избегают всех попыток ВБК, инициированных посторонними самцами, спариваясь только тогда, когда сами инициируют совокупления. И они очень избирательны. В ре‑ зультате одного исследования было установлено, что из 68 потенциальных внегрупповых самцов, только трое стали отцами почти половины всего внебрачного потомства. В результате такого отбора (и, по всей вероятности, также по его причине) сы‑ новья, зачатые при ВБК, в последующем сами чрез‑ вычайно успешны в получении ВБК41. Расписные малюры не всегда образуют боль‑ шие стаи. В некоторых случаях они гнездятся парами, в таких случаях у самца гораздо больше шансов стать биологическим отцом, чем у доми‑ нирующего самца в группе совместного размно‑ жения. Самцы, живущие в паре, также вносят гораздо больший вклад в воспитание своего по‑ томства, что объясняется тем, что они, скорее всего, являются отцами. В стаях самки получают меньше помощи от любого конкретного самца, но взамен имеют свободу репродуктивного вы‑ бора посредством ВБК. Когда у самок малюров имеются в наличии самцы-помощники — груп‑ повая ситуация — они получают свободу выби‑ рать хорошие гены вне пределов группы. (Кста‑ ти, эти помощники, как правило, сыновья самок, следовательно, они получают косвенную генетиче‑ скую выгоду от репродуктивного успеха своей ма‑ тери вне зависимости оттого, кто является отцом, в то время как взрослая самка, вероятно, выигры‑ вает, отсексуального раскрепощения, так как име‑ ет возможность выбрать наилучшего из возмож‑ ных партнеров)42. Неудивительно, что самки любого вида, кото‑ рые прекрасно себя чувствуют, спариваясь с осо‑ бенно одаренным самцом, менее склонны к сексу‑ альным шалостям, тогда как те, чьи партнеры менее желанны, с большей вероятностью попробуют одну или несколько ВБК… и сделав это, будут продол‑ жать, оставляя засобой право на внебрачные связи стеми самцами, которые предлагают лучший гене‑ тический набор, чем их нынешний партнер. Давайте предположим, что, по крайней мере, в некоторых случаях, самки насамом деле вы‑ бирают хорошие гены. Что именно это означает? Как один набор генов может быть лучше другого? Множеством способов. Во-первых, хорошими генами могут быть про‑ сто те, которые приводят к более здоровому по‑ томству. Вероятно, лучшим примером этого яв‑ ляется исследование, проведенное Эллисон Уэлч (Allison Welch), в то время аспирантки Универси‑ тета Миссури, Колумбия, и ее коллегами. Они из‑ учали изменчивых квакш (Hyla versicolor), вид дре‑ весных лягушек, у которого самки предпочитают спариваться с самцами, чьи песни относительно продолжительны (около двух секунд), а не очень коротки (около одной секунды). Действуя в соот‑ ветствии с этим предпочтением, самки получают хорошие гены, что приводит к появлению более приспособленного потомства. Уэлч и ее коллеги оплодотворяли яйцеклетки спермой долго- и ко‑ роткопоющих самцов, а затем сравнивали полу‑ ченное потомство как на стадии головастиков, так и после их метаморфозы в лягушек. Основной результат: потомство тех, кто пел дольше, было успешнее. Основной вывод: долгопоющие самцы изменчивых квакш производят потомство, кото‑

97 Глава третья. Развенчание мифа. Женщины выбирают мужские генны рое с большей вероятностью выживет и, в конеч‑ ном итоге, будет размножаться. Соответственно, самкам лучше спариваться с теми, кто поет длин‑ ные песни, а не с теми, кто поет кратко… что они и делают43. Многие животные имеют яркую окраску, и ча‑ сто особенно украшены самцы. Предполагает‑ ся, что яркая окраска эволюционировала у сам‑ цов как сигнал, позволяющий самкам выбирать в качестве внебрачных партнеров тех тех из них, кто отличается особым здоровьем, отсутстви‑ ем или устойчивостью к паразитам44. Сага про‑ должается. У обыкновенных овсянок (Emberiza citrinella) — одного из видов европейских вьюр‑ ков, самцы имеют ярко-желтую окраску, а самки сравнительно неброски. Старые самцы особенно успешны в получении ВБК, причем чем ярче окра‑ шен самец, тем меньше вероятность поражения его паразитами. В то же время самые тусклые, наиме‑ нее желтые самцы чаще всего становятся рогонос‑ цами. У этих птиц самые ярко-желтые самцы явля‑ ются и самыми старыми, поэтому степень яркости и желтизны служит надежным индикатором того, что они являются носителями генов, способству‑ ющих долголетию. В пользу того, что самки участвуют в ВБК, что‑ бы накопить «хорошие гены», говорит тот факт, что виды с высокой частотой ВБК отличаются вы‑ соким половым дихроматизмом (существенные различия между самцами и самками в окраске) и от‑ носительно большим размером селезенки (что сви‑ детельствует о более развитой иммунной системе). Строго говоря, такая корреляция сама по себе ни‑ чего не доказывает, но это согласуется с представ‑ лением о том, что самки таких видов ищут ВБК, чтобы добиться у своего потомства большей устой‑ чивости к болезням и паразитам. В основе этих примеров лежит предположение о том, что самцы, отличающиеся особым здоро‑ вьем, и здоровье которых в определенной степе‑ ни передается по наследству, будут предпочти‑ тельно выбираться самками в качестве партнеров по ВБК. Мы можем определить как «привлека‑ тельного» того самца, которого в поисках ВБК на‑ вещают многие соседние самки, а как «непривле‑ кательного» — того, кого не навещают и, который, следовательно, не пользуется аналогичным спро‑ сом. Кроме того, показательно, что самки, связан‑ ные с привлекательными самцами, не покидают их в поисках ВБК, в то время как самки, связан‑ ные с непривлекательными (то есть тех, которых не навещают другие самки), часто посещают сво‑ их соседей-самцов45. Джон Гульд. Овсянки обыкновенные. Авторская иллюстрация к атласу «Птицы Великобритании». 1862—1873 гг.

98 Миф о моногамии Как, спрашивается, самки оценивают качество своих партнеров? И как они оценивают качество своих соседей и возможных партнеров по ВБК? Группа голландских исследователей описывает один случай, наводящий на размышления: «Самец [лазо‑ ревки] повредил одно крыло прямо перед откладкой яиц. Его самка навестила обоих соседей, и оба раз‑ делили отцовство стерриториальным самцом. По‑ сле того, как детеныши вылупились, территориаль‑ ный самец умер». В целом, из пяти самцов, которые умерли между 1 и 3 неделями после того, как их сам‑ ка начала высиживать яйца, у четырех в гнезде была высокая доля внебрачных детей (5/6, 2/10, 3/3, 4/7)46. Вполне возможно, что самки используют со‑ стояние самца в сезон размножения как подсказку для определения его качества и, в свою очередь, ис‑ пользуют качество своего самца как ключевой фак‑ тор, определяющий, искать ли им ВБК. По крайней мере, у двух других видов птиц — древесных ласточек и лазоревок — самки, живущие в парах с самцами сравнительно низкого качества, активнее занимаются поиском ВБК, чем самки, живущие с самцами высокого качества. Что такое «высокое качество» в таких случаях, сказать до‑ вольно сложно. Но мы начинаем получать неко‑ торые намеки. Например, у разных самцов лазо‑ ревок вероятность пережить предстоящую зиму у различна, и самцам, имеющм меньше шансов, сам‑ ки изменяют чаще. И, напротив, самцы, с которы‑ ми им изменяют, чаще успешно перезимовывают47. Как самки лазоревок различают их между собой? Никто не знает. (Пока.) Даже если самки не одаривают ВБК физически выдающихся самцов, они, тем не менее, проявляют предпочтение к тем, кто, вероятно, обладает более высоким качеством, возможно, потому что они от‑ личаются поведением… и, чаще всего, имеют и ге‑ нетические отличия. Нам говорят, что ничто так не способствует преуспеванию, как успех. И дей‑ ствительно, социальный успех, определяемый по‑ ложением индивида в иерархии доминирования, сопровождается значительным успехом в обеспече‑ нии внебрачного совокупления. (Возможно, имен‑ но это имел в виду Генри Киссинджер, когда сказал, что «власть — лучший афродизиак»). Известно, что самки предпочитают домини‑ рующих самцов, когда дело доходит до одарива‑ ния их благосклонностью относительно ВБК. До‑ минирующие самцы египетских цапель (Bubulcus ibis) и белых ибисов (Eudocimus albus), которые вы‑ игрывают в схватках самцов, особенно часто удо‑ стаиваются ВБК48. Аналогичным образом, среди черношапочных гаичек (Poecile atricapillus; близких североамериканских родственников европейских лазоревок, частых посетителей кормушек в зим‑ ний период) самки предпочитают оставлять право на ВБК для самцов, чей иерархический статус выше, чем у их собственных партнеров. В ходе 14‑летне‑ го изучения этих птиц орнитолог Сьюзан Смит (Susan M. Smith) наблюдала 13 очевидно успешных ВБК, совершенных особями, которые были поме‑ чены цветными метками (таким образом, их лично‑ сти и социальные ранги можно было прослеживать на протяжении всего исследования). Во всех случа‑ ях партнер самки по ВБК занимал более высокое положение, чем ее социальный партнер. Ни одна из самок, состоящая в паре с альфа-самцом, никог‑ да не вступала в ВБК. И нетолько это. ВБК в основ‑ ном предлагали самки, которым, по всей видимости, приходилось довольствоваться не слишком доми‑ нантными партнерами, и они пытались восполнить этот дефицит49. (Опять этот «эффект храповика».) Следует отметить, что черношапочные гаич‑ ки, как правило, спариваются на всю жизнь. Сью‑ зан Смит наблюдала семь случаев разводов, в пяти из них самка низшего ранга оставляля своего пар‑ тнера и создавала новый социальный и сексуаль‑ ный союз с недавно овдовевшим альфа-самцом. Со‑