ซากดึกดำบรรพ์จระเข้และสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ในจังหวัดชัยภูมิ จังหวัดหนองบัวลำภู และ จังหวัดมุกดาหาร เพื่อความเข้าใจด้านวิวัฒนาการ บรรพชีวภูมิศาสตร์และการกระจายตัวในกลุ่มหินโคราช

ก

ก ค ำน ำ จระเข้ในมหายุคมีโซโซอิกเริ่มก าเนิดขึ้นมาเมื่อช่วงยุคจูแรสซิก โดยนักบรรพชีวิน วิทยาบางส่วนเชื่อว่าจระเข้เข้ามาแทนที่การสูญพันธุ์ไปของไฟโตซอร์ (Phytosaur) และสืบ เผ ่าพันธุ์มาจนกระทั ่งสิ้นยุคครีเทเชียส จึงเกิดสายวิวัฒนาการของลูกหลานจระเข้ใน ปัจจุบันก าเนิดขึ้น จากหลักฐานซากดึกด าบรรพ์ (fossil records) ของจระเข้ที ่พบใน ประเทศไทย ท าให้ทราบว่าจระเข้โบราณที่เคยใช้ชีวิตอยู่บริเวณนี้ มีความหลากหลายสูง กว่าจระเข้ยุคปัจจุบันมาก ทั้งรูปร่าง ขนาด แหล่งที่อยู่อาศัยและรูปแบบการหากิน ใน ประเทศไทยซากดึกด าบรรพ์จระเข้ถูกพบได้ตั้งแต่หมวดหินภูกระดึงไปจนถึงหมวดหินโคก กรวด อย่างไรก็ตามซากดึกด าบรรพ์ที่สมบูรณ์และมีจ านวนมากกลับถูกพบเฉพาะในหมวด หินภูกระดึงและเสาขัว ขณะที่ในหมวดหินโคกกรวดมักพบแต่เศษฟัน เกล็ดและเศษชิ้นส่วน ขากรรไกรที่ไม่สมบูรณ์ ท าให้ไม่สามารถระบุถึงข้อมูลทางอนุกรมวิธานได้ชัดเจน เอกสาร ฉบับนี้จัดท าขึ้นโดยอ้างอิงจากประสบการณ์การศึกษาค้นคว้าและงานวิจัยภาคสนามของ ผู้เขียน ตลอดจนการรวบรวมข้อมูลจากรายงานการศึกษาวิจัยจระเข้ที่ปรากฏในประเทศ ไทย โดยเน้นข้อมูลที่ได้รับการพิมพ์ในวารสารวิชาการที่มีมาตราฐานและเป็นที่ยอมรับทั้ง ในระดับชาติและระดับสากล เพื่อให้ได้ข้อมูลที่มีความน่าเชื่อถือและเป็นที่ยอมรับผู้เขียน หวังว่าเอกสารจากรายงานการศึกษาวิจัยจระเข้ที่พบในประเทศไทยเล่มนี้ จะสร้างความ เพลิดเพลินให้แก่ผู้ที่ต้องการทราบข้อมูลเกี่ยวกับซากดึกด าบรรพ์จระเข้ของประเทศไทย และจุดประกายความอยากเรียนรู้ศาสตร์ด้านบรรพชีวินวิทยาให้กับเยาวชนและผู้คนที่ สนใจวิวัฒนาการ การปรับตัว ตลอดจนชีวภูมิศาสตร์การกระจายตัวของสัตว์ดึกด าบรรพ์ ท้ายนี้ผู้เขียนขอขอบพระคุณผู้ที่ให้การสนับสนุนทุกท่าน ที่มีส่วนช ่วยในการเรียบเรียง เอกสารฉบับนี้ขึ้นมาจนประสบความส าเร็จ ขอขอบคุณภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ และศูนย์วิจัยและการศึกษาบรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ที่สนับสนุนสิ่ง

ข อ านวยความสะดวกต่าง ๆ ขอบคุณทีมงานจากพิพิธภัณฑ์สิรินธร จ.กาฬสินธุ์ ที่อนุเคราะห์ ข้อมูลที่ส าคัญรวมทั้งอนุญาติให้ศึกษาและถ่ายภาพตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้ ขอบคุณ กองทุนจัดการซากดึกด าบรรพ์ กรมทรัพยากรธรณี ที่สนับสนุนงบประมาณและให้โอกาส ผู้เขียนได้ท าเอกสารฉบับนี้ขึ้นมา รองศาสตราจารย์คมศร เลาห์ประเสริฐ และคณะ

ค สำรบัญ หัวข้อ หน้ำ ค ำน ำ ก สำรบัญ ค สำรบัญภำพ ฉ สำรบัญตำรำง ฒ บทที่ 1 บทน ำประวัติกำรศึกษำซำกดึกด ำบรรพ์ 1 1.1 การค้นพบซากดึกด าบรรพ์ในยุคแรก (Earliest Fossil Finds) 2 1.2 ประวัติของการศึกษาบรรพชีวินวิทยา (History of Palaeontology) 4 1.3 ก าเนิดของโลกบรรพชีวินวิทยา (the Origin of Palaeontology) 5 1.4 บรรพชีวินวิทยาในประเทศไทย (Palaeontology in Thailand) 10 อ้างอิง 14 บทที่ 2 ซำกดึกด ำบรรพ์และกระบวนกำรรักษำสภำพ (Fossils and their preservation) 15 2.1 ความหมายของซากดึกด าบรรพ์ 16 2.2 การกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ 20 2.3 ปัจจัยที่ก าหนดการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ 37 2.4 กระบวนการเกิดซากดึกด าบรรพ์(taphonomic processes) 39 2.5 ตัวอย่างรูปแบบการเกิดซากดึกด าบรรพ์ของไดโนเสาร์ 44 2.6 ท าอย่างไรเมื่อพบซากดึกด าบรรพ์ 46 2.7 บทสรุป 47 อ้างอิง 48

ง สำรบัญ(ต่อ) หัวข้อ หน้ำ บทที่ 3 ซำกดึกด ำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลัง (Vertebrate Fossils) 49 3.1 ไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) 50 3.2 การจัดจ าแนกไฟลัมคอร์ดาตา (Classification of Phylum Chordata) 52 3.3 โครงกระดูก (Skeleton) 55 3.4 ปลา (Fishes) 57 3.5 สัตว์สี่ขา : จากครีบสู่รยางค์ (Tetrapod : Fins to Limbs) 64 3.6 ไดโนเสาร์และเครือญาติ (Dinosaurs and their Kin) 75 3.7 วิวัฒนาการของนก (Bird Evolution) 83 3.8 การเพิ่มขึ้นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Rise of the Mammals) 85 3.9 เส้นทางสู่มนุษย์ (Line to Humans) 88 3.10 บทสรุป 95 อ้างอิง 98 บทที่ 4 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ของไทย (The Crocodylian fossil in Thailand) 99 4.1 ซากดึกด าบรรพ์จระเข้ในช่วงมหายุคมีโซโซอิก (Mesozoic Era) 100 4.2 ซากดึกด าบรรพ์จระเข้ในช่วงมหายุคซีโนโซอิก (Cenozoic era) 119 อ้างอิง 136 บทที่ 5 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ Chalawan (The evidence of Pholidosauridae, Chalawan) 140 5.1 ลักษณะทั่วไปของซากดึกด าบรรพ์จระเข้ 142 5.2 ลักษณะที่ใช้วินิจฉัยทางอนุกรมวิธาน 145 5.3 นิรุกติศาสตร์ (Etymology) 147

จ สำรบัญ(ต่อ) หัวข้อ หน้ำ 5.4 Chalawan thailandicus เป็นจระเข้กินปลาจริงหรือไม่? 148 5.5 แหล่งที่พบซากดึกด าบรรพ์ Chalawan thailandicus อื่น ๆ ในประเทศไทยและ การกระจายของตัวเครือญาติในพื้นที่อื่น ๆ ทั่วโลก 149 5.6 บทสรุป 159 บทที่ 6 ซำกดึกด ำบรรพ์ขนำดเล็กที่พบในแหล่งซับใหญ่อ ำเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ (Microremains fossil of Sap Yai locality, Sap Yai district, Chaiyaphum Province.) 165 6.1 ซากดึกด าบรรพ์ขนาดเล็กที่พบในแหล่งซับใหญ่ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ 166 6.2 การกระจายตัวของสายแร่แบไรต์ในบริเวณต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัด ชัยภูมิ 178

ฉ สำรบัญภำพ ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 1.1 (ก) ภาพหัวฉลามที่ถูกผ่าเพื่อศึกษาโครงสร้างกายภาพโดยนิโคลาส สตีโน ในปี 1667 และ (ข) ภาพตัวอย่างฟันฉลามซึ่งถูกเข้าใจว่าเป็นหินรูปลิ้น (glossopetrae) 4 ภำพที่ 1.2 อองรี มารี ดูโครเต เดอ บลองวิลล์ ผู้นิยามค าว่า "paleozoologie" (ก) และ จอร์จ คูวิเยร์ บิดาแห่งวิชาบรรพชีวินวิทยา (ข) 6 ภำพที่ 1.3 ภาพถ่ายทีมส ารวจซากดึกด าบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังไทย-ฝรั่งเศสเมื่อ ปีพ.ศ. 2547 น าทีมโดย ดร.วราวุธ สุธีธร และ Prof. Dr. Eric Buffetaut 13 ภำพที่ 2.1 ภาพ (ก) แมงป่องถูกเคลือบอยู่ในอัมพัน (amber) และภาพ (ข) ลูกแมมมอธถูกแช่แข็งในธารน ้าแข็ง ถูกพบที่ไซบีเรียเมื่อปีค.ศ. 2007 อายุประมาณ 42,000 ปี ความยาวตัว 130 เซนติเมตร 18 ภำพที่ 2.2 แผนผังแสดงการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ 21 ภำพที่ 2.3 ซากดึกด าบรรพ์เปลือกหอยที่เกิดจากแร่ธาตุซากสิ่งมีชีวิตเดิม จากยุคนีโอจีน (Neogene) รัฐฟลอริดา 26 ภำพที่ 2.4 ภาพ (ก) ด้านหลังของกะโหลกจระเข้ อินโดไซโนซูคัส โปตาโมสยามเอนซิส (Indosinosuchus potamosiamensis) (Martin, et. al., 2018) ที่เกิดการเปลี่ยนสภาพ ด้วยกระบวนการเกิดแร่ในช่องว่าง (permineralization) และภาพ ข) ไม้กลายเป็นหิน ด้วยกระบวนการกลายเป็นหิน (petrification) ที่สถาบันวิจัยไม้กลายเป็นหิน จ. นครราชสีมา 29 ภำพที่ 2.5 กระบวนการแทนที่โดยแร่ไพไรต์ที่เกิดขึ้นกับหอยสองฝาจากประเทศจีน 30

ช สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 2.6 ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ที่ถูกเก็บรักษาด้วยกระบวนการกลายเป็นคาร์บอน ภาพ (ก) ซากดึกด าบรรพ์เฟิร์นอะลีธ็อบเทอริส (Alethopteris) และภาพ (ข) ซากดึกด า บรรพ์แกรพโตไลต์ 32 ภำพที่ 2.7 ภาพ (ก) รอยพิมพ์ภายในหอยฝาเดียวฮอร์โมโตม่า (Hormotoma) จากรัฐไอโอวา 36 ภำพที่ 2.8 ภาพแสดงกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับวิชาซากดึกด าบรรพ์ 42 ภำพที่ 2.9 โอกาสเจอซากดึกด าบรรพ์ หากเกิดการฝังกลบของตะกอนอย่างรวดเร็ว เช่นในภาพ (ก) ก็มีโอกาสที่จะได้ซากดึกด าบรรพ์ที่สมบูรณ์ แต่ถ้าเกิดการฝัง กลบช้าเช่นในภาพ (ข) ก็มักจะได้แต่เศษชิ้นส่วนของซากสิ่งมีชีวิต 44 ภำพที่ 2.10 นักบรรพชีวินวิทยาทีมส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศส ก าลังส ารวจซากดึกด าบรรพ์ขนาดเล็ก (microremains) บริเวณเทือกเขาภูพาน 45 ภำพที่ 3.1 สายวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 52 ภำพที่ 3.2 ปลาไม่มีขากรรไกร (ก) ซาคาแบมบาสพิส (Sacabambaspis) จากตอนกลางยุคดีโวเนียน เป็นซากดึกด าบรรพ์ปลาที่เก่าที่สุด (ข) เฮมิไซคลาสพิส Hemicyclaspis จากยุคดีโวเนียน (ค) ทีราสพิส (Pteraspis) จากยุคดีโวเนียน และปลามีขากรรไกรจากยุคดีโวเนียน (ง) พลาโคเดิร์ม ค๊อกโคเตียส (Coccosteus) (จ) ปลากลุ่มอะแคนโธเดียนไคลมาเตียส (Climatius) (ฉ) ปลากลุ่ม แอ็กตินอพเทรีเจียนไคโร เลพิส (Cheirolepis) (ช) ปลาปอดดิพทีรัส (Dipterus) และ (ซ) ปลาครีบเนื้อ (lungfish) ออสทีโอลีพิส (Osteolepis) 59

ซ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 3.3 วิวัฒนาการของปลากระดูกแข็งที่มีก้านครีบ (ก) ปลากลุ่มพาลีโอนิสซิฟอร์ม จากยุคคาร์บอนิเฟอรัสสกุลไคโรดัส (Cheirodus) (ข) กลุ ่มโฮโลสตีน เซมิโอโนตัส (Semionotus) จากยุคไทรแอสซิก (ค) กลุ่มเทเลออสท์ แม็คคอนอิคธีส (Mcconichthys) จากยุคครีเทเชียส (ง) วิวัฒนาการขากรรไกรของแอ็กตินอพเทรีเจียน จากรูปแบบบานพับที่ เรียบง่ายในปลากลุ่มพาลีโอนิสซิฟอร์ม (ทางด้านซ้าย) กลายเป็นรูปแบบที่ซับซ้อนขึ้นใน โฮโลสตีน (ตรงกลาง) และแบบยื่นออกมาได้ ซึ่งซับซ้อนมากในกลุ่มเทเลออสท์ (ด้านขวา) (จ) ฉลามไฮโบดัส (Hybodus) (ฉ) กระเบนปัจจุบันราจา (Raja) แอ็กตินอพเทรีเจียนไคโร เลพิส (Cheirolepis) และ (ช) ฟันเฮเทร็อพติโคดัส (Heteroptychodus) ที่พบในมหายุคมี โซโซอิกของประเทศไทย 62 ภำพที่ 3.4 กะโหลกของอะแคนโธสเตกา (Acanthostega) แสดงให้เห็นรูปร่าง ที่เพรียว กระดูกที่มีลวดลายเป็นร่องลึกและฟันขนาดเล็ก ซึ่งล้วนเป็นลักษณะ ที่สืบทอดมาจากปลา 65 ภำพที่ 3.5 ซากดึกด าบรรพ์สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบก (ก) กะโหลกของ เทมโนสพอนดิล จากช่วงตอนต้นของยุคไทรแอสซิก เบนโธซูคัส (Benthosuchus) (ข) โครงกระดูกของเทมโนสพอนดิล จากช่วงตอนต้นของยุคเพอร์เมียน อีรีออพส์ (Eryops) (ค) โครงกระดูกของเรพติลิโอมอร์ฟ จากช่วงตอนต้นของยุคเพอร์เมียน ซีมัวเรีย (Seymouria) 67

ฌ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 3.6 ภาพวาดด้านบน (ก) แสดงลักษณะภายในของไข่มีเปลือกหุ้ม (cleidoic eggs) ของสัตว์มีถุงน ้าคร ่า ภาพด้านล่างแสดงวิวัฒนาการของ สัตว์เลื้อยคลานช่วงต้น (ข และ ค) โครงกระดูกสัตว์เลื้อยคลานช่วงตอนกลาง ของยุคคาร์บอนิเฟอรัส ไฮโลโนมัส (Hylonomus) (ง-ฉ) รูปแบบของช่องเปิดกะโหลก ด้านข้างขมับของสัตว์มีถุงน ้าคร ่า 69 ภำพที่ 3.7 เคลดซินแนพซิดาจากยุคเพอร์เมียน (ก) กลุ่มเพไลโคซอร์ สกุลไดเมโทรดอน (Dimetrodon) (ข) พวกกอร์โกนอพเชียน สกุลไลซีนอพส์ (Lycaenops) และ (ค) ไดไซโนดอนต์ สกุลไดไซโนดอน (Dicynodon) 71 ภำพที่ 3.8 ภาพวาดแสกงการเปลี่ยนไปสู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: (ก) ไซโนดอนต์จากช่วง ตอนต้นของยุคไทรแอสซิก สกุลไทรนาโซดอนต์ (Thrinaxodon) (ข) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จากช่วงตอนต้นของยุคจูแรสซิก สกุลเมกาโซสโครดอน (Megazostrodon) (ค) กะโหลกซิ นแนพซิดช่วงต้นของพวกสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ (ง) แสดงการลดลงขององค์ประกอบใน ขากรรไกรล่างและการขยับของข้อต่อขากรรไกร 73 ภำพที่ 3.9 สายวิวัฒนาการของปลาและสัตว์สี่ขา 74 ภำพที่ 3.10 (ก) กลุ่มสฟีโนดอนติดจากตอนปลายยุคไทรแอสซิก พลาโนเซฟาโลซอรัส (Planocephalosaurus) (ข) กิ้งก่าจากตอนปลายยุคจูแรสซิก อาร์ดีโอซอรัส (Ardeosaurus) (ค และ ง) แสดงจุดที่ขยับได้เพื่อช่วยให้อ้าปากได้กว้าง (ค) บนกะโหลก กิ้งก่า (ง) บนกะโหลกงู (จ) โครงกระดูกของ ไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus) และ (ฉ) โครงกระดูกของ บราคิโอซอรัส (Brachiosaurus) 78

ญ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 3.11 ภาพวาดแสดง (a) ไดโนนีคัส (Deinonychus) (ข) ขากรรไกรล่างแสดงฟัน บดของพวกฮาโดรซอร์ (ค) เอ็ดมอนโตซอรัส (Edmontosaurus) (ง) อิคธิโอซอร์ สเตนอพเทรีเจียส (Stenopterygius) (จ) ไดโนเสาร์ออร์นิธิเชียน สเตโกซอรัส (Stegosaurus) (ฉ) ยูโอโพลเซฟาลัส (Euoplocephalus) (ช) เซนโทรซอรัส (Centrosaurus) และ (ซ) เพลซิโอซอร์ คริพโตคลิดัส (Cryptoclidus) 81 ภำพที่ 3.12 ภาพวาดของนกที่เก่าแก่ที่สุด อาร์คีออพเทริกซ์ (Archaeopteryx) จากตอนปลายของยุคจูแรสซิก 84 ภำพที่ 3.13 แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์พวกพลาเซนทัลกลุ่มหลัก โดยอ้างจากหลักฐานทางชีวโมเลกุล 86 ภำพที่ 3.14 ความหลากหลายของยูอาร์คอนโทไกลเรส (ก) สัตว์ฟันแทะในสมัยอีโอซีน พารามีส (Paramys) (ข) ไพรเมต จากสมัยพาลีโอซีน พลีเซียดาพิส (Plesiadapis) และ (ค) เอพจากสมัยไมโอซีน โพรคอนซูล (Proconsul) 90 ภำพที่ 3.15 แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของไพรเมตแสดงความสัมพันธ์ของ ซากดึกด าบรรพ์หลักและกลุ่มปัจจุบัน รวมทั้งรายละเอียดวิวัฒนาการของมนุษย์ (ในกรอบ เล็ก) 94 ภำพที่ 4.1 แท่งล าดับชั้นหินของกลุ่มหินโคราชในมหายุคมีโซโซอิก 101 ภำพที่ 4.2 ภาพ ก) ภาพถ่าย และ ข) ภาพวาดตัวอย่างขากรรไกรบนในมุมมอง ด้านบน (dorsal view) ของ Chalawan thailandicus มาตราส่วนเท่ากับ 20 เซนติเมตร 105

ฎ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 4.3 ภาพถ่ายตัวอย่างขากรรไกรล่างหมายเลข TF 1478 ก) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ด้านด้านในหรือด้านลิ้น (lingual) และ ข) ในมุมมองด้านข้างด้านใกล้ ริมฝีปาก (labial) ของ Sunosuchus phuwiangensis 107 ภำพที่ 4.4 ภาพถ่ายตัวอย่างขากรรไกรบนส่วนจงอยปากหมายเลข PPC 1-1 ก) ใน มุมมองด้านบน (dorsal view) และ ข) ในมุมมองด้านท้อง (ventral view) ของ Siamosuchus phuphokensis 109 ภำพที่ 4.5 ภาพถ่ายและภาพวาดตัวอย่างหมายเลข CCC-1 ก, ค) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ ข, ง) ในมุมมองด้านท้อง (ventral view) ของหัวกะโหลก ของ Theriosuchus grandinaris 111 ภำพที่ 4.6 ภาพตัวอย่างหัวกะโหลกจระเข้ ก) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ข) ในมุมมองด้านท้อง (ventral view) และ ค) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ของ Indosinosuchus potamosiamensis 113 ภำพที่ 4.7 ภาพตัวอย่างหัวกะโหลกหมายเลข PRC-239 ในมุมองด้านบน (dorsal view) และด้านข้าง (lateral view) ของ Indosinosuchus kalasinensis มาตรวัดเท่ากับ 10 เซนติเมตร 115 ภำพที่ 4.8 ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข NNRU-A 1803 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และด้านท้อง (ventral view) ของ Koratosuchus jintasakuli มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร 116

ฏ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 4.9 ภาพถ่ายและวาดส่วนท้ายของขากรรไกรล่างหมายเลข NRRU4001-33 ก) ในมุมมองด้านข้างด้านใกล้ริมฝีปาก (labial) ข) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ ค) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ด้านในหรือด้านลิ้น (lingual) ของจระเข้ในกลุ่ม Eusuchia จากแหล่งบ้านสะพานหิน มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร 119 ภำพที่ 4.10 ก) ภาพถ่าย และ ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข Kr-C-012 ในมุมมอง ด้านบน (dorsal view) ของ Krabisuchus siamogallicus 121 ภำพที่ 4.11 ก) ภาพถ่าย และ ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข DMR-BSL-2011-2 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Alligator munensis 122 ภำพที่ 4.12 ก) ภาพถ่ายหัวกะโหลกหมายเลข DMR-KS-0503-25-23 ในมุมมอง ด้านบน (dorsal view) และ ข) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Gavialis sp. จากแหล่งโคกสูง (Khok Sung locality) อ าเภอเมือง จังหวัดนครราชสีมา มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร 124 ภำพที่ 4.13 ก) ภาพถ่ายหัวกะโหลกหมายเลข RIN-112 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ ข) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Gavialis sp. จากแหล่งท่าช้าง (Tha Chang area) อ าเภอเฉลิมพระเกียรติ จังหวัดนครราชสีมา มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร 126 ภำพที่ 4.14 ก) ภาพถ่าย และ ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข DMR-KS-201202-1 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Gavialis cf. bengawanicus มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร 126

ฐ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 4.15 ก) ภาพถ่าย และ ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข PRC-1121 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Maomingosuchus sp. 129 ภำพที่ 4.16 ภาพถ่ายขากรรไกรล่างหมายเลข RIN-820 ก) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ด้านในหรือด้านลิ้น (lingual) ข) ในมุมมองด้านข้างด้านใกล้ริมฝีปาก (labial) และภาพถ่ายส่วนท้ายกะโหลกหมายเลข RIN-5 ค) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) 130 ภำพที่ 4.17 ก) ภาพถ่าย และ ข) ภาพวาดขากรรไกรล่างหมายเลข DMR-KS-05-03-30- 30 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Crocodylus cf. siamensis 131 ภำพที่ 4.18 ก, ข) ภาพถ่ายและภาพวาดขากรรไกรบนหมายเลข PPN01-000113 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ ค, ง) ภาพถ่ายและภาพวาดขากรรไกร บนหมายเลข PPN01-000114 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Crocodylus siamensis 132 ภำพที่ 4.19 ก) ภาพถ่าย และ ข, ค) ภาพเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ (CT Scan) ตัวอย่าง ส่วนท้ายหัวกะโหลกและขากรรไกรล่างหมายเลข CMMC22 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Antecrocodylus chiangmuanensis 134 ภำพที่ 5.1 ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ส่วนท้ายของขากรรไกรล่างด้านขวา พบโดยคุณนเรศ สัตยารักษ์ นักธรณีวิทยา กรมทรัพยากรธรณี บริเวณริมถนนทางหลวง กม. 80+800 จังหวัดหนองบัวล าภู 141

ฑ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 5.2 ภาพประกอบให้คืนสภาพของตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้ ชนิดแรกของประเทศไทย 143 ภำพที่ 5.3 เปรียบเทียบขากรรไกรของจระเข้สกุล Sunosuchus จากประเทศจีน ก) ภาพประกอบให้คืนสภาพของ S. junggarensis ซึ่งเป็นชนิดที่มีหัวกะโหลกสมบูรณ์ที่สุด ในสกุลนี้ ข) หัวกะโหลกของ S. miaoi ซึ่งเป็น type species ของสกุลนี้ ค) ภาพวาดหัว กะโหลกและขากรรไกรบนของ Chalawan thailandicus มาตรวัด ก) และ ข) เท่ากับ 5 เซนติเมตร และ ค) เท่ากับ 20 เซนติเมตร 145 ภำพที่ 5.4 ลักษณะที่ใช้จ าแนกข้อมูลอนุกรมวิธาน ก) กระดูก premaxilla ที่โค้งงุ้มลงมา คลุมส่วนหน้าของกระดูก dentary และ ข) ภาพมุมล่างของขากรรไกรบน แสดงแนวฟัน ตรงกระดูก premaxilla ซี่ที่ 1 ถึง 5 เรียงเป็นแถวตามแนวขวางเกือบเป็นเส้นตรง 146 ภำพที่ 5.5 เปรียบเทียบมุมของแถวฟันบนขากรรไกรล่างระหว่าง ก) Chalawan thailandicus กับ ข) Sarcosuchus imperator และ ค) Sarcosuchus hatti 148 ภำพที่ 5.6 แหล่งขุดค้นจังหวัดหนองบัวล าภู (บน) และแผนที่การกระจายตัวของจระเข้ Sarcosuchus บางส่วน (สีด า) และ Chalawan (สีน ้าเงิน (ล่าง) 150 ภำพที่ 5.7 ต าแหน่งของแหล่งซากดึกด าบรรพ์ภูหินเหล็กไฟ อ าเภอหนองสูง จังหวัด มุกดาหารและภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์ 151

ฒ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 5.8 ภาพถ่ายในมุมมองด้านบน และด้านท้องของซากดึกด าบรรพ์แผ่นเกล็ดจระเข้ จากแหล่งภูหินเหล็กไฟ อ าเภอหนองสูง จังหวัดมุกดาหาร ก) หมายเลข SM11-1-070 ข) หมายเลข SM11-1-074+SM11-1-076 ค) หมายเลข SM11-1-073 ง) หมายเลข SM11- 1-071 ฉ) หมายเลข SM11-1-072 และหมายเลข SM11-1-075 154 ภำพที่ 5.9 ภาพถ่ายในมุมมองด้านบน และด้านท้องของซากดึกด าบรรพ์แผ่นเกล็ดจระเข้ จากแหล่งภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์ ก) หมายเลข PDM-25 ข) หมายเลข PDM-28 ค) หมายเลข PDM-26 และ ง) หมายเลข PDM-27 157 ภำพที่ 5.10 ภาพถ่ายในมุมมองด้านบน และด้านท้องของซากดึกด าบรรพ์แผ่นเกล็ดจระเข้ จากแหล่งภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์ ก) หมายเลข PDM-29 ข) หมายเลข PDM-30 ค) หมายเลข PDM-31 ง) และหมายเลข PDM-32 158 ภำพที่ 6.1 ซากดึกด าบรรพ์เศษกระดูกที่พบในจุดส ารวจที่ 1 ด้านหน้าส านักสงฆ์ถ ้าดงเข 167 ภำพที่ 6.2 ภาพการส ารวจซากดึกด าบรรพ์ในจุดที่ 1 โดยทีมเจ้าของและชาว บ้านในพื้นที่ และอาจารย์และนิสิตจากมหาวิทยาลัยมหาสารคาม 168 ภำพที่ 6.3 กระดูกขากรรไกรของสัตว์เลื้อยคลาน ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหิน หลังส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 169 ภำพที่ 6.4 กระดูกขากรรไกรของสัตว์เลื้อยคลาน ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหิน หลังส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 170

ณ สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 6.5 ฟันของไดโนเสาร์กลุ่มคาร์โนซอร์ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลัง ส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 171 ภำพที่ 6.6 ฟันของไดโนเสาร์กลุ่มสไปโนซอร์ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลัง ส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 172 ภำพที่ 6.7 ฟันปุ่มคล้ายฟันปลากลุ่มเลปิโดเทสที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหิน หลังส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 173 ภำพที่ 6.8 เกล็ดปลาที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 173 ภำพที่ 6.9 ฟันที่คาดว่าเป็นของเทอร์โรซอร์ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลัง ส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 174 ภำพที่ 6.10 ซากดึกด าบรรพ์เศษกระดูกที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลัง ส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 175 ภำพที่ 6.11 ภาพการส ารวจซากดึกด าบรรพ์พื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์ บ้านดงแขในจุดที่ 2 177 ภำพที่ 6.12 ภาพขณะปรึกษาผู้ใหญ่และชาวบ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ 179 ภำพที่ 6.13 ต าแหน่งพบซากดึกด าบรรพ์บริเวณบ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ 180 ภำพที่ 6.14 ต าแหน่งพบแร่แบไรต์บริเวณจุดที่ 1 ถ ้าดงเข บ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ 181

ด สำรบัญภำพ(ต่อ) ภำพที่ หน้ำ ภำพที่ 6.15 ต าแหน่งพบแร่แบไรต์บริเวณจุดที่ 2 พนังขี้หนู บ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ 182 ภำพที่ 6.16 ลักษณะหินทราย สีเทาขาวที่พบบริเวณด้านข้างโดยรอบบริเวณที่ พบแร่แบไรต์ 184 ภำพที่ 6.17 ลักษณะหินทราย สีน ้าตาล สีน ้าตาลแดงที่พบบริเวณถัดห่าง ออกไปจากบริเวณที่พบแร่แบไรต์ 184 ภำพที่ 6.18 ลักษณะหินกรวดมนที่พบ มีแร่แคลไซต์แทรกอยู่บริเวณระหว่างเม็ดกรวด185 ภำพที่ 6.19 ลักษณะของคราบคาร์บอเนตสีขาว พบได้ทั่วไปบริเวณพื้นที่ส ารวจ 185 ภำพที่ 6.20 แสดงต าแหน่งการเก็บตัวอย่างแร่และหิน 187

ต สำรบัญตำรำง ตำรำงที่ หน้ำ ตำรำงที่ 2.1 ซากดึกด าบรรพ์ที่โครงสร้างแข็งภายนอกเกิดจากแร่ธาตุที่มีความเสถียร 25 ตำรำงที่ 2.2 รูปแบบของการเก็บรักษาซากดึกด าบรรพ์ 33 ตำรำงที่ 6.1 ข้อมูลการตัดแผ่นหินบาง 186

1 บทที่ 1 ประวัติกำรศึกษำซำกดึกด ำบรรพ์

2 การศึกษาและวิจัยด้านบรรพชีวินวิทยานั้น มีมานานกว่า 1,500 ปี เริ่มตั้งแต่สมัย โรมันซึ่งผู้คนมีความเชื่อและศรัทธาในวัตถุลึกลับหรือเวทย์มนต์อย่างมาก พัฒนาไปเป็นยุค ของหลักปรัชญาว ่ากันด้วยเรื ่องเหตุและผล จนถึงยุคปัจจุบันซึ ่งมีเทคโนโลยีระบบ สารสนเทศที่ทันสมัย ในบทนี้จะบรรยายถึงพัฒนาการของการศึกษาด้านบรรพชีวินวิทยา ในแต่ละยุคสมัย ความเชื่อความคิดและมุมมองที่เปลี่ยนแปลงไป เนื่องจากหลักฐานที่ถูก ค้นพบใหม่ ตลอดจนผู้เชียวชาญทางด้านบรรพชีวินวิทยาที่ส าคัญ ๆ อย่าง นิโคลาส สตีโน จอร์จ คูวิเยร์และเจมส์ ฮัตตัน เป็นต้น รวมถึงนักบรรพชีวินวิทยาที่ส าคัญในประเทศไทย ซึ่งต้นแบบในการพัฒนาการศึกษาด้านบรรพชีวินวิทยาของประเทศไทย 1.1 กำรค้นพบซำกดึกด ำบรรพ์ในยุคแรก (Earliest Fossil Finds) โลกถือก าเนิดขึ้นมาเมื ่อประมาณ 4,600 ล้านปีก ่อน จากการรวมกันของฝุ่น ละอองและแก๊สในกาแล็กซี จากนั้นได้ปลดปล ่อยพลังงานในรูปความร้อนและเกิดการ หลอมรวมกัน กลายเป็นดาวเคราะห์ดวงที ่ 3 ของระบบสุริยะที ่มีวงโคจรหมุนรอบดวง อาทิตย์อย ่างต ่อเนื ่อง ขณะที ่เหตุการณ์ต ่าง ๆ ในโลกก็เริ ่มเกิดขึ้น บรรยากาศและ สภาพแวดล้อมที่เหมาะสมต่อชีวิตได้ปรากฏขึ้น ไม่นานก็เริ่มปรากฏชีวิตขึ้นตามมาพร้อม ๆ กับวิวัฒนาการที่เปลี่ยนแปลงไปของสิ่งมีชีวิตเพื่อการอยู่รอดบนโลกใบนี้ เหตุการณ์ต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตบนโลก ได้เริ่มถือก าเนิดขึ้น พร้อมกับถูกเก็บบันทึกเอาไว้ด้วยกระบวนการ บันทึกข้อมูลการเปลี่ยนแปลง ซึ่งเป็นผลจากกระบวนการต่าง ๆ ทางธรณีวิทยาเช่น การกัด กร ่อน (erosion) การทับถม (deposition) การพัดพา (transportation) รวมถึงการ กลายเป็นหิน (petrification) ซึ่งท าให้มีหลักฐานต่างๆ มากมายทั้งกายภาพและชีวภาพถูก เก็บรักษาไว้ อาจเปรียบเทียบได้กับสมุดบันทึก (ไดอารี่) ที่ธรรมชาติทิ้งไว้ให้มนุษยชาติได้

3 เรียนรู้และเข้าใจถึงการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้น หากปราศจากซากดึกด าบรรพ์เรื่องราวใน อดีต สิ่งมีชีวิตโบราณ สภาพอากาศสภาพแวดล้อมบรรพกาลก็จะยังคงเป็นสิ่งลี้ลับส าหรับ มนุษยชาติอยู่ต่อไป นักวิทยาศาสตร์สนใจหลักฐานการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการของ สิ่งมีชีวิตมามากกว่า 300 ปีแล้ว หลักฐานที่ได้ล้วนมาจากข้อมูลที่เก็บอยู่ในรูปของซากดึก ด าบรรพ์ โดยอาศัยการศึกษาทางด้านธรณีวิทยาและชีววิทยา อย่างไรก็ตามข้อมูลเกี่ยวกับ บรรพชีวินวิทยากลับถูกพบว่าปรากฏมานานกว่านั้น ดังตัวอย่างการพบบันทึกที่กล่าวถึง ซากดึกด าบรรพ์ของเปลือกหอยและสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในทะเล ตั้งแต่สมัยกรีกตอนต้น ในช ่วงของซีโนฟาเนส (Xenophanes) ประมาณ 576-480 ปีก ่อนคริสตกาล และช ่วง ของฮีโรโดทัส (Herodotus) ประมาณ 484–426 ปีก ่อนคริสตกาล (ซึ ่งแสดงให้เห็นว่า ดินแดนบริเวณดังกล่าวครั้งหนึ่งเคยอยู่ใต้ทะเลมาก่อน (Benton and Harper, 1997)

4 ภำพที่ 1.1 (ก) ภาพหัวฉลามที่ถูกผ่าเพื่อศึกษาโครงสร้างกายภาพโดยนิโคลาส สตีโน ในปี 1667 และ (ข) ภาพตัวอย่างฟันฉลามซึ่งถูกเข้าใจว่าเป็นหินรูปลิ้น (glossopetrae) ที่มำ: ภาพ ก Benton and Harper, 1997 และ ภาพ ข http://www.nhm.ac.uk 1.2 ประวัติของกำรศึกษำบรรพชีวินวิทยำ (History of Palaeontology) โรมันมีเทพเจ้าประจ าชาติ แต่ด้วยขันติธรรมทางศาสนา ลัทธิบูชาต่าง ๆ จึงอยู่ได้ ในโรมัน บุคคลหนึ่งสามารถนับถือได้หลายลัทธิ บรรยากาศของลัทธิศาสนาแบบต่าง ๆ นี้ มีผลให้ลัทธิเหตุผลนิยมและมนุษยนิยมของกรีกถูกกลืนเกือบหมดสิ้น สิ่งที่เกิดขึ้นจากลัทธิ ใหม ่ ๆ เหล ่านี้คือ โหราศาสตร์ เวทย์มนต์ การหลอกลวงและพิธีกรรมต ่าง ๆ ซึ ่งคอย ครอบง าผู้คนอยู่ตลอดเวลา ด้วยเหตุนี้ในสมัยโรมันซากดึกด าบรรพ์จึงถูกมองว่าเป็นวัตถุ ลึกลับหรือมีเวทย์มนต์ นักธรรมชาติวิทยาชาวโรมัน นามว่าพลีนี (Pliny the Elder: AD 23-79) มีความเชื่อว่าวัตถุที่เขาเก็บได้คือลิ้นของงูที่เทพเจ้าเซนต์ปอลเสกให้กลายเป็นหิน ระหว่างที่ไปเยือนหมู่เกาะมอลต้า และได้หล่นลงมาจากท้องฟ้าในช่วงที่เกิดจันทรุปราคา

5 อย่างไรก็ตามชาวโรมันในยุคนั้นต่างพากันเรียกวัตถุหรือหินประหลาดนี้ว่า “glossopetrae (หินรูปลิ้น)” (ภาพที่ 1.1) เนื่องจากมีความเชื่อว่ามีคุณสมบัติในการถอนพิษที่ร้ายแรงต่างๆ นานา ตั้งแต่พิษจากงูพิษจนถึงยาพิษที่จะใช้ในการลอบปลงพระชนม์กษัตริย์ 1.3 ก ำเนิดของโลกบรรพชีวินวิทยำ (the Origin of Palaeontology) ในปีค.ศ. 1817 อองรี มารี ดูโครเต เดอ บลองวิลล์ (Henri Marie Ducrotay de Blanville : 1777-1850) บรรณาธิการวารสารฝรั่งเศสชื่อ Journal de Phisique และเป็น ทั้งนักสัตววิทยาและลูกศิษย์ของจอร์จ คูวิเยร์ ได้นิยามค าว่า "paleozoologie" ขึ้นมา โดย อ้างถึงงานที่คูวิเยร์และนักบรรพชีวินวิทยาอื่น ๆ ได้ศึกษาสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วจากซากดึก ด าบรรพ์ ต่อมา บลองวิลล์ได้พยายามมองหาค าศัพท์ใหม่ที่สามารถนิยามถึงการศึกษาทั้ง ซากดึกด าบรรพ์พืชและสัตว์ ซึ่งเป็นที่มาของค าว่า "paleontologie" ในปีค.ศ. 1822 และ กลายเป็น "paleontology" ตามภาษาอังกฤษในเวลาต่อมา คูวิเยร์ได้เปรียบเทียบซากดึกด าบรรพ์ช้างกับซากช้างปัจจุบัน และพบว่าชีวิตใน อดีตถูกท าลาย และเกิดการแทนที่ขึ้นโดยรูปแบบปัจจุบัน จากการศึกษาสัตว์เลี้ยงลูกด้วย น ้านมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว คูวิเยร์เชื่อว่าพวกพาลีโอธีเรียม (Palaeotherium) ซึ่งเป็นบรรพ บุรุษสัตว์กีบคี ่นั้น มีช ่วงเวลาของชีวิตอยู ่มาก ่อนช ่วงเวลาของพวกแมมมอธ หลักฐาน ดังกล่าวท าให้คูวิเยร์ลงมือเขียนงานเกี่ยวกับภัยพิบัติทางธรณีวิทยาที่หลากหลาย ซึ่งเกิด ขึ้นมาขัดขวางความส าเร็จในการถ่ายทอดสายวิวัฒนาการที่ต่อเนื่องของสัตว์ทั้งหลายบน โลกใบนี้ คูวิเยร์เชื่อว่าโลกของเรานั้นเกิดหายนะอยู่เป็นระยะ ๆ และหายนะเหล่านี้เองที่ท า ให้สิ่งมีชีวิตสูญพันธุ์ไป พร้อมทั้งส่งผลให้สิ่งมีชีวิตใหม ่ ๆ เริ่มถือก าเนิดขึ้นมา ทฤษฏีนี้ เรียกว่า “ทฤษฏีความวิบัติ หรือ ทฤษฎีความหายนะ (catastrophism)” ในปีค.ศ. 1830

6 ได้มีการส ารวจข้อมูลทางบรรพพฤกษศาสตร์ ไดโนเสาร์และสัตว์เลื้อยคลานที่ถูกส ารวจพบ อยู่ในทะเลบริเวณสหราชอาณาจักร ซึ่งในช ่วงเวลานั้นเป็นพื้นที ่ที ่ผู้คนมีความเชื่อและ ศรัทธาทางศาสนวิทยา (theology) เป็นอย่างมาก บั๊คแลนด์และนักธรณีวิทยาที่ร่วมงาน อย ่างโรเบิร์ต เจมส์สัน ต ่างก็มุ ่งมั ่นที ่จะเชื ่อมโยงทฤษฏีความวิบัติของคูวิเยร์เข้ากับ เหตุการณ์น ้าท่วมโลก ซึ่งถูกบันทึกไว้ในพระคัมภีร์ไบเบิ้ล อย่างไรก็ตามส าหรับคนอังกฤษ ความศรัทธาในทฤษฏีนี้กลับถูกบดบังไปด้วยความเชื่อทางศาสนาและถูกลบหายไปในบาง พื้นที่ ภำพที่ 1.2 อองรี มารี ดูโครเต เดอ บลองวิลล์ ผู้นิยามค าว่า "paleozoologie" (ก) และ จอร์จ คูวิเยร์ บิดาแห่งวิชาบรรพชีวินวิทยา (ข) ที ่มำ: ภาพ ก, https://snl.no/Henri_Marie_Ducrotay_Blainville; ภาพ ข, http://www. lewis-clark.org/article/2750

7 ชาร์ลส์ ไลแอล (Charles Lyell : 1797-1875) นักธรณีวิทยาชาวสกอตแลนด์ บิดาของธรณีวิทยา ผู้ได้วางรากฐานด้านธรณีวิทยาให้แก่ ชาร์ลส์ โรเบิร์ต ดาร์วิน (Charles Robert Darwin) และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ (Alfred Russel Wallace) ในการสร้าง ทฤษฎีวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ในขณะที่ยังหนุ่มไลแอล ได้เดินทางเผยแพร่ความรู้ด้าน ธรณีวิทยาให้นักวิชาการชาวยุโรปและอเมริกา จนท าให้เขาเป็นนักธรณีวิทยาที่ใคร ๆ ก็ รู้จักและเป็นนักวิทยาศาสตร์ผู้ยิ่งใหญ่คนหนึ่งของโลก ไลแอลและวิลเลี่ยม บั๊คแลนด์ ได้ สนับสนุนทฤษฎีทางธรณีวิทยาเกี่ยวกับแนวคิดเอกรูปนิยมไว้ในหนังสือที่ทั้งคู่ได้เขียนขึ้น คือ Principles of Geology โดยไลแอลได้รวบรวมหลักฐานต่าง ๆ เข้าด้วยกัน ทั้งจาก การวิจัยภาคสนามของตัวเองและงานวิจัยของคนอื่น เขาเชื่อว่าลักษณะทางธรณีวิทยา ลม พายุทราย ธารน ้าแข็ง กระแสน ้า และคลื่น สามารถเปลี่ยนแปลงผิวหน้าของโลกได้อย่าง มโหฬาร และความรุนแรงที่เกิดขึ้นนี้ได้มีมาตั้งแต ่อดีตจนถึงปัจจุบัน และจะมีต่อไปใน อนาคต ดังนั้นเนื้อหาหลักของความคิดนี้คือ โลกมีการเปลี่ยนแปลงเชิงธรณีวิทยามาตั้งแต่ สมัยบรรพกาล ทั้งหมดน ่าจะสามารถถูกอธิบายได้ด้วยการกระท าอย่างช้า ๆ ของแรงที่ กระท าต่อโลกให้เห็นอยู่ในปัจจุบันเช่น ภูเขาไฟ (volcanism) แผ่นดินไหว (earthquakes) การกร่อน (erosion) และการเกิดหินตะกอน (sedimentation) มากกว่าค าอธิบายด้วย เหตุการณ์หายนะหรือภัยพิบัติ ไลแอลยังอ้างว ่า หลักฐานต ่าง ๆ ที ่กล ่าวถึงการ เปลี่ยนแปลงด้วยเหตุการณ์หายนะที่ถูกบันทึกไว้ในซากดึกด าบรรพ์ และการปรากฏตัวของ ทิศทางการเปลี่ยนแปลงแทนที่ในประวัติศาสตร์ของชีวิต น่าจะเป็นเพียงแค่ภาพลวงตาที่ เกิดขึ้นจากผลของการเก็บรักษาซากดึกด าบรรพ์ที่ไม่สมบูรณ์ ตัวอย่างเช่น ไลแอลอ้างว่า การหายไปของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านมจากชั้นซากดึกด าบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุด เป็น เพียงความไม่สมบูรณ์ในการเปลี่ยนสภาพของหลักฐานทางซากดึกด าบรรพ์เท่านั้น ในขณะ ที่สิ่งมีชีวิตที่อาศัยในทะเลกลับถูกเก็บรักษากลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ได้ง่ายกว่า ไลแอลยัง ชี้ให้เห็นว่าซากดึกด าบรรพ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านมจากสโตนฟิวด์ เป็นหลักฐานชิ้นส าคัญที่ พิสูจน์ให้เห็นว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านมไม่จ าเป็นต้องเกิดตามหลังสัตว์เลื้อยคลานดังเช่นที่

8 เราถูกสอนในเรื่องการจัดอันดับทางอนุกรมวิธาน ประกอบกับการค้นพบซากสิ่งมีชีวิตที่มี ชีวิตอยู่ในปัจจุบันและที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ปะปนกันอยู่ในชั้นหินสมัยไพลสโตซีนยิ่งตอกย ้าให้ เห็นว่า การสูญพันธุ์น ่าจะค่อย ๆ เกิดขึ้นทีละเล็กทีละน้อยมากกว ่าที ่จะเป็นผลมาจาก เหตุการณ์หายนะ ไลแอลประสบความส าเร็จในการชักจูงให้นักธรณีวิทยาคล้อยตาม แนวความคิดของเขา ที ่ว ่าลักษณะทางธรณีวิทยาของโลกนั้นสามารถพบเห็นได้ทั ่วไป เพราะเกิดจากแรงที่กระท าต่อโลกเดียวกันและสามารถสังเกตเห็นได้ในปัจจุบัน ซึ่งลักษณะ เหล่านี้เกิดมาเป็นช ่วงระยะเวลายาวนานแล้ว แต่เขากลับไม่ได้รับการยอมรับในมุมมอง เกี่ยวกับซากดึกด าบรรพ์ ซึ่งไลแอลไม่เห็นด้วยกับทฤษฎีการเปลี่ยนแปลงแทนที ่แบบมี ทิศทางเดียว (theory of directional succession) ฌอง แบพติสท์ ลามาร์ก (Jean Baptiste Lamarck : 1744-1829) นักธรรมชาติ วิทยา ชาวฝรั่งเศสลามาร์กใช้ซากดึกด าบรรพ์อธิบายทฤษฎีการแปรพันธุ์ของสปีชีส์ ซึ่งเขา คิดขึ้นเมื่อต้นศตวรรษที่ 19 จากหลักฐานทางซากดึกด าบรรพ์ที่พบแสดงให้เห็นว่าชีวิตมี การเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา และได้รับการสนับสนุนจากโรเบิร์ต แชมเบอร์ส (Robert Chambers) ที ่เห็นคล้อยตามว่าชีวิตมีกระบวนการจากง่ายไปสู่ความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้น แนวความคิดนี้ได้รับการกล่าวถึงเป็นอย่างกว้างขวาง แต่ก็ยังไม่เป็นที่ยอมรับในวงการ วิทยาศาสตร์เท ่าไหร ่นัก เนื ่องจากมีนักวิทยาศาสตร์หลายคนไม ่เห็นด้วยกับแนวคิดนี้ เพราะว่าส่วนมากใช้หลักฐานทางซากดึกด าบรรพ์เป็นหลักยึด และเมื่อพิจารณาจากการ นิยามค าว่าไดโนเสาร์โดย ริชาร์ด โอเว่น ที่ระบุไว้ว่ามีความแตกต่างอย่างไม่เป็นธรรมชาติ และมีความซับซ้อนต่างไปจากสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันมาก ก็จะเห็นว่ามีความขัดแย้งกับ ทฤษฎีการแปรพันธุ์ของสปีชีส์อยู่ “On the Origin of Species” ผลงานของชาร์ล ดาร์วิน (Charles Darwin : 1809-1882) ที่ได้รับการตีพิมพ์เมื่อปีค.ศ. 1859 ถือเป็นจุดเปลี่ยนแปลงที่ส าคัญส าหรับ วงการวิจัยด้านวิทยาศาสตร์ธรรมชาติ โดยเฉพาะงานทางด้านบรรพชีวินวิทยา ซึ่งมีอิทธิพล และบทบาทอย่างมากในการพัฒนาทฤษฎีของดาร์วิน เพราะเมื่อผลการศึกษาซากดึกด า

9 บรรพ์ giant armadillos, giant sloths, และ giant llamas ที่ดาร์วินเก็บรวบรวมไว้จาก อเมริกาใต้ในระหว่างเดินทางร่วมไปกับเรือบีเกิ้ลได้รับการตีพิมพ์ ข้อโต้แย้งอภิปรายและ การแสดงความคิดเห็นในมุมมองต ่าง ๆ เกิดขึ้นอย ่างมากมายทันที และกลายเป็น แรงผลักดันน าไปสู ่ความพยายามที ่จะมองหาซากดึกด าบรรพ์ช ่วงเปลี ่ยนสภาพ (transitional fossils) ส าหรับใช้เป็นหลักฐานแสดงการเชื ่อมโยงระหว ่างเรื ่องราวของ สิ่งมีชีวิตในอดีตกับปัจจุบัน ปริศนาที่ดึงดูดความสนใจของนักบรรพชีวินวิทยาในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 นั้น มีอยู่ 2 เรื่องด้วยกันคือ เรื่องรอยต่อทางวิวัฒนาการระหว่างสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีก และอีกเรื่องคือวิวัฒนาการของม้ากีบเดี่ยว (single-toed) โดยเรื่องแรกนั้นเกิดในปีค.ศ. 1863 เมื่อริชาร์ด โอเว่น ได้บรรยายซากดึกด าบรรพ์โครงกระดูกชิ้นแรก (ขาดส่วนหัวและ คอทั้งหมด) ของสัตว์ที่มีลักษณะผสมระหว่างสัตว์เลื้อยคลานกับนก ซึ่งรู้จักกันในนามของ London Specimen (BMNH 37001) และตั้งชื ่อให้ว ่า อาร์คีออพเทริกซ์ มาครูร่า (Archaeopteryx macrura) ตัวอย่างนี้เป็นหลักฐานส าคัญของซากดึกด าบรรพ์ช่วงเปลี่ยน สภาพ ซึ่งเผยให้เห็นความเป็นไปได้ของรอยต่อทางวิวัฒนาการ ขณะที่อ็อธเนียล มาร์ช (Othniel Marsh : 1831-1899) นักบรรพชีวินวิทยา ชาวอเมริกา ก็ค้นพบซากดึกด าบรรพ์ ของบรรพบุรุษม้าจากทางตะวันตกของสหรัฐอเมริกา ซึ่งช่วยอธิบายถึงวิวัฒนาการของม้า จากสกุลไฮราโคธีเรียม (Hyracotherium) ที่มีนิ้วขนาดเล็ก 5 นิ้ว ในช่วงอีโอซีนไปสู่การมี กีบเดี่ยวซึ่งพบได้ในม้าปัจจุบันสกุลอีควัส (Equus) ต่อมาการค้นพบซากดึกด าบรรพ์ของ สัตว์ทั้งสองเรื่องนี้ได้ถูกน ามาใช้สนับสนุนและอธิบายแนวคิดทางด้านวิวัฒนาการโดย โทมัส ฮักเล ่ย์ (Thomas Huxley : 1825-1895) ส ่งผลให้วิวัฒนาการเป็นที ่ยอมรับในแวดวง วิทยาศาสตร์อย ่างรวดเร็ว อย ่างไรก็ตามกลไกที ่สนับสนุนการเกิดวิวัฒนาการอย ่าง กระบวนการคัดเลือกทางธรรมชาติกลับไม่ได้รับการยอมรับเท่าที่ควร เนื่องจากการนัก บรรพชีวินวิทยาส่วนมากยังให้การยอมรับในทฤษฎีของ Lamarckism และ orthogenesis ในการอธิบายวิวัฒนาการเสียมากกว่า

10 ในช่วงศตวรรษที่ 20 การส ารวจทางด้านบรรพชีวินได้รับความนิยมมากขึ้นทั่วโลก โดยเฉพาะในทวีปยุโรปและอเมริกาเหนือ เพียงช ่วงระยะเวลา 135 ปี ตั้งแต่บั๊คแลนด์ ค้นพบซากดึกด าบรรพ์ครั้งแรก จนกระทั่งปี ค.ศ. 1969 มีการค้นพบไดโนเสาร์แล้วถึง 170 สกุล และเพียง 25 ปี หลังจากปี ค.ศ. 1969 จ านวนสกุลของไดโนเสาร์ที่ค้นพบก็มีมากถึง 315 สกุล สาเหตุหลักน่าจะมาจากการโอกาสในการเข้าถึงพื้นที่ส ารวจชั้นหินใหม่เปิดกว้าง ขึ้นอย่างมากมาย โดยเฉพาะในบริเวณอเมริกาใต้และแอฟริกา นอกจากนี้การเปิดประเทศ เพื่อการส ารวจงานทางด้านซากดึกด าบรรพ์อย่างเป็นระบบของประเทศจีน ในช่วงปลาย ของศตวรรษที ่ 20 ก็ยิ ่งช ่วยให้นักบรรพชีวินวิทยามีโอกาสค้นพบซากดึกด าบรรพ์ของ ไดโนเสาร์ ต้นก าเนิดของนกรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านมที ่สมบูรณ์มากยิ ่งขึ้นอีกด้วย เช่นเดียวกันกับการสร้างเครือข่ายความร่วมมือระหว่างประเทศ เช่น ทีมส ารวจและขุดค้น ซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศส ก็ช่วยเพิ่มโอกาสในการศึกษาค้นคว้ามากยิ่งขึ้นเช่นกัน ในช่วง นี้ยังมีการสังเกตพบการเริ่มใหม่จากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในประวัติศาสตร์ โดย เมื ่อปีค.ศ. 1980 หลุยส์ (Luis) และวอลเตอร์ อัลวาเรซ (Walter Alvarez) เสนอ สมมติฐานอัลวาเรซ (Alvarez hypothesis) ซึ ่งอ้างถึงผลกระทบจากเหตุการณ์การสูญ พันธุ์ในรอยต่อระหว่างยุคครีเทเชียสกับเทอร์เชียรี (K-T Boundary) ซึ่งก าจัดไดโนเสาร์ให้ สูญพันธุ์หมดไปจากโลก นอกจากนี้ในช่วงต้นทศวรรษที่ 80 ก็ยังมีการรายงานข้อมูลการ วิเคราะห์ทางสถิติของแจ็ต เซพโคสกี้ (Jack Sepkoski) และ เดวิด รูพ (David Raup) ที่ แสดงให้เห็นถึง วัฏจักรการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ของซากดึกด าบรรพ์ของสัตว์ไม่มีกระดูกสัน หลังในทะเลที่เกิดซ ้าเป็นวงรอบ ตลอดระยะเวลาวิวัฒนาการของชีวิต 1.4 บรรพชีวินวิทยำในประเทศไทย (Palaeontology in Thailand) รายงานการศึกษาบรรพชีวินวิทยาในประเทศไทยฉบับเก่าแก่ที่สุดที่ปรากฏอยู่ใน ปัจจุบัน เป็นการค้นพบซากดึกด าบรรพ์ไมม้กลายเป็นหินกลุ่มพืชใบเลี้ยงคู่ (dicotyledon) ที ่จังหวัดนครราชสีมา โดยนายเบอร์ทิล ฮอกบอม ซึ ่งตีพิมพ์ผลงานใน Bullatin of

11 Geological Institute of Upsala ฉบับที่ 12 ในปีค.ศ. 1913 อย่างไรก็ตามหากกล่าวถึง การศึกษาบรรพชีวินวิทยาสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยคนไทย ที่มีการระบุไว้เป็นลายลักษณ์ อักษรเก่าที่สุด พบว่าเป็นการประมวลค าบรรยาย ซึ่งเสนอในการประชุมทางวิทยาศาสตร์ ของสมาคมวิทยาศาสตร์แห่งประเทศไทย เมื่อวันที่ 7-11 ธันวาคม พ.ศ. 2492 ซึ่งกล่าวถึง การค้นพบซากดึกด าบรรพ์ฮิบโปโปเตมัส ซากดึกด าบรรพ์ของควาย และซากดึกด าบรรพ์ ของช้าง Stegodon insignis โดยนายแพทย์บุญส ่ง เลขะกุล ผู้บุกเบิกการอนุรักษ์ ทรัพยากรธรรมชาติป่าไม้และสัตว์ป่าของประเทศไทย (Lekhakul, 1949) ซากดึกด าบรรพ์ทั้งหมด 6 ชิ้นถูกขุดพบที่นครสวรรค์ ขณะท าการวางรากฐาน สะพานข้ามแม่น ้าเจ้าพระยา ตรงจุดที่พบซากอยู่ต ่าจากระดับผิวดินลงไปประมาณ 24.5 เมตร เมื่อน าขึ้นมาได้ก็ถูกส่งต่อไปให้ผู้เชี่ยวชาญที่ British Museum (ปัจจุบันคือ The Natural History Museum, London) และ Geological Society ของประเทศอังกฤษ เพื่อศึกษา และได้รับค าตอบว่าเป็นซากดึกด าบรรพ์ในช่วงอายุเพลสโตซีนตอนต้นของฮิบโป โปเตมัสจ านวน 4 ชิ้น ชิ้นส่วนตอนท้ายของกะโหลกศีรษะควายจ านวน 1 ชิ้น และฟันกราม ของช้าง Stegodon insignis จ านวน 1 ชิ้น ในการส ารวจท าแผนที่ธรณีวิทยาของประเทศไทย ส่วนใหญ่นักธรณีวิทยาจะพบ ซากดึกด าบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังซึ่งปรากฏอยู่ด้วยกันในหลายแห่ง การค้นพบคงมี ปรากฏอยู่ต่อเนื่องจนปัจจุบัน ในช่วงปีพ.ศ. 2523 (ค.ศ. 1980) ข่าวการค้นพบซากดึกด า บรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังของไทยสร้างความสนใจเป็นอย่างมากแก่นักบรรพชีวิน วิทยาชาวฝรั่งเศส ต่อมาได้ติดต่อขอเข้ามาท าการส ารวจร่วมภายใต้โครงการความร่วมมือ ระหว่างไทย-ฝรั่งเศส โดยกองธรณีวิทยา กรมทรัพยากรธรณี กระทรวงอุตสาหกรรมเป็น เจ้าภาพฝ่ายไทย ทีมวิจัยได้เริ่มท าการศึกษาและวิจัยซากดึกด าบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสัน หลังเพื่อหาอายุของชั้นหินที่ซากดึกด าบรรพ์ถูกเก็บรักษาไว้ รวมทั้งอธิบายประวัติของผืน แผ่นดินไทยและการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศและเปลือกโลกในอดีต

12 ในช่วงปีพ.ศ. 2521 (ค.ศ. 1978) ทีมนักวิจัยทางด้านบรรพชีวินวิทยาได้เริ่มเข้ามา ท าการส ารวจและศึกษาซากดึกด าบรรพ์ไดโนเสาร์ของประเทศไทย นักบรรพชีวินชาว ฝรั ่งเศสผู้เข้ามาศึกษาซากดึกด าบรรพ์ของไทยในยุคแรกๆ นั้นได้แก ่ ฟิลลิปป์ ทาเก้ (Philippe Taquet) และ วาเรอลี มาแตงค์ (Valérie Martin) งานวิจัยในไทยช่วงนั้นเน้น การส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไดโนเสาร์ ซึ ่งต ่อมาสามารถสร้างชื ่อเสียงให้กับ ประเทศไทยเป็นอย ่างมากภายใต้การน าทีมโดย ดร.วราวุธ สุธีธร และ Prof. Dr. Eric Buffetaut (ภาพที่ 1.3) โดยสามารถสร้างผลงานได้รับการตีพิมพ์ในวารสารระดับ นานาชาติที่มีชื่อเสียงเช่น ซากดึกด าบรรพ์ไดโนเสาร์ Siamotyrannus isanensis ซึ่งได้รับ การเผยแพร่ในวารสาร Nature ปีค.ศ. 1996 (Buffetaut et al., 1996) ซากดึกด าบรรพ์ ไดโนเสาร์ Phuwiangosaurus sirindhornae ไดโนเสาร์กินพืชกลุ่มซอโรพอดที่พบใหม่ ในยุคครีเทเชียส ซึ ่งเผยแพร ่ในวารสาร Comptes Rendus de’l académie des Sciences de Paris ในปีค.ศ. 1994 (Martin et al., 1994) และซากดึกด าบรรพ์ไดโนเสาร์ กินปลา Siamosaurus suteethorni ซึ่งได้เผยแพร่ในวารสาร Revue de Paléobiologie ในปีค.ศ. 1986 (Buffetaut et al., 1986)

13 ภำพที่ 1.3 ภาพถ่ายทีมส ารวจซากดึกด าบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังไทย-ฝรั่งเศสเมื่อปีพ.ศ. 2547 น าทีมโดย ดร.วราวุธ สุธีธร และ Prof. Dr. Eric Buffetaut เมื ่อประมาณ พ.ศ. 2545 “ศูนย์วิจัยและการศึกษาบรรพชีวินวิทยา” ที ่เน้น การศึกษาองค์ความรู้ทางด้านซากดึกด าบรรพ์ได้ก ่อตั้งขึ้น โดยเน้นความร ่วมมือทาง วิชาการและงานวิจัยกับกรมทรัพยากรธรณี ตลอดจนมหาวิทยาลัยและพิพิธภัณฑ์ระดับ แนวหน้าจากต ่างประเทศ ภายใต้สังกัดของมหาวิทยาลัยมหาสารคาม นอกจากนี้ยังมี หน ่วยงานอื่น ๆ ที่ก่อตั้งขึ้นมาในช ่วงไล่เลี่ยกัน ได้แก่ สถาบันวิจัยไม้กลายเป็นหินและ ทรัพยากรธรณีภาคตะวันออกเฉียงเหนือเฉลิมพระเกียรติ มหาวิทยาลัยราชภัฏ นครราชสีมา พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยา สังกัดองค์การพิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์แห่งชาติ และพิพิธภัณฑ์ในความดูแลของกรมทรัพยากรธรณีอีกจ านวนหนึ่ง เป็นผลให้งานทางด้าน บรรพชีวินวิทยาของประเทศไทยมีความหลากหลายมากขึ้น แผ่ขยายครอบคลุมทั้งสัตว์ พืช และหิน

14 อ้ำงอิง ราชบัณฑิตยสถาน, 2544. พจนานุกรมศัพท์ธรณีวิทยา ฉบับราชบัณฑิตยสถาน. กรุงเทพฯ: ราชบัณฑิตยสถาน. Benton, M. J. 2009. Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. United Kingdom: Wiley-Blackwell. 604 pp. Martin, J. E., Suteethorn, S., Lauprasert, K., Tong, H., Buffetaut, E., Liard, R., Salaviale, C., Deesri U., Suteethorn, V. and Claude, J. 2018. A new freshwater teleosaurid from the Jurassic of northeastern Thailand. Journal of Vertebrate Paleontology, 38(6) : e1549059. Prothero, D.R. and Dott, R.H. 2004. Evolution of the Earth (7th ed.). WCB/ McGraw-Hill, New York. 553 pp. Stein, P.L. and Rowe, B.M. 1994. Physical Anthropology (5th ed.). McGrawHill, New York. 504 pp.

15 บทที่ 2 ซำกดึกด ำบรรพ์และกระบวนกำรรักษำสภำพ (Fossils and their preservation)

16 2.1 ควำมหมำยของซำกดึกด ำบรรพ์ ค าว ่า “ฟอสซิล (Fossil)” หรือซากดึกด าบรรพ์ มาจากค าในภาษาละตินว่า “fossiller” ซึ่งหมายถึงสิ่งที่ขุด (dig) และ “fossilis” หรือ “fossus” หมายถึง ขุดขึ้นมา (dig up) ไม่ว่าจะเป็นแร่หรือสิ่งอื่น ๆ รวมทั้งสิ่งที่ไม่สามารถอธิบายได้แต่ในปัจจุบัน ค าว่า “ฟอสซิล” มีความหมายจ าเพาะมากขึ้น นักธรณีวิทยาบางคนให้ความหมายว ่าเป็น ประจักษ์พยาน (evidence) ของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ก่อน (preexisting life) (Prothero and Dott, 2004) Stein and Rowe (2000) ให้ความหมายค าว่า ฟอสซิล ว่าหมายถึง “ซากและ ร ่องรอยของสิ ่งมีชีวิตในสมัยโบราณ” บางคนระบุอยู ่ในสมัยก ่อนประวัติศาสตร์ (prehistoric time) ซึ่งก็มีความหมายคล้ายกัน ขณะที่ Benton (2009) มองว่าฟอสซิลคือ เศษซากของสิ่งมีชีวิตโบราณ ที่ดูทั่วไปคล้ายกับก้อนหินรูปทรงกระดูก ใบไม้หรือเปลือก หอย และสามารถบอกเล่าปริศนาต่าง ๆ ให้แก่นักวิทยาศาสตร์ที่มีความเชี่ยวชาญได้ซาก หรือร่องรอยของสิ่งมีชีวิตยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่ถูกเก็บรักษาไว้ในหิน มักจะพบมากในหิน ตะกอน แต ่อาจพบได้ในเถ้าภูเขาไฟและโคลนภูเขาไฟ นักธรณีวิทยานิยมใช้ซากดึกด า บรรพ์ในการประมาณอายุของชั้นหิน แต่อันที่จริงแล้วซากดึกด าบรรพ์ยังให้ข้อมูลอันเป็น ประโยชน์ส าหรับการบรรยายลักษณะสภาพแวดล้อมของการสะสมในอดีต รวมถึงเก็บ รักษาหลักฐานบางอย่างส าหรับการอธิบายทฤษฏีทางวิวัฒนาการ อาจกล่าวได้ว่าซากดึกด า บรรพ์นั้นมีความส าคัญในการเป็นกุญแจช่วยไขปริศนาบางอย่างของโลกเพื่อเติมเต็มประวัติ ชีวิตให้สมบูรณ์ (Wicander and Monroe, 2010) ในประเทศไทยพจนานุกรมศัพท์ธรณีวิทยา พ.ศ. 2544 ได้ก าหนดความหมายของ ค าว ่า “Fossil” หรือ “ซากดึกด าบรรพ์” หมายถึง “ซากและร ่องรอยของบรรพชีวิน

17 (ancient life) ที่ประทับอยู่ในหิน บางแห่งเป็นรอยพิมพ์บางแห่งมีซากเดิมปรากฏอยู่ รอย ตีนสัตว์มูลสัตว์ถ ่านหิน ไม้กลายเป็นหิน รวมอยู ่ในหมู ่ซากดึกด าบรรพ์นี้เหมือนกัน” ในทางธรณีวิทยา มักใช้ขอบเขตเวลาที่ 10,000 ปีก ่อน ซึ ่งเป็นระยะเวลาแบ ่งสมัย ธรณีวิทยา “ไพลสโตซีน” (Pleistocene) กับสมัย “โฮโลซีน” (Holocene หรือ Recent = ปัจจุบัน) ปัญญา จารุศิริ และคณะ (2545) อธิบายความหมายของซากดึกด าบรรพ์ว่า หมายถึง ซากของสิ่งมีชีวิตที่ถูกฝังอยู่ในตะกอน อาจถูกป้องกันจากการท าปฏิกิริยากับ ออกซิเจน และจากการเน่าเปื่อยผุพังได้ และค่อย ๆ เปลี่ยนแปลงเป็นชั้นหินตะกอนที่มี ซากสิ ่งมีชีวิตฝังอยู ่ ซากดึกด าบรรพ์เหล ่านี้นับเป็นสิ ่งส าคัญมากต ่อการบันทึกทาง ธรณีวิทยา ซึ่งนอกจากจะท าให้ทราบถึงสิ่งแวดล้อมในอดีตแล้ว ยังสามารถใช้เป็นหลักฐาน ส าคัฐในการเทียบเคียงและล าดับชั้นหินในที่ต่าง ๆ ด้วย ล่าสุดเมื่อวันที่ 9 สิงหาคม พ.ศ. 2551 ประเทศไทยได้ประกาศใช้พระราชบัญญัติคุ้มครองซากดึกด าบรรพ์ พ.ศ. 2551 โดย มีวัตถุประสงค์เพื ่อคุ้มครอง อนุรักษ์และบริหารจัดการซากดึกด าบรรพ์ให้ถูกต้อง ใน พระราชบัญญัติฯ ได้ให้ความหมายของค าว่า ซากดึกด าบรรพ์ ว่าหมายถึง ซากหรือร่องรอย ของสิ่งมีชีวิตในสมัยดึกด าบรรพ์ที่อยู่ในชั้นเปลือกโลก หรือที่หลุดหรือที่น าออกมาจากชั้น เปลือกโลก ทั้งนี้ไม ่รวมถึงโบราณวัตถุตามกฎหมายว ่าด้วยโบราณสถาน โบราณวัตถุ ศิลปวัตถุและพิพิธภัณฑสถานแห่งชาติ

18 ภำพที่ 2.1 ภาพ (ก) แมงป่องถูกเคลือบอยู่ในอัมพัน (amber) และภาพ (ข) ลูกแมมมอธ ถูกแช่แข็งในธารน ้าแข็ง ถูกพบที่ไซบีเรียเมื่อปีค.ศ. 2007 อายุประมาณ 42,000 ปี ความ ยาวตัว 130 เซนติเมตร ที่มำ: ภาพ ก, https://www.amazon.com/Pendant-Amber-Scorpions-InclusionDecorations/dp/ B07Z6DG852 และภาพ ข, https://www.bbc.com/news/science-environment-27477167 นิยามของค าว ่าซากดึกด าบรรพ์ นั้นรวมถึงค าว ่า ซากสิ ่งมีชีวิต (remains) ที่ หลงเหลืออยู่ หรือส่วนที่เป็นซากดึกด าบรรพ์ส่วนร่างกาย (body fossils) ซึ่งประกอบไป ด้วยส่วนโครงร่างแข็ง (hard parts) อย่าง กระดูกรยางค์แขนขา ฟัน เปลือกและเกล็ด ซาก ดึกด าบรรพ์ส่วนร่างกายอาจถูกเก็บรักษาในสภาพ ซากสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลง (unaltered remains) ก็ได้ หมายความว ่าซากดึกด าบรรพ์ที ่พบนั้นยังคงรักษา องค์ประกอบและโครงสร้างเดิมเอาไว้ ในขณะเดียวกันก็อาจจะถูกเก็บรักษาในสภาพ ซาก

19 สิ่งมีชีวิตที่มีการเปลี่ยนแปลง (altered remains) กล่าวคือมีการเปลี่ยนแปลงอยู่บ้างใน ส่วนขององค์ประกอบและโครงสร้างเดิม บันทึกซากดึกด าบรรพ์ (fossil record) คือค าที่ใช้เรียกกลุ่มซากดึกด าบรรพ์ที่ ได้รับการวิเคราะห์และจัดเรียงตามล าดับเวลาและตามล าดับทางอนุกรมวิธาน เป็นการ บันทึกเรื่องราวชีวิตบรรพกาลผ่านทางกระบวนการทางธรณีวิทยาบางส่วน ซึ่งจะต้องมีการ วิเคราะห์และตีความ การศึกษาซากดึกด าบรรพ์ เป็นการศึกษาวิจัยทางวิทยาศาสตร์ของ ชีวิตที ่เคยมีอยู ่ในอดีต แต ่ในบางครั้งก็อาจจะรวมถึงช ่วงยุคโฮโลซีน โดยศึกษาสาย วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตจากซากดึกด าบรรพ์ และดูปฏิสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อม พร้อมทั้งการเทียบสัมพันธ์เพื่อก าหนดล าดับเหตุการณ์ต่าง ๆ ที่ได้เกิดขึ้นในอดีตกาล เรียก วิชาที่ศึกษาข้อมูลดังกล่าวนี้ว่า “บรรพชีวินวิทยา หรือ Palaeontology” ซึ่งเป็นวิชาที่ ผสมผสานองค์ความรู้ทางด้านชีววิทยา (Biology) และธรณีวิทยา (Geology) เข้าด้วยกัน เพื่อใช้เป็นหลักในการอธิบายกระบวนการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ของสิ่งมีชีวิตในอดีตที่ ถูกส ารวจพบ โดยตั้งอยู่บนพื้นฐานของเหตุและผลความเป็นไปได้ อย่างไรก็ตามหากมีการ เน้นศึกษาทางด้านชีววิทยา อนุกรมวิธาน สัณฐานวิทยาและนิเวศวิทยามากเป็นพิเศษก็จะ เรียกว่าแขนงวิชานั้นว่า โบราณชีววิทยา (Palaeobiology) ในทางตรงข้ามหากเน้นศึกษา ทางด้านธรณีวิทยาเช่น การล าดับชั้นหิน ตะกอนวิทยา การเทียบเคียงอายุหรือการเคลื่อน ตัวของแผ ่นเปลือกโลก ก็จะเรียกว ่า โบราณธรณีวิทยา (Palaeogeology) ส าหรับ นักวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาด้านนี้ จะถูกเรียกว่า นักบรรพชีวินวิทยา (Paleontologist)

20 2.2 กำรกลำยเป็นซำกดึกด ำบรรพ์ โอกาสที่สิ ่งมีชีวิตนั้นจะกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ได้มีน้อยมาก ๆ ขึ้นอยู ่กับ รูปแบบการตาย ที่ต้องเหมาะสมจริง ๆ ซากสิ่งมีชีวิตที่ตายลงมักจะถูกผู้ล่าอย่างพวกสัตว์ กินเนื้อ (carnivores) หรือสัตว์กินซากรออยู่ในห่วงโซ่อาหาร โรคร้าย อายุ หรือความหิว อาจท าให้สัตว์นั้นอ่อนแอ แต่ฤดูหนาวที่รุนแรงหรือนักล่าที่มีศักยภาพสูงมักจะเป็นปัจจัยที่ ท าให้สัตว์ล้มตายลงทันที เมื่อสัตว์กินเนื้อฉีกแทะซากเนื้อเหยื่อออก ก็มักจะท าลายกระดูก ให้แตกและเสียหายไปด้วยเสมอ จากนั้นซากเหล่านั้นจะกลายเป็นอาหารของพวกสัตว์กิน ซาก (scavengers) ที่รอเวลาอยู่ ขณะที่ตัวอ่อนแมลงหรือแบคทีเรียจะกินและย่อยสลาย เศษเนื้อที่ยังคงเหลืออยู่ กระบวนการที่ซากสิ่งมีชีวิตในระบบนิเวศถูกย่อยสลายนั้นเกิดขึ้น เร็วมาก การเน่าเปื่อยอย่างช้า ๆ ในธรรมชาตินั้นเป็นเรื่องที่ยากมากที่จะเกิดขึ้นกับซากของ สัตว์เนื่องจากสัตว์กินซากและผู้ย่อยสลายมีอยู่ทั่วไปและล้วนท างานอย่างรวดเร็ว แม้แต่ สัตว์ฟันแทะที่บริโภคเมล็ดพืชหรือใบไม้เองก็ยังต้องแทะกระดูกสัตว์ที่ตายเนื่องจากต้องการ แคลเซี่ยม ดังนั้นเพื่อหลีกหนีขั้นตอนการถูกท าลายเหล่านี้ บางสิ่งที่ผิดปกติจะต้องเข้ามา แทรกแซงก่อนที่ซากของสัตว์ที่ตายจะถูกกินจนหมด และเพื่อให้ซากสิ่งมีชีวิตนั้นแปรสภาพ เป็นซากดึกด าบรรพ์ให้พบเห็นได้ ต้องมีกระบวนการที่ส าคัญ 2 ประการ คือ 1. ซากสิ่งมีชีวิตจะต้องถูกตะกอนปิดทับกลบฝังอย่างรวดเร็ว หลังจากล้มตายลง จนท าให้ซากเหล่านั้นคงสภาพและไม่ถูกกัดกร่อนผุผังไป 2. ต้องมีการเปลี่ยนแปลงทางเคมี ท าให้ซากดึกด าบรรพ์คงรูปอยู่ได้ ก่อนที่ซาก ดังกล่าวจะถูกกระบวนการทางธรณีวิทยา (การกัดเซาะหรือการยกตัวของ เปลือกโลก) ท าให้ปรากฏขึ้นบนพื้นดินอีกครั้ง หรือถูกขุดค้นพบโดยมนุษย์

21 ซากดึกด าบรรพ์มักจะเกิดตรงบริเวณที่มีการสะสมตัวของตะกอนอย่างรวดเร็ว เมื่อสิ่งมีชีวิตล้มตายลงในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม การกัดเซาะในรูปแบบต่างๆ ท าให้ เนื้อเยื่ออ่อนเน ่าเปื่อยและหลุดออกไป เหลือเพียงโครงร่างส่วนที่แข็ง เช ่น กระดูก ฟัน เกล็ด เมล็ด เปลือก เป็นต้น ต่อมาหากมีตะกอนดินโคลนถูกพัดพามาทับสะสมตัวและปิด ทับซากเหล่านั้นหลายๆ ชั้น ตามกาลเวลา ประกอบกับแรงดันและอุณหภูมิมหาศาล ซาก สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นก็จะอัดตัวกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์อยู่ในชั้นหิน กระบวนการที่ท าให้ซาก สิ่งมีชีวิตกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์นี้เรียกว่า การกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ (Fossilization) ภำพที่ 2.2 แผนผังแสดงการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ ;

22 ระหว่างที่มีการสะสมตัวของตะกอนนั้น กระบวนการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์จะค่อย ๆ ด าเนินไปเรื ่อย ๆ ขึ้นอยู ่กับสภาพแวดล้อมในบริเวณที ่สิ ่งมีชีวิตนั้นเคยอาศัยอยู ่ รวมถึง องค์ประกอบต ่าง ๆ ทางธรณีวิทยาที ่เข้ามาเกี ่ยวข้องด้วยทั้งทางตรงและทางอ้อม ผลจาก กระบวนการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ (ภาพที่ 2.2) ที่เกิดขึ้น ท าให้สามารถพบเห็นรูปแบบของ ซากดึกด าบรรพ์ได้ 4 ประเภท ด้วยกันคือ 2.2.1. ซากดึกด าบรรพ์ที่มีโครงร่างอ่อนนุ่มไม่เปลี่ยนแปลง (unaltered soft parts) 2.2.2. ซากดึกด าบรรพ์ที่มีโครงร่างแข็งไม่เปลี่ยนแปลง (unaltered hard parts) 2.2.3. ซากดึกด าบรรพ์ที่มีโครงร่างแข็งเปลี่ยนแปลง (altered hard parts) 2.2.4. ร่องรอยซากดึกด าบรรพ์(trace fossils) 2.2.1. ซำกดึกด ำบรรพ์ที่มีโครงร่ำงอ่อนนุ่มไม่เปลี่ยนแปลง (unaltered soft parts) ซากที่โครงร่างอ่อนนุ่มไม่เปลี่ยนแปลง คือ ซากของสิ่งมีชีวิตที่ถูกเก็บรักษาสภาพ ทั้งหมดได้โดยธรรมชาติ เป็นซากของสิ่งมีชีวิตจริง ๆ (actual preservation) ไม่มีการผุผัง หรือย่อยสลาย อย่างไรก็ตามไม่ได้หมายความว่าซากดึกด าบรรพ์ประเภทนี้จะไม ่มีการ เปลี่ยนแปลงเลย หากแต่หมายถึงซากต้นแบบดั้งเดิมยังคงสภาพเดิมไว้ และไม่ได้มีการ เปลี่ยนแปลงไปด้วยกระบวนการอื่นใดในช่วงเวลาทางธรณีวิทยา (ภาพที่ 2.2) ซากดึกด า บรรพ์แบบนี้อาจจะแห้ง สีเปลี่ยนไปจากเดิม โปรตีนและเนื้อเยื่ออาจจะเสื่อมสภาพไปบ้าง หรือยังคงเหลือไว้อยู่บ้าง เนื่องจากมักมีอายุการเก็บรักษาทางธรณีกาลไม่นานมากนัก ซาก ดึกด าบรรพ์แบบนี้ประกอบไปด้วย ซากดึกด าบรรพ์ที ่เกิดจากซากสิ ่งมีชีวิตถูกแช ่แข็ง (frozen remains) ไม่มีรูปแบบของการอนุรักษ์ซากดึกด าบรรพ์ใดที่จะช ่วยให้เกิดความ เข้าใจที ่สมบูรณ์ของชีวิตโบราณได้มากกว ่าซากสิ ่งมีชีวิตที่ถูกแช ่แข็ง ซากดึกด าบรรพ์

23 ประเภทนี้ถูกพบจากชั้นน ้าแข็งโบราณในไซบีเรีย ซึ่งแตกต่างจากการเก็บรักษาประเภทอื่น ๆ การถูกแช่แข็งช่วยให้นักบรรพชีวินวิทยาสามารถศึกษาเนื้อเยื่ออ่อนและอวัยวะต่าง ๆ ที่ แท้จริงของซากดึกด าบรรพ์ได้โดยตรง ยิ่งไปกว่านั้นขนที่ปกคลุมร่างกายของซากแช่แข็ง เหล่านี้ ยังแสดงให้เห็นว่าสัตว์พวกนี้มีร่างกายสีอะไรตอนที่ยังมีชีวิต สัตว์สูญพันธุ์หลายชนิด ถูกพบจากชั้นน ้าแข็งโบราณในไซบีเรีย เช่น วูลลี่แมมมอธ (woolly mammoths) แรด ม้า และควายไบซัน การส ารวจและค้นพบซากดึกด าบรรพ์ที่น ่าทึ่งเช ่นนี้ยังคงด าเนินต่อไป เพราะชั้นน ้าแข็งเกิดการละลายอยู่ตลอดเวลา เนื่องจากสภาพอากาศที่อบอุ่นในปัจจุบัน ท าให้นักบรรพชีวินวิทยาพบซากดึกด าบรรพ์ที่น่าสนใจอย่างต่อเนื่อง เช่น ในฤดูใบไม้ร่วงปี 2015 นักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซียประกาศการค้นพบซากสิงโตถ ้าที่ถูกแช่แข็ง และฤดูใบไม้ ผลิปี 2016 ได้ส ารวจพบลูกสุนัขโบราณแช่แข็งคู่หนึ่ง ซึ่งมีอายุประมาณมากกว่า 12,000 ปี และมีความส าคัญต่อการศึกษาสายวิวัฒนาการต้นก าเนิดของสุนัขบ้าน ในบางกรณี DNA ของซากสิ่งมีชีวิตโบราณก็อาจถูกตรวจพบ และได้รับการกู้คืนจากซากดึกด าบรรพ์ประเภท นี้ได้ ท าให้นักวิทยาศาสตร์สามารถเข้าใจความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างสิ่งมีชีวิตที่ สูญพันธุ์ไปแล้วกับสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่ได้ดีขึ้น แม้ว่าซากดึกด าบรรพ์ที่เกิดจากซากสิ่งมีชีวิตถูก แช่แข็งจะเป็นข้อมูลที่แสนวิเศษ และมีคุณค่าส าหรับการเรียนรู้ชีวิตในบรรพกาลก็ตาม แต่ เป็นเรื่องน่าเสียดายที่การเก็บรักษารูปแบบนี้กลับถูกจ ากัดอยู่เฉพาะในช่วงเวลาสั้น ๆ ของ ชั้นน ้าแข็งยุคควอเทอร์นารี(Quaternary period) ช่วงที่แผ่นน ้าแข็งขนาดใหญ่ครอบคลุม ซีกโลกตอนเหนือเท่านั้น ซากดึกด าบรรพ์ที่มีโครงร่างอ่อนนุ่มไม่เปลี่ยนแปลง ยังสามารถพบในรูปแบบอื่น ๆ อีก เช่นกรณีที่ซากแมลง กบ ซาลาแมนเดอร์ ถูกยางของพวกสนห่อหุ้มเอาไว้กลายเป็น อ าพัน (amber) หรือซากสิ่งมีชีวิตที่จมอยู่ในบ่อแอสฟัลต์ (asphalt) หรือบ่อน ้ามันดิน (tar

24 pits) นอกจากนี้บริเวณพื้นที่ซึ่งแห้งแล้งก็สามารถพบซากดึกด าบรรพ์ประเภทนี้ได้ โดยจะ พบซากที ่แห้งกรังเนื ่องจากมีการขับน ้าของจากเนื้อเยื ่อหมด (mummification หรือ desiccation) คล้ายกับกระบวนการเกิดมัมมี่ เป็นการเกิดโดยธรรมชาติจากการแห้งของ ซากสิ่งมีชีวิตทีละน้อย พบได้ในพื้นที่ที่มีอุณหภูมิสูงและแห้ง โดยเฉพาะในแถบทะเลทราย เช่น ซากของตัวสลอธ (ground sloth) สกุลโนโทรธีเรี่ยม (Nothrotherium) อายุไพลสโต ซีน ที่ตกลงไปในปล่องภูเขาไฟ รัฐนิวเม็กซิโก ปรากฏซากเป็นโครงกระดูก หนัง เอ็นใน รูปร่างสมบูรณ์มีผิวหนังแห้งและแข็ง 2.2.2. ซำกดึกด ำบรรพ์ที่มีโครงร่ำงแข็งไม่เปลี่ยนแปลง (unaltered hard parts) ซากดึกด าบรรพ์ที ่เกิดจากแร ่ธาตุซากสิ ่งมีชีวิตเดิม (unaltered mineralized remains) เนื่องจากสิ่งมีชีวิตโบราณหลายประเภทสร้างเปลือกหรือโครงสร้างแข็งภายนอก จากแร่ธาตุที่มีความเสถียรทางธรณีวิทยาเช ่น แคลไซต์และอะราโกไนต์ในขณะที่ส่วนที่ เป็นเนื้อเยื่ออ่อนนุ่มของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้มักจะสลายตัวไปในไม ่ช้าหลังจากตาย ขณะที่ ชิ้นส่วนที่แข็งจะได้รับการเก็บรักษาไว้เหมือนเดิมโดยไม่เปลี่ยนแปลงตลอดหลายล้านปี รูปแบบการเก็บรักษานี้เป็นเรื่องธรรมดามากโดยเฉพาะกับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเล ตัวอย่างโครงสร้างแข็งภายนอกจากแร่ธาตุที่มีความเสถียรแสดงในตารางที่ 1

25 ตำรำงที่ 2.1 ซำกดึกด ำบรรพ์ที่โครงสร้ำงแข็งภำยนอกเกิดจำกแร่ธำตุที่มีควำมเสถียร ซำกดึกด ำบรรพ์ แร่หรือธำตุหลัก ชั้นหินที่พบ เปลือกหอย (ภาพที่ 2.3) แคลเซียมคาร์บอเนต (CaCO3 ) และอะราโก ไนต์ พบมากในหินมหายุคซีโนโซอิก ในหินดิน เหนียวของมหายุคมีโซโซอิกพบสมบูรณ์ น้อยมาก ในมหายุคพาลีโอโซอิกพบน้อย มากหรือไม่มีเลย แร ่อะราโกไนต์จะไม่คงทนและจะละลาย ในสารละลายหรือจะตกผลึกใหม ่ไปเป็น แคลไซต์ ฟันของฉลามและ กระเบน แคลเซียมฟอสเฟต (Ca3 (PO4 )2 ) และอะพา ไทต์ พวกนี้คงทนต ่อสารเคมี พบได้ในหินยุค แคมเบรียนจนถึงปัจจุบัน ฟองน ้า ไดอะตอม เรดิโอลาเรีย ซิลิกา (SiO2 ) หินมหายุคซีโนโซอิก ละอองเรณู ไดโนแฟลกเจลเลต แกรปโตไลต์ Organic compound เช่น carbon, hydrogen, oxygen และธาตุอื่น ๆ ผนังเป็นสารประกอบอินทรีย์ (organic walled) คงทนต ่อการถูกท าลายจาก แบคทีเรีย พบได้ในหินยุคแคมเบรียนจนถึง ปัจจุบัน ตามแต่สิ่งมีชีวืต

26 แม้กระดูกจะเป็นชิ้นส่วนที่แข็ง เนื่องจากมีแร่แคลเซียมฟอสเฟตเป็นองค์ประกอบ หลัก แต่ซากดึกด าบรรพ์กระดูกส่วนใหญ่มักมีการเปลี่ยนแปลงไปจากเดิมบ้าง เพราะมีแร่ ธาตุอื่น ๆ ได้แทรกเข้ามาเต็มช ่องว่างในโพรงกระดูก (ดูการเก็บรักษา permineralized) ซากดึกด าบรรพ์ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (invertebrate) ส่วนใหญ่ จะถูกเก็บรักษาใน รูปแบบนี้ โดยการถูกฝังกลบตามปกติ เกิดการเปลี่ยนแปลงน้อยมากและเหลือเฉพาะโครง ร่างแข็งภายนอก (เปลือก) ซึ่งประกอบไปด้วยแร่ธาตุที่แตกต่างกันไปดังนี้ ภำพที่ 2.3 ซากดึกด าบรรพ์เปลือกหอยที่เกิดจากแร่ธาตุซากสิ่งมีชีวิตเดิม จากยุคนีโอจีน (Neogene) รัฐฟลอริดา ที่มำ: ภาพโดย Jonathan R. Hendricks.

27 2.2.3. ซำกดึกด ำบรรพ์ที่มีโครงร่ำงแข็งเปลี่ยนแปลง (altered hard parts) ซากดึกด าบรรพ์ประเภทนี้จะมีโครงสร้างเปลี ่ยนแปลงไปจากสภาพเดิม โดย กระบวนการต่างๆ ส่งให้ผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพและทางเคมีอย่างใดอย่าง หนึ่ง หรือทั้งสองอย่างควบคู่กันไป (ตารางที่ 2.1) สามารถแบ่งได้ตามกระบวนเกิดดังนี้ ▪ กระบวนกำรเกิดแร ่ในช ่องว ่ำง (permineralization) และกระบวนกำร กลำยเป็นหิน (petrification) เมื ่อส ่วนที ่เป็นของแข็งเปลี ่ยนสภาพไปเรียกว ่า permineralized และเรียก กระบวนการเกิดแร่ในช ่องว่างว่า permineralization ซึ่งเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นเมื่อ ซากสิ่งมีชีวิตถูกฝังกลบหลังจากตายแล้วทันที หรือหลังจากเริ่มมีการย่อยสลายแล้วทันที เพราะยิ่งนานรายละเอียดหรือส่วนประกอบต่างๆ ของร่างกายสิ่งมีชีวิตนั้นก็จะยิ่งหายตาม ไปด้วย กระบวนการนี้เกิดจากช่องว่างภายในซากสิ่งมีชีวิต (ซึ่งปกติจะมีแก๊สหรือของเหลว อยู่ ในขณะที่ยังมีชีวิต) ถูกแร่ธาตุจ านวนมากซึ่งถูกพามาโดยน ้าใต้ดินแทรกเข้าไปเติมเต็ม แทนช ่องว่างเหล่านั้น แม้บางช ่องจะมีขนาดเล็กอย่างในเซลล์ก็ตาม ท าให้สามารถเก็บ รักษารายละเอียดต่าง ๆ ของซากดึกด าบรรพ์ได้เป็นอย่างดี ซากดึกด าบรรพ์ของกระดูก ส่วนใหญ่และซากดึกด าบรรพ์พืชบางชนิด มักจะถูกเก็บรักษาด้วยกระบวนการเกิดแร่ใน ช ่องว ่าง โครงสร้างของกระดูกนั้นมีรูพรุนจ านวนมาก เนื ่องจากต้องมีพื้นที ่ว่างด้านใน ส าหรับเก็บไขกระดูกและเนื้อเยื่ออื่น ๆ หลังจากกระดูกถูกฝัง รูพรุนในกระดูกอาจถูกเติม ด้วยแร่ธาตุ (เช่นแคลเซียมคาร์บอเนตหรือซิลิกา) ที่ตกตะกอนจากน ้าใต้ดินและเกิดวัตถุ ประสาน (cement) กระบวนการนี้เปลี ่ยนกระดูกเป็นหินได้อย ่างมีประสิทธิภาพ และ จัดเป็นรูปแบบของการก่อตัวใหม่ (digenesis) เป็นเรื่องง่ายมากที่จะแยกกระดูกปัจจุบัน ออกจากกระดูกที่เป็นซากดึกด าบรรพ์ เพราะกระบวนการเกิดแร่ในช่องว่าง จะท าให้ซาก ดึกด าบรรพ์ กระดูกมีความหนาแน่นมากขึ้น เมื่อยกขึ้นมาจะมีน ้าหนักมากกว่าปกติ ขณะที่ กระดูกปัจจุบันจะเบาเพราะมีช่องว่างจ านวนมากอยู่ภายใน

28 ส่วน กระบวนการกลายเป็นหิน หรือ petrification นั้นเป็นกระบวนที่เกิดจาก สารละลายในน ้าใต้ดินที่มีซิลิกา (Si) แคลเซียมคาร์บอเนต (CaCO3 ) ออกไซด์ของเหล็ก (FeO) ซัลไฟด์ของเหล็ก ฯลฯ แทรกซึมเข้าไปตกผลึกในช่องว่างภายในเซลล์แทนที่เนื้อเยื่อ หรือผนังเซลล์ของพืชและสัตว์เกิดเป็นแร ่ในตระกูล ควอตซ์ แคลไซต์ เหล็กออกไซด์ (ฮีมาไทต์หรือเกอไทต์) และแร่ไพไรต์ตามล าดับ ท าให้เซลล์ของซากอินทรีย์แข็งตัว รวมทั้ง คงรูปร่างและโครงสร้างเดิมไว้ได้เช่น ซากของต้นไม้ที่ถูกแทนที่ด้วยสารซิลิกา (silica) ใน บริเวณพิพิธภัณฑ์ไม้กลายเป็นหินบ้านโกรกเดือนห้า ต าบลสุรนารีอ าเภอเมือง จ. นครราชสีมา ซึ่งนอกจากจะเกิดเป็นควอตซ์เชิร์ต คาลซีโดนีโอปอ อาเกต ฯลฯ ยังมีสีสัน ตามมลทินที่เกิดจากสารเจือปนของออกไซด์ของเหล็กหรือแมงกานีส ท าให้เกิดเป็นสีแดง น ้าตาล น ้าตาลเหลือง เหลืองหรือด าแทรกอยู่ ▪ กระบวนกำรแทนที ่และกระบวนกำรเกิดไพไรต์ (replacement and pyritization) ซากดึกด าบรรพ์ที่เกิดกระบวนการแทนที่ (replacement) คือ การที่เปลือกของ สิ่งมีชีวิตเดิมถูกละลายไปและเกิดการสะสมของแร่อื่น ๆ เข้ามาในช่องว่างแทน จะไม่มีการ เก็บรักษาส่วนของร่างกายที่สิ่งมีชีวิตดั้งเดิมสร้างไว้เมื่อยังมีชีวิตอยู่ แต่จะมีส่วนประกอบ ใหม่เข้ามาแทนที่ส่วนประกอบเดิมในช่วงเวลาไม่นานหลังจากสิ่งมีชีวิตตาย กระบวนการ แทนที่เกิดเมื่อสารละลายน ้าใต้ดินละลายเนื้อเยื่อสารอินทรีย์ผนังเซลล์หรือส่วนที่แข็งอื่น ๆ ออกไปในเบื้องต้น และตามด้วยการตกผลึกของแร่จากสารละลายแทนที่สารที่ถูกละลาย ออกไปแบบโมเลกุลต่อโมเลกุล เช่น การแทนที่เซลลูโลสเดิมของผนังเซลล์ในพืชด้วยแร่ค วอร์ตซ์ดังนั้นแม้แต ่ในโครงสร้างขนาดเล็กที ่ไม ่สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า (microscopic structure) ก็จะถูกรักษาไว้เพราะได้เปลี่ยนสภาพไปเป็นแร่หรือหิน แม้ว่า จะไม่มีวัสดุโครงร่างเดิมเหลืออยู่เลยก็ตาม

29 ภำพที่ 2.4 ภาพ (ก) ด้านหลังของกะโหลกจระเข้ อินโดไซโนซูคัส โปตาโมสยามเอนซิส (Indosinosuchus potamosiamensis) (Martin, et. al., 2018) ที่เกิดการเปลี่ยนสภาพ ด้วยกระบวนการเกิดแร่ในช ่องว่าง (permineralization) และภาพ (ข) ไม้กลายเป็นหิน ด้วยกระบวนการกลายเป็นหิน (petrification) ที ่สถาบันวิจัยไม้กลายเป็นหิน จ. นครราชสีมา

30 กระบวนการแทนที ่มีหลายรูปแบบ เช ่น ส ่วนแข็งเดิมถูกแทนที ่โดยแร ่ไพไรต์ เรียกว่าPyritized fossils (ภาพที่ 2.5) ในหลาย ๆ พื้นที่สามารถพบแร่ไพไรต์ (“ทองคน โง่") ก็เข้าไปแทนที่แร่แคลไซต์ ท าให้ซากดึกด าบรรพ์กลายเป็นสีทอง หรือที่เรียกว่าการเกิด ไพไรต์ (pyritized) เรียกกระบวนการนี้ว่า กระบวนการเกิดไพไรต์ (pyritization) อย่างไร ก็ตามแม้จะเกิดขึ้นไม่บ่อยแต่ก็มีอยู่บ้างที่แร่ไพไรต์ไม่ได้เข้าแทนที่เฉพาะส่วนที่เป็นเปลือก แข็งของสิ่งมีชีวิตเพียงอย่างเดียว แต่ยังเข้าไปแทนที่ส่วนอ่อนนุ่มด้วย ท าให้สามารถเก็บ รักษาส่วนที่อ่อนนุ่มเช่น ขาและหนวดของไทรโลไบต์ และสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่นักบรรพชีวินไม่ เคยทราบมาก ่อนได้นอกจากนี้ยังมีส ่วนแข็งเดิมถูกแทนที ่โดยแร ่เหล็กเรียกว่า Hematitized fossil ส่วนแข็งเดิมถูกแทนที่โดยแร่แคลไซท์เรียกว่า Calcification fossil ส่วนแข็งเดิมถูกแทนที ่โดยแร่โดโลไมท์เรียกว ่า Dolomitization fossil ส่วนแข็งเดิมถูก แทนที่โดยแร่ซิลิกาเรียกว่า Silicification fossil ภำพที่ 2.5 กระบวนการแทนที่โดยแร่ไพไรต์ที่เกิดขึ้นกับหอยสองฝาจากประเทศจีน ที่มำ : https://www.rockhoundtimes.com/pyritized-fossils.html

31 กำรเกิดผลึกใหม่ (recrystalization) โครงสร้างภายในเปลือกบางชนิดเปลี่ยนแปลง การเปลี่ยนแปลงนี้เรียกว่า การตก ผลึกใหม ่ (recrystallized) กระบวนการนี้เรียกว ่า Recrystallization บางครั้งแร ่ธาตุที่ ประกอบด้วยส่วนที่แข็งของสิ่งมีชีวิตจะตกผลึกอีกไม่นานหรือนานหลังจากที่ซากดึกด า บรรพ์ถูกฝัง การตกผลึกซ ้าเกี ่ยวข้องกับการเปลี ่ยนแปลงโครงสร้างผลึก แต ่ไม ่ใช ่การ เปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางเคมีของแร่ธาตุ เช่น แร่ aragonite ซึ่งหอยหลาย ๆ ชนิด ใช้ใน การสร้างเปลือก ในบางครั้งจะเปลี ่ยนไปเป็นแคลไซต์ (CaCO3 ) ที ่มีความเสถียรทาง ธรณีวิทยามากกว่า โดยทั่วไปแล้วขนาดและรูปร่างโดยรวมของซากดึกด าบรรพ์ที่เกิดจาก การตกผลึกใหม ่จะไม ่แตกต ่างจากสิ ่งมีชีวิตต้นแบบ แต ่อาจจะมีรายละเอียดบางอย่าง หายไป กำรกลำยเป็นคำร์บอน (carbonization หรือ distillation) เกิดกับซากดึกด า บรรพ์พืชหรือสัตว์ขนาดเล็ก ๆ ในลักษณะที่มีตะกอนเนื้อละเอียดมาปิดทับอย่างรวดเร็ว ใน สภาพแวดล้อมที่มีปริมาณออกซิเจนต ่า เมื่อเวลาผ่านไปและความดันที่เพิ่มขึ้น จะท าให้ ส่วนประกอบที่เป็นน ้าหรือไฮโดรเจน ออกซิเจนและไนโตรเจนถูกขับออกไป จนเหลือแต่ เพียงธาตุคาร์บอนอิสระ ซึ่งจะเกิดเป็นคราบคาร์บอนสีด ารูปส าเนาของสัตว์และพืชต่าง ๆ เช่น ซากใบไม้ ส าหรับในสัตว์บางแห่งพบเป็นภาพร่างคาร์บอนของส่วนที่เป็นเนื้อรอบโครง ร ่างแข็ง ซากดึกด าบรรพ์ประเภทนี้มักจะมีสีด าแวววาว สอดคล้องกับความจริงที ่ว่า องค์ประกอบส่วนใหญ่เป็นคาร์บอน (เช่น ถ่านหินซึ่งเป็นสีด า) เนื้อเยื่ออ่อนนุ่มส่วนใหญ่ถูก เก็บรักษาเป็นซากดึกด าบรรพ์ด้วยกระบวนการนี้ ตัวอย่างเช่น ซากดึกด าบรรพ์พืชจ านวน มาก แกรปโตไลต์(graptolite) อาร์โทรปอดส์(arthropods) ซากดึกด าบรรพ์ปลา แมลง และซากดึกด าบรรพ์อีกมากมายจากแหล่งขุดค้นที่มีชื่อเสียงอย่าง Burgess Shale ประเทศ