ซากดึกดำบรรพ์จระเข้และสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ในจังหวัดชัยภูมิ จังหวัดหนองบัวลำภู และ จังหวัดมุกดาหาร เพื่อความเข้าใจด้านวิวัฒนาการ บรรพชีวภูมิศาสตร์และการกระจายตัวในกลุ่มหินโคราช

132 ภำพที่ 4.18 ก, ข) ภาพถ่ายและภาพวาดขากรรไกรบนหมายเลข PPN01-000113 ใน มุมมองด้านบน (dorsal view) และ ค, ง) ภาพถ่ายและภาพวาดขากรรไกรบนหมายเลข PPN01-000114 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Crocodylus siamensis ที่มำ: Lauprasert et al., 2019 ต่อมา Lauprasert และคณะในปี 2019 ศึกษาซากดึกด าบรรพ์จะงอยปากของ จระเข้จากแหล ่งบ ่อทรายบ้านตะกรุดขอนจ านวน 2 ชิ้น คือ PPN01-000113 และ PPN01-000114 (ภาพที่ 4.18) ซึ่งเก็บรักษาไว้ ณ พิพิธภัณฑ์ฟอสซิล สนามบินสุโขทัย อ าเภอสวรรคโลก จังหวัดสุโขทัย จากข้อมูลการระบุตัวอย ่างในคลังตัวอย ่าง ระบุว่า ตัวอย่างทั้งสองชิ้นพบสะสมในแหล่งบ่อทรายบ้านตะกรุดขอน ต าบลท่าช้าง อ าเภอเฉลิม พระเกียร์ติ จังหวัดนครราชสีมา ผลการศึกษาพบว ่าทั้งสองตัวอย ่างแสดงลักษณะที่ คล้ายคลึงกันเกือบทั้งหมด โดยมีลักษณะเด ่นดังนี้ ปลายสุดส ่วนหน้าของกระดูก premaxilla ปรากฏรูทรงกลม เพื่อรองรับฟันซี่แรกของขากรรไกรล่าง, ขอบของกระดูก nasal ด้านหน้าสุดแสดงลักษณะยื่นเข้าไปสัมผัสกับรูจมูก (naris), และขอบกระดูก nasal ส ่วนท้าย สัมผัสกับส ่วนหน้าของ frontal process ในลักษณะเป็นรูปตัว W ค ่อนข้าง ชัดเจน จากลักษณะดังกล่าวนี้ สรุปได้ว่า ตัวอย่างเป็นจระเข้น ้าจืดชนิดเดียวกัน ยิ่งไปกว่า

133 นั้นตัวอย่าง PPN01-000113 และ PPN01-000114 ยังแสดงลักษณะสัณฐานวิทยาของ กระดูกใกล้เคียงกับจระเข้ Crocodylus siamensis หรือจระเข้สยาม ซึ ่งปัจจุบันพบ กระจายตัวอยู่ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ และมีปรากฏครั้งแรกในรายงานของ Delfino และ De Vos ในปี ค.ศ. 2010 โดยซากดึกด าบรรพ์สะสมในช่วงสมัยไพลสตอนต้นถึงไพลส โตซีนตอนกลาง ที ่ประเทศอินโดนีเซีย ดังนั้น จึงอนุมานได้ว ่า PPN01-00113 และ PPN01-00114 เป็นซากดึกด าบรรพ์ของจระเข้สยาม หรือ C. siamensis ในช่วงสมัยไพลส โตซีน (Pleistocene) ตอนต้นไปจนถึงสมัยไพลสโตซีนตอนกลาง เมื่อประมาณ 2.5-0.7 ล้านปีก่อน โดยอาศัยการเทียบเคียงกับซากดึกด าบรรพ์ C. siamensis ในประเทศอินโดนี เชีย ในปัจจุบันจระเข้C. siamensis ที่ยังมีชีวิตอยู่ อาศัยอยู่ในแหล่งน ้าจืด โดยมีถิ่น ก าเนิดในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ เช่น เวียดนาม กัมพูชา ลาว ไทย กาลีมันตัน ชวา และสุ มาตรา มีขนาดปานกลางค่อนมาทางใหญ่ราว 3-4 เมตร มีลักษณะเด่นคือ มีแผ่นเกล็ด (osteoderm) ท้ายทอย จระเข้สยามจัดเป็นสายพันธุ์จระเข้ชนิดหนึ่งในที่ถูกคุกคามมาก ที่สุด ในปี พ.ศ. 2539 ได้รับการรับรองจาก IUCN Red List ว่าเป็น 'Critical Endangered' (Baillie and Groombridge, 1996) ในการส ารวจภาคสนามซึ่งด าเนินการตั้งแต่ปี พ.ศ. 2543 สถานะนี้ก็ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง ซึ่งจากการส ารวจพบว่าประชากรในธรรมชาติหลง เหลืออยู่น้อยมาก ปัญหาส่วนใหญ่ที่ท าให้จ านวนประชากรของจระเข้กลุ่มนี้ทั่วโลกลดลง อย ่างมากเกือบร้อยละ 80 ในรอบ 75 ปีที ่ผ ่านมา อย ่างเช ่น การถูกล ่า ลักลอบเก็บไข่ ท าลายแหล่งอาหารหรือแหล่งที่อยู่อาศัย เป็นต้น ดังนั้นหากยังคงสร้างปัญหาเดิมต่อจระเข้ สายพันธุ์นี้หรือสายพันธุ์อื ่น ๆ ก็อาจจะท าให้สิ ่งมีชีวิตสายพันธุ์นั้นสูญพันธุ์ก็เป็นได้ (Bezuijen et al., 2012)

134 4.2.4 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ในช่วงมหำยุค Cenozoic ที่ไม่สำมำรถระบุวงศ์ หรือชนิดได้ 4.2.4.1 Antecrocodylus chiangmuanensis (Martin et al., 2023) ภำพที ่ 4.19 ก) ภาพถ ่าย และ ข, ค) ภาพเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ (CT Scan) ตัวอย ่าง ส่วนท้ายหัวกะโหลกและขากรรไกรล่างหมายเลข CMMC22 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Antecrocodylus chiangmuanensis ที่มำ: Martin et al., 2023 จากชิ้นส่วนด้านท้ายหัวกะโหลกพร้อมด้วยขากรรไกรล่างบางส่วนของซากดึกด า บรรพ์จระเข้ที่ถูกพบที่เหมืองเชียงม่วน (ภาพที่ 4.19) หลังจากถูกน าไปท าการศึกษาด้วย เทคนิคเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ (CT Scan) เพื่อตรวจสอบสัณฐานวิทยาของกระดูกแต่ละชิ้น ที่ยังคงหลงเหลืออยู่ จากนั้นเมื่อวิเคราะห์ข้อมูลสายวิวัฒนาการแล้ว พบว่าเป็นจระเข้สาย พันธุ์ใหม่ที่มีความเก่าแก่และใกล้ชิดกับจระเข้ในวงศ์ Crocodylidae จึงได้ตั้งชื่อจระเข้ชนิด นี้ว่า Antecrocodylus chiangmuanensis

135 แม้ว่าเหล่าจระเข้ยุคใหม่ (modern crocodylian genera) มักมีการกระจายตัว และมีความหลากหลายในช่วงยุคนีโอจีน (Neogene) แต่ในภูมิภาคเอเชียตะวันออกเฉียง ใต้นั้นการปรากฏสายพันธุ์จระเข้ในกลุ ่มนี้ยังเป็นที่คลุมเครือ ดังนั้น การค้นพบ A. chiangmuanensis ในครั้งนี้แสดงให้เห็นถึงความส าคัญของการศึกษาจระเข้ในทวีปเอเชีย และยังเห็นถึงการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ของจระเข้ที ่เป็นสายพันธุ์เฉพาะถิ่น (endemic) ในช่วงยุคนีโอจีนอีกด้วย

136 อ้ำงอิง Buffetaut, E., & Ingavat, R. (1980). A new crocodilianfrom the Jurassic of Thailand, Sunosuchus thailandicus n. sp. (Mesosuchia, Goniopholididae)), and the palaeogeographical history of South-East Asia in the Mesozoic. Geobios, 13(6), 879-889. Buffetaut, E., & Ingavat, R. (1983). Goniopholis phuwiangensis nov. sp., a newmesosuchian crocodile from the Mesozoic of north-eastern Thailand. Geobios, 16(1), 79-91. Claude, J., Naksri, W., Boonchai, N., Buffetaut, E., Duangkrayom, J., Laojumpon, C., & Tong, H. (2011, July). Neogene reptiles of northeastern Thailand and their paleogeographical significance. In Annales de Paléontologie (Vol. 97, No. 3-4, pp. 113-131). Elsevier Masson. Darlim, G., Suraprasit, K., Chaimanee, Y., Tian, P., Yamee, C., Rugbumrung, M., & Rabi, M. (2023). An extinct deep-snouted Alligator species from the Quaternary of Thailand and comments on the evolution of crushing dentition in alligatorids. Scientific Reports, 13(1), 10406. De Andrade, M. B., Edmonds, R., Benton, M. J., & Schouten, R. (2011). A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society, 163(suppl_1), S66-S108.

137 Delfino, M., & De Vos, J. (2010). A revision of the Dubois crocodylians, Gavialis bengawanicus and Crocodylus ossifragus, from the Pleistocene Homo erectus beds of Java. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(2), 427-441. Johnson, M. M., Young, M. T., & Brusatte, S. L. (2020). The phylogenetics of Teleosauroidea (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) and implications for their ecology and evolution. PeerJ, 8, e9808. Kubo, T., Shibata, M., Naksri, W., Jintasakul, P., & Azuma, Y. (2018). The earliest record of Asian Eusuchia from the Lower Cretaceous Khok Kruat formation of northeastern Thailand. Cretaceous Research, 82, 21-28. Lauprasert, K., Cuny, G., Buffetaut, E., Suteethorn, V., & Thirakhupt, K. (2007). Siamosuchus phuphokensis, a new goniopholidid from the Early Cretaceous (ante-Aptian) of northeastern Thailand. Bulletin de la Société géologique de France, 178(3), 201-216. Lauprasert, K., Cuny, G., Thirakhupt, K., & Suteethorn, V. (2009). Khoratosuchus jintasakuli gen. et sp. nov., an advanced neosuchian crocodyliform from the Early Cretaceous (Aptian-Albian) of NE Thailand. Geological Society, London, Special Publications, 315(1), 175-187. Lauprasert, K., Laojumpon, C., Saenphala, W., Cuny, G., Thirakhupt, K., &

138 Suteethorn, V. (2011). Atoposaurid crocodyliforms from the Khorat Group of Thailand: first record of Theriosuchus from Southeast Asia. Paläontologische Zeitschrift, 85, 37-47. Martin, J. E., Suteethorn, S., Lauprasert, K., Tong, H., Buffetaut, E., Liard, R., ... & Claude, J. (2018). A new freshwater teleosaurid from the Jurassic of northeastern Thailand. Journal of Vertebrate Paleontology, 38(6), e1549059. Lauprasert, K., Watchajittaphan, P., Juanngam, S., & Bhuttarach, S. (2019, October). Freshwater crocodile, Crocodylus siamensis Schneider, 1801, from the Middle Pleistocene deposits in Chaloem Phrakiat District, Nakhon Ratchasima, Thailand. In Annales de Paléontologie (Vol. 105, No. 4, pp. 269-274). Elsevier Masson. Martin, J. E., Lauprasert, K., Buffetaut, E., Liard, R., & Suteethorn, V. (2014). A large Pholidosaurid in the Phu Kradung Formation of north‐eastern Thailand. Palaeontology, 57(4), 757-769. Martin, J. E., Buffetaut, E., Naksri, W., Lauprasert, K., & Claude, J. (2012). Gavialis from the Pleistocene of Thailand and its relevance for drainage connections from India to Java. Martin, J. E., Lauprasert, K., Tong, H., Suteethorn, V., & Buffetaut, E. (2019, July). An Eocene tomistomine from peninsular Thailand. In Annales de Paléontologie (Vol. 105, No. 3, pp. 245-253). Elsevier Masson.

139 Martin, J. E., & Lauprasert, K. (2010). A new primitive alligatorine from the Eocene of Thailand: relevance of Asiatic members to the radiation of the group. Zoological Journal of the Linnean Society, 158(3), 608-628. Martin, J. E., Naksri, W., Lauprasert, K., Wongko, K., Chompusri, S., Sila, S., & Claude, J. (2023). An early diverging crocodylid from the Middle Miocene of Thailand highlights the role of SE Asia for the radiation of the Crocodyloidea. Historical Biology, 1-10. Racey, A. (2009). Mesozoic red bed sequences from SE Asia and the significance of the Khorat Group of NE Thailand. Geological Society, London, Special Publications, 315(1), 41-67. Suraprasit, K., Jaeger, J. J., Chaimanee, Y., Chavasseau, O., Yamee, C., Tian, P., & Panha, S. (2016). The middle Pleistocene vertebrate fauna from Khok Sung (Nakhon Ratchasima, Thailand): biochronological and paleobiogeographical implications. ZooKeys, (613), 1.

140 บทที่ 5 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ Chalawan (The evidence of Pholidosauridae, Chalawan)

141 จากทีมส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศสซึ่งน าโดย ดร. วราวุธ สุธีธร และ ศาสตราจารย์ ดร. อิริก บุพโต ได้รับตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้ของมหายุคมีโซโซ อิกในประเทศไทยชิ้นแรกจากคุณนเรศ สัตยารักษ์ นักธรณีวิทยา กรมทรัพยากรธรณี ซึ่ง เป็นผู้พบตัวอย่างจากบริเวณริมถนนทางหลวง กม ที่ 80+800 จังหวัดหนองบัวล าภู (ภาพ ที่ 5.1) ซึ่งในช่วงเวลานั้นก าลังมีการตัดถนนเชื่อมไปยังจังหวัดอุดรธานี ซากดึกด าบรรพ์ถูก พบอยู่ในชั้นหินตะกอนสีน ้าตาลแดง หมวดหินภูกระดึง ซึ่งเป็นชั้นหินอายุประมาณ 150 ล้านปีหรือช่วงปลายยุคจูแรสซิก ภำพที่ 5.1 ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ส่วนท้ายของขากรรไกรล่างด้านขวา พบโดยคุณนเรศ สัตยารักษ์ นักธรณีวิทยา กรมทรัพยากรธรณี บริเวณริมถนนทางหลวง กม. 80+800 จังหวัดหนองบัวล าภู

142 5.1 ลักษณะทั่วไปของซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ ตัวอย ่างซากดึกด าบรรพ์ส่วนท้ายของขากรรไกรล่างด้านขวา วัดความยาวได้ ประมาณ 68 เซนติเมตร เมื่อน ากลับไปวิเคราะห์ที่ห้องปฏิบัติการจึงพบว่าเป็นขากรรไกร ล่างของจระเข้ที่มีขนาดใหญ่โตมาก ต่อมาศาสตราจารย์ อิริก บุพโต และคุณรุจา อิงคะวัต ได้ท าการเปรียบเทียบกับตัวอย่างต้นแบบ (holotype) จระเข้สกุล Sunosuchus ซึ่งถูก พบในช ่วงจูแรสซิกตอนปลาย จากประเทศจีนคือ Sunosuchus miaoi Young, 1948 และสังเกตเห็นว่า ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ของไทยมีรูปร่างโดยรวมคล้ายคลึงกับ S. miaoi ทั้งการปรากฏช่องเปิดขากรรไกรล่างด้านนอก (external mandibular fenestra) ที่ปลาย ด้านหน้าแหลมเหมือนกัน ลวดลายและรูปร่างฟันส่วนท้ายของขากรรไกรที่คล้ายกัน จึง ตัดสินใจจัดให้ตัวอย ่างซากดึกด าบรรพ์ชิ้นนี้อยู ่ในวงศ์ Goniopholididae สกุล Sunosuchus อย่างไรก็ตามด้วยขนาดรูปร่างที่แตกต่างกันถึง 4 เท่า ลวดลายที่ชัดเจน ช่อง เปิดขากรรไกรล ่างด้านนอกที ่ยาวกว ่าใน S. miaoi และปลายกระดูก retroarticular process ที่ไม่ได้ชี้ลงข้างล่าง ท าให้เพียงพอต่อการจัดจ าแนกตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ของ ไทยเป็นชนิดใหม่ของโลก ซึ่งศาสตราจารย์ อิริก บุพโต และคุณรุจา อิงคะวัต และในปี พ.ศ.2523 ก็ได้ตั้งชื ่อวิทยาศาสตร์ให้ว ่า Sunosuchus thailandicus Buffetaut and Ingavat, 1980 นับเป็นซากดึกด าบรรพ์จระเข้ชิ้นแรกของประเทศไทย ในเดือนพฤศจิกายน 2523 ทีมส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศส ได้ ลงพื้นที่ส ารวจจุดที่พบส่วนท้ายของขากรรไกรล่างด้านขวา และได้พบขากรรไกรล่างส่วนที่ เหลือ ซึ่งต่อจากตัวอย่างแรกที่พบฝั่งอยู่ในชั้นหิน เมื่อน ากลับไปยังห้องปฏิบัติการและ ประกอบคืนสภาพตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ขากรรไกรล่างทั้งหมด พบว่ามีความยาวทั้งสิ้น 114 เซนติเมตร (ภาพที่ 5.2) ซึ่งนับได้ว่าเป็นขากรรไกรที่มีขนาดใหญ่โตมาก ซึ่งเมื่อท าการ

143 เปรียบเทียบสัดส่วนแล้วคาดการณ์ว่าจระเข้เจ้าของขากรรไกรนี้น่าจะมีความยาวทั้งสิ้น ประมาณ 10 เมตร ภำพที่ 5.2 ภาพประกอบให้คืนสภาพของตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้ชนิดแรกของ ประเทศไทย ปีพ.ศ. 2548 ทีมส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั ่งเศสได้ออกส ารวจ พื้นที่ บริเวณบ้านค าพอก ต.ค าพอก อ.หนองสูง จ.มุกดาหาร และพบตัวอย่างซากดึกด า บรรพ์จ านวนมากที่ชาวบ้านได้น ามาเก็บรวบรวมไว้ที่โรงเรียนค าพอก ซึ่งจ านวนหนึ่งในนั้น เป็นส ่วนของกะโหลกจระเข้ปากยาว และเมื ่อน ากลับมาศึกษาอย ่าละเอียด ใน ห้องปฏิบัติการของศูนย์วิจัยและการศึกษาบรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยมหาสารคามก็ พบว่า ประกอบไปด้วยชิ้นส่วนของขากรรไกรบนและล่าง พร้อมทั้งส่วนของกล่องสมอง

144 (braincase) เมื่อน ามาประกอบรวมกันก็ท าให้เห็นภาพของกะโหลกจระเข้ปากยาวที่เกือบ สมบูรณ์ ตัวอย ่างซากดึกด าบรรพ์ที ่ได้จากบ้านค าพอกนี้ มีลักษณะที ่ส าคัญต่อการจัด จ าแนกวงศ์และสกุลของ S. thailandicus มาก ในอดีตตัวอย่างต้นแบบของจระเข้สกุล Sunosuchus ถูกตั้งจากกะโหลกส่วนท้ายของ S. miaoi (ภาพที่ 5.3 ข) และเป็นเวลากว่า 16 ปี ที ่ไม ่มีข้อมูลของขากรรไกรหน้า จนกระทั่ง Wu และคณะ ได้พบกะโหลกของ S. junggarensis (ภาพที่ 5.3 ก) ในปีค.ศ. 1996 ตัวอย่างกะโหลกที่ได้เป็นซากดึกด าบรรพ์ จระเข้สกุล Sunosuchus ที่สมบูรณ์ที่สุด ณ ปัจจุบันนี้ ข้อมูลของขากรรไกรที่สมบูรณ์นี้ เมื่อประกอบกับการเปรียบเทียบทางสัณฐานวิทยากับกะโหลกของ S. thailandicus (ภาพ ที่ 5.3 ค) อย่างละเอียด ท าให้ได้ข้อสรุปว่าตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ของไทยไม่ใช่จระเข้ใน สกุล Sunosuchus วงศ์ Goniopholididae

145 ภำพที่ 5.3 เปรียบเทียบขากรรไกรของจระเข้สกุล Sunosuchus จากประเทศจีน (ก) ภาพประกอบให้คืนสภาพของ S. junggarensis ซึ่งเป็นชนิดที่มีหัวกะโหลกสมบูรณ์ที่สุดใน สกุลนี้ (ข) หัวกะโหลกของ S. miaoi ซึ่งเป็น type species ของสกุลนี้ (ค) ภาพวาดหัว กะโหลกและขากรรไกรบนของ Chalawan thailandicus มาตรวัด (ก) และ (ข) เท่ากับ 5 เซนติเมตร และ (ค) เท่ากับ 20 เซนติเมตร 5.2 ลักษณะที่ใช้วินิจฉัยทำงอนุกรมวิธำน เมื่อวิเคราะห์รายละเอียดของตัวอย ่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้จากบ้านค าพอก พบว่ามีลักษณะของจะงอยปากที่แบนยาวและขยายออกกว้างตรงส่วนกระดูกตา (orbit) ฟันบริเวณกระดูก premaxilla ซี่ที่ 1 ถึง 5 เรียงเป็นแถวตามแนวขวางเกือบเป็นเส้นตรง ตรงส่วนปลายด้านหน้าของกระดูก premaxilla โค้งงุ้มลงมาคลุมถึงบริเวณส่วนหน้าสุด ของกระดูก dentary (ภาพที่ 5.4) กระดูก maxillojugal มีรอยบุ๋ม (depression) ขณะที่

146 กระดูก mandibular มีรอยเชื่อมยาว (symphysis) ถึงร่องฟันซี่ที่ 25 เมื่อนับจ านวนฟัน พบว่ากระดูก maxilla มีฟัน 25 ซี่ ส่วนกระดูกdentary มีฟัน 30 ซี่ ลักษณะดังกล่าวนั้น ตรงกับคุณสมบัติของจระเข้วงศ์ Pholidosauridae มากกว่าวงศ์ Goniopholididae ภำพที่ 5.4 ลักษณะที่ใช้จ าแนกข้อมูลอนุกรมวิธาน (ก) กระดูก premaxilla ที่โค้งงุ้มลงมา คลุมส่วนหน้าของกระดูก dentary และ (ข) ภาพมุมล่างของขากรรไกรบน แสดงแนวฟัน ตรงกระดูก premaxilla ซี่ที่ 1 ถึง 5 เรียงเป็นแถวตามแนวขวางเกือบเป็นเส้นตรง ที่มำ: Martin et al., 2013 นอกจากนี้ยังได้ท าการเปรียบเทียบกับตัวอย ่างจระเข้ขากรรไกรยาวอย ่าง Sarcosuchus ซึ ่งเป็นราชาแห ่งจระเข้ในยุคมีโซโซอิก Elosuchus, PholidosaurusI, MeridiosaurusI, Oceanosuchus แ ล ะ Terminonaris ซ ึ ่ง เ ป ็ น ส ม า ชิ กใ น วง ศ์ Pholidosauridae พบว ่าซากดึกด าบรรพ์จระเข้ของไทยนั้น มีลักษณะที ่แตกต ่างจาก

147 Sarcosuchus และสมาชิกสกุลอื่นๆ อย่างชัดเจน เช ่น ลักษณะฟันมีขนาดใหญ่ที่สุดบน กระดูกmaxilla คือฟันซี่ที่ 5 นอกจากนี้ยังไม่พบช่องว่างระหว่างร่องฟันที่ 4 และ 5 บน กระดูกdentary และกระดูกnasal มีส ่วนที ่แทรกเข้าไปแบ ่งส ่วนท้ายของกระดูก premaxilla ออกเป็น 2 ส่วน (ภาพที่ 5.5) ด้วยเหตุนี้ในปีพ.ศ. 2556 ดร. เจรามี่ มาร์ติน และคณะวิจัย จึงได้แก้ไขชื่อสกุล (genus) ข อง ตั ว อ ย ่ าง ซ า ก ด ึ ก ด า บ ร รพ ์ จ ร ะ เ ข้ Sunosuchus ซ ึ ่ง อ ยู ่ใน วง ศ์ Goniopholididae ไปเป็นสกุลใหม่ของวงศ์Pholidosauridae คือสกุล Chalawan (ชา ละวัน) เนื่องจากขนาดรูปร่างที ่ใหญ ่โตและดูน ่าเกรงขาม และคงชื่อสปีชีส์ไว้คงเดิมคือ Chalawan thailandicus (Buffetaut and Ingavat, 1980) 5.3 นิรุกติศำสตร์ (Etymology) ชื่อสกุลประกอบจากค าว่า “Chalawan” ซึ่งเป็นภาษาไทยหมายถึง จระเข้ที่มี รูปร ่างขนาดใหญ ่มาก จากบทพระราชนิพนธ์ละครนอกเรื ่อง “ไกรทอง” ของ พระบาทสมเด็จพระพุทธเลิศหล้านภาลัย (รัชกาลที่ 2) และค าว่า “suchus” มาจากภาษา กรีก “souchos” หมายถึงจระเข้ ส่วนชื่อสปีชีส์ “thailand” ถูกตั้งขึ้นตามชื่อประเทศไทย ซึ่งเป็นพื้นที่ค้นพบซากดึกด าบรรพ์ต้นแบบของจระเข้ชนิดนี้

148 ภำพที ่ 5.5 เปรียบเทียบมุมของแถวฟันบนขากรรไกรล ่างระหว ่าง (ก) Chalawan thailandicus กับ (ข) Sarcosuchus imperator และ (ค) Sarcosuchus hatti ที่มา: Martin et al., 2013 และ Lauprasert, 2006 5.4 Chalawan thailandicus เป็นจระเข้กินปลำจริงหรือไม่? เมื ่อลองประมาณความยาวทั้งตัวแล้ว น ่าจะยาวถึง 8-9 เมตร ซึ ่งใหญ ่โตกว่า จระเข้ที่เราพบเห็นในปัจจุบัน กระดูกขากรรไกรล่างของ Chalawan มีลักษณะยาวและ แคบคล้ายพวกตะโขงในปัจจุบัน เดิมทีสันนิษฐานว ่าจระเข้กลุ ่มนี้น ่าจะกินปลา (piscivorous) เป็นอาหารหลัก แต่หลักฐานในปัจจุบันประกอบกับขนาดรูปร่างที่ใหญ่โต ท าให้การล่าสัตว์ขนาดใหญ่ของจระเข้ชนิดนี้เป็นเรื่องที่ไม่สามารถมองข้ามไปได้ ขากรรไกร ที่ยาวและแคบนี้ไม่ได้มีความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการกับพวกตะโขงแต่อย่างใด ทั้งนี้ก็ เพราะว่าลักษณะการยืดยาวและหดสั้นของขากรรไกร เป็นลักษณะที่พบเห็นได้ในจระเข้ทุก

149 ยุคทุกสมัย ตามแต่สภาพแวดล้อมและแหล่งอาหารหลักของพวกมัน จนเป็นเรื่องปกติไปใน สายวิวัฒนาการของจระเข้ ทว่าขากรรไกรและรูปร่างที่ใหญ่โตนี้น่าจะเหมาะสมส าหรับการ เป็นคู่ปรับหรือการล่าเหยื่ออย่างพวกไดโนเสาร์ขนาดเล็กก็เป็นได้ 5.5 แหล่งที่พบซำกดึกด ำบรรพ์ Chalawan thailandicus อื่น ๆ ในประเทศ ไทยและกำรกระจำยของตัวเครือญำติในพื้นที่อื่น ๆ ทั่วโลก จระเข้กลุ่ม Pholidosaurid นั้นถูกขุดค้นพบในชั้นหินที่มีอายุตั้งแต่ปลายยุคจู แรสซิกถึงยุคต้นของครีเทเชียสตอนปลาย มีบรรพภูมิศาสตร์การกระจายตัวกว้างหลาย ทวีป เช ่น ในทวีปยุโรป (อังกฤษ เดนมาร์ก ฝรั ่งเศส เยอรมัน สเปน และสวีเดน) ทวีป แอฟริกา (แอลจีเรีย, ไนเจอร์, มาลี, โมร็อกโก และตูนีเซีย) ทวีปอเมริกาเหนือ (แคนนาดา และสหรัฐอเมริกา) และทวีปอเมริกาใต้ (บราซิล และอุรุกวัย) รวมไปถึงประเทศไทย ส่วน จระเข้ที ่เป็นกลุ ่มพี ่น้องกับ Chalawan อย ่าง Sarcosuchus นั้นมีการกระจายอยู ่ที่ ประเทศบราซิลและแอฟริกาเหนือเท่านั้น (ภาพที่ 5.6 (ล่าง))

150 ภำพที่ 5.6 แหล่งขุดค้นจังหวัดหนองบัวล าภู (บน) และแผนที่การกระจายตัวของจระเข้ Sarcosuchus บางส่วน (สีด า) และ Chalawan (สีน ้าเงิน (ล่าง) ส าหรับในประเทศไทย จากรายงานก่อนหน้านี้ ซากดึกด าบรรพ์จระเข้ขนาดใหญ่ อย่าง Chalawan พบเพียงในจังหวัดหนองบัวล าภู และมุกดาหารเท่านั้น แต่ในปัจจุบัน จากการตรวจสอบซากดึกด าบรรพ์ของแผ ่นเกล็ดจระเข้ (osteoderms) ขนาดใหญ ่ใน แหล่งขุดค้นภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์ ซึ่งจัดเก็บไว้ ณ คลังตัวอย่าง ศูนย์วิจัยและการศึกษาบรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยมหาสารคาม และจากภูหินเหล็กไฟ อ าเภอหนองสูง จังหวัดมุกดาหาร จัดเก็บไว้ ณ พิพิธภัณฑ์สิรินธร จังหวัดกาฬสินธุ์แผ่น

151 เกล็ดดังกล่าวนี้มีขนาดใหญ่กว่าแผ่นเกล็ดจระเข้ทั่วไปที่เคยพบ จึงสันนิษฐานได้ว่าเป็นแผ่น เกล็ดของจระเข้ในวงศ์ Pholidosauridae อย่าง Chalawan จากการตรวจสอบพบว่าแผ่นเกล็ดทั้งหมดมีลักษณะร่วมกันคือ แผ่นเกล็ดมีหลุม ขนาดใหญ่ซึ่งมีขนาดได้มากถึง 1 เซนติเมตร ชิ้นส่วนที่สมบูรณ์อาจมีขนาดใหญ่กว่าแผ่น เกล็ดของซากดึกด าบรรพ์จระเข้ที่เคยรายงานในประเทศไทยมากถึงสองเท่า นอกจากนี้ ใน ชิ้นส ่วนแผ ่นเกล็ดที ่สมบูรณ์ยังปรากฏสัน (keel: k) แท ่งปลายแหลม (anterolateral process peg: alp) แถบข้อต่อด้านหน้า (anterior facet: af) และข้อต่อระหว่างกระดูก (articular facet: arf) ภำพที่ 5.7 ต าแหน ่งของแหล ่งซากดึกด าบรรพ์ภูหินเหล็กไฟ อ าเภอหนองสูง จังหวัด มุกดาหารและภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์

152 ส าหรับแผ่นเกล็ดจำกพิพิธภัณฑ์สิรินธร พบทั้งหมด 7 หมายเลข มีรายละเอียดดังนี้ หมำยเลข SM11-1-070 (ภำพที่ 5.8 ก) มีความกว้าง = 128.84 มม. ความยาว = 180.14 มม. และความหนา = 16.84 มม. เป็นแผ่นเกล็ดที่มีขนาดใหญ่ และสมบูรณ์มาก ที่สุด พื้นผิวของแผ่นเกล็ดด้านหลังและท้องค่อนข้างเสียหาย และบางส่วนยังปกคลุมด้วย ตะกอน แผ่นเกล็ดปรากฏสันใกล้กับขอบด้านข้างของแผ่นเกล็ด ท าให้แบ ่งออกเป็นสอง พื้นที่ ได้แก่ พื้นที่ด้านใน (medial section) ที่มีขอบด้านใน (medial margin) เป็นแนว ค่อนข้างตรง แต่แตกหักเล็กน้อย นอกจากนี้ยังพบข้อต่อระหว่างกระดูก (articular facet) เป็นรอยหยัก (sutures) ชัดเจนตามแนวของขอบด้านในของแผ่นเกล็ด และพื้นที่ด้านข้าง (lateral section) มีขนาดเล็กกว ่าพื้นที ่ด้านในประมาณ 3-4 เท ่าและมีขอบของพื้นที่ ด้านข้าง (lateral margin) โค้งมน (convex) อย่างไรก็ตามแถบข้อต่อด้านหน้า และแท่ง ปลายแหลมไม่พบในแผ่นเกล็ดหมายเลขนี้ หมำยเลข SM11-1-073 (ภำพที่ 5.8 ค) ความกว้าง = 77.62 มม. ความยาว = 118.65 มม. ความหนา = 18.06 มม. แผ่นเกล็ดไม่ปรากฏสัน และแถบข้อต่อด้านหน้าของ แผ่นเกล็ด ถึงแม้ว่าพื้นที่ส่วนใหญ่ของแผ่นเกล็ดเสียหายและยังคงปกคลุมด้วยตะกอน แต่ จากการตรวจสอบในบริเวณขอบของแผ่นเกล็ดพบรอยต่อระหว่างกระดูกของแผ่นทั้งหมด 3 ด้าน หมำยเลข SM11-1-074 (ภำพที่ 5.8 ข ซ้ำย) ความกว้าง = 75.72 มม. ความ ยาว = 101.72 มม. ความหนา = 18.09 มม. และหมำยเลข SM11-1-076 (ภำพที่ 5.8 ข ขวำ) ความกว้าง = 101.01 มม. ความยาว = 107.74 มม. ความหนา = 20.98 มม. แผ่น เกล็ดทั้ง 2 หมายเลขสามารถเชื่อมต่อกันได้เป็นแผ่นเกล็ดในบริเวณพื้นที่ด้านใน (medial

153 section) พบขอบด้านใน (medial margin) เป็นแนวตรงพร้อมด้วยรอยต่อระหว่างกระดูก ไม่พบสันบนแผ่นเกล็ด และพบแถบข้อต่อด้านหน้าของแผ่นเกล็ด หมำยเลข SM11-1-071 (ภำพที่ 5.8 ง) ความกว้าง = 73.03 มม. ความยาว = 107.09 มม. ความหนา = 21.46 มม. หมำยเลข SM11-1-072 (ภำพที่ 5.8 จ) ความ กว้าง = 111.32 มม. ความยาว = 113.61 มม. ความหนา = 17.33 มม. และหมำยเลข SM11-1-075 (ภำพที่ 5.8 ฉ) ความกว้าง = 72.06 มม. ความยาว = 109.45 มม. ความ หนา = 20.25 มม. แผ่นเกล็ดทั้ง 3 แผ่นเสียหายเป็นอย่างมาก แผ่นเกล็ดทั้งหมดไม่ปรากฏ สัน รอยต่อระหว่างกระดูก หรือแถบข้อต่อด้านหน้า จึงไม่สามารถจัดจ าแนกแผ่นเกล็ดทั้ง 3 แผ่นได้

154 ภำพที่ 5.8 ภาพถ่ายในมุมมองด้านบน และด้านท้องของซากดึกด าบรรพ์แผ่นเกล็ดจระเข้ จากแหล่งภูหินเหล็กไฟ อ าเภอหนองสูง จังหวัดมุกดาหาร ก) หมายเลข SM11-1-070 ข) หมายเลข SM11-1-074+SM11-1-076 ค) หมายเลข SM11-1-073 ง) หมายเลข SM11- 1-071 ฉ) หมายเลข SM11-1-072 และหมายเลข SM11-1-075

155 ส าหรับแผ่นเกล็ดจำกศูนย์วิจัยและกำรศึกษำบรรพชีววิทยำ พบทั้งหมด 8 หมายเลข มี รายละเอียดดังนี้ หมำยเลข PDM-25 (ภำพที่ 5.9 ก) มีความกว้าง = 88.57 มม. ความยาว = 97.1 มม. ความหนา = 12.9 มม. และหมำยเลข PDM-28 (ภำพที่ 5.9 ข) มีความกว้าง = 59.53 มม. ความยาว = 86.84 มม. ความหนา = 13.3 มม. แผ่นเกล็ดทั้ง 2 หมายเลข มี ลักษณะคล้ายคลึงกัน ซึ่งพบว่าเป็นชิ้นส่วนในบริเวณพื้นที่ด้านข้าง (lateral section) มา จนถึงบริเวณสัน แท่งปลายแหลม และพื้นที่ด้านในเล็กน้อย (medial section) นอกจากนี้ จะสังเกตเห็นได้ว่าพื้นที่ด้านข้างโค้งลงไปทางด้านข้าง (lateroventral) เล็กน้อย ส่วนขอบ ของพื้นที่ด้านข้าง (lateral margin) มีลักษณะโค้งมน หมำยเลข PDM-26 (ภำพที่ 5.9 ค) มีความกว้าง = 91.37 มม. ความยาว = 158.05 มม. ความหนา = 14.6 มม. แผ่นเกล็ดค่อนข้างสมบูรณ์ ปรากฏสันใกล้กับขอบ ด้านข้างของแผ่นเกล็ด พบร่องรอบของแถบข้อต่อด้านหน้าเล็กน้อย พื้นที่ด้านใน (medial section) มีขนาดใหญ่ ที่มีขอบด้านใน (medial margin) เป็นแนวค่อนข้างตรงและยังพบ รอยต่อระหว่างกระดูกตามแนวของขอบ ส่วนพื้นที่ด้านข้าง (lateral section) มีขนาดเล็ก กว ่าพื้นที่ด้านในประมาณ 3-4 เท ่า นอกจากนี้ พื้นที ่ด้านข้างยังโค้งลงไปทางด้านข้าง เล็กน้อย และมีส ่วนขอบของพื้นที ่ด้านข้าง (lateral margin) โค้งมนเช ่นเดียวกันกับ ตัวอย่างหมายเลข PDM-25 และ PDM-28 อย่างไรก็ตาม ไม่ปรากฏแท่งปลายแหลมใน ตัวอย่างนี้ หมำยเลข PDM-27 (ภำพที่ 5.9 ง) มีความกว้าง = 87.26 มม. ความยาว = 97.1 มม. ความหนา = 14.61 มม. แผ่นเกล็ดนี้ไม่ปรากฏสัน แท่งปลายแหลม และพื้นที่ ด้านข้าง (lateral section) แต่สามารถอนุมานได้ว่าเป็นชิ้นส่วนของพื้นที่ด้านใน (medial

156 section) จากการมีอยู่ของแถบข้อต่อด้านหน้า และมีแนวขอบด้านใน (medial margin) เป็นแนวตรงและพบรอยต่อระหว่างกระดูกตามแนวของขอบ หมำยเลข PDM-29 (ภำพที่ 5.10 ก) ความกว้าง = 54.66 มม. ความยาว = 59.73 มม. ความหนา = 13.59 มม. หมำยเลข PDM-30 (ภำพที่ 5.10 ข) ความกว้าง = 37.45 มม. ความยาว = 58.29 มม. ความหนา = 13.67 มม. หมำยเลข PDM-31 (ภำพที่ 5.10 ค) ความกว้าง = 28.06 มม. ความยาว = 56.18 มม. ความหนา = 11.68 มม. และ หมำยเลข PDM-32 (ภำพที่ 5.10 ง) ความกว้าง = 51.16 มม. ความยาว = 78.64 มม. ความหนา = 16.34 มม. แผ่นเกล็ดทั้ง 4 แผ่นเสียหายจนไม่สามารถจัดจ าแนกได้ อย่างไรก็ ตาม ลักษณะและขนาดของหลุมที่ปรากฏ การเรียงตัวของหลุมแบบกระจายตัวสม ่าเสมอ บนพื้นผิวของแผ่นเกล็ด และความหนาของชิ้นส่วนแผ่นเกล็ดเหล่านี้ บ่งบอกได้ว่าชิ้นส่วน เหล่านี้เป็นแผ่นเกล็ดจระเข้ที่อยู่ในกลุ่มเดียวกัน

157 ภำพที่ 5.9 ภาพถ่ายในมุมมองด้านบน และด้านท้องของซากดึกด าบรรพ์แผ่นเกล็ดจระเข้ จากแหล ่งภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์ ก) หมายเลข PDM-25 ข) หมายเลข PDM-28 ค) หมายเลข PDM-26 และ ง) หมายเลข PDM-27

158 ภำพที่ 5.10 ภาพถ่ายในมุมมองด้านบน และด้านท้องของซากดึกด าบรรพ์แผ่นเกล็ดจระเข้ จากแหล ่งภูดานม้า อ าเภอกุฉินารายณ์ จังหวัดกาฬสินธุ์ ก) หมายเลข PDM-29 ข) หมายเลข PDM-30 ค) หมายเลข PDM-31 ง) และหมายเลข PDM-32

159 5.6 บทสรุป จากการเปรียบเทียบสัณฐานวิทยาแผ่นเกล็ดจระเข้ภายในวงศ์เดียวกันพบว่า แผ่น เกล็ดจากภูหินเหล็กไฟหมายเลข SM11-1-070 และ SM11-1-074+SM11-1-074 และ แผ่นเกล็ดจากภูดานม้าหมายเลข SM11-1-070 PDM-25 PDM-26 PDM-27 และ PDM28 เป็นแผ่นเกล็ดส่วนหลัง (dorsal osteoderms) เมื่อพิจารณาจากรูปร่างของแผ่นเกล็ด ที่สมบูรณ์พบว่า มีรูปทรงเป็นกึ่งสี่เหลี่ยมผืนผ้า (subrectangular) โดยเฉพาะแผ่นเกล็ด หมายเลข PDM-26 และแผ่นเกล็ดที่ประกอบกันเป็นชิ้นส่วนเดียวกันได้อย่างหมายเลข SM11-1-074+SM11-1-074 นอกจากนี้ยังพบลักษณะอื่น ๆ ที่บ ่งบอกถึงแผ่นเกล็ดส่วน หลังอีก ได้แก่ การปรากฏสันตามแนวยาวจากด้านไปทางด้านท้าย (longitudinal keel) ใกล้กับ บริเวณขอบด้านข้างของแผ่นเกล็ดพบในหมายเลข SM11-1-070 PDM-25 PDM-26 และ PDM-28 สันจะแบ่งพื้นที่ของแผ่นเกล็ดออกเป็น 2 ส่วน คือพื้นที่ด้านใน (medial section) และพื้นที่ด้านข้าง (lateral section) โดยในแผ่นเกล็ดที่ค่อนข้างสมบูรณ์อย่าง PDM-26 จะเห็นได้ว่าพื้นที่ด้านในมีขนาดใหญ่กว่าพื้นที่ด้านข้าง และจากการอนุมานถ้าแผ่นเกล็ดชิ้น นี้สมบูรณ์ในส่วนขอบของพื้นที่ด้านในอาจมีสัดส่วนความยาวต่อความกว้างประมาณ 2.5 เท่า ซึ่งเป็นลักษณะที่ส าคัญของจระเข้ในวงศ์ Pholidosauridae (character 216) เช่น Pholidosaurus purbeckensis Oceanosuchus boecensis แ ล ะ Sarcosuchus imperator (Sereno et al., 2001; Jouve and Jalil, 2020) นอกจากนี้ พื้นที่ด้านข้างยัง โค้งลงไปทางด้านท้องเล็กน้อยจึงจัดเป็นแผ่นเกล็ดแบบ open paravertebral bracing system ด้วยแผ่นเกล็ดลักษณะนี้ช ่วยให้เพิ่มพื้นที่กล้ามเนื้อ epaxial มากขึ้น ส่งผลให้

160 กล้ามเนื้อในพื้นที่ของแผงแผ่นเกล็ดสามารถช่วยเสริมแรงในการเคลื่อนที่ได้ (Salisbury & Frey, 2001) พบแถบข้อต ่อด้านหน้า (anterior facet bar) เพื ่อใช้รองรับส่วนท้ายของแผ่น เกล็ดที ่อยู ่ด้านหน้า พบในแผ ่นเกล็ดหมายเลข SM11-1-074+SM11-1-074 PDM-25 PDM-26 PDM-27 และ PDM-28 มีแท่งปลายแหลม (anterolateral process หรือ peg) ที่ขอบด้านข้างของด้านหน้าแผ่นเกล็ดพบในแผ่นเกล็ดหมายเลข PDM-25 และ PDM-27 และพบรอยต่อระหว่างกระดูก (articular facet) เพียง 1 ข้างพบในแผ่นเกล็ดหมายเลข SM11-1-070 SM11-1-074+SM11-1-074 PDM-26 และ PDM-27 ส ่วนลักษณะหลุม พบว่ามีขนาดทรงกลม บางหลุมมีขนาดใหญ่ได้มากกว่า 1 เซนติเมตร วางตัวค่อนข้างถี่บน พื้นผิวด้านบนของแผ่นเกล็ด ยกเว้นในบริเวณสัน แถบข้อต่อด้านหน้าและแท่งปลายแหลม แผ ่นเกล็ดส่วนท้อง (ventral osteoderm) พบเพียง 1 แผ ่นจากภูหินเหล็กไฟ หมายเลข SM11-1-073 ถึงแม้ว่าแผ่นเกล็ดชิ้นนี้ไม่สมบูรณ์ แต่มีลักษณะส าคัญที่บ่งบอกได้ ว ่าเป็นแผ ่นเกล็ดส ่วนท้อง คือแผ ่นเกล็ดชิ้นนี้ไม ่ปรากฏสัน มีรูปทรงเป็นหลายเหลี ่ยม (polygonal osteoderms) วิเคราะห์ได้จากการปรากฏรอยต ่อระหว ่างกระดูกที ่ขอบ ด้านข้างถึง 3 ด้าน จากการอนุมานคาดว ่าแผ ่นเกล็ดมีรูปทรง 5 (pentagonal) ถึง 6 เหลี่ยม (hexagonal) ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ทั่วไปในแผ่นเกล็ดส่วนท้องของจระเข้กลุ่ม Mesoeucrocodylia โดยเฉพาะอย ่างยิ ่งในกลุ ่ม Neosuchia อย ่างเช ่นในจระเข้วงศ์ Goniopholididae วงศ์Pholidosauridae และวงศ์ Dyrosauridae (Wu et al., 1996, 2001; Benton and Clark, 1988; Schwarz, 2003; Pol and Gasparini, 2009; Pinheiro et al., 2011; Martin et al., 2016; Jouve and Jalil, 2020; de Araújo Carvalho et al., 2021) ส่วนหลุมพบว่ากระจายค่อนข้างถี่เช่นเดียวกับแผ่นเกล็ดส่วนหลัง

161 ส่วนต าแหน่งของแผ่นเกล็ดจากการอนุมานด้วยรูปทรงและลักษณะร่วมแล้ว ใน แผ่นเกล็ดส่วนหลังแผ่นเกล็ดหมายเลข SM11-1-070 คาดว่าเป็นแผ่นเกล็ดที่อยู่ในบริเวณ คอ (cervical osteoderm) ซึ่งอาจเป็นแผ่นเกล็ดที่อยู่หน้าสุดของแผงแผ่นเกล็ดเนื่องจาก มีขอบด้านหน้าค่อนข้างโค้งมนและไม่ปรากฏแถบข้อต่อด้านของแผ่นเกล็ด แสดงว่าไม่มี แผ่นเกล็ดที่ซ้อนทับลงมาในทางด้านหน้าของแผ่นเกล็ดนี้ และแผ่นเกล็ดหมายเลข SM11- 1-074+SM11-1-074 และ PDM-26 เป็นแผ่นเกล็ดที่พบอยู่ในบริเวณหลังช ่วงล าตัวไป จนถึงสะโพกจากรูปทรงที่เป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้า (Salisbury & Frey, 2001) และแผ่นเกล็ด ส่วนท้องที่พบเพียงแผ่นเดียวเป็นแผ่นเกล็ดที่พบในบริเวณส่วนกลางของแผงแผ่นเกล็ดด้าน ท้องจากการมีรูปทรงแผ่นเป็นห้าหรือหกเหลี่ยม (Wu et al., 1996)

162 อ้ำงอิง Benton, M. J., & Clark, J. M., (1988). Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. The phylogeny and classification of the tetrapods, 1, 295-338. Buffetaut, E., & Ingavat, R. (1980). A new crocodilianfrom the Jurassic of Thailand, Sunosuchus thailandicus n. sp. (Mesosuchia, Goniopholididae)), and the palaeogeographical history of South-East Asia in the Mesozoic. Geobios, 13(6), 879-889. De Araújo Carvalho, A. R., Oliveira, G. R., & Barreto, A. M. F., (2021). New Crocodylomorpha remains from the Late Jurassic Aliança Formation (Dom João stage), Jatobá Basin. Journal of South American Earth Sciences, 109, 103256. Jouve, S., & Jalil, N. E., (2020). Paleocene resurrection of a crocodylomorph taxon: Biotic crises, climatic and sea level fluctuations. Gondwana Research, 85, 1-18. Martin, J. E., Delfino, M., & Smith, T., (2016). Osteology and affinities of Dollo's goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium. Journal of Vertebrate Paleontology, 36(6), e1222534. Martin, J. E., Lauprasert, K., Buffetaut, E., Liard, R., & Suteethorn, V. (2014). A large Pholidosaurid in the Phu Kradung Formation of north‐eastern

163 Thailand. Palaeontology, 57(4), 757-769. Lauprasert, K., (2006), Evolution and palaeoecology of crocodiles in the Mesozoic of Khorat Plateau, Thailand. Unpublished PhD thesis, Chulalongkorn University, Bangkok, 239 pp. Pinheiro, F. L., Figueiredo, A. E. Q., Fortier, D. C., Viana, M. S. S., & Schultz, C. L., (2011). Fauna de vertebrados eocretácicos de um afloramento da Bacia de Lima Campos, Ceará, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 14(2), 189-198. Pol, D., & Gasparini, Z., (2009). Skull anatomy of Dakosaurus andiniensis (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology, 7(2), 163-197. Schwarz, D., (2003). Konstruktionsmorphologische und evolutionsbiologische Analyse der Dyrosauridae (Crocodilia). Unpublished PhD. thesis, University of Berlin. Sereno, P. C., Larsson, H. C., Sidor, C. A., & Gado, B. (2001). The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. Science, 294(5546), 1516-1519. Wu, X. C., Brinkman, D. B., & Russell, A. P., (1996). Sunosuchus junggarensis sp. nov. (Archosauria: Crocodyliformes) from the Upper Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China. Canadian Journal of Earth

164 Sciences, 33(4), 606-630. Wu, X. C., Russell, A. P., & Cumbaa, S. L., (2001). Terminonaris (Archosauria: Crocodyliformes): new material from Saskatchewan, Canada, and comments on its phylogenetic relationships. Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3), 492-514.

165 บทที่ 6 ซำกดึกด ำบรรพ์ขนำดเล็กที่พบในแหล่งซับใหญ่ อ ำเภอซับใหญ่จังหวัดชัยภูมิ (Microremains fossil of Sap Yai locality, Sap Yai district, Chaiyaphum Province.)

166 6.1 ซำกดึกด ำบรรพ์ขนำดเล็กที่พบในแหล่งซับใหญ่ อ ำเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ 6.1.1 จุดส ำรวจที่ 1 ด้ำนหน้ำส ำนักสงฆ์ถ ้ำดงเข จากการเดินส ารวจพื้นที่ในบริเวณด้านหน้าของส านักสงฆ์ถ ้าดงเขไปทางทิศ ตะวันตกประมาณ 260 เมตร พื้นที่โดยรอบมีลักษณะชั้นหินเป็นหินทรายสีแดง และไม่พบ ชั้นของหินกรวดมน (conglomerate) พบร ่องรอยซากดึกด าบรรพ์กระดูกของสัตว์มี กระดูกสันหลัง ฝังตัวกระจายอยู่ในชั้นหินทรายในรูปแบบ 2 มิติ จ านวน 6 จุด ซึ่งในแต่ละ จุดพบในบริเวณใกล้เคียงกัน โดยมีระยะห่างระหว่างจุด 3-4 เมตร ซึ่งซากดึกด าบรรพ์ที่พบ เป็นเพียงเศษของกระดูกเท่านั้น ไม่สามารถระบุชนิดของกระดูกที่พบได้เนื่องจากแตก เสียหายและยังมีบางส่วนที่ยังฝังอยู่ในชั้นหิน

167 ภำพที่ 6.1 ซากดึกด าบรรพ์เศษกระดูกที่พบในจุดส ารวจที่ 1 ด้านหน้าส านักสงฆ์ถ ้าดงเข

168 ภำพที่ 6.2 ภาพการส ารวจซากดึกด าบรรพ์ในจุดที่ 1 โดยทีมเจ้าของและชาวบ้านในพื้นที่ และอาจารย์และนิสิตจากมหาวิทยาลัยมหาสารคาม

169 6.1.1 จุดส ำรวจที่ 2 ด้ำนหลังส ำนักสงฆ์ถ ้ำดงเข จากการเดินส ารวจพื้นที ่ลานหินหลังส านักสงฆ์บ้านดงแขประมาณไปทางทิศ ตะวันออกประมาณ 100-200 เมตร พบชั้นหินส่วนใหญ่เป็นชั้นหินทราย และพบชั้นหิน กรวดมน (conglomerate) ที ่มีซากดึกด าบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก (microvertebrate fossils) ฝังตัวอยู่เป็นจ านวนมาก จากการศึกษาและดูลักษณะเบื้องต้น ประกอบไปด้วย ฟันปลามีกระดูกสันหลัง เกล็ดปลามีกระดูกสันหลัง ฟันจระเข้ และฟัน ไดโนเสาร์กลุ่มสไปโนซอริดส์ ส าหรับรายละเอียดของตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ที่พบมีดังนี้ ภำพที่ 6.3 กระดูกขากรรไกรของสัตว์เลื้อยคลาน ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านัก สงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2

170 ภำพที่ 6.4 กระดูกขากรรไกรของสัตว์เลื้อยคลาน ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านัก สงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2 ก ร ะ ดู ก ข ำ ก ร รไ ก ร (ภ าพที่ 6.3) แ ล ะฟ ันข อ ง จ ร ะ เข้ (ภ าพที่ 6.4) (Crocodyliform jaw and tooth) มีขนาดประมาณ 2 เซนติเมตร ซากดึกด าบรรพ์ชิ้น นี้พบอยู่ห่างจากจุดส ารวจเดิมประมาณ 500 เมตร นอกจากชิ้นส่วนของขากรรไกรแล้วยัง พบฟันซึ่ง 2 ใน 3 ซี่ค่อนข้างสมบูรณ์ลักษณะฟันทั้งหมดมีรูปทรงเป็นทรงกรวยคล้ายคลึง กับจระเข้ ฟัน 1 ใน 3 ซี่พบฟันที่เป็นร่องรอยของการทดแทนฟัน (replacement tooth) ซึ่งลักษณะฟันเช่นนี้สามารถพบได้ทั้งฟันของฉลาม ปลากระดูกแข็ง สัตว์เลื้อยคลาน รวมไป ถึงสัตวเลี้ยงลูกด้วยน ้านมเช่นเดียวกัน อย่างไรก็ตามด้วยขนาด ลักษณะฟัน และร่องรอย ของการทดแทนฟันจึงสามารถอนุมานได้ว่าชิ้นส่วนขากรรไกรชิ้นนี้มีความเป็นไปได้อย่าง มากที่จะเป็นของสัตว์เลื้อยคลาน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง จระเข้

171 ภำพที่ 6.5 ฟันของไดโนเสาร์กลุ่มคาร์โนซอร์ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์ บ้านดงแขจุดที่ 2 ฟันของไดโนเสำร์กลุ ่มคำร์โนซอร์ (Carnosaur tooth) (ภาพที่ 6.5) ส ่วน ปลายของฟันค ่อนข้างสมบูรณ์ในขณะที ่ส ่วนฐานแตกหักจนสามารถมองเห็นโพรงฟัน (pulp cavity) ฟันที่พบมีลักษณะแบน มีส่วนปลายเรียว และโค้งงอ ส่วนสันของฟัน หรือ ในบริเวณขอบด้านข้างของฟันบางส่วนยังปรากฏรอยหยักคล้ายคลึงกับมีดที่ใช้ส าหรับหั่น เนื้อ ซึ่งโดยปกติแล้วฟันลักษณะนี้มักพบในไดโนเสาร์กินเนื้อที่มีขนาดใหญ่ (theropod) โดยเฉพาะอย่างยิ่งไดโนเสาร์กลุ่มคาร์โนซอร์

172 ภำพที่ 6.6 ฟันของไดโนเสาร์กลุ่มสไปโนซอร์ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์ บ้านดงแขจุดที่ 2 ฟันของไดโนเสำร์กลุ่มสไปโนซอร์ (Spinosuarid tooth) (ภาพที่ 6.6) ตัวฟัน ฝังอยู่ในชั้นหินทรายแข็ง ในตัวอย่างชิ้นนี้ส่วนปลายและส่วนท้ายแตกสึกกร่อนจนเห็นเนื้อ ฟันข้างใน ฟันมีขนาดใหญ่ มีลักษณะเป็นทรงกรวย มีสัน (ridges) รอบฟันค่อนข้างชัด ฟันปุ่มคล้ำยฟันปลำกลุ่มเลปิโดเทส (Lepidotes tooth) (ภาพที่ 6.7) ตัวฟัน ครึ่งหนึ่งฝังอยู่ในชั้นค่อนข้างแข็ง โดยเผยให้เห็นผิวฟันด้านบน ฟันมีลักษณะทรงกรม ผิว เรียบและมีความมันวาวของสารเคลือบฟัน หรืออีนาเมล เกล็ดปลำ (Fish scale) (ภาพที่ 6.8) ตัวอย่างที่พบเป็นลักษณะของแผ่นเกล็ด แข็งขนาดเล็กซึ่งสามารถมองเห็นผิวทั้งหมดของเกล็ด คาดว่าเป็นของเกล็ดปลากระดูกแข็ง

173 ภำพที่ 6.7 ฟันปุ่มคล้ายฟันปลากลุ่มเลปิโดเทสที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์ บ้านดงแขจุดที่ 2 ภำพที่ 6.8 เกล็ดปลาที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์บ้านดงแขจุดที่ 2

174 ภำพที่ 6.9 ฟันที่คาดว่าเป็นของเทอร์โรซอร์ที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์ บ้านดงแขจุดที่ 2 ซำกดึกด ำบรรพ์ที่คำดว่ำเป็นฟันของเทอร์โรซอร์(ภาพที่ 6.9) พบอยู่ใกล้กับ ส านักสงฆ์ประมาณ 100 - 200 เมตร ตัวอย่างฟันชิ้นนี้ค่อนข้างเสียหาย เนื่องจากถูกกัด กร่อนไปแล้วกว่าครึ่งของฟันทั้งหมด ท าให้เห็นโพรงฟันที่มีลักษณะเป็นวงรีรูปทรงของฟัน มีลักษณะเป็นทรงกรวยโดยมีส่วนปลายของฟันค่อนข้างโค้งมน ถ้าการค้นพบในครั้งนี้เป็น ฟันของเทอร์โรซอร์ จะมีความส าคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากในประเทศไทยมีแหล่งขุดค้นซากดึก ด าบรรพ์เพียงไม่กี่แห่งที่พบ จากหลักฐานการมีอยู่ของเทอร์โรซอร์ ดังนั้นในแหล่งขุดค้น แห่งนี้จึงสามารถช่วยให้เห็นถึงการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ของเทอร์โรซอร์ในประเทศ ไทยเพิ่มเติมจากเดิมได้มากขึ้น

175 ภำพที่ 6.10 ซากดึกด าบรรพ์เศษกระดูกที่พบ ณ บริเวณพื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์บ้าน ดงแขจุดที่ 2

176 ซำกดึกด ำบรรพ์เศษกระดูก (ภาพที่ 6.10) จากการส ารวจเพิ่มเติมยังคงพบเศษ กระดูกที่ไม่สามารถระบุลักษณะ ต าแหน่งบนร่างกาย รวมไปถึงชนิดได้ เนื่องจากตัวอย่าง เศษกระดูกบางชิ้นยังคงมีบางส่วนฝังอยู่ในหิน หรือบางชิ้นส่วนถูกกัดกร่อมจนผุพังทั้งผิว และภายในกระดูกจนไม่สามารถระบุลักษณะได้อย่างไรก็ตาม จากการส ารวจในครั้งนี้พบ เศษซากดึกด าบรรพ์มากกว่าครั้งแรกที่ท าการส ารวจ ดังนั้นจึงสันนิษฐานได้ว่า พื้นที่แห่งนี้มี ความเหมาะสมเป็นอย่างยิ่งในการส ารวจ และศึกษาซากดึกด าบรรพ์

177 ภำพที่ 6.11 ภาพการส ารวจซากดึกด าบรรพ์พื้นที่ลานหินหลังส านักสงฆ์บ้านดงแขในจุดที่ 2

178 6.2 กำรกระจำยตัวของสำยแร่แบไรต์ในบริเวณต ำบลท่ำกูบ อ ำเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ จากรายงานการค้นพบซากดึกด าบรรพ์ของชาวบ้านในพื้นที ่ใกล้กับบ้านวังกุง ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ เมื่อปีต้นปี พ.ศ. 2565 โดยผู้พบเห็นและเจ้าของ แหล่งพบซากดึกด าบรรพ์ในบริเวณวัดถ ้าดงแขคือ นายเทอดเกียรติ ช านาญศรี อายุ 59 ปี ชาวบ้านหมู่ 4 เปิดเผยว่า เคบพบเห็นหินคล้ายซากด าด าบรรพ์ดังกล่าวมาแล้วก่อนหน้านี้ แต่ไม่ได้คาดว่าเป็นซากด าด าบรรพ์ จนกระทั่งเพื่อนบ้านแจ้งว่าพบชายแปลกหน้าเข้ามา ลักลอบขุดในพื้นที่ของตน จึงรีบเข้าไปตรวจสอบในบริเวณดังกล่าวจึงพบว่าพื้นที่รอบ ๆ หินคล้ายซากด าด าบรรพ์ดังกล่าวถูกขุดจนเผยให้เห็นหินลักษณะคล้ายกระดูกไดโนเสาร์ ตนจึงน าแว่นส่องพระมาตรวจสอบพบว่ามีลักษณะภายในคล้ายกับกระดูกจริง จึงคาดว่า คนที่เข้ามาลักลอบขุดอาจเข้ามาขโมยเพื่อน าไปท าเป็นวัตถุมงคลก็เป็นได้ นายเทิดเกียรติ จึงได้แจ้งไปที่ผู้ใหญ่บ้านและประสานงานไปที่หน่วยงานที่เกี่ยวข้อง เพื่อเข้าตรวจสอบและ ป้องกันความเสียหายเพิ่มเติมต่อไป จากนั้นทางคณะส ารวจจากทางพิพิธภัณฑ์สิรินธร จังหวัดกาฬสินธุ์ ส านักงาน ทรัพยากรธรณีเขต 2 ร่วมด้วยอาจารย์และนิสิตจากภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคามได้เข้าตรวจสอบซากด าด าบรรพ์ที่บริเวณวัดถ ้าดงแข รวมไปถึง ในบริเวณพนังขี้หนูซึ ่งได้รับแจ้งภายหลังว ่าพบหินลักษณะคล้ายกับซากดึกด าบรรพ์ เช่นเดียวกัน โดยมีนางหนูจีบ ชูวังวัด เป็นเจ้าของพื้นที่

179 พื้นที่ส ำรวจ : บ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ มีการพบซาก ดึกด าบรรพ์อยู่ 2 ต าแหน ่ง โดยต าแหน ่งที่ 1. ถ ้าดงเข พิกัดทางภูมิศาสตร์47P UTM 078700ตะวันออก 1733793 เหนือ และแหล่งที่ 2. พนังขี้หนู พิกัดทางภูมิศาสตร์47P UTM 0788210ตะวันออก 1734369 เหนือ (ภาพที่ 6.13) ภำพที่ 6.12 ภาพขณะปรึกษาผู้ใหญ่บ้านและชาวบ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอ ซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ

180 ภำพที่ 6.13 ต าแหน่งพบซากดึกด าบรรพ์บริเวณบ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับ ใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ

181 ภำพที่ 6.14 ต าแหน่งพบแร่แบไรต์บริเวณจุดที่ 1 ถ ้าดงเข บ้านวังกุง หมู่ที่ 4 ต าบลท่ากูบ อ าเภอซับใหญ่ จังหวัดชัยภูมิ