ซากดึกดำบรรพ์จระเข้และสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ในจังหวัดชัยภูมิ จังหวัดหนองบัวลำภู และ จังหวัดมุกดาหาร เพื่อความเข้าใจด้านวิวัฒนาการ บรรพชีวภูมิศาสตร์และการกระจายตัวในกลุ่มหินโคราช

32 แคนนาดา หากคราบคาร์บอนดังกล ่าวหลุดหายไป ร่องรอยที่ยังเหลืออยู ่ในชั้นหินหรือ ตะกอนเนื้อละเอียด จะเรียกว่า “รอยพิมพ์(impression)” ซึ่งจัดเป็น ร่องรอยซากดึกด า บรรพ์ (trace fossils) ภำพที่ 2.6 ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์ที่ถูกเก็บรักษาด้วยกระบวนการกลายเป็นคาร์บอน ภาพ (ก) ซากดึกด าบรรพ์เฟิร์นอะลีธ็อบเทอริส (Alethopteris) และภาพ (ข) ซากดึกด า บรรพ์แกรพโตไลต์ ที่มำ: ภาพ ก, https://fineartamerica.com/featured/alethopteris-fossiltheodore-clutter.html และภาพ ข, https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/17391415055

33 ตำรำงที่ 2.2 รูปแบบของกำรเก็บรักษำซำกดึกด ำบรรพ์ ซำกดึกด ำบรรพ์ส่วนร่ำงกำย (body fossils) • ซากสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีการ เปลี่ยนแปลง (unaltered remains) รักษาองค์ประกอบและโครงสร้างเดิมเอาไว้ การท าให้เยือกแข็ง (freezing) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านมถูกแช่แข็งในชั้นตะกอนช่วงยุคน ้าแข็ง การท าให้เป็นมัมมี่ (mummification) อากาศแห้งและเนื้อเยื่ออ่อนหดตัว การอนุรักษ์ด้วยอัมพัน (amber) ใบไม้ แมลง และสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กติดติดกับดักและถูก เก็บรักษาไว้ในยางของต้นไม้ การอนุรักษ์ด้วยน ้ามันดิน (tar) กระดูกและแมลงถูกเก็บรักษาในแอสฟัลต์ (ยางมะตอย) ที่เกิด จากการซึมขึ้นมาของน ้ามันใต้ดิน • ซากสิ่งมีชีวิตที่มีการเปลี่ยนแปลง (altered remains) มีการเปลี่ยนแปลงอยู่บ้างในส่วนขององค์ประกอบและ โครงสร้างเดิม กระบวนการเกิดแร่ในช่องว่าง (permineralization) กระบวนการแทรกซึมของแร่ธาตุในรูพรุนของเปลือกหอยหรือ กระดูก การแทนที่ (replacement) องค์ประกอบทางเคมีตัวหนึ่งถูกแทนที่ด้วยองค์ประกอบตัวใหม่ เช่น ไพไรต์ (FeS2 ) เข้าไปแทนที่แคลเซี่ยมคาร์บอเนต (CaCO3 ) ของเปลือกหอย การเกิดผลึกใหม่ (recrystallization) การเปลี่ยนแปลงของโรงสร้างผลึก เช่น อะราโกไนต์ในเปลือก หอยเกิดผลึกใหม่เป็นแคลไซต์ การเพิ่มคาร์บอน (carbonization) ธาตุระเหยหายไปจากสารอินทรีย์ท าให้เหลือแผ่นฟิล์มคาร์บอน มักพบพวกแมลง ใบไม้ ซำกดึกด ำบรรพ์ส่วนร่องรอย (trace fossils) ร่องรอยที่บ่งบอกกิจกรรมต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิต เช่น รอยตีน รู หนอน มูล รัง รอยพิมพ์และรูปหล่อ (molds and casts) รอยพิมพ์คือ โพรงหรือช่องว่างที่มีรูปร่างของกระดูกหรือเปลือก อยู่ รูปหล่อคือ รอยพิมพ์ที่เต็มไปด้วยแร่ธาตุหรือตะกอน

34 2.2.4. ร่องรอยซำกดึกด ำบรรพ์ (trace fossils) การเกิดร่องรอยซากดึกด าบรรพ์(fossil traces) เป็นการเกิดร่องรอยอันมีที่มา จากการกระท าของสิ่งมีชีวิตในอดีต ซึ่งได้ทิ้งร่องรอยเหล่านั้นไว้ และได้ถูกเก็บรักษาจน กลายสภาพไปเป็นซากดึกด าบรรพ์อย่างที่เห็น ไม่ใช่เป็นอวัยวะหรือส่วนโครงสร้างต่าง ๆ ของซากดึกด าบรรพ์โดยตรง ร่องรอยเหล่านี้เกิดจากพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตในสมัยโบราณ ได้แก่ การเดิน การวิ่ง คลาน เลื้อย รู โพรง รอยแทะ รอยกัด ตลอดจนมูลที่ขับถ่ายออกมา ร่องรอยซากดึกด าบรรพ์ส่วนใหญ่ที่สามารถพบเห็นได้บ่อยมีดังต่อไปนี้ ▪ รอยพิมพ์ (mold) และรูปหล่อ (cast) รอยพิมพ์เกิดจากซากส่วนที่แข็งถูกทับ ถมโดยตะกอน และท าให้เกิดร่องรอยประทับไว้บนหรือในชั้นตะกอนนั้น เนื่องจากน ้าใต้ดิน ไหลผ่านละลายเอาซากสิ่งมีชีวิตไป ทิ้งช่องว่างหรือโพรงขนาดเท่าของจริงเอาไว้ กลายเป็น เบ้าหรือแม่พิมพ์ธรรมชาติ ซึ่งแบ ่งออกได้เป็น 2 แบบคือ รอยพิมพ์ภายนอก (external mold) มีลักษณะเป็นเบ้า และรอยพิมพ์ภายใน (internal mold) มีลักษณะตันเนื่องจาก ตะกอนและแร ่ธาตุเข้ามาแทนที ่ช ่องว่างภายในตัวสิ ่งมีชีวิต ส าหรับรูปหล่อ (cast) คือ รูปร่างหรือร่องรอยของสิ่งมีชีวิตที่ถูกสร้างขึ้น โดยการเข้าไปแทนที่ของแร่ธาตุหรือตะกอน เข้าไปแทรกจนเต็มช ่องว ่างของรอยพิมพ์ ท าให้ได้รูปหล ่อที ่มีลักษณะเหมือนสิ ่งมีชีวิต ต้นแบบ ในบางครั้งรอยพิมพ์ภายในอาจถูกเข้าใจผิดว่าเป็นรูปหล่อได้ ดังนั้นนักบรรพชีวิน จึงต้องมีความรู้ด้านกายวิภาคและสัณฐานวิทยาของสิ่งมีชีวิตที่ต้องการจะศึกษาเป็นอย่างดี เพื่อป้องกันความสับสนซึ่งอาจจะเป็นผลให้เกิดการตีความที่ผิดพลาดได้ ▪ รอยประทับ (impression) หรือรอยพิมพ์ เกิดจากซากอินทรีย์ถูกฝังอยู ่ใน ตะกอนเนื้อละเอียด เมื่อตะกอนอัดตัวแน ่นและกลายเป็นหินดินดาน หินทรายแป้ง หิน

35 ทรายหรือหินปูน ก็จะปรากฏเป็นร่องรอยของสารอินทรีย์ประทับอยู่ในหิน เช่น ซากใบไม้ ซากสัตว์พวกไบรโอซัว (bryozoa) เป็นต้น ▪ กำรแช่หรือห่อหุ้มด้วยแร่จำกน ้ำแร่ ใบไม้ กิ่งไม้หรือกระดูกที่จมอยู่ในน ้าแร่ ภายในถ ้าหรือธารน ้าพุ อาจจะถูกเคลือบโดยแร ่ธาตุต่าง ๆ เช ่น แคลเซี ่ยมคาร์บอเนต (CaCo3 ) จนกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์มีโครงร่างแข็งได้เช่นกัน ▪ รอยเท้ำและรอยลำก (tracks and trails) เป็นร่องรอยของรอยเท้า รอยลาก รอยคืบคลาน หรือรอยของส ่วนร ่างกายสัตว์ที ่ปรากฏอยู ่ในตะกอนหรือหินแข็ง เช่น รอยเท้าไดโนเสาร์รอยของกระพรุนทะเล เป็นต้น ▪ คอโปรไลต์(coprolites) เป็นซากสิ ่งขับถ ่ายของสัตว์ในสมัยบรรพกาล มี ความส าคัญ ในลักษณะที่อาจเป็นส่วนที่ไม่ย่อยของอาหารที่เหลืออยู่ ซึ่งจะเป็นประโยชน์ ในการบอกนิสัยการกินของสัตว์รวมทั้งอาจท าให้ทราบรูปร่างและขนาดของรูทวารหนัก ของสัตว์ชนิดนั้นๆ ได้ ▪ แกสโตรไลต์(gastrolites) เป็นก้อนกรวดก้อนหินที่มีความมัน เรียกว่า หินกิซ ซาร์ด (gizzard stone) มีอายุอยู ่ในมหายุคมีโซโซอิก เพราะสัตว์เลื้อยคลานในมหายุค ดังกล่าวกินเข้าไปเพื่อช่วยในการย่อยอาหารแล้วถ่ายออกมา ▪ ร่องรอยอื่นๆ เช่น รอยรูที่เกิดจากตัวหนอน หอย หรือสัตว์ที่เจาะพื้นที่อยู่อาศัย รอยเขี้ยวหรือฟันแทะที่ปรากฏบนชิ้นกระดูก

36 ภำพที่ 2.7 ภาพ (ก) รอยพิมพ์ภายในหอยฝาเดียวฮอร์โมโตม่า (Hormotoma) จากรัฐ ไอโอวา ที่มำ: ภาพ (ก), http://www.newark.osu.edu/ และภาพ (ข, http://allanmccollum.net/allanmcnyc/reprints/natural_casts.html ตะกอนละเอียดขนาดเล็กแทรกเติมเต็มในโพรงของเปลือกจริง จากภาพจะเห็น รอยพิมพ์ภายนอก ซึ่งก็คือโพรงที่หุ้มเปลือกหอยนั้นเอง ส่วนช ่องว่างระหว่างรอยพิมพ์ ภายนอกและภายในก็คือส ่วนของ CaCO3 ของเปลือกดั้งเดิมที ่ละลายหายไป ภาพ (ข) แสดงการเกิดรอยตีนไดโนเสาร์ (true track) ซึ่งหลังจากที่เดินผ่านพื้นที่อ่อนนุ่มไปแล้วได้ ทิ้งรอยตีนเอาไว้ และเมื่อมีตะกอนพัดพามาใหม่ก็จะเกิดการสะสมตัวในรอยตีนนั้นจนเต็ม ตามด้วยกระบวนการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ต่อมา เมื่อชั้นตะกอนกลายเป็นหินและถูก กะเทาะแยกออกมาก็จะพบรูปหล่อธรรมชาติ (natural cast) บนแผ่นหินด้านบน และรอย

37 ตีนไดโนเสาร์บนแผ ่นหินด้านล่าง และภาพ (ค) รอยตีนไดโนเสาร์ จากอ าเภอท ่าอุเทน จังหวัดนครพนม 2.3 ปัจจัยที่ก ำหนดกำรกลำยเป็นซำกดึกด ำบรรพ์ จากกระบวนการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ จะเห็นว่าโอกาสที่ซากสิ่งมีชีวิตจะถูก ฝังกลบและกลายไปเป็นซากดึกด าบรรพ์นั้นมีอยู่น้อยมาก และไม่ใช่ว่าสิ่งมีชีวิตทุกชนิดจะมี ศักยภาพสามารถกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ได้ทั้งหมด มีปัจจัยต่าง ๆ มากมายที่เข้ามาเป็น ตัวก าหนดความสามารถในการเก็บรักษาซากสิ่งมีชีวิตหรือ ศักยภาพการกลายเป็นซากดึก ด าบรรพ์(fossilization potential) ปัจจัยดังกล่าวได้แก่ • องค์ประกอบโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต • สภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตนั้นอาศัยอยู่และตายลง • กระบวนการส่งผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตเมื่อตายแล้ว การศึกษากระบวนการต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับการก าเนิดของซากสิ่งมีชีวิต ตั้งแต่ สิ่งมีชีวิตนั้นตายลง ผ่านกระบวนการมากมายจนกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ เรียกว่า ทาโฟ โนมี (taphonomy) หรือ วิชาซากดึกด าบรรพ์ซึ ่งแบ ่งออกได้เป็นสองแขนง (Lyman, 2010) คือ 1. วิชาประวัติซากชีวภาพ (biostratinomy หรือ biostratonomy) แขนงนี้จะ เน้นศึกษาเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นระหว่างการตายของสิ่งมีชีวิตและการฝังกลบ 2. ประวัติซากดึกด าบรรพ์ (Fossil diagenesis) (ภาพที่ 2.8) หรือ กระบวนการ ก่อตัวใหม่ของซากดึกด าบรรพ์เป็นแขนงที่ศึกษาเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นหลังจากซากสิ่งมีชีวิต

38 ถูกฝังกลบไปแล้ว ซึ่งจะเกี่ยวข้องกับการสลายตัวของเนื้อเยื่อ (necrolysis) การเคลื่อนย้าย ต าแหน่งของซากสิ่งมีชีวิต กระบวนการย่อยสลายนั้นเริ่มต้นขึ้นตั้งแต่วินาทีที่สิ่งมีชีวิตล้ม ตายลงและด าเนินต่อมาเรื่อยๆ จนกระทั่งซากถูกท าลายไปหรือจนกว่าจะกลายเป็นซากดึก ด าบรรพ์ วิชาซากดึกด าบรรพ์นั้นถูกศึกษาเนื่องจาก นักบรรพชีวินวิทยามีความพยายามที่ จะท าความเข้าใจกับอคติที่ถูกน าเสนอโดยบันทึกจากซากดึกด าบรรพ์ให้มากขึ้น เพื่อให้ได้ ข้อมูลที่ใกล้เคียงความเป็นจริงมากยิ่งขึ้น แม้ซากดึกด าบรรพ์จะมีอยู่ทั่วไปในหินตะกอน แต่ นักบรรพชีวินวิทยาก็ไม่สามารถมองภาพรวมของข้อสรุปที่แม่นย าที่สุดเกี่ยวกับชีวิตและ นิเวศวิทยาของซากดึกด าบรรพ์ได้ หากปราศจากข้อมูลจากกระบวนการกลายเป็นซากดึก ด าบรรพ์ ตัวอย่างเช่นหากกลุ่มชีวินดึกด าบรรพ์ (fossil assemblage) แห่งหนึ่งมีซากดึก ด าบรรพ์มากกว ่าอีกแห ่งหนึ ่ง ก็สามารถเกิดข้ออนุมานได้ว ่า พื้นที ่แห ่งหนึ ่งมีจ านวน สิ ่งมีชีวิตอยู ่มากกว่าอีกแห ่ง หรือ ซากสิ ่งมีชีวิตในพื้นที่ที ่พบมากนั้น เนื ่องจากมีความ ทนทานต่อการย่อยสลายได้สูงกว่าอีกแห่ง และอาจมีจ านวนสิ่งมีชีวิตน้อยกว่าหรือเท่ากันก็ เป็นได้ ในช่วงปลายศตวรรษที่ยี่สิบข้อมูลวิชาซากดึกด าบรรพ์เริ่มถูกน าไปใช้ศึกษาร่วมกับ รายวิชาด้านบรรพชีวินวิทยาอื่น ๆ เช ่น ชีววิทยาบรรพกาล (paleobiology) วิทยารอย ซากดึกด าบรรพ์(ichnology) และ ล าดับชั้นหินตามชีวภาพ (biostratigraphy) ด้วย ความรู้ทางด้านสมุทรศาสตร์ และพฤติกรรมของสัตว์ที่น าเข้ามาประยุกต์ใช้ร่วมกัน นัก บรรพชีวินวิทยาสามารถน าเสนอแนวความคิดและค าอธิบายในหลายมุมมองมากขึ้น

39 2.4 กระบวนกำรเกิดซำกดึกด ำบรรพ์(taphonomic processes) ซากดึกด าบรรพ์มีโอกาสเกิดได้มากขึ้น หากซากสิ ่งมีชีวิตนั้นถูกฝังกลบอย่าง รวดเร็ว ในช่วงที่สิ่งมีชีวิตตายลง ซากของสิ่งมีชีวิตจะกลายเป็นเป้าหมายของผู้ล่า ซึ่งมักจะ เป็นพวกสัตว์กินเนื้อและสัตว์กินซาก นอกจากนี้ยังมีผู้ย่อยสลายต่างๆ เข้ามาใช้ประโยชน์ ซึ ่งจะมีบทบาทในการสลายตัวของเนื้อเยื ่อ (necrolysis) ปัจจัยที ่เป็นตัวก าหนดความ รุนแรงของการย่อยสลายนั้นประกอบไปด้วย 2.4.1 ปริมาณออกซิเจน พื้นที่ที่มีปริมาณออกซิเจนลดน้อยลง ก็จะส่งผลให้ผู้ย่อย สลายและจุลินทรีย์ สามารถมีชีวิตอยู่รอดได้น้อยตามไปด้วย เช่น ตามพื้นท้องน ้าหรือหนอง น ้า 2.4.2 ค่าความเป็นกรดด่าง (pH) ตัวอย่างที่เห็นได้ชัดคือ พื้นที่อย่างป่าพรุ (peat bogs) ที่มีการทับถมของซากอินทรีย์วัตถุที่ไม่สลายตัวหนาประมาณ 50-200 ซม. ท า ให้มีความเป็นกรดสูงมาก (pH ต ่ามาก) และเกิดกระบวนการเปลี่ยนแปลงสภาพของ เนื้อสด ๆ กลายเป็นหนังแห้งได้อย่างมีประสิทธิภาพ 2.4.3 อุณหภูมิ ยิ่งอุณหภูมิลดต ่าลง กิจกรรมต่าง ๆ ของพวกจุลินทรีย์ก็จะยิ่ง ลดลงตามไปด้วย ซึ่งก็จะป้องกันไม่ให้ซากสิ่งมีชีวิตถูกย่อยสลาย 2.4.4 ธรรมชาติของอินทรีย์คาร์บอน อินทรีย์สารอย่างพวกไขมันและกล้ามเนื้อ จะเกิดกระบวนการย่อยสลายอย่างรวดเร็ว ขณะที่อินทรีย์สารอย่างพวกเซลลูโลสใน พืชจะเกิดการย่อยสลายอย่างช้า ๆ 2.4.5 การเคลื่อนย้ายของซากสิ่งมีชีวิต (biostratinomy: ประวัติซากชีวภาพ) ซากสิ่งมีชีวิตอาจถูกเคลื่อนย้ายได้ โดยสัตว์กินซากหรือกระบวนการทางกายภาพเช่น ลมพัด กระแสน ้าพัดพา ซึ่งมีผลกระทบต่อปัจจัยอื่น ๆ ข้างต้นตามไปด้วย

40 2.4.6 สภาพแวดล้อมที่ซากสิ่งมีชีวิตนั้นเคยอาศัยอยู่ สภาพแวดล้อมบรรพกาลก็มี ผลต่อการย่อยสลายและประวัติซากชีวภาพเช่นกัน โดยปกติแล้วสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ใน น ้าจะมีโอกาสถูกเก็บรักษาเพื่อกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ได้มากกว่าสิ่งมีชีวิตที่อาศัย บนบก เนื่องจากมีโอกาสที่จะถูกตะกอนในน ้าฝังกลบได้สูงกว่า และ/ หรือถูกพักพาไป ยังบริเวณที่มีออกซิเจนต ่าได้ง่ายกว่าพวกสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนบก ซึ่งมีโอกาสเสี่ยงสูง ที่จะถูกกัดกินจากพวกสัตว์กินซาก รวมถึงการกระท าจากกระบวนการทางกายภาพ และปริมาณออกซิเจนที่สูง จากนั้นเข้าสู่กระบวนการที่จะท าให้ซากสิ่งมีชีวิตกลายไปเป็นซากดึกด าบรรพ์ซึ่ง มีอยู ่ 5 ระยะหลักด้วยกัน คือ การหลุดของข้อต่อ (disarticulation) (ภาพที ่ 2.8) การ กระจาย (dispersal) การสะสม (accumulation) การกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ (fossilization) และการเปลี่ยนแปลงเชิงกล (mechanical alteration) ขั้นตอนแรกการหลุดของข้อต่อ เกิดขึ้นเมื่อซากสิ่งมีชีวิตเริ่มย่อยสลาย กระดูก หลุดแยกออกจากเนื้อและเส้นเอ็น จากนั้นจะเข้าสู่ระยะที่สองคือ การกระจาย ระยะนี้คือ ระยะที่ซากสิ่งมีชีวิตถูกแยกออกจากกัน โดยสาเหตุจากเหตุการณ์ธรรมชาติ เช่น กระแสน ้า พัดพาหรือสัตว์กินซากเข้ามากัดกินซาก ท าให้เกิดอินทรีย์สารและอนินทรีย์สารถูกแยกออก จากซากสิ่งมีชีวิต การสะสม จะเกิดขึ้นตามมาเมื่อมีการสะสมของสารอินทรีย์และ/หรืออนิ นทรีย์ในที่เดียวกัน เมื่อน ้าใต้ดินที่อุดมไปด้วยแร่ธาตุแทรกซึมเข้าไปเติมเต็มพื้นที่ว่างของ ซากสิ่งมีชีวิต ก็จะเกิดการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ ในระยะที่สี่ และเข้าสู่ขั้นตอนสุดท้าย ของกระบวนการเกิดซากดึกด าบรรพ์คือ การเปลี่ยนแปลงเชิงกล เป็นขั้นตอนที่เกิดการ เปลี่ยนแปลงกับร่างของซากสิ่งมีชีวิตอย่างแท้จริง ด้วยกระบวนการต่าง ๆ เช ่น การแช่ แข็ง-ละลาย การบดอัด การเคลื ่อนย้ายและการฝังกลบ ทั้งห้าขั้นตอนไม ่เพียงเกิด

41 ต่อเนื่องกันเท่านั้นแต่ยังมีอิทธิพลซึ่งกันและกันด้วย ตัวอย่างเช่น การเปลี่ยนแปลงทางเคมี เกิดขึ้นทั้งห้าขั้นตอนของกระบวนการเนื่องจากแบคทีเรีย "การเปลี่ยนแปลง" เริ่มขึ้นทันทีที่ สิ่งมีชีวิตตาย เอนไซม์ที่ถูกปล่อยออกมาจะท าลายอินทรีย์สารภายในเนื้อเยื่อ และเนื้อเยื่อที่ มีการสะสมของแร่ธาตุเช ่น กระดูก สารเคลือบฟัน (enamel) และเนื้อฟันจะปะปนกัน กลายเป็นองค์ประกอบพื้นฐานของอินทรีย์สารและแร่ธาตุ เป็นส่วนผสมของส่วนประกอบ อินทรีย์และแร่ธาตุ

42 ภำพที่ 2.8 ภาพแสดงกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับวิชาซากดึกด าบรรพ์ ที่มำ : Benton, 2009

43 จากกระบวนการเหล่านี้ท าให้ซากสิ่งมีชีวิตกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ และด้วย อายุการสะสมตัวของตะกอนที่กลบทับอย่างยาวนาน ท าให้ซากดึกด าบรรพ์ถูกฝังอยู่ในชั้น หินลึกลงไปใต้พื้นโลก อยากต่อการส ารวจพบ อย่างไรก็ตามในปัจจุบันด้วยกระบวนการ ทางธรณีวิทยาอย่างการเคลื่อนตัวของเปลือกโลก หรือการกระท าโดยน ้ามือของมนุษย์เช่น การตัดถนน การท าเหมืองแร่ การดูดทราย ส่งผลให้ซากดึกด าบรรพ์มีโอกาสที่จะถูกส ารวจ พบมากขึ้น ซากดึกด าบรรพ์สามารถพบได้ในหินตะกอน เช ่น หินดินดาน หินทราย หรือ หินปูน ทั้งที่พบโดยธรรมชาติ จากการกัดเซาะของน ้า ลม หรือบริเวณที่มีทางน ้าไหลผ่าน หรือริมชายฝั ่งทะเล และในบริเวณที่มีการกระท าของมนุษย์ เช ่น การตัดถนน การขุด เหมืองถ่านหิน หรือการระเบิดภูเขาท าเหมืองหิน ในการส ารวจหาซากดึกด าบรรพ์ หากรู้ อายุหินในบริเวณนั้นโดยคร่าวๆ จากแผนที่ธรณีวิทยา จะท าให้คาดคะเนได้ว่า พื้นที่บริเวณ ไหนบ้างที่จะมีโอกาสพบซากดึกด าบรรพ์ และยังสามารถคาดเดาได้ว่าจะพบซากดึกด า บรรพ์อะไรได้บ้าง เช ่น ไดโนเสาร์ในประเทศไทย ส ่วนใหญ่พบในบริเวณภาค ตะวันออกเฉียงเหนือ เนื่องจากบริเวณดังกล่าวมีหินทราย และหินดินดาน ซึ่งเกิดจากการ ตกทับถมตามหนองบึงหรือทางน ้าโบราณ มีอายุอยู่ในช่วงมหายุคมีโซโซอิก ซึ่งเป็นช่วงเวลา ที่ไดโนเสาร์ครองโลก หรือถ้าต้องการค้นหาซากดึกด าบรรพ์ของสัตว์ทะเล ควรหาบริเวณที่ มีภูเขาหินปูน เนื่องจากหินปูนเป็นแหล่งสะสมของตะกอนทางเคมี ของสารคาร์บอเนต ที่ เกิดจากโครงสร้างของเปลือกหอย ปะการังและสัตว์ทะเลหลายชนิด

44 ภำพที่ 2.9 โอกาสเจอซากดึกด าบรรพ์ หากเกิดการฝังกลบของตะกอนอย่างรวดเร็วเช่นใน ภาพ (ก) ก็มีโอกาสที่จะได้ซากดึกด าบรรพ์ที่สมบูรณ์ แต่ถ้าเกิดการฝังกลบช้าเช่นในภาพ (ข) ก็มักจะได้แต่เศษชิ้นส่วนของซากสิ่งมีชีวิต ที่มำ: https://evolutionforskeptics.files.wordpress.com/2014/05/619341.jpg 2.5 ตัวอย่ำงรูปแบบกำรเกิดซำกดึกด ำบรรพ์ของไดโนเสำร์ ซากดึกด าบรรพ์ไดโนเสาร์เป็นสิ่งที่พบได้ยาก แม้ว่าจะมีปรากฏอยู่ในพิพิธภัณฑ์ ธรรมชาติวิทยาเกือบทุกแห่งก็ตาม เนื่องจากไดโนเสาร์เกือบทั้งหมดเป็นสัตว์ที่ใช้ชีวิตอยู่ อาศัยและหากินบนบก (terrestrial) เมื่อล้มตาย โอกาสที่จะถูกเก็บรักษาจนการกลายเป็น ซากดึกด าบรรพ์นั้นเกิดขึ้นได้น้อยกว่าพวกที่อาศัยอยู่ในแหล่งน ้า (aquatic) เพราะโอกาส

45 ในการพาตะกอนมาฝังกลบซากสิ่งมีชีวิตในน ้ามีมากกว่าบนบกนั่นเอง ด้วยเหตุนี้ซากดึกด า บรรพ์ไดโนเสาร์จึงมักจะใช้เวลานานพอสมควรกว ่าจะถูกฝังกลบด้วยตะกอน และถูก รบกวนด้วยสัตว์กินเนื้อหรือกินซากมาระยะหนึ่งก่อน ด้วยเหตุนี้ไดโนเสาร์ส่วนใหญ่จึงมักจะ ปรากฏแต่เศษกระดูกและฟัน รอยพิมพ์ผิวหนัง ไข่ อุจจาระ รอยตีนและแม้กระทั่งรูปหล่อ ภายในของสมอง • จะพบซำกดึกด ำบรรพ์ไดโนเสำร์ได้ที่ไหน? นักบรรพชีวินวิทยาต้องเป็นคนช่างสังเกต และมองหาพื้นที่สะสมตัวของซากดึก ด าบรรพ์ในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ ซึ่งจะช่วยให้วางแผนการวิจัยได้อย่างแม่นย าและถูกต้อง รวมถึงเข้าใจความเป็นอยู่ของไดโนเสาร์อย่างแท้จริง และยังอาจจะรักษาซากดึกด าบรรพ์ ก่อนที่จะถูกท าลายจากกระบวนการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ ภำพที่ 2.10 นักบรรพชีวินวิทยาทีมส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศส ก าลัง ส ารวจซากดึกด าบรรพ์ขนาดเล็ก (microremains) บริเวณเทือกเขาภูพาน

46 สิ่งแรกที่นักบรรพชีวินต้องท าคือ เข้าใจข้อมูลทางชีววิทยาของไดโนเสาร์เสียก่อน ไดโนเสาร์เป็นสัตว์บก มีชีวิตอยู ่ในช ่วงย ุคไทรแอสซิก (Triassic) ถึงครีเทเชียส (Cretaceous) หรือประมาณ 245-65 ล้านปีที่ผ่าน ดังนั้นซากดึกด าบรรพ์ของไดโนเสาร์จึง พบอยู ่ในชั้นหินตะกอนที ่สะสมตัวบนบกในช ่วงยุค Triassic ถึง Cretaceous หรือหิน ในช ่วงมหายุค Mesozoic จากการส ารวจธรณีวิทยาในประเทศไทย พบว ่าหินที ่มีอายุ ดังกล่าวโผล่อยู่ทั่วไปในบริเวณที่ราบสูงโคราชและพบเป็นแห่ง ๆ ในภาคเหนือและภาคใต้ ของประเทศไทย ชั้นหินดังกล่าวประกอบด้วย หินดินดาน หินทรายแป้ง หินทรายและหิน กรวดมนมีสีน ้าตาลแดงเป็นส่วนใหญ่ ตอนบนของหินชุดนี้มีชั้นของเกลือหินและยิปซั่มอยู่ ด้วย เนื่องจากชั้นหินเหล่านี้มีสีแดงเกือบทั้งหมดจึงเรียกหินชุดนี้ว่า ชั้นหินตะกอนแดง (red bed) ซึ่ง เรารู้จักกันในชื่อ กลุ่มหินโคราช หินกลุ่มนี้มีความหนากว่า 4,000 เมตร ดังนั้นจึง พบซากดึกด าบรรพ์ของไดโนเสาร์และสัตว์มีกระดูกสันหลังอื ่นๆอยู ่ในบริเวณภาค ตะวันออกเฉียงเหนือมากมายหลายแห่ง เช่น ภูเวียง ภูพาน (ภาพที่ 2.10) และภูหลวงเป็น ต้น (กรมทรัพยากรธรณี. 2550) 2.6 ท ำอย่ำงไรเมื่อพบซำกดึกด ำบรรพ์ ซากดึกด าบรรพ์ทุกชิ้นล้วนเป็นสมบัติของแผ่นดิน มีคุณค ่าต ่อการศึกษาวิจัย ทางด้านบรรพชีวินวิทยาและธรณีวิทยา รวมถึงประวัติความเป็นมาของประเทศไทย ดังนั้น ผู้ที่ครอบครองหรือผู้ที่พบซากดึกด าบรรพ์ควรแจ้งเจ้าหน้าที่ให้ถูกต้อง ปัจจุบันประเทศไทย ได้ประกาศใช้พระราชบัญญัติคุ้มครองซากดึกด าบรรพ์ พ.ศ. 2551 แล้ว หากผู้ใดพบซากดึก ด าบรรพ์ต้องแจ้งเจ้าหน้าที่ท้องถิ่นหรือกรมทรัพยากรธรณี ภายใน 7 วัน ผู้ค้าซากดึกด า

47 บรรพ์ต้องมีใบอนุญาต และห้ามน าซากดึกด าบรรพ์ออกนอกราชอาณาจักรโดยไม ่มี ใบอนุญาต 2.7 บทสรุป ซากดึกด าบรรพ์ หมายถึง ซากของสิ ่งมีชีวิตซากที ่ถูกฝังอยู ่ในตะกอน ด้วย กระบวนการต ่าง ๆ ที ่เหมาะสม และค ่อย ๆ เปลี ่ยนแปลงเป็นชั้นหินตะกอนที ่มีซาก สิ่งมีชีวิตฝังอยู่ รวมทั้งร่องรอยของบรรพชีวิน (ancient life) ที่ประทับอยู่ในหิน รอยตีน สัตว์มูลสัตว์ถ่านหิน ไม้กลายเป็นหิน จากบทนี้จะเห็นว่าการกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์นั้น ใช้เวลาและขั้นตอนนานมาก ประกอบกับต้องอาศัยสภาพแวดล้อมปัจจัยทางกายภาพและ รูปแบบการตายที่ค่อนข้างจ าเพาะมาก ด้วยปัจจัยที่จ ากัดเช่นนี้ซากดึกด าบรรพ์จึงเป็นสิ่งที่ พบเห็นได้ยาก โดยเฉพาะซากดึกด าบรรพ์ที่มีสภาพสมบูรณ์ครบถ้วนคล้ายสิ่งมีชีวิตเดิม การส ารวจขุดค้นส่วนใหญ่นักบรรพชีวินวิทยาจึงมักจะพบแต่ซากดึกด าบรรพ์ขนาดเล็ก อย่าง ฟัน เกล็ด กระดอง เศษกระดูก เศษไม้กลายเป็นหิน รวมถึงละอองเรณู อย่างไรก็ตาม หากเข้าใจข้อมูลพื้นฐานในเรื่องล าดับชั้นหินและวัฎจักรของหิน นักบรรพชีวินวิทยาก็พอจะ สามารถอน ุมานได้ว ่าพื้นที ่ใดบ้างที ่มีโอกาสพบซากดึกด าบรรพ์ เช ่น ในภาค ตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศไทยมีชั้นหินตะกอนที่สะสมตัวบนบกในช่วงมหายุคมีโซโซ อิก ซึ่งเป็นช่วงที่ไดโนเสาร์มีชีวิตอยู่ ดังนั้นภาคอีสานของไทยจึงพบซากไดโนเสาร์มากกว่า ภาคอื่น ๆ

48 อ้ำงอิง ราชบัณฑิตยสถาน, 2544. พจนานุกรมศัพท์ธรณีวิทยา ฉบับราชบัณฑิตยสถาน. กรุงเทพฯ: ราชบัณฑิตยสถาน. Benton, M. J. 2009. Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. United Kingdom: Wiley-Blackwell. 604 pp. Martin, J. E., Suteethorn, S., Lauprasert, K., Tong, H., Buffetaut, E., Liard, R., Salaviale, C., Deesri U., Suteethorn, V. and Claude, J. 2018. A new freshwater teleosaurid from the Jurassic of northeastern Thailand. Journal of Vertebrate Paleontology, 38(6): e1549059. Prothero, D.R. and Dott, R.H. 2004. Evolution of the Earth (7th ed.). WCB/ McGraw-Hill, New York. 553 pp. Stein, P.L. and Rowe, B.M. 1994. Physical Anthropology (5th ed.). McGrawHill, New York. 504 pp.

49 บทที่ 3 ซำกดึกด ำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลัง (Vertebrate Fossils)

50 สัตว์มีกระดูกสันหลังประสบความส าเร็จเป็นอย่างสูง เมื่อเทียบกับสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ในอดีตที่ผ่านมา และเป็นกลุ่มที่มีบทบาทส าคัญอย่างมากในโลกปัจจุบันโดยเฉพาะมนุษย์ ความส าเร็จของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีกุญแจส าคัญอยู่ที่ การพัฒนาโครงร่างแข็งภายใน หรือโครงกระดูกขึ้นมา ซึ่งสามารถพบได้ในสมาชิกทุกกลุ่มไม่ว่าจะเป็นปลากระดูกแข็ง ปลากระดูกอ่อน สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีกหรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซากดึกด าบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังช่วยบอกให้ทราบถึงกระบวนการปรับเปลี่ยนรูปแบบ การด ารงชีวิตของสัตว์ทั้งโครงสร้างภายในเช ่น การพัฒนาขากรรไกร การพัฒนาระบบ ทางเดินหายใจ การพัฒนาปีก การพัฒนารก และแหล่งที่อยู่อาศัยภายนอกเช่น การอพยพ ขึ้นบกเพื่อความอยู่รอด การใช้ชีวิตบนท้องฟ้า เป็นต้น ด้วยกระบวนการแผ่ขยายพันธุ์ (adaptive radiation) ซึ่งท าให้เกิดความหลากหลายของวิถีชีวิตทางนิเวศวิทยาในสัตว์มี กระดูกสันหลัง นักบรรพชีวินวิทยาสามารถใช้ข้อมูลทางด้านกายวิภาคเปรียบเทียบที ่พบ จากซากดึกด าบรรพ์มาอธิบายรูปแบบดังกล่าวได้ 3.1 ไฟลัมคอร์ดำตำ (Phylum Chordata) สัตว์มีกระดูกสันหลัง (vertebrate) จัดอยู ่ในไฟลัมย ่อยเวอร์ทีบราตา (Subphylum Vertebrata) เป็นกลุ ่มย ่อยในไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) ถือ เป็นสัตว์ชั้นสูงที่มีสมาชิกเป็นจ านวนมาก มีสมมาตรด้านข้าง (bilateral symmetry) มี ทางเดินอาหารแบบสมบูรณ์ (complete digestive tract) มีช่องว่างในล าตัวแบบแท้จริง (true coelom) มีระบบหมุนเวียนเลือดแบบวงจรปิด (close circulatory system) มีแกน สันหลัง (notochord) เป็นแกนพยุงร่างกาย ซึ่งอาจจะมีในระยะตัวอ่อนแล้วถูกแทนที่ด้วย ไขสันหลัง (nerve cord หรือ spinal cord) ซึ ่งเป็นเส้นประสาทอยู ่ในหลอดกลวงของ

51 กระดูกสันหลัง (ยกเว้นปลาปากกลม) หรือมีอยู่ตลอดชีวิตก็ได้ ดังนั้นไฟลัมคอร์ดาตาหรือ พวกคอร์เดต (chordate) จึงเป็น พวกที ่มีโครงร ่างแข็งอยู ่ภายใน (endoskeleton) มี ระบบประสาทอยู่ด้านหลัง (dorsal) อยู่เหนือทางเดินอาหาร มีช่องเหงือก (gill slit) เป็นคู่ อยู่บริเวณคอหอย สามารถเห็นได้ชัดเจนแม้ในระยะเอ็มบริโอซึ่งภายหลังจะมีแผ่นแก้มมา แทนที่ ยกเว้นพวกปลาซึ่งแม้ว่าส่วนใหญ่จะมีแผ่นแก้มมาปิดแต ่ก็ยังคงมีช ่องเหงือกอยู่ หัวใจอยู่ทางด้านท้อง (ventral) มีเม็ดเลือดแดง พวกที่พัฒนามาก ๆ จะมีปอดขึ้นมาช่วย ในการหายใจแทนที่เหงือก จากหลักฐานทางวิวัฒนาการเชื่อกันว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังถือก าเนิดขึ้นครั้งแรก ในน ้าทะเล (Benton, 2005) แม้ว่าจะมีข้อโต้แย้งที่ยังคงเชื่อว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังน่าจะมี ต้นก าเนิดมาจากแหล่งน ้าจืดก็ตาม จากหลักฐานทางซากดึกด าบรรพ์ของปลาที่เก่าแก่ที่สุด ซึ่งถูกพบในยุคแคมเบรียน (Cambrian) ปรากฏอวัยวะที่คล้ายไตอยู่ในซากดึกด าบรรพ์นั้น ด้วย (Shu et al., 2010) ท าให้นักวิทยาศาสตร์เชื่อกันเป็นอวัยวะที่ช่วยรักษาสมดุลของน ้า (คล้ายกับไตของกุ้งและหมึก) ด้วยเหตุนี้ปัจจุบันแนวโน้มความเชื่อของต้นก าเนิดสัตว์มี กระดูกสันหลังจึงเอนเอียงไปทางการเริ ่มต้นมาจากทะเลมากกว่าน ้าจืด จากซากดึกด า บรรพ์พอจะสันนิษฐานได้ว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังถือก าเนิดมากว่า 500 ล้านปีแล้ว (ภาพที่ 3.1) ในช่วงเวลาดังกล่าวมีทั้งสัตว์ที่มีรูปร่างใหญ่ที่สุดและซับซ้อนที่สุดในโลก นอกจากนี้ยัง พบว่ามีแหล่งที่อยู่อาศัยหลากหลายทั้งในทะเล น ้าจืด บนแผ่นทวีปรวมถึงบนท้องฟ้า

52 ภำพที่ 3.1 สายวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่มำ: Kadong, 2011 3.2 กำรจัดจ ำแนกไฟลัมคอร์ดำตำ (Classification of Phylum Chordata) ไฟลัมคอร์ดาตาถูกแบ่งออกเป็น 3 ไฟลัมย่อย (Subphylum) ได้แก่ 3.2.1 ไฟลัมย่อยยูโรคอร์ดำตำ (Subphylum Urochordata) หรือทูนิคำตำ (Tunicata) ตัวอ่อนมีแกนสันหลัง (notochord) เป็นแกนของร่างกายอยู่บริเวณหางและ

53 มีช่องเหงือก เมื่อโตเต็มวัยส่วนหางจะหลุดไป จึงไม่มีแกนสันหลังเหลืออยู่ ลักษณะที่ส าคัญ คือมีปลอกหุ้มอยู่รอบตัวเป็นสารจ าพวกเซลลูโลส ตัวอย่างได้แก่ พวกเพรียงหัวหอมและ เพรียงลอย อาศัยอยู่ในทะเลทั้งหมด 3.2.2 ไฟลัมย่อยเซฟำโลคอร์ดำตำ (Subphylum Cephalochordata) หรือ อะคราเนียตา (Acraniata) สัตว์กลุ่มนี้มีแกนสันหลังยาวตลอดล าตัวและยาวเลยไปถึงหัว ด้วย และจะปรากฏอยู่ตลอดชีวิต มักฝังตัวตามพื้นท้องทะเล รูปร่างคล้ายปลาตัวแบน เหมือนใบมีด ในเอเชียมีการน ามาท าเป็นอาหาร มีการพบที่อ่าวสัตหีบ จ.ชลบุรีด้วย ได้แก่ บรานคิโอสโตมา (Branchiostoma) 3.2.3 ไฟลัมย่อยเวอร์ทีบรำตำ (Subphylum Vertebrata) หรือคราเนียตา (Craniata) เป็นสัตว์ชั้นสูง จัดเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังที ่แท้จริง มีจ านวนและความ หลากหลายสูงมาก มีแกนสันหลังในระยะเอ็มบริโอ ต ่อมามีกระดูกสันหลังมาแทนที่ (ยกเว้นปลาปากกลม) มีรยางค์ 2 คู่ (ยกเว้นปลาปากกลม) มีเม็ดเลือดแดง มีช ่องเหงือก บริเวณคอหอยในระยะตัวอ่อน เมื่อเจริญเติบโตขึ้นช่องเหงือกจะปิดและมีปอดขึ้นมาแทน ลักษณะส าคัญที่ใช้แยกสัตว์กลุ่มนี้ออกมาจาก ไฟลัมย่อย อื่นๆ คือการปรากฏของกระดูก สันหลัง (vertebra) นั่นเอง ก ำ ร จ ั ด จ ำ แน กไฟ ล ั ม ย ่ อ ย เ ว อ ร ์ ท ีบ ร ำ ต ำ (Classification of Subphylum Vertebrata) ในการจัดกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้น เดิมอาศัยการแบ่งด้วยลักษณะรูปร่างที่ คล้ายคลึงกันอย ่างชัดเจนเป็น 2 ชั้น พวกแรกประกอบด้วย สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถูกเรียกรวมกันว่า สัตว์สี่ขา (tetrapod) แม้ว่าจะมีพวกที่ไม่มีรยางค์เช่น งู จิ้งเหลนด้วง (legless lizards) วาฬ โลมาหรือนก เป็น

54 สมาชิกร่วมอยู่ด้วยก็ตาม แต่ก็คงมีลักษณะของรยางค์ปรากฏให้เห็นอยู่ พวกที่สองได้แก่ ปลา กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีการแบ่งย่อยออกไปด้วยลักษณะของขากรรไกร (jaw) ซึ่ง ในปัจจุบันการแบ ่งด้วยลักษณะการเปลี ่ยนแปลงตามสายวิวัฒนาการ หรือการจัดกลุ่ม แบบเคลด (clade) เริ ่มเป็นที ่ยอมรับเพิ ่มขึ้น อย ่างไรก็ตามการจัดจ าแนกตามหลัก อนุกรมวิธานเดิมก็ยังคงมีใช้อยู่ และยังเป็นที่นิยมใช้ในการศึกษาเบื้องต้น หากจัดจ าแนกตามกายวิภาคจะสามารถแบ ่งคอร์เดตออกได้เป็นเป็น 2 กลุ่ม ใหญ่คือ 1) พวกที่ไม่มีกระดูกสันหลังหรือพวกที่ไม่มีกะโหลกหุ้มศีรษะประกอบไปด้วย 2 ไฟลั่มย่อยได้แก่ ไฟลัมย่อยยูโรคอร์ดาตาและไฟลัมย่อยเซฟาโลคอร์ดาตา และ 2) พวกที่มี กระดูกสันหลัง (vertebrates) หรือพวกที่มีกะโหลกหุ้มศีรษะ ซึ่งได้แก่ ไฟลัมย่อยเวอร์ทีบ ราตา ซึ่งมีความหลากหลายสูงมากในปัจจุบัน และสามารถแบ่งออกเป็นกลุ่มย่อยได้อีก 2 กลุ ่ม คือ 1) กลุ ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังที ่ไม ่มีขากรรไกร (agnatha) และ 2) กลุ ่มสัตว์มี กระดูกสันหลังที่มีขากรรไกร (gnathostomata) สัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มที่มีขากรรไกร จะอาศัยเยื่อหุ้มตัวอ่อนหรือถุงน ้าคร ่า (amniotes) เป็นลักษณะร่วมที่ใช้ในการจัดจ าแนก ถ้าหากว่าไม่มีเยื่อหุ้มตัวอ่อนหรือถุงน ้าคร ่าจะเรียกว่า สัตว์ไม่มีถุงน ้าคร ่า (anamniotes) ซึ่งได้แก่พวกปลากระดูกอ่อน ปลากระดูกแข็ง และสัตว์สะเทินน ้าสะเทินบก ส่วนพวกที่มี เยื ่อหุ้มตัวอ ่อนหรือถุงน ้าคร ่าจะเรียกว ่า สัตว์มีถุงน ้าคร ่า (amniotes) ซึ ่งได้แก ่พวก สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านม และหากจัดจ าแนกตามข้อมูลทาง อนุกรมวิธานแบบระบบดั้งเดิม (traditional taxonomy) สัตว์มีกระดูกสันหลังจะสามารถ จัดจ าแนกออกได้ดังนี้ (คมศร, 2550) ดังนี้

55 Phylum Chordata Subphylum Cephalochordata ทูนิเคต Subphylum Urochordata แลนซีเลต : แอมฟิออกซัส มีกะโหลกหุ้มศีรษะ Subphylum Vertebrata (Craniata) Superclass Agnatha สัตว์มีกระดูกสันหลังไม่มีขากรรไกร Class Myxini Class Petromyzontiformes Class Conodonta Class Pteraspidomorphi Class Cephalaspidomorpha Superclass Gnathostomata สัตว์มีกระดูกสันหลังมีขากรรไกร Class Placodermi* Class Chondrichthyes ปลากระดูกอ่อน Class Acanthodii* Class Osteichthyes* ปลากระดูกแข็ง Class Labyrinthodontia* Class Lepospondyli* Class Lissamphibia* Class Reptilia สัตว์เลื้อยคลาน Class Aves สัตว์ปีก Class Synapsida* Class Mammalia สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน ้านม * ชั้นที่มีการตั้งขึ้นมาใหม่ ยังรู้จักกันในวงจ ากัด มีการใช้ยังไม่แพร่หลาย 3.3 โครงกระดูก (Skeleton) โครงกระดูกของสัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดจากกระดูก (bone) และกระดูกอ่อน (cartilage) กระดูกจะประกอบไปด้วยเส้นใยคอลลาเจน (collagen fibers) และผลึกรูป เข็มของไฮดรอกซีอะพาไทต์ (hydroxyapatite) (เป็นรูปหนึ่งของอะพาไทต์, CaPO4 ) มา สะสมกัน ด้วยเหตุนี้กระดูกจึงมีทั้งส่วนประกอบที่ยืดหยุ่นและส่วนประกอบที่แข็ง ซึ่งท าให้ ไม่มีกะโหลกหุ้มศีรษะ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก

56 อธิบายได้ว่าท าไมกระดูกจึงสามารถรับแรงเครียดอย่างหนักได้ก่อนที่จะแตกหรือหักและ ท าไมกระดูกจึงไม่แตกหักง่าย ส่วนกระดูกอ่อนเป็นเนื้อเยื่อที่เหนียวและมีความยืดหยุ่น โดยปกติจะไม่มีการสะสมตัวของแร่ธาตุ และประกอบด้วยคอลลาเจนกับเนื้อเยื่อยืดหยุ่น (elastic tissues) เป็นไปได้ว ่าสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ ่มแรกเริ ่มจะมีกระดูกอ ่อนเป็น โครงสร้าง ซากดึกด าบรรพ์ปลาที่อายุเก่าแก่จากยุคออร์โดวิเชียนอย่างซาคาแบมบาสพิส (Sacabambaspis) (ภาพที่ 3.2ก) เริ่มปรากฏโครงกระดูกแล้ว แต่เป็นโครงกระดูกที่พบ อยู่ภายนอกร่างกาย และไม่มีร่องรอยของการเก็บรักษาโครงกระดูกที่เกิดจากการสะสมตัว ของแร่ธาตุ เปลือกที่แข็งถูกปรับให้กลายเป็นโครงสร้างฟันขนาดเล็กจ านวนมาก วางเรียง ตัวบนแผ่นกระดูกที่ต่อเนื่องกัน ลักษณะดังกล่าวแสดงให้เห็นว่าโครงกระดูกของสัตว์มี กระดูกสันหลังสามารถปรับตัวได้อย่างไร และอาจเป็นสาเหตุที่ท าให้สัตว์มีกระดูกสันหลัง กลายเป็นสัตว์มีความหลากหลายและความชุกชุมในเวลาต่อมา โครงร่างแข็งภายในของสัตว์มีกระดูกสันหลังสามารถเติบโตมีขนาดใหญ่ ตาม การเจริญของสัตว์ได้ โครงร่างแข็งภายนอกนั้นไม่สามารถเจริญเติบโตได้เร็ว และสามารถ พัฒนาได้ช้าเมื่อได้รับการค ้าจุนจากเนื่อเยื่ออ่อนเพียงอย่างเดียว นอกจากนี้ยังมีความเสี่ยง ที่จะเกิดความเสียหาย และต้องได้รับการซ่อมแซมโดยส่วนของเนื้อที่ยื่นออกไปนอกเปลือก (มอลลัสก์หรือแกรพโตไลต์) หรือการลอกคราบ (ในสัตว์ขาปล้อง) ซึ่งถือว่าเป็นกระบวนการ ที่เปล่าประโยชน์และสูญเสียพลังงานเป็นจ านวนมาก อีกทั้งยังเป็นความเสี่ยงต่อตัวสัตว์ ด้วยในช่วงที่ต้องรอให้โครงร่างแข็งภายนอกกลับมาใช้งานได้เช่นเดิม ในทางตรงข้ามโครง กระดูกของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะถูกดูแลรักษาและซ่อมแซมภายในร่างกายของสัตว์ และ ยังช่วยค ้าจุนร่างกายได้ไม่ว่าจะเป็นสิ่งมีชีวิตขนาดเล็ก กลางหรือใหญ่ก็ตาม

57 3.4 ปลำ (Fishes) 3.4.1 ปลำไม่มีขำกรรไกร (Jawless Fishes) ซากดึกด าบรรพ์ปลาที่อายุเก่าแก่ ที่สุดพบในช่วงตอนปลายยุคแคมเบรียน ส่วนกลุ่มที่พบได้ทั่วไปที่สุดในช่วงยุคออร์โดวิเชียน คือโคโนดอนต์ (รายละเอียดในบทที่ 7) ซึ่งพบแค่ส่วนของฟันและส่วนที่คล้ายโครงสร้าง การกินอาหาร ปลาโดดเด่นขึ้นมาในช่วงยุคไซลูเรียนและออร์โดวิเชียน ในช่วงแรกนั้นไม่มี ขากรรไกร และถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่มีขากรรไกร (agnatha) หรือ บางครั้งรู้จักในชื่อพวกออสตราโคเดิร์ม (ostracoderms) ซึ่งประสบความส าเร็จเป็นอย่าง มากในการด ารงชีวิตช่วงยุคดีโวเนียน มีทั้งพวกที่มีเกราะแข็งแรงและพวกที่ไม่มีเกราะ เช่น เฮมิไซคลาสพิส (Hemicyclaspis) (ภาพที่ 3.2ข) มีเกราะที่หัวเป็นรูปครึ่งวงกลม มีช ่อง เปิดที่ด้านบนส าหรับตาและจมูก ด้านข้างมีรูพรุนรอบด้านเชื่อว่าเป็นทางผ่านของอวัยวะ รับคลื่นไฟฟ้าส าหรับจับการเคลื่อนที่ของสัตว์อื่น หรือสกุลทีราสพิส (Pteraspis) (ภาพที่ 3.2ค) มีรูปร่างที่เพรียวขึ้นซึ่งอาจช่วยให้ว่ายน ้าได้คล่องแคล่วขึ้น ปลาทั้งสองสกุลนี้มีปาก อยู่ใต้เกราะที่หัวท าให้การกินอาหารจึงต้องมาจากการกรองอินทรียวัตถุจากตะกอน กลุ่ม ปลาไม่มีขากรรไกรที่มีเกราะนี้สูญหายไปเมื่อสิ้นสุดยุดดีโวเนียน พร้อมกับการเข้ามาแทนที่ ของปลาที่มีขากรรไกร 3.4.2 ขำกรรไกรและวิวัฒนำกำรของปลำ (Jaws and Fish Evolution) สัตว์ มีกระดูกสันหลังกลุ ่มแรกเริ ่มรวมทั้งโคโรดอนต์นั้นไม ่มีขากรรไกร ขณะที ่ขากรรไกรดู เหมือนว ่าจะเริ ่มวิวัฒนาการขึ้นมาในช ่วงยุคออร์โดวิเชียน การศึกษาทางกายวิภาค เปรียบเทียบจากสัตว์มีกระดูกสันหลังในปัจจุบันระบุว่า ขากรรไกรน่าจะมีวิวัฒนาการมา จากแท ่งกระดูกที ่อยู ่บริเวณช ่องเหงือกเรียกว ่ากระดูกฟาริงเจียล อาร์ช (pharyngeal arches) และเชื ่อมกับกล้ามเนื้อขนาดเล็ก น ่าเสียดายที ่ข้อมูลทางซากดึกด าบรรพ์ไม่

58 สามารถติดตามตรวจสอบรอยต่อการเปลี่ยนแปลงนี้ได้ เนื่องจากโครงร่างของเหงือกในปลา กระดูกอ่อนไม่ถูกเก็บรักษาไว้ ปลาที่มีขากรรไกรกลุ่มแรกคือพลาโคเดิร์ม (placoderms) เป็นปลาที่ประสบความส าเร็จในแง่วิวัฒนาการมาก มีลักษณะส าคัญคือ มีเกราะปกคลุมที่ ส ่วนหัว (head armour) และส ่วนอก (thoracic armour) ซึ ่งคาดว ่าน ่าจะมีไว้เพื่อช ่วย ป้องกันอันตรายจากผู้ล่า ว่ายน ้าได้เร็วโดยการแกว่งหางไปมาด้านข้าง ขากรรไกรไม่มีฟัน แต่มีแผ่นกระดูกที่มีขอบคมและแข็งแรงซึ่งมีประสิทธิภาพในการงับเหยื่อ บางตัวดูเป็นผู้ล่า ที่ดูน่ากรงขามมากเช่นดันคลีออสเตียส (Dunkleosteus) ที่พบในช่วงตอนปลายของยุคดี โวเนียน มีความยาวล าตัวถึง 10 เมตร จากรูปร่างและขากรรไกรของดันคลีออสเตียส เป็น ที่มาของค าตอบว่าเพราะเหตุใดปลาในยุคดีโวเนียนจึงต้องมีเกราะป้องกัน

59 ภำพที่ 3.2 ปลาไม่มีขากรรไกร (ก) ซาคาแบมบาสพิส (Sacabambaspis) จากตอนกลาง ยุคดีโวเนียน เป็นซากดึกด าบรรพ์ปลาที่เก่าที่สุด (ข) เฮมิไซคลาสพิส Hemicyclaspis จาก ยุคดีโวเนียน (ค) ทีราสพิส (Pteraspis) จากยุคดีโวเนียน และปลามีขากรรไกรจากยุคดีโว เนียน (ง) พลาโคเดิร์ม ค๊อกโคเตียส (Coccosteus) (จ) ปลากลุ ่มอะแคนโธเดียนไคล มาเตียส (Climatius) (ฉ) ปลากลุ ่ม แอ็กตินอพเทรีเจียนไคโรเลพิส (Cheirolepis) (ช) ปลาปอดดิพทีรัส (Dipterus) และ (ซ) ปลาครีบเนื้อ (lungfish) ออสทีโอลีพิส (Osteolepis) ที่มำ: Benton and Harper, 2009

60 ปลาในยุคดีโวเนียนมีความหลากหลายขึ้น เริ่มพบการปรากฏของปลากระดูก อ ่อนที ่คล้ายฉลามในช ่วงตอนต้นของยุค พบปลากลุ ่มอะแคนโธเดียน (acanthodians) ปลาขนาดเล็กความยาว 5-20 เซนติเมตร ลักษณะเด่นของกลุ่มนี้คือ มีก้านครีบแข็งอยู่ ด้านหน้าของครีบทั้งหมดยกเว้นครีบหาง มีเกล็ดขนาดเล็ก แข็งและมีรูปร่างคล้ายหอมใหญ่ (onion-liked structure) 3.4.3 ปลำกระดูกแข็ง (Bony fishes) ปลาในชั้นออสติอิคธีส (Class Osteichthyes) คือกลุ่มปลากระดูกแข็ง ชื่อมาจากค าว่า Osteon ที่หมายถึงกระดูก และ Icthys ที่หมายถึงปลา เริ่มปรากฏขึ้นเมื่อประมาณปลายยุคไซลูเรียน โดยนักบรรพชีวิน วิทยาเชื่อว่าปลามีขากรรไกรพวกไคโรเลพิส (Cheirolepis) (ภาพที่ 3.2ฉ) น่าจะเป็นบรรพ บุรุษของปลากระดูกแข็งทั้งหลายนี้ ลักษณะส าคัญที ่ท าให้ปลากระดูกแข็งประสบ ความส าเร็จในการด ารงชีวิตคือ การปรับตัวด้านโครงสร้างและรูปร่างหลาย ๆ ประการ ปลากระดูกแข็งแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มได้แก่ ปลาที่มีก้านครีบในกลุ่มแอ็กตินอพเทรีเจียน (actinopterygians) บรรพบุรุษของปลาปัจจุบันเกือบทั้งหมด และปลาครีบเนื้อซาร์คอพ เทรีเจียน (sarcopterygians) ปลาซึ่งมีครีบมีกล้ามเนื้อหนาแน่นคล้ายรยางค์แขนขา พวกปลาที่มีก้านครีบของยุคดีโวเนียนซึ่งรวมทั้งสกุลไคโรเลพิส จะมีร่างกายที่ ยืดหยุ่นปกคลุมด้วยเกล็ดขนาดเล็กและแผ่นเกล็ดขนาดใหญ่บนหัว ลักษณะเช่นนี้เหมาะ ส าหรับการเป็นผู้ล่า ซึ่งอาหารอาจจะได้แก่พวกปลากลุ่มอะแคนโธเดียน ส่วนปลาครีบเนื้อ ในยุคดีโวเนียนสกุลดิพทีรัส (ภาพที่ 3.2ช) มีรูปร่างเพรียวล าตัวยาว กินสัตว์มีกระดูกสัน หลังเป็นอาหารรวมทั้งปลา มีแผ่นฟันที่ขนาดใหญ่และกว้าง แบบเดียวกันกับปลาครีบเนื้อ ในสกุลออสทีโอลีพิส (ภาพที่ 10-2ซ) ซึ่งเป็นนักล่าที่กระตือรือร้นมาก ปลาครีบเนื้อเหล่านี้

61 จะมีกล้ามเนื้อที่ครีบคู่หน้า และสามารถใช้ช่วยการเคลื่อนที่บนผิวโคลนข้ามจากแหล่งน ้า หนึ่งไปยังอีกแหล่งน ้าหนึ่ง หลังจากยุคดีโวเนียน พวกแอ็กตินอพเทรีเจียนดูเหมือนจะมีการแผ่ขยายพันธุ์ที่ ส าคัญถึง 3 ครั้ง ครั้งแรกเกิดขึ้นในช่วงยุคดีโวเนียนถึงเพอร์เมียน เกิดกับปลาในกลุ่มพาลีโอ นิสซิฟอร์ม (palaeonisciforms) (ภาพที่ 3.3ก) ครั้งที่ 2 เกิดขึ้นจากกลุ่มชีวินที่เรียกว่า โฮโลสตีน (holosteans) ในช่วงตอนปลายยุคไทรแอสซิกและจูแรสซิก ในปลาสกุลเซมิโอ โนตัส (Semionotus) (ภาพที่ 3.3ข) ปลาขนาดเล็กที่พบการว่ายรวมกันเป็นฝูงขนาดใหญ่ มีเกล็ดที่ละเอียดกว่าพาลีโอนิสซิฟอร์ม และขากรรไกรที่สามารถยื่นออกมาได้บางส่วน ท า ให้อ้าปากได้กว้างขึ้น และครั้งที่ 3 ซึ่งเป็นการแผ่ขยายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดของปลาที่มีก้านครีบ เกิดขึ้นในช ่วงตอนปลายของยุคจูแรสซิกและครีเทเชียส พร้อมกับความหลากหลายของ ปลากลุ่มเทเลออสท์ (teleosts) (ภาพที่ 3.3ค)ซึ่งเป็นปลากลุ่มที่มีความหลากหลายและชุก ชุมมากที่สุดในปัจจุบัน ความส าเร็จในการแผ่ขยายพันธุ์ อาจเป็นผลมาจากพัฒนาการของ ขากรรไกรที่พัฒนาศักยภาพในการกินขึ้นมาตามล าดับ พาลีโอนิสซิฟอร์มเปิดขากรรไกร คล้ายกับการแง้มประตู ขณะที่โฮโลสตีนนั้นขยายช่องว่างประตูเพิ่มขึ้นเล็กน้อย แต่กลุ่มเท เลออสท์สามารถยื ่นขากรรไกรทั้งหมดออกมาจากปากคล้ายกับท ่อ (ภาพที่ 3.3ง) วิวัฒนาการเช่นนี้พวกเทเลออสท์ต้องลดองค์ประกอบของกะโหลกศีรษะอย่างมาก เพื่อให้ ขากรรไกรล่างลดต ่าลง กระดูกที่มีฟันของขากรรไกรบน (แม็กซิลา (maxilla) และพรีแท กซิลา (premaxilla)) เลื่อนขึ้นไปข้างหน้า การยื่นปากคล้ายหลอดอย่างรวดเร็วช่วยให้เท เลออสท์สามารถดูดเหยื่อเข้าไปได้ ขณะที่ปลากลุ่มอื่นจะใช้ระบบสุญญากาศคอยดูดเศษ อาหารจากก้นทะเล หรือดักจับเศษเนื้อหรือปะการัง

62 ภำพที่ 3.3 วิวัฒนาการของปลากระดูกแข็งที่มีก้านครีบ (ก) ปลากลุ่มพาลีโอนิสซิฟอร์ม จากยุคคาร์บอนิเฟอรัสสกุลไคโรดัส (Cheirodus) (ข) กลุ ่มโฮโลสตีน เซมิโอโนตัส (Semionotus) จากยุคไทรแอสซิก (ค) กลุ่มเทเลออสท์ แม็คคอนอิคธีส (Mcconichthys) จากยุคครีเทเชียส (ง) วิวัฒนาการขากรรไกรของแอ็กตินอพเทรีเจียน จากรูปแบบบานพับ ที่เรียบง่ายในปลากลุ่มพาลีโอนิสซิฟอร์ม (ทางด้านซ้าย) กลายเป็นรูปแบบที่ซับซ้อนขึ้นใน โฮโลสตีน (ตรงกลาง) และแบบยื่นออกมาได้ ซึ่งซับซ้อนมากในกลุ่มเทเลออสท์ (ด้านขวา) (จ) ฉลามไฮโบดัส (Hybodus) (ฉ) กระเบนปัจจุบันราจา (Raja) แอ็กตินอพเทรีเจียนไคโร เลพิส (Cheirolepis) และ (ช) ฟันเฮเทร็อพติโคดัส (Heteroptychodus) ที่พบในมหายุค มีโซโซอิกของประเทศไทย ที่มำ: ภาพ ก-ฉ, Benton and Harper, 2009 และ ภาพ ช, Cuny, et. al., 2007

63 3.4.4 ปลำกระดูกอ ่อน: วิว ัฒนำกำรของฉลำม (Chondrichthyes: Evolution of Sharks) ปลาในชั้นคอนดริชธีส (Class Chondrichthyes) คือปลากระดูกอ่อน ชื่อมาจาก ค าว ่า Chondr ที ่หมายถึงกระดูกอ ่อน และ Icthys ที ่หมายถึงปลา เริ ่มปรากฏขึ้นช ่วง ระหว่างยุคคาร์บอนิเฟอรัส ปลาที่รูปร่างคล้ายฉลามจ านวนมากปรากฏขึ้น และกลายเป็นผู้ ล่าที่ส าคัญในท้องทะเล การแผ่ขยายพันธุ์ครั้งที่สองของฉลามเกิดขึ้นในช่วงยุคไทรแอสซิก และจูแรสซิก ฉลามไฮโบดัส (Hybodus) (ภาพที่ 3.3จ) เป็นฉลามที่ว่ายน ้าได้รวดเร็วมาก สามารถบังคับทิศทางได้แม่นย าโดยอาศัยครีบอกขนาดใหญ่ ฉลามกลุ่มไฮโบดอนติฟอร์ม (hybodontiforms) (ภาพที่ 3.3ช) มีรูปแบบฟันที่หลากหลาย มีทั้งฟันแหลมส าหรับฉีก เนื้อรูปสามเหลี ่ยม และฟันบดรูปกระดุมซึ ่งพัฒนาขึ้นมาส าหรับกะเทาะเปลือกหอย อย่างไรก็ตามเป็นเรื่องที่ค่อนข้างยากที่จะพบซากดึกด าบรรพ์ฉลาม เนื่องจากโครงสร้าง ของฉลามเป็นกระดูกอ่อน ย่อยสลายง่ายก่อนที่จะกลายเป็นซากดึกด าบรรพ์ ส่วนมากจะ พบเพียงซากดึกด าบรรพ์ของฟันซึ ่งมีส่วนประกอบของแร่อะพาไทต์และเกล็ดหลุดแยก ออกมา ฉลามในปัจจุบันอยู่ในกลุ่มนีโอซีลาเคียน (neoselachians) ซึ่งจัดเป็นนักว่ายน ้า ที่เร็ว มีความดุร้ายมากกว่าฉลามในอดีต นีโอซีลาเคียนเกิดการแผ่ขยายพันธุ์อย่างรวดเร็ว ในช่วงยุคจูแรสซิกและครีเทเชียส ฉลามกลุ่มนี้สามารถเปิดปากได้กว้างมากกว่าฉลามกลุ่ม อื่น ๆ และมีการพัฒนาส าหรับขุดเซาะมวลเนื้อจากเหยื่อ มีรูปร่างที่ดูคล้ายกระสุนมากกว่า บรรพบุรุษ และมีครีบอกกว้างและความยืดหยุ่นมากขึ้น ฉลามและเครือญาติมีการแผ่ ขยายพันธุ์ 3 ครั้งเช ่นกัน ในระหว ่างมหายุคพาลีโอโซอิก มีโซโซอิกและซีโนโซอิก สอดคล้องในช่วงเวลาเดียวกันกับการแผ่ขยายพันธุ์ของปลากระดูกแข็งพาลีโอนิสซิฟอร์ม

64 โฮโลสตีนและเทเลออสท์ อย ่างไรก็ตามเป็นเรื ่องที ่ตอบได้ยากว ่าวิวัฒนาการการแผ่ ขยายพันธุ์ของกลุ่มไหนเกิดขึ้นก่อน เนื่องจากปลากระดูกแข็งจ าเป็นต้องว่ายน ้าให้เร็วขึ้น เพื่อหลบการล่าของฉลาม และฉลามก็จ าเป็นต้องว่ายน ้าให้เร็วขึ้นเพื่อจับเหยื่ออย่างปลา กระดูกแข็ง กรณีดังกล่าวนี้เป็นตัวอย่างของ อาร์ม เรซ (arms race) เมื่อผู้ล่าและเหยื่อ พยายามที่จะวิวัฒนาการไปข้างหน้าเพื่อเอาชนะอีกฝ่าย แต่แต่กลับไม่มีฝ่ายใดชนะ 3.5 สัตว์สี่ขำ : จำกครีบสู่รยำงค์ (Tetrapod : Fins to Limbs) เมื่อปลาเริ่มมีวิวัฒนาการย้ายขึ้นบก ปัญหาแรกที่มักจ าถูกตั้งค าถามคือเรื่อง การหายใจบนบก อย่างไรก็ตามนักบรรพชีวินวิทยาพบว่าปลากระดูกแข็งช่วงต้นนั้นมีทั้ง ปอดและเหงือก ซึ่งสามารถใช้หายใจในอากาศได้เมื่อจ าเป็น ปัญหาหลักที่พบจริง ๆ คือ เรื ่องของน ้าหนักตัวของสัตว์สี ่ขา ซึ ่งขาทั้งสองคู ่ต้องรองรับตลอดเวลา ต ่างจากการ ด ารงชีวิตในน ้าซึ่งน ้าจะเป็นตัวช่วยพยุงน ้าหนักตัวของสัตว์ไว้ ขณะที่บนบกร่างกายจะต้อง ถูกยกขึ้นจากพื้นขณะเคลื่อนที่ อีกทั้งอวัยวะภายในจะต้องถูกป้องกันด้วยซี่โครงที่แข็งแรง เพื่อไม่ให้กองลงมาตามแรงดึงดูดโลก นอกจากนี้การสืบพันธุ์ การรักษาสมดุลย์ของน ้าใน ร่างกายและระบบรับความรู้สึกก็ต้องได้รับการพัฒนา อย่างไรก็ตามทั้งหมดที่กล่าวมาต้อง เกิดการเปลี่ยนแปลงหลายครั้งมาก ซึ่งสามารถยืนยันได้จากซากดึกด าบรรพ์ในช่วงเวลา ต่าง ๆ สัตวสี่ขาวิวัฒนาการมาจากพวกปลาโบราณในช่วงยุคดีโวเนียน จากกลุ่มปลา ครีบเนื้อ (lobefin fishes) เนื ่องจากมีโครงกระดูกที ่ซับซ้อนและมีกล้ามเนื้อที ่ครีบอก (pectoral fins) และครีบท้อง (pelvic fins) ข้อมูลจากการศึกษาในสกุลออสทีโอลีพิส (ภาพที่ 10-2ซ) และยูสเธนอพเทรอน (Eusthenopteron) ยิ่งช่วยสนับสนุนว่ามีลักษณะ

65 ของรยางค์และกะโหลกหลายลักษณะร่วมกับสัตว์สี่ขาช่วงต้น หลักฐานแรกที่ยืนยันการ ปรากฏของสัตว์สี่ขาในช่วงตอนปลายยุคดีโวเนียนและได้รับความสนใจจากนักบรรพชีวิน วิทยาทั่วโลกคือ ซากดึกด าบรรพ์ของ อะแคนโธสเตกา (Acanthostega) (ภาพที่ 3.4) และ อิคธีโอสเตกา (Ichthyostega) ด้วยรูปร่างและลวดลายของส่วนหัวที่คล้ายปลา และรยางค์ กับหางที่บ่งบอกพัฒนามาเพื่อช่วยในการว่ายน ้า ภำพที่ 3.4 กะโหลกของอะแคนโธสเตกา (Acanthostega) แสดงให้เห็นรูปร่างที่เพรียว กระดูกที่มีลวดลายเป็นร่องลึกและฟันขนาดเล็ก ซึ่งล้วนเป็นลักษณะที่สืบทอดมาจากปลา ที่มำ : Benton and Harper, 2009 กบและคางคก ปรากฏขึ้นมาตั้งแต่ช่วงยุคไทรแอสซิก พร้อมกับความพิเศษของ รยางค์ขาและกระดูกสะโพกที่ช่วยในการเคลื่อนที่ (กระโดด) หัวที่กว้าง ขากรรไกรที่มีฟัน ขนาดเล็กเรียงตัวอยู ่ ลิ้นที ่เหนียวและยืดหดได้ส าหรับจับแมลง ท าให้กบและคางคก

66 สามารถเอาตัวรอดได้บนบก ขณะที่ซาลาแมนเดอร์และนิวท์ (newts) นั้นปรากฏขึ้นมา ในช ่วงยุคจูแรสซิก ด้วยขนาดตัวกระทัดรัดและล าตัวที ่ยาวเหมาะส าหรับการล่าในน ้า พร้อมกับพวกเขียดงู ที่มีการลดรูปของรยางค์ขาหายไปเพื่อการเคลื่อนที่ในดินหรือเศษซาก ใบไม้ตามป ่าเขตร้อน สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกทั้งหมดที่กล่าวมาถูกจัดอยู ่ในเคลด ลิส แซมฟิเบีย (Clade Lissamphibia) ด้วยลักษณะของฟันขนาดเล็กรูปร ่างพิเศษ พวกลิส แซมฟิเบียน (lissamphibians) เป็นสมาชิกส ่วนใหญ ่ในเคลด บาทราโคมอร์ฟา (Batrachomorpha) และมีสมาชิกที่ส าคัญคือ เทมโนสพอนดิล (temnospondyls) (ภาพ ที่ 3.5ก และ ข) ซึ่งเป็นมีบทบาทส าคัญในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัสจนถึงช่วงตอนต้นของยุคค รีเทเชียส มีจะงอยปากที่โค้งมนต ่า อาศัยอยู่ตามใกล้แหล่งน ้าจืด หาปลากินเป็นอาหาร อย่างไรก็ตามเทมโนสพอนดิลบางกลุ่มใช้ชีวิตบนบกเต็มรูปแบบ และพัฒนาจะงอยปากที่ ยื่นยาวคล้ายตะโขงส าหรับจับปลา บางกลุ่มมีระยะลูกอ๊อด (tadpole) คล้ายในวงจรชีวิต ของสัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกในปัจจุบัน เชื้อสายของสัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกอีกกลุ ่มหนึ ่งที่ส าคัญคือ พวกเรพติลิโอ มอร์ฟ (reptiliomorphs) อยู ่ในเคลดเรพติลิโอมอร์ฟา (Clade Reptiliomorpha) มี บทบาทส าคัญในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียน ในฐานะกลุ่มที่เป็นบรรพบุรุษของ สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สมาชิกในกลุ่มอย่างสกุลแอนทราโคซอรัส (Anthracosaurus) มีกะโหลกที่แคบและยาวกว่าพวกเทมโนสพอนดิลมาก แต่มีรูปแบบ การด ารงชีวิตที่คล้ายกันคือ ล่าเหยื่อบนบกและในแหล่งน ้าจืด พวกเรพติลิโอมอร์ฟบางกลุ่ม

67 เริ่มมีการพัฒนาขึ้นมาอยู่บนบกอย่างเต็มรูปแบบในช่วงยุคเพอร์เมียนเช ่น สกุลซีมัวเรีย (Seymouria) (ภาพที่ 3.5ค) ที่มีรยางค์ขายาวขึ้น กะโหลกเล็กลง 3.5.1 ยุคของสัตว์เลื้อยคลำน (Reign of the Reptiles) สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกมาได้แค่ครึ่งทางของการขึ้นบก ขณะที่สัตว์เลื้อยคลาน และลูกหลานสามารถพัฒนาการด ารงชีวิตขึ้นมาบนบกได้ดีกว่า โดยไม่ต้องมีการวางไข่ใน น ้าอีกต่อไป เมื่อไม่อาศัยน ้าในการวางไข่ ไข่ของสัตว์เลื้อยคลานและลูกหลานจึงต้องมี เปลือกหุ้ม (cleidoic eggs) อย่างไรก็ตามเปลือกที่หุ้มนี้ไม่ได้ปิดทึบเสียทีเดียว ออกซิเจน และคาร์บอนไดออกไซด์ยังสามารถซึมผ ่านได้คล้ายไข ่ไก ่ในปัจจุบัน ไข ่เช ่นนี้พบได้ ภำพที่ 3.5 ซากดึกด าบรรพ์สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบก (ก) กะโหลกของเทมโนสพอนดิล จากช่วงตอนต้นของยุคไทรแอสซิก เบนโธซูคัส (Benthosuchus) (ข) โครงกระดูกของเท มโนสพอนดิล จากช่วงตอนต้นของยุคเพอร์เมียน อีรีออพส์ (Eryops) (ค) โครงกระดูกของ เรพติลิโอมอร์ฟ จากช่วงตอนต้นของยุคเพอร์เมียน ซีมัวเรีย (Seymouria) ที่มำ: Benton and Harper, 2009

68 แม้กระทั่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดั้งเดิมที่วางไข่อย่างแพลททิพุส (platypus) แต่ในสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มอื่น ไข่ถูกเปลี่ยนเป็นการฟักในตัวแม่แทน เปลือกไข่ส่วนมากจะแข็งและสร้างจากแคลไซต์ แต่ในกิ้งก่าและงูเปลือกไข่จะ เหนียว เปลือกจะคอยป้องกันการระเหยของน ้า และจะอนุญาตให้ออกซิเจนเข้ามาและ คาร์บอนไดออกไซด์ออกไปได้ ข้างในเปลือกไข่เป็นจะประกอบไปด้วยเยื่อหุ้มที่ล้อมรอบตัว อ่อน (amnion) ที่รวบรวมของเสีย (allantois) เยื่อหุ้มชั้นนอกของเอมบริโอ (chorion) และไข่แดง (yolk) ซึ่งเป็นแหล่งอาหารส าหรับตัวอ่อน สัตว์มีถุงน ้าคร ่า (amniotes) ที่ เก่าแก่ที่สุดถูกพบในช่วงตอนกลางของยุคคาร์บอนิเฟอรัส คือไฮโลโนมัส (Hylonomus) (ภาพที่ 10-6ข และ ค) ถูกพบเพียงโครงกระดูกเท่านั้น ไม่พบไข่ (ยังไม่มีรายงานการพบไข่ ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส) แต่ซากดึกด าบรรพ์ที่พบมีสภาพถูกเก็บรักษาดีมากในตอไม้โบราณ ไฮโลโนมัส ดูต่างจากสัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกในเวลานั้นเล็กน้อย แต่แสดงลักษณะสัตว์มี ถุงน ้าคร ่า กะโหลกสูงส าหรับการเกาะของกล้ามเนื้อขากรรไกร และมีกระดูกแอสทรากาสัล (astragalus) ที่เข่า ข้อมูลของไข่ไฮโลโนมัส ถูกคาดการณ์จากต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic tree) เนื ่องจากสัตว์มีถุงน ้าคร ่าในปัจจุบันทุกชนิดสร้างไข่มีเปลือกหุ้ม (cleidoic eggs) และมีโครงสร้างที่คล้ายกันมาก ดังนั้นจึงการสร้างไข่มีเปลือกหุ้มนั้นควร จะเกิดขึ้นมาตั้งแต่กลุ่มบรรพบุรุษของสัตว์มีถุงน ้าคร ่า ขณะที่ไฮโลโนมัสถูกพบอยู่ระหว่าง สายวิวัฒนาการของเคลดสัตว์มีถุงน ้าคร ่า ด้วยเหตุนี้ไฮโลโนมัสก็ควรจะมีลักษณะของการ สร้างไข่มีเปลือกหุ้มด้วยเช่นกัน

69 ภำพที่ 3.6 ภาพวาดด้านบน (ก) แสดงลักษณะภายในของไข่มีเปลือกหุ้ม (cleidoic eggs) ของสัตว์มีถุงน ้าคร ่า ภาพด้านล่างแสดงวิวัฒนาการของสัตว์เลื้อยคลานช่วงต้น (ข และ ค) โครงกระดูกสัตว์เลื้อยคลานช่วงตอนกลางของยุคคาร์บอนิเฟอรัส ไฮโลโนมัส (Hylonomus) (ง-ฉ) รูปแบบของช่องเปิดกะโหลกด้านข้างขมับของสัตว์มีถุงน ้าคร ่า ที่มำ: Benton and Harper, 2009

70 การแผ่ขยายพันธุ์ของสัตว์มีถุงน ้าคร ่าในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส ท าให้เกิดเค ลดส าคัญขึ้นมา 3 เคลด ซึ ่งมีการจัดแบ ่งเคลดโดยอาศัยรูปแบบของช ่องเปิดกะโหลก ด้านข้างขมับ (temporal openings) ด้านหลังเบ้าตา (ภาพที ่ 3.6ง-ฉ) รูปร ่างแรกเริ่ม เรียกว่าอะแนพซิด (anapsid) คือรูปแบบกะโหลกไม่มีช่องเปิดที่ด้านข้างบริเวณขมับ แบบ ที่สองคือซินแนพซิด (synapsid) คือรูปแบบกะโหลกมีช่องเปิดอยู่ค่อนลงมาทางด้านล่าง และแบบไดแอพซิด (diapsid) คือรูปแบบกะโหลกมีช่องเปิดบริเวณขมับ 2 ช่อง ช่องเปิด เหล่านี้สัมพันธ์กับการลดแรงเค้นของกะโหลกและเป็นพื้นที่ยึดเกาะของกล้ามเนื้อส าหรับ ขากรรไกร รูปแบบของช่องเปิดกะโหลกถูกน ามาใช้ในการวินิจฉัยแบ่งเคลดของสัตว์มีถุง น ้าคร ่าได้ 3 เคลดคือ 1. เคลดอะแนพซิดำ (Clade Anapsida) มีสมาชิกคือ สัตว์เลื้อยคลานรูปแบบ แรกเริ่ม ไฮโลโนมัส สัตว์เลื้อยคลานบางกลุ่มในยุคเพอร์เมียนและไทรแอสซิกและกลุ่มของ เต่า แต่พวกที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้เป็นพวกกินแมลงรูปร่างแปลกประหลาดปรากฏอยู่ ในช่วงยุคเพอร์เมียนถึงไทรแอสซิก ส่วนกลุ่มที่มีความหลากหลายที่สุดคือกลุ่ม โพรโคโลโฟ นิด (procolophonids) มีรูปร่างเล็ก กะโหลกรูปสามเหลี่ยม ฟันกว้างพัฒนาเพื่อการกิน พืชและแมลงเป็นอาหาร ในขณะที่เต่านั้นเริ่มปรากฏขึ้นในตอนปลายยุคไทรแอสซิก เต่าที่ กลุ่มแรกคือโพรกาโนคีลิส (Proganochelys) ซึ่งมีฟันบางส่วนบนเพดานปาก กะโหลกแข็ง ร่างกายถูกปกคลุมไปด้วยแผ่นกระดูกใต้ผิวหนังทั้งด้านหลังและด้านท้อง อย่างไรด็ตาม ข้อมูลจากการศึกษาทางชีวโมเลกุลแย้งว่าเต่าน่าจะมีวิวัฒนาการมาจากสัตว์เลื้อยคลานที่มี ช่องเปิดบริเวณขมับ 2 ช่อง (diapsid) หากว่าเป็นเช่นนั้นจริง เคลดอะแนพซิดาก็อาจไม่มี ความหมายใด ๆ อีกต่อไป

71 ภำพที่ 3.7 เคลดซินแนพซิดาจากยุคเพอร์เมียน (ก) กลุ่มเพไลโคซอร์ สกุลไดเมโทรดอน (Dimetrodon) (ข) พวกกอร์โกนอพเชียน สกุลไลซีนอพส์ (Lycaenops) และ (ค) ไดไซโน ดอนต์ สกุลไดไซโนดอน (Dicynodon) ที่มำ : Benton and Harper, 2009 2. เคลดซินแนพซิดำ (Clade Synapsida) มีสมาชิกคือ สัตว์เลื้อยคลานที่ คล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (mammal–like reptile) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พวกที่เก่าแก่ ที่สุดของกลุ่มนี้ปรากฏอยู่ในช ่วงตอนปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและตอนต้นยุคเพอร์เมียน และถูกจัดเป็นกลุ่มเรียกว่าเพไลโคซอร์ (pelycosaurs) สมาชิกเป็นพวกกินแมลงและกิน เนื้อ มีขนาดเล็กถึงปานกลาง กะโหลกแข็งแรงและฟันที่ฉีกเนื้อที่คม บางสกุลเช่นไดเมโท รดอน (Dimetrodon) (ภาพที ่ 10-7ก) มีแผงแผ่นหนามบนหลังเกิดจากกระดูกสันหลัง สันนิษฐานว่าใช้ควบคุมอุณหภูมิในร่างกาย นอกจากนี้ยังมีบางกลุ่มที่พัฒนาไปเป็นสัตว์มี กระดูกสันหลังที่กินพืชบนบกกลุ่มแรกด้วย

72 ในช่วงปลายยุคไทรแอสซิก พวกซินแนพซิดมีการแผ่ขยายพันธุ์เป็นอย่างมาก และ เกิดเคลดใหม่ขึ้นคือ เธแรพซิดา (Clade Therapsida) (ภาพที่ 10-9) มีสมาชิกเป็นพวกกิน เนื้อที่รูปร่างประหลาดอย่างพวกกอร์โกนอพเชียน (gorgonopsians) (ภาพที่ 10-7ข) ซึ่งมี ร่างกายใหญ่โตดูคล้ายหมาป่า และฟันที่โค้งขนาดใหญ่ที่มีไว้ส าหรับโจมตีสัตว์กินพืชขนาด ใหญ่ที่ผิวหนา นอกจากนี้ยังมีพวกไดไซโนดอนต์ (dicynodonts) ที่มีรูปร่างอัดแน่นคล้าย ไส้กรอก ไม่มีฟันหรือมีแค่เขี้ยว 2 ซี่ ซึ่งจัดเป็นสัตว์กินพืชที่ประสบความส าเร็จและสัตว์เป็น กลุ่มแรก ๆ ที่มีรูปแบบการเคี้ยวที่ซับซ้อนท าให้สามารถกินพืชได้หลากหลายชนิด ปลายยุค เพอร์เมียนซึ่งเป็นช่วงเวลาที่เกิดการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในทะเล กอร์โกนอพเชียนหายไปและ ไดไซโนดอนต์ยังมีลูกหลานเหลือรอดมาได้

73 ภำพที่ 3.8 ภาพวาดแสกงการเปลี่ยนไปสู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: (ก) ไซโนดอนต์จากช ่วง ตอนต้นของยุคไทรแอสซิก สกุลไทรนาโซดอนต์ (Thrinaxodon) (ข) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จากช่วงตอนต้นของยุคจูแรสซิก สกุลเมกาโซสโครดอน (Megazostrodon) (ค) กะโหลกซิ นแนพซิดช่วงต้นของพวกสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ (ง) แสดงการลดลงขององค์ประกอบใน ขากรรไกรล่างและการขยับของข้อต่อขากรรไกร ที่มำ : Benton and Harper, 2009 ไซโนดอนต์ (cynodonts) (ภาพที่ 3.7ค) เป็นซินแนพซิดในยุคไทรแอสซิกที่มี ความส าคัญกลุ่มหนึ่ง นักบรรพชีวินวิทยาได้ส ารวจพบซากดึกด าบรรพ์อย่างไทรนาโซดอนต์ (Thrinaxodon) (ภาพที่ 3.8ก) ในช่วงตอนต้นของยุคไทรแอสซิก รูปร่างคล้ายสุนัข บริเวณ จะงอยปากมีรูขนาดเล็กจ านวนมากบ่งบอกถึงการมีเส้นประสาทขนาดเล็กส าหรับการรับ สัมผัสด้วยหนวด และถ้าหากไทรนาโซดอนต์มีหนวด ก็แสดงให้เห็นได้ชัดถึงศักยภาพในการ ก าเนิดขนขึ้นบริเวณอื่นของร่างกายได้ซึ่งหมายถึงจุดเริ่มต้นของการควบคุมอุณหภูมิใน ร่างกายด้วย การเปลี่ยนแปลงจากพวกซินแนพซิดแรกเริ่มไปเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้น

74 ถูกยันด้วยการเคลื่อนของข้อต่อขากรรไกรเข้าสู่หูชั้นกลาง สัตว์เลื้อยคลานปกติจะมีกระดูก ขากรรไกรล่างและกระดูกเชื่อมขากรรไกรบนรวมแล้ว 6 ชิ้น แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมี เพียงเดนทารี (dentary) (ภาพที่ 3-8ง) เท่านั้นตรงขากรรไกรล่างที่เชื่อมกับกระดูกสควอ โมซอล (squamosal) การลดของกระดูกข้อต่อขากรรไกรในสัตว์เลื้อยคลานถูกพบในซาก ดึกด าบรรพ์ไซโนดอนต์ และยังพบว่ามีการเคลื่อนเข้าไปทางด้านกระดูกหูชั้นกลาง และท า ให้ได้ค าตอบที่มาของกระดูกค้อน ทั่ง โกลนในหู ของมนุษย์ ภำพที่ 3.9 สายวิวัฒนาการของปลาและสัตว์สี่ขา ที่มำ : Benton and Harper, 2009

75 3. เคลดไดแอพซิดำ (Clade Diapsida) สัตว์เลื้อยคลานรูปแบบแรกเริ่มบาง กลุ่ม รวมทั้งกิ้งก่า งู จระเข้ สัตว์เลื้อยคลานบินได้ (เทโรซอร์) ไดโนเสาร์และนก 3.6 ไดโนเสำร์และเครือญำติ (Dinosaurs and their Kin) 3.6.1 อำร์โคซอร์ (Archosaurs) ไดแอพซิด (diapsid) เป็นสัตว์ที่มีล าตัวขนาด เล็กจนถึงปานกลาง เป็นสัตว์กินเนื้อที่ไม่มีความคล้ายพวกซินแนพซิดที่ชุกชุมในยุคคาร์บอ นิเฟอรัสหรือเพอร์เมียนเลย การเปลี่ยนแปลงในช่วงยุคไทรแอสซิกอาจจะเป็นผลมาจาก เหตุการณ์สูญพันธุ์ในช ่วงสิ้นสุดยุคเพอร์เมียน ซึ่งส่งผลกระทบท าให้พวกเธแรพซิดสูญ หายไป สัตว์กินเนื้อขนาดเล็กและใหญ่อย่างอีรีโธซูคัส (Erythrosuchus) ปรากฏขึ้นใน ฐานะบรรพบุรุษของอาร์โคซอร์ (archosaurs) ซึ่งเป็นเคลดที่มีสมาชิกอย่างไดโนเสาร์ เทโร ซอร์ จระเข้และนก ซึ่งสมาชิกทั้งหมดมีลักษณะร่วมกันคือ มีช ่องเปิดเพิ่มขึ้นตรงบริเวณ ระหว ่างตากับกระดูกนาริส (naris) เรียกว ่า แอนออร์บิทอล ฟีเนสตรา (antorbital fenestra) ซึ ่งยังไม ่ทราบหน้าที ่ที ่ชัดเจน ในช ่วงยุคไทรแอสซิกไดแอพซิด มีความ หลากหลายกว้างขวางมาก บางกลุ่มอยู่บนบก บางกลุ่มอาศัยอยู่ในทะเล อาร์โคซอร์บาง กลุ่มกลายเป็นสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ ขณะที่บางกลุ่มกลายเป็นพวกที่กินปลา หรือสัตว์ที่มี ประสิทธิภาพในการบินอยู่บนท้องฟ้า จนกระทั่งเกิดเหตุการณ์การสูญพันธุ์อีกครั้งในช ่วง ปลายยุคไทรแอสซิก แม้จะไม่รุนแรงเท่ากับการสูญพันธุ์ครั้งยิ่งใหญ่ทั้ง 5 ครั้ง แต่ก็พอที่จะ ส่งผลให้เกิดยุคใหม่ของกลุ่มไดแอพซิดขึ้นมา ซินแนพซิดส่วนใหญ่ล้มตายขณะที่อาร์โคซอร์ กลุ่มแรกเริ่มหลายกลุ่มปรากฏขึ้น ในช ่วงเวลานี้สัตว์สี่ขาบนบกมีการแผ่ขยายพันธุ์อย่าง รวดเร็วมาก

76 เทโรซอร์ (pterosaurs) เป็นสัตว์เลื้อยคลานที ่บินอยู ่บนท้องฟ้าได้อย ่างมี ประสิทธิภาพสูง ด้วยน ้าหนักตัวที่เบา กะโหลกรูปขวานที่แคบและปีกแคบยาวที่ถูกรองรับ ด้วยนิ้วที ่ 4 ของมือ กระดูกแขนและนิ้วรองช ่วยประคองแผ ่นปีกที ่มีความยืดหยุ ่นซึ่ง สามารถพับเก็บได้เมื่อพักผ่อนและยืดออกเมื่อจะออกบิน เทโรซอร์ถูกปกคลุมไปด้วยขน และดูเหมือนจะสามารถรักษาอุณหภูมิร่างกายให้คงที่ได้ (endothermic) เทโรซอร์บาง กลุ่มมีขนาดตัวใหญ่เช่นเทราโนดอนต์(Pteranodon) ที่มีขนาดความยาวปีกเมื่อกางออก ประมาณ 5-8 เมตรและเควตซอลโคทลัส (Quetzalcoatlus) ที่มีความยาวเมื่อกางปีกออก ประมาณ 11-15 เมตร เทโรซอร์ส่วนใหญ่จะจับปลาตามชายฝั่งทะเลกินเป็นอาหาร แต่ก็มี บางกลุ่มที่เป็นพวกกินแมลง จระเข้กลุ ่มแรกเริ่มเป็นพวกที่อาศัยบนบกเป็นหลัก เดินด้วย 4 ขาและมีแผ่น กระดูกใต้ผิวหนัง (bony plates) ปกคลุมอยู่บริเวณหลังดูคล้ายเกราะ จระเข้ชุกชุมและมี ความหลากหลายสูงมากในช ่วงยุคจูแรสซิกและครีเทเชียส มากกว่าที่พบเห็นในปัจจุบัน หลายเท่า บางกลุ่มอาศัยอยู่ในทะเลอย่างเต็มรูปแบบมีการพัฒนาตีนทั้ง 4 ข้างให้มีลักษณะ คล้ายใบพายและมีห่างที่ลึกส าหรับช่วยเร่งความเร็วในการว่ายน ้า จระเข้ที่เหลืออยู่เพียง 3 กลุ่มในปัจจุบันคือจระเข้ (crocodiles) อัลลิเกเตอร์ (alligators ) และตะโขง (gavials) ทั้งหมดเริ่มปรากฏขึ้นในช่วงตอนปลายของยุคครีเทเชียส 3.6.2 เลพิโดซอร์ (Lepidosaurs) เคลดส าคัญเคลดที่ 2 ของกลุ่มไดแอพซิด คือ พวกเลพิโดซอร์ (lepidosaurs) ซึ่งมีลูกหลานในปัจจุบันได้แก่พวกกิ้งก่าและงู ปรากฏความ หลากหลายขึ้นในช่วงตอนปลายยุคไทรแอสซิก โดยมีรูปร่างหลักคล้ายกับกิ้งก่ากลุ่มสฟีโน ดอนติด (sphenodontids) (ภาพที ่ 3.10ก) ที ่มีจมูกแบนและทู ่ กินพืชและแมลงเป็น อาหาร สมาชิกในกลุ่มลดจ านวนลงหลังจากยุคจูแรสซิก ยกเว้นสกุลเดียวที่ยังเหลือรอดอยู่

77 คือสฟีโนดอน (Sphenodon) หรือทัวทารา ซึ่งปัจจุบันพบได้แห่งเดียวในโลกคือประเทศ นิวซีแลนด์ และจัดเป็นซากดึกด าบรรพ์มีชีวิต (living fossil) ด้วย กิ้งก่าที่แท้จริงปรากฏขึ้น ช่วงปลายของยุคจูแรสซิก โดยแสดงให้เห็นถึงลักษณะของกะโหลกที่สามารถขยับเขยื้อนได้ อีกทั้งส่วนปลายจะงอยปากสามารถขยับขึ้นลงได้ (ภาพที่ 3.10ค และ ง) กระบวนการลด จ านวนกระดูกบริเวณกะโหลกลงยังคงด าเนินต่อเนื่องในกลุ่มงู ซึ่งปรากฏขึ้นในช่วงต้นของ ยุคครีเทเชียส งูมีกะโหลกที่ขยับเขยื้อนได้ท าให้สามารถถอดขากรรไกรออกจากกันและ กลืนเหยื่อที่มีขนาดใหญ่กว่าขนาดของหัวตัวเองหลายเท่าได้

78 ภำพที่ 3.10 (ก) กลุ่มสฟีโนดอนติดจากตอนปลายยุคไทรแอสซิก พลาโนเซฟาโลซอรัส (Planocephalosaurus) (ข) กิ้งก ่ าจ ากตอนปล ายย ุคจูแ รสซิก อา ร์ดีโอซอ รัส (Ardeosaurus) (ค และ ง) แสดงจุดที่ขยับได้เพื่อช่วยให้อ้าปากได้กว้าง (ค) บนกะโหลก กิ้งก่า (ง) บนกะโหลกงู (จ) โครงกระดูกของ ไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus) และ (ฉ) โครงกระดูกของ บราคิโอซอรัส (Brachiosaurus) ที่มำ: ภาพ ก-ง, Benton and Harper, 2009 และ ภาพ จ-ฉ, Benton, 2005

79 3.6.3 ไดโนซอร์ (Dinosaurs) ไดโนซอร์ (dinosaurs) หรือไดโนเสาร์ จัดเป็น พวกไดแอพซิดที่มีความส าคัญมากในช่วงยุคไทรแอสซิก ทั้งในเรื่องของความชุกชุมและ ความหลากหลาย และในเรื่องของขนาดร่างกายที่ใหญ่โต พวกไดโนเสาร์กลุ่มแรกมีขนาด ปานกลางกินเนื้อเป็นอาหารและเดินด้วยสองตีน (bipedal) หลังจากเหตุการณ์การสูญ พันธุ์ช่วงตอนปลายของยุคไทรแอสซิก ไดโนเสาร์กลุ่มใหม่ที่กินพืชได้จึงเริ่มปรากฏขึ้นซึ่ง ได้แก ่ กลุ ่มซอร์โรโพโดมอร์ฟ(sauropodomorphs) และเกิดการแผ ่ขยายพันธุ์อย ่าง รวดเร็วเช ่น ในสกุลพลาทีโอซอรัส (Plateosaurus) ซึ่งมีความยาวล าตัวประมาณ 5-10 เมตร ซอร์โรโพโดมอร์ฟในช่วงเวลาต่อมามีแต่ขนาดใหญ่และใหญ่ขึ้น บางสกุลเช่น บราคิโอ ซอรัส (Brachiosaurus) (ภาพที่ 3.10ฉ) มีความยาวถึง 23 เมตรและสูงถึง 12 เมตร เทโรพอด (theropods) คือพวกไดโนเสาร์กินเนื้อปรากฏอยู่ในช่วงยุคจูแรสซิก และครีเทเชียส สมาชิกในกลุ่มมีความหลากหลายอย่างมาก ซึ่งรวมถึงรูปร่างที่มีทั้งเล็กและ ใหญ่เช่น ไดโนนีคัส (Deinonychus) (ภาพที่ 3.11ก) ไดโนเสาร์ที่มีขนาดเท่าคน แต่มีความ กระฉับกระเฉงและฉลาดหลักแหลม (มีสมองขนาดเท่านก) มีอาวุธที่ส าคัญคือ กรงเล็บ ขนาดใหญ่ที่ตีนหลังซึ่งใช้เพื่อแล่สัตว์ที่เป็นเหยื่อ หรือ ไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus) ไดโนเสาร์กินเนื้อที่โด่งดังเป็นที่รู้จักของคนทั่วไป ขนาดร่างกายที่ใหญ่โตซึ่งท าให้ดูเป็นผู้ล่า ที่น ่ากลัว ด้วยความยาวถึง 14 เมตร ทั้งซอร์โรโพโดมอร์ฟและเทโรพอด ต่างมีลักษณะ กระดูกสะโพกของสัตว์เลื้อยคลานดั้งเดิม โดยมีกระดูกที่อยู่ต ่ากว่ากระดูกสะโพก 2 ชิ้นคือ กระดูกพิวบิส (pubis) ซึ ่งจะชี้ไปทางด้านหน้าและกระดูกอิสเชียม (ischium ) ชี้ไป ทางด้านหลัง นอกจากนี้ทั้งสองกลุ่มยังมีลักษณะร่วมของกะโหลกและรยางค์ที่แสดงให้เห็น ว่ามาจากเคลดเดียวกันที่เรียกว่า ซอริสเชีย (Saurischia) ขณะที่ไดโนเสาร์เช่นออร์นิธิเชีย (Ornithischia) จะแสดงลักษณะร่วมของกระดูกสะโพกที่มีรูปร่างของกระดูกพิวบิสแกว่งก

80 ลับไปด้านหลัง และขนานคู่ไปกับกระดูกอิสเชียม สมาชิกทั้งหมดของออร์นิธิเชียเป็นพวก กินพืชเป็นอาหาร และมีออร์นิธิเชียอยู่ 2 กลุ่มที่สร้างแผ่นเกล็ดคล้ายเกราะขึ้นมาคือ สเตโก ซอร์ (stegosaurs) และแอนคีโลซอร์ (ankylosaurs) ในสกุลสเตโกซอรัส (Stegosaurus) (ภาพที่ 3.11จ) จะมีแถวของกระดูกใต้ผิวหนังเรียงตัวอยู่ตรงกึ่งกลางหลัง สันนิษฐานว่า น่าจะมีไว้ส าหรับควบคุมอุณหภูมิของร่างกายหรือเพื่อดึงดูดเพศตรงข้าม ขณะที่ในสกุลยูโอ โพลเซฟาลัส (Euoplocephalus) (ภาพที่ 3.11ฉ) เป็นไดโนเสาร์ที่รูปร่างตันและหนา มี เกราะที่แข็งแรงสร้างจากแผ่น กระดูกขนาดเล็กเรียงกันเป็นชุดปกคลุมหลัง หาง คอและ กะโหลก ที่ปลายหางมีกระดูกลักษณะคล้ายลูกตุ้ม (tail clubs) ใช้ฟาดเป็นอาวุธป้องกันตัว จากผู้ล่าอย่างไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus) (ภาพที่ 3.10จ) ออร์นิธิเชีย คือพวกออร์นิโธพอด (ornithopods) เดิน 2 ขา ในกลุ่มแรกเริ ่มมี ขนาดเล็กและค่อย ๆ พัฒนาขนาดร่างกายที่ใหญ่โตขึ้นในเวลาต่อมา ในช่วงปลายยุคครีเท เชียส ฮาโดรซอร์ (hadrosaurs) (ภาพที ่ 3.11ค) ประสบความส าเร็จอย ่างสูงในฐานะ ไดโนเสาร์กินพืชที่เคลื่อนไหวได้รวดเร็ว ฮาโดรซอร์หลายชนิดมีหงอนประหลาดอยู่บนหัว ซึ่งสันนิษฐานว่าเอาไว้ส าหรับส่งสัญญาณสื่อสารเฉพาะสายพันธุ์ และมีขากรรไกรคล้าย ปากเป็ดซึ่งมีฟันบดวางเป็นแถวเรียงราย (ภาพที่ 3.11ข) เครือญาติที่มีความใกล้ชิดกับออร์ นิโธพอดคือเซราทอพเชียน (ceratopsians) เช่นสกุลเซนโทรซอรัส (Centrosaurus) (ภาพ ที่ 3.11ช) ซึ่งมีเขา (horn) ที่ยาวหนึ่งแท่งอยู่บนจมูก และมีแผงกระดูกขนาดใหญ่แผ่อยู่ รอบคอ (bony frill)

81 ภำพที่ 3.11 ภาพวาดแสดง (ก) ไดโนนีคัส (Deinonychus) (ข) ขากรรไกรล่างแสดงฟันบด ของพวกฮาโดรซอร์ (ค) เอ็ดมอนโตซอรัส (Edmontosaurus) (ง) อิคธิโอซอร์ สเตนอพเทรี เจียส (Stenopterygius) (จ) ไดโนเสาร์ออร์นิธิเชียน สเตโกซอรัส (Stegosaurus) (ฉ) ยูโอ โพลเซฟาลัส (Euoplocephalus) (ช) เซนโทรซอรัส (Centrosaurus) และ (ซ) เพลซิโอซอร์ คริพโตคลิดัส (Cryptoclidus) ที่มำ: ภาพ ก และ จ-ซ, Benton and Harper, 2009 และ ภาพ ข-ง, Benton, 2005