ซากดึกดำบรรพ์จระเข้และสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก ในจังหวัดชัยภูมิ จังหวัดหนองบัวลำภู และ จังหวัดมุกดาหาร เพื่อความเข้าใจด้านวิวัฒนาการ บรรพชีวภูมิศาสตร์และการกระจายตัวในกลุ่มหินโคราช

82 ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงอย่างต่อเนื ่องว ่าไดโนเสาร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นหรือไม่ หลักฐานของการเป็นสัตว์เลือดอุ่นนั้นชัดเจนไดโนเสาร์นักล่าขนาดเล็กอย่างไดโนนีคัส ซึ่ง อาจต้องใช้ความแข็งแกร ่งและความเร็วที ่เพิ ่มเข้ามา อย ่างไรก็ตามการรักษาอุณหภูมิ ร่างกายให้คงที่ (endothermy) ต้องอาศัยการลงทุนที่ค่อนข้างสูงในเรื่องของความต้องการ อาหารจ านวนมากเพื่อใช้เป็นพลังงาน ในขณะที่ไดโนเสาร์ขนาดใหญ่ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่า กินอาหารได้เร็วพอตามที่ต้องการ อย่างไรก็ตามโดยหลักแล้วไดโนเสาร์ขนาดใหญ่ก็ควร จะต้องรักษาอุณหภูมิร่างกายแกนของตัวเองให้คงที่ เนื่องจากขนาดร่างกายที่ใหญ่โด ไม่ว่า จะเป็นสัตว์เลือดอุ่นหรือไม่ ด้วยเหตุนี้จึงยังไม่มีค าตอบที่ชัดเจนส าหรับการรักษาอุณหภูมิ ในร่างกายของไดโนเสาร์ ในช่วงมหายุคมีโซโซอิก สัตว์เลื้อยคลานหลายกลุ่มย้ายกลับไปอาศัยเป็นผู้ล่าอยู่ ในทะเล หนึ่งในนั้นคือสัตว์เลื้อยคลานในทะเลอย่างอิคธิโอซอร์ (ichthyosaurs) (ภาพที่ 3.11ง) ซึ่งเป็นสัตว์ที่รูปร่างคล้ายปลา และมีการปรับตัวอย่างเต็มรูปแบบเพื่อด ารงชีวิตอยู่ ในทะเล มีวิวัฒนาการมาจากพวกไดแอพซิดที่อาศัยอยู่บนบก อิคธิโอซอร์มีจะงอยปากที่ ยาวและบางพร้อมกับฟันที่แหลมคม อาหารของอิคธิโอซอร์คือพวกแอมโมไนต์ เบเลมไนต์ และปลา ซากดึกด าบรรพ์ที่ถูกพบแสดงลักษณะของครีบหาง ครีบหลัง และรยางค์แขนขา ที่เปลี่ยนไปเป็นรูปใบพาย อิคธิโอซอร์ว่ายน ้าโดยการเหวี่ยงตัวและแกว่งหางด้านข้าง (side to side) และใช้ครีบคล้ายใบพายคู่หน้าในการควบคุมทิศทาง มีการพบซากดึกด าบรรพ์ ของอิคธิโอซอร์ที่ก าลังอุ้มท้อง โดยในร่างของแม่ยังมีตัวอ่อนที่ก าลังพัฒนาอยู่ตรงบริเวณ ส่วนท้อง หลักฐานดังกล่าวท าให้ยืนยันได้ว่าอิคธิโอซอร์ออกลูกเป็นตัวคล้ายกับวาฬหรือ โลมาในปัจจุบัน สัตว์เลื้อยคลานในทะเลอีกกลุ่มที่ส าคัญคือเพลซิโอซอร์ (plesiosaurs) (ภาพที่ 3.11ซ) ซึ่งสมาชิกส่วนใหญ่จะมีหัวที่เล็กและคอที่ยาว แต่ไพลโอซอร์ (pliosaurs)

83 จะมีขนาดที่ใหญ่กว่าอีกทั้งมีคอที่สั้นและหัวที่ใหญ่ เพลซิโอซอร์กินปลาเป็นอาหารใช้คอที่ ยาวคล้ายงูไล่ตามการเคลื่อนที่ของเหยื่อ ว่ายน ้าโดยการใช้ครีบที่คล้ายใบพายตีน ้าใช้กับ การบินอยู่บนท้องฟ้า ความยิ่งใหญ่ของผู้ล่าในทะเลสิ้นสุดลงเมื่อ 65 ล้านปีที่ผ่านมา ในช่วง เหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งยิ่งใหญ่ระหว่างรอยต่อยุคครีเทเชียสและเทอร์เชียรี่ ซึ่งท าให้ ไดโนเสาร์และเทโรซอร์สูญพันธุ์ด้วยเช่นกัน 3.7 วิวัฒนำกำรของนก (Bird Evolution) หนึ ่งในซากดึกด าบรรพ์ของนกที ่มีชื ่อเสียงโด ่งดังคือ อาร์คีออพเทริกซ์ (Archaeopteryx) (ภาพที่ 3.12) นกที่เก่าแก่ที่สุด ตัวอย่างแรกถูกพบในช ่วงตอนปลาย ของยุคจูแรสซิก จากทางใต้ของประเทศเยอรมนี และถูกยกให้เป็นตัวเชื ่อมที ่หายไป (missing link) ที่ช ่วยพิสูจน์กระบวนการเกิดวิวัฒนาการ อาร์คีออพเทริกซ์มีจะงอยปาก ปีกและขนซึ ่งเป็นลักษณะของนก แต ่ก็ยังคงกระดูกหาง เล็บที ่มือและฟันที ่คล้าย สัตว์เลื้อยคลาน อาร์คีออพเทริกซ์กินแมลงเป็นอาหาร เล็บที่ปรากฏอยู่บนมือและตีนบ่ง บอกให้เห็นว่าอาร์คีออพเทริกซ์สามารถปีนต้นไม้ได้ และยังสามารถบินได้คล้ายกับนกใน ปัจจุบัน สามารถบินจับเหยื่อในอากาศ โครงกระดูกของอาร์คีออพเทริกซ์คล้ายกับโครง กระดูกของไดโนเสาร์ไดโนนีคัส โดยเฉพาะในส่วนของรายละเอียดบริเวณรยางค์แขนและ ขาหลัง แสดงให้เห็นว่านกคือไดโนเสาร์กลุ่มเทโรพอดที่บินได้ขนาดเล็ก ในปัจจุบันการค้นพบซากดึกด าบรรพ์ของนกจนถึงช ่วงปลายของยุคครีเทเชียส ยังคงมีน้อย แม้ว่าซากดึกด าบรรพ์จ านวนมากของนกและไดโนเสาร์พร้อมกับการเก็บรักษา ของขน จะถูกพบเป็นจ านวนมากในประเทศจีน ช่วงปลายของยุคครีเทเชียสได้เกิดการแผ่ ขยายพันธุ์ของนกทะเลกลุ่มใหม่ ซึ่งยังคงมีฟันอยู่บนจะงอยปาก มีแต่กระดูกหางนั้นลดรูป

84 ไปคล้ายกับนกปัจจุบัน นกในปัจจุบันรวมถึงนกน ้าและนกที่บินไม่ได้ (flightless ratites) เพนกวินและนกล่าเหยื่อปรากฏขึ้นในช่วงตอนปลายของยุคครีเทเชียสถึงตอนต้นของยุค เทอร์เชียรี่ ส่วนพวกนกเกาะคอน (perching birds) นั้นแผ่ขยายพันธุ์ในสมัยไมโอซีน ภำพที่ 3.12 ภาพวาดของนกที่เก่าแก่ที่สุด อาร์คีออพเทริกซ์(Archaeopteryx) จากตอน ปลายของยุคจูแรสซิก ที่มำ: Benton and Harper, 2009

85 3.8 กำรเพิ่มขึ้นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Rise of the Mammals) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มแรกเป็นพวกกินแมลงขนาดเล็ก ปรากฏขึ้นในช่วงตอน ปลายยุคไทรแอสซิกและตอนต้นยุคจูแรสซิก ช่วงต้นนั้นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในมหายุคมีโซ โซอิกมีอยู่เพียงกลุ่มเล็ก ๆ และไม่ประสบความส าเร็จในการเพิ่มความหลากหลาย แม้ว่าจะ มีรูปแบบของการกินอาหารที่หลากหลายทั้งกินแมลง กินเนื้อ และกินพืชเป็นอาหาร บาง ชนิดปรับตัวโดยการปีนป่ายไปตามต้นไม้ อย่างไรก็ตามบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เหล่านี้กลับสามารถเอาตัวรอดจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ ในช่วงรอยต่อยุคครีเทเชียสและ เทอร์เชียรี่ได้ ในขณะที่ไดโนเสาร์ไม่สามารถรอดพ้นไปได้ มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจ านวน 3 เคลดที ่สามารถอยู ่รอดในยุคเทอร์เชียรี ่ได้แก ่ โมโนทรีม (monotremes) มาร์ซูเพียล (marsupials) และพลาเซนทัล (placentals) โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพียง อันดับเดียวที ่ออกลูกเป็นไข ่ ตัวอ ่อนกินนมจากแม ่จนกว ่าจะโตพอที ่จะดูแลตัวเองได้ ปัจจุบันมีการกระจายอยู่ที่ประเทศออสเตรเลียเท่านั้น เหลือรอดอยู่เพียงแค่ 2 กลุ่มคือ ตุ่น ปากเป็ด (Platypus) และอีคิดนา (Echidna) ส่วนมาร์ซูเพียลและพลาเซนทัลนั้นเกิดการ แผ่ขยายพันธุ์เป็นจ านวนมากในยุคเทอร์เชี่ยรี่ และมักจะถูกยกเป็นตัวอย่างของการปรับตัว ให้เข้ากับแผ่ขยายพันธุ์ พวกแรกเริ่มนั้นมีขนาดค่อนข้างเล็กและมีความหลากหลายเพิ่มขึ้น ภายในระยะเวลา 10 ล้านปีในการเกิดรูปแบบอย ่างค้างคาว หนู ลิง และวาฬ ลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมคือ ฟันที่มีความแตกต่างกัน ทั้งฟันตัด (incisors) ฟันเขี้ยว (canines) และฟันที่แก้ม (cheek teeth) ฟันที่แตกต่างกันท าให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วย นมสามารถรับอาหารได้จ านวนมากมาย และยิ่งมีประสิทธิภาพสูงในเวลาที่การกัดและ เคี้ยว อัตราการเผาผลาญที่สูงนั้นต้องการอาหารที่มีคุณค่าทางโภชนาการจ านวนมาก และ

86 การเคี้ยวด้วยการขยับฟันที่บริเวณแก้มไปมาทั่วอาหารก็ยิ่งช ่วยให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สามารถเพิ่มประสิทธิภาพระบบย่อยอาหารให้ดีขึ้นด้วย ภำพที่ 3.13 แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์พวกพลาเซนทัลกลุ่มหลัก โดยอ้างจากหลักฐานทาง ชีวโมเลกุล ที่มำ: Benton and Harper, 2009 3.8.1 มำร์ซูเพียล : สัตว์มีถุงหน้ำท้อง (Marsupials: the pouched mammals) มาร์ซูเพียล ออกลูกเป็นตัวโดยตัวเมียจะมีถุงอยู่ที่หน้าท้อง ตัวอ่อนของสัตว์ในกลุ ่มนี้ เจริญเติบโตในมดลูกช่วงเวลาสั้น ๆ มีสะดือและสายรก แล้วจะคลานย้ายมาอยู่ในถุงหน้าท้องดูด กินนมจากแม่ ก่อนจะเจริญเติบโตในถุงหน้าท้องจนโต บางครั้งเมื่อยังโตไม่เต็มที่ จะมีการเข้าออกระหว่างภายนอกกับกระเป๋าหน้าท้องเป็นปกติ ซากดึกด าบรรพ์มาร์ซูเพียลที่มีอายุมากที่สุด ถูกพบที่อเมริกาเหนือในช่วงตอนกลางยุคครีเทเชียส และประสบความส าเร็จในแผ่ขยายพันธุ์ ในช่วงอเมริกาใต้ระหว่างยุคเทอร์เชียรี่ เกิดกลุ่มที่หลากหลายทั้งพวกกินแมลง กินเนื้อ กินพืช

87 หลายสายพันธุ์ด้วยกัน ซึ่งมีหลายกลุ่มที่ไปมีรูปร่างคล้ายกับพวกพลาเซนทัล เช่น สกุลไทลาโค สมีลัส (Thylacosmilus) ซึ่งมีรูปร่างคล้ายสุนัข และมีวิวัฒนาการของลักษณะต่าง ๆ อย่างอิสระ แยกจากเสือเขี้ยวดาบจากทางยุโรปและอเมริกาเหนือ ซึ่งอยู่ในกลุ่มพลาเซนทัล มาร์ซูเพียลมีความหลากหลายมากยิ่งขึ้นหลังจากเดินทางไปถึงทวีปออสเตรเลีย ในช่วง สมัยอีโอซีน ด้วยการข้ามทวีปแอนตาร์กติกาที่อุ่นกว่าซึ่งเชื่อมทางตอนใต้สุดของอเมริกาใต้กับ ออสเตรเลีย จากนั้นเกิดการแผ่ขยายพันธุ์คู่ขนานไปกับพวกพลาเซนทัล สมัยไพลสโตซีนมีมาร์ซู เพียลขนาดใหญ่เกิดขึ้นมากมาย และรวมถึงจิงโจ้ยักษ์และสัตว์กินพืชขนาดเท่าฮิปโปโปเตมัสอย่าง ไดโพรโตดอน (Diprotodon) 3.8.2 ควำมหลำกหลำยของพลำเซนทัล (Diversification of the Placentals) พลาเซนทัลจะเก็บตัวอ ่อนไว้ในครรภ์ของแม ่นานกว ่าพวกมาร์ซูเพียล โดยส ่งผ ่าน สารอาหารทางเลือดผ่านไปยังรก พลาเซนทัลที่เก่าแก่ที่สุดถูกพบในช่วงตอนกลางของยุคครีเท เชียส จากประเทศจีน มีรายงานการพบซากดึกด าบรรพ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจ านวนมากจากช่วง ตอนปลายยุคครีเทเชียส แต่ส่วนใหญ่ค่อนข้างไม่สมบูรณ์และบางครั้งการจ าแนกของยังไม่ชัดเจน มีความพยายามกว่าสองศตวรรษ เพื่อท าความเข้าใจความสัมพันธ์ของพลาเซนทัลกลุ่มหลัก ๆ ที่ ด ารงชีวิตอยู่ในปัจจุบัน ว่าสัตว์ปศุสัตว์มีความสัมพันธ์กับม้าค้างคาวมีความสัมพันธ์กับลิง และ วาฬมีความสัมพันธ์กับแมวน ้าหรือไม่ เนื่องจากมีหลักฐานทางสัณฐานวิทยาบางอย่างแสดงให้เห็น ว่า กระต่ายและสัตว์ฟันแทะเป็นกลุ่มพี่น้อง (sister group) กัน ช้างมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิด กับสัตว์ที่ลึกลับในแอฟริกาอย่างไฮแรกซ์และพะยูน แต่ก็ยังพบความสัมพันธ์อื่น ๆ ที่ขัดแย้งกัน อย่างรุนแรงอยู่ อย่างไรก็ตามในเวลานี้ดูเหมือนจะมีค าอธิบายที่ชัดเจนขึ้นแล้ว บางช ่วงของตอนปลายยุคครีเทเชียส สมาชิกที ่อยู ่ในเคลดพลาเซนทัลได้เกิดการ แบ่งแยกออกไปเป็น 4 กลุ่ม (ภาพที่ 3.13) กลุ่มแรกที่แยกออกไปคือ เคลดอะโฟรธีเรีย (Clade Afrotheria) และเกิดวิวัฒนาการอย ่างต ่อเนื ่องในแอฟริกา จากนั้นเคลดเซนาร์ทรา (Clade

88 Xenarthra) ก็ถูกแยกออกมาในอเมริกาใต้ ขณะที่เคลดโบรีโอยูธีเรีย (Clade Boreoeutheria) ยังคงอาศัยอยู่ในซีกโลกเหนือและแยกออกเป็นลอเรเซียธีเรีย (Laurasiatheria) และยูอาร์คอนโท ไกลเรส (Euarchontoglires) ดังนั้นการแบ ่งออกเป็น พลาเซนทัลในแอฟริกา พลาเซนทัลใน อเมริกาใต้และพลาเซนทัลในลอเรเซีย (อเมริกาเหนือ-ยุโรป-เอเชีย) ดูจะเป็นหัวใจของการ กระจายความหลากหลายของพลาเซนทัลในปัจจุบัน นอกจากนี้อาจเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนตัว แยกออกจากกันของทวีปอเมริกาใต้และแอฟริกา ในช ่วงตอนกลางของยุคครีเทเชียส และ มหาสมุทรอื่น ๆ ที่แยกทวีปทางใต้ทั้งหมดออกจากอเมริกาเหนือ ยุโรปและเอเชีย 3.9 เส้นทำงสู่มนุษย์ (Line to Humans) ไพรเมต (primates) เป็นพลาเซนทัลที่เก่าแก่ที่สุดในกุล่มพลาเซนทัลยุคใหม่ ชื่อ “primate” มาจาก Primus = อันดับแรก ในขณะที ่ชื ่อวิทยาศาสตร์อย ่าง Homo sapiens = คนฉลาด ไพรเมตมีคุณสมบัติร ่วมกันหลายอย ่าง เช ่น มีอวัยวะที ่ช ่วยให้ เคลื่อนที่ได้ว่องไวบนต้นไม้ (ข้อต่อบ่าที่ขยับได้ มือและเท้ามือที่ใช้จับถือ แผ่นนิ้วมือที่รับ สัมผัสได้ไว) สมองที่มีขนาดใหญ่กว่าค่าเฉลี่ย การมองเห็นด้วยสองตาที่ดีและการดูแลของ พ ่อแม ่ บรรพบ ุร ุษของไพรเมตช ่วงต้นเป็นสัตว์ที ่ดูคล้ายกระรอก พลีเซียดาพิส (Plesiadapis) (ภาพที่ 3.14ข) ปีนป่านตามต้นไม้และกินผลไม้เป็นอาหาร ไพรเมตแรกเริ่ม แผ่ขยายพันธุ์ในสมัยพาลีโอซีน อีโอซีนและโอลิโกซีน เป็นต้นก าเนิดของลิงลีเมอร์ ลอริส และทาร์เซียร์ ลิงที่แท้จริงปรากฏขึ้นในสมัยอีโอซีน และแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ (ภาพที่ 3.15) ลิงโลกใหม่ (New World monkeys) ซึ่งได้แก่ ลิงที่อาศัยอยู่บริเวณอเมริกาใต้ และลิงโลก เก่า (Old World monkeys) ซึ่งได้แก่ ลิงที่อาศัยอยู่ในบริเวณแอฟริกา เอเชียและยุโรป ลิงโลกใหม่อย่างพวกมาโมเสท (marmosets) จะมีจมูกที่แบนและมีหางที่ใช้ในการเกาะ

89 เกี่ยวได้ (prehensile tails) ส่วนลิงโลกเก่าอย่างพวกลิงแสมและลิงบาบูนจะมีจมูกที่ยื่น ออกมาและแคบ มีหางแบบธรรมดาหรือไม่มีหางเลย ในเวลาต่อมาพวกลิงไม่มีหางหรือ เอพ (apes) จึงก าเนิดขึ้นจากลิงโลกเก่าก่อนที่จะสิ้นสุดสมัยโอลิโกซีน และได้แผ่ขยายพันธุ์ ในแอฟริกาในสมัยไมโอซีน เช่น เอพในช่วงต้นอย่างโพรคอนซูล (Proconsul) (ภาพที่ 3.14 ค) ซึ่งมีสมองที่ค่อนข้างใหญ่ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าเป็นสิ่งที่ค่อนข้างจะฉลาด เอพกระจายออก ไปจากแอฟริกาสู่ตะวันออกกลาง เอเชียและทางตอนใต้ของยุโรปในช่วงตอนกลางของสมัย ไมโอซีน และก่อให้เกิดเอพยุคใหม่ขึ้นมา หลักฐานทางซากดึกด าบรรพ์และชีวโมเลกุลบน สายวิวัฒนาการบ่งบอกว่า ชะนี (gibbons) จากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ คือเอพดั้งเดิมที่สุด ที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งแยกออกมาเมื่อประมาณ 25-20 ล้านปีที่ผ่านมา ตามด้วยอุรังอุตัง ซึ่งแยก ออกมาเมื ่อประมาณ 20-15 ล้านปีที่ผ ่านมา จากที ่กล ่าวมาจะเห็นว่าความส าคัญของ วิวัฒนาการลิง (และมนุษย์) ยังคงหลงเหลืออยู่ในแอฟริกา

90 ภำพที่ 3.14 ความหลากหลายของยูอาร์คอนโทไกลเรส (ก) สัตว์ฟันแทะในสมัยอีโอซีน พารามีส (Paramys) (ข) ไพรเมต จากสมัยพาลีโอซีน พลีเซียดาพิส (Plesiadapis) และ (ค) เอพจากสมัยไมโอซีน โพรคอนซูล (Proconsul) ที่มา: Benton and Harper, 2009

91 กอริลล่าลิง ชิมแปนซีและมนุษย์มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ทั้งสามกลุ่มมี ลักษณะทางกายวิภาคร่วมกันจ านวนมากและยังมีดีเอ็นเอมากกว่า 94% ที่เหมือนกัน จาก แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic tree) บ่งบอกว่ากอริลล่าแยกออกมาจาก สายวิวัฒนาการหลักเป็นกลุ่มแรกประมาณ 10 ล้านปีที่ผ่านมา ส่วนบรรพบุรุษของมนุษย์ และชิมแปนซีนั้นแยกออกมาเมื่อประมาณ 8–6 ล้านปีที่ผ่านมา วิวัฒนาการของมนุษย์ เริ่มที่การแยกออกมาจากกลุ่มไพรเมต ด้วยสมองที่มีขนาด ใหญ ่ลการเดิน 2 ขา (bipedalism) เดินหลังตรง คนส ่วนใหญ ่มักคิดว ่ามนุษย์เริ่ม วิวัฒนาการสมองขนาดใหญ่และความฉลาดมาก่อน แต่จากหลักฐานทั้งหมดที่มีแสดงให้ เห็นว่าการเคลื่อนที่จาก 4 ขาเป็น 2 ขานั้นเกิดขึ้นเป็นอย่างแรก อาจจะด้วยสาเหตุจาก ความบังเอิญเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของสภาพภูมิอากาศในแอฟริกา ซึ่งเกิดขึ้นในช่วง ตอนปลายของสมัยไมโอซีน พื้นที่ในแอฟริกาส่วนใหญ่มีแต่ป่าไม้ที่เขียวชอุ่มเหมาะส าหรับ การด ารงชีวิตของเอพ แต่ต่อมาสภาพอากาศกลับแห้งแล้งขึ้น อีกทั้งเกิดหุบเขาทรุดตัว (rift valley) ในแอฟริกาตะวันออก ส่งผลให้ป่าทางตะวันตกถูกแยกออกจากทุ่งหญ้าแห้งแล้ง ทางตะวันออก เอพที ่อาศัยบนต้นไม้อย ่างชิมแปนซีและกอริลล ่า ได้ถอยกลับไปทาง ตะวันตก และเอพที่เหลือ (บรรพบุรุษของเรา) ยังคงอยู่ในทุ่งหญ้าตะวันออก ท าให้ต้อง พัฒนาการยืนตัวตรงเพื ่อมองหาศัตรู เพื ่อให้สามารถวิ่งเป็นระยะทางไกลในการค้นหา อาหารขณะที่สามารถใช้แขนส าหรับถืออาหาร มนุษย์วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่คล้าย กับเอพที่เดินด้วยสองเท้าซึ่งไม่ได้มีความฉลาดสูงเป็นพิเศษแต่อย่างใด มีการค้นพบซากศพมนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดมีอายุอยู่ที่ประมาณ 4 ล้านปีที่ผ่านมา จนกระทั่งเมื ่อไม่นานมานี้ มีการค้นพบซากดึกด าบรรพ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดมีอายุอยู ่ที่ ประมาณ 4 ล้านปีที่ผ่านมา ซึ่งดูจะใกล้เคียงกับค่าที่ประมาณด้วยวิธีทางชีวโมเลกุลคือ 5

92 ล้านปีที่ผ่านมาในการแยกสาวิวัฒนาการระหว ่างมนุษย์และชิมแปนซี จากนั้นในปีค.ศ. 2001 และ 2002 นักบรรพชีวินวิทยาชาวฝรั่งเศสค้นพบซากดึกด าบรรพ์ของมนุษย์ที่มีอายุ 6 ล้านปีที่ผ่านมา อย่างไรก็ตามยังมีข้อกังขาอยู่ว่าซากดึกด าบรรพ์ที่พบนั้นเป็นมนุษย์อย่าง แท้จริงหรือไม่ ซากดึกด าบรรพ์ของมนุษย์ที่ไม่สมบูรณ์จ านวนหนึ่งถูกรายงานในช ่วงปี 1990 จากแอฟริกา จากการตรวจสอบอายุของหินอยู่ในช่วงระหว่าง 6-4 ล้านปีที่ผ่านมา อาจเป็นไปได้ว่าซาเฮลแอนโธรพัส (Sahelanthropus) และออร์โรริน (Orrorin) นั้นเป็น พวกที่เดินด้วยสองเท้าตั้งแต่ 6 ล้านปีที่ผ่านมา แต่หลักฐานที่ชัดเจนที่สุดที่เก่าแก่ที่สุด ส าหรับวิวัฒนาการของการเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) คือ การค้นพบรอยทางมนุษย์ ในเถ้าภูเขาไฟจากแทนซาเนียซึ่งมีอายุประมาณ 3.75 ล้านปีที่ผ่านมา การค้นพบซากดึก ด าบรรพ์โครงกระดูกขนาดใหญ ่ที ่เก ่าแก ่ที ่ส ุดของ พรีแอนโธรพัส อะฟาเรนซิส (Praeanthropus afarensis) ซึ่งมีอายุประมาณ 3.2 ล้านปีที่ผ่านมา แสดงหลักฐานทาง กายวิภาคที่ชัดเจนส าหรับวิวัฒนาการของการเดินด้วยสองเท้าขั้นสูง แต่สมองยังมีขนาด เท่าของเอพ โครงกระดูกของเพศหญิงพรีแอนโธรพัส อะฟาเรนซิส จากเอธิโอเปียซึ่งถูก ค้นพบตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 ถูกตั้งชื่อว่า ลูซี่ จากการศึกษาอย่างละเอียดพบว่ามี กระดูกเชิงกรานและกระดูกรยางค์ขาที่คล้ายของมนุษย์ปัจจุบัน (modern humanoid) กระดูกเชิงกรานสั้นและค่อนข้างกว้างออกในแนวระนาบมากกว่ายาวและยืดในแนวดิ่ง เหมือนในเอพ กระดูกต้นขาเอียงเข้าหาเข่า และนิ้วเท้าไม่ยาวพอที่จะใช้เกาะหรือจับได้อีก ต่อไป อย่างไรก็ตามสมองของลูซี่มีความจุเพียง 415 ลูกบาศก์เซนติเมตร ส าหรับความสูง 1-1.2 เมตร ถือได้ว่ามีขนาดเล็กและไม่แตกต่างจากชิมแปนซีมากนัก มนุษย์สกุลออสต ราโลพิเธคัส (Australopithecus) ยังคงมีวิวัฒนาการในแอฟริกา เมื่อประมาณ 3 ถึง 1.4 ล้านปีที่ผ่านมา และก่อก าเนิดทั้งสายพันธุ์ที่มีรูปร่างเล็กและใหญ่ขึ้น ออสตราโลพิเธคัสที่

93 รูปร่างใหญ่มีความสูงถึง 1.75 เมตร แต่ความจุของสมองมีไม่เกิน 550 ลูกบาศก์เซนติเมตร ซึ่งเป็นขนาดที่ค่อนข้างคล้ายกับเอพ การก้าวกระโดดไปสู่สมองขนาดเท่ามนุษย์ปัจจุบันนั้น มาพร้อมกับก าเนิดของมนุษย์กลุ่มใหม่ในสกุล โฮโม (Homo) และชนิดแรกก็คือ โฮโม ฮาบิ ลิส (H. habilis) ที่อาศัยอยู่ในแอฟริกาเมื่อประมาณ 2.4 ถึง 1.5 ล้านปีที่ผ่านมา และมี ความจุของสมองประมาณ 630-700 ลูกบาศก์เซนติเมตร ในร่างกายที่สูงเพียง 1.3 เมตร โฮโม ฮาบิลิส อาจจะรู้จักเริ่มใช้เครื่องมือ เป็นเรื่องที่น่าตื่นตาตื่นใจมาก เมื่อพบว่าเพียงแค่ ช่วงเวลา 1 ล้านปีมนุษย์ 3-4 สายพันธุ์ที่แตกต่างกันจะอาศัยอยู่เคียงข้างกันในแอฟริกา

94 ภำพที่ 3.15 แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ของไพรเมตแสดงความสัมพันธ์ของซากดึกด า บรรพ์หลักและกลุ่มปัจจุบัน รวมทั้งรายละเอียดวิวัฒนาการของมนุษย์ (ในกรอบเล็ก) ที่มำ : Benton and Harper, 2009 จนถึงตอนนี้จุดก าเนิดวิวัฒนาการของมนุษย์อยู่ในแอฟริกาทั้งหมด อย่างไรก็ตาม มีสายพันธุ์ใหม่เกิดขึ้นเมื่อ 1.9 ล้านปีที่ผ่านมา ในแอฟริกาและได้แพร่กระจายไปยังจีน ชวา และยุโรปกลางคือ โฮโม อีเรกตัส (H. erectus) ซึ่งมีความจุสมอง 830–1,100 ลูกบาศก์ เซนติเมตร ในร่างกายที่สูงถึง 1.6 เมตร และมีหลักฐานชัดเจนว่าเผ่าพันธุ์มนุษย์ยุคแรกนี้ มี

95 การตั้งถิ่นฐานแบบกึ่งถาวร เป็นโครงสร้างของชนเผ่าขั้นพื้นฐาน มีความรู้เกี่ยวกับการใช้ไฟ ในการปรุงอาหารรวมทั้งรู้จักการท าเครื่องมือและอาวุธจากหินและกระดูก จนกระทั่งเมื่อ ประมาณ 400,000 ปีที่ผ่านมา มนุษย์ปัจจุบันที่แท้จริง โฮโม เซเปียนส์(Homo sapiens) จึงได้ปรากฏขึ้นมาพร้อมกับการปรับตัวให้เข้ากับการใช้ชีวิตในยุคน ้าแข็ง (ice ages) ยุค สุดท้าย ที่มีความหนาวเย็นอย่างต่อเนื่อง มีวัฒนธรรมขั้นสูง ที่รวมถึงการล่าสัตว์ของชุมชน การเตรียมพร้อมและการสวมใส่เสื้อผ้าเย็บจากหนังสัตว์และความเชื่อทางศาสนา 3.10 บทสรุป สัตว์มีกระดูกสันหลังถือก าเนิดขึ้นครั้งแรกในน ้าทะเล สมาชิกส่วนใหญ่จะอยู่ใน ไฟลัมย่อยเวอร์ทีบราตา (Subphylum Vertebrata) ซึ่งเป็นสัตว์ชั้นสูงและจัดเป็นสัตว์มี กระดูกสันหลังที่แท้จริง มีจ านวนและความหลากหลายสูงมาก โครงกระดูกของสัตว์มี กระดูกสันหลังเกิดจากกระดูกและกระดูกอ ่อน เป็นไปได้ว ่าสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่ม แรกเริ่มจะมีกระดูกอ่อนเป็นโครงสร้าง ออสตราโคเดิร์ม (ostracoderms) คือปลากลุ่มแรก ที่โดดเด่นขึ้นมาและไม่มีขากรรไกร (agnatha) มีทั้งพวกที่มีเกราะแข็งแรงและพวกที่ไม่มี เกราะ กลุ่มปลาไม่มีขากรรไกรที่มีเกราะนี้สูญหายไปเมื่อสิ้นสุดยุดดีโวเนียน พร้อมกับการ เข้ามาแทนที่ของปลาที่มีขากรรไกรซึ่งพัฒนามาจากแท่งกระดูกที่อยู่บริเวณช ่องเหงือก เรียกว ่า กระดูกฟาริงเจียล อาร์ช ปลาที ่มีขากรรไกรกล ุ ่มแรกคือ พลาโคเดิร์ม (placoderms) กลุ่มปลากระดูกแข็งเริ่มปรากฏประมาณปลายยุคไซลูเรียน ลักษณะส าคัญ ที่ท าให้ปลากระดูกแข็งประสบความส าเร็จในการด ารงชีวิตคือ การปรับตัวด้านโครงสร้าง และรูปร่างหลาย ๆ ประการ เช่น มีก้านครีบ รูปร่างเพรียว มีแผ่นเกล็ด ปลากระดูกแข็งใน กลุ่มแอ็กตินอพเทรีเจียน (actinopterygians) มีการแผ่ขยายพันธุ์ที่ส าคัญถึง 3 ครั้ง ในช่วง

96 ยุคดีโวเนียนถึงครีเทเชียส เช่นเดียวกับในฉลามและเครือญาติซึ่งมีการแผ่ขยายพันธุ์ 3 ครั้ง เช่นกัน ในระหว่างมหายุคพาลีโอโซอิกถึงซีโนโซอิก ปลาครีบเนื้อซาร์คอพเทรีเจียน (sarcopterygians) วิวัฒนาการไปเป็นสัตว์สี่ขา ในช่วงยุคดีโวเนียน หลักฐานแรกที่ยืนยันการปรากฏของสัตว์สี่ขาในช่วงตอนปลายยุคดีโว เนียนและได้รับความสนใจจากนักบรรพชีวินวิทยาทั่วโลกคือ ซากดึกด าบรรพ์ของ อะแคน โธสเตกา (Acanthostega) และ อิคธีโอสเตกา (Ichthyostega) จากนั้นการแผ่ขยายพันธุ์ ของสัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกก็เริ่มขึ้น สัตว์สะเทินน ้าสะเทินบกมาได้แค่ครึ่งทางของการขึ้น บก ขณะที่สัตว์เลื้อยคลานและลูกหลานสามารถพัฒนาการด ารงชีวิตขึ้นมาบนบกได้ดีกว่า โดยไม่ต้องมีการวางไข่ในน ้าอีกต่อไป และสร้างเปลือกไข่ขึ้นมารักษาตัวอ่อนของสัตว์มีถุง น ้าคร ่า (amniotes) การแผ่ขยายพันธุ์ของสัตว์มีถุงน ้าคร ่าในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส ท าให้เกิดเคลดส าคัญขึ้นมา 3 เคลด ซึ่งมีการจัดแบ่งเคลดโดยอาศัยรูปแบบของช่องเปิด กะโหลกด้านข้างขมับได้แก ่ อะแนพซิด (anapsid) คือรูปแบบกะโหลกไม ่มีช ่องเปิดที่ ด้านข้างบริเวณขมับ ซินแนพซิด (synapsid) คือรูปแบบกะโหลกมีช ่องเปิดอยู่ค่อนลงมา ทางด้านล่าง และไดแอพซิด (diapsid) คือรูปแบบกะโหลกมีช่องเปิดบริเวณขมับ 2 ช ่อง ช่องเปิดเหล่านี้สัมพันธ์กับการลดแรงเค้นของกะโหลกและเป็นพื้นที่ยึดเกาะของกล้ามเนื้อ ส าหรับขากรรไกร อาร์โคซอร์ (archosaurs) เป็นเคลดหนึ่งในไดแอพซิดที่มีสมาชิกอย่างไดโนเสาร์ เทโรซอร์ จระเข้และนก มีวิวัฒนาการกว้างมากทั้งด้านรูปร่างและการด ารงชีวิต ในมหายุค มีโซโซอิกนั้นมีทั้งไดโนเสาร์ซึ่งมีครอบครองแผ่นดินในช่วงเวลานั้น สัตว์เลื้อยคลานที่อยู่ใน ทะเลอย่างอิคธิโอซอร์และเพลซิโอซอร์ และสัตว์เลื้อยคลานที่บินอยู่บนฟ้าอย่างเทโรซอร์ นอกจากเทโรซอร์ที่บินได้แล้ว นกก็วิวัฒนาการขึ้นไปบินบนท้องฟ้าเช่นกัน แต่มาจากบรรพ

97 บุรุษอย่างไดโนเสาร์กินเนื้อเทโรพอด ด้วยข้อมูลจากซากดึกด าบรรพ์ของนกที่มีชื่อเสียงโด่ง ดังและเก่าแก่ที่สุด อาร์คีออพเทริกซ์(Archaeopteryx) จากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ ในช่วง รอยต่อยุคครีเทเชียสและเทอร์เชียรี่บรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหล่านี้กลับสามารถ เอาตัวรอด ในขณะที่ไดโนเสาร์สูญพันธุ์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจ านวน 3 เคลดที่สามารถอยู่ รอดในยุคเทอร์เชียรี่ได้แก่ โมโนทรีม (monotremes) มาร์ซูเพียล (marsupials) และพลา เซนทัล (placentals) ซึ่งเป็นเคลดที่จะพัฒนาไปเป็นไพรเมตด้วยอวัยวะที่ช่วยให้เคลื่อนที่ ได้ว่องไวบนต้นไม้ (ข้อต่อบ่าที่ขยับได้ มือและเท้ามือที่ใช้จับถือ แผ่นนิ้วมือที่รับสัมผัสได้ไว) สมองที่มีขนาดใหญ่กว่าค่าเฉลี่ย การมองเห็นด้วยสองตาที่ดีและการดูแลของพ่อแม่ ตราบ ใดที่ชีวิตยังคงเดินต่อไป วิวัฒนาการก็จะไม่มีวันสิ้นสุด ลักษณะที่เหมาะสมกับการด ารงชีวิต ในช่วงเวลานั้น ๆ จะถูกคัดเลือกเอาไว้ และท าให้สิ่งมีชีวิตได้เปรียบในการด ารงชีวิต ซาก ดึกด าบรรพ์จะเป็นตัวบอกเล่าเรื่องราวที่เกิดขึ้นในอดีต ซึ่งบางอย่างมนุษย์ไม่มีโอกาสได้รู้ เห็นหรือท าความเข้าใจมาก่อน

98 อ้ำงอิง คมศร, 2550 เอกสารประกอบการสอนวิชาสัตว์มีกระดูกสันหลัง. มหาวิทยาลัย มหาสารคาม Cuny, G., Suteethorn V., Khama S., Lauprasert K., Srisuk P. and Buffetaut E. 2007. The Mesozoic fossil record of sharks in Thailand. Proceedings of the International Conference on geology of Thailand: towards sustainable development and sufficiency economy, Tantiwanit W. (ed.), Department of Mineral Resources, Bangkok, Thailand, 349-354. Shu, D.G., Conway Morris, S., Zhang, Z.F. and Han, J. 2010. The earliest history of the deuterostomes: the importance of the Chengjiang FossilLagerstätte. Proceedings of the Royal Society B, 277, 165–74. Benton, M.J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3 rd edn. Blackwell, Oxford

99 บทที่ 4 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ของไทย (The Crocodylian fossil in Thailand)

100 ในประเทศไทยการศึกษาซากดึกด าบรรพ์ของจระเข้เริ่มต้นเมื่อปี ค.ศ. 1980 โดย Buffetaut and Ingavat พบกระดูกขากรรไกรบนของจระเข้ในหมวดหินภูกระดึง (Phu Kradung Formation) ยุคจูแรสซิกตอนต้น จากภาคตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศไทย และต่อมา Martin และคณะ ในปี ค.ศ. 2013 ท าการตรวจสอบใหม่ท าให้ทราบว่าเป็นซาก ดึกด าบรรพ์จระเข้น ้าจืด ทั้งยังท าให้เข้าใจถึงเรื ่องราวธรณีบรรพกาลบริเวณเอเชีย ตะวันออกเฉียงใต้ว่าตั้งอยู่ในแผ่นดินลอเรเซีย ต่อจากนั้นการศึกษาและค้นพบซากดึกด า บรรพ์ของจระเข้ยังมีอยู่อีกต่อเนื่อง นับตั้งแต่มหายุคมีโซโซอิก ไปจนถึงมหายุคซีโนโซอิก ของไทย 4.1 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ในช่วงมหำยุคมีโซโซอิก (Mesozoic Era) ที่รำบสูงโครำช (Khorat Group) ธรณีวิทยาโดยทั่วไปประกอบด้วยหินชั้นของ กลุ่มหินโคราช (Khorat Group) ซึ่งเป็นชั้นหินสีแดงมหายุคมีโซโซอิกสะสมตัวบนภาคพื้น ทวีป (non-marine red beds) เป็นส่วนใหญ่ ประกอบด้วยหินทรายแป้ง หินทราย หิน โคลนและหินกรวดมน ความหนาของหินทั้งสิ้นอาจถึง 4,000 เมตร มีอายุตั้งแต่ยุคไทรแอ สซิกตอนปลายถึงยุคครีเทเชียส-เทอร์เชียรี วางทับอยู่บนพื้นผิวที่เกิดจากการผุกร่อนของ หินมหายุคพาลีโอโซอิกตอนบน โดยที่ชั้นหินเอียงลาดเล็กน้อยสู่ใจกลางแอ่งโคราชและแอ่ง สกลนคร บริเวณทิศใต้ของที่ราบสูงโคราช มีหินบะซอลต์ยุคควอเทอร์นารีไหลคลุมกลุ่มหิน โคราชเป็นหย่อม ๆ การแบ่งหมวดหินของกลุ่มหินโคราช (Khorat Group) อาศัยหลักฐาน จากดึกด าบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง และซากดึกด าบรรพ์ของละอองเรณู (Racey, 2009) จะสามารถแบ ่งหมวดหินได้เป็น 5 หมวดหิน (ภาพที่ 4.1) เรียงจากอายุแก่สุดไป อ่อนสุด ได้แก่ หมวดหินภูกระดึง หมวดหินพระวิหาร หมวดหินเสาขัว หมวดหินภูพานและ

101 หมวดหินโคกกรวด (แม้ว่าจะมีหมวดหินน ้าพองรวมอยู่ด้วยแต่ก็เป็นเพียงตอนบนของหมวด หินเท่านั้น ซึ่งอาจจะเกิดจากการจัดแบ่งที่คลาดเคลื่อนก็ได้) ภำพที่ 4.1 แท่งล าดับชั้นหินของกลุ่มหินโคราชในมหายุคมีโซโซอิก ที่มำ: Meesook, 2000 และ Carter and Bristow, 2003

102 จากข้อมูลของกรมทรัพยากรธรณี (2550) รายงานลักษณะของชั้นหินในแต่ละ หมวดไว้ดังนี้ หมวดหินภูกระดึง วางตัวอยู่บนหมวดหินน ้าพองหรือบนหินยุคเพอร์เมียน ใน บริเวณที่ไม่มีหมวดหินน ้าพอง ประกอบด้วยหินทรายแป้ง หินทรายสีเทาอมเขียว หินโคลน และหินกรวดมนเนื้อปูนผสม มีซากดึกด าบรรพ์ชิ้นส่วนของกระดูกและฟันเพลซิโอซอร์ และกระดูกไดโนเสาร์ (Buffetaut et al., 1997) ความหนาของหมวดหินนี้ที ่บริเวณภู กระดึงประมาณ 1,001 เมตร หมวดหินพระวิหารประกอบด้วยหินทรายเนื้อควอตซ์ สีขาว มักแสดงลักษณะชั้น เฉียงระดับและมีชั้นบางๆ ของหินทรายแป้งสีเทาด าแทรก ความหนาของหมวดหินนี้ตั้งแต่ 56-136 เมตร หมวดหินเสาขัว ประกอบด้วยหินทรายแป้ง หินโคลน และหินกรวดมนปนทราย มีชั้นหินค่อนข้างหนา ซึ่งความหนาของหมวดหินนี้ในบริเวณเสาขัว หนา 512 เมตร มีซาก ดึกด าบรรพ์หอยกาบเดี่ยว (gastropod) พวกนาติคอยด์ (Naticoid) และพวกหอยกาบคู่ เช ่น ไทรโกนิโอดิเดส (Trigoniodides) (Meesook, 2000) และพวกไดโนเสาร์กินพืช (Buffetaut et al., 1997) คาดว่าหินมีอายุช่วงตอนต้นของยุคครีเทเชียส หมวดหินภูพาน มีลักษณะค่อนข้างเด่นโดยเฉพาะประกอบด้วยหินทรายปนหิน กรวดมนชั้นหนา ที ่แสดงการวางชั้นเฉียงระดับ มีรายงานพบเศษชิ้นส ่วนของกระดูก ไดโนเสาร์ จ านวน 2-3 ชิ้น นอกจากนั้นยังพบว่ามีสารประกอบของพวกคาร์บอนเกิดอยู่ใน หมวดหินนี้ด้วย ความหนาของหมวดหินนี้ ประมาณ 114 เมตร

103 หมวดหินโคกกรวด ประกอบด้วยหินทรายแป้ง หินทราย และหินทรายแป้งปนปูน (caliche-siltstone) หินกรวดมน มีซากดึกด าบรรพ์เศษชิ้นส่วนของไดโนเสาร์ชนิดกินพืช เต่า และปลา (Buffetaut et al., 1997) หมวดหินนี้มีความหนาประมาณ 709 เมตร ซำกดึกด ำบรรพ์ของจระเข้ในช่วงมหำยุคมีโซโซอิก (Mesozoic) ที ่มีอายุ ระหว่าง 252-100 ล้านปีโดยประมาณ มีการค้นพบและถูกรายงานทั้งหมด 4 วงศ์ จ านวน 7 ชนิด มีทั้งที่ไม่สามารถระบุชนิดและระบุวงศ์ได้ โดยการค้นพบซากดึกด าบรรพ์จระเข้ใน มหายุคมีโซโซอิกของไทย ถูกค้นพบในกลุ่มหินโคราช (Khorat Group) ด้วยกันทั้งหมด 3 หมวดหิน ได้แก่ หมวดหินภูกระดึง (Phu Kradung Formation) ซึ่งมีอายุอยู่ในช่วงยุคจู แรสซิกตอนปลายถึงครีเทเชียสตอนต้น (150-140 ล้านปี) ประกอบด้วย Chalawan thailandicus (Buffetaut and Ingavat, 1980, Martin et al., 2014) จัดอยู ่ในวงศ์ Pholidosauridae ใ น ข ณ ะ ที ่ Indosinosuchus potamosiamensis (Martin et al., 2018) และ Indosinosuchus kalasinensis (Johnson et al., 2020) จัดเป็นจระเข้วงศ์ Teleosauridae หมวดหินเสาขัว (Sao Khua Formation) ที่มีอายุอยู่ในช่วงยุคครีเทเชีย สตอนต้น (130-120 ล้านปี) พบจระเข้วงศ์ Goniopholididae จ านวน 2 ชนิด ได้แก่ Sunosuchus phuwiangensis (Buffetaut and Ingavat, 1983, de Andrade et al., 2011) แล ะ Siamosuchus phuphokensis (Lauprasert et al., 2007) แล ะ วงศ์ Atoposauridae พบ 1 ชนิด คือ Theriosuchus grandinaris (Lauprasert et al., 2011) ส าหรับหมวดหินโคกกรวด (Khok Kruat Formation) ซึ่งมีอายุอ่อนที่สุดในกลุ่มหินโคราช ประมาณ 110-100 ล้านปี ในช ่วงยุคครีเทเชียสตอนต้น พบชนิดใหม ่ 1 ชนิดที ่ยังไม่ สามารถระบุวงศ์ได้ คือ Koratosuchus jintasakuli (Lauprasert et al., 2009) และ นอกจากนี้ยังพบจระเข้ในกลุ่ม Eusuchia ในหมวดหินโคกกรวด จากแหล่งบ้านสะพานหิน

104 อ าเภอเมืองนครราชสีมา จังหวัดนครราชสีมา (Kubo et al., 2018) ซึ่งยังไม่ทราบชนิด ด้วยตัวอย่างที่พบไม่สมบูรณ์มากพอ ส าหรับรายละเอียดของซากดึกด าบรรพ์จระเข้ทั้งหมด มีดังนี้ 4.1.1 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์Pholidosauridae Crocodyliformes, Hay, 1930 Mesoeucrocodylia, Whetstone and Whybrow, 1983 Neosuchia, Clark, 1988 Pholidosauridae, Zittel and Eastman, 1902 4.1.1.1 Chalawan Thailandicus (Martin et al., 2014) Chalawan thailandicus (ภาพที่ 4.2) เป็นซากดึกด าบรรพ์จระเข้ชนิดแรกที่ พบในประเทศไทย จัดเป็นสายพันธุ์ของจระเข้ขนาดใหญ่ที่สุดและเก่าแก่ที่สุดที่พบ อยู่ ในช ่วงยุคจูแรสซิก (Jurassic) ตอนปลายไปจนถึงยุคครีเทเชียสตอนต้น (Cretaceous) อายุประมาณ150 ล้านปีโดยพบเป็นส่วนท้ายของขากรรไกรล่างด้านชวาในตะกอนหินสี น ้าตาลแดงของหมวดหินภูกระดึง บริเวณริมถนนทางหลวง กม ที ่ 80+800 ที ่จังหวัด หนองบัวล าภู ในขณะที่มีการท าถนนตัดเชื่อมไปยังจังหวัดอุดรธานี ในปีพ.ศ. 2522 โดย คุณนเรศ สัตยาลักษ์ นักธรณีวิทยา กรมทรัพยากรธรณี และหลังจากนั้นไม่นาน ทีมนัก ส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศสได้ส ารวจในจุดเดิม และได้พบขากรรไกรล่าง ส่วนที่เหลือเพิ่มเติม ต่อมา Buffetaut และ Ingavat ได้ท าการศึกษาและเปรียบเทียบกับ จระเข้สายพันธุ์Sunosuchus miaoi (Young, 1948) จากประเทศจีน พบว่าที่มีลักษณะ ใกล้เคียงกันหลายประการ แต่ด้วยขนาดรูปร่างต่างกันมากและยังมีลักษณะส่วนหนึ่งที่ แตกต่างออกไปจึง ได้ท าการตั้งชื่อเป็นชนิดใหม่ แต่ใช้วงศ์และสกุลเดียวกันกับ S. miaoi

105 คือวงศ์ Goniopholididae และ Genus Sunosuchus จึงได้ชื่อจระเข้สายพันธ์ใหม่ของ โลกชื่อว่า Sunosuchus Thailandicus (Buffetaut and Ingavat, 1980) ภำพที่ 4.2 ภาพ (ก) ภาพถ่าย และ (ข) ภาพวาดตัวอย่างขากรรไกรบนในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Chalawan thailandicus มาตราส่วนเท่ากับ 20 เซนติเมตร ที่มา: Martin et al., 2014 หลังจากนั้นในปี พ.ศ. 2548 ทีมนักส ารวจ และขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทยฝรั่งเศส ได้ท าการส ารวจพื้นที่ บริเวณบ้านค าพอก ต าบลค าพอก อ าเภอหนองสูง จังหวัด

106 มุกดาหาร พบตัวอย่างที่ถูกเก็บรวบรวมไว้ที่โรงเรียนค าพอก เป็นจระเข้สายพันธ์ปากยาวที่ เกือบสมบูรณ์ ซึ ่งเมื ่อท าการตรวจสอบและทบทวนกับตัวอย ่างจระเข้เดิมที ่เคยค้นพบ มาแล้ว (S. Thailandicus) อย ่างละเอียด ท าให้สามารถจัดจ าแนกได้ว ่าจระเข้ที ่มีการ ค้นพบในประเทศไทยสายพันธุ์นี้ไม่ใช่อย่างที่เคยจัดจ าแนกไว้ ซากดึกด าบรรพ์ของจระเข้ที่ค้นพบที่ค าพอก พบว่ามีลักษณะที่แตกต่างจาก สาย พันธุ์อื่น ๆ เช่น มีจะงอกปากยื่นยาว ร่องฟัน (avioli) ของกระดูก Premaxilla ต าแหน่งที่ 1-5 เรียงต่อกันเป็นแถวเกือบเส้นตรงตามแนวขวาง มีร่องฟันอย่างน้อย 23 ร่อง ที่กระดูก maxillary และ 30 ที่ กระดูก dentary ฟันซี่สุดท้ายของ premaxilla วางตัวขนานไป ทางด้านของของฟันซี ่แรกของกระดูก maxilla มีรอยบ ุ๋มที ่บริเวณกระดูกส ่วน maxillojugal มีร ่องฟันขนาดใหญ ่ที่สุดที ่ร ่องฟันต าแหน ่งที ่ 5 ของกระดูก premaxilla และมีช่องเปิด fenestra mandibular ขนาดใหญ่ เป็นต้น ด้วยลักษณะนี้ จึงท าให้สามารถ แก้ไขวงศ์และสก ุลของ S. Thailandicus เป็นวงศ์ Pholidosauridae และสกุล Chalawan ซึ่งมาจากบทพระราชนิพนธ์ละครนอก เรื่อง “ชาละวัน” ของพระบาทสมเด็จ พระพุทธเลิศหล้านภาลัย (รัชกาลที่ 2) จึงเรียกซากดึกด าบรรพ์ของจระเข้ที่ค้นพบจาก หนองบัวล าภู และมุกดาหารว่า Chalawan Thailandicus

107 4.1.2 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์Goniopholididae Crocodyliformes, Hay, 1930 Mesoeucrocodylia, Whetstone and Whybrow, 1983 Neosuchia, Clark, 1988 Goniopholididae Cope, 1875 4.1.2.1 Sunosuchus phuwiangensis (Buffetaut and Ingavat, 1983) ภำพที ่ 4.3 ภาพถ ่ายตัวอย ่างขากรรไกรล ่างหมายเลข TF 1478 (ก) ในมุมมอง ด้านข้าง (lateral view) ด้านด้านในหรือด้านลิ้น (lingual) และ (ข) ในมุมมอง ด้านข้างด้านใกล้ริมฝีปาก (labial) ของ Sunosuchus phuwiangensis ที่มำ: Buffetaut and Ingavat, 1983

108 จากชิ้นส่วนของขากรรไกรล่างด้านซ้ายของจระเข้ขนาดปานกลาง (ภาพที่ 4.3) ความ ยาวประมาณ 11.8 เซนติเมตร กว้าง 3.25 เซนติเมตร อยู่ในตะกอนสีแดงของหมวดหินเสาขัว จุดที่ค้นพบอยู่ที่ระดับความสูง 422 เมตรจากระดับน ้าทะเล จากลักษณะสัณฐานวิทยาของซาก ดึกด าบรรพ์นี้พบว่า มีร่องฟันต าแหน่งที่3 และ 4ขนาดใหญ่กว่าร่องอื่นและอยู่ชิดกัน ซึ่งเป็น ลั กษณะที ่ พบในจ ระเข้วง ศ์ Pholidosauridae แ ล ะวง ศ์ Goniopholididae แ ต่ Pholidosauridae เป็นวงศ์ที ่มีขากรรไกรยาวและด้วยลักษณะส าคัญอื ่น ๆ ที ่พบ คือการมี symphysis ของกระดูก dentary สิ้นสุดที่ร่องฟันต าแหน่ที่ 6 แนวของร่องฟันเว้าโค้งไม่มีมุม ขอบตรงร ่องฟันต าแหน ่งที ่ 3 และ 4 ไม ่นูนโค้งออกไปมากจนเกินไป และขอบของร ่องฟัน ด้านข้างมีลักษณะเป็นเว้าโค้งคล้ายคลื ่น ซึ่งจากลักษณะเหล ่านี้ Buffetaut and Ingavat, 1983 จึงได้จัดจ าแนกซากดึกด าบรรพ์จระเข้ที ่ถูกค้นพบ ณ ภูเวียงเป็นชนิดใหม ่ชื ่อว่า Goniopholis phuwiangensis จากนั้น De Andrade et al., 2011 ได้ท าการตรวจสอบและวิเคราะห์ข้อมูลสาย วิวัฒนาการของจระเข้ในอันดับย ่อย Mesoeucrocodylia (104 taxa; 486 ลักษณะ) โดย เจาะจงไปที่จระเข้ในกลุ่ม goniopholidids ทั้งหมด 14 ชนิด พบว่าจากลักษณะสัณฐานวิทยาที่ พบใน G. phuwiangensis มีลักษณะบางประการที่แตกต่างไปจากจระเข้ใน Goniopholis จึง ถูกย้ายไปในสกุลที่มีลักษณะสัณฐานวิทยาใกล้เคียงมากกว่าอย่าง Sunosuchus จึงถูกเปลี่ยน ชื่อไปเป็น S.Phuwiangensis

109 4.1.2.2 Siamosuchus phuphokensis (Lauprasert et al., 2007) ภำพที่ 4.4 ภาพถ่ายตัวอย่างขากรรไกรบนส่วนจงอยปากหมายเลข PPC 1-1 (ก) ใน มุมมองด้านบน (dorsal view) และ (ข) ในมุมมองด้านท้อง (ventral view) ของ Siamosuchus phuphokensis ที่มำ: Lauprasert et al., 2007 ถูกค้นพบในช่วงประมาณปีพ.ศ. 2539-2540 โดยชาวบ้านในพื้นที่เป็นผู้พบ หลังจาก นั้นได้น าไปเก็บไว้ที่วัดแห่งหนึ่ง ณ อ าเภอภูพาน จังหวัดสกลนคร จากการตรวจสอบพบว่าเป็น ชิ้นส่วนของจะงอยปากด้านหน้าของขากรรไกรบนและส่วนท้ายกะโหลกศีรษะของจระเข้(ภาพ ที่ 4.4) นอกจากนี้ยังพบชิ้นส่วนอื่น ๆ อีก เช่น กระดูกต้นขา ต้นแขน เกล็ด สะโพก เป็นต้น ต ่อมาได้น าไปเก็บไว้ที ่พิพิธภัณฑ์สิริธร จังหวัดกาฬสินธุ์ จนกระทั้ง ปี พ.ศ. 2548 รอง

110 ศาสตราจารย์ คมศร เลาห์ประเสริฐ จากคณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ได้ขอ อนุญาติน าตัวอย่างดังกล่าวนี้ไปท าการศึกษา โดยท าการอนุรักษ์ และท าการเปรียบเทียบ ลักษณะสัณฐานวิทยากับซากดึกด าบรรพ์ของจระเข้ จากสถานที่อื่น ๆ จากการศึกษาพบว่าเป็น จระเข้สกุลและชนิดใหม่จากลักษณะส าคัญที่ใช้ในการจัดจ าแนก เช ่น มีจะงอยปากสั้นหรือ Brevirostrine มีลวดลายกระจายทั่วผิวกะโหลก ด้านข้าวทั้งสองฝั่งของกระดูก maxilla มีรอย บุ๋ม เป็นต้น จากนั้นได้ตั้งชื่อว่า Siamosuchus phuphokensis ตามสถานที่ค้นพบ 4.1.3 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์Atoposauridae Crocodyliformes, Hay, 1930 Mesoeucrocodylia, Whetstone and Whybrow, 1983 Neosuchia, Clark, 1988 Atoposauridae Cope, 1875 4.1.3.1 Theriosuchus grandinaris (Lauprasert et al., 2011) จากทีมนักส ารวจและขุดค้นซากดึกด าบรรพ์ไทย-ฝรั่งเศสในช ่วงปี พ.ศ. 2545- 2550 ได้พบเป็นซากชิ้นส ่วนของกะโหลกศีรษะของจระเข้ขนาดเล็ก (ภาพที ่ 4.5) จาก การศึกษาพบว่า เป็นกะโหลกของกลุ่มจระเข้แคระที่พบในช่วงมหายุคมีโซโซอิกโดยมีขนาด เล็กกว่ากลุ่มอื่น มีจงอยปากสั้น มีรูจมูกอยู่เป็นคู่ ไม่พบ dermal bone หรือพบแต่มีขนาด เล็ก ส าหรับตัวอย่างที่ค้นพบเป็นจะงอยปากด้านขวาทั้งขากรรไกรบน และล่าง ประกบกัน และไม่พบส่วนท้ายของกะโหลก มีขนาดประมาณ 6 ถึง 7 เซนติเมตร ลักษณะของกะโหลก เป็นแบบแคบด้านหน้า ขยายกว้างไปด้านท้าย กระดูก nasal แทรกระหว่างรูจมูก จึงท าให้ รูจมูกแบ่งเป็น 2 ส่วน บริเวณด้านข้างตรงส่วนของรอยต่อระหว่างกระดูกก่อนขากรรไกร

111 บน และกระดูกขากรรไกรบนมีลักษณะคอดเว้าเข้าอย่างชัดเจน ท าให้เกิดช ่องฟันห่าง (diastema) ความยาว 2 เซนติเมตร ซึ่งจะสอดรับกับฟันซี่ที่ 3 และ 4 ของขากรรไกรล่าง พอดี ภำพที่ 4.5 ภาพถ่ายและภาพวาดตัวอย่างหมายเลข CCC-1 (ก), (ค) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ (ข), (ง) ในมุมมองด้านท้อง (ventral view) ของหัวกะโหลกของ Theriosuchus grandinaris ที่มำ: Lauprasert et al., 2011 จากลักษณะที่กล่าวมาข้างต้น เมื่อน าตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้ไป ตรวจสอบ พบว ่ามีลักษณะสัณฐานวิทยาเช ่นเดียวกับจระเข้ในวงศ์ Atoposauridae เนื ่องจากมี ลักษณะจะงอยปากสั้นหรือ brevirostrine กระดูกขากรรไกรแบนตามแนวขวาง มีรูจมูกคู่ และยังถูกจ าแนกให้อยู่ในสกุล Theriosuchus ด้วยลักษณะของกระดูกขากรรไกรบนที่เว้า ขึ้นลงคล้ายระย้า กระดูก premaxilla กว้าง และมีร ่องฟันห ่างระหว ่าง กระดูก premaxilla และกระดูก maxilla และลักษณะที่ส าคัญที่สุดในการยืนยันเอกลักษณ์ของ

112 สกุลนี้คือรูปร่างของฟันที่เห็นถึง 3 แบบ ซึ่งประกอบไปด้วย ฟันเขี้ยวเทียม ฟันรูปใบหอก และฟันแบน ซึ่งลักษณะสัณฐานวิทยา และจากการจัดเรียงตัวของฟันที่มีหลายรูปแบบนี้จึง ได้สามารถระบุชนิด (specific epithet) ใหม ่ให้แก่ซากดึกด าบรรพ์จระเข้แคระของ ประเทศไทยชื่อว่า Theriosuchus grandinaris 4.1.4 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์Teleosauridae Crocodylomorpha Hay, 1930 Thalattosuchia Fraas, 1901 Teleosauridae Geoffroy Saint-hilaire, 1825 4.1.4.1 Indosinosuchus potamosiamensis Martin et al., 2018 จากตัวอย่างกะโหลกของจะเข้(ภาพที่ 4.6) กว่า 10 ตัวอย่างที่ถูกค้นพบในแหล่ง ขุดค้นภูน้อย บ้านดินจี่ อ าเภอค าม่วง จังหวัดกาฬสินธุ์ ซึ่งระบุว่าอยู่ในช่วง lower Phu Kradung Formation หรือช่วงยุคจูแรสซิกตอนต้น และจากการศึกษาก่อนหน้านี้ยังระบุ ว่าเป็นจระเข้ในกลุ่ม teleosaurid ที่อาศัยอยู่ในน ้าจืด ด้วยข้อมูลไอโซโทปของซากดึกด า บรรพ์ที่พบในแหล่งเดียวกัน เช่น เต่าสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในน ้าจืด (Martin et al., 2016) ซึ ่งจากการศึกษาเบื้องต้นระบ ุว ่าอยู ่ในกล ุ ่ม teleosaurid และมีลักษณะคล้าย Peipehsuchus teleorhinus ที ่ถูกค้นพบที ่ประเทศจีนในช ่วงย ุคจูแรสซิกตอนต้น (Toarcian)

113 ภำพที่ 4.6 ภาพตัวอย่างหัวกะโหลกจระเข้ (ก) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) (ข) ใน มุมมองด้านท้อง (ventral view) และ (ค) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ของ Indosinosuchus potamosiamensis ที่มำ: Martin et al., 2018

114 ต่อมา Martin และคณะ (2018) ได้ท าการศึกษาและระบุว่าเป็นสกุลและชนิด ใหม่ ซึ่งแตกต่างไปจาก Teleosauridae อื่น ๆ เช ่น การมี maxillae ขนาบข้างระหว่าง ด้านท้ายของ incisive foramen ปลายด้านหน้าของกระดูก nasal มีลักษณะยาว แคบ และอยู่ในช่วงร่องฟันของกระดูก maxillae ต าแหน่งที่ 14 ถึง 15 และปลายด้านท้ายของ กระดูก nasals อยู่ใกล้กับ orbits แต่ไม่ถึงบริเวณที่สัมผัสกันของกระดูก prefrontal และ frontal เป็นต้น โดยชื่อจระเข้สายพันธุ์ใหม่ Indosinosuchus potamosiamensis นี้ มี ที่มาของชื่อมาจาก “Indosino” หมายถึงแผ่นอินโดจีน (Indochinese block) ที่ค้นพบ ซากดึกด าบรรพ์ชนิดนี้ “suchus” มาจากภาษาถิ่นอารบิกที่ใช้ในประเทศอียิปต์ แปลว่า จระเข้ “potamo” มาจากภาษากรีกหมายถึง อาศัยอยู ่ในแม ่น ้า และ “siamensis” หมายถึงพบในสยามประเทศซึ่งเป็นชื่อดั้งเดิมของประเทศไทย (Martin et al., 2018) 4.1.4.2 Indosinosuchus kalasinensis Johnson et al., 2020 จากการศึกษาของ Johnson และคณะ (2020) เป็นการศึกษาวิวัฒนาการจระเข้ วงศ์ Teleosauroidea (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) ความส าคัญต ่อระบบ นิเวศ และวิวัฒนาการ จากกะโหลกศรีษะ และชิ้นส่วนอื่น ๆ ที่พบในแหล่ง โดยการศึกษานี้ ได้เพิ่มข้อมูล และปรับปรุงข้อมูลวิวัฒนาการ (phylogenetic data matrix) จากเดิมเพิ่ม เป็น 153 taxa (มีกลุ่ม teleosauroids 27 ชนิด+8 ชนิดเพิ่มเข้ามาใหม่) และเพิ่มลักษณะ (characters) เป็น 502 ลักษณะ ท าให้สามารถใช้ลักษณะเหล่านั้นในการเปรียบเทียบ กะโหลกของจระเข้ที่ถูกค้นพบในแหล่งขุดค้นภูน้อย เป็นผลให้ค้นพบชนิดใหม่เพิ่มเติม คือ Indosinosuchus kalasinensis (ภาพที ่ 4.7) โดยชื ่อชนิด kalasinensis มาจากจังหวัด กาฬสินธ ุ์ ซึ ่งเป็นจังหวัดที ่ค้นพบจระเข้ชนิดนี้ และลักษณะที ่จัดจ าแนกชนิด (autapomorphic characters) ออกจาก I. potamosiamensis คือ การมีความยาว

115 ประมาณ 64% ของกระดูก premaxilla อยู่ทางด้านท้ายของช่องรูจมูก (external nares) และด้านหน้าของด้านท้ายของกระดูก postorbital bar หนา ภำพที่ 4.7 ภาพตัวอย ่างหัวกะโหลกหมายเลข PRC-239 (ก) ในมุมองด้านบน (dorsal view) และ (ข) ด้านข้าง (lateral view) ของ Indosinosuchus kalasinensis มาตรวัด เท่ากับ 10 เซนติเมตร ที่มำ: Johnson et al., 2020

116 4.1.5 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ในช่วงมหำยุค Mesozoic ที่ไม่สำมำรถระบุวงศ์ หรือชนิดได้ 4.1.5.1 Koratosuchus jintasakuli (Lauprasert et al., 2009) Crocodyliformes, Hay, 1930 Mesoeucrocodylia, Whetstone and Whybrow, 1983 Neosuchia, Clark, 1988 ภำพที่ 4.8 ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข NNRU-A 1803 (ก) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ (ข) ด้านท้อง (ventral view) ของ Koratosuchus jintasakuli มาตรวัด เท่ากับ 5 เซนติเมตร ที่มำ: Lauprasert et al., 2009

117 ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้ที่พบเป็นส่วนของกะโหลกขากรรไกรบนที่บริเวณ ปลายด้านหน้าหายไป (ภาพที่ 4.8) ท าให้เหลือความยาวเพียง 14 เซนติเมตร และกว้าง 7.5 เซนติเมตร เมื่อประมาณแล้วหัวกะโหลกที่สมบูรณ์ของชิ้นนี้คาดว่าจะมีความยาวอยู่ที่ 30 เซนติเมตร และน่าจะมีความยาวของล าตัวประมาณ 2.1-2.5 เมตร ตัวอย่างกะโหลกจระเข้ชิ้นนี้เก็บรักษาที่สถาบันวิจัยไม้กลายเป็นหินและทรัพยากร ธรณีภาคตะวันออกเฉียงเหนือเฉลิมพระเกียรติ ต่อมาได้อนุญาตให้ รองศาสตราจารย์ คม ศร เลาห์ประเสริฐ น าไปศึกษาใน พ.ศ. 2549 และพบว่าเป็นจระเข้ชนิดใหม่ที่มีวิวัฒนาการ สูงที่สุดในมหายุคมีโซโซอิกของประเทศไทยเท่าที่มีหลักฐานอยู่ ณ เวลานั้น และได้ตั้งชื่อ ให้กับจระเข้ชนิดนี้ว ่า Khoratosuchus jintasakuti (โคราโตซูคัส จินตะสกุลไล) เพื่อ ระลึกถึงสถานที่ค้นพบคือจังหวัดนครราชสีมา และเป็นเกียรติแก่ ผศ.ดร.ประเทือง จินต สกุล ที่เป็นผู้พบตัวอย่างและให้ความอนุเคราะห์ตัวอย่างในการศึกษา ลักษณะที่ใช้วินิจฉัยทางอนุกรมวิธานของ K. jintasakuti คือ จัดเป็นจระเข้ที่มี ความยาวของขากรรไกรอยู ่ระหว ่างจระเข้ขากรรไกรสั้น (brevirostrine) และจระเข้ ขากรรไกรยาว (longirostrine) คือมีความยาวของจงอยปากไม่สั้นไม่ยาวจนเกินไป รูปร่าง ของขากรรไกรบนจึงดูเพรียวไม่หนาเป็นท่อแบบจระเข้ขากรรไกรยาว และไม่เว้าโค้งเป็น ระย้าเหมือนจระเข้ขากรรไกรสั้น บริเวณผิวด้านหลังของกะโหลกมีลวดลายไม่มากไม่น้อย นักปรากฏตั้งแต่ส่วนท้ายของกะโหลกไปจนถึงด้านหน้าของกระดูก orbit และค่อย ๆ ลด จ านวนลงไปทางด้านหน้าของกะโหลก มีส่วน cranial table เกือบจะเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้า กะโหลกทางด้านฝั่งซ้ายดูเหมือนจะถูกกดทับท าให้มีรูปร่างค ่อนข้างแบน ด้านล่างของ กะโหลกฝังอยู่ในตะกอนที่แข็งมาก เมื่อถูกท าการอนุรักษ์ด้วยปากกาลมแล้วพบว่ามีช ่อง เปิดรูจมูกช ่องที่สอง (secondary choana) รูปร่างคล้ายไข่ มีความยาว 2.5 เซนติเมตร

118 และความกว้าง 1.4 เซนติเมตร วางตัวอยู่บนกระดูก pterygoid เกือบทั้งหมด ยกเว้นส่วน หน้าของช ่องเปิดที ่ แทรกเข้าไปอยู ่ในพื้นที ่ของกระดูก palatine bone ประมาณ 5 มิลลิเมตร ส าหรับการวางตัวของช่องเปิดรูจมูกด้านหลังช ่องที่สองบนกระดูกเพดานปาก มักเป็นลักษณะเด่นที่สามารถพบเฉพาะในกลุ่มของจระเข้กลุ่ม mesosuchia ที่มีชีวิตอยู่ใน มหายุคมีโซโซอิก ขณะที่จระเข้กลุ่ม eusuchia หรือบรรพบุรุษจระเข้ในปัจจุบันจะมีช ่อง เปิดรูจมูกด้านหลังช่องที่สองวางตัวอยู่บนกระดูก pterygoid เท่านั้น ด้วยเหตุนี้จึงท าให้ สันนิษฐานได้ว่า K. jintasakuli น่าจะมีวิวัฒนาการสูง ก่อนจะมีวิวัฒนาการไปเป็นกลุ่ม จระเข้ในปัจจุบัน ถือว่าเป็นตัวเชื่อมระหว่างจระเข้โบราณกับลูกหลานจระเข้ในปัจจุบัน 4.1.5.2 จระเข้ในกลุ่ม Eusuchia จำกแหล่งบ้ำนสะพำนหิน อ ำเภอ เมืองนครรำชสีมำ จังหวัดนครรำชสีมำ (Kubo et al., 2018) Crocodyliformes, Hay, 1930 Mesoeucrocodylia, Whetstone and Whybrow, 1983 Neosuchia, Clark, 1988 Eusuchia, Huxley, 1875 ตัวอย่างซากดึกด าบรรพ์จระเข้จากแหล ่งบ้านสะพานหิน ประกอบไปด้วย ส ่วนท้ายของกระดูกขากรรไกรล ่าง (caudal ends of mandibles) (ภาพที่ 4.9) กระดูกส ่วน รอยต่อระหว่างขากรรไกรล่าง (rostral symphyseal parts) กระดูกส่วน postorbital กระดูก ส ่วน squamosal และแผ ่นเกล็ด (osteoderm) จากการตรวจสอบสัณฐานวิทยาพบว ่าเป็น จระเข้ในกลุ่ม Eusuchia แต่ไม่สามารถระบุถึงชนิดได้เนื่องด้วยตัวอย่างที่ไม่สมบูรณ์ อย่างไรก็ ตาม การค้นพบชิ้นส ่วนจระเข้ในแหล ่งนี้ ซึ ่งเป็นหินตะกอนที่อยู่ในหมวดหินโคกกรวดมีอายุ

119 ประมาณ 125-115 ล้านปีก่อน ส่งผลให้ซากดึกด าบรรพ์จระเข้จากบ้านสะพานหินเป็นจระเข้ใน กลุ่ม Eusuchia ที่เก่าแก่ที่สุดในภูมิภาคเอเชียตะวันออกและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ภำพที่ 4.9 ภาพถ่ายและวาดส่วนท้ายของขากรรไกรล่างหมายเลข NRRU4001-33 (ก) ใน มุมมองด้านข้างด้านใกล้ริมฝีปาก (labial) (ข) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ (ค) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ด้านในหรือด้านลิ้น (lingual) ของจระเข้ในกลุ่ม Eusuchia จากแหล่งบ้านสะพานหิน มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร ที่มำ: Kubo et al., 2018 4.2 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้ในช่วงมหำยุคซีโนโซอิก (Cenozoic era) การศึกษาซากดึกด าบรรพ์จระเข้ในช่วงมหายุคซีโนโซอิกของไทยนั้น สามารถระบุ ได้เพียง 4 ชนิด คือ Krabisuchus siamogallicus (Martin and Lauprasert, 2010) Crocodylus siamensis (Lauprasert et al., 2019) Alligator munensis (Darlim et al,. 2023) และ Antecrocodylus chiangmuanensis (Martin et al., 2023) ส ่วนอีก หนึ่งตัวอย่างที่สามารถระบุได้ในระดับสกุลเท่านั้น คือ Maomingosuchus sp. (Martin et al., 2019) ในขณะที่อีก 3 ชนิด เป็นซากดึกด าบรรพ์จระเข้ที่แสดงความใกล้เคียงกันกับ ตัวอย่างต้นแบบ แต่มีลักษณะบางประการที่แตกต่างไป หรือตัวอย่างไม่สมบูรณ์ จึงท าให้

120 ระบ ุชนิดได้ไม ่ชัดเจน ได้แก ่ Gavialis cf. bengawanicus (Martin et al., 2012) Crocodylus cf. siamensis (Suraprasit et al., 2016) นอกจากนี้ยังมีตัวอย่างซากดึกด า บรรพ์ของจระเข้ที ่ยังไม ่ได้ศึกษาเพิ ่มเติมอีก เช ่น Gavialis sp. และ Crocodylus sp. (Claude et al., 2011) 4.2.1 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์ Alligatoroidea Crocodylia Gmelin, 1789 sensu Martin & Benton, 2008 Alligatoroidea Gray, 1844 Alligatorinae Gray, 1844 4.2.1.1 Krabisuchus siamogallicus (Martin and Lauprasert, 2010) Martin and Lauprasert (2010) ไ ด ้ ศ ึ ก ษ า ต ั ว อ ย ่ า ง Krabisuchus siamogallicus (Kr-C-012) (ภาพที่ 4.10) โดยชื่อตั้งตามต าแหน ่งที่ตั้งคือจังหวัดกระบี่ Krabi ซึ่งเป็นสถานที่พบตัวอย่างต้นแบบ (holotype) และ souchos ภาษาถิ่นอารบิกที่ใช้ ในประเทศอียิปต์แปลว่าจระเข้ Krabisuchus siamogallicus จัดเป็น alligatorid ขนาด เล็กซึ่งอาจมีความยาวไม่เกิน 2 เมตร จะงอยปากสั้น ขอบด้านนอกของรูจมูก (external nares) ค่อนไปทางด้านหน้า กระดูก nasals มีความยาวและแคบลงในบริเวณจะงอยปาก รูเบ้าตา (orbits) ค่อนข้างใหญ่ มีส่วนกะโหลก (skull table) ไม่กว้างมาก ขากรรไกรล่าง (mandibles) ด้านท้ายยกสูงขึ้น ระหว่างกระดูก premaxilla และ maxilla ปรากฏรอย บาก ฟันที่ขากรรไกรบนบริเวณ posterior maxillary และขากรรไกรล่าง dentary teeth ไม่สูงมาก ค่อนข้างคล้ายกระเปาะ external mandibular fenestra มีความยาวมากกว่า

121 ความสูง กะโหลกศีรษะ Kr-C-012 ที ่ค้นพบนี้ยังแสดงลักษณะที ่คล้ายคลึงกับ Arambourgia gaudryi, Procaimanoidea kayi, แ ล ะ Hassiacosuchus haupti อย่างไรก็ตามตัวอย่างต้นแบบ Kr-C-012 ถือเป็นกะโหลกศีรษะพร้อมด้วยขากรรไกรล่างที่ สมบูรณ์ ภำพที่ 4.10 (ก) ภาพถ่าย และ (ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข Kr-C-012 ในมุมมอง ด้านบน (dorsal view) ของ Krabisuchus siamogallicus ที่มำ: Martin and Lauprasert, 2010

122 4.2.1.2 Alligator munensis (Darlim et al., 2023) Crocodylia Gmelin, 1789 Alligatoroidea Gray, 1844 Alligatoridae Cuvier, 1807 Alligatorinae Kälin, 1940 Alligator Cuvier, 1807 ภำพที่ 4.11 (ก) ภาพถ่าย และ (ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข DMR-BSL-2011-2 ใน มุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Alligator munensis ที่มำ: Darlim et al., 2023 จากซากดึกด าบรรพ์หัวกะโหลกจระเข้(ภาพที่ 4.11) ที่ชาวบ้านพบในปี พ.ศ. 2548 ในบริเวณบ่อน ้า บ้านสี่เหลี่ยม อ าเภอโนนสูง จังหวัดนครราชสีมา จากนั้น Claude

123 et al., 2011 ได้ระบุว่าซากดึกด าบรรพ์จระเข้นี้เป็นจระเข้ในวงศ์ Alligatoridae และมี ลักษณะสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกับแอลลิเกเตอร์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันที่พบที่ประเทศจีน คือ Alligator sinensis อย่างไรก็ตาม หัวกะโหลกของแอลลิเกเตอร์ชิ้นนี้ได้ถูกน ามาตรวจสอบใหม่อีกครั้ง จากทีมนักบรรพชีวินวิทยาเยอรมัน-ไทย โดยท าการศึกษาด้วยเทคนิคเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ (CT Scan) พบลักษณะที ่ส าคัญหลายประการ เช ่น มีกะโหลกส ่วนปากและจมูกสั้น คล้ายคลึงกับแอลลิเกเตอร์ที่พบในประเทศจีน นอกจากลักษณะของกระดูกบนหัวกะโหลก ที่แตกต่างแล้ว ยังมีสัดส่วนกะโหลกที่สั้นและมีจ านวนฟันแตกต่างกว่าแอลลิเกเตอร์สาย พันธุ์อื่น ๆ ด้วยเหตุนี้ จึงท าให้หัวกะโหลกชิ้นนี้จัดเป็นแอลลิเกเตอร์สายพันธุ์ใหม่โดยให้ชื่อ ว่า Alligator munensis จากชื่อของแม่น ้ามูลซึ่งอยู่ใกล้กับบริเวณที่พบ นอกจากนี้ จาก ร่องฟันที่มีขนาดใหญ่บนส่วนท้ายของปากยังอนุมานได้ว่าเป็นสัตว์ที่กินพวกสัตว์เปลือกแข็ง เป็นอาหาร เช่น พวกหอย จากขนาดของหัวกะโหลกคาดว่ามีความยาวจากหัวไปจนถึงหาง ประมาณ 1-2 เมตร 4.2.2 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์Gavialidae Crocodylia Owen, 1842 Gavialidae Adams, 1854 Gavialis Oppel, 1811

124 4.2.2.1 Gavialis sp. จากแหล่งโคกสูง (Khok Sung locality) อ าเภอ เมือง จังหวัดนครราชสีมา Claude et al., 2011 ภำพที่ 4.12 (ก) ภาพถ่ายหัวกะโหลกหมายเลข DMR-KS-0503-25-23 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ (ข) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Gavialis sp. จากแหล่ง โคกสูง (Khok Sung locality) อ าเภอเมือง จังหวัดนครราชสีมา มาตรวัดเท ่ากับ 5 เซนติเมตร ที่มำ: Claude et al., 2011 แหล ่งโคกสูงอยู ่ห ่างจากตัวเมืองนครราชสีมาไปทางทิศเหนือประมาณ 15 กิโลเมตร ใกล้กับทางหลวงหมายเลข 205 ในช ่วงปี 2548 ระหว่างการสกัดทรายในบ่อ ทรายใกล้กับต าบลโคกสูง อ าเภอเมือง จังหวัดนครราชสีมา มีการค้นพบตัวอย่างซากดึกด า บรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิดในระดับชั้นทรายไปจนถึงชั้นหินกรวดมน เช่น สัตว์ในวงศ์วัวและควาย (bovids), ไฮยีน่า, stegodon, ตะโขง และกวาง ตัวอย่างถูกเก็บ

125 ไว้ในพิพิธภัณฑ์ท้องถิ่นในหมู่บ้านโคกสูง แต่ปัจจุบันบ่อทรายที่มีการค้นพบถูกน ้าท่วมขัง และไม่สามารถท าการขุดค้นได้ ตัวอย่างหัวกะโหลกจระเข้สกุล Gavialis ที่พบในแหล่งโคกสูง (ภาพที่ 4.12) พบ เป็นแผ ่นเกล็ด (osteoderms) กะโหลกศีรษะหรือส ่วนท้ายของกะโหลกศีรษะ ซึ ่งจาก ลักษณะจะงอยปากที่แคบและยาว จึงจัดอยู่ในประเภท Gavialis จากการมี nasal สั้นเมื่อ เทียบกับจะงอยปาก และกระดูก premaxilla ก็ยังแสดงลักษณะคล้ายกับ Gavialis bengawanicus (Dubois, 1908) 4.2.2.2 Gavialis sp. จากแหล่งท่าช้าง (Tha Chang area) อ าเภอ เฉลิมพระเกียรติ จังหวัดนครราชสีมา Claude et al., 2011 Claude และคณะ (2011) ได้รายงานถึงตัวอย ่างที ่ถูกพบในส ่วนล ่าง (lower unit) ของบ ่อทราย ได้แก ่ ส ่วนจะงอยปาก (rostrum) ชิ้นส่วนของขากรรไกรล่าง และ ด้านหลังของ skull tables จากการตรวจสอบพบว่าเป็นจระเข้ในสกุล Gavialis sp. และ มีลักษณะคล้ายคลึงกับ Gavialis bengawanicus (Dubois, 1908) ซึ่งพบอยู่ในช่วงสมัย ไพลสโตซีน (Pleistocene) ต้อนต้นถึงตอนกลาง (ประมาณ 2.5-0.7 ล้านปี) พบที ่ชวา ประเทศอินโดนีเซีย และเมื ่อเปรียบเทียบในส ่วนของ temporal fenestra ที ่มีรูปร ่าง ค่อนข้างกลมคล้ายกับ Gavialis gangeticus สายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน อย่างไรก็ ตาม จากการพบตัวอย่างที่สมบูรณ์มากขึ้น (RIN-112) (ภาพที่ 4.13) ท าให้เห็นบางส่วน กะโหลกศีรษะซึ่งแสดงให้เห็น palatine fenestrae ที่ค่อนข้างยาว เช่นเดียวกับที่ปรากฏ ใน Gavialis browni (Mook and Brown 1932) ในช ่วงไพลโอซีน (Pliocene) ในชั้น lower middle Siwaliks จากทางภาคเหนือของปากีสถาน

126 ภำพที่ 4.13 (ก) ภาพถ่ายหัวกะโหลกหมายเลข RIN-112 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) และ (ข) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Gavialis sp. จากแหล่งท่าช้าง (Tha Chang area) อ าเภอเฉลิมพระเกียรติ จังหวัดนครราชสีมา มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร ที่มำ: Claude et al., 2011 4.2.2.3 Gavialis cf. bengawanicus ภำพที่ 4.14 (ก) ภาพถ่าย และ (ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข DMR-KS-201202-1 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Gavialis cf. bengawanicus มาตรวัดเท่ากับ 5 เซนติเมตร ที่มำ: Martin et al., 2012

127 จากการศึกษาของ Martin และคณะ (2012) พบว่า Gavialis ที่ถูกค้นพบที่แหล่ง โคกสูง (ภาพที ่ 4.14) ซึ ่งหลังจากท าการเปรียบเทียบกับ Gavialis bengawanicus (Dubois, 1908) ที ่ถูกค้นพบที ่ชวา ประเทศอินโดนีเซีย และ Gavialis gangeticus (Gmelin, 1789) ที่ยังมีชีวิตอยู่ในแถบประเทศอินเดียและปากีสถานแล้ว พบว่ามีลักษณะ ที่ใกล้เคียงกันกับ G. bengawanicus มากกว่า จึงท าให้ Gavialis ที่แหล่งโคกสูงนี้ ถูกตั้ง ชื่อว่าเป็น Gavialis cf. bengawanicus เนื่องด้วยลักษณะบางประการที่แตกต่างออกไป นอกจากนี้ จากค้นพบซากดึกด าบรรพ์จระเข้ที่มีความคล้ายคลึงกันในเอเชียตะวันออกเฉียง ใต้ ยังสามารถบอกถึงความสัมพันธ์ทางภูมิศาสตร์และการกระจายตัวเช ่นเดียวกัน โดย อนุมานได้เป็น 2 ข้อสันนิษฐาน ดังนี้ 1) แพร ่กระจายผ ่านระบบแม ่น ้าเหมือนกับ G. gangeticus ที่อาศัยอยู่ในแหล่งน ้าจืด และ 2) แพร่กระจายทางทะเลตามแนวชายฝั่งของ มหาสมุทรอินเดีย อย่างไรก็ตาม ถึงแม้การแพร่กระจายไปทางระบบน ้าจืดจะมีข้อจ ากัด มากมาย แต่จากข้อมูลในทางชีวภูมิศาสตร์ (biogeography) ของจระเข้ในวงศ์นี้สามารถ น ามาซึ่งความเป็นไปได้อีกทางนั่นคือ การแพร่กระจายไปทางทะเลได้เช ่นเดียวกับสกุล Gryposuchines แต่ท้ายที ่สุดเมื่อกลับมาพิจารณาถึงการกระจายตัวในน ้าจืดระหว ่าง ภูมิภาคต่าง ๆ ก็ยังคงเป็นตัวเลือกที่สามารถเป็นไปได้มากที่สุด เมื่อผนวกกับข้อสันนิษฐาน ที่ว่าในช ่วงที่ระดับน ้าทะเลลดลงจนเกิดเป็นแผ ่นดินเชื่อมต่อกันในบางพื้นที่ของเอเชีย ตะวันออกเฉียงใต้ช่วงไพลสโตซีนตอนต้น (shallow Sunda shelf) ซึ่งสามารถอธิบายได้ ถึงการแพร่กระจายจากไทยไปยังชวาโดยผ่านช่องทางนี้

128 4.2.2.4 Tomistominae Gavialoidea Hay, 1930 Tomistominae Kälin, 1955 Maomingosuchus Shan, Wu, Chen and Sato, 2017 หัวกะโหลกและขากรรไกรล่างจากสมัยอีโอซีนตอนปลาย (late Eocene) ถึง สมัยโอลิโกซีน (early Oligocene) จากเหมืองลิกไนต์จังหวัดกระบี ่ (ภาพที ่ 4.15) ในการ วิเคราะห์สายวิวัฒนาการพบว่าซากดึกด าบรรพ์ที่พบนี้เป็นจระเข้ในกลุ่ม tomistominae สกุล Maomingosuchus ด้วยลักษณะดังนี้ มีอัตราสัดส่วนของหัวกะโหลกต่อจงอยปากเป็น 0.6 มี รอยต่อระหว่างขากรรไกรล ่าง (mandibular symphysis) ยาวไปถึงรูฟัน (alveolus) ล าดับที่ 11 มีรูฟันล าดับที่ 5 บนกระดูก maxilla มีขนาดใหญ่ มีกระดูก nasals ยาวไปถึงยาวไปจรดกับ ด้านท้ายของกระดูก premaxillae ในบริเวณต าแหน่งฟันที่ 5 ของกระดูก maxilla แต่ปลายของ กระดูก nasals ไปยื่นไปถึงรูจมูก (external nares) มีส่วนท้ายกระดูก premaxillae ไม่แยกจาก กัน มีกระดูก prefrontal สั้น และพบ vomers บนกระดูกเพดานปาก เป็นต้น อย่างไรก็ตาม ด้วยลักษณะดังกล่าวนี้ยังคลุมเครือจึงไม่สามารถระบุชนิดได้อย่างชัดเจน

129 ภำพที่ 4.15 (ก) ภาพถ่าย และ (ข) ภาพวาดหัวกะโหลกหมายเลข PRC-1121 ในมุมมอง ด้านบน (dorsal view) ของ Maomingosuchus sp. ที่มำ: Martin et al., 2019 4.2.3 ซำกดึกด ำบรรพ์จระเข้วงศ์Crocodylidae Crocodylia Owen, 1842 Crocodylidae Laurenti, 1768 Crocodylus Laurenti, 1768 4.2.3.1 Crocodylus sp. Claude และคณะ (2011) ได้อธิบายตัวอย ่าง Crocodylus ที ่พบในแหล ่งบ่อ ทรายท่าช้าง อ าเภอเฉลิมพระเกียร์ติ จังหวัดนครราชสีมา (ภาพที่ 4.16) ซึ่งเป็นชิ้นส่วนของ

130 กะโหลกศีรษะ และส่วนขากรรไกรล่างหลายชิ้น ตัวอย่างทั้งหมดถูกเก็บไว้ที่สถาบันวิจัยไม้ กลายเป็นหินและทรัพยากรธรณีภาคตะวันออกเฉียงเหนือ ตัวอย่างส่วนใหญ่มีข้อมูลที่ไม่ แน ่ชัด และจากการศึกษาในส่วน table skull หรือส่วนด้านหลังส่วน orbitotemporal foramen พบว่ามีลักษณะเหมือนกับ Crocodylus ภำพที่ 4.16 ภาพถ่ายขากรรไกรล่างหมายเลข RIN-820 (ก) ในมุมมองด้านข้าง (lateral view) ด้านในหรือด้านลิ้น (lingual) (ข) ในมุมมองด้านข้างด้านใกล้ริมฝีปาก (labial) และ ภาพถ่ายส่วนท้ายกะโหลกหมายเลข RIN-5 (ค) ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ที่มำ: Claude et al., 2011

131 4.2.3.2 Crocodylus siamensis ภำพที่ 4.17 (ก) ภาพถ่าย และ (ข) ภาพวาดขากรรไกรล่างหมายเลข DMR-KS-05-03-30- 30 ในมุมมองด้านบน (dorsal view) ของ Crocodylus cf. siamensis ที่มำ: Suraprasit et al., 2016 Suraprasit และคณะ (2016) ได้ท าการศึกษาหัวกะโหลกด้านหน้าของจระเข้ หมายเลข DMR-KS-05-03-30-30 (ภาพที่ 4.17) จากลักษณะทางสัณฐานวิทยาแสดงความ ใกล้เคียงกับจระเข้น ้าจืดชนิด Crocodylus siamensis เป็นอย่างมาก เมื่อเทียบกับ C. siamensis (Delfino and de Vos, 2010) ที ่ค้นพบที ่เกาะชวา ในประเทศอินโดนีเซีย และถูกระบุว่ามีอายุอยู่ในช่วงไพลสโตซีนตอนต้นถึงไพลโตซีนตอนกลาง แต่เนื่องจากไม่พบ ในส่วนที่ส าคัญพอที่จะจัดเป็นชนิดได้ จึงระบุว่าเป็น Crocodylus cf. Siamensis