รศ.ดร.วิสุทธ ์ิสิทธิฉายา มอดขี้ ขุย ใ น ป ร ะ เ ท ศ ไ ท ย B O T R I C H I D A E O F T H A I L A N D
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) i มอดขี้ขุยในประเทศไทย BOTRICHIDAE OF THAILAND ผู้เขียน รองศาสตราจารย์ ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา พิมพ์ครั้งที่ 1 : 15 มกราคม 2566 จัดท ำโดย: รองศาสตราจารย์ ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ สงวนลิขสิทธิ์: รองศาสตราจารย์ ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา ข้อมูลทำงบรรณำนุกรมของหอสมุดแห่งชำติ: อ้างอิง: วิสุทธิ์ สิทธิฉายา. 2566. มอดขี้ขุยในประเทศไทย. ไอดีไซน์, สงขลา. 216 หน้า Sittichaya, W. 2023. Bostrichidae of Thailand. I-design, Songkla, Thailand. 216pp. (in Thai) ISBN: 978-616-598-061-6 พิมพ์ที่: ร้านไอดีไซน์ หาดใหญ่ 97/4 ม.11 ต.คลองแห อ.หาดใหญ่ จ.สงขลา 90110 โทร : 086-597-0234 , 082-435-4661 www.idesignhatyai.com
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) ii
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) iii
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) iv ค ำน ำ หนังสือ “มอดขี้ขุยในประเทศไทย” จัดท าขึ้นเพื่อรวบรวมองค์ความรู้เกี่ยวกับมอดขี้ขุยในวงศ์ Bostrichidae ที่จ าเป็นส าหรับผู้ที่เกี่ยวข้องสามารถน าไปใช้ประโยชน์ทั้งข้อมูลทั่วไป ชีววิทยา นิเวศวิทยา ชนิดที่พบในประเทศไทย การกระจาย รวมทั้งวิธีในการจ าแนกชนิดของมอดชนิดที่พบใน ประเทศไทย ข้อมูลในประเทศไทยส่วนใหญ่น ามาจากผลการวิจัยของผู้เขียนเองทั้งที่ตีพิมพ์เผยแพร่ ผลงานแล้วและความรู้จากการวิจัยเกี่ยวกับแมลงกลุ่มมอดของผู้เขียนที่สะสมมาตลอดระยะเวลา 20 ปี รวมทั้งรวบรวมความรู้ที่เกี่ยวข้องเพิ่มเติมจากแหล่งอื่น ๆ เพื่อให้เนื้อหาสมบูรณ์ ถูกต้องตามหลัก วิชาการมากยิ่งขึ้น หนังสือเล่มนี้ประกอบด้วย ข้อมูลทั่วไปและกลุ่มของแมลงท าลายไม้ในบทที่ 1 ชีววิทยา วงจรชีวิต และกลุ่มต่าง ๆ ของมอดขี้ขุยในบทที่ 2 ลักษณะทางนิเวศวิทยา ประชากรและแหล่ง ที่อยู่อาศัยในบทที่ 3 ลักษณะสัณฐานวิทยาและค าส าคัญในการจ าแนกชนิดในบทที่ 4 ประวัติการศึกษา ทางอนุกรมวิธาน ลักษณะทั่วไปและลักษณะทางอนุกรมวิธานที่ใช้จ าแนกกลุ่มของมอดขี้ขุยวงศ์ Bostrichidae ในบทที่ 5 อนุกรมวิธานระดับเหนือวงศ์ย่อย (Subfamily) ถึงระดับเหนือวงศ์ (Superfamily) ของมอดขี้ขุยในบทที่ 6 อนุกรมวิธาน รูปวิธานและลักษณะเด่นในการจ าแนกชนิดของ มอดขี้ขุยในวงศ์ย่อย Dinoderinae Dysidinae Psoinae และ Polycaoninae ในบทที่ 7 อนุกรมวิธาน รูปวิธานและลักษณะเด่นในการจ าแนกชนิดของมอดขี้ขุยในวงศ์ย่อย Lyctinae และ Bostrichinae ใน บทที่ 8 และ 9 ตามล าดับ ผู้เขียนหวังว่าหนังสือเล่มนี้จะให้ข้อมูลและเป็นเครื่องมือที่ส าคัญส าหรับผู้ที่ เกี่ยวข้องไม่มากก็น้อย
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) v ค ำขอบคุณ ผู้เขียนขอขอบคุณ Prof. Dr.Roger A. Beaver เป็นอย่างสูงที่กรุณาส่งเสริมและช่วยเหลือ ผู้เขียนในการวิจัยทางด้านอนุกรมวิธานของแมลงกลุ่มมอดเสมอมา การช่วยเหลือดังกล่าวท าให้ผู้เขียน สามารถเพิ่มพูนความรู้ในสาขาวิชาดังกล่าวได้อย่างอเนกอนันต์หากปราศจากความช่วยเหลือดังกล่าว งานวิจัยทางด้านอนุกรมวิธานของแมลงกลุ่มมอดของผู้เขียนไม่สามารถก้าวหน้าได้ ขอขอบคุณ Assoc. Prof. Dr.Liu Lan-Yu, National Pingtung University, Taiwan; Prof. Dr.Jerzy Borowski, Warsaw University of Life Sciences, Poland ที่ช่วยยืนยันการจ าแนกชนิดของมอดกลุ่มมอดขี้ขุยโดยไม่คิด มูลค่า ขอขอบคุณ Univ.-Prof. i.R. Dr.phil Axel Schopf และ Dr.Gernot Hoch, University of Natural Resources and Life Sciences, Vienna, Austria ที่ปรึกษาวิทยานิพนธ์ระดับปริญญาโทที่ มอบโอกาสและช่วยดึงศักยภาพทางวิชาการให้กับผู้เขียนเป็นอย่างมาก การช่วยเหลือดังกล่าวเป็น คุณูปการทางด้านการวิจัยและการท างานทางวิชาการให้กับผู้เขียนอย่างสูงจนถึงปัจจุบัน ขอขอบคุณ รศ.ดร.สุรไกร เพิ่มค า และ Prof. Dr.Anthony A. Cognato ที่ปรึกษาวิทยานิพนธ์ระดับปริญญาเอกที่ ช่วยเหลือและส่งเสริมงานวิจัยของผู้เขียน ผู้เขียนขอขอบคุณ คุณดำรำรัตน์ สิทธิฉำยำ พี่สาวของผู้เขียน เป็นอย่างสูงที่สนับสนุนทุนการศึกษาในระดับปริญญาโทให้แก่ผู้เขียน การศึกษาในระดับดังกล่าวเป็น จุดเริ่มต้นที่ส าคัญที่ท าให้ผู้เขียนได้เริ่มต้นในการท าวิจัยแมลงกลุ่มมอด ตั้งแต่ปี ค.ศ. 2003 จนถึงปัจจุบัน ขอขอบคุณคณะทรัพยากรธรรมชาติและมหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ ส านักงาน คณะกรรมการส่งเสริมวิทยาศาสตร์ วิจัยและนวัตกรรม (สกสว.) ที่มอบทุนให้กับผู้วิจัยท าวิจัยเกี่ยวกับ แมลงกลุ่มมอดในประเทศไทยมาอย่างต่อเนื่อง ขอขอบคุณกรมอุทยานแห่งชาติ สัตว์ป่า และพันธุ์พืช รวมทั้งเจ้าหน้าที่ทุกท่านที่อนุญาตและอ านวยความสะดวกในการเก็บตัวอย่างแมลงในพื้นที่อนุรักษ์ หนังสือเล่มนี้จะไม่สามารถเสร็จสมบูรณ์ได้หากขาดทีมงานสนับสนุนในการถ่ายภาพและการจัดรูปเล่ม บางส่วน ได้แก่ คุณสุดารา สิทธิฉายาคุณนราสินี ถี่ถ้วน คุณจีรนันท์ พรหมแก้ว และคุณชนาธิป กาวิน ผู้เขียน ขอขอบคุณทุก ๆ ท่านมา ณ โอกาสนี้ หนังสือเล่มนี้ได้รับทุนวิจัยส่วนใหญ่จากส านักงานคณะกรรมการส่งเสริมวิทยาศาสตร์ วิจัยและ นวัตกรรม (สกสว.) โครงการเลขที่ DBG6180023 อนุกรมวิธานของมอดขี้ขุย (Coleoptera: Bostrichidae) ในประเทศไทย โดยใช้ลักษณะสัณฐานวิทยาและชีวโมเลกุล รองศำสตรำจำรย์ ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉำยำ
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) vi สำรบัญ หน้ำ กำรใช้หนังสือเล่มนี้ 1 ดัชนีชนิดของมอดขี้ขุยในประเทศไทย 3 บทที่ 1 มอดและแมลงท ำลำยไม้ 5 บทที่ 2 ชีววิทยำและวงจรชีวิต 21 บทที่ 3 นิเวศวิทยำและประชำกร 33 บทที่ 4 ลักษณะสัณฐำนวิทยำและค ำส ำคัญในกำรจ ำแนกชนิด 45 บทที่ 5 สัณฐำนวิทยำและอนุกรมวิธำน 66 บทที่ 6 อนุกรมวิธำนระดับเหนือวงศ์ย่อย 82 บทที่ 7 อนุกรมวิธำนของวงศ์ย่อย Dinoderinae Dysidinae Polycaoninae และ Psoinae 92 บทที่ 8 อนุกรมวิธำนของวงศ์ย่อย Lyctinae 115 บทที่ 9 อนุกรมวิธำนของวงศ์ย่อย Bostrichinae 134 บรรณำนุกรม 199
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 1 กำรใช้หนังสือเล่มนี้ เค รื่อ งหม ำยจุลภ ำค “,” แล ะ อัฒภ ำค “;” ในหนังสือเล่มนี้มีก ารใช้เครื่องหมาย จุล ภ า คแ ล ะอัฒ ภ า ค ซึ ่ง ป ก ติไ ม ่นิย มใ ช้ใ น ภ า ษ าไ ท ย คั ่น ตั ว อัก ษ ร ภ า ษ า อัง กฤ ษ ที่ ต่อเนื่องม ากกว่า 1 ค า เพื่อให้ง่ายในก า รจด จ าและ แยกค าในภ าษาอังกฤษได้ง่ าย มากขึ้น “ค ำทับศัพท์” หนังสือเล่มนี้มีค าศัพท์ที่เกี่ยวข้องกับสัณฐ านวิทยาและอนุกรมวิ ธ าน ของแมลงเป็น จ าน วนม าก ผู้ขียน ร วบ ร วมค าในภ าษ าไทยที่ใช้กัน จากหล ากห ล า ย แ ห ล ่งแ ล ะอ า จใ ช้แ ต ก ต ่าง กัน ไ ด้ บ าง ส ่ว น ผู้เ ขีย น ริเ ริ ่ม ใ ช้เ อง ซึ ่ง อ า จ มีค ว า ม เหม าะสมม ากน้อยแตกต่างกันในแต่ละค า ในอน าคตอ าจมีก า รตกลงร่วมกันในหมู่ นัก วิช า ก า รเพื ่อใ ช้ค าให้ต รง กัน แ ล ะเพื ่อป้อง กัน ค ว า มสับ ส นต ่อไป อ ย ่างไ ร ก็ต าม ผู้เขียนได้ระบุค าในภาษาต่างประเทศดั้งเดิมมาด้วยแล้วในวงเล็บ “อักษรภำษำต่ำงป ระเทศ ” ในหนังสือเล่มนี้ใช้ตัวอักษรตัวพิมพ์เล็กทั้งหมดรวมทั้ง ค าเฉพาะ ยกเว้นชื่อวิทยาศาสตร์และหัวข้อเรื่อง “ก ำ รจ ำแนกชนิด ” โด ยใช้รูป วิธ าน (identification keys) แล ะลักษณะเด่นมัก ใช้ค าเฉพ าะ ผู้ใช้หนังสือค ว รท าค ว ามเข้าใจค าศัพท์และนิย ามศัพท์ในบทที่ 4 และ ลักษณะที่ใช้จ าแนกชนิดในบทที่ 5 ก่อน เพื่อให้ก า รจ าแนกชนิดถูกต้องแม่นย ามาก ขึ้น “ลักษณะที่ไม่คว รใช้ในก ำ รจ ำแนกชนิด ” มอดขี้ขุยชนิดเดีย วกันมีค ว าม แตกต่ าง ของขนาดล าตัวและเฉดสีค่อนข้างสูงลักษณะดังกล่าวไม่ควรใช้ในการจ าแนกชนิด “ภ ำพป ระกอบ” หนังสือเล่มนี้จัดท าขึ้นเพื่อป ระโยชน์ท างวิช าก า ร ภ ายในหนังสือ ผู้เ ขีย น พ ย า ย า ม ห ลีก เ ลี ่ยง ก า ร ใ ช้ภ า พ จ า ก แ ห ล ่ง อื ่น อ ย ่างไ ร ก็ต า ม เ พื ่อใ ห้ผู้ใ ช้ หนัง สือไ ด้รับป ร ะโ ย ชน์สูง สุด จึงมีค ว า ม จ า เป็นที ่ต้องใ ช้ภ าพ จ า ก แ ห ล ่ง อื ่น ๆ ซึ ่ง ผู้เ ขีย นไ ด้อ้าง อิง แ ห ล ่ง ที ่ม า ทุก ภ า พ บ ริเ ว ณ ข อ บ ด้า น ล ่าง ข อง แ ผ ่น ภ า พ ผู้เ ขีย น ข อ ข อบ คุณเ จ้า ข องภ าพ เป็น อ ย ่ าง สูงม า ณ โ อ ก า ส นี้ ภ าพ อื ่น ๆ ที ่ผู้เ ขียน จัด ท า ขึ้นมาเองเพื่อใช้กับหนังสือเล่มนี้ผู้เขียนละไว้ไม่ใส่แหล่งที่มา “พื้น ที ่ก ำ ร ก ร ะ จ ำ ย” ใ น ห นัง สือ เ ล ่ม นี้เ รียง พื้น ที ่ก ร ะ จ า ย ต า ม ภูมิภ า ค แ ล ะ ใ น ภูมิภาคเดียวกันเรียงจากซ้ายไปขวาและบนลงล่าง ไม่เรียงตามล าดับ อักษร เพื่อให้ ผู้อ่านได้เห็นรูปแบบการกระจายของมอดแต่ละชนิดคร่ าวๆ ได้
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 2 กำรใช้หนังสือเล่มนี้ “ภ ำพป ร ะ ก อบ” หนัง สือเ ล ่มนี้ไ ม ่ไ ด้จัดภ าพป ร ะ ก อบ ต า ม ธ ร ร ม เนีย มนิย ม ภ าพ ต่าง ๆ จัดท าเป็นแผ่นภ าพเพื่อเพิ่มค ว ามน่าสนใจแล ะท าให้ผู้อ่านเข้าใจเนื้อ ห าได้ ง่ายขึ้น “ดัชนีชนิด” หนังสือเล่มนี้น าดัชนีชนิดของมอดที่พบในประเทศไทยมาไว้ด้านหน้ า เพื่อให้ผู้อ่านส ามารถค้นหาชนิดที่สนใจได้สะดวกยิ่งขึ้น “ดัชนีค ำส ำคัญ” หนัง สือเ ล ่มนี้น า ดัชนีค า ส า คัญ ม าไ ว้ด้านหน้าในบทที ่ 4 เพื ่อให้ ผู้อ่านทร าบคว ามหมายของลักษณะส าคัญทางอนุก รมวิธ านก่อนก ารจ าแนกชนิดใน บทถัด ๆ ไป “ด้ว ง” ห ม า ย ถึงแ ม ลงทุก ชนิดในอัน ดับ Coleoptera มีปีก 2 คู ่ ล า ตัว แ ล ะปีกคู่ หน้าแข็ง เมื ่อพับปีก ขอบปีก จ ะ จรดกันที่กึ่งกล างสันหลัง ปีกคู่หลังเป็นแผ ่นใหญ่ บ างใสพับซ้อนอยู่ใต้ปีกคู่หน้า ป ากเป็นชนิดกัดกิน อกปล้องแ รกใหญ่แล ะเห็นได้ ชัดเจน มีชื่อเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า “แมลงปีกแข็ง” “ม อ ด ” ใ น ห นัง สือ เ ล ่ม นี้มี 2 ค ว า ม ห ม า ย ไ ด้แ ก ่ ค ว า ม ห ม า ย อ ย ่าง ก ว้าง แ ล ะ ค ว ามหม ายอย่างแคบ คว ำมหม ำยอย่ำ งก ว้ำ ง หม ายถึง “แมลงขน าดเล็กหล าย ชนิดในหล ายอันดับ (order) และวงศ์ (family) ที่เจาะกินเข้าไปในวัสดุต่าง ๆ ท า ให้เกิดเป็น รูพ รุนทั่วไป กับทั้งมีวัสดุผ สมมูล ขับถ่ายออ กม าเป็นขุยเป็นเม็ดเล็ก ๆ เรียกว่า ขี้มอด ควำมหมำยอย่ำงแคบ หม ายถึง ด้วงขนาดเล็กสมาชิกหล ายวงศ์ใน อันดับด้วง ( Coleoptera) ที่มีพฤติก ร รมก า รเ จ า ะไม้ ร วม ถึง วัสดุอื่น ๆ ส ่วนใหญ่ เ ป็น ส ม า ชิก ข อง วงศ์ด้วงง วง ( Curculionidae) วง ศ์ม อ ด ขี้ขุย (Bostrichidae) และวงศ์มอดยาสูบ Ptinidae “มอดขี้ขุย” มอดทุกชนิดในวงศ์ Bostrichidae “ชื่อ วิท ย ำศ ำส ต ร์” เพื ่อให้ผู้อ ่าน ส าม า ร ถสืบ ค้นข้อมูล ย้อน กลับได้ง ่า ย ยิ ่ง ขึ้น ใน หนังสือเล่มนี้ชื่อวิทยาศาสตร์แต่ละระดับการจัดหมวดหมู่ในบทที่ 7-9 ผู้เขียนได้ให้ ข้อมูลหม ายเลขหน้าที่ชื่อวิทยาศาสตร์นั้น ๆ ป รากฏในก ารตีพิมพ์เผยแพร่ค รั้งแรก เพิ่มเติมยกตัวอย่างเช่น “Infrantenna fissilis Liu and Sittichaya, 2022: 48.” 48=หมายเลขหน้า
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 3 ดัชนีชนิดมอดขี้ขุยวงศ์ Bostrichidae ในประเทศไทย หน้ำ หน้ำ Amphicerus anobioides 144 Melalgus batillus 112 Amphicerus caenophradoides 145 Micrapate simplicipennis 155 Amphicerus malayanus 146 Minthea humericosta 127 Apate submedia 139 Minthea reticulata 128 Apoleon edax 109 Minthea rugicollis 129 Bostrychopsis parallela 147 Octodesmus episternalis 180 Calonistes antennalis 178 Octodesmus parvulus 181 Cephalotoma coomani 119 Octomeristes pusillus 181 Cephalotoma singularis 120 Orientoderus orientalis 106 Dinoderopsis serriger 96 Parabostrychus acuticollis 156 Dinoderus bifoveolatus 97 Paraxylion bifer 182 Dinoderus brevis 98 Phonapate fimbriata 141 Dinoderus exilis 99 Prostephanus truncatus 106 Dinoderus favosus 100 Psicula heterogama 184 Dinoderus minutus 101 Rhyzopertha dominica 107 Dinoderus ocellaris 103 Sawianus ornatus 113 Dinoderus punctatissimus 104 Sinoxylon anale 161 Dinoderus speculifer 105 Sinoxylon atratum 62 Heterobostrychus aequalis 150 Sinoxylon birmanum 163 Heterobostrychus hamatipennis 151 Sinoxylon crassum 164 Heterobostrychus pileatus 152 Sinoxylon cucumella 165 Heterobostrychus unicornis 153 Sinoxylon flabrarius 167 Infrantenna fissilis 179 Sinoxylon mangiferae 168 Lichenophanes carinipennis 154 Sinoxylon marseuli 169 Lyctoxylon dentatum 122 Sinoxylon pachyodon 170 Lyctus africanus 123 Sinoxylon parviclava 171 Lyctus parallelocollis 125 Sinoxylon pygmaeum 172 Lyctus tomentosus 126 Sinoxylon tignarium 173
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 4 ดัชนีชนิดมอดขี้ขุยวงศ์ Bostrichidae ในประเทศไทย1 หน้า หน้า Sinoxylon unidentatum 173 วงศ์ย่อยและเผ่ำ Trogoxylon auriculatum 131 Bostrichinae 134 Trogoxylon punctipenne 132 Dinoderinae 93 Trogoxylon spinifrons 133 Dysidinae 109 Xylocis tortilicornis 185 Lyctinae 115 Xylodectes ornatus 186 Polycaoninae 111 Xylodrypta bostrichoides 187 Psoinae 113 Xylodrypta lanna 188 Bostrichini 142 Xylopertha praeusta 189 Apatini 139 Xyloperthella crinitarsis 190 Cephalotomini 119 Xylopsocus acutespinosus 192 Lyctini 122 Xylopsocus capucinus 193 Psoini 113 Xylopsocus ensifer 194 Sinoxylonini 158 Xylopsocus intermedius 195 Trogoxylini 131 Xylopsocus radula 196 Xyloperthini 175 Xylothrips flavipes 197 1 น าดัชนีชื่อชนิดมาไว้ส่วนหน้าของหนังสือเพื่อให้ผู้อ่านสามารถค้นหาชนิดที่สนใจได้ง่ายยิ่งขึ้น
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 5 ทที่ 1 บมอดและแมลงท ำลำยไม้ “มอดและแมลงท าล ายไม้(wood boring insects)” จัดเป็นกลุ่มแมลงขน าดเล็ก ถึงขนาดใหญ่ที่กัดกินและสร้ างรังวางไข่ในเนื้อไม้ (รวมทั้งชั้นเปลือกไม้) เป็นแมลง หล ากหล ายกลุ่มที่ไม่มีส ายสัมพัน ธ์ท าง วิวัฒน าก า รร่วมกัน แต่มีพฤติก ร รมก า รกิน แล ะส ร้าง รัง ว างไ ข่ในส ่วนใดส ่วนหนึ่งของต้นไ ม้เหมือนกัน ป ร ะกอบด้วยแมลง 4 กลุ่มหลัก ได้แก่ ( 1) มอดเ จ า ะเปลือกไม้ ( bark beetles) (2) มอด แอมโบ รเซีย (ambrosia beetles) (3) กลุ ่มแมลงกัดกินเนื้อไ ม้ (wood borers) ได้แก่ มอด ขี้ขุย ด้วงหนวดยาว แมลงทับ ปลวก ผีเสื้อกล างคืนบางชนิด และ (4) กลุ่มท าล าย ไม้ผุพังเน่าเปื่อย (detritivores) ได้แก่ ด้วงก ว่าง แมลงอีนูน ด้วงเ ขี้ย วสั้น ด้วง เขี้ยวกาง รวมทั้งแมลงในอันดับแมลงวัน (Diptera) บางชนิด
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 6 เมื่อกล่าวถึง “มอด” คนทั่วไปมักใช้เรียกกลุ่มของแมลงขนาดเล็กที่มีพฤติกรรมการเจาะเข้า ท าลายไม้และวัสดุอื่น ๆ รวมทั้งผลผลิตทางการเกษตร เพื่อกัดกินรวมทั้งสร้างรังวางไข่ภายในวัสดุนั้น ๆ แมลงกลุ่มนี้ยกตัวอย่างเช่น มอดข้าวสาร มอดไม้ มอดยาสูบ ผีเสื้อข้าวเปลือก รวมทั้งแมลงที่พบในพื้นที่ เดียวกันหรือกัดกินวัสดุเดียวกัน แต่ไม่ได้มีพฤติกรรมในการเจาะเข้าไปด้านในวัสดุ เพียงแต่กัดแทะ ภายนอกวัสดุเท่านั้น เช่น มอดแป้ง มอดหนวดยาว มอดฟันเลื่อย เป็นต้น โดยการเรียกแมลงกลุ่มมอด ไม่ได้จ าเพาะตามการจ าแนกหมวดหมู่ทางอนุกรมวิธานของสิ่งมีชีวิตกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งเป็นการเฉพาะ แต่ แยกตามพฤติกรรมการกัดกินหรือเข้าท าลายวัสดุที่แมลงเข้าท าลายจนเกิดเป็นรอยแผล มีรูพรุน และ อาจมีขี้ขุยเป็นผงละเอียดขนาดเล็กออกมาจากวัสดุให้เห็นได้เด่นชัด ความหมายตามพจนานุกรมฉบับ ราชบัณฑิตยสถาน พ.ศ. 2554 ให้ความหมายของค าว่า “มอด” ไว้ว่า “ชื่อแมลงขนาดเล็กหลายชนิด ในหลายวงศ์ที่เจาะกินเข้าไปในวัสดุต่าง ๆ ทําให้เกิดเป็นรูพรุนทั่วไป กับทั้งมีวัสดุผสมมูลขับถ่ายออกมา เป็นขุยเป็นเม็ดเล็ก ๆ เรียก ขี้มอด ส่วนใหญ่เป็นแมลงปีกแข็ง เช่น มอดข้าวสาร (Sitophilus oryzae) ในวงศ์ Curculionidae ทําลายข้าวสาร มอดไม้ไผ่ (Dinoderus minutus) ในวงศ์ Bostrichidae เจาะ ไม้ไผ่แห้งเป็นรูเท่ารูเข็มกระจายทั่วไป” เนื้อหาในบทนี้จะกล่าวถึงแมลงกลุ่มมอดแท้(วงศ์ Bostrichidae) ตามหลักการจัดหมวดหมู่ ทางวิชาการของแมลงที่เข้าท าลายหรือกัดกินหรือสร้างรังวางไข่ในเนื้อไม้ รวมทั้งแมลงท าลายไม้กลุ่มอื่น ๆ เท่านั้น ไม่รวมถึงแมลงท าลายซากและไม้ที่ผุพังแล้ว แมลงท าลายไม้ส่วนใหญ่เป็นแมลงปีกแข็งหรือด้วง ในอันดับ Coleoptera ได้แก่ ด้วงหนวดยาว แมลงทับ มอดเจาะเปลือกไม้ มอดแอมโบรเซีย มอดขี้ขุย และแมลงกลุ่มอื่น ๆ ที่อาจพบบ้างแต่ไม่มากนัก เช่น ผีเสื้อหนอนเจาะไม้วงศ์ Cossidae (อันดับ Lepidoptera) มดไม้ (สกุล Camponotus) (อันดับ Hymenopterans) เป็นต้น กลุ่มของแมลงท ำลำยไม้ แมลงท าลายไม้ส่วนใหญ่จัดอยู่ในกลุ่มด้วงและมอดวงศ์ต่าง ๆ ในอันดับด้วง (Coleoptera) และมี แมลงในอันดับอื่น ๆ แต่พบไม่มากนัก เช่น อันดับผีเสื้อ (Lepidoptera) ได้แก่ สมาชิกของวงศ์ Cossidae และผีเสื้อบางชนิดในวงศ์ Hepialidae วงศ์ Tortricidae และวงศ์ Sesiidae อันดับมด-ผึ้งต่อ-แตน (Hymenoptera) ได้แก่ ต่อไม้ในวงศ์ Siridae โดยแมลงเหล่านี้สามารถแบ่งออกเป็นกลุ่มใหญ่ๆ ตามรูปแบบการกินหรือได้รับสารอาหารจากไม้เป็น 4 กลุ่ม ดังนี้ 1. กลุ่มกัดกินเปลือกไม้(phloemo-phagous insects / bark borers) แมลงกลุ่มนี้กัดกิน และสร้างรังภายในเปลือกซึ่งมีคุณค่าทางอาหารสูงกว่าเนื้อไม้ มอดอาจเจาะท าลายเปลือกลึกลงไปถึงชั้น กระพี้เป็นรอยตื้น ๆ มอดเจาะเปลือกไม้น าราย้อมสีเนื้อไม้ (wood staining fungi) เข้าไปเจริญเติบโต ภายในรัง ราเหล่านี้จะเจริญลึกเข้าไปในเนื้อไม้ ท าให้เกิดการย้อมสีเนื้อไม้เป็นสีต่าง ๆ ตั้งแต่ น้ าเงิน–ด า เนื้อไม้ที่ราเจริญเติบโตจะไม่ผุแต่เกิดต าหนิเป็นสีเข้มถาวร ความเสียหายที่เกิดขึ้นกับเนื้อไม้ไม่ได้เกิดจาก
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 7 การถูกกัดกินแต่เกิดจากราย้อมสีเนื้อไม้ แมลงกลุ่มนี้ได้แก่ มอดเจาะเปลือกไม้ (bark beetles) สมาชิก บางส่วนของวงศ์วงศ์ย่อย Scolytinae (วงศ์ Curculionidae) (วงศ์ย่อย Scolytinae ประกอบด้วยมอด 3 กลุ่ม ได้แก่ มอดเจาะเปลือกไม้มอดเจาะเนื้อไม้ และมอดแอมโบรเซีย) 2. กลุ่มกินรำที่เจริญเติบโตในเนื้อไม้ (xylo–mycetophagous insects) แมลงกลุ่มนี้เรียก อีกชื่อหนึ่งว่า “มอดแอมโบรเซีย (ambrosia beetles)” เป็นกลุ่มแมลงที่น าราเข้าไปเลี้ยงในเนื้อไม้และ กินราดังกล่าวเป็นอาหาร อยู่ร่วมกับราแบบพึ่งพาอาศัย มีอวัยวะพิเศษในการเก็บเชื้อราเป็นการเฉพาะ เรียกว่า “mycangia” มอดแอมโบรเซียมีสมาชิก 3 กลุ่มย่อยที่มีหรือไม่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ ร่วมกัน ได้แก่ กลุ่มย่อยที่ 1 มอดส่วนหนึ่งของวงศ์ย่อย Scolytinae (วงศ์ Curculionidae อันดับ Coleoptera) เฉพาะกลุ่มที่มีพฤติกรรมการกินแบบ “มอดแอมโบรเซีย” มอดกลุ่มนี้เป็นมอดแอมโบรเซีย ที่มีสมาชิกมากที่สุด และมักมีชื่อสามัญเรียกว่า “มอดแอมโบรเซีย” (ambrosia beetles/shot– hole borers) ท าให้บางครั้งเกิดความสับสนกับชื่อกลุ่ม กลุ่มย่อยที่ 2 ได้แก่ มอดรูเข็ม (pin–hole borers) สมาชิกทั้งหมดของวงศ์ย่อย Platypodinae (วงศ์ Curculionidae อันดับ Coleoptera) และ กลุ่มย่อยที่ 3 ได้แก่ ด้วงเจาะไม้ (timber beetles/ship–timber beetles) ในวงศ์ Lymexylidae (อันดับ Coleoptera) ตามล าดับ ด้วงเจาะไม้วงศ์ Lymexylidae มีพฤติกรรมการกินเหมือนมอดแอมโบ รเซียสองกลุ่มแรกแต่ไม่มีความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการร่วมกันแต่อย่างใด มอดแอมโบรเซียมี ความจ าเพาะต่อชนิดของราแต่ไม่มีความจ าเพาะต่อชนิดไม้ที่เข้าท าลาย มักเข้าท าลายไม้ที่มีความชื้นสูง ก่อนการตัดฟัน ไม้ท่อนหลังการตัดฟันและไม้แปรรูปใหม่ที่ยังไม่ผ่านการอบ แต่จะไม่เข้าท าลายไม้ที่มี ความชื้นต่ ากว่า 65% หรือไม้แห้งที่ผ่านการอบแล้ว (ความชื้นต่ ากว่า 15%) 3. กลุ่มแมลงกัดกินเนื้อไม้ (xylophagouse insects) แมลงกลุ่มนี้มีหลากหลายกลุ่มย่อย จากหลากหลายอันดับและวงศ์ต่าง ๆ แมลงกัดกินเนื้อไม้โดยตรงสามารถย่อยสลายเซลลูโลสโครงสร้าง หลักของเนื้อไม้ได้เองหรือมีสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่อยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยช่วยย่อยเนื้อไม้เพื่อเพิ่มคุณค่า ทางโภชนาการหรือกินแป้งในเนื้อไม้เป็นอาหาร แมลงกัดกินเนื้อไม้มีสมาชิกมากที่สุดในบรรดาแมลง ท าลายไม้สมาชิกส่วนใหญ่จัดอยู่ในอันดับด้วง (อันดับ Coleoptera) ได้แก่ ด้วงหนวดยาว (วงศ์ Cerambycidae) แมลงทับ (วงศ์ Buprestidae) มอดขี้ขุย (วงศ์ Bostrichidae) สมาชิกบางส่วนของ มอดเปลือกไม้ (wood–boring bark beetles) วงศ์ย่อย Scolytinae มอดเฟอร์นิเจอร์ (วงศ์ย่อย Anobiinae) ด้วงดีดเทียม (วงศ์ Eucnemidae) ด้วงงวงเจาะไม้ (วงศ์ Brentidae) บางส่วนของด้วงงวง แท้ (วงศ์ Curculionidae) อันดับอื่น ๆ พบไม่มากนัก ได้แก่ อันดับผีเสื้อ (Lepidoptera) วงศ์ Cossidae และผีเสื้อบางชนิดในวงศ์ Hepialidae วงศ์ Tortricidae และ วงศ์ Sesiidae ต่อไม้ในวงศ์ Siridae (อันดับ Hymenoptera) และปลวกในวงศ์ต่าง ๆ (อันดับ Blattodea) เป็นต้น แมลงกลุ่มกัด กินเนื้อไม้ส่วนใหญ่เริ่มเข้าท าลายบริเวณเปลือก แมลงตัวเต็มวัยวางไข่บริเวณเปลือกไม้ หนอนเมื่อฟัก ระยะแรกจะกัดกินภายในเปลือกไม้ เมื่อหนอนเจริญเติบโตมากขึ้นจะเข้าท าลายกระพี้และเข้าสู่แก่นไม้
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 8 ในที่สุด แมลงกลุ่มนี้มักท าลายไม้ก่อนการตัดฟัน และไม้ซุงหลังการตัดฟัน ยกเว้นปลวกที่เข้าท าลายทุก ระยะทั้งก่อนและหลังการตัดฟันจนถึงไม้แปรรูป และมอดขี้ขุย (ส่วนใหญ่) ที่ชอบเข้าท าลายไม้หลังการ แปรรูป นอกจากแมลงที่กัดกินเนื้อไม้โดยตรงแล้วยังมีมดไม้ (carpenter ants) ซึ่งเป็นมดในสกุล Camponotus (วงศ์ Formicidae อันดับ Hymenoptera) ที่สามารถเข้าท าลายเนื้อไม้ได้แต่ไม่กินเนื้อ ไม้เป็นอาหาร มดท ารังในเนื้อไม้โดยการกัดเนื้อไม้เพื่อสร้างรังแต่กินอาหารเช่นเดียวกับมดกลุ่มอื่น ๆ 4. กลุ่มกินซำกผุพังของเนื้อไม้ (saproxylic insects) กลุ่มแมลงที่เจริญเติบโตและกินไม้ผุพัง หรือซากพืช รวมทั้งซากอินทรียวัตถุอื่น ๆ ที่มีระดับการผุพังที่แตกต่างกัน แมลงกลุ่มนี้ ได้แก่ ด้วงหนวด ยาวบางชนิด (วงศ์ Cerambycidae) ด้วงกว่าง และแมลงอีนูน (วงศ์Scarabaeidae) ด้วงเขี้ยวสั้น (วงศ์ Passalidae) และด้วงเขี้ยวกาง (วงศ์ Lucanidae) (อันดับด้วง (Coleoptera)) รวมทั้งแมลงในอันดับ แมลงวัน (Diptera) ที่เข้าท าลายส่วนของเปลือกที่เน่าเปื่อยรวมทั้งไม้ที่ผุพังภายใต้สภาพที่มีความชื้นสูง (เ ช่ น วง ศ์ Aulacigastridae, Axymyiidae, Canthyloscelidae, Xylomyidae, Xylophagidae, Syrphidae และบางชนิดในวงศ์ Tipulidae และ วงศ์ย่อย Milesiinae เป็นต้น) แมลงท าลายไม้กลุ่มที่มีจ านวนมากและมีความส าคัญในประเทศไทย ได้แก่ แมลงทับ ด้วงหนวด ยาว ด้วงเจาะเปลือกไม้ มอดแอมโบรเซีย มอดขี้ขุยและปลวก ซึ่งมีลักษณะทั่วไป ลักษณะชีววิทยา นิเวศวิทยา ดังที่จะกล่าวในรายละเอียดต่อไป แมลงทับ (แผ่นภาพที่ 1.1) Metallic wood borers / Jewel wood borers / Flatheaded wood borers ด้วงในวงศ์ Buprestidae (อันดับ Coleoptera) ทั่วโลกพบประมาณ 15,000 ชนิด ส่วนใหญ่กระจายในเขตร้อนชื้นทั่วโลก มีขนาดเล็กถึง ขนาดกลาง (6–80 มม. แต่ส่วนใหญ่มีขนาด 20 มม.) ตัวเต็มวัยมีรูปร่าง ป้อม คล้ายกระสวย มีปีกโค้งนูน ในกลุ่มที่มีขนาดเล็กอาจมีรูปร่างเป็น ทรงกระบอกยาว แบน ปีกแบนราบหรือโค้งขึ้นเล็กน้อย บางชนิดล าตัว และปีกมีสีสันฉูดฉาดสดใส เป็นมันวาวแบบโลหะ ท าให้มีชื่อเรียกว่า “metallic wood borers” หรือ “jewel wood borers” หนอนของ แมลงทับ เรียกว่า “flat headed wood borers” เนื่องจากบริเวณ ปล้องอกปล้องแรกหรือทั้งสามปล้องมีลักษณะแบนราบคล้ายวัสดุทรงกลมที่โดนของหนักทับ ไม่โค้งกลม อย่างหนอนของด้วงหนวดยาว ลักษณะดังกล่าวอาจเป็นที่มาของชื่อภาษาไทยว่าแมลงทับ หนอนมี ลักษณะสีขาว–สีครีม กรามแข็งแรงขนาดใหญ่ หัวเล็กกว่าปล้องอก อกมี 3 ปล้อง ปล้องแรกมีขนาดใหญ่ ที่สุด ปล้องที่ 2–3 ขนาดลดหลั่นลงมา ด้านข้างโค้งกลม ด้านบนแบนราบ หนอนไม่มีขา ส่วนท้อง ทรงกระบอกเรียวเล็กกว่าปล้องอกอย่างชัดเจน หนอนของแมลงทับขนาดเล็ก ปล้องอกอาจมีขนาดเล็ก
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 9 ใกล้เคียงกับปล้องท้อง ปล้องอกด้านบนแบนเช่นเดียวกับแมลงทับขนาดใหญ่ ปล้องท้องด้านข้างอาจมี ส่วนขยายยื่นออกทางด้านข้างและด้านหลัง ท าให้ปล้องท้องมองจากด้านบนเป็นรูประฆังคว่ า และมี ขนาดใหญ่กว่าหรือเท่ากับปล้องอก แมลงทับเข้าท าลายทั้งไม้ใบกว้างและไม้สน ชอบท าลายต้นไม้ใน สภาวะเครียด โทรมใกล้ตาย ไม้ที่ตายใหม่ ๆ ไม้ยืนต้นตาย และไม้ซุงไม้ท่อนบนกองหรือลานไม้ รวมทั้ง ไม้แปรรูปที่มีความชื้นสูง แมลงทับเพศเมียตัวเต็มวัยจะกัดเปลือกไม้เป็นรอยตื้น ๆ เพื่อวางไข่หรือวางไข่ บริเวณเปลือกไม้ที่เกิดแผลหรือรอยแตก ตัวหนอนเมื่อฟักออกจากไข่จะกัดกินภายในเปลือกเป็นรูคด
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 10 เคี้ยวไปมา ไม่มีรูปแบบที่แน่นอน พื้นที่หน้าตัดของรูเป็นรูปวงรี เมื่อโตขึ้นหนอนจะเริ่มเจาะเข้าไปในเนื้อ ไม้ทั้งส่วนกระพี้และแก่น รูทางเดินของหนอนจะมีขี้ขุยหยาบ ๆ คล้ายขี้เลื่อยอัดแน่นเต็มรู หนอนเข้า ดักแด้ภายในกระพี้ใกล้เปลือกหรือหากต้นไม้มีเปลือกหนาอาจเข้าดักแด้ในเปลือก ตัวเต็มวัยเมื่อฟักออก จากดักแด้จะกัดเนื้อไม้หรือเปลือกไม้ออกมา รูที่แมลงเจาะมีลักษณะเป็นวงรีหรือครึ่งวงกลม แมลงทับมี วงจรชีวิตนาน 3 -6 เดือน แต่อาจยาวนาน 1 - 2 ปี ในแมลงทับขนาดใหญ่หรือในพื้นที่ที่มีอุณภูมิต่ าตลอด ทั้งปีตัวเต็มวัยอายุสั้น บินได้ดีมาก ไม้ที่ถูกแมลงทับเข้าท าลายจะมีลักษณะเป็นโพรงกลวงตามแนวเสี้ยน ส่งผลให้ต้องตัดแต่งไม้ในส่วนนั้นออกไปท าให้ได้ไม้ที่มีขนาดเล็กลงหรือสูญเสียมูลค่าของไม้ ด้วงหนวดยำว (แผ่นภาพที่ 1.2) Longhorn beetles / Long-horned / Longicorns ด้ วงในวงศ์ Cerambycidae ทั่วโลกพบม ากกว่ า 35,000 ชนิด แพร่กระจายกว้างขวางทั่วโลก มีขนาดแตกต่างกันมาก ตั้งแต่ขนาดเล็ก 2.5 มม. จนถึงขนาดใหญ่ที่สุด ยาวมากกว่า 17 ซม. มีลักษณะรูปร่าง แตกต่างกันค่อนข้างมาก แต่มีลักษณะเด่นร่วมกัน คือ ตัวเต็มวัยมีหนวด ขนาดใหญ่ยาวมากกว่าครึ่งหนึ่งของล าตัว ส่วนใหญ่ยาวเท่ากับหรือยาว กว่าล าตัว บางชนิดหนวดอาจยาวมากกว่าล าตัวถึง 2 เท่า หนวดอาจมี กลุ่มขนคล้ายพู่1 คู่ หรือมากกว่า หนวดยาวแข็งแรงมีลักษณะคล้ายเขา จึงได้ชื่อในภาษาอังกฤษว่าด้วงเขายาว (longhorn beetles) ตัวเต็มวัยมี รูปร่างทรงกระบอกยาว ด้านท้ายเรียวเล็กน้อย ด้วงที่มีล าตัวขนาดใหญ่ ปีกด้านหลังโค้งเล็กน้อย ด้วงขนาดกลางและขนาดเล็กบางชนิดปีกแบนราบ ล าตัวมีสีสันลวดลาย แตกต่างกันมาก ตั้งแต่สีพื้นด า น้ าตาลเทา จนถึงมีสีสันสดใส ปีกอาจมีลวดลายที่แตกต่างกัน ด้วงหนวด ยาวที่หากินและมีกิจกรรมในเวลากลางวัน (diurnal) มักมีสีสันสดใส บางกลุ่มมีสีและลวดลายเลียนแบบ แมลงผู้ล่าจ าพวก มด ต่อ และด้วงกระดูกสัตว์ ส่วนด้วงที่หากินและมีกิจกรรมในเวลากลางคืน (nocturnal) มักมีสีคล้ า ไม่สดใส เช่น สีน้ าตาลด้าน ๆ ไม่เป็นมันวาว กรามมีขนาดใหญ่ส าหรับกัดหรือ เจาะไม้ อาจยื่นลงด้านล่าง เฉียงลง หรือยื่นไปด้านหน้าของหัว ตามีขนาดใหญ่มองเห็นได้ดีหนอนมีสี ขาว-ครีม-เหลือง ขึ้นอยู่กับชนิดและอายุของหนอน หนอนไม่มีขา มีกราม 1 คู่ ขนาดใหญ่แข็งแรง หัวมี ขนาดเล็กปล้องอกกลมขยายออกจากส่วนหัวน้อยกว่าแมลงทับ ด้านบนโค้งกลมไม่แบนอย่างหนอน แมลงทับ ท าให้มีชื่อเรียกเป็นภาษาอังกฤษแตกต่างจากแมลงทับว่า “round-headed wood borers” ส่วนท้องกลม เรียว ยาว มีขนาดเท่ากับปล้องอก แตกต่างจากหนอนของแมลงทับที่มักเล็กกว่าปล้องอก หนอนของด้วงหนวดยาวที่กัดกินเฉพาะชั้นของเปลือกมีล าตัวแบน ส่วนหนอนที่กัดกินเนื้อไม้มีลักษณะ ล าตัวกลม ตัวเต็มวัยวางไข่บริเวณรอยแตกของเปลือกหรือกัดเข้าไปในเปลือกเพื่อวางไข่ ด้วงหนวดยาว บางกลุ่มอาจกัดลึกลงไปถึงชั้นกระพี้เพื่อวางไข่ หนอนฟักออกมาระยะแรก ๆ จะกัดกินเปลือก
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 11 อายุมากขึ้นกัดกินเนื้อไม้ ขับเศษไม้และสิ่งขับถ่าย [ขี้ขุย (frass)] มีลักษณะคล้ายขี้เลื่อยหยาบ ๆ อัดแน่นรูทางเดินและล้นออกมาภายนอกรูหนอนของด้วงหนวดยาวบางชนิดอาจขับขี้ขุยออกจากรู ทางเดินทั้งหมด รูทางเดินภายในกลวง หนอนเข้าดักแด้ในรัง (cocoon) ที่ท าจากเส้นใยของเนื้อไม้ บริเวณใกล้ผิวไม้ตัวเต็มวัยเมื่อออกจากดักแด้จะกัดออกจากไม้ที่เข้าท าลาย รูเจาะออกจะมีลักษณะ กลม ด้วงหนวดยาวส่วนใหญ่เข้าท าลายต้นไม้ในสภาวะเครียด โทรมใกล้ตาย ไม้ที่ตายใหม่ ๆ ไม้ยืนต้น ตาย รวมทั้งไม้ซุง ไม้ท่อนบนกองหรือลานไม้ ไม้แปรรูปที่มีความชื้นสูง รวมทั้งไม้โครงสร้างบ้านเรือน
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 12 และไม้ที่เริ่มผุ ท าให้สูญเสียเนื้อไม้ในการแปรรูป วงจรชีวิตของด้วงหนวดยาวมีระยะเวลาตั้งแต่ 6 เดือน ถึงสามปี ส่วนใหญ่มีวงจรชีวิต 1 ปี ตัวเต็มวัยกินน้ าหวานและเกสรดอกไม้อายุสั้น บินได้ดี ตัวเมียวางไข่ เฉลี่ย 25 - 100 ฟอง มอดเจำะเปลือกไม้(แผ่นภาพที่ 1.3) Bark beetles/ engraver beetles มอดในวงศ์ย่อย Scolytinae วงศ์ด้วงงวง (Curculionidae) มีขนาด เล็กถึงเล็กมาก (0.5 - 4 มม.) ทั่วโลกพบประมาณ 4,500 ชนิด ตัวเต็ม วัยมีขนาดเล็ก อ้วนป้อม ส่วนใหญ่จะมีสีเทา น้ าตาล น้ าตาลแดงน้ าตาลด า ล าตัวมีขนสั้นรูปร่างต่าง ๆ ปกคลุมทั่วไป หนวดรูปลูกตุ้ม สามปล้องสุดท้ายขยายใหญ่ ปล้องที่ขยายใหญ่มีรูปร่างแตกต่างกัน ตามเผ่าและสกุล เดิมมอดเจาะเปลือกไม้ถูกจัดเป็นกลุ่มเฉพาะในวงศ์ Scolytidae แยกจากวงศ์ด้วงงวง แต่จากการศึกษาอย่างละเอียดทั้ง จากลักษณะสัณฐานวิทยาภายนอกและภายในร่างกาย รวมทั้ง การศึกษาชีวโมเลกุล พบว่าแมลงกลุ่มนี้จัดอยู่ในกลุ่มด้วงงวงที่ วิวัฒนาการเฉพาะเพื่อเข้าไปอาศัยและสร้างรังภายในเปลือกและเนื้อไม้ ปัจจุบันจึงลดระดับมอดเจาะ เปลือกไม้จากระดับวงศ์มาเป็นวงศ์ย่อยหนึ่งของวงศ์ด้วงงวง โดยจัดอยู่ในวงศ์ย่อย Scolytinae มอด เจาะเปลือกไม้จัดเป็นแมลงกลุ่ม phloemo-phagous insects กัดกินและท ารังวางไข่ในเปลือกไม้ (อาจ พบมอดกลุ่มนี้เข้าท าลายผลของพืชใบเลี้ยงคู่และปาล์มบางชนิดได้) มอดได้รับสารอาหารส่วนใหญ่จาก เปลือกและได้รับโปรตีนบางส่วนจากราที่เจริญเติบโตในรังของมอด มอดน าสปอร์ของราติดไปกับล าตัว เมื่อบินออกจากรัง บางชนิดอาจมีอวัยวะเฉพาะเพื่อเก็บเชื้อรา (mycangium) มอดเจาะเปลือกไม้มี ความจ าเพาะต่อพืชอาหารมากกว่ามอดกลุ่มอื่น ๆ โดยเฉพาะมอดที่เข้าท าลายไม้สน มอดเจาะเปลือกไม้ หลายชนิดสามารถเข้าท าลายต้นไม้ที่มีชีวิตสุขภาพแข็งแรงได้ แต่มักพบเข้าท าลายต้นไม้ที่โทรมใกล้ตาย หรือตายใหม่ๆ ไม้ซุงและไม้ท่อนที่มีความชื้นสูง บางชนิดเป็นศัตรูส าคัญของไม้สน รวมทั้งไม้ใบกว้าง หลายชนิด ในเขตร้อนชื้นมอดกลุ่มนี้ส่วนใหญ่เข้าท าลายต้นไม้ที่ตายใหม่ ๆ และมีความจ าเพาะต่อพืช อาหารต่ ากว่ากลุ่มที่ท าลายไม้สน มอดตัวเมียเจาะเข้าไปในเปลือกและเนื้อเยื่อเจริญเป็นทางยาวเพื่อ วางไข่ ไข่มีลักษณะสีขาวใสหรือขาวขุ่น รูปร่างรี ไข่ถูกวางทั้งสองข้างของทางเดินที่ตัวเต็มวัยเจาะเข้าไป ในเปลือกไม้ ตัวหนอนสีขาวลักษณะโค้งคล้ายตัวซี (C) ส่วนอกป้อมไม่มีขา ส่วนท้องเรียว เมื่อฟักออกมา หนอนจะกัดกินเปลือกไม้ในแนวรัศมีออกจากจุดที่วางไข่ขนานกันไปกับหนอนตัวใกล้เคียง หนอนขับขี้ขุย สีเข้มอุดเต็มรูทางเดินไว้ด้านหลัง หนอนเข้าดักแด้บริเวณปลายสุดของทางเดิน ตัวเต็มวัยเจาะเปลือกไม้ บริเวณที่เข้าดักแด้ออกมา ท าให้เห็นรูเจาะทรงกลมเล็ก ๆ จ านวนมากบริเวณเปลือกไม้
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 13 วงจรชีวิตในเขตร้อนชื้นสั้น มีระยะเวลา 30 - 45 วัน ในเขตอบอุ่นหรือเขตหนาว ใช้เวลา 3 เดือน ถึง 1 ปี มอดกัดกินเฉพาะส่วนของเปลือกไม้ และชั้นบาง ๆ ของกระพี้ ไม่ก่อให้เกิดความเสียหายโดยตรงกับ เนื้ อไ ม้ แ ต่ ม อ ด ก ลุ่ มนี้ ส่ วนใหญ่น า สป อ ร์ ข อง ร า Ascomycetes fungi ส กุ ล Ceratocystis, Ophiostoma, Ceratocystiopsis และ Grosmannia ที่อาจติดบริเวณภายนอกล าตัว หรือบางชนิด อาจมีอวัยวะส าหรับเก็บสปอร์ของราโดยเฉพาะเข้าไปเจริญเติบโตในรัง มอดกินสปอร์หรือเนื้อไม้ที่รา
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 14 ย่อยสลาย เพื่อเพิ่มคุณค่าทางอาหารโดยเฉพาะอย่างยิ่งโปรตีน ราเหล่านี้เมื่อเจริญเติบโตในเนื้อไม้ จะท า ให้เกิดการย้อมสีในเนื้อไม้และท าให้ไม้มีต าหนิถาวร ไม่สามารถตัดแต่งหรือขัดออกได้ท าให้มีมูลค่าลดลง มอดแอมโบรเซีย (แผ่นภาพที่ 1.4) Ambrosia beetles, pin hole borers, ship timber beetles มอดแอมโบรเซียเป็นแมลงที่กินราที่เจริญเติบโตในเนื้อ ไม้เป็นอาหาร (xylo-mycetophagous insects) มอด กลุ่มนี้ประกอบด้วยด้วง 3 กลุ่มด้วยกันได้แก่ กลุ่มที่ 1 ม อ ด รู เ ข็ ม (pin hole borers) ใ น ว ง ศ์ ย่ อ ย Platypodinae มีสมาชิกประมาณ 1,400 ชนิด กลุ่มที่ 2 ได้แก่ มอดในเผ่า Xyleborini วงศ์ย่อย Scolytinae เป็นมอดแอมโบรเซียที่มีสมาชิกจ านวนมากที่สุด ประมาณ 1,700 ชนิด มอดแอมโบรเซียทั้งสองกลุ่มนี้จัดเป็นวงศ์ย่อยของวงศ์ด้วงงวง (Curculionidae) และมอดแอมโบรเซียกลุ่มที่ 3 ได้แก่ ด้วงเจาะไม้ (ship timber beetles) ในวงศ์ Lymexylidae มี สมาชิกประมาณ 60 ชนิด มอดแอมโบรเซียจัดเป็นแมลงขนาดเล็กถึงขนาดกลาง ส่วนใหญ่กระจายใน เขตร้อนชื้นของเอเชียและแอฟริกา มอดแอมโบรเซียในวงศ์ย่อย Scolytinae ส่วนใหญ่มีล าตัวอ้วนป้อม สีน้ าตาลแดง น้ าตาลด า และสีด า ส่วนอกขยายใหญ่คลุมส่วนหัวมิด ส่วนหัวมองไม่เห็นจากด้านบน ปลายปีกส่วนใหญ่ตัดหรือมีหนามขนาดใหญ่ใช้ในการอุดรูทางเข้าเพื่อปกป้องรังจากศัตรูหนวดรูปลูกตุ้ม สามปล้องสุดท้ายขยายใหญ่ปล้องติดกันคล้ายลูกตุ้ม ไม่สามารถแยกแต่ละปล้องออกจากกันได้ชัดเจน ส่วนมอดรูเข็มในวงศ์ย่อย Platypodinae มีลักษณะล าตัวเป็นรูปทรงกระบอกยาว เรียว หัวและอกมี ขนาดใกล้เคียงกัน สามารถมองเห็นส่วนหัวจากด้านบนได้ชัดเจน หนวดแบบลูกตุ้มสามปล้องสุดท้าย เชื่อมติดเป็นปล้องเดียวกัน ด้วงเจาะไม้วงศ์ Lymexylidae ล าตัวทรงกระบอก ยาว เรียว ส่วนท้องเรียว แหลม ส่วนใหญ่ปีกคู่หน้าลดรูปมีขนาดเล็ก สั้น ปีกคู่หลังบางใส สั้นกว่าส่วนท้อง ชนิดที่ปีกคู่หน้ายาวมี ลักษณะคล้ายด้วงปีกนิ่มหรือหิ่งห้อย แต่มีล าตัวเรียวยาว ด้วงเจาะไม้เป็นมอดแอมโบรเซียที่วิวัฒนาการ อยู่ร่วมกับราแยกจากด้วงสองกลุ่มแรกไม่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการร่วมกับมอดแอมโบรเซียในวงศ์ ด้วงงวง ด้วงเจาะไม้วงศ์Lymexylidae มีสมาชิกไม่มากนัก ประมาณ 50 ชนิด และพบไม่บ่อยใน ธรรมชาติ มอดแอมโบรเซียวิวัฒนาการเฉพาะเพื่อใช้เนื้อไม้ซึ่งมีคุณค่าทางโภชนาการต่ าเป็นแหล่งอาหาร เนื่องจากเนื้อไม้เป็นเส้นใยแข็งยากต่อการย่อย มีคุณค่าทางโภชนาการต่ า และมักสะสมของเสียจาก กระบวนการเจริญเติบโตของเซลล์พืชซึ่งเป็นพิษ แต่มีข้อได้เปรียบ คือ มีกลไกในการป้องกันการเข้า ท าลายของแมลงต่ ากว่าส่วนอื่น ๆ เนื่องจากเป็นส่วนที่ไม่มีชีวิต มอดแอมโบรเซียที่ท ารังในเนื้อไม้จึงมี
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 15 วิวัฒนาการปรับตัวเพื่ออยู่ร่วมกับราและกินราซึ่งมีความสามารถในการเจริญเติบโต สามารถย่อยเนื้อไม้ เพื่อใช้เป็นแหล่งอาหารได้ เชื้อราให้คุณค่าทางโภชนาการโดยเฉพาะโปรตีนสูง ท าให้แมลงกลุ่มนี้โตเร็ว และมีวงจรชีวิตสั้น (30-45 วัน) เมื่อเปรียบเทียบกับแมลงที่เจริญเติบโตในเนื้อไม้อื่น ๆ (6 เดือน-1ปี) มอดแอมโบรเซียจัดเป็นมอดเจาะไม้ (wood borers) แต่ไม่ได้กินเนื้อไม้หรือแป้งในเนื้อไม้เป็น อาหารโดยตรง แต่มอดอาศัยอยู่ร่วมกับราแบบพึ่งพาอาศัยแบบ “mutualism” เมื่อแมลงเจาะเข้าไปใน
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 16 เนื้อไม้เพื่อสร้างรังจะน าราในกลุ่ม Ophiostomatoid fungi ในสกุล Ophiostoma, Ceratocystis, Raffaelea, Trichosporium และสกุลอื่น ๆ เข้าไปเลี้ยงภายในผนังทางเดินของรังเพื่อใช้เป็นอาหาร เนื่องจากแมลงกินราที่เจริญเติบโตในเนื้อไม้จึงจัดแมลงกลุ่มนี้เป็นกลุ่ม xylo-mycetophagy มอดเอมโบรเซียส่วนใหญ่เจาะเข้าท าลายต้นไม้ที่โทรมใกล้ตาย ต้นไม้ที่ตายใหม่ ๆ และต้นไม้ที่อยู่ภายใต้ สภาวะเครียดจากสภาวะแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม หรือถูกโรคและแมลงชนิดอื่น ๆ เข้าท าลาย อาจเข้า ท าลายต้นไม้ที่สมบูรณ์แข็งแรงเมื่อมีประชากรสูงมาก หรือในพื้นที่กระจายใหม่ของมอดที่ติดไปกับการ ขนส่งระหว่างประเทศ มอดตัวเต็มวัยเจาะลึกเข้าไปในเนื้อไม้ที่มีความชื้นเหมาะสมต่อการเจริญเติบโต ของเชื้อรา (มากกว่า 60%) มอดเผ่า Xyleborini วางไข่อิสระในรูทางเดินของตัวเต็มวัย มอดรูเข็ม (Platypodinae) และมอดวงศ์ย่อย Scolytinae บางสกุลวางไข่ในช่องเฉพาะที่ตัวเต็มวัยเจาะด้านข้างรู ทางเดินทั้งสองฝั่งส าหรับวางไข่ (egg niches) ไข่มีลักษณะสีขาวใสหรือขาวขุ่น รูปรี(หรือรูปไข่) มอด อาจวางไข่ในช่วงระยะเวลาที่ห่างกันมาก เพื่อลดการแก่งแย่งราที่อาจเจริญเติบโตไม่เพียงพอต่อจ านวน ตัวหนอน (พบได้ทั่วไปในมอดเผ่า Xyleborini) หนอนเข้าดักแด้ภายในทางเดินของตัวแม่ และเมื่อโต เป็นตัวเต็มวัยจะบินออกจากรังทางรูทางเข้าเดิมที่ตัวเต็มวัยสร้างขึ้น รูทางเดินของมอดกลุ่มนี้จะไม่ถูกอุด ตันด้วยขี้ขุย มอดขับขี้ขุยออกจากรัง มีลักษณะเป็นเกล็ดหรือเส้นใยหัวท้ายเรียวคล้ายไม้จิ้มฟันสั้นๆ เนื่องจากไม้ที่มอดกลุ่มนี้เข้าท าลายมีความชื้นสูง ขุยที่มอดขับออกมามักจับกันเป็นก้อนติดกันแน่น ลักษณะคล้ายหลอดต่อกันออกมาจากปากรู รูทางเดินของมอดมีลักษณะเป็นอุโมงค์เกลี้ยงผนังของมีเส้น ใยของราสีขาวอมเทาปกคลุมบริเวณด้านนอกสุด ถัดเข้าไปด้านในภายในเนื้อไม้เส้นใยของราย้อมสีสีน้ า เงินเข้ม-ด าแทรกลึกเข้าไปในเนื้อไม้เล็กน้อย เมื่อแมลงทิ้งรังเชื้อราเหล่านี้จะเจริญต่อไปเข้าไปในเนื้อไม้ ท าให้ไม้เสียคุณภาพจากการย้อมสี เชื้อราบางชนิดเป็นสาเหตุของการผุพังของเนื้อไม้ มอดแอมโบรเซียมี ความจ าเพาะต่อพืชอาหารต่ า มอดเข้าท าลายต้นไม้ได้เกือบทุกชนิดที่มีความชื้นเหมาะสม และเชื้อรา สามารถเจริญเติบโตได้(ไม่เป็นพิษต่อเชื้อรา) ดังนั้น ต้นไม้ที่อ่อนแอ ไม้ซุง หรือไม้ท่อนที่ตัดฟันใหม่ ๆ เกือบทุกชนิดสามารถถูกท าลายได้จากมอดกลุ่มนี้ หรือในไม้เนื้อแข็งบางชนิดที่มีส่วนของแก่นเป็นพิษต่อ แมลง เช่น สัก มอดกลุ่มนี้ก็จะเข้าท าลายส่วนกระพี้ซึ่งมีสีอ่อนและมีสารเคมีที่เป็นพิษสะสมน้อยกว่า
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 17 มอดขี้ขุย (แผ่นภาพที่ 1.5) Powderpost beetles/ horned powderpost beetles/ auger beetles/ branch and twig borers แมลงขนาดเล็กถึงขนาดกลาง (0.5-5.0 ซม.) สมาชิกในวงศ์ Bostrichidae มอดขี้ขุยแบ่ง ออกเป็น 2 กลุ่มย่อย ได้แก่ กลุ่มที่ 1 มอด ขี้ขุยแท้สมาชิกของวงศ์ย่อย Lyctinae และ กลุ่มที่ 2 มอดขี้ขุยเทียม สมาชิกในวงศ์ย่อยที่ เหลือทั้งหมดของวงศ์ Bostrichidae มอด ขี้ขุยแท้มีลักษณะล าตัวรูปทรงกระบอกยาว ล าตัวแบน ปล้องอกแบน ส่วนหัวสามารถ มองเห็นจากด้านบนได้ชัดเจน หนวดแบบ ลูกตุ้ม 2 ปล้องสุดท้ายขยายใหญ่ ส่วนใหญ่มีสี น้ าตาลแดงจนถึงน้ าตาลด า ทั่วโลกพบประมาณ 60 ชนิด เดิมมอดขี้ขุยแท้จัดอยู่ในวงศ์ Lyctidae แต่ การศึกษาลักษณะภายนอกและลักษณะของหนอนเพิ่มเติมพบว่ามีลักษณะใกล้ชิดกับมอดขี้ขุยเทียมและ จัดมอดขี้ขุยแท้เป็นวงศ์ย่อยหนึ่งของมอดขี้ขุยเทียม (รายละเอียดเพิ่มเติมในบทที่ 5) มอดขี้ขุยเทียม ได้แก่ สมาชิกเดิมทั้งหมดของมอดวงศ์ Bostrichidae ได้แก่ มอดในวงศ์ย่อย Bostrchinae, Dinoderinae, Dysidinae, Euderiinae, Polycaoninae และ Psoinae มอดขี้ขุยเทียมส่วนใหญ่มี ขนาดใหญ่กว่ามอดขี้ขุยแท้ ล าตัวอ้วนป้อม ปล้องอกขยายใหญ่โค้งงุ้มปกคลุมส่วนหัว ท าให้ไม่สามารถ มองเห็นส่วนหัวจากด้านบน (ยกเว้นสมาชิกบางส่วนของวงศ์ย่อย Polycaoninae และ Psoinae) หนวด แบบลูกตุ้ม สามปล้องสุดท้ายขยายใหญ่และมีรูปร่างแตกต่างกันหลายแบบ มอดสองกลุ่มนี้ มีสมาชิก รวมกันประมาณ 700 ชนิด ส่วนใหญ่กระจายในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน มีเพียงส่วนน้อยที่แพร่กระจาย ทั่วโลก มอดขี้ขุยกินแป้งในเนื้อไม้เป็นอาหาร ชอบท าลายไม้แห้ง
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 18
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 19 ปลวก Termites แมลงในอินฟราออเดอร์ (infraorder Isoptera) ในอันดับแมลงสาบ (Order Blattodea) จัดเป็นแมลงที่ด ารงชีวิตอยู่รวมกันแบบสังคม แท้ (eusocial insects) สมาชิกในรังมีการแบ่งเป็นหลายวรรณะ และแต่ละวรรณะ (castes) ท าหน้าที่เฉพาะ ได้แก่ วรรณะสืบพันธุ์ [(ราชา (king) นางพญาปลวก (queen) ตัวอ่อนที่จะพัฒนาไปเป็น วรรณะสืบพันธุ์ (nymphs)] ท าหน้าที่ขยายพันธุ์ นางพญานอกจาก ท าหน้าที่ขยายพันธุ์แล้วยังท าหน้าที่ควบคุมรังอีกด้วย วรรณะทหาร (soldier) ท าหน้าที่ป้องกันศัตรูที่เข้ามารบกวนรัง และวรรณะปลวกงาน (worker) ท าหน้าที่อื่น ๆ ทั้งหมดภายในรัง ได้แก่ หาอาหาร ย่อยสลายเซลลูโลส สะสมอาหาร รักษาความสะอาด สร้างและ บ ารุงรักษารัง รวมทั้งหน้าที่อื่น ๆ ที่ส่งเสริมให้รังด ารงอยู่ได้เป็นอย่างดี ในธรรมชาติปลวกมีหน้าที่เป็นผู้ ย่อยสลายเศษไม้ ใบไม้ และซากพืชที่มีเซลลูโลสเป็นองค์ประกอบ ทั้งนี้การย่อยเซลลูโลสปลวกแต่ละ ชนิดต้องพึ่งพาจุลินทรีย์ต่างชนิดกัน เช่น โปรโตซัว (protozoa) ในระบบย่อยอาหารของปลวกชั้นต่ า หรือเชื้อรา (fungi) ซึ่งจะถูกเพาะเลี้ยงด้วยเซลลูโลสจากพืชภายในรังของปลวกชั้นสูง หรือปลวกบาง กลุ่มในวงศ์ Termitidae สามารถสร้างเอนไซม์เซลลูเลส (cellulase) ย่อยเซลลูโลสได้เอง ปลวกกระจาย ในเขตร้อนชื้นและกึ่งร้อนชื้น ทั่วโลกพบปลวกมากกว่า 3,000 ชนิด ปัจจุบันมีรายงานการพบปลวกใน “ม อ ด เ ฟ อ ร์น ิเ จ อ ร์ ( furniture beetles)” ใ น ว ง ศ์ย ่อ ย Anobiinae (ว ง ศ ์ Ptinidae) ม อ ดใน วงศ์ย ่อ ยนี้บ าง ชนิดท า ลา ยไ ม้ แ ล ะ อ า จ ถูกเ รีย ก ร ว ม กัน ว ่า ม อ ด ขี้ขุย มีค ว า ม สัมพัน ธ์ท าง วิวัฒน า ก า รใ ก ล้ชิด กับ ม อ ด ขี้ขุย ลักษณ ะ ตัวหน อน ค ล้าย ม อ ด ขี้ขุย ม า ก ม อ ด กัด กินเนื้อไ ม้ ไ ม้แห้ง ร ว ม ถึงไ ม้ที ่เ ริ ่มผุ แ ล ะ ขับ ถ ่า ย ขุย เป็นผง คล้ายแป้งออกม า มอดกลุ่มนี้มีวงจ ร ชีวิต ย า ว อ า จใช้เ วล าม ากก ว่า 1 ปี ห รืออ า จ น า น ถึง 3 - 4 ปี ช นิด ที ่พ บ เ ข้า ท า ล า ยไ ม้ใ น บ้า น เ รือ นใ น เ ข ต ร้อ น ชื้น ข อง เ อ เ ชีย ต ะ วันออกเ ฉียงใต้ม ากที่สุด ได้แก่ มอด ย าสูบ (cigarette beetle; Lasioderma serricorne) ซึ่งเป็นศัต รูส าคัญของธัญพืช มอดชนิดนี้ที่เข้าท าล าย ธัญพืชจะมี วงจ ร ชีวิตสั้น 40 - 45 วัน เนื่องจ ากธัญพืชมีคุณค่าท างโภ ชน าก า รสูง ในไม้มอดย าสูบมี วงจรชีวิตยาวนานมากกว่า 1 ปี
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 20 ประเทศไทยมากกว่า 200 ชนิด โดยสามารถแบ่งกลุ่มจากลักษณะการด ารงชีวิตและการเข้าท าลายไม้ได้ ดังนี้ ❖ ปลวกที่อำศัยอยู่ในไม้: เป็นปลวกที่อาศัยและกัดกินอยู่ภายในเนื้อไม้ตลอดชีวิต โดยจะสร้าง ทางเดินระหว่างไม้กับพื้นดิน สามารถแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มย่อย ได้แก่ ปลวกไม้แห้ง (dry-wood termites) อาศัยและกัดกินอยู่ในไม้ที่แห้ง หรือไม้ที่มีความชื้นต่ า เช่น ปลวกในสกุล Cryptotermes (C. bengalensis, C. domesticus, C. thailandis) ปลวกไม้ชื้น (damp-wood termites) อาศัยและกัดกินไม้อยู่ในต้นไม้หรือไม้ที่มีความชื้น สูง เช่น สกุล Neotermes (N. gardneri, N. tectonae) ❖ ปลวกที่อำศัยอยู่ในดิน : เป็นปลวกที่อาศัยอยู่ในดินแต่หาอาหารบนผิวดินโดยการสร้าง ทางเดินเพื่อป้องกันอันตรายจากแสงแดดและศัตรู สามารถแบ่งออกเป็น 3 กลุ่มย่อย ได้แก่ ปลวกใต้ดิน (subterranean termites) อาศัยและท ารังอยู่ใต้ดินแต่หาอาหารบนพื้นดิน เช่น สกุล Coptotermes (C. curvignathus, C. gestroi) ปลวกที่อำศัยอยู่ในจอมปลวก (mound-building termites) เป็นปลวกที่สร้างรังขนาด กลางถึงขนาดใหญ่บนพื้นดิน เช่น สกุล Globitermes (G. sulphureus) สกุล Macrotermes (M. gilvus, M. pakistanicus) และสกุล Odontotermes ปลวกที่อำศัยอยู่ในรังขนำดเล็ก (carton-nest building termites) เป็นปลวกที่สร้างรัง ขนาดเล็กอยู่บนดินหรือเหนือพื้นดิน ตามกิ่งไม้ ต้นไม้ เสาไฟฟ้า หรือโครงสร้างอื่น ๆ ภายใน อาคาร เช่น ปลวกในสกุล Microtermes, Nasutitermes และสกุล Schedorhinotermes เนื่องจากปลวกต้องการเซลลูโลสในการด ารงชีวิต จึงไม่มีความจ าเพาะต่อชนิดของพืชอาหาร ท าให้สามารถเข้าท าลายไม้ได้หลายชนิดและสามารถเข้าท าลายไม้ได้ในขณะยืนต้น หลังการตัดฟัน ขณะ รอการน าไปใช้ และระหว่างการใช้งาน จึงเป็นศัตรูโดยตรงต่อไม้ที่มนุษย์น ามาใช้ประโยชน์ ในประเทศ ไทยปลวกที่เข้าท าลายโครงสร้างภายในอาคารบ้านเรือนและวัสดุสิ่งของเครื่องใช้ต่าง ๆ ที่ท ามาจากไม้ มากที่สุดและมีความส าคัญทางเศรษฐกิจสูงที่สุด ได้แก่ ปลวกสกุล Coptotermes รองลงมาได้แก่ ปลวกสกุล Microcerotermes ตามล าดับ
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 21 ทที่ 2 บชีววิทยำและวงจรชีวิต “มอดขี้ขุย (powderpost beetles)” กัดกินและสร้างรังวางไข่ในไม้แห้งหรือผลผลิตทางการเกษตร แห้งที่มีปริมาณแป้งและน้ าตาลอิสระสูง ส่วนใหญ่อยู่ร่วมกับจุลินทรีย์ที่เจริญภายในทางเดินอาหาร เพื่อชดเชยการขาดแคลนสารอาหาร เนื่องจากแหล่งอาหารหลักจากเนื้อไม้มีคุณค่าทางอาหารต่ า มอดขี้ขุยสามารถแบ่งตามพฤติกรรมการกินได้ 5 กลุ่ม ได้แก่ กลุ่มกินไม้แห้ง (drywood borers) กลุ่มที่อาศัยในรังของแมลงท าลายไม้ชนิดอื่น (inquilines) กลุ่มท าลายได้ทั้งไม้สดและไม้แห้ง (wood and trees borers) กลุ่มท าลายไม้ไผ่ (bamboo borers) และกลุ่มท าลายผลผลิตทางการ เกษตรแห้งในโรงเก็บผลผลิต (stored product pests) มอดขี้ขุยมีวงจรชีวิต 3-12 เดือน ขึ้นอยู่กับ อุณหภูมิและคุณค่าทางโภชนาการที่มอดได้รับจากอาหาร ตัวเต็มวัยมีอายุยืนยาวประมาณ 30 วัน
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 22 มอดขี้ขุย (powderpost beetles) ชื่อของแมลงกลุ่มนี้ตั้งจากลักษณะการท าลายของมอด ระยะตัวหนอนและตัวเต็มวัยกัดกินเนื้อไม้จนเป็นผงและขับออกมาภายนอกเป็นขุยเนื้อละเอียดคล้าย แป้ง เช่นเดียวกับชื่อในภาษาอังกฤษ “powderpost beetles” มาจากลักษณะการท าลายดังกล่าว เช่นเดียวกัน มอดขี้ขุยส่วนใหญ่คล่องแคล่วเคลื่อนไหวรวดเร็ว มีกิจกรรมในเวลากลางคืนและมี พฤติกรรมเล่นไฟ มอดกลุ่มนี้สามารถแบ่งตามลักษณะทางอนุกรมวิธานออกเป็น 2 กลุ่มย่อยด้วยกัน ได้แก่ มอดขี้ขุยแท้และมอดขี้ขุยเทียม มอดขี้ขุยส่วนใหญ่สร้างรังวางไข่ในไม้แห้งที่มีปริมาณแป้งแหล่ง อาหารหลักสูง มีเพียงส่วนน้อยเท่านั้นที่สร้างรังวางไข่ในไม้สดหรือไม้ที่มีชีวิต อาจพบมอดตัวเต็มวัยเข้า ท าลายต้นไม้ที่มีชีวิตได้เป็นครั้งคราว ส่วนใหญ่เป็นการกัดกินเพื่อเตรียมความพร้อมในการเจริญพันธุ์ (maturation feeding) ควำมจ ำเพำะต่อพืชอำหำร มอดขี้ขุยทั้งระยะตัวหนอนและตัวเต็มวัยท าลายไม้และใช้สารอาหารในเนื้อไม้ ได้แก่ แป้งและ น้ าตาล รวมทั้งโปรตีนบางส่วนเป็นแหล่งอาหาร แต่เนื่องจากเนื้อไม้มีคุณค่าทางอาหารโดยเฉพาะอย่าง ยิ่งมีปริมาณโปรตีนต่ า มอดกลุ่มนี้ส่วนใหญ่มีจุลินทรีย์ในระบบทางเดินอาหารเพื่อเพิ่มหรือทดแทน สารอาหารกลุ่มอื่น ๆ ที่ขาดแคลน มอดขี้ขุยมีความจ าเพาะต่อพืชอาหารต่ ามาก (essentially polyphagous) ความชอบในการเข้าท าลายขึ้นอยู่กับปริมาณแป้งในเนื้อไม้ ในประเทศออสเตรเลียมอด ขี้ขุยแท้ในวงศ์ย่อย Lyctinae สามารถเข้าท าลายไม้แปรรูปมากกว่า 500 ชนิด ในขณะที่ในประเทศจีนมี รายงานไม้ที่มอดขี้ขุยแท้เข้าท าลายได้มากกว่า 8 วงศ์ 168 ชนิด เช่นเดียวกับในประเทศอินเดียพบมอด ขี้ขุยในวงศ์ Bostrichidae เข้าท าลายพืชมากกว่า 42 วงศ์มากกว่า 250 ชนิด ส่วนใหญ่เป็นไม้เนื้ออ่อน ที่มีปริมาณแป้งและน้ าตาลสูง หรือเป็นไม้เนื้อแข็งที่มีปริมาณน้ าตาลสูง ยกตัวอย่างเช่น ไม้ในวงศ์ย่อย ราชพฤกษ์(Caesalpinioideae) วงศ์ย่อยสีเสียด (Mimosaceae) วงศ์ย่อยถั่ว (Papilionaceae) วงศ์ มะม่วง (Anacardiaceae) วงศ์ยางพารา (Euphorbiaceae) และวงศ์ยาง (Dipterocarpaceae) ใน พื้นที่อินเดียและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้พบว่ามอดชนิด Minthea rugicollis เข้าท าลายพืชมากกว่า 120 ชนิด และในประเทศอินเดียมีรายงานการเข้าท าลายพืชของมอดขี้ขุยชนิด Lyctus africanus มากกว่า 90 ชนิด ในประเทศไทยพื้นที่ภาคเหนือและภาคตะวันออกเฉียงเหนือพบมอดขี้ขุยชอบเข้า ท าลายไม้ในวงศ์ก่อ (Fagaceae) วงศ์ส าโรง (Sterculiaceae) วงศ์อบเชย (Lauraceae) และวงศ์เงาะ (Sapindaceae) ในพื้นที่ภาคใต้พบเข้าท าลายพืชในวงศ์ลางสาด (Meliaceae) วงศ์มะม่วง และวงศ์ ยางพารา มอดขี้ขุยบางกลุ่มปรับตัวเพื่อใช้ประโยชน์จากพืชอาหารเฉพาะ เช่น มอดวงศ์ย่อย Dinoderinae เช่นสกุล Dinoderus ชอบท าลายไม้ไผ่และหวาย โดยเฉพาะไม้ไผ่ที่ตัดก่อนไม้จะแก่เต็มที่ ห รือตัดในบางฤดูก าลที่มีป ริมาณแป้งสูง มอดสกุล Dinoderus, Prostephanus และ สกุล
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 23 Rhyzopertha ชอบท าลายธัญพืชหลังการเก็บเกี่ยวและจัดเป็นศัตรูส าคัญของผลผลิตในโรงเก็บผลผลิต ทางการเกษตร มอดสกุล Stephanopachys ท าลายเฉพาะไม้ในวงศ์สนเขา (Pinaceae) แต่ไม่จ าเพาะ ต่อชนิดของพืชอาหาร สามารถท าลายพืชวงศ์สนเขาได้มากมายหลายสกุล มอดขี้ขุยชนิด Dinapate wrightii ท าลายเฉพาะพืชวงศ์ปาล์ม (Arecaceae) มอดขี้ขุยบางกลุ่มอาจปรับตัวและชอบเข้าท าลายพืช อาหารเฉพาะ อย่างไรก็ตามพบว่ามอดเหล่านี้สามารถเข้าท าลายไม้ป่าอื่น ๆ นอกกลุ่มพืชอาหารหลักได้ กว้างขวาง ยกตัวอย่างเช่น มอดขี้ขุยชนิด P. truncatus หนึ่งในแมลงศัตรูผลผลิตหลังการเก็บเกี่ยวที่ ส าคัญที่สุดชนิดหนึ่ง สามารถเข้าท าลายและสืบพันธุ์ในพืชป่าและส่วนของพืชป่า (ราก หัว เหง้า) มากถึง 63 ชนิด โดยทั่วไปพบว่ามอดชนิดนี้ชอบเข้าท าลายไม้ที่มีปริมาณแป้งและน้ าตาลอิสระสูง ในไม้ยางพารา แปรรูปพบว่าความชอบในการเข้าท าลายของมอดขี้ขุยเทียมขึ้นอยู่กับปริมาณแป้งในเนื้อไม้ ยางพารา พันธุ์ที่มีปริมาณแป้งสูงกว่า เช่น PB 235 มอดจะชอบเข้าท าลายมากกว่าพันธุ์ที่มีปริมาณแป้งน้อยกว่า อย่างยางพาราพันธุ์พื้นเมืองและพันธุ์ RRIM 600 ในพืชอาหารทีมีปริมาณแป้งใกล้เคียงกันอย่าง ข้าวเปลือกพันธุ์ต่าง ๆ พบว่าความชอบในการเข้าท าลายขึ้นอยู่กับความยากง่ายในการเข้าท าลาย มอด ชอบเข้าท าลายข้าวที่มีเปลือกบางกว่าเปลือกหนา ในไม้ยางพาราแปรรูปมอดชอบท าลายไม้ที่มีผิวขรุขระ มากกว่าผิวเรียบ และชอบท าลายบริเวณสัน ขอบ มุม มากกว่าส่วนหน้าไม้ชอบไม้ที่ไม่ผ่านการทาหรือ พ่นสีมากกว่าไม้ที่ผ่านกระบวนการดังกล่าวหรือผ่านกระบวนการเคลือบพื้นผิวแล้ว กำรแบ่งกลุ่มมอดขี้ขุยตำมพฤติกรรมกำรกิน มอดขี้ขุยแบ่งตามลักษณะภายนอกและอนุกรมวิธานได้เป็นสองกลุ่ม ได้แก่ มอดขี้ขุยแท้ และ มอดขี้ขุยเทียม ดังได้กล่าวมาแล้วในบทที่ 2 นอกจากการแบ่งกลุ่มตามหลักอนุกรมวิธานแล้ว ในแง่ของ พฤติกรรมการท าลายและความชอบในการกินสามารถแบ่งมอดขี้ขุยได้เป็น 5 กลุ่มย่อย ได้แก่ กลุ่มที่ ชอบท าลายไม้แห้ง กลุ่มที่อาศัยในรังของมอดและแมลงเจาะไม้ชนิดอื่น ๆ กลุ่มที่ชอบท าลายไม้สดและ ไม้แห้ง กลุ่มที่ชอบท าลายไม้ไผ่และกลุ่มที่ชอบท าลายผลผลิตทางการเกษตรหลังการเกี่ยว 1. กลุ่มท ำลำยไม้แห้ง (drywood borers) ได้แก่ มอดขี้ขุยแท้ ในวงศ์ย่อย Lyctinae (ยกเว้น มอดขี้ขุยแท้ในเผ่า Cephalotomini) มอดกลุ่มนี้เข้าท าลายเฉพาะไม้แห้งที่มีความชื้น 12-15% [(อาจ พบเข้าท าลายไม้ที่มีความชื้น 10-20% ได้แต่ไม่เข้าท าลายไม้สด) (จากการส ารวจของผู้เขียนอาจพบมอด ขี้ขุยแท้ชนิด M. humericosta เข้าท าลายส่วนหัวไม้ของไม้ยางพาราท่อนบนลานไม้ที่ทิ้งไว้นานจนแห้ง ได้)] ท าลายพืชใบกว้างจ าพวกไม้เนื้ออ่อน ไม้ที่มีอายุน้อยไม่มีแก่น หรือส่วนกระพี้ของไม้เนื้อแข็งซึ่งเป็น ส่วนที่มีปริมาณแป้งและน้ าตาลอิสระสูง รวมถึงไม้แปรรูปและผลิตภัณฑ์จากไม้แปรรูปจากไม้เหล่านี้ บางชนิดท าลายไม้ไผ่แห้ง หวายแห้ง รวมทั้งผลิตภัณฑ์จากไม้ไผ่และหวายที่มีความชื้นต่ า พบมอดกลุ่มนี้ เข้าท าลายไม้สนที่มีท่อล าเลียงน้ า (tracheids) ขนาดใหญ่บ้างเป็นครั้งคราว หรือเมื่อมีสภาพแวดล้อมที่ เหมาะสมต่อการวางไข่และเจริญเติบโต เช่น ไม้สนที่มีเปลือกติดอยู่ ไม้สนที่ช ารุด มีรอยแผล (มอด
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 24 สามารถวางไข่ในรอยแตกใด้ เนื่องจากปกติมอดกลุ่มนี้จะวางไข่ภายในท่อล าเลียงน้ า) และมีปริมาณแป้ง ในเนื้อไม้สูงเพียงพอต่อการเจริญเติบโตของตัวหนอน มอดมักวางไข่ในท่อนซุง ไม้แปรรูปแห้ง ตั้งแต่ไม้ อยู่ในโรงเลื่อย คลังชิ้นส่วนและสินค้าจากไม้แต่ความเสียหายมักปรากฎเมื่อไม้เหล่านั้นถูกใช้งานและอยู่ ในมือลูกค้าแล้ว โดยการท าลายจะถูกตรวจพบเมื่อตัวเต็มวัยเริ่มฟักออกมาจากผลิตภัณฑ์ ความเสียหาย ส่วนใหญ่เกิดจากการท าลายในระยะตัวหนอน ตัวเต็มวัยท าลายไม้น้อยมาก อาจพบตัวเต็มวัยแทะไม้เป็น รอยตื้น ๆ เนื่องจากมอดขี้ขุยแท้วางไข่ในท่อล าเลียงน้ า (xylem) ดังนั้น ไม้ที่มีท่อล าเลียงน้ าขนาดเล็กจะ ไม่ถูกมอดขี้ขุยแท้ท าลาย มอดสกุลที่มีปริมาณมากและจัดเป็นศัตรูส าคัญของไม้แห้งในกลุ่มนี้ได้แก่ สกุล Lyctus และ Minthea ชนิดที่มีความส าคัญ ได้แก่ Lyctus brunneus มอดกลุ่มนี้กระจายทั่วโลก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเขตร้อนชื้นและกึ่งร้อนชื้น 2. กลุ่มที่อำศัยในรังของแมลงท ำลำยไม้อื่น (inquilines/nest dwellers) ได้แก่ มอดขี้ขุย แท้(วงศ์ย่อย Lyctinae) ทุกชนิดในเผ่า Cephalotomini บางชนิดในเผ่า Trogoxylini และบางชนิดใน สกุล Lyctopsis มอดกลุ่มนี้เป็นมอดขี้ขุยขนาดเล็ก ล าตัวแบนกว่ามอดขี้ขุยแท้กลุ่มอื่น ๆ ค่อนข้างมาก มอดอาศัยอยู่ภายในรังของมอดขี้ขุยชนิดอื่น รวมทั้งภายในรังของแมลงท าลายไม้อื่น ๆ เช่น ด้วงหนวด ยาวและแมลงทับ ชีววิทยาของแมลงกลุ่มนี้มีการศึกษาน้อยมาก คาดว่ามอดมีฟันกรามไม่แข็งแรง ไม่ สามารถเจาะไม้เพื่อหาอาหารและสร้างรังวางไข่ได้เอง จึงต้องอาศัยรังของแมลงท าลายไม้ชนิดอื่น ๆ เป็น แหล่งอาศัย มอดกลุ่มนี้กินเศษขี้ขุย เศษแป้ง และเชื้อราภายในรูทางเดินของแมลงท าลายไม้ที่อยู่อาศัย เป็นอาหาร และวางไข่ภายในรังของแมลงอาศัยด้วยเช่นเดียวกัน มอดมีล าตัวแบนมาก เคลื่อนไหวว่องไว มักพบเกาะแนบกับผนังรัง ในประเทศไทยพบมอดกลุ่มนี้อาศัยในไม้ยางพาราที่ถูกท าลายโดยมอดชนิด อื่น ๆ มากแล้วหรือไม้ยางพาราที่ถูกท าลายซ้ าหลายครั้ง ในไม้ชนิดอื่น ๆ พบมอดอาศัยในรูของมอด ขี้ ขุ ย ช นิ ด Amphicerus spp., Bostrycopsis parallela, Heterobostrychus pileatus แ ล ะ Xylothrips flavipes โดยในรังของมอด X. flavipes อาจพบตัวเต็มวัยของมอดกลุ่มนี้ 2 - 8 ตัวต่อรัง และในรังของมอดขี้ขุยขนาดใหญ่เช่น Amphicerus spp. และ Bostrycopsis parallela อาจพบมอด กลุ่มนี้ได้มากถึง 6 - 14 ตัว ภายในรังเดียวกัน 3. กลุ่มท ำลำยไม้ไผ่ (bamboo borers) ในเอเชียพบมอดขี้ขุยท าลายไม้ไผ่ทั้งมอดขี้ขุยแท้และ มอดขี้ขุยเทียม 16 ชนิด แต่ที่จัดเป็นศัตรูส าคัญของไม้ไผ่มีเพียงสกุลเดียว ได้แก่ สกุล Dinoderus (แผ่นภาพที่ 2.1) มอดท าลายไม้ไผ่ทุกระยะหลังการตัดฟันในขั้นตอนการเก็บรักษาไปจนถึงการใช้ประโยชน์ทั้ง ในรูปของไม้ไผ่และผลิตภัณฑ์จากไม้ไผ่ และตั้งแต่ไม้ไผ่แห้งหมาด ๆ ไปจนถึงไม้ไผ่แห้งมากหรือไม้ค้างปี หรือไม้ที่น ามาท าโครงสร้างอาคารที่มีอายุหลายปีมอดสกุล Dinoderus มีสมาชิก 27 ชนิด ชนิดที่พบ บ่อยและกระจายกว้างขวางทั่วโลกและจัดเป็นศัตรูส าคัญที่สุดของไม้ไผ่ ได้แก่ D. minutus รองลงมา ได้แก่ D. brevis และ D. ocellaris ซึ่งในประเทศไทยพบทั้งสามชนิดนี้เช่นกัน ในส่วนของมอด D. ocellaris เป็นชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่ามอดท าลายไม้ไผ่ชนิดอื่น ๆ ในสกุลเดียวกัน จึงมักพบมอดชนิด นี้เข้าท าลายไม้ไผ่ที่มีความหนามากกว่า หรือบริเวณข้อของไม้ไผ่ มอดขี้ขุยท าลายไม้ไผ่เฉพาะส่วนชั้นใน
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 25 ถัดจากชั้นเปลือกแข็ง ซึ่งเป็นบริเวณที่มีปริมาณสารอาหารสูงกว่า มีท่อล าเลียงหนาแน่นน้อยกว่าและมี ความแข็งน้อยกว่า ลักษณะการท าลาย มอดตัวเต็มวัยจะเจาะรูทางเดินในแนวขวางท่อล าเลียงน้ าขนานกับข้อ และ วางไข่ภายในท่อล าเลียงน้ าด้านบนและด้านล่างของรู หนอนเมื่อฟักออกมาจะเจาะกินเนื้อไม้ขนานแนว เสี้ยน มอดกลุ่มนี้รุ่นลูกเมื่อเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยจะวางไข่ซ้ าในแหล่งท ารังเดียวกัน ท าให้ไม้ไผ่ที่ถูก ท าลายเสียหายรุนแรงจนเนื้อไม้ทั้งหมดถูกท าลายเป็นผงเหลือเฉพาะผิวแข็งด้านนอก ในเขตร้อนชื้นมอด กลุ่มนี้มีวงจรชีวิต 2 เดือน และสามารถวางไข่ 3 - 4 รอบต่อปีมีประชากรที่อายุขัยต่างกันหลายช่วงอายุ ซ้อนทับกัน นอกจากมอดสกุล Dinoderus แล้วมีรายงานมอดขี้ขุยในสกุลอื่นๆ เข้าท าลายไม้ไผ่ได้ เช่นเดียวกัน แต่มอดเหล่านี้พบไม่บ่อยและสร้างความเสียหายแก่ไม้ไผ่ไม่รุนแรงมากนัก ยกตัวอย่างเช่น ม อ ด ช นิ ด Lyctus africanus, Trogoxylon spinifrons, Heterobostrychus aequalis, Bostrychopsis parallela, Sinoxylon anale, Octodesmus episternalis แ ล ะ Minthea rugicollis เป็นต้น 4. กลุ่มท ำลำยทั้งไม้สดและไม้แห้ง (wood and trees borers) มอดขี้ขุยเทียมเกือบทุกชนิด จัดอยู่ในกลุ่ม “ท าลายทั้งไม้สด2 และไม้แห้ง” มอดกลุ่มนี้ส่วนใหญ่สามารถเข้าท าลายได้ทั้งไม้สดและไม้ แห้งแต่มักวางไข่ในไม้แห้งที่มีปริมาณแป้งและน้ าตาลอิสระสูงมากกว่าไม้สด มีเพียงส่วนน้อยเท่านั้นที่ วางไข่ในไม้สด[เช่น มอดชนิด Sinoxylon perforans เข้าท าลายและวางไข่ในเถาว์องุ่น (Vitis spp..) เชอร์รี่ป่า (Prunus avium) และต้นแพร์ (Pyrus communis) และมอด S. japonicum เข้าท าลายและ 2 ไม้สด หมายถึง ต้นไม้และส่วนของล าต้นที่มีชีวิตหรือไม่มีชีวิตที่มีความชื้นสูงมากกว่า 30%
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 26 วางไข่ในต้น Koelreuteria integrifolia เป็นต้น] มอดขี้ขุยกลุ่มนี้มักเข้าท าลายไม้สดที่ตายใหม่ ๆ ต้นไม้ ที่โทรมใกล้ตาย หรือต้นไม้ที่อยู่ภายใต้สภาวะเครียด หลังจากเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยและบินออกจาก รังเพื่อผสมพันธุ์และวางไข่ในแหล่งอาหารใหม่ มอดหาแหล่งอาหารและกัดกินเพื่อให้พร้อมผสมพันธุ์ (maturation feeding) ในไม้สด หลังจากเจริญเติบโตเต็มที่พร้อมที่จะผสมพันธุ์วางไข่แล้ว ตัวเต็มวัยจะ หาแหล่งวางไข่ใหม่ในไม้ชนิดอื่น ที่เหมาะสมมากกว่าโดยเฉพาะอย่างยิ่งไม้แห้งที่มีปริมาณแป้งและ น้ าตาลอิสระสูงต่อไป มอดขี้ขุยกลุ่ม “ท าลายทั้งไม้สดและไม้แห้ง” มีความยืดหยุ่นต่อระดับความชื้น ของไม้ที่เข้าท าลายได้มากกว่ากลุ่มที่เข้าท าลายไม้แห้ง สามารถเข้าท าลายไม้ที่มีความชื้น 12 - 30% หรือไม้สดได้ มอดจะท าลายไม้และผลิตภัณฑ์จากไม้ทั้งระยะตัวเต็มวัยและระยะตัวหนอนทั้งก่อนและ หลังวางไข่ ตัวเต็มวัยมีอายุขัย 1 - 2 เดือน และวางไข่ซ้ าหลายรุ่นในไม้ชิ้นเดียวกัน ท าให้เกิดความ เสียหายค่อนข้างมาก มอดตัวเต็มวัยเจาะเข้าไปในเนื้อไม้เป็นรูทางเดินยาวในแนวตัดขวางท่อล าเลียงน้ า เพื่อวางไข่ ไข่ถูกวางในท่อล าเลียงน้ ารอบ ๆ รูทางเดิน หนอนเมื่อฟักจะกัดกินเนื้อไม้มีรูปแบบไม่แน่นอน (ท าลายทั้งตามแนวเสี้ยนและตัดเสี้ยน) มอดกลุ่มนี้มีความจ าเพาะต่อพืชอาหารต่ าสามารถท าลายทั้งไม้ ใบกว้าง ไม้สน รวมทั้งสามารถเข้าท าลายเถาวัลย์ที่มีเนื้อไม้(woody vine) ได้ด้วยเช่นเดียวกัน 4. กลุ่มท ำลำยผลผลิตทำงกำรเกษตร (stored products pests) เป็นกลุ่มมอดขี้ขุยที่ท าลาย เนื้อไม้แต่เข้าท าลายผลผลิตทางการเกษตรที่มีแป้งเป็นองค์ประกอบหลัก ได้แก่ ข้าวเปลือก ธัญพืช พืช ตระกูลถั่ว รากพืช และส่วนสะสมอาหารของพืช เช่น มันส าปะหลัง มันเทศ รวมทั้งพืชหัวอื่น ๆ ทั้งใน ระดับแปลง ในโรงเก็บผลผลิต รวมทั้งผลิตภัณฑ์จากผลผลิตเหล่านี้ มอดกลุ่มนี้สามารถเคลื่อนย้ายจาก พื้นที่การเกษตรเข้าสู่พื้นที่ป่าและใช้พืชป่าเป็นแหล่งอาหารได้ในช่วงฤดูที่ผลผลิตทางการเกษตรลดลง หรือระหว่างฤดูการผลิต ชนิดที่เป็นศัตรูส าคัญและสร้างความเสียหายรุนแรง ได้แก่ มอดชนิด Prostephanus truncatus, Rhyzopertha dominica และ D. minutus (ภาพที่ 2.1) มอดเหล่านี้ สร้างความเสียหายแก่ผลผลิตได้รุนแรง สามารถท าลายผลผลิตในโรงเก็บได้กว้างขวางหลากหลายกลุ่ม รวมทั้งผลผลิตที่เป็นโปรตีน วงจรชีวิตในผลผลิตทางการเกษตรสั้นและมีอัตราการขยายพันธุ์สูงกว่าในไม้ ป่า มอดทั้งสามชนิดมีการกระจายทั่วโลกและปรับตัวได้ดีทั้งในเขตร้อนและเขตอบอุ่น ชีววิทยำและวงจรชีวิตของมอดขี้ขุย การศึกษาชีววิทยาของแมลงกลุ่มมอดมีค่อนข้างน้อยเมื่อเทียบกับแมลงศัตรูส าคัญทางเศรษฐกิจ อื่น ๆ มีเพียงแมลงศัตรูผลผลิตหลังการเก็บเกี่ยวบางชนิดเท่านั้น (P. truncatus) ที่มีการศึกษาอย่าง รอบด้านเกือบทุกแง่มุม ส่วนในกลุ่มแมลงท าลายไม้มีเพียง L. brunneus เท่านั้นที่มีการศึกษา ค่อนข้างมาก แต่ก็ยังไม่มากนักเมื่อเทียบกับแมลงผลผลิตในโรงเก็บ ❖ กำรกินเพื่อควำมพร้อมในกำรสืบพันธุ์(maturation feeding) มอดขี้ขุยส่วนใหญ่เมื่อ ออกจากดักแด้สันฐานภายนอกมีลักษณะเหมือนตัวเต็มวัยทุกประการ (สีอาจซีดจางกว่าเล็กน้อย) แต่
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 27 บางครั้งระบบสืบพันธุ์ยังไม่เจริญเติบโตเต็มที่ ยังไม่พร้อมที่จะผสมพันธุ์และวางไข่ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มอดที่เจริญเติบโตในไม้ที่มีจ านวนประชากรหนาแน่นหรือไม้ที่มีธาตุอาหารต่ าไม่ส่งเสริมการเจริญเติบโต ท าให้มอดเหล่านี้เจาะออกมาจากเนื้อไม้ก่อนที่จะพร้อมสืบพันธุ์มอดกลุ่มนี้ต้องกินอาหารเพื่อให้ระบบ สืบพันธุ์เจริญเติบโตเต็มที่พร้อมผสมพันธุ์และวางไข่ โดยเรียกการกินเพื่อวัตถุประสงค์ดังกล่าวว่า “maturation feeding” ตัวเต็มวัยของมอดขี้ขุยเทียมมักกัดกินไม้สด ไม้ที่ตายใหม่ ๆ เพื่อความพร้อม ในการสืบพันธุ์ บางครั้งมอดจะเจาะเข้าไปในเนื้อไม้ตื้น ๆ เพื่อทดสอบปริมาณสารอาหารในเนื้อไม้ หาก ไม้มีปริมาณอาหารต่ ามอดจะไม่เจาะเข้าไปในเนื้อไม้อีก โดยพฤติกรรมการกัดเพื่อทดสอบปริมาณ สารอาหารจะพบทั้งในการกินเพื่อพร้อมสืบพันธุ์และการเลือกแหล่งสร้างรังวางไข่ โดยในมอดขี้ขุยเทียม จะเจาะไม้เป็นรูตื้น ๆ ในขณะที่มอดขี้ขุยแท้จะแทะไม้เป็นรอยตื้น ๆ ยาวตามแนวเสียนไม้ การศึกษาความพร้อมในการสืบพันธุ์ของมอดขี้ขุยชนิด S. anale ในห้องปฏิบัติการ พบว่าส่วน ใหญ่เมื่อมอดออกจากดักแด้แล้วมอดยังไม่พร้อมที่จะผสมพันธุ์วางไข่ตัวเต็มวัยเหล่านี้ต้องกินอาหารอีก ระยะหนึ่ง จากการศึกษาโดยน ามอดเพศเมียที่เจาะออกมาจากรังใหม่ ๆ จ านวน 15 ตัว จากชิ้นไม้ที่ แตกต่างกันมาดูพัฒนาการของรังไข่ พบว่าพัฒนาการของรังไข่มีความแตกต่างกันอย่างมาก ตั้งแต่รังไข่ที่ มีขนาดเล็กพัฒนาน้อยมากจนถึงรังไข่ที่มีไข่แก่เต็มที่ เมื่อน ามอดที่เจาะออกมาจากรังใหม่ ๆ มาเลี้ยงใน “กำรสร้ำงรังร่วมรูทำงออกเดียวกัน” จากการส ารวจของผู้เขียนพบมอดขี้ขุยขนาดเล็กบางชนิด เช่น Paraxylion bifer เลือกพื้นที่สร้างรังภายในรังของมอดขี้ขุยชนิดอื่นที่มีขนาดใหญ่กว่า เช่น มอด Xylothrips flavipes โดยมอดเหล่านี้จะเริ่มเจาะรูทางเข้าบริเวณปากทางเข้ารูของมอดขนาด ใหญ่ลึกประมาณ 0.5-1 ซม. และเจาะรูทางเดินแยกออกไปด้านข้างอิสระต่อกันโดยไม่พบว่ารู ภายในของมอดขนาดใหญ่ มอดขนาดใหญ่มักมี พฤติกรรมหวงถิ่นและปกป้องรัง มักใช้ปลายปีกปิดรูทางออก การเริ่มสร้างรังภายในรังของมอด ขนาดใหญ่ท าให้มอดขนาดเล็กได้รับการปกป้องไปด้วย ทางเดินคาบเกี่ยวหรือซ้อนทับกันในภายหลัง สาเหตุของพฤติกรรมการเลือกพื้นที่สร้างรัง ดังกล่าวยังไม่ทราบแน่ชัด อาจเป็นไปได้ว่าไม้ที่ มอดขนาดใหญ่เลือกไว้แล้วอาจมีคุณค่าทาง อาหารสูง หรือแห้งกว่าด้านนอก หรืออาจง่ายใน การกัดเนื้อไม้ต่อจากทางเดินของมอดตัวอื่นแทนที่ จะเริ่มต้นกัดกินส่วนเปลือกเอง หรืออาจมีสาเหตุ จากความปลอดภัยจากผู้ล่า เนื่องจากรูทางเข้าอยู่
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 28 กล่องพลาสติกใสที่มีชิ้นไม้ยางพาราเป็นอาหารนาน 7 วัน เพื่อดูพัฒนาการของรังไข่เพิ่มเติม พบว่ารังไข่ ยังมีพัฒนาการที่แตกต่างกันมากเช่นเดียวกัน แสดงให้เห็นว่าหลังจากมอดเจริญเป็นตัวเต็มวัยแล้ว ยัง ต้องกินอาหารเพื่อให้โตเต็มที่พร้อมที่จะผสมพันธุ์ และต้องใช้ระยะเวลาอีกระยะหนึ่ง หรือมากกว่า 7 วัน โดยระยะเวลาดังกล่าวขึ้นอยู่กับระยะเวลาที่มอดบินออกจากรังหลังจากเป็นตัวเต็มวัย (ระยะเวลาในการ กินเพื่อพร้อมผสมพันธุ์ภายในรังเดิม) ซึ่งผลการศึกษาในอินเดียพบว่าระยะเวลาบินออกจากรังดังกล่าวมี ความแตกต่างกันมากตั้งแต่1 สัปดาห์จนถึง 2-3 เดือน ❖ พฤติกรรมกำรเกี้ยวพำรำสี (course ship behavior) และกำรผสมพันธุ์ (copulation) ในการผสมพันธุ์มอดขี้ขุยมีพฤติกรรมในการเกี้ยวพาราสี โดยเพศผู้ใช้หนวด รยางค์ปากและขาคู่ หน้าสัมผัสปลายส่วนท้องของเพศเมียก่อนผสมพันธุ์ มอดขี้ขุย S. anale มีพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี เช่นเดียวกับมอดขี้ขุยชนิดอื่น ๆ ในวงศ์เดียวกัน เมื่อปล่อยมอด S. anale บนไม้ยางพาราพบว่ามอดทั้ง สองเพศจะส ารวจไม้ยางพาราทั้งชิ้น เมื่อมอดต่างเพศมาพบกันมอดทั้งสองตัวจะใช้ขาคู่หน้าและหนวด มาสัมผัสกัน โดยขาและหนวดจะเคลื่อนที่อย่างรวดเร็ว เมื่อถึงขั้นตอนนี้หากมอดเพศเมียยอมรับและ ยอมให้ผสมพันธุ์ มอดทั้งสองเพศจะกลับหลังเอาส่วนของท้อง (abdomen) มาชนกัน หลังจากนั้นเพศผู้ จะใช้ขาคู่หลังสัมผัสบริเวณปลายท้องของเพศเมียเพื่อกระตุ้นเพศเมีย เมื่อเพศเมียพร้อมเพศผู้จะสอด อวัยวะเพศ (genitalia) คล้ายท่อเข้าสู่ท้องของเพศเมีย การผสมพันธุ์จะใช้เวลาสั้นๆ ประมาณ 5 - 6 วินาที ไม่รวมระยะเวลาเกี้ยวพาราสี ในกรณีที่มอดเพศเมียไม่พร้อมที่จะผสมพันธุ์ มอดเพศเมียจะ ปฏิเสธการผสมพันธุ์ โดยงัดหรือผลักเพศผู้ออกไป การผสมพันธุ์ของมอด เมื่อมอดเพศเมียเจาะรูเข้าไป ระยะหนึ่งสามารถท าได้เช่นเดียวกัน โดยมอดจะใช้การกระตุ้นเช่นเดียวกับในกรณีที่อยู่ภายนอกรู มอดเพศผู้จะใช้ขาคู่หน้าสัมผัสกับท้องของเพศเมียเมื่อเพศเมียยอมให้ผสมพันธุ์เพศผู้จะกลับหลังและ ผสมพันธุ์พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีของมอด S. anale โดยทั่วไปเหมือนกับพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี ของมอดชนิดอื่น ๆ ได้แก่ H.aequalis, Xylodectus ornatus, X. flavipes, Xylopsocus capucinus และ X. redula แต่จะแตกต่างกับมอด P. truncatus (Horn) และมอดขี้ขุยแท้ ซึ่งเป็นมอดขนาดเล็ก ล าตตัวแบน ในขั้นตอนการผสมพันธุ์ (copulation) มอดเพศผู้จะขึ้นขี่หลังเพศเมีย โดยพฤติกรมการขึ้น คร่อมหลังจะพบได้ทั่วไปในมอดขี้ขุยแท้และมอดขี้ขุยเทียมขนาดเล็ก กำรวำงไข่ (oviposition) เมื่อฟักออกจากไม้มอดตัวเต็มวัยมีระยะเวลาก่อนการวางไข่ 3 - 7 วัน หรือ มากกว่าขึ้นอยู่กับความพร้อมในการสืบพันธุ์ของมอด มอดจะวางไข่ 2 - 3 วันหลังผสมพันธุ์ ไข่ส่วนใหญ่ จะถูกวางภายใน 2 - 20 วัน (เฉลี่ย 8 วัน) ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ที่อุณหภูมิต่ ามอดจะใช้เวลาวางไข่ ทั้งหมดนานกว่าในมอดขี้ขุยแท้(และมอดขี้ขุยเทียมบางกลุ่ม เช่น มอดสกุล Psoa) ตัวเต็มวัยจะไม่เจาะ เข้าไปในเนื้อไม้เพื่อวางไข่ แต่จะใช้อวัยวะวางไข่ (ovipositor) สอดเข้าไปในท่อล าเลียงน้ าบริเวณ ด้านหน้าตัดของไม้แปรรูป หรือบริเวณแผลของไม้ที่ช ารุดเสียหาย
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 29 ในมอดขี้ขุยเทียมมอดจะเจาะเข้าไปในเนื้อไม้เพื่อวางไข่ มอด S. anale เพศเมียจะเป็นฝ่ายเจาะรู เข้าไปในเนื้อไม้ โดยก่อนเจาะรูมอดจะแทะเนื้อไม้เป็นจุดเล็ก ๆ ก่อน คาดว่าเป็นการกัดเพื่อวัดปริมาณ
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 30 สารอาหารในเนื้อไม้ก่อนเจาะเข้าไปท ารังในเนื้อไม้ การกัดหรือเจาะรูเข้าไปในเนื้อไม้เพื่อทดสอบปริมาณ สารอาหารพบได้ทั่วไปในมอดขี้ขุย มอดขี้ขุยเทียมจะเจาะเข้าไปในเนื้อไม้ในลักษณะขวางเสี้ยนตัดท่อ ล าเลียงน้ า (xylems) ท าให้ท่อล าเลียงน้ าเปิดออกภายในรูทางเดินเพื่อวางไข่ ความยาวของรูทางเดิน ระยะทางประมาณ 5 - 8 เซนติเมตร และจะเริ่มวางไข่ทันทีหลังจากเจาะทางเดินส าหรับวางไข่ลึก ประมาณ 2 - 3 ซม. (แผ่นภาพ 2.2) ส่วนใหญ่มอดที่สร้างรังลักษณะนี้จะเป็นมอดที่ได้รับการผสมพันธุ์ และพร้อมที่จะวางไข่ ลักษณะการวางไข่ มอดเพศเมียใช้อวัยวะวางไข่ (ovipositor) สอดเข้าไปในท่อ ล าเลียงน้ าและวางไข่เดี่ยว ๆ รอบรูทางเดิน ไข่รูปทรงกระบอก ยาว ปลายมน ขนาดกว้างยาวประมาณ 0.15-0.25 x 0.5-0.8 มม. สีขาวขุ่น มอด D. minutus เลี้ยงในห้องปฏิบัติการโดยใช้ไม้ไผ่ (Bambusa vulgaris) มีอัตราการวางไข่ 9.1 ฟอง/วัน และมีเปอร์เซ็นการฟักไข่ 90% เมื่อวางไข่เรียบร้อยแล้ว เพศ เมียจะปิดท่อล าเลียงน้ าที่มอดวางไข่ไว้โดยการกัดไม้เพื่อปิดรังหรือใช้ขี้ขุยปิดรู ในมอดไม้ไผ่ D. minutus มอดมักวางไข่ภายใน metaxylem ซึ่งเป็นท่อล าเลียงน้ าขนาดใหญ่กว่า protoxylem ยังไม่ทราบแน่ชัด ว่ามอดขี้ขุยที่ท าลายไม้มีอัตราวางไข่มากน้อยเพียงใด เนื่องจากการสังเกตการวางไข่ท าได้ยาก ในมอด S. anale ที่มอดรุ่นพ่อแม่เจริญเติบโตในไม้ยางพารามอดมีอัตราการสืบพันธุ์ในรุ่นลูกเฉลี่ย 26 - 40 ตัวต่อ ตัวเต็มวัยหนึ่งตัว ในแมลงศัตรูผลผลิตทางการเกษตร P. truncatus และ R. dominica มีอัตราการ วางไข่เฉลี่ยอยู่ที่ 50 ฟองต่อตัว แต่อาจมีค่าอัตราวางไข่สูงสุดมากกว่าค่าดังกล่าวถึงสามเท่า ❖ วงจรชีวิต (life cycle) ในเขตร้อนอุณภูมิเฉลี่ยสูงตลอดปีท าให้วงจรชีวิตของมอดสั้นกว่าเขต อบอุ่นที่มีอุณหภูมิเฉลี่ยต่ ากว่าและมีช่วงฤดูหนาวที่แมลงไม่สามารถเจริญเติบโตได้แมลงต้องจ าศีล (hibernation) ในเขตอบอุ่นวงจรชีวิตของมอดส่วนใหญ่มีระยะมากกว่าในเขตร้อนสองเท่าหรือมากกว่า โดยมอดขี้ขุยแท้ในสกุล Lyctus ในเขตอบอุ่นมีวงจรชีวิตมากกว่า 1 ปี ในขณะที่ในเขตร้อนชื้นมีวงจร ชีวิตประมาณ 6 เดือน ในเขตอบอุ่นมอดขี้ขุยส่วนใหญ่สามารถสืบพันธุ์ 1 รุ่นต่อปี (ตารางที่ 2.1) ในขณะ ที่มอดชนิดเดียวกันในเขตร้อนชื้นสามารถสืบพันธุ์ได้ 3 - 4 รุ่นต่อปี ในมอดสกุล Dinoderus สามารถ สืบพันธุ์ได้ 6 - 7 รุ่นต่อปี นอกจากอุณหภูมิแล้วปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อวงจรชีวิตของมอด ได้แก่ ปริมาณ และคุณค่าทางอาหารของไม้ซึ่งขึ้นอยู่กับฤดูกาลและส่วนของล าต้น โดยปกติมอดขี้ขุยมีระยะตัวหนอน 4 ระยะ แต่อาจมากกว่าหากคุณภาพอาหารต่ า
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 31 ตำรำงที่ 2.1 จ านวนรุ่นและระยะเวลาการเจริญเติบโตของมอดขี้ขุยบางชนิด ❖ สัดส่วนระหว่ำงเพศผู้และเพศเมีย (sex ratio) สัดส่วนระหว่างเพศผู้ต่อเพศเมียของแมลง ทั่ว ๆ ไป ที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมักมีสัดส่วนเพศ 1:1 หรือใกล้เคียง 1:1 ในส่วนของมอดขี้ขุย ชนิด S. anale เลี้ยงในไม้ยางพาราแปรรูปมีค่าสัดส่วนเพศเฉลี่ย 1:1.07±0.36 (n=13 รัง) หรือมี ค่าประมาณ 1:1 โดยในบางรังอาจมีสัดส่วนระหว่างเพศแตกต่างไปจากนี้ แต่ไม่มีแนวโน้มว่าจะมีเพศใด เพศหนึ่งมากกว่าอีกเพศหนึ่งเป็นพิเศษ และไม่มีความแตกต่างระหว่างสัดส่วนระหว่างเพศผู้ต่อเพศเมีย ในไม้ยางพาราแต่ละพันธุ์ หรือในรังที่มีความหนาแน่นสูงมากหรือต่ ามาก ในแมลงศัตรูผลผลิตทาง การเกษตรพบว่า มีสัดส่วนระหว่างเพศ 1:1 และปัจจัยอุณภูมิและความชื้นไม่มีผลต่อสัดส่วนเพศของ มอดขี้ขุย ❖ อำยุขัยของตัวเต็มวัย (adult longevity) ในสภาพแวดล้อมของห้องปฎิบัติการ มอด S. anale ที่เลี้ยงด้วยไม้ยางพาราเพศเมียมีอายุขัยเฉลี่ย 50.70±22.68 วัน (13-89 วัน) เพศผู้มีอายุขัย เฉลี่ยน้อยกว่าเพศเมียเล็กน้อยเป็น 45.80±23.61 วัน (9-76 วัน) ❖ ควำมส ำเร็จในกำรสร้ำงรังวำงไข่ (breeding success) ความส าเร็จในการสร้างรังวางไข่ ของมอดขี้ขุยมีค่อนข้างต่ า ผู้เขียนทดสอบความส าเร็จในการสร้างรังวางไข่ของมอด S. anale ในไม้ ยางพาราแปรรูปความชื้น 12 - 15% โดยใช้มอดเพศเมียทั้งหมด 450 ตัว พบว่ามีมอด 257 ตัว (57.11%) เจาะเข้าไปในเนื้อไม้ และมีเพียง 102 ตัว (39.69%) ของแมลงที่เจาะเข้าไปในไม้หรือ 22.67% ของแมลงที่น ามาทดสอบประสบความส าเร็จในการสร้างรังวางไข่ ❖ พฤติกรรมกำรปกป้องถิ่นที่อยู่อำศัย (territory defense) มอดขี้ขุยชนิดที่เคลื่อนไหว คล่องแคล่วว่องไวมักมีพฤติกรรมการปกป้องถิ่นที่อยู่อาศัย เช่น มอด S. anale มีพฤติกรรมหวงถิ่นโดย มอดบางตัวเดินรอบบริเวณชิ้นไม้และต่อสู้เพื่อผลักดันมอดเพศเดียวกันออกจากชิ้นไม้โดยการใช้ส่วนหัว
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 32 ดันหรือขวิดฝ่ายตรงข้ามให้ตกจากชิ้นไม้ มอดบางตัวอาจไม่มีพฤติกรรมหวงถิ่นในระยะก่อนการเจาะ เข้าไปในเนื้อไม้แต่จะเริ่มต่อสู้ป้องกันถิ่นเมื่อมอดเริ่มเจาะรูเข้าไปในเนื้อไม้เพื่อสร้างรังวางไข่แล้ว โดยใน ระยะแรกจะต่อสู้ป้องกันบริเวณที่มอดเจาะเข้าท าลาย เมื่อมีมอดตัวอื่นเข้ามาใกล้มอดเจ้าถิ่นจะออกจาก รูและเข้าต่อสู้ เมื่อมอดเจาะรูลึกพอสมควรแล้วมอดจะไม่ออกมาต่อสู้แต่จะใช้บริเวณลาดปลายปีกที่มี ลักษณะตัดซึ่งปิดปากรูได้พอดีมาปิดปากรู เมื่อมีมอดตัวอื่นมาบุกรุกโดยพฤติกรรมการหวงถิ่นนี้ในเพศผู้ จะมีความรุนแรงกว่าในเพศเมีย จากการสังเกตในห้องปฏิบัติการพฤติกรรมการป้องกันถิ่นอาศัยของมอด S. anale มีความรุนแรงใกล้เคียงกับมอดในสกุลเดียวกัน คือ S. unidentatum และมีความรุนแรงกว่า สกุลอื่นในวงศ์เดียวกัน ได้แก่ H. aequalis, X. ornatus, X. flavipes, Xylopsocus capucinus, และ X. redula เป็นต้น
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 33 ทที่ 3 บนิเวศวิทยำและประชำกร “นิเวศวิทยาและประชากร” มอดขี้ขุยในวงศ์ Bostrichidae เป็นกลุ่มด้วงที่ปรับตัวให้สามารถอยู่ อาศัยในพื้นที่แห้งแล้งได้ดี พื้นที่อยู่อาศัยสอดคล้องกับอุปนิสัยการกินของมอดแต่ละกลุ่ม กลุ่มที่เข้า ท าลายไม้หมาด (ไม้ที่มีความชื้นสูงปานกลาง) มักพบในพื้นที่ป่าที่ถูกรบกวนจากธรรมชาติและจาก กิจกรรมของมนุษย์ กลุ่มท าลายไม้แห้งพบในแหล่งชุมชนที่นิยมใช้ไม้เป็นแหล่งเชื้อเพลิง โรงเลื่อย และโรงงานที่ใช้ไม้เป็นเชื้อเพลิง กลุ่มท าลายไม้ไผ่พบมากในเขตชนบท พื้นที่เกษตรที่ปลูกพืชสวนใช้ หลักไม้ไผ่ กลุ่มท าลายผลผลิตทางการเกษตรพบในโรงสี โรงงานอาหารทั้งอาหารคนและอาหารสัตว์ และในแปลงเพาะปลูกพืชไร่ การเปลี่ยนแปลงประชากรในรอบปีของมอดขี้ขุยสอดคล้องกับปัจจัย สภาพอากาศ มอดส่วนใหญ่มีประชากรสูงสุดในช่วงแล้ง ฝนทิ้งช่วง ระหว่างปลายฤดูฝนต่อเนื่องถึง ต้นฤดูร้อน
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 34 กำรกระจำย (Distributions) มอดขี้ขุยกระจายทั่วโลกโดยเฉพาะอย่างยิ่งในเขตร้อน (tropical zones) และกึ่งร้อน (subtropical zones) ม อ ด บ าง ช นิ ด ใ น ส กุ ล Dinoderus, Rhyzopertha, Lyctus, Minthea, Sinoxylon พบแพร่กระจายทั่วโลกและจัดเป็นศัตรูส าคัญของผลผลิตทางการเกษตรและป่าไม้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผลผลิตในโรงเก็บ (stored products) มอดบางกลุ่มกระจายเฉพาะในบางพื้นที่ เช่น มอดในวงศ์ย่อย Dysidinae สกุล Apoleon พบเฉพาะในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และสกุล Dysides พบเฉพาะในทวีปอเมริกาใต้ วงศ์ย่อย Polycaoninae ส่วนใหญ่แพร่กระจายในทวีปอเมริกา (24 ชนิด) นอกถิ่นแพร่กระจายหลักพบเพียง 4 ชนิด (ในอินเดียและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้) วงศ์ย่อย Psoinae มี 5 สกุล Coccographus (1 ชนิด) กระจายทางตอนใต้ของจีน ตอนเหนือของลาวและเวียดนาม สกุล Heteropsoa ในแอฟริกาใต้ Psoidia พบในอินเดีย Stenomera กระจายในเอเชียไมเนอร์และแอฟริกา เหนือ และสกุล Psoa พบในอเมริกาเหนือและเมอร์ดิเตอร์เรเนียน มอดสกุล Prostephanus ในวงย่อย Dinoderinae พบแพร่กระจายในทวีปอเมริกาเหนือและอเมริกาใต้ Dinoderopsis พบแพร่กระจาย ดั้งเดิมในทวีปแอฟริกา วงศ์ย่อย Bostrichinae มีจ านวนสกุลมากกว่า 60 สกุล มอดในวงศ์ย่อยนี้พบ กระจายทั่วโลกมีเพียงบางสกุลเท่านั้นที่มีการกระจายเฉพาะพื้นที่ เช่น สกุล Dinapate (เผ่า Apatini) พบแพร่กระจายเฉพาะบริเวณตะวันตกเฉียงใต้ของประเทศสหรัฐอเมริกา สกุล Chilenius พบ แพร่กระจายเฉพาะทวีปอเมริกาใต้ มอดสกุลที่มีการกระจายอย่างกว้างขวางมักพบการแพร่กระจายของชนิดในแต่ละสกุลเฉพาะตาม เ ข ต สั ต ว์ภู มิ ศ า ส ต ร์ (zoological regions/ subregions/faunal elements) เ ช่น เ ฉพ า ะ เ ข ต “oriental” เขตร้อนและกึ่งร้อนของเอเชีย “sino-himalayan” เขตเทือกเขาสูงในอินเดีย เนปาล พม่า จีน และบางส่วนของไทยบริเวณจังหวัดตาก แม่ฮ่องสอน เชียงใหม่ “indo-chinese” พม่า ไทย ลาว เวียดนาม ตอนใต้ของจีน ไต้หวัน, พื้นที่ส่วนใหญ่ของประเทศไทยยกเว้นภาคใต้ (ตั้งแต่จังหวัด ประจวบคีรีขันธ์) “indo-malayan/sundaland” มาเลเซีย อินโดนีเซีย ฟิลิปปินส์ จังหวัดประจวบคีรีขันธ์ ลงไป “southeast asian elements” ทุกประเทศในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ มอดชนิดที่เป็นศัตรูส าคัญของผลผลิตทางการเกษตรและไม้แปรรูป เช่น D. minutus, R. dominica, P. truncates และ S. anale พบกระจายทั่วโลกผ่านการขนส่งสินค้าระหว่างประเทศ ข้อมูลการกระจายในของมอดขี้ขุยแต่ละชนิดที่พบในประเทศไทยในหนังสือเล่มนี้เป็นการกระจาย ที่พบจากการส ารวจโดยตรงของผู้เขียนหรือบันทึกไว้จากแหล่งต่าง ๆ ซึ่งไม่ได้ส ารวจครอบคลุมทุก จังหวัด เนื่องจากมอดกลุ่มนี้มีความจ าเพาะต่อพืชอาหารต่ าและกระจายกว้าง ดังนั้นในมอดชนิดที่พบใน แต่ละภูมิภาคก็มีความเป็นไปได้สูงที่จะพบกระจายทั่วทุกจังหวัดในภูมิภาคนั้น ๆ หรือเขตสัตว์ภูมิศาสตร์ ย่อยนั้น หรืออย่างน้อยที่สุดในแนวเทือกเขานั้น ๆ เช่น มอดชนิด Xylopsocus ensifer Lesne, 1906 เดิมพบในพื้นที่ป่าในจังหวัดสุราษฎร์ธานีและนครศรีธรรมราช (ซึ่งเป็นเทือกเขาย่อยของเทือกเขาตะนาว ศรี) ต่อมาผู้เขียนได้ส ารวจเพิ่มเติมในแนวเทือกเขาตะนาวศรีในพื้นที่จังหวัดกาญจนบุรี และ เพชรบุรี
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 35 และพบมอดชนิดดังกล่าวจ านวนมากเช่นเดียวกัน หรือมอดชนิด Xylodrypta lannaLiu and Beaver, 2021 ซึ่งเดิมพบบริเวณป่าดิบเขาในจังหวัดเชียงใหม่ ต่อมาผู้เขียนได้ส ารวจเพิ่มเติมและพบกระจาย บริเวณป่าดิบเขาในจังหวัดน่าน กาญจนบุรี และเพชรบุรี เช่นเดียวกัน เป็นไปได้ว่ามอดชนิดนี้อาจ แพร่กระจายในพื้นที่สูงของภาคเหนือ ภาคตะวันตกและภาคตะวันออกเฉียงเหนือในบริเวณแนว เทือกเขาต่อเนื่องในแนวเหนือ-ใต้เช่นเดียวกัน แหล่งที่อยู่ (Habitats) มอดขี้ขุยเป็นแมลงที่ปรับตัวให้ด ารงชีวิตได้ดีในสภาพแวดล้อมที่แห้ง (arid areas) (มีระบบดูดน้ า กลับจากระบบทางเดินอาหารส่วนปลาย) มักพบแมลงกลุ่มนี้มีความหลากหลายสูงในพื้นที่แห้งแล้ง พื้นที่ ที่มีความแตกต่างระหว่างฤดูที่มีความชุ่มชื้นกับฤดูที่ฝนทิ้งช่วงชัดเจน หรือพื้นที่เกษตรมากกว่าในพื้นที่ ป่าดิบชื้นที่มีฝนตกชุกตลอดทั้งปี มักพบในพื้นที่ที่ถูกรบกวน (disturbed areas) ด้วยกระบวนการต่าง ๆ ทั้งปัจจัยการรบกวนจากธรรมชาติและจากกิจกรรมของมนุษย์มากกว่าในพื้นที่ที่ไม่ถูกรบกวน ใน ประเทศไทยพบมอดชนิดนี้ทั่วทุกภูมิภาค ทุกสังคมพืชและพบทุกระดับความสูงจากพื้นที่ราบจนถึงป่า ดิบเขาที่ระดับความสูง 1,700 เมตรจากระดับน้ าทะเล ที่ระดับความสูงมากว่า 1,700 เมตรอาจพบมอด ขี้ขุยได้น้อยลง จากการศึกษาของผู้เขียนในอุทยานแห่งชาติดอยอินทนนท์ระยะเวลา 1 ปี บริเวณพื้นที่ ป่าดิบเขาบนยอดดอยที่ระดับความสูงระหว่าง 1,700-2,500 เมตร จากระดับน้ าทะเล พบมอดขี้ขุยเพียง 3 ชนิด ส่วนใหญ่เป็นชนิดที่สามารถปรับตัวได้ดีในสภาพอากาศหนาวเย็น ได้แก่ Xylopsocus intermedius, X. bicuspis และ Dinoderus exilis โดยพบถึงระดับความสูงไม่เกิน 1,700 เมตร จาก ระดับน้ าทะเล ที่ระดับความสูงมากกว่านี้ถึงแม้ว่าจะมีป่าในสภาพสมบูรณ์ก็ไม่พบมอดขี้ขุยแต่อย่างใด เป็นไปได้ว่าเนื่องจากพื้นที่ดังกล่าวมีอุณหภูมิต่ าตลอดทั้งปี (อุณหภูมิเฉลี่ยทั้งปี 20 องศาเซลเซียส) ไม่ เหมาะต่อการเจริญเติบโตของมอด หรือระดับประชากรของแมลงกลุ่มนี้อยู่ในระดับต่ ามากจึงไม่ติดกับ ดัก จากการศึกษาแมลงกลุ่มมอดในพื้นที่ยอดดอยอินทนนท์ที่ระดับความสูง 2,500 เมตรจาก ระดับน้ าทะเล (ใช้กับดักที่มีแอลกอฮอล์95% เป็นสารดึงดูด และการเก็บตัวอย่างไม้ที่มอดเข้าท าลาย ระยะเวลา 1 ปี) พบแมลงในกลุ่มมอดเพียง 5 ชนิด ในวงศ์ย่อย Scolytinae เท่านั้น ไม่พบมอดขี้ขุยวงศ์ Bostrichidae ในพื้นที่อื่น ๆ เช่น ในแขวงหัวพันของลาว พบมอดขี้ขุยที่สามารถปรับตัวให้อยู่อาศัยใน พื้นที่หนาวเย็นได้ดีชนิด Coccographusnigrorubra พบการกระจายได้สูงสุดที่ระดับ 1,900 เมตรจาก ระดับน้ าทะเล และในมลฑลยุนนาน ซึ่งเป็นพื้นที่เขาสูงทางตอนใต้ของจีนต่อเนื่องกับเทือกเขาหิมาลัย พบมอดขี้ขุยบางชนิดที่สามารถปรับตัวได้ดีและกระจายในพื้นที่ที่มีความสูงจากระดับน้ าทะเลระหว่าง 1,872-2,121 เมตร เช่น มอดชนิด Parabostrychus elongatus (1,872msl), Calonistes vittatus (1,893msl), Calophagus colombiana (1,893msl) และ Orientoderus orientalis (2,121msl) ตามล าดับ (แผ่นภาพที่ 3.1)
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 36
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 37 มอดขี้ขุยมีความหลากหลายและชุกชุมในพื้นที่แห้งแล้งมากกว่าพื้นที่ที่มีฝนตกชุก เนื่องจากสมาชิก ส่วนใหญ่ของวงศ์นี้ชอบเข้าท าลายและปรับตัวให้ใช้อาหารที่มีความชื้นต่ า เช่น ไม้แห้ง ธัญพืชแห้ง ใน พื้นที่ป่าในประเทศไทยพบมอดชนิดนี้ทุกพื้นที่และมีความหลากหลายและชุกชุมในพื้นที่แห้งแล้งมากกว่า พื้นที่ที่มีความชื้นสูงตลอดทั้งปี (ฝนตกชุก) เช่น พื้นที่ภาคตะวันตก ภาคเหนือ และภาค ตะวันออกเฉียงเหนือ มากกว่าภาคใต้และพื้นที่ภาคตะวันออก ในพื้นที่ใต้สุดของประเทศ ได้แก่จังหวัด ยะลาและนราธิวาส ซึ่งเป็นพื้นที่ที่มีฝนตกชุกตลอดทั้งปี จากการศึกษาแมลงกลุ่มมอดในเขตรักษาพันธุ์ สัตว์ป่าฮาลา-บาลาที่มีสภาพทั่วไปเป็นป่าดิบชื้น (อ าเภอแว้ง นราธิวาส มีฝนตกต่อเนื่องประมาณ 10 เดือนต่อปี) การศึกษาแมลงกลุ่มมอดด้วยกับดักที่มีแอลกอฮอล์ 95% เป็นสารดึงดูดและการเก็บตัวอย่าง ไม้ที่แมลงกลุ่มมอดเข้าท าลายตลอดระยะเวลาศึกษา 5 ปี พบมอดขี้ขุยในพื้นที่ส่วนนี้ของประเทศเพียง 1 ชนิด (X. flavipes) จ านวน 20 ตัวอย่าง สอดคล้องกับการศึกษาในพื้นที่ป่าดิบชื้นในรัฐกาลิมันตัน เกาะบอร์เนียว (ประเทศอินโดนีเซีย) ที่ พบมอดขี้ขุยเพียง 4 ชนิด ในพื้นที่ป่าที่ถูกรบกวนจากไฟป่าในฤดูร้อน พื้นที่สามจังหวัดใต้สุดของไทย มาเลเซีย และอินโดนีเซียเป็นพื้นที่ที่มีฤดูฝนยาวนานและมีความชื้นสัมพัทธ์สูงตลอดทั้งปีในพื้นที่เหล่านี้ จะพบมอดแอมโบรเซียซึ่งต้องการไม้ที่มีความชื้นสูงมาท าหน้าที่ในการย่อยสลายเนื้อไม้มาแทนมอดขี้ขุย ที่ชอบไม้ที่มีความชื้นต่ ากว่า พื้นที่ป่าดิบชื้นในพื้นที่จังหวัดสงขลา สตูล ตรัง พังงา นครศรีธรรมราชและ สุราษฎร์ธานีสภาพทั่วไปเป็นป่าดิบชื้นใกล้เคียงกับพื้นที่ในจังหวัดยะลาและนราธิวาสแต่มีช่วงแล้ง ชัดเจนระหว่างปลายฤดูฝนต่อเนื่องถึงฤดูร้อน (ธันวาคม-เมษายน) (ฝนตกชุก 6-8 เดือน และฝนทิ้งช่วง 3-4 เดือน) พบมอดขี้ขุยทั้งหมด 12 ชนิด (ระยะเวลาศึกษา 14-18 เดือน) และเมื่อเปรียบเทียบชนิดมอด ที่พบในพื้นที่ป่าดิบชื้นในภาคใต้เปรียบเทียบกับพื้นที่ป่าชนิดต่าง ๆ ในพื้นที่ภาคเหนือและภาค ตะวันออกเฉียงเหนือซึ่งสภาพทั่วไปเป็นป่าโปร่งและมีฤดูแล้งที่ชัดเจนและยาวนานต่อเนื่องตั้งแต่ฤดู หนาวต่อเนื่องถึงฤดูร้อน และฤดูแล้งมีความแตกต่างจากฤดูฝนอย่างชัดเจน ผลการศึกษาโดยใช้กับดักที่ มีแอกอฮอล์ 95% เป็นสารดึงดูดพบมอดขี้ขุยจ านวน 32 และ 31 ชนิด ในพื้นที่ภาคเหนือและ ตะวันออกเฉียงเหนือตามล าดับ พื้นที่ส่วนอื่น ๆ ของประเทศมีความหลากหลายของชนิดมากกว่าพื้นที่ภาคใต้เนื่องจากมีปัจจัย ส่งเสริม 3 ประการด้วยกันได้แก่ ประการแรกมีแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย มีจ านวนชนิดของป่าไม้ หลายชนิดทั้งป่าเต็งรัง เบญจพรรณ ดิบแล้ง ป่าดิบเขา และป่าสนเขา ป่าแต่ละชนิดมีปัจจัยสิ่งแวดล้อม ต่างกันท าให้มีชนิดของมอดที่พบต่างกัน ประการที่สองมีฤดูแล้งที่ชัดเจนต่อเนื่องยาวนาน ท าให้มี ปริมาณไม้ที่มีความชื้นต่ า ท าให้มอดท าลายไม้แห้งและกลุ่มมอดที่อยู่อาศัยในรังของมอดชนิดอื่นสามารถ ด ารงชีวิตและสืบพันธุ์ได้ดีกว่า และประการที่สามพื้นที่ตอนบนของประเทศมีเขตสัตว์ภูมิศาสตร์ย่อย มากกว่า ได้แก่ เขตสัตว์ภูมิศาสตร์ย่อยอินโดเบอร์เมส (indo-burmese) ไซโน-หิมาลายัน (sinohimalayan) และเขตสัตว์ภูมิศาสตร์ย่อยอินโด-ไชนิส (indo-chinese) แต่ละเขตย่อยมีมอดบางชนิดที่มี การแพร่กระจายจ าเพาะต่อพื้นที่ ส่งเสริมให้มีความหลากหลายของชนิดมากขึ้น ในพื้นที่ภาคใต้จาก
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 38 การศึกษาครอบคลุมทั้ง 3 ประเภทแหล่งอาศัย (พื้นที่ป่า พื้นที่เกษตร และพื้นที่โรงเลื่อยไม้ยางพารา) และครอบคลุมทุกจังหวัดในภาคใต้ (ยกเว้น จ. ภูเก็ต) พบมอดขี้ขุยรวมเพียง 26 ชนิด (ตารางที่ 3.1) ในขณะที่พื้นที่ภาคเหนือซึ่งมีพื้นที่คาบเกี่ยวของเขตสัตว์ภูมิศาสตร์ย่อยทั้ง 3 เขต จากการส ารวจในพื้นที่ ป่าและพื้นที่ชุมชนซึ่งใช้ไม้ฟืนเป็นแหล่งเชื่อเพลิงของชนเผ่าใกล้เคียงกับพื้นที่ป่า (ไม่รวมพื้นที่เกษตรและ พื้นที่โรงงาน) ใน 5 จังหวัดภาคเหนือ ได้แก่ เชียงใหม่ ล าพูน เชียงราย พะเยา และน่าน พบมอดขี้ขุย มากถึง 57 ชนิด จ านวนชนิด (species richness) องค์ประกอบของชนิด (species compositions) และชนิด เด่น (dominant species) ในพื้นที่ป่า พื้นที่เกษตร และพื้นที่ชุมชนและโรงเลื่อยมีความแตกต่างกัน การศึกษาในภาคใต้พบมอดขี้ขุยมากที่สุดในพื้นที่เกษตรที่มีไม้ผลเป็นพืชหลัก (ทุเรียนผสมลองกอง เงาะ หรือมังคุด) สลับกับยางพาราหรือปาล์มน้ ามัน รองลงมาได้แก่ พื้นที่ป่าดิบชื้น และโรงเลื่อยไม้ยางพารา ในพื้นที่เกษตรพบมอด 17 ชนิด มอดชนิด X. flavipes พบมากที่สุด (56.8%) จัดเป็นชนิดเด่น ในพื้นที่ ป่า (ป่าดิบชื้น) พบมอด 12 ชนิด มอดชนิด X. ensifer พบมากที่สุด (72.31%) และในโรงเลื่อยไม้ ยางพารา พบ 9 ชนิด มอดชนิด S. anale พบมากที่สุด (39.56%) จัดเป็นชนิดเด่น ปัจจัยที่ท าให้ชนิด และองค์ประกอบของชนิดในแต่ละพื้นที่แตกต่างกัน ได้แก่ความชื้น และ ชนิดและปริมาณของอาหาร ดังที่ได้กล่าวมาแล้วในบทที่ 3 มอดแต่ละกลุ่มมีความชอบต่อแหล่งอาหารที่แตกต่างกัน ในพื้นที่ป่าดิบชื้น มีแหล่งอาหารใกล้เคียงกับพื้นที่เกษตร ได้แก่ ไม้หมาดและไม้ที่ตายใหม่ ๆ แตกต่างกันที่ในพื้นที่ป่ามี ความชื้นมากว่ามีปริมาณไม้แห้งน้อยกว่าพื้นที่เกษตร ในขณะที่ในโรงเลื่อยและกองไม้ฟืน (ใช้ใน บ้านเรือนในภาคเหนือ และโรงงานอุตสาหกรรมส าหรับอบและผลิตไอน้ าร้อนทั่วไป เช่น โรงอบล าไย โรงงานอาหารส าเร็จรูป แผ่นยางรมควัน อุตสาหกรรมไม้ ถุงมือยาง เป็นต้น) ไม้อยู่ภายในโรงเรือน ตลอดเวลาท าให้แห้งมีความชื้นต่ า มอดที่เข้าท าลายจะเป็นมอดกลุ่มที่ชอบท าลายไม้แห้ง อย่างไรก็ตาม มอดที่มีแหล่งอาศัยแต่ละลักษณะมักมีการเคลื่อนย้ายไปยังแหล่งอาศัยลักษณะอื่นในพื้นที่ใกล้เคียง ในบางฤดูหรือช่วงเวลา โดยเฉพาะอย่างยิ่งช่วงที่มีระดับประชากรสูงหรือในพื้นที่อาศัยลักษณะอื่น ใกล้เคียงมีอาหารที่เหมาะสม เช่น พบการอพยพของมอด X. ensifer จากพื้นที่ป่าดิบชื้นอพยพเข้าไปใน ในการเปรียบเทียบประชากรระหว่างพื้นที่ป่า พื้นที่เกษตร และโรงเลื่อยในภาคใต้ พื้นที่ศึกษาอยู่ บริเวณเดียวกัน มีปริมาณน้ าฝนไม่แตกต่างกัน ลักษณะที่แตกต่างกันชัดเจน ได้แก่ อุณหภูมิและ ความชื้นระหว่างพื้นที่ป่า พื้นที่เกษตรและชุมชน และชนิดและปริมาณของแหล่งไม้ที่เป็นอาหารของ มอดขี้ขุย ปัจจัยที่น ามาร่วมพิจารณา คือ มอดขี้ขุยมีความจ าเพราะต่อพืชอาหารต่ า มอดเข้าท าลาย ไม้เกือบทุกชนิดที่มีปริมาณแป้งสูง ดังนั้นปัจจัยที่แตกต่างกันของสามพื้นที่ศึกษาที่ชัดเจนคือ ชนิด และปริมาณของอาหาร และปัจจัยภูมิอากาศที่ส่งผลต่อปริมาณอาหาร
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 39 พื้นที่สวนทุเรียนที่ติดกับพื้นที่ป่าเป็นครั้งคราว มอดชนิด X. flavipes มีการอพยพจากพื้นที่เกษตรเข้าไป ในโรงเลื่อยไม้ยางพาราเข้าท าลายไม้ท่อนและไม้ยางพาราหมาดเป็นครั้งคราว ตำรำงที่ 3.1 เปรียบเทียบชนิดและพื้นที่อาศัยของมอดขี้ขุยวงศ์ Bostrichidae ในพื้นที่ภาคใต้* ชนิด ป่าดิบชื้น พื้นที่เกษตร (สวนทุเรียน) โรงเลื่อยไม้ ยางพารา Amphicerus caenophradoides Lesne Calonistes antennalis Lesne Cephalotoma singularis Lesne Dinoderus bifoveolatus (Wollaston) Dinoderus exilis Lesne Dinoderus favosus Lesne Dinoderus minutus (Fabricius) Dinoderus ocellaris Stephens Heterobostrychus aequalis (Waterhouse) Lyctoxylon dentatum (Pascoe) Melalgus batillus Lesne Minthea humericosta Lesne Paraxylion bifer (Lesne) Rhyzopertha dominica (Fabricius) Sawianus ornatus Zahradník and Háva Sinoxylon anale Lesne Sinoxylon marseuli Lesne Sinoxylon sp. Sinoxylon unidentatum (Fabricius) Xylion bifer Lesne Xylocis tortilicornis Lesne Xylodectes ornatus (Lesne) Xylopsocus capucinus (Fabridius) Xylopsocus ensifer Lesne Xylopsocus radula Lesne Xylothrips flavipes (Illiger) *พื้นที่ศึกษาครอบคลุมทุกจังหวัดในภาคใต้ยกเว้น จังหวัดยะลาและภูเก็ต มอดขี้ขุยชอบอาศัยในพื้นที่ที่ถูกรบกวน (disturbed areas) มากว่าพื้นที่ที่ไม่ถูกรบกวน ทั้งการ รบกวนตามธรรมชาติและการรบกวนจากกิจกรรมของมนุษย์ เนื่องจากพื้นที่ที่ถูกรบกวนมีปริมาณ อาหารที่เหมาะสมมากกว่า ในป่าที่ไม่ถูกรบกวนจากมนุษย์โดยตรงพบมอดขี้ขุยมากบริเวณด้านรับลม เนื่องจากบริเวณเหล่านี้มักมีลมกรรโชกแรงในบางฤดู เช่นฤดูร้อนจากพายุฤดูร้อนในพื้นที่ภาคเหนือและ ตะวันออกเฉียงเหนือ ท าให้กิ่งไม้ขนาดกลาง-ขนาดใหญ่ หักหรือล าต้นโค่นล้มจากแรงลม โดยเฉพาะ
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 40 อย่างยิ่งไม้วงศ์ยางในพื้นที่ภาคใต้และวงศ์ก่อในภาคเหนือและตะวันออกเฉียงเหนือ ท าให้ในพื้นที่เหล่านี้ มีปริมาณอาหารและพื้นที่วางไข่ของมอดขี้ขุย (กิ่งไม้แห้งหมาด-กิ่งไม้แห้งขนาดใหญ่) มากกว่าพื้นที่อื่น ๆ การศึกษามอดในพื้นที่เหล่านี้มักพบจ านวนชนิดรวมทั้งจ านวนแต่ละชนิดมากกว่าพื้นที่อื่น ๆ ในพื้นที่ป่า เดียวกัน พื้นที่ลักษณะดังกล่าวยกตัวอย่างเช่น บริเวณน้ าตกบริพัทธ์ในเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าโตนงาช้าง บริเวณน้ าตกสายรุ้งในเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าเขาบรรทัด บริเวณสันเย็นในอุทยานแห่งชาติเขานัน และ บริเวณทุ่งกะมังในเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าภูเขียว เป็นต้น ในพื้นที่ป่าอนุรักษ์ที่มีสัตว์ป่าขนาดใหญ่โดยเฉพาะอย่างยิ่งพื้นที่ที่มีช้างป่าจะพบมอดขี้ขุยมากว่า พื้นที่ป่าอนุรักษ์ที่ไม่มีช้าง เนื่องจากช้างมักท าให้ต้นไม้กิ่งไม้ขนาดใหญ่หักจ านวนมากตลอดทางเดินหา กิน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นระยะทางยาวตลอดทั้งผืนป่า ท าให้พื้นที่เหล่านี้มีปริมาณไม้ที่เหมาะสมส าหรับเป็น แหล่งอาหารและวางไข่ของมอดขี้ขุยมากกว่าอย่างชัดเจน พื้นที่เหล่านี้ยกตัวอย่างเช่น เขตรักษาพันธุ์ สัตว์ป่าห้วยขาแข้ง จังหวัดอุทัยธานี เขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าทุ่งใหญ่ตะวันออก จังหวัดตาก เขตรักษาพันธุ์ สัตว์ป่าภูหลวง จังหวัดเลย อุทยานแห่งชาติปางสีดา จังหวัดสระแก้ว เป็นต้น พื้นที่ที่มีการรบกวนจากมนุษย์เป็นประจ าทุกปีเช่น ในพื้นที่ภาคตะวันตกและพื้นที่ภาคเหนือที่มี ไฟป่า พื้นที่ป่าที่มีไฟป่าเข้าท าลายสม่ าเสมอจะมีมอดมากกว่าพื้นที่ที่ไม่มีไฟป่าเข้า เนื่องจากไฟป่าจะท า ให้ต้นไม้บางส่วนตายท าให้มีปริมาณอาหารที่เหมาะสมส าหรับมอดขี้ขุย พื้นที่เหล่านี้พบทั่วไปได้ทุกภาค ของประเทศ ยกเว้นภาคใต้และภาคตะวันออก พื้นที่ที่มีการท าไร่หมุนเวียน พื้นที่บุกรุกป่าใหม่ที่มีการตัด ไม้เปิดพื้นที่เพื่อท าการเกษตร พื้นที่ที่มีการแผ้วถางป่า จะพบมอดหลังจากป่าเริ่มถูกถางประมาณ 2-3 สัปดาห์ โดยพบมอดกลุ่มท าลายไม้กึ่งสด (ไม้หมาด) ในเผ่า Xyloperthini เป็นส่วนใหญ่ เช่น มอดใน สกุล Xylothrips, Xylocis, Paraxylion และมอดบางชนิดในสกุล Xylopsocus หลังจากนั้นเมื่อไม้แห้ง มากขึ้นจะพบการเข้าท าลายของมอดชนิดที่ชอบท าลายไม้แห้ง เช่น มอดสกุล Sinoxylon, Heterobostrychus และ Minthea เป็นต้น ในพื้นที่เขาสูงในภาคเหนือที่มีชนเผ่าพื้นเมืองต่าง ๆ ตั้งชุมชน เช่น ในจังหวัดตาก แม่ฮ่องสอน เชียงใหม่ เชียงราย และน่าน เป็นต้น ชุมชนเหล่านี้มักใช้ฟืนเป็นแหล่งเชื้อเพลิงหลัก ถึงแม้ว่าจะมีไฟฟ้า หรือใช้ก๊าซหุงต้มในการประกอบอาหารก็ตาม แต่มักใช้ฟืนควบคู่กันไปเสมอ ในพื้นที่เหล่านี้พบว่ามีการ เก็บสะสมฟืนอย่างน้อยปีละ 1 ครั้ง ในฤดูร้อนและส่วนใหญ่เพียงพอส าหรับการใช้งาน 1-2 ปี ฟืนเหล่านี้ จะถูกเก็บใต้ถุนบ้านหรือภายในโรงเรือนรอบ ๆ บ้าน ไม้ฟืนเหล่านี้จะแห้งไม่นานหลังจากการเก็บและ เป็นแหล่งสร้ างรังของมอดขี้ขุยกลุ่มที่ชอบท าล ายไม้แห้ง เช่น มอดสกุล Sinoxylon สกุล Hetobostrychus และมอดขี้ขุยแท้ในวงศ์ย่อย Lyctinae ในพื้นที่เหล่านี้จะพบมอดเข้าท าลายไม้ฟืน หลังจากไม้แห้งและมีปริมาณสะสมเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จากการเข้าท าลายใหม่และประชากรรุ่นลูก ประชากรจะเพิ่มขึ้นสูงสุดช่วงปลายของการจัดเก็บ และพบมากขึ้นมากหากมีการเก็บไม้ข้ามปี มอดขี้ขุยกลุ่มที่ท าลายผลผลิตทางการเกษตรในโรงเก็บผลผลิตมักพบในโรงสีข้าว โรงงานผลิต อาหารคน-อาหารสัตว์ โรงงานมันส าปะหลังอัดเม็ด และโรงสีข้าวโพด ส่วนใหญ่มอดกลุ่มนี้จะพบเข้า
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 41 ท าลายผลผลิตก่อนการเก็บเกี่ยวเมื่อผลผลิตแก่เต็มที่ภายในแปลงและปนเปื้อนเข้าไปในกระบวนการ เตรียม ก่อนการจัดเก็บ (สี ตาก) ในโรงสีและลานตาก และระหว่างการจัดเก็บ มอดจะมีการอพยพ ระหว่างพื้นที่จัดเก็บและพื้นที่โดยรอบ เช่น ระหว่างแปลงข้าวโพดเลี้ยงสัตว์-พื้นที่ป่าโดยรอบ-และโรงสี ข้าวโพด อีกพื้นที่หนึ่งที่พบมอดขี้ขุยจ านวนมาก ได้แก่ โรงเลื่อยแปรรูปไม้ยางพารา ลานรับซื้อไม้ ยางพาราและกองไม้ฟืน (ไม้ยางพาราในพื้นที่ภาคใต้และตะวันออก และกิ่งล าไยและลิ้นจี่ในภาคเหนือ) หรือโรงชิ้นไม้สับที่มีการหมุนเวียนวัตถุดิบต่ า (เก็บไม้ไว้นาน) ในโรงงานอุตสาหกรรมที่ใช้ฟืนให้ความร้อน โดยตรงหรือใช้ฟืนเพื่อต้มน้ าให้ไอความร้อน (Boilers) ส าหรับมอดขี้ขุยในวงศ์ Dinoderinae ที่ชอบท าลายไม้ไผ่หมาด-แห้ง มักพบมอดเข้าท าลาย โครงสร้างที่ใช้ไม้ไผ่ เช่น ขน า เล้าไก่ บ้านและอาคารในพื้นที่ทุรกันดารในพื้นที่ภาคเหนือและ ตะวันออกเฉียงเหนือ หรือในอุตสาหกรรมขนาดเล็กที่ใช้ไม้ไผ่เป็นวัตถุดิบ เช่น โรงงานตะเกียบไม้ไผ่ เครื่องจักสาน และไม้กวาด เป็นต้น โดยปริมาณของมอดจะขึ้นอยู่กับไม้ที่มอดเข้าท าลายได้ (ไม้แห้งที่ไม่ อาบหรืออัดสารป้องกันรักษาเนื้อไม้) ในพื้นที่เกษตรพบมอดขี้ขุยมากในแปลงข้าวโพดเลี้ยงสัตว์ สวนไม้ ผลที่มีการตัดกิ่งเพื่อเก็บผลผลิต เช่น เงาะ ล าไย ลิ้นจี่ และไม้ผลที่มีการตัดแต่งกิ่งมากเช่น ล าไย ลิ้นจี่ มะม่วง ทุเรียน หรือไม้ผลที่อ่อนแอต่อโรคพบกิ่งขนาดใหญ่หรือต้นตายมาก เช่น ทุเรียนพันธุ์หมอนทอง เป็นต้น ประชำกร (Populations) การศึกษาการเปลี่ยนแปลงประชากรในรอบปี (population dynamic) ของมอดขี้ขุยมีไม่มากนัก ส่วนใหญ่ศึกษาในกลุ่มแมลงศัตรูพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งชนิดที่ศัตรูผลผลิตในโรงเก็บผลผลิตทาง การเกษตร (stored product pests) ได้แก่ D. minutus, P. truncatus และ R. dominica ทั้งใน พื้นที่โรงเก็บและพื้นที่กึ่งเกษตร ในโรงเก็บผลผลิตมอดขี้ขุยมีวงจรชีวิตสั้น (35-40 วัน) มีอัตราการเพิ่ม ประชากรสูง เนื่องจากอาหารมีคุณภาพสูงมีปริมาณมากต่อเนื่องตลอดทั้งปีการเพิ่มของประชากรขึ้นอยู่ กับปริมาณและคุณภาพอาหาร ระยะเวลาของการจัดเก็บผลผลิตและโปรแกรมการจัดการศัตรูพืชในแต่ ละโรงเก็บ การศึกษาการเปลี่ยนแปลงประชากรต้องใช้วิธีการสุ่มตัวอย่างผลผลิตโดยตรง เนื่องจากมอดมี การเคลื่อนที่น้อยและไม่บินหากมีอาหารสมบูรณ์และประชากรหนาแน่นต่ า มอดจะเคลื่อนไหวมากเมื่อ ประชากรมีความหนาแน่นสูงเพื่อเคลื่อนย้ายไปหาแหล่งอาหารใหม่ มอดขี้ขุยศัตรูผลผลิตในโรงเก็บมัก เคลื่อนย้ายจากโรงเก็บผลผลิตไปยังพื้นที่ธรรมชาติหรือพื้นที่เกษตร เช่น พื้นที่ป่า หรือแปลงธัญพืช หาก อาหารในโรงเก็บผลผลิตเริ่มน้อยหรือประชากรมีความหนาแน่นสูง ในประเทศไทยมอดหัวป้อม R. dominica มักอพยพระหว่างโรงเก็บผลผลิต-แปลงข้าวหรือข้าวโพด-พื้นที่ป่า มอดชนิดนี้สามารถเข้า ท าลายและสร้างรังในไม้ป่าได้ ในทวีปแอฟริกา มอด P. truncatus สามารถเข้าท าลายและสร้างรังในไม้ ป่ามากกว่า 30 ชนิด ในพื้นที่ป่าและพื้นที่เกษตรมอดขี้ขุยชนิดที่เป็นศัตรูผลผลิตทางการเกษตรมีการ เปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล ในประเทศเบนิน พบมอด P. truncatus มีประชากรสูงสุด 2 ครั้ง ในเดือน
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 42 ธันวาคม-มกราคม และระหว่างเดือนพฤษภาคม-มิถุนายน การเปลี่ยนแปลงประชากรมีความสอดคล้อง กับอุณหภูมิและความชื้นสัมพัทธ์ ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมหรือไม่เป็นปัจจัยจ ากัดต่อมอดขี้ขุย อุณหภูมิจะเป็นปัจจัยก าหนดการเปลี่ยนแปลงระดับประชากรของกลุ่มนี้ การศึกษาการเปลี่ยนแปลงประชากรของมอดขี้ขุยท าลายไม้ส่วนใหญ่ศึกษาในประเทศอินเดีย โดย ไม่ได้ระบุพื้นที่ศึกษาวิจัยเป็นการเฉพาะ (ประเทศอินเดียมีขนาดใหญ่และเขตภูมิอากาศหลายรูปแบบ) โดยมอดสกุล Dinoderus 2 ชนิด (D. brevis และ D. ocellaris) ที่ท ารังในไผ่ซาง (Dendrocalamus strictus) และมอดชนิด Xylodectes ornatus มีระดับประชากรสูงสุด 3 ครั้ง ในรอบปีตามวงจรชีวิต โดยมอดสกุล Dinoderus 2 ชนิด มีประชากรสูงสุดในเดือนมีนาคม มิถุนายน และกันยายน มอดชนิด Xylodectes ornatus มีระดับประชากรสูงสุด 3 ครั้ง ในเดือนเมษายน กรกฎาคม และตุลาคม มอด ชนิด Heterobostrychus aeqllalis มีระดับประชากรสูงสุด 1 ครั้ง ในรอบปีระหว่างเดือนมิถุนายนตุลาคม สูงสุดในเดือนกรกฎาคม มอดขี้ขุยชนิด Lyctoxylon dentatum มีระดับประชากรสูงสุด 1 ครั้ง ระหว่างเดือนสิงหาคม-กุมภาพันธ์ มอดขี้ขุยชนิด Lyctus africanus มีระดับประชากรสูงสุด 1 ครั้ง ระหว่างเดือนพฤษภาคม-สิงหาคม มอดชนิด Sinoxylon anale และ S. sudamcum มีระดับประชากร สูงสุด 1 ครั้ง ระหว่างเดือนเมษายน-กันยายน มอดชนิด Xylothrips flavipes ระดับประชากรสูงสุด 1 ครั้ง ระหว่างเดือนมีนาคม-มิถุนายน (สูงสุดในเดือนเมษายน) ในพื้นป่าดิบชื้นในกาลิมันตันตะวันออก (เกาะบอร์เนียว) มอดชนิด X. flavipes มีระดับประชากรสูงสุดในเดือนกุมภาพันธ์-มีนาคม ในขณะที่ใน ซีกโลกใต้ระดับประชากรของมอดขี้ขุยในพื้นที่สวนยางพาราประเทศบราซิลมีประชากรสูงสุดในช่วง เดือนมิถุนายน-ตุลาคม ในประเทศไทย มีการศึกษาการเปลี่ยนแปลงประชากรของมอดขี้ขุยทุกภูมิภาคยกเว้นที่ราบลุ่ม ภาคกลาง ในพื้นที่เกษตรในภาคใต้ผู้เขียนใด้ศึกษาการเปลี่ยนแปลงประชากรของมอดขี้ขุยในระบบ เกษตรที่มีทุเรียน (10-15 ไร่) เป็นพืชหลัก และมีปาล์มน้ ามันและหรือยางพาราปลูกล้อมรอบพื้นที่ มอด ขี้ขุยมีการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล มีระดับประชากรสูงสุด 2 ครั้ง ในช่วงเดือนธันวาคม-มกราคม และ ช่วงเดือนพฤษภาคม-มิถุนายน การเปลี่ยนแปลงประชากรมีความสัมพันธ์ในเชิงบวกกับอุณหภูมิและมีผล เชิงลบกับความชื้นสัมพัทธ์ ในพื้นที่เกษตรปัจจัยภูมิอากาศ (ปริมาณน้ าฝน อุณหภูมิและความชื้น สัมพัทธ์) 1 เดือนก่อนหน้าจะมีผลต่อระดับประชากรของมอดขี้ขุยในพื้นที่มากกว่าปัจจัยภูมิอากาศใน เดือนที่เก็บตัวอย่าง (แผ่นภาพที่ 3.2) ความสัมพันธ์ในลักษณะดังกล่าวอาจเป็นผลจากปัจจัยภูมิอากาศมี ผลต่อการเจริญเติบโตระยะก่อนตัวเต็มวัยและมีผลต่อระดับประชากรของตัวเต็มวัยในเดือนถัดมา ใน พื้นที่โรงเลื่อยไม้ยางพาราในภาคใต้ มอดขี้ขุยมีระดับประชากรสูงสุดในฤดูแล้งในเดือนกุมภาพันธ์- เมษายน โดยปัจจัยที่มีผลต่อระดับประชากรของมอดขี้ขุยในแต่ละฤดูขึ้นอยู่กับปริมาณไม้แห้งที่เป็น อาหารได้ในโรงเลื่อย
สาขาวิชานวัตกรรมการเกษตรและการจัดการ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลัยสงขลานครินทร์ รศ.ดร.วิสุทธิ์ สิทธิฉายา มอดขี้ขุยในประเทศไทย (Bostrichidae of Thailand) 43 ในฤดูฝนการท าไม้และขนส่งไม้ออกจากสวนยางพาราท าได้ยากเนื่องจากดินชุ่มน้ าอ่อนนุ่ม ดังนั้น ในฤดูนี้ปริมาณไม้ยางพาราแปรรูปสะสมในแต่ละโรงเลื่อยมีน้อยท าให้ระดับประชากรโดยรวมของมอด ขี้ขุยในพื้นที่ต่ า อย่างไรก็ตามหากโรงเลื่อยหรือโรงเก็บไม้ยางพาราแปรูปใดมีไม้ยางพาราสะสมมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งไม้ตกเกรดที่ไม่ได้อัดน้ ายารักษาเนื้อไม้ ระดับประชากรของมอดขี้ขุยจะสูงถึงแม้จะอยู่ ในช่วงฤดูฝน เนื่องจากไม้ยางพาราแปรรูปถูกเก็บในอาคาร ซึ่งฝนไม่มีผลโดยตรงต่อความชื้นของไม้ ปัจจัยที่มีผลต่อระดับประชากรของมอดขี้ขุยในโรงเลื่อยไม้ยางพารากองไม้ฝืนขนาดใหญ่ในโรงงาน สอดคล้องกับปริมาณน้ าฝนและปริมาณไม้แหล่งอาหารและสร้างรังของมอดรวมทั้งความต่อเนื่องของ แหล่งอาหารในแต่ละพื้นที่ ในพื้นที่ป่าชนิดต่าง ๆ ในประเทศไทยศึกษาโดยผู้เขียน โดยใช้ระยะศึกษา 12-14 เดือน พบว่าการ เปลี่ยนแปลงประชากรในรอบปีเป็นไปตามฤดูกาลเช่นเดียวกัน โดยมีระดับประชากรสูงสุดหนึ่งครั้ง แตกต่างกันตามภูมิภาคและชนิดป่า ยกเว้นในพื้นที่ป่าเต็งรังในพื้นที่ภาคตะวันออกเฉียงเหนือ (จังหวัด สกลนคร และอุบลราชธานี) ที่การเปลี่ยนประชากรในรอบปีมีรูปแบบขึ้นลงไม่แน่นอนไม่แปลี่ยนแปลง ตามฤดูกาล ในพื้นที่ป่าดิบชื้นทั้งภาคใต้ฝั่งตะวันออกและภาคใต้ฝั่งตะวันตกประชากรของมอดขี้ขุยจะ เพิ่มสูงสุดในปลายฤดูฝนต่อเนื่องถึงต้นฤดูร้อน ระหว่างเดือนธันวาคม-มีนาคม ในพื้นที่ป่าดิบชื้นที่มี ปริมาณน้ าฝนสูงตลอดทั้งปีและมีระดับความชื้นในฤดูร้อนประมาณ 75-80% และในฤดูฝน 80-100% ปริมาณน้ าฝนและความชื้นสัมพัทธ์มีอิทธิพลอย่างสูงต่อการเปลี่ยนแปลงประชากรโดยทั้งสองปัจจัยจะมี ผลเชิงลบต่อการเพิ่มประชากรของมอดขี้ขุย ในพื้นที่ป่าเต็งรังในจังหวัดอุทัยธานี (เขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่า