ชีววิทยา

287

แนวคดิ นีไ้ ด้รับการสนับสนุนจากงานทดลองของมิลเลอร์ และเออเรย์ (S. Miller and H.
Urey) ในปี ค.ศ. 1953 โดยไดท้ าการทดลองเพือ่ ทดสอบว่า อินทรียสารสามารถเกิดจากอนินทรียสารได้
หรือไม่ โดยสรา้ งเคร่อื งมือท่ีทดลองทเี่ ป็นภาชนะบรรจแุ ก๊สตา่ งๆ เพ่ือจาลองสภาพของโลกยุคดกึ ดาบรรพ์
พร้อมกบั ใหไ้ อน้า และเร่งกระแสไฟฟา้ แทนการเกิดฟา้ ผา่ หลังจากนน้ั จึงไดท้ าการตรวจสอบผล ซง่ึ พบว่ามี
กรดอะมิโนและสารอินทรีย์ที่เป็น organic monomer อยู่หลายชนิดเกิดขึ้นได้ อย่างไรก็ตามแม้จะมี
สารอินทรยี เ์ กดิ ขน้ึ ไดจ้ ากปฏิกิรยิ าดังกลา่ ว แต่การทดลองไม่ไดย้ ืนยันว่ามสี ิง่ มชี ีวติ เกิดขนึ้ จากปฏิกิรยิ านี้

9.2 ทฤษฎีทางวิวฒั นาการ

การศึกษาค้นพบของนักวิทยาศาสตร์บ่งชี้ว่า ส่ิงมีชีวิตในอดีตกับปัจจุบันนั้นมีความแตกต่างกัน
สิ่งมีชีวิตบางชนิดมีลักษณะใกล้เคียงกับสิ่งมีชีวิตสมัยก่อน ขณะที่บางชนิดก็แตกต่างออกไปมาก ข้อมูล
ดังกล่าวแสดงให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตต่างๆ น้ันมีวิวัฒนาการ แนวคิดการเกิดวิวัฒนาการที่น่าสนใจ ได้แก่
แนวคดิ ของลามารค์ แนวคิดของดาร์วิน แนวคดิ ของเดอฟรีย์ เป็นต้น

9.2.1 ทฤษฎีววิ ฒั นาการตามแนวคดิ ของลามาร์ค
ฌอง ลามารค์ (Jean Lamarck: 1744-1829) เปน็ นักชวี วิทยาชาวฝรั่งเศสที่เสนอแนวคิด

เกีย่ วกับวิวัฒนาการของสิง่ มีชีวิตว่า ส่ิงมีชีวิตมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างให้เข้ากับสภาพแวดล้อมขณะ
เกดิ ววิ ฒั นาการ โดยอาศัยหลกั ฐานจากซากดกึ ดาบรรพซ์ ึ่งมีรูปร่างไม่สลับซับซ้อน ลามาร์คเชื่อว่าอาหาร
และสภาพแวดล้อมเป็นปัจจยั สาคญั ทีก่ อ่ ให้เกิดการเปลย่ี นแปลงของอวยั วะ หรือการเกิดอวยั วะใหม่ๆ ของ
สงิ่ มีชีวติ อนั เปน็ ผลจากความตอ้ งการของส่ิงมีชวี ติ นนั้ ๆ ตราบใดท่ีมีการใช้อวัยวะน้ันอยู่เป็นประจา อวยั วะ
นั้นก็จะยังคงอยู่และเจริญแข็งแรง แต่ถ้าไม่มีการใช้อวัยวะน้ันเลย อวัยวะน้ันก็จะค่อยๆ หดหายไป
ซ่งึ ลกั ษณะดังกล่าวน้ีสามารถถ่ายทอดไปสู่ลูกหลานรุ่นต่อไปได้ ลามาร์คได้ยกตัวอย่างว่า เดิมบรรพบุรุษ
ของยีราฟมคี อและขาส้ันโดยจะหากินหญ้าตามพ้ืนดินเป็นอาหาร ต่อมาหญ้าตามพื้นดินมีไม่เพียงพอจึง
ตอ้ งยืดคอกนิ ใบไม้ทอ่ี ยูส่ ูง (ภาพท่ี 9.1) ซ่ึงตอ้ งใช้ขาเขย่งเท้าให้สงู ทาให้คอและขาของยีราฟคอ่ ยๆ ยดื ยาว
ข้ึนกวา่ เดิม และลักษณะดงั กลา่ วถูกถ่ายทอดให้ลกู หลาน ทาให้ยีราฟปจั จุบนั มคี อและขาที่ยาว ลามาร์คได้
เสนอแนวคิดทฤษฎที างวิวัฒนาการของสง่ิ มชี วี ติ ในปี ค.ศ. 1809 ไว้สองข้อ คือ

1) หลกั ของการใช้และไมใ่ ช้ (Principle of use and disuse)
หลักของการใช้และไม่ใช้มีสาระสาคัญว่า อวัยวะหรือชิ้นส่วนของอวัยวะท่ีถูกใช้งาน

มากๆ จะเปล่ียนแปลงให้เหมาะสมต่อการดารงชีวิตในสภาวะแวดล้อมท่ีเปลี่ยนแปลงไป ส่วนอวัยวะที่
ไมไ่ ด้ใช้งานจะค่อยๆ ลีบเล็กและเสอ่ื มลง จนในทสี่ ดุ อวยั วะดงั กลา่ วจะลดรูปหายไป

2) การถา่ ยทอดลักษณะทเี่ กดิ ข้ึนใหม่ (Inheritance of acquired characters)
ลกั ษณะที่เปลยี่ นแปลงไปและมีประโยชน์ต่อการดารงชีวิตจะถูกถ่ายทอดไปยังรุ่นลูก

เพื่อดารงเผา่ พันธุ์ตอ่ ไป ทาให้ลามารค์ เช่ือวา่ ส่ิงมีชีวิตชนิดใหม่มีวิวัฒนาการเปล่ียนแปลงมาจากสิ่งมีชีวิต
ด้งั เดมิ โดยการถา่ ยทอดลักษณะทเ่ี ปน็ ประโยชนต์ ่อๆ กนั มาเปน็ เวลาหลายช่วั อายุ

ความรคู้ วามเข้าใจทางพันธุศาสตร์ในปัจจุบันน้ีได้ปฏิเสธแนวความคิดท่ีลามาร์คได้เสนอ
ตวั อยา่ งเช่น ตน้ บอนไซ (bonsai tree) ที่ได้รบั การตัดแต่งใหไ้ ด้ลกั ษณะตามที่มนษุ ยต์ อ้ งการ เม่ือเกิดการ
สบื พนั ธแ์ุ บบอาศยั เพศ ลักษณะทไี่ ด้จากการตดั แต่งกไ็ ม่สามารถถา่ ยทอดไปยังลูกรนุ่ ต่อไปได้ (ภาพท่ี 9.2)
ดว้ ยเหตนุ ห้ี ลกั ฐานดงั กลา่ วจึงขัดแย้งกบั หลักการของการถา่ ยทอดลักษณะท่ีเกิดขึน้ ใหม่

288

ภาพท่ี 9.1 แนวคดิ ของลามาร์คทเ่ี สนอวา่ ยรี าฟยดื คอเพื่อกนิ ใบไมท้ าให้ยรี าฟมีคอยาว
ทม่ี า: Hutchins (2011) หนา้ 25

ภาพท่ี 9.2 ตน้ บอนไซที่ถูกตดั แต่งใหม้ ีลกั ษณะตามที่มนุษยต์ อ้ งการ
ทมี่ า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 455

9.2.2 ทฤษฎีวิวัฒนาการตามแนวคดิ ของดารว์ ิน
ชาลส์ ดาร์วิน (Charles Darwin: 1809-1882) นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ เสนอ

ทฤษฎีทางวิวัฒนาการของส่ิงมีชีวิต เรียกว่า ทฤษฎีการคัดเลือกทางธรรมชาติ (Theory of natural
selection) ลงในหนงั สอื ท่เี ขาแต่งชอ่ื ว่า On the origin of species ในปี ค.ศ. 1853 ซง่ึ เป็นแนวคิดท่ีถือ
ได้วา่ เป็นการปฏวิ ตั คิ ร้ังยง่ิ ใหญ่ในวงการชวี วทิ ยา ดาร์วินได้สงั เกตพบวา่ ส่ิงมีชีวิตทุกชนิดจะผลิตลูกหลาน

289
เป็นจานวนมากและลูกหลานแต่ละตัวอาจมีความแตกต่างกันได้ โดยลูกหลานเหล่าน้ีจะมีการดิ้นรน
แกง่ แยง่ เพื่อความอยรู่ อด และพวกที่ปรบั ตัวใหเ้ ข้ากับสภาพแวดล้อมไดเ้ ท่าน้นั จึงจะถูกธรรมชาติคัดเลือก
ใหร้ อดชวี ติ ลักษณะทเ่ี หมาะสมจากการปรับตวั จะถกู ถา่ ยทอดใหก้ ับลกู ในร่นุ ตอ่ ไป

สืบเนื่องจากแนวคิดของลามาร์ค ดาร์วินได้เสนอแนวคิดเรื่องบรรพบุรุษของยีราฟว่า
ประชากรของยีราฟในอดีตมีทง้ั พวกคอส้ันและคอยาวอาศัยอยู่ปะปนกันไป โดยพวกคอยาวมีโอกาสท่ีจะ
หากินยอดพืชที่อยู่ท่ีสูงได้มากกว่า และสามารถมองเห็นศัตรูได้ก่อนพวกคอสั้นจึงรอดชีวิตได้มากกว่า
ทาให้พวกยีราฟท่มี ีคอยาวสามารถดารงเผา่ พนั ธุต์ ่อมาไดจ้ นถงึ ปัจจบุ นั

แนวคิดของดาร์วินได้มาจากการรวบรวมข้อมูลทางธรรมชาติด้วยตัวเอง ขณะท่ีออก
เดนิ ทางไปกบั เรือสารวจซึ่งเป็นเรือหลวงของประเทศอังกฤษ ชื่อว่าเรือ HMS Beagle เรือนี้ได้แล่นตาม
แนวฝ่ังทวีปรอบโลก (ภาพท่ี 9.3) เช่น แนวฝ่ังของทวีปอเมริกาใต้ และหมู่เกาะในมหาสมุทรแปซิฟิก
โดยเฉพาะหมเู่ กาะท่ชี ื่อว่า กาลาปากอส (Galapagos) ดาร์วนิ พบว่าพืชและสัตว์ท่ีพบบนพ้ืนทวีปและหมู่
เกาะมีความคล้ายคลึงกันแต่ไม่เหมือนกัน ตัวอย่างเช่น นกฟินช์ (finch) ที่มีท้ังหมด 14 ชนิด ซ่ึงอาศัย
กระจายอยตู่ ามหมูเ่ กาะกาลาปากอส จะมีจะงอยปากท่มี ีขนาดและรูปร่างแตกตา่ งกันตามความเหมาะสม
ของประเภทอาหารทนี่ กฟนิ ช์แต่ละชนดิ กิน (ภาพที่ 9.4) อย่างไรก็ตามดาร์วินพบว่านกเหล่าน้ีมีลักษณะ
คล้ายคลงึ กบั นกบนผนื แผน่ ดนิ ใหญ่ ดาร์วนิ เชือ่ ว่านกเหล่านี้ต่างมีบรรพบุรุษร่วมกัน กล่าวคือ แต่เดิมนก
เหล่านี้เคยอาศยั อยู่บนทวีปอเมริกาใตม้ าก่อน แตม่ ีการอพยพย้ายถน่ิ ไปอย่ทู ่ีหมู่เกาะและมีการแยกย้ายไป
อย่ใู นถิ่นอาศยั ที่แตกต่างกันบนแต่ละหมู่เกาะ ทาใหน้ กมีการปรบั ตวั ไปตามสภาพแวดล้อม เม่ือนกเหล่านี้
อาศัยอยู่บนเกาะในระยะเวลานานมากขึ้น จึงมีวิวัฒนาการเปลี่ยนแปลงไปเป็นนกฟินช์ในแต่ละชนิด
(โครงการตาราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตรม์ ูลนิธิ สอวน., 2550; ศุภณฐั ไพโรหกลุ , 2560)

ภาพที่ 9.3 ชาลส์ ดารว์ ิน เดินทางสารวจไปกับเรือหลวงอังกฤษ (HMS Beagle) ตามแนวชาวฝัง่ ทวีป
ท่ีมา: Reece และคณะ (2011) หน้า 456

290

ภาพที่ 9.4 นกฟนิ ช์ 14 ชนิด มีลกั ษณะจะงอยปากท่แี ตกตา่ งกันตามชนิดของอาหาร
ทม่ี า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 17

แนวคดิ ของดารว์ นิ เกย่ี วกบั ทฤษฎกี ารคดั เลือกทางธรรมชาติได้รับอิทธิพลมาจากการอ่าน
หนงั สอื ทเ่ี ขยี นไว้โดยบุคคลต่างๆ เช่น โทมัส มัลทัส (Thomas Malthus) นักประชากรศาสตร์ที่อธิบาย
เกย่ี วกับความยากจนของประชากรมนุษย์ว่า มนุษยม์ กี ารเตบิ โตของประชากรอย่างรวดเร็วแต่อาหารและ
ทรัพยากรอ่นื ๆ มกี ารเพ่ิมจานวนอยา่ งค่อยเป็นค่อยไป สภาวะเช่นนี้ทาให้มนุษย์ต้องแก่งแย่งแข่งขันเพื่อ
ดารงชวี ิต และหนงั สอื หนังสอื ชอ่ื Principles of geology เขยี นโดย ชาลส์ ไลเอลล์ (Charles Lyell) ซ่ึง
กล่าวถึงการเปล่ียนแปลงของเปลือกโลก นอกจากน้ียังมี อัลเฟรด รุสเซล วอลเลซ (Alfred Russel
Wallace) ที่ทาการสารวจสิ่งมชี วี ิตบริเวณหมเู่ กาะในคาบสมุทรมาเลย์ (Malay Archipelago) แล้วเสนอ
ทฤษฎีท่ีสอดคลอ้ งกันกับทฤษฎีการคัดเลือกทางธรรมชาติของดาร์วิน ส่ิงสนับสนุนดังกล่าวทาให้ทฤษฎี
ของดารว์ ินมีความน่าเชอื่ ถอื และเปน็ ที่ยอมรับ

ทฤษฎกี ารคัดเลือกทางธรรมชาติของดาร์วินเป็นกลไกสาคญั ทีท่ าใหป้ ระชากรของส่ิงมีชีวิต
ชนิดหนึ่งๆ เกิดการเปล่ียนแปลง โดยการเปลี่ยนแปลงน้ีนาไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ข้ึนได้ ซึ่งกลไกการ
คัดเลือกทางธรรมชาติน้ันเกดิ ข้ึนจากขอ้ สังเกตท่ีเปน็ สภาวะธรรมชาติของสิ่งมีชวี ติ บนโลก คอื

291
1) การมีจานวนประชากรมากเกนิ ไป (overpopulation)

สง่ิ มชี ีวิตในธรรมชาติมแี นวโนม้ ในการผลิตรนุ่ ลูกจานวนมาก หรือส่ิงมีชีวิตแต่ละชนิดมี
ความสามารถในการสบื พันธ์สุ งู ถ้าสิ่งมีชวี ิตทุกตัวมโี อกาสรอดได้เท่ากันก็จะส่งผลให้ประชากรสิ่งมีชีวิตมี
จานวนเพมิ่ มากข้นึ

2) การแข่งขัน (competition)
ประชากรสิ่งมีชีวิตย่อมมีการแข่งขันเพื่อความอยู่รอด การแก่งแย่งทรัพยากรท่ีมีอยู่

จากัดในสภาวะแวดลอ้ มหนงึ่ ๆ เชน่ การแก่งแยง่ อาหาร พื้นทอี่ ยู่อาศัย และปัจจัยอื่นๆ ทาให้สมาชิกตัวที่
แขง็ แรงกวา่ มีความสามารถในการอยู่รอดไดม้ ากกว่า ตวั ท่ีออ่ นแอกวา่ จะถูกกาจดั ออกไป

3) ความแปรผัน (variation)
สมาชิกในประชากรมีความแตกต่างแปรผัน ในด้านรูปร่างหรือพฤติกรรม ซึ่งความ

แตกตา่ งน้สี ามารถสง่ ทอดไปยังรุ่นลูกได้ โดยส่งิ มชี วี ิตในกลุ่มประชากรอาจมีความแปรผันมาบ้างน้อยบ้าง
แตกต่างกนั ไป

9.2.3 ทฤษฎวี วิ ฒั นาการตามแนวคดิ ของฮิวโก เดอ ฟรสี ์
ฮิวโก เดอ ฟรีส์ (De Vries, Hugo: 1843-1935) เป็นนกั พฤกษศาสตร์ชาวฮอลแลนด์ ที่ได้

เสนอแนวคดิ ของการเกิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ว่า สิ่งมีชีวิตมีการผันแปรของหน่วยพันธุกรรม การผันแปรนี้
เรียกว่า การผ่าเหล่า (mutation) ดังนั้นเม่ือนาแนวคิดเกี่ยวกับความผันแปรของหน่วยพันธุกรรมมา
อธบิ ายร่วมกบั ทฤษฎีการคัดเลอื กทางธรรมชาติของดาร์วิน อาจอธิบายการเกิดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
ได้วา่ การผา่ เหล่าอาจทาให้ได้ลักษณะท่ีเป็นประโยชน์ หรืออาจทาให้ได้ลักษณะที่ไม่ดีต่อสิ่งมีชีวิตน้ันๆ
โดยวิธกี ารคัดเลือกทางธรรมชาติ ลักษณะที่มีประโยชน์ต่อการอยู่รอดของส่ิงมีชีวิตน้ันจะถูกคัดเลือกไว้
ทาใหม้ โี อกาสแพรล่ กู หลานได้มากกวา่ เม่อื ผา่ นระยะเวลาอนั ยาวนาน พวกทม่ี ีลักษณะไม่ดีจะค่อยๆ ลดลง
จนเหลือแตพ่ วกทมี่ ีลักษณะเหมาะกับการอยู่รอด หรืออาจสรุปได้ว่าสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ ที่เกิดขึ้นในโลก
เป็นผลจากการสะสมลักษณะผันแปรที่เป็นคุณต่อส่ิงมีชีวิตกลุ่มนั้นๆ เป็นระยะเวลาอันยาวนานจนได้
ส่งิ มชี วี ติ ชนดิ ใหม่ๆ เกดิ ข้ึน

9.2.4 ทฤษฎีววิ ัฒนาการ Modern synthesis
แนวคิดของลามาร์ค และดาร์วิน มีส่วนท่ีเก่ียวข้องกับการถ่ายทอดลักษณะท่ีปรากฏอยู่

มีความสอดคลอ้ งกบั ทฤษฎวี ิวฒั นาการ modern synthesis อยา่ งไรก็ตามลามาร์คและดาร์วนิ ไม่สามารถ
อธิบายไดว้ ่าการถ่ายทอดลักษณะเกิดขึ้นได้อย่างไร จนกระท่ังมีการศึกษาของเมนเดลท่ีสามารถอธิบาย
การถา่ ยทอดลักษณะทางพันธุกรรมของส่ิงมีชีวิตได้ ทฤษฎีจึงได้ถูกเสนอขึ้นประมาณปี ค.ศ. 1940 โดย
นักวิทยาศาสตร์หลายคน เช่น ฟิชเชอร์ (R.A. Fisher) ฮาลเดน (J.B.S. Haldane) และซีวอล ไวรท์
(Sewall Wright) เป็นต้น การผสมผสานแนวความคิดต่างๆ ของดาร์วิน และเดอฟรีส์ ผนวกกับความรู้
ทางด้านพันธุศาสตร์ ประชากรศาสตร์ นอกจากน้ียังได้นาความรู้ทางคณิตศาสตร์และสถิติมาใช้กับ
ประชากรในธรรมชาติ ทาใหส้ รปุ ไดว้ ่าการเกดิ ววิ ัฒนาการของสง่ิ มีชวี ิต เปน็ ผลมาจากการเปลี่ยนแปลงทาง
พันธุกรรมและการคัดเลือกทางธรรมชาติ ซ่ึงหน่วยย่อยท่ีเกิดวิวัฒนาการคือ ประชากร โดยสมาชิกใน
ประชากรมีความแตกต่างทางพนั ธุกรรม ทาให้มีการคดั เลือกสมาชกิ ท่เี หมาะสมไว้ และเมือ่ มกี ารสะสมการ
เปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรมของประชากรทีละเล็กละน้อย จึงทาให้เกิดวิวัฒนาการกลายเป็น
สิง่ มชี วี ติ ชนิดใหม่ (โครงการตาราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตร์มูลนิธิ สอวน., 2550; ศุภณัฐ ไพโรหกุล,
2560)

292

9.3 หลักฐานทางวิวัฒนาการของสงิ่ มชี ีวิต

ส่งิ มชี วี ติ ตา่ งๆ หลายชนิดถือกาเนิดข้ึนมาบนโลกและมีววิ ฒั นาการผา่ นระยะเวลาท่ียาวนานกอ่ นท่ี
มนุษย์จะถอื กาเนดิ การศึกษาวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตจึงเป็นการรวบรวมหลักฐานต่างๆ เช่น หลักฐาน
จากการศึกษาซากดึกดาบรรพ์ (Paleontology) หลักฐานจากกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ
(Comparative anatomy) หลักฐานการเปรียบเทียบชีววิทยาการเจริญของเอ็มบริโอ (Comparative
embryology) หลกั ฐานทางชวี ภูมิศาสตร์ (Biogeography) และหลักฐานทางด้านชีววิทยาระดับโมเลกุล
(Molecular biology)

9.3.1 หลกั ฐานจากการศกึ ษาซากดึกดาบรรพ์
ซากดกึ ดาบรรพห์ รือฟอสซิล คือ ส่วนท่ีเป็นร่างกายทั้งตัว หรือชิ้นส่วน หรือร่องรอยของ

สิ่งมีชีวิตท่ีกลายเป็นหิน หรือถูกฝังในน้าแข็ง จมอยู่ในบ่อน้ามัน ถูกห่อหุ้มด้วยยางไม้ หรืออาจจะเป็น
รอยเท้า (footprint) รอยพิมพ์ของสิ่งมีชีวิตหรือซากส่ิงมีชีวิต (ภาพท่ี 9.5) รวมท้ังวัตถุที่เก่ียวข้องกับ
สิ่งมชี วี ติ ซ่ึงถกู ขดุ คน้ ข้ึนมา หลักฐานเหลา่ นจ้ี ดั เป็นหลกั ฐานท่สี าคญั อยา่ งหน่ึงในการศกึ ษาววิ ัฒนาการของ
สง่ิ มีชีวิต จากการศกึ ษาท่ีผา่ นมาพบว่า ซากดกึ ดาบรรพ์มกั ถูกค้นพบในชน้ั หินตะกอนซ่ึงฟอสซลิ ท่ีพบในช้ัน
ดา้ นล่างจะมีอายุมากกว่าฟอสซลิ ที่พบทางดา้ นบนของชั้นหิน การที่ซากหรือชิ้นส่วนของส่ิงมีชีวิตนั้นไม่มี
การเน่าเปือ่ ยอาจเนอ่ื งมาจากสภาวะแวดลอ้ มไม่เหมาะสมตอ่ การเจริญของแบคทเี รยี ซ่ึงเป็นผู้ย่อยสลายที่
สาคญั

ก. ข. ค. ง.
ภาพท่ี 9.5 ฟอสซิลของไดโนเสารม์ ีปกี (ก.) ใบเฟิรน์ (ข.) ไทรโลไบท์ (ค.) และแมงมุมทต่ี ดิ อยู่ในยางไม้ (ง.)
ท่ีมา: Postlethwait และ Hopson (2006) หน้า 302

ซากดกึ ดาบรรพ์ของสัตว์มกี ระดูกสันหลงั ทีพ่ บสว่ นใหญ่จะเป็นช้นิ สว่ นของกระดูก แต่อาจ
พบชิ้นสว่ นที่เป็นเนอื้ เยือ่ อ่อนๆ ซึง่ ถกู เกบ็ รักษาไว้ได้เช่นกัน เนอ่ื งจากมีแรเ่ หล็กหรือซิลิกาแทรกซึมเข้าไป
อยู่ในเนื้อเยื่อสว่ นนน้ั ทาให้เนื้อเยื่อคงสภาพอยูไ่ ด้ และถกู เก็บรักษาไว้ภายใต้ช้ันหิน ความรู้ทางธรณีวิทยา
ทาให้นักวิทยาศาสตร์สามารถคานวณหาอายุของหินได้ จึงสามารถทราบอายุของซากดึกดาบรรพ์ได้
นอกจากน้อี ายุของซากฟอสซิลยงั สามารถหาไดจ้ ากการหาปริมาณของธาตุกัมมันตรังสีท่ีเหลืออยู่ในซาก
นนั้ เทยี บกับปรมิ าณธาตุท่พี บอยู่ในปจั จบุ ัน การหาอายุทางธรณีวิทยาสามารถหาได้สองวิธี คือ การหาอายุ
เปรยี บเทยี บ (relative age) ซึ่งเป็นการนาลาดบั ชนั้ หนิ และธรณโี ครงสรา้ ง มาเปรยี บเทียบกับหินท่ีพบวา่
มีอายุมากกวา่ เท่ากนั หรอื น้อยกวา่ และการหาอายุสัมบูรณ์ (absolute age) ซึ่งจะเป็นการหาอายุของ

293
หนิ แร่ และซากดึกดาบรรพ์ทีส่ ามารถบอกอายุได้โดยใช้สารกัมมันตรังสี เช่น คาร์บอน 14 (carbon-14)
ยูเรเนยี ม 238 (uranium-238) เปน็ ต้น

ตัวอย่างฟอสซิลท่ีสามารถอธิบายเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต เช่น ฟอสซิลของ
Archaeopteryx sp. (ภาพที่ 9.6) ซึง่ เปน็ นกโบราณชนิดหน่งึ ท่ีเคยมีชวี ติ อยู่เม่ือ 150 ล้านปีมาแล้วในยุค
จรู าสสคิ (Jurassic) จากการศกึ ษาพบว่า ซากของนกดกึ ดาบรรพ์น้ีมีหางยาวซ่ึงภายในมีโครงกระดูกเป็น
แกนหาง ภายในช่องปากพบฟันแบบสัตว์เล้ือยคลาน แต่ลาตัวมีขนปกคลุมแบบขนนก ภายในกระดูกมี
ลักษณะเปน็ โพรงแบบทีพ่ บในนกทั่วไป นอกจากน้ยี ังพบวา่ ที่ปลายปกี มีกรงเล็บเหมอื นกับสัตวเ์ ลื้อยคลาน
อกี ดว้ ย จากข้อมูลทพ่ี บนกั วิทยาศาสตรส์ ันนิษฐานวา่ ซากของนกดึกดาบรรพ์นเี้ ป็นรอยต่อทางวิวัฒนาการ
ของสัตว์เล้ือยคลานและนก แนวคิดนจ้ี ึงสนบั สนุนว่าสัตว์เล้ือยคลานและนกมีววิ ัฒนาการมาจากบรรพบุรุษ
ร่วมกัน

ก. ภาพจาลองนก Archaeopteryx sp. ข. ฟอสซลิ นก Archaeopteryx sp.

ภาพที่ 9.6 นกโบราณ Archaeopteryx sp. ทเ่ี คยมชี ีวิตอยเู่ ม่อื 150 ลา้ นปีก่อน
ท่ีมา: Reece และคณะ (2011) หนา้ 719; Hutchins (2011) หน้า 112

9.3.2 หลกั ฐานจากกายวิภาคศาสตรเ์ ปรียบเทยี บ
หลักฐานกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบเป็นการศึกษาโครงสร้างของอวัยวะของส่ิงมีชีวิต

ชนิดต่างๆ เพื่อนามาเปรียบเทยี บความเหมือนหรือความแตกต่าง ซึ่งเน้นการเปรยี บเทยี บจุดกาเนดิ หน้าที่
และการทางานของโครงสร้างต่างๆ โดยเฉพาะในกลุ่มส่ิงมีชีวิตท่ีมีลักษณะใกล้เคียงกัน เน่ืองจากตาม
ทฤษฎีของวิวฒั นาการ สิง่ มชี ีวติ ทีม่ ีบรรพบุรษุ เดยี วกนั ยอ่ มจะมลี กั ษณะร่วมกันหรือคล้ายคลึงกัน อย่างไร
ก็ตามความคล้ายคลึงกันของลักษณะบางอย่างที่พบอาจมิได้หมายความว่าสิ่งมีชีวิตนั้นจะมีบรรพบุรุษ
ร่วมกันเสมอไป ความคล้ายคลึงกนั ดังกล่าวอาจเป็นผลมาจากการเกิดวิวัฒนาการของสงิ่ มชี วี ิตที่มาจากตน้
ตระกลู เดียวกนั (divergent) หรอื อาจวิวฒั นาการจากต้นตระกูลท่แี ตกต่างกนั (convergent) ได้

294
ตวั อยา่ งเช่น การศึกษาเปรียบเทียบระหวา่ งโครงกระดูกของปีกนก ครีบของวาฬ ปีกของ

ค้างคาว และแขนของคน (ภาพท่ี 9.7) ทาใหท้ ราบว่าอวยั วะต่างๆ ของสัตว์แต่ละชนิดมีโครงสร้างพื้นฐาน
คล้ายคลึงกัน ถึงแมว้ ่าจะมีหน้าที่แตกต่างกนั กต็ าม ความคล้ายคลึงกนั ของโครงสรา้ งของสิ่งมชี วี ิตอาจแบ่ง
ได้ 2 รูปแบบ คือ โครงสรา้ งทม่ี ตี ้นกาเนิดเดียวกัน แต่มีหน้าที่ต่างกัน เรียกว่า homologous structure
ในขณะที่โครงสร้างที่มีต้นกาเนิดแตกต่างกัน แต่ทาหน้าท่ีคล้ายกันน้ัน เรียกว่า analogous structure
เช่น ปีกของผีเสื้อกับปีกของนกซึ่งมีหน้าที่เหมือนกันคือการบิน แต่มีโครงสร้างแตกต่างกันโดยสิ้นเชิง
หลักการดงั กลา่ วสรุปได้วา่ สง่ิ มีชวี ิตท่ีมีความใกล้ชิดกนั ทางวิวฒั นาการจะมีลักษณะท่ีเป็น homologous
structure ร่วมกันมากกว่าลกั ษณะทีเ่ ป็น analogous structure

จากการศกึ ษาเพมิ่ เตมิ พบว่า โครงสร้างบางอยา่ งของส่ิงมชี วี ิตทีไ่ ม่ได้ใช้งานจะมีการลดรูป
เรยี กว่า vestigial structure ตัวอยา่ งเช่น ชน้ิ สว่ นของกระดกู ขาหลงั (femur) ทพ่ี บในงู กระดูกเชิงกราน
(pelvis) ที่พบในวาฬ ไส้ติ่ง (vermiform appendix) ของมนุษย์ และกระดูกก้นกบ (coccygeal tail
vertebrae) ของมนษุ ย์ เปน็ ต้น

ภาพท่ี 9.7 ลกั ษณะโครงกระดูกของส่ิงมชี ีวติ ทีม่ ีโครงร่างพนื้ ฐานเหมอื นกัน (homologous structure)
ท่มี า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 463

9.3.3 หลกั ฐานการเปรยี บเทียบชีววิทยาการเจรญิ ของเอม็ บรโิ อ
จาก แนวคิดท่ี ว่า สิ่งมี ชีวิต มีกา รพั ฒนา จาก ควา มซั บซ้อ นน้อ ยกว่ าไปสู่ความ ซับซ้ อน ท่ี

มากกว่า ดังน้ันส่ิงมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหรือมีความใกล้ชิดกันทางสายวิวัฒนาการย่อมมีแบบ
แผนการเจรญิ เติบโตท่ีคลา้ ยคลงึ กันด้วย การเปรียบเทยี บชีววิทยาการเจรญิ ของสงิ่ มชี วี ิตต้งั แต่เปน็ ตัวอ่อน
จึงนบั เปน็ หลกั ฐานสาคญั อย่างหน่ึงท่ีชว่ ยอธิบายววิ ฒั นาการของส่งิ มีชีวติ การศกึ ษาของนักชีววิทยาพบว่า
ตัวออ่ นในระยะแรกเร่ิมของสัตวห์ ลายชนิดมีความคลา้ ยคลึงกันมาก จนไม่สามารถแยกแยะความแตกต่าง
ได้ว่าตัวออ่ นเหลา่ นนั้ เปน็ ตัวอ่อนของสตั ว์ชนดิ ใด ตัวอยา่ งเช่น การศึกษาของเฮคเกล (Haeckel, E.) ท่ีทา
การเปรียบเทียบตวั อ่อนของปลา ซาลามานเดอร์ เตา่ ไก่ หมู วัว กระต่าย และคน (ภาพที่ 9.8) ซึ่งพบว่า

295
ตวั อ่อนของสตั วเ์ หลา่ น้ันมีลกั ษณะเหมอื นกนั หลายประการ เชน่ การมชี ่องเหงือก การมีหัวใจท่ีมีลักษณะ
เป็นท่อซึ่งยังไม่มีการแบ่งแยกเป็นช่องขวาซ้าย ในตัวอ่อนช่วงระยะตอนต้น อย่างไรก็ตามเมื่อตัวอ่อน
เหลา่ น้ันไดพ้ ัฒนาเป็นตวั เต็มวัยแลว้ ลกั ษณะร่วมดังกล่าวก็จะหมดไป และตัวอ่อนจะมีลักษณะท่ีแตกต่าง
ประจาชนิดปรากฏออกมาใหเ้ ห็นภายหลังตามชว่ งการพัฒนาของตัวออ่ น นักชีววิทยาเช่ือว่าสัตว์มีกระดูก
สันหลังชั้นสูง เช่น ไก่ และสตั ว์เล้ียงลกู ดว้ ยนา้ นม อาจมวี ิวฒั นาการมาจากบรรพบุรษุ ของสตั วม์ ีกระดูกสัน
หลงั ชั้นตา่ ร่วมกัน และเมอ่ื ระยะเวลาผ่านไปทาให้สัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดวิวัฒนาการแตกแขนงออกไป
เปน็ สัตว์มกี ระดกู สันหลงั ชั้นสงู หลากหลายชนิด

ตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังเรียงลาดับจากซ้ายไปขวา ได้แก่ ปลา ซาลามานเดอร์ เต่า ไก่ หมู วัว
กระตา่ ย และมนษุ ย์
ภาพท่ี 9.8 การเปรียบเทียบลักษณะการเจริญพฒั นาของตวั อ่อนในสัตวม์ กี ระดูกสนั หลงั
ทม่ี า: Hutchins (2011) หนา้ 142

9.3.4 หลกั ฐานทางชวี ภูมศิ าสตร์
จากหลักฐานทางภูมิศาสตร์ นักวิทยาศาสตร์พบว่าในอดีตแต่ละทวีปเคยเป็นผืนแผ่นดิน

เดยี วกนั มาก่อน แตเ่ น่อื งจากการเปลยี่ นแปลงและการเคลอ่ื นท่ีของแผ่นเปลือกโลก จงึ ทาใหส้ ่งิ มชี วี ติ ทเ่ี คย
อยู่ร่วมกันบนผืนแผ่นดินเดียวกันถูกแยกออกจากกันตามสภาพภูมิศาสตร์ท่ีเปล่ียนแปลงไป การศึกษา
รูปแบบการกระจายของสงิ่ มชี วี ติ ในแต่ละภูมิภาคของโลกต้งั แตอ่ ดตี จนถงึ ปจั จบุ นั ทาให้ทราบวา่ ส่งิ มชี ีวติ ท่ี
มลี ักษณะคล้ายกนั แต่อาศัยอยู่ต่างทวีปน้ันเคยมีบรรพรุษร่วมกันมาก่อน เมื่อระยะเวลาผ่านไปยาวนาน

296
พันธกุ รรมของสิง่ มชี วี ติ ในแตล่ ะประชากรจึงเกิดการเปล่ียนแปลงทาให้เป็นส่ิงมีชีวิตชนิดใหม่ ซ่ึงเป็นผล
จากกระบวนการทางวิวัฒนาการ ตัวอย่างเช่น ดาร์วินพบว่าสิ่งมีชีวิตท่ีอาศัยอยู่บนเกาะกาลาปากอส มี
ลกั ษณะคล้ายคลงึ กับสงิ่ มีชวี ิตทีอ่ าศยั อยู่บนแผ่นดินใหญบ่ นทวีปอเมรกิ าใตม้ ากกว่าส่ิงมีชวี ิตท่อี าศัยอยู่บน
เกาะอ่ืนๆ ท่ีอยู่ห่างไกลกัน ถึงแม้จะมีสภาพภูมิอากาศที่คล้ายคลึงกันก็ตาม ดาร์วินจึงเชื่อว่าสิ่งมีชีวิตที่
อาศยั อยบู่ นเกาะกาลาปากอสมีววิ ฒั นาการร่วมกบั สิ่งมีชีวติ ทอ่ี าศยั อย่บู นทวีปอเมรกิ าใต้

9.3.5 หลกั ฐานทางชีววทิ ยาระดบั โมเลกลุ
การศกึ ษาทางชีววิทยาระดับโมเลกุลเป็นหลักฐานที่แสดงถึงวิวัฒนาการของส่ิงมีชีวิตอีก

อยา่ งหน่ึงที่สาคญั โดยการศึกษาลาดบั นวิ คลโี อไทด์ของโมเลกุล DNA หรือลาดับและชนดิ ของกรดอะมิโน
บนสายโพลเี ปปไทด์ นักวทิ ยาศาสตรพ์ บวา่ ลกั ษณะต่างๆ ของสงิ่ มีชีวิตท่มี คี วามแตกต่างกันเป็นผลมาจาก
ยีนและโปรตีนที่เป็นผลผลิตของยีน ดังนั้นสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกันที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันในสาย
ววิ ฒั นาการจงึ มีความเหมือนกนั ของ DNA หรือโปรตีนมากกวา่ ในสิง่ มชี วี ติ กลุ่มอื่นๆ ตัวอย่างเช่น ในการ
เปรียบเทียบ DNA ของมนุษย์ ชิมแพนซี และชะนี พบว่ามนุษย์กับลิงชิมแพนซีมีความแตกต่างระหว่าง
นิวคลีโอไทด์ประมาณ 3 เปอร์เซ็นต์ ขณะท่ีมนุษย์กับชะนีมีความแตกต่างของนิวคลีโอไทด์ประมาณ 5
เปอร์เซ็นต์ ดังน้ันลิงชิมแพนซีจึงมีวิวัฒนาการใกล้เคียงกับมนุษย์มากกว่าชะนีกับมนุษย์ ข้อมูลชีววิทยา
ระดับโมเลกุลจึงเปน็ เครอื่ งมือสาคญั ทีน่ ามาชว่ ยในการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการ ทาให้
นักชีววิทยาสามารถสร้างวงศ์วานวิวัฒนาการ (phylogenetic tree) ของสิ่งมีชีวิตกลุ่มลิง (ภาพท่ี 9.9)
และกลมุ่ ตา่ งๆ ได้

วงศ์วานวิวัฒนาการของสัตว์ในกลุ่มไพรเมท
ชีใ้ หเ้ ห็นว่าชะนี อรุ งั อตุ ัง โกรลิ ล่า ชิมแพนซี และ
มนุษย์ มีวิวัฒนาการแยกจากลุ่ม ลีเมอร์ ทาร์เซีย
ลิงโลกใหม่ และลิงโลกเก่าเมื่อประมาณ 15 ล้าน
ปีมาแล้ว และลิงชิมแพนซีมีความใกล้ชิดกับ
มนษุ ย์มากทสี่ ดุ เมื่อเทียบกบั ลงิ ชนดิ อ่ืน

ภาพที่ 9.9 วงศ์วานววิ ัฒนาการของสตั ว์ในกลุ่มไพรเมท (primate)
ที่มา: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 726

297

9.4 วิวัฒนาการระดบั จลุ ภาค

วิวัฒนาการระดับจุลภาค เป็นการศึกษาการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่เกิดขึ้นในระดับ
ประชากรของสิ่งมชี วี ิตอันเป็นกลไกทแ่ี ทจ้ รงิ ในกระบวนการววิ ฒั นาการ หรืออาจกล่าวไดว้ ่าเป็นการศึกษา
เกย่ี วกบั การเปลีย่ นแปลงความถี่ของอัลลลี หรือความถข่ี องจีโนไทป์ในประชากร โดยกลไกที่ทาให้ความถี่
ของยีนหรืออัลลีลในประชากรมีการเปล่ียนแปลง ได้แก่ การเล่ือนลอยทางพันธุกรรม (genetic drift)
การถ่ายเทของยีน (gene flow) การกลาย (mutation) การผสมพันธุ์ไม่เป็นแบบสุ่ม (nonrandom
mating) การคัดเลือกทางธรรมชาติ (natural selection) ซ่ึงปัจจัยดังกล่าวทาให้ประชากรใหม่มีความ
แตกต่างจากประชากรเดิม เมื่อเวลาผ่านไปทาให้การเปลี่ยนแปลงทลี ะเล็กละน้อยค่อยๆ เกิดการสะสมที่
มากข้ึน ส่งผลให้ประชากรสองกลุ่มมีความแตกต่างทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิงจนในที่สุดได้เกิดเป็น
สง่ิ มชี ีวติ ชนิดใหม่ขน้ึ ดังน้นั การเปลีย่ นแปลงความถี่ของยีนในประชากรท่ีมากพอที่ทาให้เกิดสิ่งมีชีวิตชนิด
ใหม่จงึ เป็นวิวฒั นาการระดับจลุ ภาค

9.4.1 การเลอ่ื นลอยทางพนั ธกุ รรม
การเล่ือนลอยทางพนั ธุกรรม เป็นปรากฏการณท์ ่สี ง่ ผลใหค้ วามถีข่ องยีนในประชากรเดิมมี

การเปลี่ยนแปลงอยา่ งฉบั พลัน ตัวอย่างเชน่ ประชากรของต้นไม้รุ่นที่ 1 มีจานวน 10 ต้น มีจีโนไทป์แบบ
ตา่ งๆ 3 แบบ มคี วามถ่ีของอัลลลี CR=p=0.7 และมีความถี่ของอัลลีล CW=q=0.3 แต่มีเฉพาะต้นไม้ 5 ต้น
ทอี่ ยู่ในกรอบสขี าวเทา่ น้นั ทส่ี ามารถสบื พนั ธุ์และให้ลกู ในรุ่นที่ 2 ได้ โดยรุ่นท่ี 2 มคี วามถ่ีของอัลลีล p=0.5
และ q=0.5 แตต่ น้ ไมใ้ นรนุ่ ท่ี 2 มีเพยี งตน้ ไมส้ ีแดงท่ีอยใู่ นกรอบสขี าวเทา่ น้นั ที่สามารถสืบพนั ธใ์ุ ห้ลกู รุ่นท่ี 3
ได้ ดงั น้นั ลกู ในร่นุ ที่ 3 จงึ มีความถี่ของอลั ลลี p=1.0 และ q=0 (ภาพท่ี 9.10) การเปลย่ี นแปลนที้ าใหค้ วาม
หลากหลายทางพนั ธุกรรมลดลงอย่างฉับพลัน ผลของการเล่ือนลอยทางพันธุกรรมนี้จะเห็นได้ชัดเจนถ้า
ประชากรมขี นาดเล็ก การเลอื่ นลอยทางพันธุกรรมแบง่ ออกเปน็ 2 ปรากฏการณ์ คอื ปรากฏการณ์การต้ัง
ถิ่นฐาน (founder effect) และปรากฏการณค์ อขวด (bottleneck effect)

ภาพท่ี 9.10 โมเดลของการเกดิ การเล่ือนลอยทางพนั ธกุ รรม (genetic drift)
ทม่ี า: Reece และคณะ (2011) หน้า 477

298
1) ปรากฏการณก์ ารตง้ั ถิน่ ฐาน
ปรากฏการณ์การตัง้ ถ่นิ ฐานเกดิ จากการทีป่ ระชากรกลมุ่ เลก็ ๆ ได้แยกตัวออกไปจาก

ประชากรเดิมและได้ต้ังรกรากในถ่ินฐานใหม่ท่ีไม่เคยมีส่ิงมีชีวิตชนิดน้ันๆ อยู่มาก่อน ทาให้สมาชิกใน
ประชากรมีการผสมพันธุ์กันเอง ส่งผลให้ลูกหลานที่เกิดขึ้นจากสมาชิกเริ่มต้นเพียงจานวนไม่ก่ีตัวมี
พนั ธกุ รรมท่ีไม่หลากหลาย ความแปรผันทางพันธุกรรมจึงลดต่าลง เมื่อเวลาผ่านไปทาให้ประชากรกลุ่ม
ใหม่น้ีมคี วามถ่ีของยนี แตกต่างจากประชากรเดิมอย่างชัดเจน ซึง่ ปรากฏการณ์เช่นนี้มักพบได้ในประชากร
ของพืชหรอื สตั ว์ตามหมู่เกาะตา่ งๆ

ตัวอย่างในมนุษย์เช่น ในปี ค.ศ. 1814 ประชากรชาวอังกฤษ 15 คนได้ไปต้ังถ่ินฐาน
ใหม่บนเกาะ Tristan da Cunha ซึ่งอยู่ระหว่างทวีปแอฟริกากับอเมริกาใต้ ชาวอังกฤษหนึ่งในนั้นเป็น
พาหะของโรคทางพันธุกรรมที่ชื่อว่าโรค retinitis pigmentosa ซึ่งถ่ายทอดผ่านอัลลีลด้อยท่ีอยู่บน
โครโมโซมคู่ที่ 3 ของมนษุ ย์ จากการสารวจในปี ค.ศ. 1960 พบว่าในประชากร 240 คน มี 4 คนที่เป็นโรค
นี้ เมอื่ เปรียบเทียบความถีข่ องอลั ลีลพบวา่ อลั ลีลของโรคน้ีมอี ตั ราส่วนเพ่ิมขึ้นเป็น 10 เท่า จากประชากร
เดิมในอังกฤษ

2) ปรากฏการณค์ อขวด
ปรากฏการณ์คอขวดเกิดขึ้นจากประชากรที่มีขนาดใหญ่และมีความหลากหลายทาง

พันธกุ รรมมกี ารลดจานวนประชากรลงอยา่ งรวดเรว็ โดยอาจมสี าเหตมุ าจากภยั ธรรมชาติ เช่น แผ่นดนิ ไหว
ภเู ขาไฟระเบิด น้าทว่ มฉบั พลัน ไฟป่า หรืออาจเกิดจากการล่าสตั ว์ของมนุษย์ รวมทงั้ การทาลายป่าไม้ของ
มนษุ ย์ ทาใหป้ ระชากรที่เหลือรอดและสืบพันธุ์ได้มีจานวนเล็กน้อยเท่าน้ัน เรียกประชากรท่ีอยู่รอดนี้ว่า
surviving population (ภาพที่ 9.11) ซึ่งประชากรทเ่ี หลอื รอดน้ีสามารถสืบพันธ์ุและมีลูกหลานต่อไปได้
แตจ่ ะมีความแปรผนั ทางพนั ธุกรรมต่าในทานองเดยี วกบั ปรากฏการณ์การตัง้ ถิ่นฐานเน่ืองจากประชากรท่ี
เพิม่ ใหมน่ ้เี กดิ จากสมาชิกใหม่เพียงจานวนไม่ก่ตี ัว

ภาพท่ี 9.11 ปรากฏการณค์ อขวด
ท่ีมา: Reece และคณะ (2011) หนา้ 478

299
ตัวอยา่ งเชน่ การศึกษาพนั ธกุ รรมของเสือชีต้าที่อาศัยในแอฟริกาใต้ท่ีมีชีวิตในปัจจุบัน
พบว่า เสือชตี ้ามีความแปรผันทางพันธกุ รรมตา่ มาก เน่ืองจากมขี ้อสนั นิษฐานทบี่ ง่ ชีว้ า่ ประชากรเสือชตี ้ามี
การลดจานวนลงอยา่ งมากในยุคนา้ แขง็ เมอ่ื ประมาณ 10,000 ปีที่ผ่านมา และอีกครั้งหน่ึงในช่วงท่ีมนุษย์
ลา่ เส้ือชตี ้าจนเกอื บจะสญู พันธ์ใุ นชว่ งศตวรรษท่ี 20
นอกจากน้ียังมีการศึกษาประชากรของแมวน้าช้างทางเขตซีกโลกเหนือ (northern
elephant seal) ชนิด Mirounga angustirostris ซ่ึงพบว่าจานวนแมวน้าชนิดน้ีที่อาศัยบริเวณชายฝั่ง
แคริฟอรเ์ นยี มจี านวนหลายหมนื่ ตวั ในช่วงปี ค.ศ. 1800 แตห่ ลังจากนัน้ ในช่วงปี ค.ศ. 1820-1880 ที่มีการ
ล่าแมวนา้ ชนิดน้เี กิดขน้ึ อยา่ งมากทาใหป้ ระชากรของแมวนา้ ช้างชนิดนี้ในปี ค.ศ. 1884 เหลือเพียง 20 ตัว
เท่าน้ัน หลังจากนั้นประเทศสหรัฐอเมริกาและเม็กซิโกจึงได้ออกกฎหมายควบคุมการล่าแมวน้าชนิดน้ี
แมวนา้ ชา้ งท่ีอยรู่ อดจึงสบื พนั ธุ์ออกลกู หลานทาให้มีประชากรแมวนา้ ช้างเพม่ิ จานวนกลับมาใหม่ประมาณ
30,000 ตัว แตก่ ารศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ได้ชี้ให้เห็นว่า โปรตีน 24 ชนิด ในแมวน้าช้างทุกตัวมีลาดับ
กรดอะมิโนท่ีเหมือนกันท้ังหมด น่ันคือประชากรแมวน้าช้างที่ศึกษานี้มีความแปรผันทางพันธุกรรมใน
ประชากรน้อยมาก เมอ่ื เปรยี บเทียบกบั แมวน้าช้างท่อี ยู่ทางซีกโลกใต้ (southern elephant seal)
9.4.2 การถ่ายเทของยีน
การถ่ายเทของยีนเกิดจากการท่ีประชากรของสิ่งมีชีวิตกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งเกิดการอพยพ
(migration) โดยการย้ายเข้าไปยังอีกประชากรหนึ่ง หรือการย้ายออกจากประชากรเดิม ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่
อพยพมาตอ้ งมีความสามารถในการสบื พนั ธ์ุแบบอาศยั เพศจึงส่งผลต่อค่าความถี่อัลลีลของประชากรใหม่
ลักษณะของการถา่ ยเทยนี ทสี่ ่งผลกระทบกบั ความถขี่ องประชากรใหม่มี 2 รปู แบบ คอื
1) การถา่ ยเทยีนกลายพนั ธ์สุ ูป่ ระชากรใหม่ โดยเกดิ จากการอพยพของสิ่งมีชีวิตที่มีการนา
ยนี กลายพนั ธ์จุ ากประชากรหนงึ่ ไปสปู่ ระชากรหนงึ่ เม่ือสง่ิ มชี วี ิตน้นั มกี ารสืบพันธุใ์ ห้ลกู หลานได้ ยนี ทีม่ กี าร
กลายกจ็ ะไปมผี ลทาใหเ้ กดิ การเปลีย่ นแปลงความถ่ีของอลั ลลี ในประชากรใหม่
2) การถา่ ยเทยีนทีม่ ผี ลทาให้ยีนพูลในประชากรใหม่และประชากรเดิมมีความเหมือนกัน
มากขึ้น โดยถ้าประชากรทีอ่ พยพเข้ามากับประชากรเดิมมคี วามถ่ขี องอลั ลลี ท่แี ตกตา่ งกนั การสบื พันธ์ุแบบ
อาศัยเพศท่ีเกิดขึ้นในประชากรใหม่จะมีผลทาให้ความถี่ของอัลลีลทั้งสองประชากรทั้งสองกลุ่มมีค่า
ใกลเ้ คียงกันมากข้นึ
9.4.3 การกลาย
การกลายที่เกิดขึ้นในระดับพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตอาจเกิดจากการกลายระดับยีนหรือ
ระดบั โครโมโซม แต่การกลายที่จะมผี ลตอ่ การเปลี่ยนแปลงความถข่ี องอลั ลีลในประชากร คือ การกลายท่ี
เกดิ ขึ้นกบั เซลล์สืบพนั ธุ์ ซึ่งเปน็ ปจั จัยหน่งึ ที่ทาให้เกิดวิวัฒนาการในระดับจุลภาคที่จะมีการสร้างยีนหรือ
อัลลลี ในรปู แบบใหมๆ่ ขน้ึ มาในประชากร อย่างไรก็ตามการกลายของยนี ถอื เป็นปัจจัยทมี่ ผี ลตอ่ ค่าความถี่
ของอลั ลีลในประชากรน้อยท่ีสุดเมื่อเทียบกับกลไกอื่นๆ เน่ืองจากอัตราการกลายของส่ิงมีชีวิตท่ีจะทาให้
เกิดยีนรูปแบบใหม่น้ันต้องอาศัยระยะเวลาท่ียาวนาน จึงอาจต้องใช้เวลาหลายชั่วรุ่นในการสะสมการ
เปล่ียนแปลงของยีนกลายพันธ์ุจนกระท่ังเกิดความคงท่ีและมีผลต่อความถี่ของอัลลีลในประชากรได้
นอกจากนีก้ ารกลายเปน็ กระบวนการท่เี กดิ ข้ึนแบบสมุ่ คือ ไมส่ ามารถกาหนดทิศทางการกลายที่แน่นอนได้
และสว่ นใหญก่ ารกลายมกั จะสง่ ผลกระทบดา้ นลบตอ่ สงิ่ มีชวี ิตในประชากร เรยี กการกลายในลักษณะนี้ว่า
deleterious mutation แต่ก็อาจมีส่วนน้อยท่ีการกลายจะเกิดผลดีกับสิ่งมีชีวิตซ่ึงเรียกว่า beneficial
mutation นอกจากนี้สว่ นใหญ่การกลายอาจไม่สง่ ผลกระทบตอ่ ฟโี นไทป์ เรยี กวา่ neutral mutation

300

9.4.4 การผสมพันธไ์ุ ม่เป็นแบบสุ่ม
การผสมพันธุ์ที่ไม่เป็นแบบสุ่มในประชากร ส่งผลให้ความถี่จีโนไทป์ที่เกิดในรุ่นลูกมีการ

เปล่ียนแปลง การผสมพันธ์ุในประชากรที่มีการเลือกคู่ในกลุ่มเครือญาติใกล้ชิดกันเรียกว่า อินบรีดดิง
(inbreeding) หรือการผสมเลือดชิด ซ่ึงทาให้มีโอกาสท่ีรุ่นลูกจะมีจีโนไทป์แบบโฮโมไซโกตสูง ในทาง
ตรงกันขา้ มถา้ การเลือกคู่ระหว่างสมาชิกท่ีไม่ใช่ญาติกันหรือมีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมห่างไกลกันจะ
เรียกวา่ เอาทบ์ รีดดิง (outbreeding) ซ่งึ การผสมพันธท์ุ งั้ สองแบบที่กลา่ วมาตา่ งกม็ ผี ลต่อการเปล่ยี นแปลง
ความถี่ของยนี พลู ในประชากรไม่มากก็นอ้ ย

9.4.5 การคดั เลอื กทางธรรมชาติ
การคัดเลอื กทางธรรมชาตเิ ปน็ ปจั จยั ทสี่ าคญั อีกอย่างหนงึ่ ทีม่ ีผลตอ่ การเปลย่ี นแปลงความถ่ี

ของอัลลลี ในประชากร เนื่องจากลักษณะที่ไม่เหมาะสมจะถูกคัดทิ้ง ส่วนลักษณะทางพันธุกรรมท่ีทาให้
ส่ิงมีชีวิตสามารถปรับตัว (adaptive trait) หรือเหมาะสมต่อการอยู่รอดในธรรมชาติก็จะอยู่รอด และ
สามารถสืบพันธุ์ให้ลูกหลานต่อไปได้ การคัดเลือกทางธรรมชาติเป็นกระบวนการท่ีมีทิศทางการ
เปล่ียนแปลงความถ่ีของอลั ลีลอยา่ งชัดเจนและไม่เปน็ แบบสุ่ม ตวั อยา่ งเชน่ ตน้ ไม้ชนดิ หนึ่งมีสายพันธุ์ดอก
สแี ดงและสีขาว ดอกสีแดงมจี โี นไทป์แบบ AA และ Aa มโี อกาสในการผสมพนั ธุ์และเพิ่มจานวนไดม้ ากกวา่
ดอกสีขาวท่เี ปน็ โฮโมไซกัสด้อย (aa) เนอื่ งจากในธรรมชาติดอกสีขาวอาจมีศตั รูทางธรรมชาตมิ ากกว่า จงึ มี
โอกาสในการอยู่รอดเพ่ือสืบพันธ์ุน้อยกว่า ดังนั้นจึงทาให้ประชากรมีความถี่ของอัลลีล A สูงขึ้น ขณะที่
ความถีข่ องอลั ลีล a ลดลง เม่อื พิจารณารปู แบบการคดั เลือกทางธรรมชาตอิ าจแบ่งได้ 3 รูปแบบ คอื

1) Stabilizing selection
เป็นการคดั เลอื กทางธรรมชาตใิ นประชากรส่ิงมีชีวิตท่ีมีลักษณะก่ึงกลางให้อยู่รอด ผล

คือทาใหป้ ระชากรมีลักษณะท่ีไม่แตกต่างกนั มาก ตวั อย่างเช่น การศึกษาขนาดของก้ิงก่าต่อการอยู่รอดใน
ธรรมชาตพิ บวา่ กิ้งก่าขนาดเล็กจะเคลอื่ นทชี่ ้าซ่ึงจะถูกจับกินโดยผู้ล่าได้ง่ายกว่าก้ิงก่าขนาดกลาง ขณะท่ี
ก้งิ กา่ ขนาดใหญ่จะเป็นที่สะดุดตาของผู้ล่าจึงถูกจับกินโดยผู้ล่าเช่นกัน ดังนั้นก้ิงก่าขนาดกลางจึงมีความ
เหมาะสมต่อการอยู่รอดในธรรมชาติมากท่ีสุด จึงทาให้มีประชากรก้ิงก่าขนาดกลางเพ่ิมมากข้ึน ขณะที่
ก้ิงก่าขนาดเลก็ และขนาดใหญ่เริ่มลดหายไปจากประชากร (ภาพที่ 9.12)

จานวนประชากรเดมิ
จานวนประชากรใหม่

ภาพที่ 9.12 การคัดเลือกทางธรรมชาติแบบ Stabilizing selection
ท่มี า: ดดั แปลงจาก Postlethwait และ Hopson (2006) หนา้ 325

301
2) Disruptive selection

เป็นการคัดเลือกทางธรรมชาติในประชากรส่ิงมีชีวิตท่ีมีลักษณะสุดข้ัวแบบน้อยที่สุด
และมากที่สดุ ใหอ้ ยู่รอดเทา่ นน้ั สว่ นประชากรทมี่ ีลกั ษณะกงึ่ กลางจะถกู กาจัดออกไป ผลคอื ทาใหป้ ระชากร
มลี ักษณะแตกต่างกันอย่างชัดเจน ตัวอย่างเช่น การศึกษาหอยหมวกเจ๊ก (limpet) ซ่ึงมีอยู่ 3 เฉดสี คือ
สขี าว สนี า้ ตาลออ่ น และสีน้าตาลเข้ม นกั ชวี วิทยาพบวา่ หอยหมวกเจ๊กทมี่ สี ขี าวจะไม่ถกู นกผลู้ า่ จบั กินเปน็
อาหารเน่อื งจากหอยหมวกเจ๊กสีขาวจะอยู่ปะปนกับเพรียงคอห่าน (goose barnacle) ท่ีมีสีขาวเช่นกัน
ทาใหน้ กผู้ล่าไม่สามารถแยกแยะความแตกตา่ งได้ ส่วนหอยหมวกเจก๊ สีนา้ ตาลเขม้ ซึ่งอยู่บริเวณพื้นตะกอน
ทีม่ สี เี ขม้ กไ็ มถ่ กู นกผู้ล่าจบั กนิ เชน่ กัน ในขณะที่หอยหมวกเจก๊ ที่มสี ีนา้ ตาลอ่อนซ่งึ เป็นเฉดสีก้าก่ึงระหว่างสี
ขาวกับสนี า้ ตาลเขม้ จะถกู นกผ้ลู ่าจับกนิ มากทสี่ ดุ เน่อื งจากนกมองเหน็ สีได้ชัดเจน (ภาพท่ี 9.13)

จานวนประชากรเดมิ
จานวนประชากรใหม่

ภาพท่ี 9.13 การคดั เลือกทางธรรมชาติแบบ Disruptive selection
ทีม่ า: ดัดแปลงจาก Postlethwait และ Hopson (2006) หน้า 325

3) Directional selection
เปน็ การคัดเลือกทางธรรมชาตใิ นประชากรสง่ิ มชี ีวิตทมี่ ีทศิ ทางทแี่ น่นอน คือลกั ษณะสุด

ขั้วแบบมากท่สี ุดจะถูกคดั เลอื กใหอ้ ยรู่ อดเทา่ น้ัน ตวั อยา่ งเช่น การศึกษาตวั กินมด (anteaters) โดยพบว่า
ตวั กินมดจะใชล้ ้นิ ทีม่ ลี ักษณะเหนยี วในการล่าอาหาร โดยการยน่ื ล้ินเข้าไปในรังของมดหรือปลวกที่อยู่ลึก
ลงไปในดนิ ในชว่ งแรกเร่ิมประชากรตัวกินมดจะมีลักษณะล้ินที่ส้ัน ยาวปานกลาง และยาวมากที่สุด แต่
เมือ่ เวลาผา่ นไปปลวกและมดได้มีการเรยี นร้ทู จี่ ะอย่รู อดจากผูล้ า่ จงึ ไดท้ ารังให้ลกึ ลงไปในดิน ตัวกินมดท่ีมี
ลักษณะลิน้ ที่ยาวมคี วามสามารถในการหาอาหารได้มากกว่า จึงมีความอุดมสมบูรณ์ของร่างกายและอยู่
รอดในธรรมชาตไิ ด้มากกวา่ ตวั กินมดที่มีล้นิ สั้น ความถขี่ องประชากรจึงมกี ารเปล่ียนแปลงเม่ือเวลาผ่านไป
โดยมีจานวนประชากรตัวกินมดที่มีล้ินยาวเพ่ิมขึ้น ในขณะที่ประชากรตัวกินมดที่มีลิ้นส้ันลดจานวนลง
(ภาพที่ 9.14)

302

จานวนประชากรเดิม
จานวนประชากรใหม่

ภาพที่ 9.14 การคดั เลอื กทางธรรมชาตแิ บบ Directional selection
ทม่ี า: ดัดแปลงจาก Postlethwait และ Hopson (2006) หน้า 325

9.5 วิวัฒนาการระดบั มหภาคและการเกดิ สปชี ีส์ใหม่

วิวฒั นาการระดบั มหภาค คอื กระบวนการทางธรรมชาติท่ีทาให้สิง่ มชี ีวิตมกี ารเปล่ียนแปลง และ
กอ่ ใหเ้ กิดความหลากหลายของสงิ่ มชี วี ิตในระดับชนิดข้ึนไป การเปลี่ยนแปลงลักษณะทางพันธุกรรมและ
สง่ิ แวดลอ้ มจะคอ่ ยๆ สะสมผ่านระยะเวลาอันยาวนานจนทาให้ส่ิงมีชีวิตเกิดความแตกต่างกัน การศึกษา
ของนักวทิ ยาศาสตรท์ าให้ได้ขอ้ มลู หลกั ฐานอ้างองิ ตา่ งๆ ทีม่ าสนบั สนนุ ทฤษฎีววิ ฒั นาการมากมาย ซึ่งสรุป
ไดว้ ่าในอดีตนนั้ ส่งิ มีชีวติ เคยมีบรรพบุรุษรว่ มกนั แลว้ เกิดวิวัฒนาการขึ้นจนทาให้สิ่งมีชีวิตแตกต่างกันเป็น
สิ่งมีชีวิตกลุ่มใหม่ ส่งผลให้ส่ิงมีชีวิตเหล่านั้นไม่สามารถกลับมาผสมพันธ์ุกันได้อีก ดังนั้นวิวัฒนาการ
ระดับมหภาคจึงเกี่ยวข้องกับความหลากหลายของส่ิงมีชีวิต เริ่มต้ังแต่การเกิดสปีชีส์ใหม่หรือที่เรียกว่า
speciation กลไกการป้องกันการผสมข้ามสายพันธุ์ กลไกการเกิดสปีชีส์ใหม่ อัตราการเกิดวิวัฒนาการ
การกระจายพันธ์ุ และการสญู พันธุ์

9.5.1 รปู แบบการเกิดสปชี ีสใ์ หม่
การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นกระบวนการท่ีประชากรของสิ่งมีชีวิตถูกแยกออกจากกัน

ทาให้ประชากรยอ่ ยทง้ั สองกลุ่มมคี วามแตกตา่ งของโครงสรา้ งทางพันธกุ รรม และไม่สามารถสบื พันธก์ุ ันได้
หรือสืบพันธ์ุกันได้แต่ให้ลูกที่เป็นหมันซ่ึงไม่สามารถแพร่กระจายพันธ์ุต่อไปได้ โดยทั่วไปการจาแนก
สิ่งมีชีวติ อาจดจู ากลกั ษณะสณั ฐานวิทยาภายนอก แต่บางครั้งอาจพบปัญหาในการจาแนกส่ิงมีชีวิต เช่น
สิ่งมีชวี ติ ทม่ี คี วามสัมพนั ธ์ใกล้ชิดกนั ซึง่ มกั จะมีลักษณะสณั ฐานวิทยาคล้ายคลึงกันมาก อาจทาให้เข้าใจผิด
ว่าเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ตัวอย่างเช่น นก meadowlark 2 ชนิด ท่ีมีลักษณะคล้ายกัน คือ eastern
meadowlark (Sturnella magna) และ western meadowlark (Sturnella neglecta) (ภาพท่ี 9.15)
ซงึ่ มีลกั ษณะสสี ันลวดลายของปกี สีขนบริเวณอกและสว่ นทอ้ งท่คี ลา้ ยกันมาก จนยากท่จี ะจาแนกไดว้ ่าเป็น
นกคนละชนิดกัน จนกระทง่ั มีการศกึ ษาดา้ นพฤติกรรมจึงพบวา่ นกสองชนิดนี้มเี สียงรอ้ งเพื่อเรียกร้องหาคู่
ของตนเองทจ่ี ะมาผสมพนั ธ์ุท่ีแตกต่างกัน ซ่ึงนับเป็นกลไกหน่ึงที่ทาให้นกทั้งสองชนิดไม่สามารถสืบพันธุ์
ข้ามชนิดได้ การเกดิ สปชี ีส์ใหม่สามารถแบ่งได้สองรปู แบบ ดังนี้

303

ก. ข.
ภาพที่ 9.15 นก eastern meadowlark (ก.) และ western meadowlark (ข.)
ที่มา: Reece และคณะ (2011) หน้า 489

1) Anagenesis (phyletic speciation) เป็นกระบวนการเกิดสปีชสี ใ์ หม่ ทีเ่ กิดโดยการ
เปลีย่ นแปลงช้าๆ ของสง่ิ มชี ีวติ ชนิดเดิมแล้วกลายเป็นสิง่ มชี ีวติ ชนดิ ใหม่ (ภาพท่ี 9.16 ก.)

2) Cladogenesis (branching speciation) เป็นการเกดิ สปชี ีส์ใหม่ โดยสิ่งมีชีวิตชนิด
ใหมม่ กี ารเปลีย่ นแปลงแยกออกมาจากสงิ่ มชี วี ติ ชนิดเดิม ซงึ่ ถอื เป็นกระบวนการเพิม่ ความหลากหลายของ
ชนดิ ส่งิ มชี ีวติ ทแี่ ทจ้ ริง จงึ อาจเรยี กกระบวนการน้วี า่ true speciation (ภาพท่ี 9.16 ข.)

ก. Anagenesis ข. Cladogenesis

ภาพที่ 9.16 รปู แบบของการเกดิ สปชี สี ์ใหม่แบบ Anagenesis (ก.) และ Cladogenesis (ข.)
ทม่ี า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 540

304
9.5.2 กลไกการปอ้ งกันการผสมขา้ มสายพนั ธุ์
สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีกลไกท่ียับยั้งไม่ให้มีการถ่ายเทเคล่ือนย้ายยีนระหว่างกัน ซ่ึงแบ่ง

ออกเป็นกลไกการแบง่ แยกระยะก่อนไซโกต (prezygotic mechanism) และกลไกการแบง่ แยกระยะหลงั
ไซโกต (postzygotic machanism) ดังนน้ั สปชี สี ์ใหม่จึงมีการเปลยี่ นแปลงทางพันธุกรรมไปจากสปีชสี ์เดมิ
ทาให้ประชากรกลุม่ ย่อยเหล่าน้ีไม่สามารถสืบพันธุ์ร่วมกันต่อไปได้อีกหรือท่ี เรียกว่า กลไกการแบ่งแยก
ทางการสืบพันธ์ุ (reproductive isolation)

9.5.2.1 กลไกการแบง่ แยกระยะกอ่ นไซโกต
เป็นกลไกท่ีควบคุมไม่ให้ส่ิงมีชีวิตต่างชนิดกันมีโอกาสจับคู่ผสมพันธุ์กัน ในทาง

วิวฒั นาการส่งิ มชี ีวติ ในประชากรเดียวกันทถี่ ูกแบ่งแยกเพื่อไม่ใหผ้ สมพันธ์ุกนั เปน็ ระยะเวลายาวนาน จะทา
ให้ส่ิงมีชีวิตในประชากรใหม่ท่ีแบ่งแยกไปกลายเป็นสปีชีส์ใหม่ กลไกการแบ่งแยกระยะก่อนไซโกตมี
ดงั ตอ่ ไปนี้

1) การแยกกนั ทางถิน่ ทีอ่ ยู่อาศยั (habitat isolation)
เกดิ จากการท่ีสงิ่ มีชีวิตอาศัยอยใู่ นแหลง่ ที่อยู่ที่แตกต่างกัน หรืออาจแยกออก

จากกันโดยมสี ง่ิ ขวางกั้น เช่น ภูเขา แม่นา้ ทะเล หน้าผา และหุบเหว เป็นต้น ตัวอย่างเช่น งู garter สอง
ชนดิ ในสกลุ Thamnophis ทอี่ าศัยในแหลง่ ที่อยู่ต่างกัน โดยงู grater ชนิดแรกชอบอาศัยอยู่ในแหล่งน้า
เปน็ สว่ นใหญ่ ขณะท่ีชนดิ ทส่ี องชอบอาศัยอยบู่ นบก (ภาพท่ี 9.17) งทู ง้ั สองชนิดจงึ ไมม่ ีโอกาสผสมพันธุก์ ัน

ก. Thamnophis sp. ท่อี าศัยอย่ใู นแหล่งนา้ ข. Thamnophis sp. ท่ีอาศยั บนบก
ภาพท่ี 9.17 งู garter สองชนดิ ในสกุล Thamnophis ท่อี าศยั ในแหลง่ ท่อี ยู่ต่างกัน
ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 490

2) การแยกกนั ตามช่วงเวลาผสมพนั ธุ์ (seasonal isolation)
กรณีน้กี ลุ่มส่งิ มชี ีวติ อาจอาศัยอยู่ในแหล่งเดียวกัน แต่มีฤดูการหรือห้วงเวลา

การผสมพันธุ์ทแ่ี ตกตา่ งกัน หรอื อาจเรยี กว่า temporal isolation ทาให้สมาชกิ ของแต่ละกลมุ่ ไมม่ ีโอกาส
ผสมพันธ์ุกันได้ ตัวอย่างเช่น กบนากับกบทูตที่อาศัยอยู่ในพื้นท่ีเดียวกัน แต่กบนามีช่วงการผสมพันธ์ุ
ระหว่างเดือนเมษายนถึงเดือนสิงหาคม ขณะที่กบทูตเร่ิมผสมพันธ์ุในช่วงเดือนกันยายนถึงเดือนมีนาคม
เมอื่ ช่วงฤดูหรือเวลาการผสมพันธไ์ุ มต่ รงกัน กบสองชนดิ จงึ ไมม่ ีโอกาสผสมพนั ธุ์กนั ได้ หรืออีกตัวอย่างเช่น
ตัวสก๊ัง 2 ชนิด ได้แก่ eastern spotted skunk (Spilogale putorius) กับ western spotted skunk

305
(Spilogale gracilis) (ภาพที่ 9.18) ท่อี าศัยอยูใ่ นเขตอเมริกาเหนอื ซ่งึ มลี วดลายท่คี ล้ายกัน แต่ไม่มีโอกาส
ที่จะผสมพันธ์ุกันเนื่องจาก eastern spotted skunk มีฤดูการผสมพันธ์ุในช่วงปลายฤดูหนาว ขณะท่ี
western spotted skunk จะผสมพนั ธุ์ในช่วงปลายฤดูร้อน

ก. สก๊ังลายตะวันออก (Spilogale putorius) ข. สกง๊ั ลายตะวนั ตก (Spilogale gracilis)
ภาพที่ 9.18 สกงั๊ ลายสองชนิดทอ่ี าศยั อยู่ในเขตอเมรกิ าเหนอื
ทีม่ า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 490

3) การแยกกันทางพฤตกิ รรมการผสมพนั ธุ์ (behavioral isolation)
สตั วแ์ ต่ละชนิดมกั มีพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีทแ่ี ตกต่างกัน เพ่ือให้เกิดความ

ดึงดูดหรือจดจาซึ่งกันและกันได้ ตัวอย่างเช่น ปูก้ามดาบที่อาศัยอยู่ในบริเวณเดียวกันสองชนิดท่ีมี
พฤตกิ รรมการเก้ียวพาราสเี พอื่ เรยี กคูผ่ สมพนั ธทุ์ ี่แตกตา่ งกัน โดยปูกา้ มดาบเพศผู้ชนิด Uca forcipata จะ
ยกก้ามพร้อมกับการโบกและยกลาตัวข้ึนสูง เพื่อให้ปูเพศเมียสังเกตเห็นและเดินเข้าไปหา ขณะท่ีปู
ก้ามดาบเพศผชู้ นิด Uca dussumieri spinata จะไมโ่ บกก้ามแต่จะยกตัวขึ้นสูงจากพ้ืนเท่าน้ัน ซึ่งปูเพศ
เมยี ชนิดเดยี วกันกจ็ ะจดจาพฤตกิ รรมเหล่านี้ ทาให้ปูกา้ มดาบเพศเมยี แต่ละชนดิ สามารถจับคู่ผสมพันธ์ุกับ
ปูเพศผไู้ ด้ถูกตอ้ ง หรือไม่มโี อกาสผสมขา้ มชนดิ

4) การแยกกันทางโครงสร้างของอวัยวะสืบพนั ธุ์ (mechanical isolotion)
การสืบพันธ์ุของสัตว์จาเป็นต้องอาศัยอวัยวะเพศท่ีมีความเหมาะสมกัน

ระหว่างเพศผู้และเพศเมีย ธรรมชาติได้ออกแบบโครงสร้างของอวัยวะเพศในสัตว์แต่ละชนิดให้มีความ
แตกตา่ งกัน ทาใหไ้ ม่มโี อกาสในการผสมขา้ มสายพันธุ์ได้ แม้ว่ากลุ่มส่ิงมีชีวิตจะอาศัยอยู่ในแหล่งเดียวกัน
ตัวอย่างเช่น กุ้งเครย์ฟิช (crayfish) ชนิด Procambarus clarkii เพศผู้จะมีขาว่ายน้าคู่แรกที่เปล่ียนไป
เป็นอวัยวะช่วยในการสืบพันธ์ุที่เรียกว่า first swimmeret copuratory organ ขณะที่กุ้งเครย์ฟิชชนิด
Cherax quadricarinatus จะไมม่ อี วัยวะน้ใี นเพศผู้ ทาใหก้ ้งุ เครย์ฟิชสองชนิดนี้ไม่สามารถผสมข้ามสาย
พันธไ์ุ ด้แมจ้ ะอาศยั อยใู่ นพน้ื ที่เดยี วกัน

5) การแยกกันทางสรรี วทิ ยาของเซลลส์ บื พนั ธุ์ (gametic isolation)
โดยพน้ื ฐานทางธรรมชาตเิ ซลล์สืบพนั ธ์ขุ องสงิ่ มีชีวิตแต่ละชนิดจะมีคุณสมบัติ

ทางเคมแี ละชวี เคมที ีแ่ ตกตา่ งกันทาใหไ้ ม่สามารถท่จี ะปฏิสนธกิ นั ได้ ตวั อย่างเช่น หอยเม่นทะเลสีแดงและสี
ม่วงจะปลอ่ ยสเปิรม์ และไข่เพือ่ ผสมกนั เปน็ ไซโกตในนา้ ซึง่ สเปริ ์มกบั ไขข่ องหอยเมน่ ทะเลทั้งสองชนดิ จะไม่
ผสมข้ามสายพนั ธ์ุ เน่อื งจากชนิดของโปรตีนทีอ่ ยู่ท่ผี ิวของเซลลส์ เปิร์มกับไข่ไม่ตรงกันจึงปฏิสนธิกันไมไ่ ด้

306
9.5.2.2 กลไกการแบง่ แยกระยะหลังไซโกต
สิง่ มชี วี ิตต่างชนดิ กนั อาจมีการผสมพันธุ์กันโดยบังเอิญ ดังน้ันกลไกการแบ่งแยก

ระยะหลงั ไซโกตจึงเป็นกลไกทางธรรมชาติท่ีทาให้ลูกผสมที่เกิดขึ้นมีลักษณะอ่อนแอ ไม่มีความสมบูรณ์
พนั ธุ์ และไม่สามารถถ่ายทอดยีนไปยังลูกรุ่นต่อไปได้ กลไกการแบ่งแยกระยะหลังไซโกตแบ่งได้ 3 แบบ
ดังน้ี

1) Reduced Hybrid Viability
กลไกนี้ถือเป็นกลไกป้องกนั ในขั้นเร่มิ ตน้ หลงั จากทีไ่ ขแ่ ละสเปิรม์ ได้ปฏิสนธิกัน

เป็นไซโกต เพื่อไม่ให้สิ่งมชี ีวิตลูกผสมมชี ีวิตรอด ดงั นน้ั รุ่นลกู ทีเ่ กิดจากการผสมขา้ มสายพันธ์ุจะตายกอ่ นถึง
วัยเจริญพนั ธุ์

2) Reduced Hybrid Fertility
ลกู ผสมที่เกิดจากการผสมข้ามสายพันธุ์เป็นหมัน เช่น การผสมพันธุ์ระหว่าง

ลากับมา้ จะได้ลูกทเ่ี รียกว่า ลอ่ ซ่ึงแมว้ า่ รา่ งกายจะมีความแขง็ แรงแต่ล่อไม่สามารถสืบพันธุ์ให้ลูกหลานได้
เนอ่ื งจากม้าและลามีจานวนโครโมโซมตา่ งกัน ทาใหล้ ่อสร้างเซลลส์ ืบพนั ธุท์ ีผ่ ิดปกติหรือเป็นหมัน

3) Hybrid Breakdown
ลูกผสมทเ่ี กิดข้ึนสามารถเจริญเติบโตได้จนถึงวัยเจริญพันธ์ุ และไม่เป็นหมัน

แต่จะมลี กั ษณะออ่ นแอ ซึง่ อาจไมส่ ามารถอยูร่ อดได้ในสภาพแวดล้อม ดังนั้นลูกรุ่นหลังท่ีเกิดมาจึงค่อยๆ
ลม้ เหลวในการดารงชวี ติ ไปเรอื่ ยๆ จนไมส่ ามารถสบื พันธตุ์ ่อไปได้

9.5.3 กลไกการเกิดสปีชีส์ใหม่
กลไกทีท่ าให้สิ่งมชี วี ิตมีการเปลี่ยนแปลงทางพันธกุ รรมจนกลายเป็นสปีชีส์ใหม่สามารถแบง่

ได้ 2 ประเภทใหญ่ๆ ได้แก่
9.5.3.1 Allopatric speciation
เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่โดยมีสภาพภูมิศาสตร์เป็นเครื่องกีดขวาง (geographic

barrier) แบ่งแยกประชากรออกเป็นกลุ่มย่อย แต่ละกลุ่มย่อยมีการเปล่ียนแปลงทางพันธุกรรมจนเกิด
ความแตกต่างไปตามกาลเวลาและกลายเปน็ สปชี ีส์ใหม่ และถึงแมป้ ระชากรเหล่านัน้ จะเข้ามาอย่รู ว่ มกันได้
แตก่ ็ไม่สามารถสบื พนั ธุก์ ันได้ เช่น กระรอกชนิด Ammospermophilus harrisi อาศัยอยู่ทางทิศใต้ของ
หบุ เขาแกรนดแ์ คนยอนด์ และกระรอกชนิด A. kucurus ทอ่ี าศัยอยูท่ างทศิ เหนอื ของหบุ เขา (ภาพที่ 9.19)

ภาพท่ี 9.19 การเกิดสปีชสี ใ์ หม่แบบ Allopatric speciation ของกระรอกสกลุ Ammospermophilus
ทม่ี า: Campbell และคณะ (2008) หน้า 493

307
แม้ว่าหุบเขาของแกรนด์แคนยอนฝั่งทิศใต้จะห่างกับฝ่ังทิศเหนือเพียงไม่กี่
กิโลเมตรแต่ก็ทาให้กระรอกที่เคยมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันในอดีต ได้มีวิวัฒนาการแยกสายกลายเป็น
กระรอกสองชนิดดงั กลา่ ว ขณะท่สี ตั ว์ชนดิ อน่ื ท่ีสามารถขา้ มไปมาได้ระหว่างหุบเขาได้ง่ายเช่น นก จะไม่มี
การเกิดวิวฒั นาการแยกสายเป็นนกต่างสปชี สี ด์ ้วยสภาพภูมิศาสตร์เช่นนี้
อีกตัวอย่างเช่น กุ้ง snapping shrimp สกุล Alpheus ซ่ึงปัจจุบันพบว่ามีอยู่
ประมาณ 15 สายพนั ธุ์ทีม่ ีความใกลช้ ดิ กนั ทางววิ ัฒนาการ แตเ่ นือ่ งจากมีสภาพภูมิประเทศที่แบ่งกั้นซึ่งใน
ที่น้ีคือ คอคอดปานามา (isthmus of Panama) ทาให้กุ้งเหล่าน้ีไม่สามารถข้ามมาผสมพันธ์ุกันได้ เม่ือ
ผ่านระยะเวลาอันยาวนาน กุ้งสกุล Alpheus จึงมีวิวัฒนาการกลายเปน็ กุ้งหลายสายพนั ธุ์ (ภาพท่ี 9.20)

ภาพท่ี 9.20 การเกดิ สปีชีสใ์ หม่แบบ Allopatric speciation ของกงุ้ ในสกุล Alpheus
ทม่ี า: Reece และคณะ (2011) หน้า 494

308

9.5.3.2 Sympatric speciation
เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่โดยท่ีสิ่งมีชีวิตมีต้นกาเนิดอยู่ในบริเวณเดียวกันแต่

ประชากรมกี ารแบ่งแยกเป็นกลุ่มย่อยต่างๆ จากประชากรเดิมโดยที่ไม่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวกีด
ขวาง สมาชกิ ของแตล่ ะกลุม่ ยอ่ ยตา่ งผสมพนั ธุ์กันภายในกลุ่มของตัวเอง ทาให้ไม่มีการถ่ายเทยีนระหว่าง
กลมุ่ ปจั จัยทีท่ าให้เกดิ สปีชีส์ใหม่แบบนมี้ ีอยู่ 3 ปัจจัย คอื การอยูใ่ นสภาวะโพลพี ลอยดี ความแตกต่างของ
แหลง่ ที่อยู่ (habitat differentiation) และการคดั เลือกทางเพศ (sexual selection)

1) โพลีพลอยดี
สง่ิ มชี วี ิตท่เี ปน็ โพลีพลอยดจี ะมีจานวนชุดของโครโมโซมมากกว่า 2 ชุดขึ้นไป

การเกิดโพลีพลอยดีมักเกิดจากความผิดปกติของการแบ่งเซลล์ (ไมโอซิส) ขณะสร้างเซลล์สืบพันธ์ุ โดย
โครโมโซมไม่แยกจากกันหรือท่ีเรียกว่า nondisjunction ดังท่ีได้กล่าวมาแล้วในบทท่ี 8 เป็นผลให้เซลล์
สืบพันธุ์มีจานวนโครโมโซมมากกว่าปกติ ภาวะโพลีพลอยดีในส่ิงมีชีวิตมักพบในพืชมากกว่าในสัตว์
ตัวอย่างที่พบในพืชเช่น เฟิร์นและหญ้าชนิดต่างๆ ส่วนในสัตว์อาจพบโพลีพลอยดีเพียงไม่ก่ีชนิดเท่าน้ัน
เช่น ปาดสีเท่า (Hyla versicolor) ซึ่งมีจานวนชุดโคโมโซมเป็น 4n เป็นต้น การเกิดโพลีพลอยดีใน
สิ่งมชี วี ติ แบง่ ได้เปน็ 2 แบบ คอื autopolyploidy และ allopolyploidy (ภาพท่ี 9.21)

ก. Autopolyploidy ข. Allopolyploidy
ภาพท่ี 9.21 การแบง่ เซลลท์ ่ีทาใหเ้ กิด autopolyploidy (ก.) และ allopolyploidy (ข.)
ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 495, 496

309
การเกิด autopolyploidy เปน็ การเพิ่มจานวนชุดโครโมโซมของส่ิงมีชีวิตท่ีมี
ต้นกาเนดิ จากสปีชสี เ์ ดียวกัน ส่วน allopolyploidy เปน็ การเพมิ่ จานวนชุดโครโมโซมของส่ิงมีชีวิตที่มีต้น
กาเนิดจากสปชี สี ์ต่างกนั ปรากฏการณ์โพลีพลอยดมี คี วามสาคญั เนอ่ื งจากทาให้เกิดส่ิงมีชีวิตสปีชีส์ใหม่ได้
ซึ่งสามารถสบื พันธแ์ุ ละถ่ายทอดลกั ษณะทางพันธุกรรมให้ลกู หลานได้ ปัจจุบนั นกั วิทยาศาสตร์ไดพ้ ัฒนาพืช
ทีไ่ ม่มเี มล็ด เชน่ แตงโม องุ่น และกลว้ ย เป็นต้น นอกจากนี้ยังไดม้ กี ารผสมพนั ธ์ขุ า้ วสาลีสายพันธ์ุใหม่จาก
พืน้ ฐานของการเกิด allopolyploidy โดยนาขา้ วสาลี 3 สายพนั ธม์ุ าผสมกันทาให้ได้ข้าวสาลีท่ีให้ผลผลิต
สงู และมลี าต้นท่ีคงทนแข็งแรง (ภาพท่ี 9.22)

ภาพที่ 9.22 การผสมขา้ วสาลี 3 สายพันธุ์ ทาให้ได้ขา้ วสาลสี ายพนั ธุใ์ หม่ (แบบ allopolyploidy)
ท่มี า: Campbell และคณะ (2008) หนา้ 506

2) ความแตกตา่ งของแหลง่ ทีอ่ ยู่
ความแตกต่างของแหล่งท่อี ยู่นับเป็นการเปลยี่ นแปลงที่เกิดข้ึนทางนิเวศวิทยา

ทอ่ี าจมีผลตอ่ การเปล่ียนแปลงของสงิ่ มชี วี ิตเปน็ สปีชสี ใ์ หมไ่ ดโ้ ดยไมจ่ าเปน็ ตอ้ งมีสิ่งกีดขวางทางภูมิศาสตร์
ตวั อย่างเช่น หนอนแมลงวัน North American apple maggot fly ชนิด Rhagoletis pomonella ซึ่ง
ชอบกนิ ผลแอปเปลิ แตใ่ นอดีตหนอนแมลงวนั ชนดิ น้เี ปน็ ศัตรูของพืชอีกชนิดหนึ่งคือ hawthorn tree แต่
เมอ่ื 200 ปีก่อนไดม้ กี ารนาต้นแอปเปิลเขา้ มาปลกู ในแถบอเมรกิ ามากขึน้ ประชากรหนอนบางส่วนจึงเริ่ม
มาอาศัยอยู่บนตน้ แอปเปลิ แต่เนอื่ งจากผลแอปเปลิ มีช่วงเวลาการสุกเร็วกว่าต้น hawthorn tree ดังนั้น
หนอนแมลงวันท่ีมพี ฒั นาการไดเ้ รว็ กวา่ จงึ ถูกการคดั เลอื กทางธรรมชาตใิ หเ้ จรญิ อยบู่ นตน้ แอปเปิลได้ ส่วน
หนอนที่พฒั นาการชา้ กวา่ กจ็ ะเติบโตอยู่บนตน้ hawthorn tree ตอ่ ไป จนกระท่ังต่อมาหนอนท้งั สองกลุ่ม

310
มชี ่วงเวลาการสบื พันธท์ุ แ่ี ยกจากกันหรอื เกดิ temporal isolation ทาให้การถา่ ยเทยนี น้นั ถกู ขัดขวาง จน
ในทส่ี ุดได้กลายเปน็ หนอนชนิดใหม่ 2 ชนดิ ซ่ึงเกดิ จากความแตกตา่ งของแหลง่ ที่อยู่

3) การคัดเลอื กทางเพศ
สาหรับสงิ่ มีชวี ิตการคัดเลือกทางเพศอาจสง่ ผลตอ่ การเกดิ สปชี สี ์ใหม่แบบไม่มี

ส่ิงกีดขวางทางภูมิศาสตร์ได้ ตัวอย่างเช่น ปลาหมอสี (cichlids) ที่อาศัยอยู่ในทะเลสาบวิคตอเรียในฝั่ง
ตะวนั ออกของแอฟรกิ า ซงึ่ พบว่าในทะเลสาบแห่งนเ้ี คยมีกลุ่มของปลาหมอสีมากถึง 600 สปีชีส์ โดยเกิด
ข้ึนมาเมือ่ ประมาณ 100,000 ปี จากประชากรปลาหมอเพียงกลุ่มเล็กๆ จากการศึกษาพบว่าที่เป็นเช่นน้ี
เพราะวา่ ปลาหมอสแี ต่ละกลมุ่ มีอาหารกินที่แตกต่างกัน ส่งผลให้พันธุกรรมมีการแยกสายกันและนาไปสู่
การเกิดสปีชีส์ใหม่ นอกจากนี้นกั วิจัยยังพบอกี วา่ ปลาหมอสเี พศเมยี จะเลอื กปลาหมอสเี พศผทู้ ่ีมสี ีสนั เฉพาะ
ในแตล่ ะสายพนั ธุ์ในการจับคผู่ สมพันธ์ุ ดว้ ยเหตนุ ้กี ารคัดเลอื กทางเพศจึงเป็นอีกกลไกหน่ึงท่ีทาให้สิ่งมีชีวิต
ทอี่ าศยั อยู่บริเวณเดียวกนั เกิดความหลากหลายของชนิดข้ึนได้

9.5.4 อัตราการเกิดวิวัฒนาการ
ทฤษฎที างวิวฒั นาการทนี่ ักชวี วทิ ยาสว่ นใหญย่ ึดถือต่อเน่ืองกันมาตั้งแต่ยุคของดาร์วินเป็น

ตน้ มา เชื่อวา่ ส่งิ มชี ีวติ ย่อมมกี ารเปลยี่ นแปลงและมีความแปรผันแตกต่างกันออกไปท่ีละเล็กละน้อยตาม
กาลเวลา ซงึ่ มีผลให้เกดิ การเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการแบบค่อยเป็นค่อยไป เรียกว่า gradualism แต่
เน่อื งจากยังไม่มีหลกั ฐานทางฟอสซลิ มากพอท่จี ะมายืนยนั หรอื สนับสนุนแนวความคิดน้ี เนื่องจากฟอสซิล
ที่คน้ พบท่จี ะแสดงใหเ้ หน็ ถงึ การเปล่ียนแปลงทีละเล็กละน้อยของสิ่งมีชีวิตนั้นมีน้อย แต่ฟิสซิลที่พบส่วน
ใหญ่นัน้ เป็นสิง่ มชี ีวติ รปู แบบใหม่ๆ ท่แี ยกอยู่เปน็ ชั้นๆ ในช่วงเวลาต่างกันตามชั้นของผิวโลก

นักวิทยาศาสตร์จึงได้เสนอแนวความคิดเก่ียวกับการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการของ
สิ่งมีชีวิต เรียกว่า punctuated equilibrium โดยเชื่อว่าส่ิงมีชีวิตมีการเกิดสปีชีส์ใหม่ในช่วงเวลาสั้นๆ
เทา่ น้ันและเกิดข้นึ อย่างฉบั พลัน ทาใหม้ ีการแตกแขนงกลายเปน็ สปีชีส์ใหม่ และสปีชีส์ที่เกิดขึ้นมาใหม่จะ
คงสภาพเป็นอย่อู ยา่ งนั้นตอ่ ไปอกี ระยะเวลายาวนานพอสมควรก่อนท่ีจะเกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้นมาอีกครั้งหนึ่ง
การเปลี่ยนแปลงทางวิวฒั นาการอยา่ งรวดเรว็ ในเวลาอนั สน้ั ไดแ้ ก่ การเกิดโพลีพลอยดี ซง่ึ เป็น sympatric
speciation ดังที่กล่าวมาแล้ว นอกจากน้ีการสปีชีส์ใหม่บางกรณีของ allopatric speciation ก็อาจ
เกิดขนึ้ ไดอ้ ยา่ งรวดเร็วไดห้ ากมีปจั จยั ร่วมด้วย เช่น การเลื่อนลอยทางพนั ธุกรรม และการคัดเลือกทาง
ธรรมชาตมิ ากระตุ้นให้เกิดการเปล่ียนแปลงของยีนพูลในประชากร โดยเฉพาะถ้าเกิดกับประชากรกลุ่ม
เลก็ ๆ ซึ่งเป็นเหตุให้เกิดสปีชีส์ใหม่ขึ้น ซึ่งนักวิทยาศาสตร์ได้ให้ความสนใจในแนวคิดแบบ punctuated
equilibrium มากและพยายามทจ่ี ะศกึ ษาหาขอ้ มูลเพ่ิมเตมิ เพอ่ื มาสนบั สนนุ แนวคิดน้ี

9.5.5 การกระจายพันธ์ุ และการสญู พันธุ์
กลุ่มสิ่งมีชีวิตบางกลุ่มเพียงไม่กี่ชนิดสามารถเกิดวิวัฒนาการจนทาให้เกิดสปีชีส์ใหม่ได้

หลากหลายชนดิ ในเวลาทใ่ี กลเ้ คยี งกันได้ เรยี กการเกดิ สปีชสี ใ์ หม่แบบน้ีว่า adaptive radiation ซึ่งมักจะ
เกิดขึ้นในบรเิ วณที่มีสภาวะแวดลอ้ มทีแ่ ตกตา่ งหลากหลาย เรียกว่า adaptive zone ดงั น้ันการเกิดสปีชีส์
ใหมใ่ นลกั ษณะนี้จงึ เกดิ จากการที่มีบรรพบุรุษของสง่ิ มชี วี ิตไดเ้ รม่ิ เขา้ มาอาศัยอยู่และต้ังรกรากในพ้ืนท่ีท่ีมี
ความหลากหลายของสภาพแวดลอ้ มดังกล่าว จากนั้นได้เกิดการผสมพันธุ์และออกลูกหลาน ส่ิงมีชีวิตรุ่น
ลกู หลานจึงไดป้ รบั ตวั ไปอยู่ในสภาพแวดล้อมใหม่ต่างๆ จนทาให้เกิดความแตกต่างทางพันธุกรรมข้ึนจน
กลายเป็นสปีชีส์ใหม่ ตัวอย่างเช่น การตั้งรกรากของบรรพบุรุษปลาหมอสีเพียงไม่กี่ตัวในทะเลสาบ

311

วิคตอเรียซึ่งมีความหลากหลายทางสภาพแวดล้อมอย่างมากและมีผู้ล่าอยู่น้อย ทาให้ปลาหมอสีเกิด
adaptive radiation และแตกแขนงกลายเปน็ สปีชีส์ใหมม่ ากกว่า 600 สปีชสี ์

โดยกฎของธรรมชาตเิ มือ่ สภาพแวดลอ้ มของท่ีอย่อู าศยั เปลีย่ นแปลงไป ส่ิงมชี วี ิตทม่ี จี านวน
ชนิดท่ีหลากหลายอาจเกิดการสูญพันธุ์ขึ้นได้ โดยการสูญพันธุ์แบ่งได้ 2 รูปแบบ คือ background
extinction ซึ่งเป็นการสูญพันธ์ุของสิ่งมีชีวิตแบบค่อยเป็นค่อยไปตามกาลเวลาและสภาพแวดล้อมตาม
ธรรมชาติ ขณะท่ี mass extinction คือการสูญพันธ์ุครั้งยิ่งใหญ่ที่ทาให้ส่ิงมีชีวิตหลายชนิดสูญพันธุ์ไป
พรอ้ มๆ กนั จากข้อมูลนักวทิ ยาศาสตร์พบวา่ ต้งั แต่กาเนิดโลกถงึ ปจั จบุ ันได้เกดิ mass extinction ไปแลว้
5 คร้ัง ซง่ึ คร้ังทสี่ าคัญคือ ยคุ ครีเทเซียส (Cretaceous) เกดิ เมื่อประมาณ 65 ลา้ นปกี อ่ นซ่งึ ทาใหไ้ ดโนเสาร์
สญู พันธุ์ทง้ั หมด ในทางกลับกันแมก้ ารสญู พันธุ์ครัง้ ใหญจ่ ะทาใหส้ ่ิงมชี วี ติ หลายชนดิ สูญพนั ธ์ไุ ปจากโลก แต่
กไ็ ด้เปิดโอกาสใหส้ ่ิงมีชวี ติ ชนิดใหมม่ วี วิ ัฒนาการเกดิ ขึ้นเปน็ สปีชีส์ใหม่ต่างๆ อย่างหลากหลาย ดั้งน้ันการ
เกิด mass extinction จงึ อาจนาไปส่กู ารเกดิ adaptive radiation ได้

9.6 ววิ ัฒนาการของมนษุ ย์

มนุษย์ (Homo sapiens) เป็นสัตว์เล้ียงลูกด้วยน้านม (mammal) มีลักษณะเด่นกว่าส่ิงมีชีวิต
ชนดิ อ่นื ๆ คอื มีสมองขนาดใหญเ่ มือ่ เทยี บกับน้าหนักตัว และเดินได้ด้วยขา 2 ข้างโดยท่ีลาตัวต้ังตรง เมื่อ
เทียบกับระยะเวลาทสี่ ่งิ มชี วี ติ เริม่ ถือกาเนิดขึน้ มาบนโลกเมอ่ื 3.5 พันล้านปีกอ่ น มนุษย์จึงถือเป็นส่ิงมีชีวิต
ชนิดใหม่บนโลกท่ีพ่ึงพบหลักฐานว่ามีตัวตนข้ึนมาเมื่อ 200,000 ปีก่อน มนุษย์จัดอยู่ในอันดับไพรเมท
(order primate) เช่นเดียวกันกับลิงชนิดต่างๆ เนื่องจากมีลักษณะแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้านม
กลมุ่ อื่นๆ ดังน้ี

1) นว้ิ หัวแม่มอื สามารถพบั ขวางฝ่ามอื ได้ (opposable thumb) น้วิ เท้าของสัตวใ์ นอนั ดับไพรเมท
เกือบทุกชนดิ ยกเวน้ มนุษย์สามารถพับขวางฝ่าเท้าได้เช่นกัน ทาให้สัตว์ในกลุ่มน้ีสามารถใช้น้ิวมือนิ้วเท้า
หยิบจับส่งิ ของต่างๆ หรอื ปนี ปา่ ยจับกงิ่ ไม้ได้ดี

2) ปลายนิว้ มอื จะมเี ล็บซ่ึงมีลักษณะแบนแตกตา่ งจากสตั วช์ นดิ อนื่ ซึง่ เป็นกรงเล็บ
3) ตาแหนง่ ของตาอย่ทู างดา้ นหนา้ ของกะโหลกศีรษะ ทาให้มีประสิทธิภาพในการคานวณระยะ
ตน่ื ลึกหรอื ใกล้ไกลได้ดกี ว่าสัตว์ชนดิ อืน่
4) สมองของไพรเมทสว่ นใหญม่ ขี นาดใหญเ่ ม่ือเทียบกับขนาดร่างกายและมีประสิทธิภาพในการ
ประมวลผล
จากข้อมูลการศึกษาพบว่า หลักฐานประเภทซากฟอสซิล และหลักฐานทางด้านพันธุศาสตร์
โมเลกลุ กย็ ังคงไม่เพียงพอท่ีจะสรุปได้แน่นอนเก่ียวกับบรรพบุรุษและวิวัฒนาการของมนุษย์ นอกจากน้ี
หลักฐานทีถ่ กู พบมากขึน้ ยงั ทาให้การศึกษาเก่ียวกับวิวัฒนาการของมนุษย์มีการเปล่ียนแปลงตลอดเวลา
อยา่ งไรกต็ ามสง่ิ ทน่ี กั วทิ ยาศาสตร์ทราบปจั จบุ นั น้ีก็คือ วิวัฒนาการของมนุษย์ไม่ได้มีลักษณะเป็นเส้นตรง
มาจากบรรพบุรษุ เรม่ิ ตน้ กลา่ วคอื เมื่อพิจารณาถึงลักษณะโครงสร้างรา่ งกายร่วมกบั ชวี วิทยาระดบั โมเลกลุ
พบวา่ ลิงชิมแพนซซี งึ่ เปน็ ไพรเมทท่ีมคี วามใกลช้ ดิ กบั มนุษย์มากแตไ่ มไ่ ดห้ มายความว่ามนุษย์มีวิวัฒนาการ
มาจากลงิ ชมิ แพนซี แตข่ ้อมูลได้เสนอว่าลิงชิมแพนซีมีวิวัฒนาการแยกสายออกจากกลุ่มมนุษย์เม่ือหลาย
ล้านปกี อ่ น นอกจากนีก้ ารค้นพบซากฟอสซลิ ของมนุษย์ในยุคตา่ งๆ แต่ละกลุม่ กไ็ มไ่ ด้หมายความว่ามนุษย์
โบราณ หรือที่เรียกว่า hominin เหลา่ นน้ั เป็นบรรพบุรษุ ของมนุษยป์ จั จบุ นั อย่างแท้จริง แต่ความเป็นจริง

312
อาจจะเป็นไปได้ว่ามนุษย์กลุ่มต่างๆ เหล่านั้นมีวิวัฒนาการท่ีแตกต่างกันออกไปเพื่อให้เหมาะสมกับ
สภาพแวดล้อมและการดารงชีวิต จนกระทั่งเหลือเฉพาะกลุ่มมนุษย์ที่สามารถปรับตัวได้อย่างเหมาะสม
และเหลือเพียงชนิดเดียวซ่ึงอาจเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบันท่ีสามารถดารงชีวิตและสืบพันธ์ุให้
ลูกหลานได้

สมองของมนษุ ยแ์ ตกตา่ งจากไพรเมทชนดิ อน่ื ๆ คอื มขี นาดใหญ่ซงึ่ วัดความจขุ องสมองไดป้ ระมาณ
1,400–1,500 ลูกบาศก์เซนติเมตร (ภาพที่ 9.23) มีความสามารถในการเข้าใจด้านภาษา สัญลักษณ์ต่างๆ
มศี ลิ ปะ สามารถประดษิ ฐ์และใช้เคร่อื งมือที่มีความซบั ซอ้ นได้ นอกจากน้ีกระดูกและกล้ามเน้ือขากรรไกร
ของมนุษยย์ งั ลดขนาดเล็กลง รวมท้งั ความยาวของลาไส้ทมี่ ีความยาวสั้นลงเมือ่ เทียบกบั ไพรเมทชนิดอน่ื

ภาพที่ 9.23 ขนาดความจุของสมองของชิมแพนซี โกรลิ ลา่ มนุษยโ์ บราณ และมนุษยป์ จั จุบัน
ทีม่ า: Hutchins (2011) หน้า 304

จากซากฟอสซิลของ hominin ที่พบ ทาให้นักวิทยาศาสตร์คาดคะเนได้ว่า hominin เหล่านั้น
สามารถยนื และเดินด้วยขา 2 ขาเชน่ เดยี วกับมนุษยป์ จั จุบนั เนอ่ื งจากกระดกู สนั หลังมีลักษณะโคง้ งอคล้าย
รปู ตวั S เพื่อรักษาสมดุลในขณะทมี่ กี ารเคลอื่ นที่ นอกจากน้รี ทู อี่ ยู่ทางดา้ นฐานของกะโหลกศรี ษะทเี่ รียกวา่
ฟอราเมน แม็กนัม (foramen magnum) ซึ่งเป็นทางผ่านของก้านสมอง (brain stem) มายังกระดูก

313
สนั หลังของ hominin ยงั มีตาแหนง่ ทตี่ รงกันกับมนุษย์ปัจจุบัน แต่สาหรับไพรเมทในกลุ่มอ่ืนๆ ตาแหน่ง
ของฟอราเมน แมก็ นัม จะอย่ถู ดั ไปทางดา้ นทา้ ยของกะโหลก

นักมานุษยวิทยา (Anthropologists) เชื่อว่า hominin เริ่มวิวัฒนาการเกิดข้ึนคร้ังแรกในทวีป
แอฟริกาเม่ือช่วงประมาณ 7–6 ล้านปีก่อน โดยพบฟอสซิลส่วนใหญ่ที่ประเทศเอธิโอเปียและประเทศ
เคนยา แม้ว่าจะมีการค้นพบฟอสซิลของ hominin ในยุคแรกหลายชนิด ตัวอย่างเช่น ฟอสซิลของ
sahelanthropus tchadensis (7–6 ล้านป)ี (ภาพที่ 9.24 ก.) ซงึ่ มีความเก่าแก่มากกว่า hominin ชนิด
อ่ืนๆ แต่ hominin ทีไ่ ด้รับการยอมรับจากนักวิทยาศาสตร์ว่าเป็น hominin กลุม่ แรกที่วิวัฒนาการขึ้นมา
โดยมีการยืนตัวตรงคอื Ardipithecus ramidus (4.4 ลา้ นปี) (ภาพที่ 9.24 ข.) แต่อาจมกี ารปนี ป่ายต้นไม้
ร่วมดว้ ย เนื่องฟอสซิลของ hominin ชนิดน้ีมนี ว้ิ เทา้ ท่ีมขี นาดใหญ่ทอ่ี าจสามารถพับขวางฝา่ เทา้ ได้เพ่อื ชว่ ย
ในการเกาะกับต้นไม้ มีสมองขนาดเล็กประมาณ 300-500 ลูกบาศก์เซนติเมตร การเปรียบเทียบโครง
กระดกู ชใ้ี หเ้ หน็ ว่า Ardipithecus คลา้ ยกับลิงชมิ แพนซมี ากวา่ มนุษย์ในปจั จุบัน

กะโหลกจาลองและ
ภาพวาดจาลองของ

s. tchadensis

ก. sahelanthropus tchadensis ข. Ardipithecus ramidus

ภาพที่ 9.24 กะโหลกและภาพจาลองของ sahelanthropus tchadensis (ก.) และฟอสซลิ ของ
Ardipithecus ramidus (ข.)

ทีม่ า: ผเู้ ขยี น (พพิ ิธภณั ฑส์ ริ ินธร จ.กาฬสนิ ธ์)ุ ; Reece และคณะ (2011) หน้า 728

314
กลุ่ม hominin ต่อมาท่ีนักวิทยาศาสตร์ได้ขุดค้นพบ ซ่ึงมีช่วงอายุประมาณ 4.2–3.9 ล้านปี คือ

Australopithecus anamensis ซากฟอสซลิ ชีใ้ ห้เหน็ วา่ hominin ชนิดนม้ี ีลักษณะคล้ายกับลิงไม่มีหาง
และมนษุ ย์ปจั จุบนั ซึ่งนกั มานษุ ยวทิ ยาสนั นษิ ฐานว่าน่าจะวิวัฒนาการมาจาก A. ramidus นอกจากนี้ยัง
พบลักษณะทีน่ ่าสนใจอย่างหนง่ึ คอื Au. Anamensis เพศผแู้ ละเพศเมยี มลี ักษณะโครงสรา้ งที่แตกตา่ งกนั
อยา่ งชดั เจน ฟันและขากรรไกรหลังมีขนาดใหญ่กว่าของลิงชิมแพนซี แต่ฟันด้านหน้ามีขนาดเล็กกว่าซ่ึง
คลา้ ยกับ hominin ในกลมุ่ หลงั ๆ มากกว่า มีลักษณะการยนื ตวั ตรง และเดินด้วยขา 2 ข้าง

ฟอสซิลของ Australopithecus อกี ชนดิ หนงึ่ ที่มีการศึกษาจากหลักฐานจานวนมากท่ีขุดค้นพบ
ในแอฟริกา คือ Australopithecus afarensis ซึ่งนักมานุษยวิทยาสันนิษฐานว่าน่าจะมีวิวัฒนาการมา
จาก Au. Anamensis ฟอสซิลทม่ี คี วามสมบรู ณ์มากของ hominin ชนิดนถี้ ูกพบท่ีทะเลทรายอฟาร์ (Afar)
ประเทศที่เอธิโอเปีย มีอายรุ าว 3.2 ล้านปีก่อน ค้นพบโดยโดนัลด์ โจแฮนสัน (Donald Johanson) และ
ถูกต้งั ช่อื วา่ ลซู ี (Lucy) (ภาพท่ี 9.25) จากช้นิ ส่วนที่ถูกคน้ พบประมาณร้อยละ 40 ของโครงกระดูก ทาให้
ระบุได้ว่าลูซีมีความสูงประมาณ 1.1 เมตร กะโหลกศีรษะมีขนาดเล็ก กระดูกเหนือเบ้าตามีขนาดใหญ่
ขากรรไกรย่ืนออกมา ฟนั เข้ยี วของเพศผู้มขี นาดใหญ่กวา่ ของเพศเมียมาก ฟนั กรามซที่ ่ี 3 ซ่ึงงอกขน้ึ มาแลว้
แสดงว่าลูซีอาจมอี ายปุ ระมาณ 20 ปี ลักษณะของกระดกู สะโพกบ่งชีว้ ่าเป็นเพศหญิงและเดินตัวตรงได้แต่
ยังไม่พบหลักฐานว่า hominin ชนดิ น้มี ีการใชไ้ ฟหรอื เครื่องมือในการดารงชีวิต เม่ือพิจารณาถึงเวลาทาง
ธรณีกาล นกั มานุษยวทิ ยาสนั นษิ ฐานว่า Au. Afarensis เปน็ บรรพบรุ ุษของ Australopithecus อกี หลาย
ชนดิ รวมไปถงึ Au. Africanus (ภาพที่ 9.26) ซ่งึ มีอายุราว 3.0–2.3 ล้านปีก่อน โดยสามารถยืนตัวตรงได้
มโี ครงสรา้ งแขนและขาคลา้ ยกบั มนุษยป์ จั จบุ ัน นอกจากน้ีรูปแบบฟันของ Au. Africanus ยังช้ีให้เห็นว่า
สามารถกินอาหารไดท้ ั้งพืชและสตั ว์อกี ด้วย

สว่ นกะโหลกศีรษะ

สว่ นลาตวั แขน และขา
ภาพท่ี 9.25 โครงกระดูกจาลองของลซู ี (Australopithecus afarensis)
ทม่ี า: ผเู้ ขยี น (พพิ ธิ ภัณฑ์สิรินธร จ.กาฬสินธุ์)

315

กะโหลกจาลองและ
ภาพวาดจาลองของ

A. Africanus

ภาพที่ 9.26 กะโหลกและภาพจาลองของ Australopithecus Africanus
ทม่ี า: ผ้เู ขียน (พิพิธภัณฑส์ ริ นิ ธร จ.กาฬสนิ ธ์ุ)

จากการคน้ พบหลักฐานฟอสซลิ ต่างๆ ทมี่ ากข้ึนของ Australopithecus ซึง่ พบวา่ มีลักษณะคลา้ ย
กบั มนษุ ยใ์ นยุคปจั จุบัน จงึ มขี อ้ สันนิษฐานข้ึนมาว่า hominin ในสกุล Homo น่าจะมีวิวัฒนาการมาจาก
Australopithecus แต่นกั มานุษยวทิ ยากย็ ังไมจ่ ัดให้ hominin ในกลุ่มนไ้ี ปอยรู่ ว่ มในสกุล Homo ซึ่งเป็น
กลุ่มของ hominin ทม่ี กี ารใชเ้ ครอ่ื งมือในการดารงชวี ิต และยงั มีขอ้ ถกเถียงทางวชิ าการอยู่หลายประเด็น
เน่อื งจากยงั ไมม่ ีการคน้ พบหลักฐานทีเ่ ชอ่ื มโยงววิ ฒั นาการระหวา่ ง hominin ท้งั 2 สกลุ น้ี

การค้นพบหลักฐานซากฟอสซิลเพิ่มเติมมากขึ้นในทวีปแอฟริกาท้ังทางฝ่ังตะวันออกและทางใต้
ของนกั วิทยาศาสตร์ทาให้พบ hominin ในสกลุ Homo ท่ีมอี ายุเก่าแก่ทสี่ ดุ คือ Homo habilis หมายถึง
handyman ซึ่งเปน็ การบง่ บอกว่า hominin ชนดิ นเ้ี ริ่มมีการใช้เครอื่ งมือ H. habilis เคยมีชีวิตอยู่ในช่วง
2.4–1.6 ลา้ นปีก่อนและมชี ่วงการดารงชวี ติ ท่ยี าวนานคอื ประมาณ 800,000 ปี จากการวิเคราะห์ปริมาตร
ของกะโหลกศรี ษะของ H. habilis พบวา่ มสี มองขนาดใหญป่ ระมาณ 600–750 ลกู บาศกเ์ ซนติเมตร และ
น่าจะมีนา้ หนกั ตวั ประมาณ 40–50 กโิ ลกรมั และพบว่ามีการใชเ้ ครือ่ งมืออย่างง่ายที่ทาจากหินท่ีถูกทาให้
แตกออกทาใหห้ ินมีลกั ษณะคม หรือเปน็ หินทมี่ ีลักษณะคล้ายคอ้ น

Homo ergaster เป็น hominin ในกลุ่มต่อมาท่ีนักมานุษยวิทยาได้จัดจาแนกแยกออกมาเป็น
hominin อกี ชนดิ หน่ึง มอี ายอุ ยู่ในชว่ ง 1.9–1.5 ล้านปีกอ่ น อาศยั อยใู่ นทวปี แอฟริกา มปี รมิ าตรของสมอง
ประมาณ 900 ลูกบาศกเ์ ซนติเมตร ซึ่งใหญ่กว่า H. habilis มกี ระดกู ขาท่ยี าวเรยี วมากข้นึ และพบว่าข้อต่อ
บริเวณสะโพกมกี ารปรับตวั ทาให้ H. ergaster สามารถเดนิ ก้าวยาวได้มากข้ึน (ภาพที่ 9.27 ก.)

316
การท่ี H. ergaster มีกระดกู น้วิ มือท่สี นั้ ลงและมลี กั ษณะตรง ทาใหน้ กั มานษุ ยวทิ ยาสันนษิ ฐานว่า

hominin ชนดิ นไี้ มไ่ ดป้ ีนปา่ ยต้นไมเ้ หมือนกบั hominin ในยุคก่อน จึงมีการใช้เครื่องมือหินได้เชี่ยวชาญ
มากขน้ึ หลักฐานจากฟอสซิลของฟันท่ีมีขนาดเล็กลงยังบ่งช้ีอีกว่า H. ergaster กินอาหารที่หลากหลาย
กว่า hominin ในสกุล Australopithecus ซ่ึงอาจมีการเตรียมอาหาร หรือแม้กระทั่งมีการบดหรือป่น
อาหารให้เล็กลงกอ่ นทจ่ี ะเร่มิ ต้นเคีย้ วกินอาหาร (ภาพที่ 9.27 ข.)

ข.

ก.
ภาพท่ี 9.27 ฟอสซิลโครงกระดกู (ก.) และภาพวาดจาลอง (ข.) ของ Homo ergaster
ท่มี า: Campbell และคณะ (2008) หน้า 731

อายุของฟอสซลิ บง่ ชี้วา่ H. ergaster เป็น hominin ท่ีมีวิวัฒนาการมากอ่ น H. erectus ซ่ึงมอี ายุ
เมื่อประมาณ 1.8 ล้านปีก่อน และเคยอาศัยอยู่ในบริเวณทวีปแอฟริกาแต่อพยพย้ายถิ่นฐานไปอยู่ทวีป
เอเชยี จากหลักฐานฟอสซิลที่เผยว่า H. erectus ได้สูญพันธุ์ไปเม่ือประมาณ 200,000 ปีก่อนและน่าจะ
เป็นทางตันของวิวัฒนาการของมนุษย์ ดังนั้นนักมานุษยวิทยาจึงสันนิษฐานว่า H. ergaster น่าจะเป็น
ววิ ัฒนาการของมนษุ ยใ์ นยคุ ปัจจุบัน

317
H. erectus เป็น homonin ทีพ่ บกระจายต้งั แตป่ ระเทศจีน เรยี กว่า มนุษย์ปักก่งิ (Beijing man)
ในประเทศอินโดนเี ซีย เรียกว่า มนุษย์ชวา (Java man) ซง่ึ มสี ว่ นสูงมากกวา่ H. habilis และมสี มองขนาด
ใหญ่ประมาณ 1,100 ลูกบาศก์เซนติเมตร แต่กะโหลกมีส่วนของกระดูกเหนือเบ้าตา (supraorbital
ridge) ท่ียงั มขี นาดใหญ่ (ภาพท่ี 9.28) และมขี นาดรา่ งกายทแี่ ตกต่างระหวา่ งเพศอยา่ งชัดเจน H. erectus
มีการสรา้ งเครอื่ งมือทมี่ คี วามละเอยี ดและประณีตมากขึ้น เรียกว่า เครื่องมือหินอาชิวเลียน (Acheulian
stone tools) (ภาพท่ี 9.29) ซ่ึงส่วนใหญ่เป็นขวานมือรูปหยดน้าพบในทวีปแอฟริกา ยุโรป และเอเชีย
เร่ิมทาข้ึนเมื่อ 1.65 ล้านปีมาแล้ว นักมานุษยวิทยาจึงเช่ือว่า H. erectus เริ่มมีการล่าสัตว์เป็นอาหาร
สวมใสเ่ คร่ืองปกคลุมรา่ งกาย อาศยั อยูใ่ นถ้า และเร่ิมใช้ไฟสาหรบั การดารงชวี ิต

Supraorbital ridge
H. erectus มีกระดูกเหนือ
เบ้าตา (supraorbital ridge)
ทม่ี ีขนาดใหญ่

ภาพท่ี 9.28 ฟอสซลิ กะโหลกและภาพจาลองของ Homo erectus
ทีม่ า: ผูเ้ ขยี น (พิพธิ ภณั ฑ์สริ ินธร จ.กาฬสินธุ์)

เครื่องมือหินอาชวิ เลียน (Acheulian stone tools)
ภาพที่ 9.29 ขวานมอื อาชิวเลียนจากประเทศสเปน (ซา้ ย) ลิเบยี (กลาง) โมร็อกโก (ขวา)
ที่มา: ผู้เขยี น (พิพธิ ภณั ฑส์ ิรินธร จ.กาฬสินธ)ุ์

318
ข้อมูลจากการศึกษาเพิ่มเติมสนับสนุนว่ามนุษย์เริ่มมีวิวัฒนาการกระจายอยู่ท่ัวทวีปแอฟริกา

ยุโรป และเอเชียตั้งแต่เมื่อประมาณ 1.2 ล้านปี ถึงประมาณ 200,000 ปีก่อน กระท่ังในปี ค.ศ. 1856
ฟอสซิลที่ถูกค้นพบในถ้าโดยคนงานเหมืองแร่ และมีลักษณะท่ีใกล้เคียงกับมนุษย์ปัจจุบันมากท่ีสุด คือ
Homo neanderthalensis ซ่ึงเดิมได้ถูกจดั ให้เป็นชนดิ ย่อยของมนษุ ยป์ ัจจบุ ัน เรียกว่า Homo sapiens
neanderthalensis หรือเรียกสัน้ ๆ ว่ามนษุ ย์ Neanderthal ซึง่ ตงั้ ตามชื่อหมู่บ้าน Neander ในประเทศ
เยอรมัน hominin ชนดิ นม้ี ีอายรุ าว 350,000 ปีทผ่ี ่านมา พบอาศยั อยแู่ ถบตะวนั ออก ตอนกลางของเอเชยี
และทางตอนใต้ของไซบีเรีย มีขนาดลาตัวค่อนข้างเตี้ย ลักษณะของกะโหลกจะยื่นออกทางด้านหน้า
นอ้ ยลง (ภาพท่ี 9.30 ก.) คางและหน้าผากมลี กั ษณะราบข้ึนแต่ยงั คงมีกระดูกเหนือเบ้าตาที่เป็นสันนูนอยู่
สมองของมนุษย์ Neanderthal มีขนาดใหญ่ใกล้เคียงกับมนุษย์ปัจจุบันหรืออาจจะใหญ่กว่าเล็กน้อย
ลักษณะทน่ี ่าสนใจอีกอย่างหน่ึงคอื มโี พรงจมกู ขนาดใหญ่ นกั ชีววทิ ยาเชอื่ ว่าเป็นวิวฒั นาการทางโครงสร้าง
อยา่ งหน่ึง โดยเปน็ การเพ่มิ พนื้ ท่ผี ิวในโพรงจมกู ทช่ี ่วยทาใหอ้ ากาศในยคุ น้ันท่ีค่อนขา้ งเยน็ มคี วามอบอุ่นข้ึน
เครื่องมือท่ีใช้ในการดารงชีวิตของมนุษย์ Neanderthal มีความซับซ้อนกว่าของ H. erectus เรียกว่า
เครอ่ื งมอื หินมสู เทอเรียน (Mousterian stone tools) (ภาพท่ี 9.30 ข.) เร่ิมทาขนึ้ เม่ือประมาณ 300,000
ถึง 30,000 ปกี อ่ น ส่วนใหญ่ทามาจากหนิ ฟลนิ ท์ (flint stone) และหลักฐานยังช้ใี ห้เหน็ อีกว่าโครงกระดูก
ของมนุษย์ Neanderthal มีร่องรอยของการรักษาพยาบาล นักมานุษยวิทยาเช่ือว่าสิ่งนี้แสดงให้เห็นถึง
ความร่วมมือกันทางสังคม และการใส่ใจในเรื่องของสุขภาพ ซ่ึงเป็นโครงสร้างทางสังคมข องมนุษย์ท่ี
ซบั ซอ้ นขึน้ กว่า hominin ในยคุ อนื่ ๆ

เครือ่ งมอื ขดู หวั ลูกศร ขวานมือ

เครื่องมือหินมูสเทอเรยี น (Mousterian stone tools)
ก. ข.
ภาพท่ี 9.30 กะโหลกจาลองของ H. neanderthalensis (ก.) เครอ่ื งมือขดู จากประเทศอียปิ ต์ (ข.ซา้ ย)
หวั ลกู ศร (ข.กลาง) และขวานมอื จากประเทศฝรง่ั เศส (ข.ขวา)
ทีม่ า: ผูเ้ ขยี น (พิพธิ ภณั ฑส์ ิรนิ ธร จ.กาฬสนิ ธ)ุ์
หลกั ฐานทางโบราณคดีบ่งช้ีว่า H. neanderthalensis เร่ิมมีการแสดงถึงพิธีกรรม มีการทาพิธี
ฝงั ศพและตกแตง่ หลมุ ศพ นักมานุษยวทิ ยาไดใ้ หค้ วามสนใจในประเดน็ ทวี่ า่ เหตุใดมนุษย์ Neanderthal จงึ
สูญพันธ์ุไปเม่ือประมาณ 28,000 ปีที่แล้ว ซ่ึงอาจเป็นไปได้ว่า มนุษย์ปัจจุบัน (H. sapiens) อาจมี

319
ววิ ัฒนาการหลายหม่นื ปมี าแลว้ และมคี วามสามารถในการแขง่ ขนั หรอื ปรบั ตวั เพอ่ื อยูร่ อดไดด้ กี วา่ จงึ อยรู่ อด
มาจนกลายเป็นมนุษย์ปัจจุบัน ขณะที่มนุษย์ Neanderthal สูญพันธุ์ไปจากโลก แต่ครั้งหน่ึงเคยมีนัก
มานุษยวิทยาหลายคนเสนอว่า H. Neanderthalensis มีวิวัฒนาการมาจาก H. erectus ก่อนที่จะ
ววิ ฒั นาการไปเป็น H. sapiens ปัจจุบันแนวคิดหรือสมมติฐานน้ีได้ถูกยกเลิกไปเนื่องจากมีการวิจัยทาง
ชีววิทยาโมเลกุลโดยผลจากการวิจัยเปิดเผยว่า ดีเอ็นเอในไมโทคอนเดรีย (mitochondrial DNA) ของ
H. sapiens มคี วามแตกต่างกบั H. Neanderthalensis ประมาณ 24% หลักฐานน้ีแสดงให้เห็นวา่ มนุษย์
Neanderthal มีสว่ นเกย่ี วข้องเลก็ นอ้ ยกบั ยนี พลู ในประชากรของมนุษยป์ จั จุบนั

นอกจากน้ีในปี ค.ศ. 2010 การวิเคราะห์ลาดับดีเอ็นเอของมนุษย์ Neanderthal ยังชี้ให้เห็นถึง
การจากัดทางดา้ นการถา่ ยเทยนี ระหวา่ งมนุษย์ทัง้ สองชนิดนี้ แตก่ ม็ ีนักวจิ ัยบางคนทเ่ี สนอว่าการถ่ายเทยีน
ของมนุษย์ทั้งสองชนิดน้ียังคงปรากฏให้เห็นจากซากฟอสซิลที่มีลักษณะผสมระหว่างมนุษย์ปัจจุบันกับ
มนุษย์ Neanderthal อย่างไรก็ตามการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมและการค้นหาหลักฐานซากฟอสซิล
เพิม่ เติมยังคงมีความสาคญั เพ่ือตอบขอ้ สงสัยหรอื โตแ้ ย้งท่เี กดิ ขึ้นระหว่างความสมั พนั ธ์ของมนุษย์ปัจจุบัน
กบั มนุษย์ Neanderthal

ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของมนุษย์ปัจจุบันถูกพบท่ีเอธิโอเปียในสองแหล่งขุดค้นซ่ึงมีอายุราว
195,000–160,000 ปที ผ่ี า่ นมา (ภาพที่ 9.31) โดยลักษณะของกะโหลกจะมีกระดูกเหนือเบ้าตาที่มีขนาด
เล็กกว่ารวมทั้งมีโครงรา่ งทีเ่ พรยี วบางกว่า H. erectus และ Neanderthal หลักฐานทางดีเอ็นเอท่ีพบใน
ฟอสซิลของ H. sapiens ที่พบในเอธิโอเปียทาให้นักวิทยาศาสตร์คาดการณ์ได้ว่าต้นกาเนิดของมนุษย์
ปัจจุบันนน้ั อยู่ทแ่ี อฟริกา และยังชใ้ี หเ้ หน็ ขอ้ มลู ท่ีชดั เจนอกี วา่ ชาวยุโรปกับชาวเอเชียมีความสัมพนั ธ์ใกล้ชิด
กนั ซ่งึ มีรากฐานทางวิวฒั นาการมาจากชาวแอฟรกิ า อีกทั้งยังมีข้อมูลดีเอ็นเอของไมโทคอนเดรียและการ
วเิ คราะห์ตน้ กาเนดิ ของโครโมโซม Y จากประชากรมนษุ ยห์ ลายกลุม่ มาสนับสนุนข้อสรปุ นอ้ี กี ด้วย

ภาพท่ี 9.31 ฟอสซิลท่ีเกา่ แก่ทส่ี ดุ ของมนษุ ยป์ ัจจุบัน (Homo sapiens) มอี ายุราว 160,000 ปี
ที่มา: Reece และคณะ (2011) หนา้ 732

320

การศกึ ษาโครโมโซม Y ของมนุษยช์ ใี้ หเ้ ห็นว่า H. sapiens มีการแพร่กระจายจากแอฟริกาไปยัง
เอเชียกอ่ นในลาดบั แรก จากนน้ั จงึ ไปยังยุโรป และออสเตรเลียตามลาดับ แต่หลักฐานที่บ่งชี้ว่ามนุษย์ได้
แพร่กระจายไปยังอเมริกานั้นยังไม่ชัดเจน แต่ก็มีหลักฐานฟอสซิลท่ีเก่าแก่ช้ินหนึ่งที่บ่งชี้ว่ามนุษย์ได้
กระจายไปอาศยั อยใู่ นอเมริกาเม่ือ 15,000 ปมี าแล้ว

สรปุ

วิวัฒนาการนบั เป็นกลไกทางธรรมชาตทิ ่ีสาคัญตอ่ สง่ิ มชี วี ิต เพราะทาใหส้ งิ่ มีชวี ติ สามารถอยรู่ อดได้
จากการแปรเปลี่ยนของสภาพแวดล้อมของโลก การศึกษาวิวัฒนาการ แนวคิด และทฤษฎีต่างๆ ตั้งแต่
อดตี จนถงึ ปัจจุบัน รวมทง้ั การคน้ พบหลกั ฐานทางวิวัฒนาการต่างๆ เพ่มิ ข้นึ เร่อื ยมา ทาให้นักวิทยาศาสตร์
สามารถอธิบายตน้ กาเนดิ และกลไกการเกดิ ววิ ฒั นาการของสิ่งมชี วี ิต รวมทั้งการเกิดสปีชีส์ใหม่ได้ อย่างไร
ก็ตามการอธบิ ายข้อมูลความจริงทางวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตยังไม่จบส้ินและอาจมีการเปลี่ยนแปลงได้
เนือ่ งจากหลกั ฐานต่างๆ ท่ีค้นพบ เช่น ซากฟอสซิล ส่วนใหญ่มักพบฟอสซิลท่ีเป็นช่วงเวลาที่ไม่ต่อเน่ือง
กล่าวคือเปน็ ฟอสซิลที่มคี วามห่างกันทางธรณีกาลนับหลายแสนหรือหลายล้านปี ดังน้ันวิวัฒนาการของ
สิ่งมีชีวิต จึงนับเป็นเร่ืองท่ีกระตุ้นให้มนุษย์เรามีความสนใจและยังต้องศึกษาต่อไปเพ่ือเช่ือมต่ออดีต
ปัจจบุ นั และอนาคต

คาถามทา้ ยบท

1. แนวคิดเก่ียวกับการกาเนดิ สงิ่ มชี วี ิตมีอะไรบ้าง จงอธบิ ายพรอ้ มยกตัวอยา่ งประกอบ
2. ทฤษฎวี วิ ฒั นาการตามแนวคิดของลามารค์ กลา่ วไวว้ า่ อยา่ งไรบา้ ง โดยอธบิ ายให้ครอบคลมุ ถงึ กฎการใช้

และไม่ใช้ กบั กฎการถ่ายทอดลักษณะทเี่ กดิ ขน้ึ ใหม่
3. อธบิ ายว่าทฤษฎวี ิวัฒนาการตามแนวคดิ ของดาร์วินมเี นอ้ื หาสาระสาคญั อยา่ งไร และมคี วามแตกต่าง

จากทฤษฎีววิ ฒั นาการของลามารค์ อยา่ งไร
4. หลักฐานท่ีมีความสาคญั ตอ่ การศึกษาวิวัฒนาการของสงิ่ มชี ีวติ มีอะไรบา้ ง ให้อธิบายพร้อมยกตัวอยา่ ง
5. ววิ ัฒนาการระดบั จลุ ภาค (microevolution) หมายถงึ อะไร
6. กลไกทเ่ี ก่ยี วขอ้ งกับวิวฒั นาการระดับจุลภาคมีอะไรบา้ ง ใหอ้ ธบิ ายพรอ้ มยกตัวอย่างประกอบ
7. วิวฒั นาการระดบั มหภาค (macroevolution) มีความสาคัญอยา่ งไรต่อการเกดิ สปีชสี ใ์ หม่
8. การเกดิ สปชี ีส์ใหม่แบบ Allopatric speciation เกิดขน้ึ ได้อยา่ ง ให้อธิบายพรอ้ มยกตัวอย่าง
9. ปัจจยั ใดบา้ งทส่ี ง่ เสริมใหเ้ กดิ สปีชสี ใ์ หมแ่ บบ Sympatric speciation ใหอ้ ธิบายพรอ้ มยกตัวอย่าง
10. วิวัฒนาการของมนษุ ยป์ จั จบุ ัน (Homo sapiens) มวี วิ ฒั นาการมาอยา่ งไร ใหเ้ ขยี นสรุปเป็นแผนผงั

321

เอกสารอ้างอิง

โครงการตาราวิทยาศาสตร์และคณติ ศาสตรม์ ลู นิธิ สอวน. 2550. ชวี วิทยา สตั ววทิ ยา 2. ด่านสุทธา
การพิมพ์ จากดั , กรงุ เทพฯ.

ศภุ ณฐั ไพโรหกลุ . 2560. Biology (ชวี วทิ ยา). บริษทั แอคทฟี พรนิ้ ท์ จากัด, กรงุ เทพฯ.
Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and

Jackson, R.B. 2008. Biology. 8thed. Pearson Education Inc., United States of
America.
Hutchins, M. 2011. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia Evolution. Gale, Cengage
Learning, United States of America.
Postlethwait, J.H. and Hopson, J.L. 2006. Modern Biology. Holt, Rinehart and Winston,
United States of America.
Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and Jackson, R.B. 2011.
Biology. 9thed. Pearson Education Inc., United States of America.

บรรณานกุ รม

คณาจารย์ชวี วทิ ยา และกองบรรณาธิการ Think Beyoud Genius. 2560. สรปุ หลกั ชีววทิ ยา ม.4-5-6
ฉบบั สมบรู ณ์. ธิงค์ บียอนด์ บคุ๊ ส์ จากดั , นนทบรุ .ี

คณาจารย์ภาควิชาชีววทิ ยา มหาวิทยาลยั ขอนแก่น. 2555. ชวี วิทยา 1 (Biology 1) Concepts and
Applications. บริษัท เจเอสที พบั ลชิ ชิง่ จากดั , กรงุ เทพฯ. แปลจาก Cecie Starr. Biology:
Concepts and Applications. Brooks cole, United States of America.

จิรารชั กติ นะ และพงชยั หาญยทุ ธนากร. 2555. ความแตกต่างระหว่างกลอ้ งจุลทรรศนแ์ บบใช้แสง
กบั กล้องจลุ ทรรศน์อิเล็กตรอน. คูม่ ือสอื่ การสอนวิชาชีววิทยา โดยความรว่ มมือระหว่าง
สานักงานคณะกรรมการการศกึ ษาข้นั พนื้ ฐาน และ คณะวทิ ยาศาสตร์ จุฬาลงกรณม์ หาวทิ ยาลยั .
มปท.

ณฐั พงศ์ กอ้ งคณุ วฒั น์. 2557. Biology by Tu(m)wit. บรษิ ทั กรีน ไลฟ์ พรน้ิ ติง้ เฮา้ ส์ จากัด, กรงุ เทพฯ.
ศุภณฐั ไพโรหกลุ . 2560. Biology (ชีววทิ ยา). บริษทั แอคทีฟ พรนิ้ ท์ จากดั , กรงุ เทพฯ.
โครงการตาราวทิ ยาศาสตรแ์ ละคณิตศาสตร์มลู นิธิ สอวน. 2550. ชวี วิทยา สตั ววทิ ยา 2. ด่านสทุ ธา

การพมิ พ์ จากัด, กรงุ เทพฯ.
Brooker, J.A. 2009. Genetics Analysis and Principles. 3rded. The McGraw-Hill Companies,

Inc., United States of America.
Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and

Jackson, R.B. 2008. Biology. 8thed. Pearson Education Inc., United States of
America.
Hartwell, L.H., Hood, L., Goldberg, M.L., Reynolds, A.E. and Silver, L.M. 2011. Genetics
from Genes to Genomes. 4th ed. The McGraw-Hill Companies, Inc., United States
of America.
Hyde, D.R. 2009. Introduction to Genetic Principles. 1sted. The McGraw-Hill Companies,
Inc., United States of America.
Hutchins, M. 2011. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia Evolution. Gale, Cengage
Learning, United States of America.
John, B. 1990. Meiosis. Cambridge University Press, New York.
Klug, W.S., Cummings, M.R., Spencer, C.A. and Palladino, M.A. 2009. Concepts of
Genetics. 9thed. Pearson Education Inc., United States of America.
Klug, W.S., Cummings, M.R., Spencer, C.A. and Palladino, M.A. 2012. Concepts of
Genetics. 10thed. Pearson Education Inc., United States of America.
Lewis, R. 2009. Human Genetics Concepts and Applications. 9thed. The McGraw-Hill
companies Inc., United States of America.
National Geographic, Daniel, L. and Zike, D. 2005. Animal Diversity. The McGraw-Hill
companies Inc., United States of America.

324

Pierce, B.A. 2010. Genetics: A Conceptual Approach. W. H. Freeman and Company,
United States of America.

Postlethwait, J.H. and Hopson, J.L. 2006. Modern Biology. Holt, Rinehart and Winston,
United States of America.

Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and Jackson, R.B. 2011.
Biology. 9thed. Pearson Education Inc., United States of America.

Snustad, D.P. and Simmons, M.J. 2012. Principles of Genetics. 6th ed. John Wiley & Sons,
Inc., United States of America.

Taiz, L. and Zeiger, E. 2002. Plant physiology. 3rd ed. Sinauer associates, England.

http://www.ryt9.com/s/fmo/901908. สบื ค้นเมือ่ 12 มิ.ย. 2560.
http://pamgenius.blogsplt.com/2013/07/blog-post_6.html. สืบค้นเมอ่ื 30 ก.ค. 2560.
http://www.scielo.br/scielo. สบื คน้ เม่อื 30 ก.ค. 2560.
https://sites.google.com/site/jarumolthiwaphat. สบื ค้นเมือ่ 30 ก.ค. 2560.
http://discoveries-project.weebly.com/anton-van-leeuwenhoek. สืบคน้ เมอื่ 30 ก.ค. 2560.
http://www.il.mahidol.ac.th/e-media/nano/Page/Unit4-5.html. สบื ค้นเมอื่ 31 ก.ค. 2560.