The words you are searching are inside this book. To get more targeted content, please make full-text search by clicking here.

เอกสารประกอบการเรียน

Discover the best professional documents and content resources in AnyFlip Document Base.
Search

ชีววิทยา

เอกสารประกอบการเรียน

Keywords: ตำรา

บทท่ี 6
การแบ่งเซลล์

การแบ่งเซลล์ (cell division) นับเป็นกลไกพื้นฐานท่ีทาให้สิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่อาศัยอยู่บนโลก
สามารถดารงเผ่าพนั ธ์ุเอาไว้ได้ โดยยังคงลักษณะและความเหมือนทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตชนิดน้ันๆ
เอาไว้ ซึ่งอาจมคี วามแตกตา่ งแปรผันทางพันธุกรรม (genetic variation) ได้บ้างจากกลไกการแบ่งเซลล์
เพือ่ สร้างเซลลส์ บื พันธ์ุ การแบ่งเซลลเ์ พอ่ื เพ่ิมจานวนเซลลข์ องร่างกายหรอื เพือ่ การเจริญเตบิ โต จัดเปน็ การ
แบง่ เซลล์แบบไมโทซิส (Mitosis) ซึง่ ทาใหไ้ ดเ้ ซลลใ์ หมท่ ีม่ ีองคป์ ระกอบทางพันธุกรรมเหมอื นเซลล์เดิมทุก
ประการ ถ้าหากกลไกควบคุมการแบ่งเซลล์ไม่มีการผิดพลาดเกิดขึ้น ส่วนการแบ่งเซลล์เพ่ือสร้างเซลล์
สบื พนั ธจ์ุ ัดเปน็ การแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซสิ (Meiosis) ซ่ึงทาใหไ้ ด้เซลลใ์ หม่ท่ีมอี งค์ประกอบทางพันธุกรรม
หรือจานวนชุดโครโมโซมลดลงคร่งึ หน่งึ จากเซลลเ์ ร่ิมตน้ นอกจากน้ีเซลล์สืบพันธุ์ที่ได้ ยังมีการผสมผสาน
ของสารพนั ธกุ รรม (genetic recombination) อีกดว้ ย

การสบื พันธ์ุในระดบั เซลลข์ องของสงิ่ มีชวี ิตเป็นเหตกุ ารณท์ ี่เกดิ ขึ้นอยา่ งตอ่ เน่อื งเป็นวฏั จกั รในช่วง
ระยะเวลาหนง่ึ ของชีวิต (ช่วงการเจริญพันธ์ุ) ซึ่งมีความแตกต่างจากวงจรชีวิต (life cycle) เพราะวงจร
ชีวิตมีการเกดิ ขึน้ เปน็ ลาดบั ขั้นตอนแบง่ เป็นระยะต่างๆ ตามช่วงการเจริญของส่ิงมีชีวิต วัฏจักรเซลล์เป็น
เหตกุ ารณท์ ่ีเกดิ ขน้ึ ตอ่ เนอ่ื งระหว่างการแบง่ เซลล์คร้ังหนึง่ จนกระทง่ั แบ่งเซลลใ์ นครั้งต่อไป เรม่ิ ตน้ จากการ
ทเ่ี ซลล์ใหมท่ ่เี กิดขน้ึ จากการแบง่ เซลลแ์ บบไมโทซิส และการแบ่งไซโทพลาสซมึ สิ้นสดุ ลง และเซลลน์ นั้ ได้มี
การแบ่งเซลลใ์ หม่ต่อไปเรือ่ ยๆ อยา่ งไรก็ตามการแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซิสเปน็ การแบง่ เซลล์ท่ีมีจดุ สิน้ สดุ เม่ือ
เซลล์ลูกทไี่ ด้จากการแบง่ เซลล์กลายเป็นเซลล์ทส่ี ามารถทาหน้าทสี่ ืบพันธไุ์ ด้อยา่ งสมบรู ณ์

เซลล์ยูคารโิ อตไมส่ ามารถแบง่ เซลล์จากหนง่ึ เป็นสองเซลล์ได้ทันที เนื่องจากเซลล์ใหม่ท่ีเกิดจาก
การแบง่ เซลลจ์ ะตอ้ งได้รบั ข้อมลู ทางพนั ธกุ รรมหรอื ดีเอน็ เอจากเซลล์เดิมเสียก่อน โดยที่เซลลเ์ ดมิ จะต้องมี
การจาลองดีเอ็นเอเพ่มิ ขึ้นจากเดิมเปน็ 2 เทา่ และจะตอ้ งมกี ารจัดเกบ็ ดีเอ็นเออย่างเป็นระเบียบเพ่ือท่ีจะ
จดั แบง่ ดเี อน็ เอใหก้ ับเซลล์ใหมผ่ า่ นกลไกการแบง่ เซลลแ์ บบไมโทซสิ และไมโอซิสได้อยา่ งถกู ต้องแมน่ ยา

6.1 การแบ่งเซลล์แบบไมโทซสิ

เป็นกลไกในการแบ่งนิวเคลียสที่เกิดข้ึนกับเซลล์ร่างกายของส่ิงมีชีวิตหลายเซลล์ เป็นพ้ืนฐาน
สาคญั ทท่ี าใหส้ ่งิ มชี ีวิตมกี ารเจรญิ เตบิ โตโดยการเพิ่มจานวนเซลล์ เพม่ิ ขนาดของร่างกาย และทดแทนเซลล์
เดิมท่ีอาจเสียหาย นอกจากน้ียังเป็นกลไกสาคัญของการสืบพันธ์ุแบบไม่อาศัยเพศของสัตว์ พืช เห็ด รา
และโพรทิสตเ์ ซลลเ์ ดียวบางชนิด การแบง่ เซลล์แบบไมโทซสิ ใน 1 รอบของวัฏจักรเซลล์ประกอบด้วยการ
แบ่งนิวเคลยี ส (karyokinesis) และการแบง่ ไซโทพลาสซมึ (cytokinesis) (Reece และคณะ, 2011)

6.1.1 การแบง่ นิวเคลียส ประกอบดว้ ยระยะย่อยตา่ งๆ ดังนี้
1) อินเทอร์เฟส (Interphase) เป็นระยะที่เซลล์ใช้เวลานานที่สุด โดยเซลล์จะมีขนาด

ใหญ่ขึ้นประมาณเกือบ 2 เทา่ จากขนาดปกติ เนื่องจากนวิ เคลียสภายในเซลล์มีการจาลองดีเอ็นเอ (DNA
replication) เพิม่ ขนึ้ อกี เป็น 2 เท่า นอกจากนยี้ งั มีองคป์ ระกอบภายในไซโทพลาสซึมถกู จาลองขน้ึ อีกด้วย

186
เชน่ เซ็นโทรโซม (centrosome) โปรตีน และเอนไซม์ต่างๆ ที่เก่ียวข้องกับกระบวนการจาลองดีเอ็นเอ
การแบ่งเซลล์ระยะอนิ เทอร์เฟสแบง่ ออกเปน็ 3 ระยะยอ่ ยดงั นี้ (ภาพท่ี 6.1)

1.1) ระยะจี 1 (G1=Gap 1) เป็นระยะท่ีเซลล์มีการสังเคราะห์โปรตีนหรือเอนไซม์ที่
เกี่ยวขอ้ งกบั การจาลองดีเอ็นเอ

1.2) ระยะเอส (S=Synthesis) เปน็ ระยะท่ีเซลล์เกิดกระบวนการจาลองดีเอ็นเอเพิ่ม
ขน้ึ มาอกี 1 ชดุ

1.3) ระยะจี 2 (G2=Gap 2) เป็นระยะหลังจากกระบวนการจาลองดีเอ็นเอเสร็จส้ิน
โดยเซลลจ์ ะสังเคราะหโ์ ปรตีนทจ่ี าเปน็ ตอ้ งใช้ในขั้นตอนไมโทซสิ ต่อไป

ภาพท่ี 6.1 วัฏจักรของเซลล์
ที่มา: Snustad และ Simmons (2012) หน้า 23

โดยทว่ั ไปการแบ่งเซลลร์ ่างกายสว่ นใหญจ่ ะค้างอย่ทู รี่ ะยะจี 1 ซึ่งเป็นระยะที่เซลลต์ อ้ งสรา้ ง
โปรตีน คาร์โบไฮเดรต และไขมัน ภายในเซลล์จะมีโมเลกุลที่ทาหน้าท่ีเป็นเสมือนเบรกที่หยุดยั้ง
วัฏจักรเซลล์ โดยโมเลกลุ เหลา่ นีจ้ ะระงับกระบวนการแบ่งเซลลไ์ วท้ ร่ี ะยะจี 1 และเม่ือเซลลม์ คี วามพรอ้ มท่ี
จะจาลองดเี อ็นเอก็จะถกู กาหนดใหเ้ ข้าสูร่ ะยะเอสต่อไป และตอ่ ดว้ ยระยะจี 2

ในเซลล์ชนดิ เดียวกนั จะใชเ้ วลาของการแบ่งเซลล์ในวัฏจักรเซลล์ที่เท่ากัน แต่จะแตกต่าง
กันในเซลลต์ า่ งชนดิ กัน ตัวอยา่ งเช่น เซลลป์ ระสาทในสมองของมนษุ ยจ์ ะหยุดการแบง่ เซลล์อยู่ท่ีระยะจี 1
และโดยปกตจิ ะไม่แบง่ เซลล์อกี ตอ่ ไป ในขณะทีเ่ ซลลต์ น้ กาเนดิ ของเซลลเ์ มด็ เลอื ด (hematopoietic stem
cells) ที่มอี ยู่ประมาณ 2-3 ล้านเซลล์ จะมกี ารแบง่ ตัวในทกุ วินาทีเพอื่ การทดแทนเซลลท์ เี่ สยี หายหรอื หมด
สภาพไป ตัวอย่างท่ีมีการศึกษาวัฏจักรเซลล์ในสัตว์ เช่น ตัวอ่อนของเม่นทะเลท่ีกาลังเจริญจะพบว่ามี
จานวนเซลลเ์ พม่ิ เป็น 2 เท่า ในทุกๆ 2 ช่ัวโมง แต่ถ้ามีสภาวะท่ีไม่เหมาะสมวัฏจักรเซลล์อาจถูกยับยั้งได้

187
อย่างไรก็ตามหากเซลล์ไดผ้ ่านระยะอนิ เทอรเ์ ฟสไปแล้วแมว้ ่าสภาพแวดล้อมจะไมเ่ หมาะสม การแบ่งเซลล์
กจ็ ะดาเนนิ ต่อไปจนสิ้นสุดเน่อื งจากเซลลไ์ ดผ้ ่านระยะท่คี วบคมุ การหยุดวฏั จักรเซลลไ์ ปแล้ว

2) โพรเฟส (Prophase) เป็นระยะที่ดีเอ็นเอท่ีถูกจาลองข้ึนมีการจัดเก็บอย่างเป็น
ระเบยี บโดยพันกับโปรตีนในกลุ่มฮีสโตน ทาให้โครโมโซมประกอบด้วย 2 โครมาทิด (chromatid) และ
เช่อื มกนั ทีต่ าแหนง่ เซน็ โทรเมยี ร์ (centromere) ในระยะน้โี ครโมโซมมีลักษณะยาวคล้ายเส้นด้ายและจะ
เร่มิ ขดและพันกนั แน่นข้นึ เรื่อยๆ ในปลายระยะโพรเฟส (late Prophase) ซึ่งจะมองเห็นโครโมโซมเป็น
แท่งยาวท่พี นั กนั อยู่

นอกจากนสี้ าหรับเซลลส์ ตั ว์ กอ่ นท่เี ซลล์จะเขา้ ส่รู ะยะน้เี ซน็ ทริโอลและเซ็นโทรโซมจะ
ถกู จาลองขนึ้ เป็น 2 เทา่ ใกลก้ บั นวิ เคลียสและจะเคลอื่ นแยกออกจากกันไปอยู่ในด้านตรงข้ามกัน เพื่อทา
หนา้ ที่เป็นศูนย์กลางการสร้างไมโครทบู ลู ใหเ้ ป็นเส้นใยสปนิ เดิล (Spindle fiber) เมื่อส้ินสุดระยะโพรเฟส
เยื่อหุ้มนวิ เคลยี สจะสลายกลายเปน็ ถงุ เวซิเคลิ เลก็ ๆ กระจายอย่ทู ัว่ ไปในไซโทพลาสซึม

3) เมทาเฟส (Metaphase) เป็นระยะที่โครโมโซมหดตัวส้ันมากท่ีสุดทาให้เห็นรูปร่าง
ของโครโมโซมชัดเจน โดยโครโมโซมจะมีการจัดเรียงตัวท่ีตาแหน่งกลางเซลล์ (Metaphase plate)
เน่ืองจากเส้นใยสปินเดิลจะเข้าจับกับโครโมโซมตรงบริเวณ ไคเนโทคอร์ (kinetochore) และเส้นใย
สปินเดิลบางสว่ นจะยน่ื ออกมาเหลอื่ มซ้อนกันกับเสน้ ใยสปนิ เดิลทส่ี รา้ งจากเซน็ โทรโซมในข้วั ตรงกันขา้ มใน
บรเิ วณกลางเซลลโ์ ดยอาศยั พลงั งานจาก ATP และมอเตอร์โปรตีน ไดแ้ ก่ ไดเนอิน (dynein) และไคเนซิน
(kinesin) การจดั เรยี งตัวของโครโมโซมท่ีตาแหน่งกลางเซลล์เป็นส่ิงสาคัญสาหรับการแบ่งเซลล์ในระยะ
ต่อไป

4) แอนาเฟส (Anaphase) เปน็ ระยะที่ตาแหนง่ ของไคเนโทคอร์ซึ่งอยู่ที่บริเวณตาแหน่ง
เซ็นโทรเมียรเ์ คลอ่ื นทีแ่ ยกออกจากกันตามแรงดึงของเส้นใยสปนิ เดลิ โดยอาศัยมอเตอรโ์ ปรตีนและการสัน้
ลงของไมโครทูบูล เป็นผลให้แต่ละโครมาทิดเคลื่อนที่ไปอยู่แต่ละด้านของข้ัวเซลล์ เพ่ือทาหน้าที่เป็น
โครโมโซมให้กับเซลลใ์ หม่โดยมพี นั ธุกรรมเหมือนกันทุกประการ

5) เทโลเฟส (Telophase) เร่ิมขึ้นเมื่อโครโมโซมทั้งหมดเคลื่อนที่มาถึงข้ัวเซลล์ โดย
โครโมโซมที่ขดตัวกันแน่นเริ่มคลายตัวออก ถุงเวซิเคิลเดิมจากการสลายของเย่ือหุ้มนิวเคลียสใ นระยะ
โพรเฟสกลบั มารวมกลุ่มกันรอบๆ โครโมโซมแต่ละกลุ่ม และกลายเป็นเย่ือหุ้มนิวเคลียสล้อมรอบให้กับ
นิวเคลยี สใหม่ 2 นิวเคลยี ส ทีม่ ชี ดุ โครโมโซมเทา่ กันคือเปน็ ดพิ ลอยด์ (diploid, 2n) ซึ่งเป็นสิ่งท่ีบ่งบอกว่า
ระยะเทโลเฟสไดส้ ้ินสุดลง จากนัน้ เซลลจ์ ะเร่มิ เขา้ สูร่ ะยะของการแบง่ ไซโทพลาสซมึ ภาพรวมของการแบ่ง
เซลล์ตั้งแตร่ ะยะอนิ เทอร์เฟสจนถึงระยะเทโลเฟสสรปุ ดงั ภาพท่ี 6.2

6.1.2 การแบ่งไซโทพลาสซมึ
ระยะนีเ้ ริ่มขึ้นเมื่อเซลล์เข้าสู่ระยะปลายของแอนาเฟส (late Anaphase) และเทโลเฟส

ซงึ่ ระยะเวลาของการแบ่งไซโทพลาสซึมจะไมเ่ ท่ากนั ในสง่ิ มชี วี ิตแตล่ ะชนดิ สาหรบั เซลล์สตั วก์ ลไกการแบง่
ไซโทพลาสซมึ เรยี กวา่ คลีเวจ (cleavage) โดยเยอ่ื หุ้มเซลล์จะเร่มิ เวา้ ลึกเข้าในบริเวณกึ่งกลางเซลล์ทาให้
เหน็ เปน็ แนวรอ่ ง (furrow) และจะคอดเว้ามากขึน้ เร่ือยๆ (ภาพท่ี 6.3 ก.)

การที่เยื่อหุ้มเซลล์คอดเว้านั้นเป็นผลมาจากการท่ีไมโครฟิลาเม นท์ซึ่งเป็นโครงร่างของ
โปรตีนเส้นใยที่อยู่ชิดกับเยื่อหุ้มเซลล์ มีการเคล่ือนที่และดึงเย่ือหุ้มเซลล์ให้เว้าเข้าไปเรื่อยๆ จนกระทั่ง
เคลื่อนมาชนกบั เยอื่ หุม้ เซลลอ์ กี ดา้ นหนงึ่ ทาใหเ้ ย่ือหุ้มเซลลแ์ ยกออกจากกนั เปน็ 2 เซลลใ์ นทสี่ ุด เซลลใ์ หม่
ทไี่ ด้จงึ มีองคป์ ระกอบเหมอื นกัน ได้แก่ เยื่อห้มุ เซลล์ นวิ เคลียส และไซโทพลาสซึม

188

อินเทอรเ์ ฟส โพรเฟส โพรเมทาเฟส (โพรเฟสตอนปลาย) เมทาเฟส

แอนาเฟส เทโลเฟส

ภาพท่ี 6.2 การแบ่งเซลลแ์ บบไมโทซสิ (เซลลส์ ัตว์)
ทีม่ า: ดดั แปลงจาก Klug และคณะ (2012) หน้า 25

สาหรับเซลล์พืชการแบง่ ไซโทพลาสซึมจะแตกต่างจากเซลล์สัตว์เน่ืองจากเซลล์พืชมีผนัง
เซลล์ ดังนน้ั การแบ่งไซโทพลาสซึมของเซลล์พืชจึงมีการสร้างเซลล์เพลท (cell plate formation) โดย
เวซเิ คิลท่ีบรรจุวตั ถุดบิ ในการสร้างผนังเซลล์หลายเวซเิ คิลจะเคลื่อนที่มาบริเวณกลางเซลล์ จากน้ันเยื่อหุ้ม
ของเวซเิ คลิ จะเชอ่ื มติดกนั และมีการจัดเรียงตัวโดยมีลักษณะเป็นแผ่น เรียกว่า เซลล์เพลท (cell plate)
สารท่ีสะสมอยู่ภายในเวซิเคิล เช่น โพลีแซคาไรด์ จะก่อตัวขึ้นเป็นผนังเซลล์ซ่ึงประกอบด้วยเซลลูโลส
ทาให้เกิดเปน็ ผนงั เซลลต์ ามยาวกั้นระหวา่ งเซลล์และทาใหไ้ ด้เซลลใ์ หม่ 2 เซลล์ (ภาพที่ 6.3 ข.)

189

ก. ข.
ภาพท่ี 6.3 การแบง่ ไซโทพลาสซมึ ของเซลลส์ ัตว์ (ก.) และเซลลพ์ ืช (ข.)
ทีม่ า: Snustad และ Simmons (2012) หน้า 26

กลไกในการควบคมุ วฏั จักรเซลล์เพอื่ ทาให้การแบง่ เซลลเ์ ป็นไปอย่างสมบรู ณแ์ ละเหมาะสม
จึงมคี วามสาคญั มากต่อสงิ่ มชี ีวิต เนอ่ื งจากโรคทางพันธกุ รรมบางโรคมสี าเหตมุ าจากความผดิ ปกติทเ่ี กดิ ข้นึ
ในระหว่างการแบ่งนิวเคลียส ทั้งในระดับดีเอ็นเอซ่ึงเกิดจากการจาลองดีเอ็นเอที่ผิดพลาดและในระดับ
โครโมโซมซ่งึ เกดิ จากการเคลอื่ นตวั ของโครโมโซมไปยงั ขั้วเซลลท์ ่ไี มเ่ ทา่ กนั และความผิดปกตใิ นข้ันของการ
แบง่ ไซโทพลาสซึม ซ่งึ หากมกี ารแบ่งสารในไซโทพลาสซมึ ทไ่ี ม่เท่ากนั อาจทาให้เซลล์ไม่สมบูรณ์และฝ่อไป
ในที่สดุ (Campbell และคณะ, 2008; Reece และคณะ, 2011)

6.2 การแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซิส

ส่งิ มีชวี ิตทม่ี กี ารสบื พนั ธ์แุ บบอาศัยเพศอาศัยกระบวนการแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซิสเป็นกลไกในการ
แบ่งนิวเคลียสหรือการแบ่งเซลล์เพ่ือสร้างเซลล์สืบพันธ์ุ เพ่ือการปฏิสนธิ (fertilization) ระหว่างเซลล์
สืบพันธเ์ุ พศผ้แู ละเซลลส์ ืบพนั ธเุ์ พศเมยี ในการใหก้ าเนดิ ลูกหลาน สิง่ มชี วี ติ พวกยคู าริโอตบางชนดิ อาจมีการ
สืบพันธ์ุท้ังแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศ แต่การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทาให้ลูกหลานที่ได้มีความ
หลากหลายทางพนั ธกุ รรมมากขน้ึ เน่ืองจากพฤตกิ รรมของโครโมโซมทมี่ กี ารแลกเปล่ยี นช้ินสว่ นกันเกิดขึ้น
ในระยะของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ซึ่งมีการแบ่งนิวเคลียส 2 คร้ัง โดยคร้ังแรกเกิดในช่วงไมโอซิส I
(Meiosis I) และครง้ั ที่ 2 เกิดในไมโอซสิ II (Meiosis II) โดยสามารถแบง่ เปน็ ระยะยอ่ ยตา่ งๆ คล้ายกบั การ
แบ่งเซลล์แบบไมโทซสิ แต่จะมีความเหมือนและแตกต่างกนั ในเรอ่ื งพฤติกรรมของโครโมโซมซ่ึงจะอธิบาย
ดังรายละเอยี ด ตอ่ ไปน้ี

6.2.1 ไมโอซสิ I แบ่งเป็นระยะย่อยดังต่อไปน้ี (ภาพท่ี 6.4)
1) อนิ เทอรเ์ ฟส I (Interphase I) เป็นระยะทเ่ี ซลลต์ ้ังตน้ ของเซลล์สบื พันธ์มุ กี ารจาลองดี

เอ็นเอเพมิ่ ขึ้นอีก 1 ชุด เช่นเดียวกันกับระยะอินเทอรเ์ ฟสในไมโทซิส โมเลกลุ ของดีเอน็ เอจะรวมกับโปรตีน
กลายเปน็ โครมาทนิ เซลล์มกี ารเตรียมโปรตีนตา่ งๆ เพ่อื ใหพ้ รอ้ มในการแบ่งเซลล์ระยะตอ่ ไป

190
2) โพรเฟส I (Prophase I) เป็นระยะที่โครมาทินเร่ิมหดตัวทาให้โครโมโซมมีลักษณะ

เป็นเส้นยาว และเร่มิ หดตวั มากขนึ้ ทาให้ 1 โครโมโซมมี 2 โครมาทิด แบง่ เปน็ ระยะยอ่ ย ดงั ตอ่ ไปน้ี
2.1) เลพโททีน (Leptotene) เป็นระยะที่โครมาทินเริ่มหดตัวเป็นโครโมโซม แต่ยัง

มองเห็นเป็นเส้นยาวและบางคล้ายเส้นใยสานกันไม่สม่าเสมอ ส่วนที่พันถ่ีมากจะย้อมติดสีเข้ม ทาให้ดู
คลา้ ยลูกปดั ซึง่ เรียกวา่ โครโมเมียร์ (chromomere) เยอ่ื หุ้มนิวเคลยี สและนิวคลโี อลัสยงั คงมองเหน็ ชดั เจน
แตจ่ ะเร่มิ สลายไปจนหายไปในทส่ี ุดในปลายระยะโพรเฟส I

2.2) ไซโกทีน (Zygotene) ระยะนี้โครโมโซมมีการหดตัวมากข้ึนและเริ่มมีการจับคู่
หรอื แนบชดิ (synapsis) ของโครโมโซมคเู่ หมอื น โดยเรมิ่ แนบชิดท่ีจุดเซ็นโทรเมยี ร์

2.3) แพไคทีน (Pachytene) ระยะนีโ้ ครโมโซมคู่เหมือนมกี ารแนบชดิ กนั อย่างสมบูรณ์
จงึ เห็นแตล่ ะคู่ของโครโมโซมคเู่ หมือนเป็น 4 เส้น (4 โครมาทิด) และเรียกโครโมโซมท่ีแนบชิดแต่ละคู่ว่า
ไบวาเลนท์ (bivalent) หรอื เทเทรด (tetrad) การแนบชิดน้อี าจทาให้โครมาทดิ ของโครโมโซมตา่ งแท่งของ
โครโมโซมคู่เหมือน (non-sister chromatids) มีโอกาสมาพันกันหรือไขว้กันที่จุดหน่ึงหรือหลายจุดที่
เรียกว่า ไคแอสมา (chiasma) และเรียกปรากฏการณ์น้ีว่าครอสซิ่งโอเวอร์ (crossing over) ซ่ึงเป็น
ปรากฏการณท์ ที่ าใหม้ กี ารแลกเปลย่ี นยีนระหว่างโครโมโซมคู่เหมือน หรือท่ีเรียกว่ามีการรวมตัวกันใหม่
ของยนี (gene recombination) เกดิ ขึ้น

2.4) ดิโพลทนี (Diplotene) ไบวาเลนทป์ รากฏใหเ้ ห็นชัดเจนขึ้นเพราะโครโมโซมหดตวั
ส้นั มากข้ึน โครโมโซมท่จี ับคกู่ ันจะพยายามแยกออกจากกันแต่ยังคงยึดติดกันท่ีไคแอสมา ทาให้เห็นสาย
โครโมโซมมลี ักษณะคล้ายมหี ว่ ง (loop) เกิดขึ้นเปน็ ชว่ งๆ

2.5) ไดอะไคเนซิส (Diakinesis) ระยะนี้เป็นระยะท่ีโครโมโซมหดตัวสั้นมากที่สุด
การผลกั ออกจากกันของโครโมโซมค่เู หมือนจะมมี ากข้ึน จนทาให้ตาแหน่งของไคแอสมาเลื่อน ไปอยู่ตรง
ปลายของไบวาเลนท์ จึงทาให้ไบวาเลนท์มีลักษณะเป็นวงๆ หรือค่อนข้างกลม ระยะน้ีเหมาะที่จะนับ
จานวนโครโมโซมในเซลล์บางชนิด ขณะเดียวกันเยือ่ หุ้มนวิ เคลียสและนวิ คลโี อลสั ไดส้ ลายไปหมดสิ้น

3) เมทาเฟส I (Metaphase I) เปน็ ระยะทีไ่ มโครทูบูลจับกบั โครโมโซมคู่เหมือน การดึง
กันระหว่างไมโครทูบูลทาให้โครโมโซมคู่เหมือนเคลื่อนท่ีมาเรียงกันตรงกลางเซลล์โดยการทางานของ
มอเตอร์โปรตนี ซงึ่ ใช้ ATP

4) แอนาเฟส I (Anaphase I) เปน็ ระยะทีโ่ ครโมโซมค่เู หมือนแต่ละคถู่ ูกแยกออกจากกัน
และเคลอ่ื นท่ไี ปยงั ข้ัวเซลล์ ซึ่งเกิดจากการท่ีไมโครทูบูลท่ีจับกับโครโมโซมมีการหดสั้นลงโดยมีทิศทางท่ี
กาหนดไปยังขั้วเซลล์แตล่ ะดา้ น

5) เทโลเฟส I (Telophase I) โครโมโซมจะยืดยาวออก เกิดนิวคลีโอลัส และมีเย่ือหุ้ม
นิวเคลยี สลอ้ มรอบแต่ละชุดของโครโมโซมทาให้เหน็ เป็น 2 นิวเคลียส ใน 1 เซลล์ ซ่ึงแต่ละนิวเคลียสจะมี
จานวนโครโมโซมลดลงเป็นครงึ่ หน่งึ ของนิวเคลียสในเซลล์เร่ิมต้น สาหรับสิ่งมีชีวิตบางกลุ่มจะมีการแบ่ง
ไซโทพลาสซมึ ทาใหไ้ ด้เปน็ เซลลใ์ หม่ 2 เซลล์ ก่อนทจ่ี ะแบ่งไมโอซิส II ต่อไป แต่ในสิ่งมีชวี ติ ทั่วไปน้ันแต่ละ
นวิ เคลยี สท่ียงั อยู่ในเซลลเ์ ดยี วกนั จะเร่ิมการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส II ต่อทันที นอกจากนี้นักชีววิทยายัง
พบวา่ มีส่งิ มีชีวิตบางชนิดท่ีหลงั จากปลายระยะแอนาเฟส I จะมีการแบ่งไมโอซิส II ตอ่ ทนั ทีอกี ดว้ ย

191
โพรเฟส 1: เลพโททนี โพรเฟส 1: ไซโกทีน โพรเฟส 1: แพไคทนี โพรเฟส 1: ดโิ พลทีน

โพรเฟส 1: ไดอะไคเนซิส เมทาเฟส 1 แอนาเฟส 1 เทโลเฟส 1

ภาพท่ี 6.4 การแบ่งเซลล์แบบไมโอซสิ I
ทีม่ า: ดดั แปลงจาก Snustad และ Simmons (2012) หน้า 28; Klug และคณะ (2012) หนา้ 30, 32

6.2.2 ไมโอซิส II เป็นขั้นตอนที่ต่อจากไมโอซิส I ซ่ึงมีรายละเอียดของพฤติกรรมโครโมโซม
เหมือนกับการแบง่ เซลลแ์ บบไมโทซสิ แต่มคี วามแตกต่างกันคือ ในไมโอซิส II จะไมเ่ กดิ การจาลองดีเอ็นเอ
เพราะการจาลองของดเี อ็นเอไดเ้ กิดขึ้นในอนิ เทอร์เฟส I แล้ว ดังนน้ั การแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซิส II จงึ มีระยะ
ตา่ งๆ ดังต่อไปน้ี (ภาพท่ี 6.5)

1) โพรเฟส II (Prophase II) คูข่ องเซน็ ทริโอลและเซ็นโทรโซมเคลื่อนที่ไปในข้ัวตรงข้าม
ของเซลล์ โดยมีการสร้างไมโครทูบลู ข้ึนใหม่จากขว้ั เซลลแ์ ละจับกบั ซิสเตอรโ์ ครมาทดิ ของแตล่ ะโครโมโซม

2) เมทาเฟส II (Metaphase II) โครโมโซมแต่ละแทง่ จะถูกไมโครทูบลู ดงึ และจดั เรียงให้
โครโมโซมอยู่ตรงกลางเซลล์

3) แอนาเฟส II (Anaphase II) ซสิ เตอรโ์ ครมาทิดถกู ดงึ แยกออกจากกันไปยังขั้วเซลลแ์ ต่
ละด้านตรงขา้ ม

192

4) เทโลเฟส II (Telophase II) เซลล์มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสข้ึนล้อมรอบกลุ่มของ
โครโมโซมทีแ่ ยกตัวกัน ทาให้ไดเ้ ปน็ 4 นิวเคลียส จากน้ันจะมีการแบ่งไซโทพลาสซึมทาให้ได้เป็น 4 เซลล์
ท่มี ชี ดุ ของจานวนโครโมโซมเปน็ แฮพลอยด์ (haploid, n) ซึ่งลดลงครึง่ หน่งึ จากเซลล์ต้ังตน้ ท่ีเปน็ ดิพลอยด์

โพรเฟส 2 เมทาเฟส 2 แอนาเฟส 2

เทโลเฟส 2 ไซโทไคเนซสิ

เซลล์สบื พนั ธ์ุ (n)

ภาพที่ 6.5 การแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซสิ II
ที่มา: ดดั แปลงจาก Snustad และ Simmons (2012) หนา้ 29; Klug และคณะ (2012) หนา้ 32, 33

เน่อื งจากการแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซสิ มกี ารแลกเปลย่ี นยีนระหว่างโครโมโซมคเู่ หมือนซง่ึ แท่ง
หนึ่งมาจากพ่อและอกี แทง่ หน่ึงมาจากแม่ ดงั นน้ั การเกิดครอสซิ่งโอเวอร์ของโครโมโซมในระยะโพรเฟส I
จึงเป็นกลไกท่ีทาใหเ้ ซลลส์ บื พันธ์ุใหม่ท่ีได้จากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสมีการรวมกลุ่มของยีนแบบใหม่
เกิดขึน้ ทาให้ลักษณะของส่งิ มีชวี ติ ในรนุ่ ลูกมคี วามแตกต่างแปรผนั จากพอ่ และแม่

193

สรปุ

การแบ่งเซลล์เปน็ กลไกพืน้ ฐานของการเจริญเติบโตและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดซึ่งแบ่ง
ออกเป็น 2 แบบ คือ การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส และการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส สาหรับการแบ่งเซลล์
แบบไมโทซิสกระบวนการสาคัญที่ทาให้เซลล์ลูกมีสารพันธุกรรมเหมือนกับเซลล์ต้ังต้นทุกประการก็คือ
กระบวนจาลองดีเอน็ เอซึง่ เกิดขน้ึ ในระยะอินเทอรเ์ ฟสของการแบง่ เซลล์

สาหรบั การแบง่ เซลล์แบบไมโอซสิ จะแบง่ ออกเปน็ 2 ขัน้ ตอน คือ การแบ่งเซลลข์ นั้ ไมโอซิส I และ
ไมโอซิส II โดยการแบ่งเซลลข์ ั้นไมโอซิส I เซลลจ์ ะมีกระบวนการจาลองดีเอ็นเอเกดิ ขน้ึ เชน่ กัน แต่ในระยะ
โพรเฟส I โครโมโซมคู่เหมอื นจะมาเขา้ คู่กัน และมกี ารแลกเปล่ยี นช้ินส่วนของโครโมโซม ส่งผลให้ดีเอ็นเอ
เกดิ การผสมผสานกนั แบบสุม่ ต่อมาในระยะแอนาเฟส I โครโมโซมคู่เหมือนจะถูกดึงให้แยกกันไปอยู่ใน
เซลลใ์ หม่อย่างละครึง่ ทาให้จานวนโครโมโซมลดลงครงึ่ หนึ่ง และเกดิ การแบง่ เซลล์แบบไมโอซสิ ในข้ันที่ 2
ต่อไป ซ่ึงมีกลไกเหมือนกับการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสทุกประการ ด้ังน้ันเม่ือเกิดการปฏิสนธิของเซลล์
สบื พนั ธุร์ ะหวา่ งไข่กับสเปิรม์ จึงทาใหเ้ ซลลส์ ืบพันธุ์ท่ีได้มคี วามหลากหลายทางพนั ธุกรรมเกดิ ขึ้น ซง่ึ นบั เปน็
กลไกอยา่ งหน่ึงท่ีเก่ียวขอ้ งกบั ววิ ฒั นาการของสิง่ มีชวี ิต

คาถามทา้ ยบท

1. การแบ่งเซลล์มบี ทบาทสาคัญอย่างไรต่อสงิ่ มีชวี ิต
2. การแบง่ เซลลแ์ บบไมโทซิสแบง่ ออกเป็นกร่ี ะยะ อะไรบา้ ง
3. การแบง่ เซลล์แบบไมโอซิสแบง่ ออกเป็นกีร่ ะยะ อะไรบา้ ง
4. อธิบายความแตกตา่ งของการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส และไมโอซสิ มาเปน็ ข้อๆ
5. ถ้าเซลล์สบื พนั ธขุ์ องสิ่งมีชวี ติ มีการแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซิสท่ไี ม่สมบูรณ์ ทาให้ได้เซลลส์ เปิรม์ ท่มี ีจานวน

ชดุ โครโมโซมเปน็ 2n จะสามารถผสมกบั เซลล์ไข่ได้หรอื ไม่ และจะเกิดผลเป็นเชน่ ไรจงอธิบาย
6. ถา้ ต้องการศึกษาจานวนโครโมโซมของส่งิ มชี วี ติ ควรจะศึกษาในขั้นการแบ่งเซลลร์ ะยะใด
7. การแบง่ เซลล์ในระยะใดใชร้ ะยะเวลายาวนานท่ีสดุ เพราะอะไรให้อธิบายเหตุผลประกอบ
8. เพราะเหตใุ ดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสจงึ มคี วามสาคญั ต่อวิวฒั นาการของสงิ่ มชี ีวติ

194

เอกสารอ้างอิง

Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and
Jackson, R.B. 2008. Biology. 8thed. Pearson Education Inc., United States of
America.

Klug, W.S., Cummings, M.R., Spencer, C.A. and Palladino, M.A. 2012. Concepts of
Genetics. 10thed. Pearson Education Inc., United States of America.

Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and Jackson, R.B.
2011. Biology. 9thed. Pearson Education Inc., United States of America.

Snustad, D.P. and Simmons, M.J. 2012. Principles of Genetics. 6th ed. John Wiley &
Sons, Inc., United States of America.

แผนบรหิ ารการสอนประจาบทท่ี 7

เรือ่ ง พันธุศาสตร์กบั หลกั การถา่ ยทอดลกั ษณะทางพันธกุ รรม
หัวข้อเน้อื หา

7.1 ประวัติและความเป็นมาของพันธศุ าสตร์
7.2 นักวิทยาศาสตรก์ ับความเป็นมาทเ่ี กีย่ วขอ้ งกับวิชาพันธศุ าสตรโ์ ดยสงั เขป
7.3 เมนเดลและหลักการถ่ายทอดทางพันธุกรรม

7.3.1 วธิ หี าอตั ราสว่ นของเซลลส์ ืบพนั ธ์ุ จีโนไทป์ และฟีโนไทป์ ของลกู ผสม
7.3.2 การผสมทดสอบ (test cross) และการผสมกลับ (back cross)
7.3.3 การถา่ ยทอดทางพนั ธกุ รรมแบบเมนเดลในสิง่ มชี วี ิตชนิดอืน่ ๆ
7.4 พันธกุ รรมนอกเหนอื กฎของเมนเดล
7.4.1 การข่มไม่สมบรู ณ์
7.4.2 การข่มร่วมกัน
7.4.3 การข่มเกนิ
7.4.4 มัลตเิ ปลิ อัลลีล
7.4.5 ยนี มรณะ
7.4.6 ปฏิกริ ยิ าการขม่ ของยนี ต่างตาแหนง่
7.4.7 ปฏิกิริยาทีไ่ มเ่ กย่ี วข้องกับยีนตา่ งตาแหน่ง
7.5 ยีนท่อี ย่บู นโครโมโซมเดียวกนั
7.6 การกาหนดเพศและยนี ท่ีอยบู่ นโครโมโซมเพศ
7.6.1 การกาหนดเพศดว้ ยระบบโครโมโซม XX-XY
7.6.2 การกาหนดเพศดว้ ยระบบโครโมโซม ZW-ZZ
7.6.3 การกาหนดเพศดว้ ยระบบโครโมโซม XX-XO
7.6.4 การกาหนดเพศดว้ ยจานวนชุดโครโมโซม
7.6.5 ยีนที่อยู่บนโครโมโซมเพศ
7.7 แผนผงั พนั ธปุ ระวตั ิ
7.7.1 การถา่ ยทอดลกั ษณะแบบยนี ด้อยบนโครโมโซมร่างกาย
7.7.2 การถ่ายทอดลกั ษณะแบบยีนเด่นบนโครโมโซมร่างกาย
7.7.3 การถา่ ยทอดลกั ษณะแบบยนี ด้อยบนโครโมโซม X
7.7.4 การถา่ ยทอดลกั ษณะแบบยนี เด่นบนโครโมโซม X
7.8 พันธศุ าสตร์เชงิ ปรมิ าณ
สรุป
คาถามท้ายบท
เอกสารอา้ งอิง

196

วตั ถุประสงค์เชิงพฤติกรรม
เมือ่ ศึกษาบทเรียนนีแ้ ลว้ ผเู้ รียนควรมีความรู้และความสามารถ ดงั นี้
1. อธิบายหลกั การถา่ ยทอดทางพนั ธกุ รรมตามกฎของเมนเดลได้
2. บอกหลักการถ่ายทอดทางพันธุกรรมทอ่ี ยนู่ อกเหนือกฎเมนเดลพร้อมทั้งยกตวั อย่างประกอบได้
3. จาแนกรูปแบบของการกาหนดเพศและยีนทีอ่ ยู่บนโครโมโซมเพศได้
4. อภปิ รายและวเิ คราะหแ์ ผนผงั พันธปุ ระวตั ไิ ดว้ า่ มีการถ่ายทอดของยีนในลกั ษณะใด
5. สรปุ หลักการของพันธุศาสตร์เชิงปรมิ าณได้

วิธีสอนและกจิ กรรมการเรยี นการสอน
1. นาเขา้ สู่บทเรยี นดว้ ยการบรรยายประกอบ PowerPoint presentation และชี้นาประเด็นสาคัญ

ให้ผู้เรียนศกึ ษาคน้ ควา้ เพิม่ เติมจากสอื่ ต่างๆ
2. ผู้เรียนแลกเปลย่ี นความคดิ เห็นและอภปิ รายรว่ มกันภายในกลุม่ พร้อมนาเสนอหน้าชน้ั เรียน
3. ผู้เรียนแสดงความคดิ เห็น ซกั ถามร่วมกับผนู้ าเสนอหนา้ ชนั้ เรยี น และสร้างผังความคิดประจากลุ่ม

เก่ยี วกับเนือ้ หาประจาบทเรยี น
ส่อื การเรยี นการสอน

1. เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชวี วทิ ยา 1 บทที่ 7
2. เนอื้ หา PowerPoint presentation บทท่ี 7
3. ตัวอย่างพืชทม่ี ลี กั ษณะแตกต่างกันในแตล่ ะคู่ลักษณะ เพื่อใหผ้ เู้ รียนฝึกการวเิ คราะห์จากการสงั เกต
ลักษณะทางพนั ธุกรรม
การวดั ผลและประเมินผล
การวดั ผล
1. ความต้ังใจในชั้นเรยี นและการตอบคาถามระหว่างเรยี น
2. การมีส่วนร่วมในการแสดงความคิดเห็นของผู้เรียนในกลุ่ม และการสรุปผังความคิดประจากลุ่ม
เกีย่ วกับเนือ้ หาประจาบทเรียน
3. ตอบคาถามท้ายบทและสง่ งานทีไ่ ด้รับมอบหมายตรงตามเวลาทก่ี าหนด
การประเมินผล
1. ผู้เรียนตอบคาถามผสู้ อนในระหวา่ งเรยี นถูกตอ้ งไม่น้อยกวา่ รอ้ ยละ 80
2. สังเกตพฤติกรรมการมสี ว่ นรว่ มของสมาชกิ ในกลุ่ม และสรปุ ผงั ความคดิ ประจากล่มุ เก่ียวกบั เน้อื หา
ประจาบทเรยี นได้ถกู ตอ้ งไมน่ อ้ ยกวา่ ร้อยละ 80
3. ตอบคาถามทา้ ยบทและสง่ งานที่ไดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาทกี่ าหนด และมีความถกู ตอ้ งไมน่ ้อย
กว่าร้อยละ 80

บทท่ี 7
พนั ธุศาสตร์กบั หลักการถา่ ยทอดลักษณะทางพันธุกรรม

วิชาพันธุศาสตร์เป็นวิชาท่ีค่อนข้างใหม่เม่ือเทียบกับวิชาวิทยาศาสตร์สาขาวิชาอ่ืน กล่าวคือ
วชิ าพนั ธุศาสตร์เรมิ่ เกิดขน้ึ ราวปี ค.ศ. 1900 หลงั จากที่มกี ารเปิดเผยรายงานการทดลองจากการศกึ ษาของ
เมนเดล (Gregor Johann Mendel, ค.ศ. 1822-1884) พันธุศาสตร์เป็นวิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับหลักเกณฑ์
ของการถา่ ยทอดทางพันธกุ รรม หรอื อกี นัยหนงึ่ กค็ อื ศึกษาเกี่ยวกบั คุณสมบตั ิ หน้าที่ และการทางานของ
แฟกเตอร์ (factor) ซง่ึ ปัจจบุ นั หมายถึงยีนส์ (genes) ท่ีควบคุมการถ่ายทอดทางพนั ธกุ รรม เน้ือหาภายใน
บทน้ีจึงเกยี่ วข้องกบั แบบแผนการถ่ายทอดลักษณะพันธกุ รรมในมนุษยแ์ ละสัตว์ ทม่ี ีการสืบพันธแ์ุ บบอาศัย
เพศ ซงึ่ ปัจจบุ ันไดม้ ขี ้อมลู ที่บง่ ช้ีว่าการแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซสิ ทาให้ได้เซลล์สืบพันธุ์ท่ีมีจานวนโครโมโซม
เพียงครงึ่ หนึ่งของเซลล์ร่างกาย และกระบวนการปฏิสนธทิ าให้ได้ไซโกตท่ีมีจานวนโครโมโซมปกติเท่ากับ
ส่ิงมีชีวิตที่เป็นพ่อและแม่ เนื้อในบทน้ีมีประเด็นสาคัญที่กล่าวถึงเร่ืองราวของการศึกษาซ่ึงนาไปสู่การ
ค้นพบแบบแผนการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมโดยมีพ้ืนฐานมาจากกฎการถ่ายทอดลักษณะทาง
พนั ธุกรรมของเมนเดล

7.1 ประวตั แิ ละความเปน็ มาของพนั ธศุ าสตร์

มนุษย์เร่ิมรู้จักการถ่ายทอดทางพันธุกรรมต้ังแต่มนุษย์เร่ิมมีอารยธรรมเกิดข้ึนเมื่อหลายพันปี
มาแล้ว กลา่ วคอื หลังจากการท่ีมนษุ ยร์ ูจ้ กั การเพาะปลูกและเลี้ยงสัตว์ ทาให้มนุษย์รู้จักการคัดเลือกพันธุ์
พชื และพนั ธุส์ ัตว์ในเวลาตอ่ มา รู้จักแม้กระท่ังการผสมเทียมพืชและสัตว์ เช่น ชาวบาบิโลนรู้จักการผสม
พันธ์ุต้นอินทผลัม ซึ่งเป็นต้นไม้ที่มีเพศผู้และเพศเมียแยกต้นกัน (dioecious plant) และรู้จักการผสม
พันธุ์ม้า นอกจากนี้ยังมีหลักฐานท่ีแสดงว่า มนุษย์ทราบมานานแล้วว่าล่อเป็นลูกผสมของม้ากับลา
แต่อยา่ งไรก็ตามกอ่ นการคน้ พบของเมนเดล ความรทู้ างพนั ธุกรรมในสมัยน้ันเป็นเพียงความรู้ท่ีได้มาจาก
การสังเกตจากปรากฎการณ์ในธรรมชาติ เนอื่ งจากมนุษยย์ งั ไม่สามารถอธิบายถึงเหตุผลหรือกฎเกณฑ์ใน
การถา่ ยทอดทางพันธกุ รรมได้

ในสมัยยคุ กรกี โบราณ (380 ปี ก่อนคริสตกาล) มนุษย์มีความเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตไม่จาเป็นต้องเกิด
จากสิ่งมีชีวิตแต่อาจเกิดจากส่ิงไม่มีชีวิต เรียกทฤษฎีนี้ว่า สปอนทาเนียส เจเนอเรชัน (spontaneous
generation) โดยเฉพาะอย่างยิง่ สิง่ มีชีวติ ขนาดเลก็ สามารถเกิดจากการเน่าเปอ่ื ยของสิง่ ต่าง ๆ เชน่ เชื่อว่า
หนอนแมลงวนั เกดิ จากฟางหรอื เนอ้ื ท่ีเนา่ เปือ่ ย ปลาเกิดจากโคลนตม หนูเกิดจากกองข้าวสาลีที่หมักหรือ
ทับถมกันนาน เป็นต้น ทฤษฎีนี้ได้รับความเช่ือถือต่อมานานจนกระทั่งนักชีววิทยา ชาวอิตาเล่ียน ชื่อ
ฟรานซิสโค เรดิ (Francisco Redi, ค.ศ. 1621-1697) ได้คัดค้านความเชื่อน้ี โดยการทดลองท่ีป้องกัน
ไมใ่ ห้แมลงวนั ไปไข่บนกอ้ นเน้ือ จากการทดลองปรากฎว่าไม่มีหนอนแมลงวันเกิดขึ้นบนก้อนเนื้อน้ันเลย
ขณะน้ันในสมัยของเรดไิ ดม้ ีกล้องจลุ ทรรศน์ใช้แลว้ ที่ประดิษฐ์ขึน้ โดย แอนทัน แวน ลีเวนฮุก (Anton Van
Leeuwenhoek, ค.ศ. 1632-1723) ในปี ค.ศ. 1677 นอกจากน้ีเรดิยังพบอีกว่าเมื่อนาก้อนเนื้อมาส่อง
ภายใตก้ ล้องจุลทรรศน์ จะไม่พบ แอนนมิ ัลคูลัส (Animalculus) ซงึ่ เป็นส่ิงมชี วี ิตขนาดเลก็ ตามท่ีเรียกโดย

198
ลีเวนฮุกอยู่เลย หลังจากน้ันหลุยส์ พาสเทอร์ (Louis Pasteur, ค.ศ. 1822-1895) รวมทั้งทินดอลล์
(Tyndall) ไดพ้ ิสูจน์ให้เห็นว่าการเน่าเสียของสารอินทรีย์จะเกิดข้ึนก็ต่อเมื่อมีอนุภาค (solid particles)
เข้าไปในสารอินทรีย์นั้น ซ่ึงต่อมาไม่นานก็ทราบกันว่าอนุภาคนั้นก็คือ จุลินทรีย์ (microbe) ซึ่งสามารถ
ขยายพนั ธุไ์ ดร้ วดเรว็ และเป็นสาเหตุท่ีก่อให้เกิดการเน่าเสียหรือเกิดกระบวนการหมัก (fermentation)
ของสารอินทรีย์ การคน้ พบนีจ้ ึงเป็นการสรปุ ไดว้ ่ากาเนดิ ของสงิ่ มชี ีวติ จะตอ้ งเกิดขึ้นจากสิง่ มีชวี ติ ทีม่ มี ากอ่ น
อยแู่ ลว้ เทา่ นนั้

ในเวลาต่อมา ลีเวนฮุก ได้รายงานว่า พบตัวสเปิร์ม (sperm) จากการส่องน้าเชื้อของสัตว์ตัวผู้
และจากคนภายใตก้ ล้องจลุ ทรรศน์ ซ่งึ ในเวลาต่อมาได้มนี กั วทิ ยาศาสตรห์ ลายคนได้อา้ งวา่ พบคนจาลอง ที่
มีขนาดเล็กอยู่ตรงส่วนหัวของสเปิร์มและเรียกว่า “ฮูมันคูลัส (Humunculus)” (ภาพที่ 7.1) ซ่ึงมีความ
เชอื่ กนั วา่ คนเกดิ ขึ้นได้เพราะฮมู ันคูลสั ในตัวสเปิร์มเขา้ ไปอย่ใู นมดลูกของผหู้ ญิง แล้วมีการเจริญต่อไปจน
เป็นคน ในเวลาต่อมาจึงมีนักวิทยาศาสตร์ชาวดัทช์ช่ือ เรกเนียร์ เดอ กราฟ (Regnier de Graaf, ค.ศ.
1641-1673) ได้รายงานว่าฮูมันคูลัสไม่ได้อยู่ที่สเปิร์มแต่อยู่ในไข่ซึ่งสร้างจากรังไข่ของเพศหญิง โดย
ฮูมนั คูลสั จะเจริญเปน็ คนถา้ ไขไ่ ด้รบั การผสมจากสเปริ ม์ ทฤษฎขี องความเชื่อท่ีว่า คนเกิดมาจากฮูมันคูลัส
ในสเปริ ์มหรอื ในไข่นี้มชี ือ่ ว่า “Preformation theory”

ตวั ฮมู ันคลู ัสทอ่ี ย่ใู น
สว่ นหัวของสเปิร์ม

ภาพท่ี 7.1 ฮมู ันคลู สั ท่ีอยใู่ นส่วนหวั ของสเปิร์ม
ทีม่ า: ดดั แปลงจาก Klug และคณะ (2012) หน้า 3

อย่างไรก็ตาม มีนักวิทยาศาสตร์อีกจานวนมากท่ีไม่เชื่อทฤษฎีข้างต้น ประกอบกับเม่ือมีการ
ปรบั ปรุงกลอ้ งจลุ ทรรศนใ์ หม้ ีประสทิ ธภิ าพมากยิง่ ข้ึน และไม่มผี ้ใู ดอ้างว่าไดเ้ ห็นฮมู นั คูลัสในไข่หรือสเปิร์ม
อีกเลย หลงั จากน้นั นกั วทิ ยาศาสตร์ชาวเยอรมัน ชอื่ วอล์ฟ (C.F. Wolff, ค.ศ. 1738-1794) ได้ศึกษาการ
พัฒนาของตัวอ่อนในไขไ่ ก่และได้ต้ังทฤษฎี Epigenesis theory โดยมีใจความสาคญั ดังต่อไปนี้วา่ ส่งิ มชี วี ติ
เกิดขึ้นจากเซลล์สืบพันธุ์ของพ่อและแม่ ซ่ึงมีแฟกเตอร์บางอย่างท่ีไม่สามารถมองเห็นจะมารวมกันเป็น
เอ็มบรโิ อเม่ือมกี ารปฏิสนธิ (fertilization) เกดิ ข้นึ ทฤษฎีที่กลา่ วมานี้มสี ่วนถกู ต้องเพราะในชว่ งเวลาต่อมา

199
นกั วิทยาศาสตร์ได้มีการคน้ พบวา่ ในเซลล์สืบพันธุ์นั้นมีนิวเคลยี ส โครโมโซม และยีนอยู่ โดยเซลล์สืบพันธุ์
จากฝ่ายพอ่ และฝ่ายแมจ่ ะมารวมกันเมอ่ื มีการปฏิสนธิเกดิ ข้ึน

ในเวลาต่อมานักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษท่ีต้ังทฤษฎีวิวัฒนาการช่ือ ชาลส์ ดาร์วิน (Charles
Darwin, ค.ศ. 1809-1882) และนักชีววิทยาอีกหลายทา่ นได้มีการเสนอทฤษฎีแพนเจเนซิส (Pangenesis
theory) ซงึ่ มใี จความว่าจะต้องมี เจมมูลล์ (gemmules) ซ่ึงหมายถงึ ตัวแทน ท่มี ขี นาดเลก็ มากจนมองไม่
เห็นอวัยวะและส่วนตา่ งๆ ของร่างกาย จะถูกส่งผ่านไปตามกระแสโลหิตเข้าสู่อวัยวะเพศและรวมตัวกัน
เปน็ เซลลส์ บื พันธ์ุ (gametes) เมื่อมีการปฏิสนธิเกดิ ขึน้ เจมมูลล์ของท้ังสองเพศจะมาอยู่รวมกันในไซโกต
และเจมมูลล์แต่ละชนิดจะกระจายไปยังแต่ละส่วนของลูก จากทฤ ษฎีแพนเจเนซิสนี้ ลามาร์ก
(J. B. Lamarck, ค.ศ. 1744-1829) จึงได้เสนอทฤษฎีที่มีความหมายเก่ียวเน่ืองกันขึ้นมา คือ ทฤษฎีของ
การถา่ ยทอดลักษณะท่ีเกิดขึ้นเนื่องจากสิ่งแวดล้อม (The inheritance of acquired characters) ซ่ึงมี
ใจความว่า สิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลต่อการเปล่ียนแปลงลักษณะต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตและลักษณะที่
เปลย่ี นแปลงไปนั้นสามารถถกู ถา่ ยทอดไปยังลูกได้ ซ่ึงต่อมาทฤษฎีแพนเจเนซิส หรือทฤษฎีการถ่ายทอด
ตามลกั ษณะความคิดของลามาร์กน้ีได้ถูกคัดค้านโดย ไวส์แมน (August Weismann, ค.ศ. 1834-1914)
โดยไดเ้ สนอทฤษฎีเจิร์มพลาสซมึ (Germplasm theory) ขึ้นมาแทนท่ีโดยมีใจความสาคัญว่า สิ่งมีชีวิตท่ี
ประกอบด้วยหลายเซลล์ (multicellular organism) จะประกอบไปด้วยเน่ือเย่ือ 2 ประเภท คือ
โซมาโทพลาซึม (somatoplasm) และเจริ ์มพลาสซึม (germplasm) ซง่ึ ประเภทแรกมีความสาคัญในการ
ทาหนา้ ทขี่ องสว่ นตา่ งๆ ของรา่ งกายแต่จะไมส่ ามารถส่งผา่ นทางกรรมพันธ์ุ และเฉพาะประเภทหลังที่จะ
ถูกถ่ายทอดไปให้ลูกหลานต่อไปไดโ้ ดยผา่ นกระบวนการสบื พนั ธ์แุ บบอาศยั เพศ จะเห็นไดว้ ่าทฤษฎดี งั กล่าว
มีสว่ นถูกต้องมากสาหรับการถา่ ยทอดทางพันธกุ รรม และได้กลายเป็นแนวทางสาคัญท่ีจะนาไปสู่การพบ
กฎเกณฑก์ ารถ่ายทอดทางพันธกุ รรมโดยเมนเดลในเวลาท่ไี มน่ านตอ่ มา

นักพันธศุ าสตร์หลายท่านไดจ้ ดั ความรูท้ างพันธุศาสตรย์ ุคกอ่ นเมนเดลดงั กลา่ วว่าเปน็ สมยั ของวิชา
พนั ธศุ าสตร์ยคุ เกา่ ส่วนพนั ธศุ าสตร์ยุคใหมใ่ ห้นับตั้งแต่ยุคเมนเดลเป็นต้นมาจนถึงปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม
นักวิทยาศาสตร์รุ่นใหม่หลายท่านจัดวิชาพันธุศาสตร์ยุคเมนเดลเป็นพันธุศาสตร์ยุคดั้งเดิม (classical
genetics) และเรยี กพนั ธศุ าสตรย์ ุคหลังจากการคน้ พบโครงสร้างของดีเอ็นเอ (DNA=deoxyribonucleic
acid) โดยวัตสัน และคริก (James Watson and Francis Crick) เม่ือปี ค.ศ. 1953 เป็นต้นมาว่า
พันธุศาสตร์ยุคใหม่ (modern genetics) ซึ่งเป็นยุคท่ีวิชาพันธุศาสตร์ได้เจริญเติบโตเป็นวิชาที่มี
ความสาคญั และแตกสาขาเปน็ พันธศุ าสตร์แขนงตา่ งๆ อาทิ พันธศุ าสตรร์ ะดับอณู (Molecular genetics)
พันธุศาสตร์จุลินทรีย์ (Microbial genetics) มนุษยพันธุศาสตร์ (Human genetics) พันธุศาสตร์เชิง
ประชากร (Population genetics) พันธุวิศวกรรม (Genetic engineering) และเทคโนโลยีชีวภาพ
(Biotechnology)

200

7.2 นักวทิ ยาศาสตรก์ ับความเปน็ มาทีเ่ กี่ยวข้องกบั วชิ าพันธุศาสตร์โดยสงั เขป

1865 Darwin พมิ พ์หนงั สือเผยแพร่ เรอ่ื ง จุดกาเนิดของสปีชีส์ (The Origin of Species)
1865 Mendel เสนอผลงานการทดลองในถั่วลันเตาเกี่ยวกบั กฎ การถ่ายทอดลกั ษณะทาง
พนั ธุกรรม 2 ข้อ คอื กฎการแยกตัวของยีน (Law of segregation of
genes) และกฎการรวมตวั กนั อยา่ งอสิ ระของยนี บนโครโมโซมต่างคู่กนั
(Law of independent assortment)
1869 Miescher คน้ พบดเี อน็ เอจากนิวเคลียสของเซลลท์ ี่เกิดน้าหนอง (pus cell)
1900 de Vries, Corren, ค้นพบงานทดลองของเมนเดลเก่ียวกบั กฎการถา่ ยทอดลักษณะทาง
และ Tschermak พนั ธุกรรม
1902 Sutton และ Boveri พสิ ูจน์ใหเ้ ห็นว่าสง่ิ มชี วี ติ ชน้ั สงู มโี ครโมโซมที่เหมอื นกันเปน็ คู่กนั
(homologous chromosome) และเสนอทฤษฎขี องโครโมโซม
1902 Garrod เป็นบคุ คลแรกท่ีพบโรคทางพนั ธุกรรมของมนษุ ย์
1905 Bateson เป็นผู้ตงั้ ชื่อวทิ ยาศาสตร์สาขานวี้ ่า พันธุศาสตร์ (Genetics)
1908 Hardy และ เป็นผู้เสนอกฎเก่ียวกับความสมดุลของประชากร หรือกฎของฮารด์ ีและ
Weinberg ไวนเ์ บิร์ก

1909 Johannsen เปน็ ผนู้ าคาว่ายนี (gene) มาใชใ้ นทางพนั ธุศาสตร์ แทนคาวา่ แฟคเตอร์
(factor) ในสมัยของเมนเดล
1910 Morgan แสดงให้เห็นว่าลกั ษณะตาสีขาวของแมลงหวี่ควบคมุ ด้วยยนี ท่ีมตี าแหน่งอยู่
บนโครโมโซมเพศ (sex-linked inheritance)
1911 Morgan แสดงให้เห็นวา่ บนโครโมโซมแตล่ ะแท่งประกอบดว้ ยยีนหลาย ๆ ตาแหน่ง
(linkage)
1913 Sturtevant เป็นบุคคลแรกทส่ี ร้างแผนท่ยี ีน (genetic map) ขนึ้ มา
1927 Muller ชกั นาให้เกิดการกลายพนั ธ์ุในแมลงหว่โี ดยใชร้ งั สเี อกซ์ (x-rays) ซึง่ เรยี กว่า
กรรมวิธี CIB
1928 Griffith เป็นผคู้ น้ พบการเกิดทรานสฟอรเ์ มชัน (transformation) ในแบคทเี รีย
Diplococcus pneumonia

1931 Creighton, แสดงใหเ้ หน็ ว่าการจดั เรียงตัวกันใหม่ของยีน (genetic recombination)
McClintock และ สมั พันธ์กบั การแลกเปล่ียนชนิ้ ส่วนของโครโมโซม
Stern

1941 Beadle และ เสนอสมมุติฐาน 1 ยนี 1 เอนไซม์ (one gene one enzyme hypothesis)
Tatum จากการทดลองในเช้อื รานิวโรสปอรา (Neurospora)
1944 Avery และ ได้พิสูจน์ให้เหน็ วา่ สารทท่ี าใหเ้ กดิ ทรานสฟอร์เมชัน ในแบคทเี รียซ่งึ Griffith
MacLeod ทาการทดลองน้นั คือ ดเี อน็ เอ หรอื กลา่ วไดว้ ่าดีเอ็นเอเป็นสารพันุกรรม

1946 Rederberg และ คน้ พบการเกดิ คอนจูเกชัน (conjugation) ในแบคทีเรีย
Tatum

201

1950 McClintock รายงานผลวา่ ช้นิ สว่ นดเี อน็ เอในข้าวโพดเคล่ือนท่ีได้ (transposable
element)

1952 Hershey และ ได้พิสูจนว์ า่ ดเี อ็นเอเปน็ สารพนั ธกุ รรมจากการทดลองในฝาจที 2
Chase (phage T2)
1952 Zinder และ ค้นพบการเกิดทรานสดกั ชนั (transduction) ในแบคทเี รยี
Lederberg

1953 Watson และ Crick เสนอโครงสรา้ งของดีเอ็นเอ
1955 Benzer เสนอผลงานเกยี่ วกับโครงสร้างอยา่ งละเอียดของยีนที่ตาแหน่ง rII ในฝาจ T4
1955 Fraenkel-Conrat พิสจู นใ์ ห้เหน็ ว่าอารเ์ อ็นเอเป็นสารพนั ธกุ รรมจากการทดลองในไวรสั ทที่ าให้
และ Singer เกดิ โรคใบด่างในยาสูบ (Tobacco Mosaic Virus)
1956 Tjio และ Levan แสดงใหเ้ ห็นว่าจานวนโครโมโซมในมนษุ ย์เท่ากบั 46 แท่ง
1958 Meselson และ แสดงใหเ้ ห็นว่าการจาลองโมเลกลุ ของดเี อ็นเอเปน็ แบบก่งึ อนรุ ักษ์
Stahl (semiconservative type)
1958 Kornberg สามารถแยกเอนไซมด์ เี อ็นเอโพลเี มอเรส 1 (DNA polymerase I)
จาก E. coli ได้
1959 Ochoa เปน็ บคุ คลแรกทค่ี ้นพบเอนไซม์อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรส (RNA polymerase)
1961 Brenner, Jacob ค้นพบเอ็มอาร์เอ็นเอ (mRNA)
และ Meselson
1961 Jacob และ Monod เป็นผูเ้ สนอทฤษฎโี อเปรอน (operon theory) เพือ่ อธบิ ายถงึ การควบคมุ
กระบวนการถอดรหสั (transcription) หรอื ควบคุมการแสดงออกของยีน
นนั่ เอง
1964 Yanofsky และคณะ เสนอผลงานที่แสดงความสัมพนั ธร์ ะหว่างยนี และโพลีเพบไทด์ทย่ี นี นนั้ ผลติ
Brenner และคณะ
1966 Nirenberg และ สามารถหารหสั พนั ธุกรรมสาหรบั กรดอะมโิ นแต่ละชนิดจนครบสมบูรณ์
Khorana

1970 Nathans และ สามารถแยกเอนไซม์ตดั จาเพาะ (restriction enzyme) ชนิดแรกได้
Smith

1970 Baltimore สามารถแยกเอนไซมร์ ีเวอรส์ ทรานสคริพเทส (reverse transcriptase) ได้
จากอาร์เอ็นเอ ทเู มอร์ ไวรัส (RNA tumor virus)
1972 Berg สามารถสังเคราะหด์ ีเอน็ เอสายผสม (recombinant DNA) ในหลอดทดลอง
1973 Boyer และ Cohen สามารถใชพ้ ลาสมิดในการโคลนดเี อน็ เอ
1977 Breathnach, แสดงใหเ้ ห็นถงึ บริเวณทเี่ ป็นอนิ ทรอน (intron) ในยีนของสิง่ มีชีวิตยคู าริโอต
Mandel, Chambon,

Jeffreys และ Flavell
1977 Maxam, Gilbert, เสนอกรรมวธิ ใี นการหาลาดับเบสในโมเลกลุ ดเี อ็นเอ
Sanger, Nicklen,

และ Coulson

202

1977 Sanger และคณะ หาลาดับเบสของดีเอน็ เอของฝาจ øX174 ไดค้ รบสมบรู ณ์ 5,387 เบส
1982 Sanger และคณะ ได้หาลาดบั เบสของดเี อ็นเอของฝาจแลมบ์ดาได้ครบสมบูรณ์ 48,502 เบส
1983 Cech และ Altman คน้ พบอาร์เอ็นเอทีม่ คี ุณสมบตั ิเปน็ เอนไซม์ (ribozyme)
1985 Mulles, Faloona คน้ พบวธิ ีเพ่มิ ปรมิ าณดเี อ็นเอโดยไม่ต้องโคลนเรียกว่า โพลเี มอเรสเชนรี-
และคณะ แอคชัน (polymerase chain reaction หรอื PCR)
1985 Jeffreys และคณะ ได้วเิ คราะห์ลายพิมพด์ เี อน็ เอ (DNA fringerprint) ซึ่งมลี กั ษณะจาเพาะเป็น
เอกลักษณข์ องแต่ละบคุ คล
1988 Watson ยอมรับในการเปน็ ผูป้ ระสานงานของโครงการจีโนมของมนุษย์ (human
genome project)

1988 Moyzis เป็นผู้ค้นพบเทโลเมียร์ (telomere) ของโครโมโซมในมนุษย์ ซ่งึ มีลาดับเบส
เป็น TTAGGG และมซี า้ ๆ กัน 250 ถึง 1,000 ซ้า
1989 Tsui, Riordan, สามารถแยกและโคลนยนี ซสี ตกิ ไฟโบรซีส (cystic fibrosis gene)
Collin และคณะ
1990 Watson et al. ได้ร่วมกนั ทาแผนท่ยี ีนและหาลาดบั เบสของจีโนมที่สมบรู ณข์ องส่ิงมชี ีวิต
หลายชนิด รวมทงั้ ของมนษุ ยด์ ว้ ย
1993 กลุ่มวจิ ยั ร่วมของโรค คน้ พบข้อมูลพ้ืนฐานระดบั โมเลกุลของโรค ฮนั ทิงทนั ในมนษุ ย์
ฮนั ทงิ ทัน (Huntington’s disease)
1998 นกั วิทยาศาสตร์ สามารถโคลนสัตว์ชนิดต่างๆ ได้ เช่น แกะ วัว หมี ฯลฯ
หลายประเทศ

7.3 เมนเดลและหลักการถ่ายทอดทางพนั ธุกรรม

มนุษย์ต้องดาเนินชีวิต และแสวงหาความปกติของชีวิตตนและเผ่าพันธุ์โดยอาศัยความรู้ทาง
พันธุศาสตร์ ซ่ึงเป็นศาสตร์ท่ีมีจุดกาเนิดจากสวนทดลองเล็กๆ ของนักบวชช่ือเกรกเกอร์ เมนเดล ผู้ซึ่ง
พยายามผสมพนั ธุต์ ้นถ่วั และศกึ ษาการถา่ ยทอดลกั ษณะทางพันธุกรรมของต้นถ่ัวเหล่าน้ัน รุ่นแล้วรุ่นเล่า
เขาวิเคราะหผ์ ลการศกึ ษาและได้เสนอหลักการถา่ ยทอดหน่วยท่ีควบคมุ ลักษณะทางพันธุกรรมจากรุ่นพ่อ
แมไ่ ปสู่รนุ่ ลกู ได้ ซ่งึ เปน็ หลักการสาคัญที่เป็นพื้นฐานของแนวคิดเรื่องการถ่ายทอดยีนในการสืบพันธุ์ของ
ส่งิ มชี วี ติ ในปจั จุบนั

กลางศตวรรษท่ี 19 เมนเดลได้รวบรวมพันธุ์ถ่ัวลันเตา และได้ทาการทดลองผสมถ่ัวลันเตา
(Pisum sativum) ท่ีมีลักษณะต่างๆ ท่ีแตกต่างกัน 7 ลักษณะ โดยปลูกทดลองที่สวนหลังโบสถ์ ใช้หลัก
วชิ าคณติ ศาสตรแ์ ละสถิตใิ นการวเิ คราะหข์ ้อมลู ของผลการทดลองของเขา และไดเ้ สนอผลการทดลองตอ่ ท่ี
ประชุมวิชาการของสมาคมธรรมชาติวิทยา (Natural History Society) ณ กรุงบรุนน์ ซึ่งทางสมาคมได้
พิมพ์ผลงานของเมนเดลในปี ค.ศ. 1866 และส่งไปให้ห้องสมุดต่างๆ นอกจากน้ีเมนเดลยังได้ทาการ
ทดลองในลักษณะเดียวกันกับพืชอื่น และในสัตว์ ได้แก่ ผ้ึง และหนูด้วย จนกระทั่งในปี ค.ศ. 1868
เมนเดลไดร้ ับการแตง่ ต้ังให้เปน็ อธกิ ารวัดจึงไม่มเี วลาในการทดลองตอ่ ไป เมนเดลเสยี ชวี ิตเมอ่ื ปี ค.ศ. 1884
ในช่วงนัน้ ยงั ไมม่ ใี ครให้ความสนใจงานทดลองของเมนเดลนัก จนกระทั่งมีนักวิทยาศาสตร์ 3 ท่าน ที่มา
จากท่ีตา่ งกัน (Hugo de Vries จากฮอลแลนด์ Carl Correns จากเยอรมณี และ Erik von Tschermak

203
จากออสเตรยี ) ได้ทาการทดลอง และไดผ้ ลซ้ากบั การทดลองของเมนเดลจึงได้ร่วมกันประกาศยกย่องให้
เมนเดลเปน็ บดิ าแหง่ วิชาพันธศุ าสตร์ ในปี ค.ศ. 1900 การทดลองของเมนเดลยังนับเป็นครั้งแรกที่ได้นา
วิชาคานวณมาใชก้ บั วชิ าชวี วทิ ยาอกี ดว้ ย (ภาพที่ 7.2)

ภาพที่ 7.2 เมนเดล บดิ าแห่งวชิ าพนั ธุศาสตร์ (ซ้าย) สวนหลังโบสถท์ ่เี มนเดลเคยใช้ทาการทดลองปลกู ถ่วั
ลนั เตา (ขวา)

ท่มี า: Klug และคณะ (2009) หนา้ 3; Hartwell และคณะ (2011) หนา้ 16
เมนเดลได้เลือกศึกษากับถั่วลันเตาด้วยทราบถึงคุณสมบัติท่ีดีหลายประการของถั่วลันเตา

ดังตอ่ ไปนี้ 1) โดยธรรมชาติถั่วลนั เตาเป็นพชื ทีผ่ สมตวั เอง (self-pollinated, เพราะมีเกสรตวั ผ้แู ละตวั เมีย
อยใู่ นดอกเดียวกัน) จึงเป็นพันธ์ุแท้ (pure line) 2) การผสมข้ามต้นทาได้ง่าย (cross-pollinated) โดย
การดงึ เกสรตัวผ้ขู องต้นที่ใช้เป็นแมพ่ นั ธท์ุ ิง้ แลว้ นาละอองเกสรตัวผู้ (pollen) จากตน้ ที่มลี ักษณะทตี่ อ้ งการ
ใหเ้ ปน็ ตน้ พอ่ พันธม์ุ าเคาะใส่ยอดเกสรตวั เมยี (stigma) บนตน้ แมน่ ้ัน ซงึ่ การผสมขา้ มต้นนจี้ ะตอ้ งทาก่อนท่ี
เกสรตัวผู้จะผสมกบั เกสรตวั เมียในดอกเดียวกัน (ภาพท่ี 7.3) 3) เปน็ พืชท่ีคอ่ นขา้ งปลูกง่ายและแต่ละชว่ั รนุ่
(generation) ใช้เวลาเพียง 1 ฤดูกาลปลูก 4) ถั่วลันเตาเป็นพืชดิพลอยด์ (diploid) มีโครโมโซม 7 คู่
ซึ่งถ้าเป็นพวกโพลพี ลอยด์ (polyploid) จะมปี ญั หายุ่งยาก 5) ลกั ษณะของถั่วลันเตาท่ีเมนเดลเลือกศึกษา
บางคูเ่ กิดจากยีนท่ีอยตู่ า่ งโครโมโซม และบางค่แู มจ้ ะอยบู่ นโครโมโซมเดียวกันก็อยู่ห่างกันมาก ซ่ึงในอดีต
เคยเข้าใจกนั วา่ ท้งั 7 ลกั ษณะของถ่วั ลนั เตาท่ีเมนเดลเลือกศึกษาบงั เอิญอยตู่ ่างโครโมโซมกัน 6) แต่ละคู่ยีน
เหล่านี้ยังประกอบด้วยอัลลีล (allele) เพียง 2 อัลลีล โดยที่มีอัลลีลหน่ึงข่มอีกอัลลีลหน่ึงอย่างสมบูรณ์
(complete dominant)

จากข้อดีต่างๆ ดงั กลา่ วมานขี้ องถ่วั ลนั เตา จึงทาให้ผลการทดลองไม่สลับซับซ้อน และเป็นผลให้
เมนเดลสามารถสรปุ เปน็ กฎการถา่ ยทอดทางพันธุกรรมและกาเนิดเป็นวชิ าพนั ธศุ าสตร์ในทส่ี ุด

204
ก.

ข.
ภาพท่ี 7.3 โครงสร้างของดอกถวั่ ลันเตา และวิธีการผสมข้ามต้นระหว่างถั่วลนั เตาพนั ธุ์ดอกสมี ว่ งและ

ดอกสขี าว
ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Brooker (2009) 19–20

205

ภาพที่ 7.4 ลักษณะของถวั่ ลันเตาทแี่ ตกต่างกนั อย่างชัดเจน 7 ลักษณะ
ท่มี า: Brooker (2009) หนา้ 21

เมนเดลทาการทดลองโดยปลูกถั่วพันธ์ุแท้ลักษณะต่างๆ และทาการผสมพันธุ์ทีละคู่ลักษณะท่ีมี
ความแตกตา่ งอยา่ งเหน็ ได้ชัด เขาได้ทาการผสมแต่ละคู่ลักษณะเป็นจานวนหลายสิบคู่เพ่ือให้ได้เมล็ดซึ่ง
เป็นลกู ผสม (hybrid) รนุ่ F1 (first filial generation) จานวนมากพอ จากนั้นเมนเดลทาการปลูกเมล็ด
จากลูกผสมที่ได้ท้ังหมด และบันทึกลักษณะของลูกรุ่น F1 จากน้ันปล่อยให้ลูกรุ่น F1 ผสมกันเองตาม
ธรรมชาติจนไดล้ ูก F2 (second filial generation) ทาการบนั ทกึ ลักษณะต่างๆ ที่สังเกตพบของลูกในรุ่น
F2 แล้วหาอัตราส่วนของลักษณะแต่ละคู่ (ตารางที่ 7.1) ซึ่งแต่ละคู่ลักษณะท่ีเมนเดลศึกษามีอัตราส่วน
ใกล้เคียงกันคือ 3:1 เมนเดลจึงได้ใช้ความรู้ทางด้านสถิติทาการพิสูจน์ว่าอัตราส่วนของ F2 ของทุกคู่
ลกั ษณะทีเ่ ขาทดลองเปน็ อตั ราสว่ น 3:1 จรงิ และยังได้ทาการพิสูจน์โดยการผสมสลับ (reciprocal cross)
ซึง่ หมายถึงการผสมท่สี ลับลกั ษณะระหวา่ งพ่อพนั ธ์ุและแมพ่ ันธุใ์ นแตล่ ะคู่ลกั ษณะ ซง่ึ พบวา่ ผลการทดลอง
ที่ได้ไมแ่ ตกตา่ งกนั เมอ่ื ทาการทดลองโดยศึกษาทีละ 1 ค่ลู ักษณะ จนครบ 7 คู่ลักษณะแล้ว เมนเดลยังได้
ทาการทดลองผสมทีละ 2 คลู่ ักษณะ และพบวา่ ผลการทดลองที่ได้จะเหมือนกันทุก 2 คู่ลักษณะที่ศึกษา
กลา่ วคอื ลูก F1 จะแสดงลักษณะเหมอื นพอ่ พันธ์ุและแม่พนั ธท์ุ ีเ่ ปน็ ลักษณะเด่น ส่วน F2 จะแสดงลกั ษณะ
เปน็ 4 กลุม่ ในอตั ราส่วน 9:3:3:1 (ภาพท่ี 7.6)

การผสมพันธุ์โดยศึกษาเพียงลักษณะเดยี ว เชน่ สีของกลีบดอก เช่นน้ีเรียกว่า โมโนไฮบริด ครอส
(monohybrid cross) แต่ถ้าทาการผสมพันธุ์โดยศึกษามากกว่า 1 คู่ลักษณะ กล่าวคือถ้าศึกษา 2 คู่
ลกั ษณะ เช่น สขี องกลีบดอกและผิวของเมลด็ พร้อมกนั เช่นน้เี รียกว่า ไดไฮบริด ครอส (dihybrid cross)
ถา้ ทาการศกึ ษา 3 คู่ 4 คลู่ กั ษณะ เรยี กว่า ไทรไฮบรดิ ครอส (trihybrid cross) และ เททระไฮบริด ครอส
(tetrahybrid cross) ตามลาดับ ซ่ึงอาจเรียกการผสมต้ังแต่ 2 คู่ลักษณะข้ึนไปน้ีว่า โพลีไฮบริด ครอส
(polyhybrid cross)

206

ตารางที่ 7.1 ผลการทดลองผสมถว่ั ลันเตาของเมนเดลแสดงขอ้ มลู อัตราส่วนใน 7 คลู่ กั ษณะ

ลักษณะพ่อ-แม่พันธุ์ F1 (ลูกรุน่ ท่ี 1) F2 (ลูกรนุ่ ท่ี 2) อัตราสว่ น
1) ต้นสูง X ต้นเต้ยี สงู ทกุ ตน้ สูง 787 : เตี้ย 277 2.84 : 1
3.15 : 1
2) ดอกมว่ ง X ดอกขาว ดอกสีมว่ งทุกต้น ม่วง 705 : ขาว 224 3.14 : 1

3) ออกดอกตามกง่ิ X ออกดอกทยี่ อดตน้ ดอกออกกงิ่ ทุกต้น ดอกออกกง่ิ 651 : 3.01 : 1
2.96 : 1
ดอกออกทยี่ อด 207
2.82 : 1
4) เมลด็ สเี หลอื ง X เมล็ดสเี ขียว เมลด็ สีเหลอื งทุกตน้ เมล็ดสีเหลือง 6,022 : 2.95 : 1
เมลด็ สีเขียว 2,001
2.98 : 1
5) เมลด็ กลม X เมล็ดย่น เมล็ดกลมทกุ ตน้ เมล็ดกลม 5,474 :

เมลด็ ย่น 1,850

6) ฝักเขยี ว X ฝักเหลอื ง ฝักเขียวทุกต้น ฝักเขียว 428 :
7) ฝกั เรยี บ X ฝักแฟบ ฝกั เรียบทุกตน้ ฝกั เหลอื ง 152
ฝกั เรียบ 882 : ฝกั

แฟบ 299

ผลรวม ทุกต้นเด่น เดน่ 14,949 :

ด้อย 5,010

ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Brooker (2009) หน้า 22

207
จากผลการทดลอง เมนเดลได้ทาการตั้งกฎการถา่ ยทอดทางพันธุกรรมขึ้นมา 2 ข้อ โดยมีเน้ือหา
ดังต่อไปนี้

กฎขอ้ ท่ี 1 กฎการแยกตัวของยีน (law of segregation)
เมนเดลกล่าวว่า ลกั ษณะต่างๆ จะตอ้ งมีแฟกเตอร์ (factor) ในการควบคุม การท่ีลักษณะ
บางลกั ษณะไม่แสดงออกมาในรุ่น F1 แต่ปรากฎอกี ครั้งในรุ่น F2 นั้น แสดงว่าแฟกเตอร์น้ันจะต้องถูกข่ม
โดยอกี แฟกเตอร์ เขาจึงไดต้ ง้ั สมมตฐิ านขนึ้ มาวา่ แฟกเตอร์จะอยู่เป็นคู่ๆ เสมอ เช่น ถั่วพันธุ์แท้ท่ีมีดอกสี
ม่วงจะมแี ฟกเตอรส์ ีมว่ งอยู่เปน็ คู่ๆ สว่ นถั่วพนั ธุ์แท้สีขาวจะมีแฟกเตอรส์ ีขาวอยู่เป็นคู่ๆ สาหรับลูกผสม F1
จะไดแ้ ฟกเตอร์สีมว่ งและแฟกเตอร์สขี าวมาจากพ่อพนั ธ์แุ ละแมพ่ นั ธ์ุ ฝา่ ยละ 1 แฟกเตอร์ โดยที่แฟกเตอร์
สีม่วงจะข่มแฟกเตอร์สขี าว
ต่อมามีคนใช้คาว่า ยีน (gene) แทนคาว่าแฟกเตอร์ และเรียกตาแหน่งของยีนซ่ึงอยู่บน
โครโมโซมวา่ โลคสั (locus) และเรียกสมมุติฐานของเมนเดลในข้อที่ 1 นว้ี ่า กฎการแยกตัวอยา่ งอิสระของ
ยีน (law of segregation of gene) ซง่ึ ลักษณะต่าง ๆ จะถูกควบคุมดว้ ยยีน และ 1 ยีน จะประกอบดว้ ย
2 อัลลลี (รปู แบบของยีน) ทอ่ี ย่ดู ้วยกนั เป็นคู่ ๆ ในช่วงทม่ี ีการสร้างเซลลส์ ืบพันธ์ุ (gamete) อัลลีลท้ังสอง
จะแยกออกจากกัน ซึ่งในที่สุดจะแยกจากกันไปยังแต่ละเซลล์สืบพันธ์ุ (ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบ
ไมโอซิส) และเม่อื มกี ารผสมระหว่างเซลล์สืบพันธุ์จากพ่อและแม่โดยการปฏิสนธิ อัลลีลทั้ง 2 จากเซลล์
สบื พนั ธุ์ของพอ่ และแม่กจ็ ะกลบั มาเข้าคู่กนั ใหม่ในรุ่นลกู
ในการศกึ ษาการถา่ ยทอดทางพันธกุ รรมน้ันจาเปน็ จะตอ้ งมกี ารเขียนแบบแผนการถา่ ยทอด
ทางพนั ธุกรรมจึงไดม้ ีการกาหนดสญั ลกั ษณแ์ ละคาศพั ท์ตา่ งๆ ขน้ึ มาดงั ต่อไปน้ี
ใช้อักษรภาษาอังกฤษตัวพิมพ์ใหญ่ แทนอัลลีลที่แสดงลักษณะเด่น (dominant) อักษร
ตวั พิมพ์เล็กแทนอัลลลี ท่ีแสดงลกั ษณะดอ้ ย (recessive) เชน่ ลกั ษณะความสงู (tallness) จะใชต้ ัว T แทน
ลักษณะลาต้นสูง และ t แทนลักษณะลาต้นเตี้ย และเรียกรูปแบบของอัลลีลที่อยู่ด้วยกันเป็นคู่ๆ ว่า
จโี นไทป์ (genotype) เชน่ ถ้าเปน็ พันธุแ์ ท้ตน้ สงู จะมจี โี นไทป์ TT และพันธุ์แทต้ ้นเตี้ยจะมจี โี นไทป์ tt ส่วน
ลูกผสม F1 ท่ีมีลาต้นสูง ที่เกิดจากพันธุ์แท้สูงผสมกับพันธุ์แท้เตี้ย จะมีจีโนไทป์เป็น Tt โดยที่อัลลีล T
ข่มอัลลีล t ทาใหล้ ักษณะของตน้ เตี้ยไมส่ ามารถแสดงออกได้ แตเ่ มอ่ื ทาการผสมพันธโุ์ ดยใหต้ น้ สงู ในรนุ่ F1
(Tt) ผสมตวั เอง (self-fertilization) จะทาให้ได้อัตราสว่ นของฟีโนไทปท์ ีเ่ ปน็ ต้นสงู กับตน้ เตย้ี เปน็ 3:1 ส่วน
จโี นไทปแ์ ละอัตราสว่ นจะเปน็ TT:Tt:tt (1:2:1 ตามลาดบั ) (ภาพท่ี 7.5) จะเหน็ ว่าชนิดของจีโนไทป์ในเชิง
ความเหมอื นและความตา่ งของอลั ลลี จะมอี ยู่ 2 ลกั ษณะ คือ 1) เป็นโฮโมไซกสั (homozygous) เมอ่ื อลั ลีล
ท้ังสองเหมอื นกัน ซ่ึงแบง่ ย่อยเปน็ โฮโมไซกัส โดมิแนนท์ (homozygous dominant) เมื่ออัลลีลทั้งสอง
เป็นลักษณะเด่น คือ TT หรือโฮโมไซกัส รีเซสซิฟ (homozygous recessive) เมื่ออัลลีลทั้งสองเป็น
ลักษณะด้อย คอื tt และ 2) เปน็ เฮเทอโรไซกสั (heterozygous) เม่ืออัลลีลทงั้ สองตา่ งกนั คือ Tt สาหรับ
ลักษณะท่แี สดงออกมา ซึ่งเกิดจากผลของจโี นไทป์ คือ ฟโี นไทป์ (phenotype) เช่น ลกั ษณะลาต้นสงู หรอื
เต้ยี ลักษณะทม่ี ดี อกสมี ว่ งหรือสีขาว เปน็ ต้น

208

อัตราสว่ นจโี นไทป์ TT (1 ต้น) : Tt (2 ต้น) : tt (1 ต้น)
: ต้นเตยี้ 1 ต้น
อตั ราสว่ นฟโี นไทป์ ตน้ สูง 3 ต้น

ภาพท่ี 7.5 แบบแผนการถ่ายทอดลกั ษณะทางพนั ธกุ รรมด้านความสงู ของต้นถั่วลันเตา
ทีม่ า: ดดั แปลงจาก Hyde (2009) หน้า 24

กฎข้อท่ี 2 กฎการรวมกลุม่ อย่างอิสระของยีน (law of independent assortment)
เม่อื เมนเดลได้ทาการผสมพนั ธุถ์ ั่วลนั เตามากกวา่ 1 คลู่ กั ษณะ เขาจึงสามารถตั้งเป็นกฎข้อ
ที่ 2 ขึ้นมา ซึ่งสามารถอธิบายไดด้ ังนี้ ในการสรา้ งเซลลส์ ืบพันธ์นุ ัน้ อัลลลี ใดอัลลลี หนึ่งของยีนคู่ใดคหู่ น่งึ จะ
เขา้ สู่เซลลส์ ืบพนั ธ์เุ ดยี วกนั กบั อลั ลีลใดอลั ลลี หนง่ึ ของยีนอีกคหู่ น่งึ ได้อย่างอสิ ระ
ในการผสมพันธุถ์ ั่วลันเตาทีเ่ ป็นไดไฮบริด ครอส ระหว่างลกั ษณะผิวและสีของเมล็ดโดยให้
พ่อพนั ธุม์ ีลักษณะเปน็ เมล็ดเรียบและสเี หลอื ง (เปน็ ลักษณะเดน่ ทั้ง 2 ลกั ษณะ) สว่ นแมพ่ ันธม์ุ ลี ักษณะเป็น
เมลด็ เห่ียวย่น และสเี ขียว (เป็นลกั ษณะดอ้ ยทง้ั 2 ลกั ษณะ) โอกาสท่อี ัลลลี ทค่ี วบคุมลักษณะเมลด็ กลมหรอื
เหี่ยวย่น จะเข้าส่เู ซลลส์ บื พันธ์เุ ดียวกันกบั อลั ลลี ที่ควบคมุ ลกั ษณะเมลด็ สเี หลอื ง จะเท่ากบั โอกาสทอี่ ลั ลีลท่ี

209
ควบคมุ ลกั ษณะเมลด็ กลมหรือเห่ียวยน่ จะเขา้ สู่เซลล์สืบพันธ์เุ ดียวกนั กบั อลั ลลี ที่ควบคมุ เมล็ดสีเขยี ว ซึ่งผล
จากกฎของเมนเดลข้อที่ 2 นี้ ทาให้ลูกรุ่น F2 มีอัตราส่วนของฟีโนไทป์กระจายในอัตราส่วน 9:3:3:1
(ภาพที่ 7.6)

อัตราส่วนจโี นไทปใ์ นรุ่นลกู F2 อตั ราส่วนฟีโนไทปใ์ นรุ่นลกู F2
ภาพท่ี 7.6 แผนผงั การผสมถวั่ ลันเตา 2 ลกั ษณะ (ไดไฮบรดิ ครอส)
ทีม่ า: ดดั แปลงจาก Klug และคณะ (2009) หนา้ 50

210

7.3.1 วิธีหาอัตราสว่ นของเซลลส์ ืบพนั ธ์ุ จโี นไทป์ และฟีโนไทป์ ของลกู ผสม
วธิ ีที่นยิ มใช้ทัว่ ไปมอี ยู่ 2 วิธี คือ 1) การใช้ตารางพุนเนทท์หรือตารางหมากรุก (Punnett

square หรือ checkerboard square) และ 2) การใช้วิธีแตกแขนง (branching method) ซึ่งวิธีหลัง
สะดวกกว่าในกรณที ่มี จี านวนค่ขู องยีน (ลักษณะทศี่ ึกษา) ทเี่ กีย่ วขอ้ งมาก

จากสองวิธีที่กล่าวข้างต้นสามารถหาอัตราส่วนของเซลล์สืบพันธุ์ของ F1 อัตราส่วนของ
จีโนไทป์และฟีโนไทปข์ อง F2 ไดด้ ังต่อไปนี้

7.3.1.1 การหาอัตราสว่ นของเซลลส์ ืบพนั ธ์ุของ F1
1) โดยตารางพนุ เนทท์ (ขนาด 2X2)

อัลลลี 1/2(G) 1/2(g)
1/2(W)
1/2(w) 1/4(GW) 1/4(gW)
1/4(Gw) 1/4(gw)

2) โดยวิธแี ตกแขนง 1/2(W) = 1/4(GW)
1/2(G)
1/2(w) = 1/4(Gw)
1/2(g) 1/2(W) = 1/4(gW)

1/2(w) = 1/4(gw)

7.3.1.2 การหาอัตราส่วนของจโี นไทปแ์ ละฟีโนไทป์ของ F2
1) โดยตารางพนุ เนทท์ (4X4)

เซลลส์ ืบพนั ธุ์ 1/4(GW) 1/4(Gw) 1/4(gW) 1/4(gw)
1/4(GW)
1/4(Gw) 1/16 GGWW 1/16 GGWw 1/16 GgWW 1/16 GgWw
1/4(gW) 1/16 GGWw 1/16 GGww 1/16 GgWw 1/16 Ggww
1/4(gw) 1/16 GgWW 1/16 GgWw 1/16 ggWW 1/16 ggWw
1/16 GgWw 1/16 Ggww 1/16 ggWw 1/16 ggww

211

จากตารางพุนเนททข์ ้างตน้ สามารถสรุปได้ว่ามีจโี นไทปท์ ่ไี มซ่ า้ กัน 9 แบบ และฟีโนไทป์ 4 แบบ ดังตอ่ ไปนี้

จีโนไทป์ (ของเมลด็ ) ฟโี นไทป์ (ของเมลด็ ) จโี นไทป์ อัตราสว่ นของ ฟีโนไทป์
เหลอื ง กลม 1/16 9/16 = 9
GGWW
GGWw เหลือง ยน่ 2/16
GgWW เขียว กลม
GgWw เขยี ว ย่น 2/16
GGww
Ggww 4/16
ggWW
ggWw 1/16 3/16 = 3
Ggww
2/16

1/16 3/16 = 3

2/16

1/16 1/16 = 1

2) โดยวิธแี ตกแขนง 1/4(GW) = 1/16 GGWW
1/4(GW) 1/4(Gw) = 1/16 GGWw

1/4(Gw) 1/4(gW) = 1/16 GgWW
1/4(gw) = 1/16 GgWw
1/4(gW)
1/4(GW) = 1/16 GGWw
1/4(Gw) = 1/16 GGww

1/4(gW) = 1/16 GgWw
1/4(gw) = 1/16 Ggww

1/4(GW) = 1/16 GgWW
1/4(Gw) = 1/16 GgWw

1/4(gW) = 1/16 ggWW
1/4(gw) = 1/16 ggWw

212

1/4(GW) 1/4(GW) = 1/16 GGWW
1/4(Gw) = 1/16 GGWw

1/4(gW) = 1/16 GgWW
1/4(gw) = 1/16 GgWw

จากวธิ ีการแตกแขนงสรปุ ไดว้ ่ามีจีโนไทป์ จานวน 9 แบบ และมีฟีโนไทป์ จานวน 4 แบบ
ซึ่งได้ผลเชน่ เดียวกนั กับการหาโดยใชต้ ารางพนุ เนทท์ดงั ทีไ่ ด้แสดงในขา้ งต้น

จะเห็นวา่ จากการหาชนิดและอตั ราส่วนของจโี นไทป์และฟีโนไทป์เป็นการคิดคานวณจาก
การเอายีนท้งั 2 คู่ (คู่ G และ W) มาคดิ พร้อมกนั ซ่งึ พบวา่ จะมคี วามย่งุ ยากมากขึ้นหากมีจานวนคู่ของยีน
มากขึน้ แม้จะใช้วธิ แี ตกแขนงกต็ าม วิธที ส่ี ะดวกหรือง่ายกว่าคือ ให้คิดโดยแยกการผสมทีละ 1 คู่ลักษณะ
แล้วจงึ นาแตล่ ะจีโนไทป์มารวมกนั ทกุ คู่ เชน่ กรณีทเ่ี ป็นไดไฮบริด ครอส ก็ให้คิดโดยแยกออกเป็นเสมือน
เป็นการผสมลักษณะเดยี ว 2 สาย

เช่นในกรณตี ัวอย่างเดิม GGWW X ggww ให้คดิ เป็น GG X gg และ WW X ww
ดังนัน้ F2 จะมจี ีโนไทป์ พรอ้ ม อัตราสว่ น = 1/4 GG : 2/4 Gg : 1/4 gg และ
1/4 WW : 2/4 Ww : 1/4 ww

เม่อื นาแตล่ ะจีโนไทปข์ องทัง้ สองลกั ษณะมารวมกันโดยใหจ้ ีโนไทป์ท้ังหมดเจอกันจะได้จีโนไทป์ท้ังหมด 9
แบบ และได้ฟีโนไทปท์ งั้ หมด 4 แบบ ซึ่งได้ผลเช่นเดยี วกันกับวิธพี นุ เนทท์และวิธแี ตกแขนง ดังนี้
จีโนไทป์ 9 แบบ ได้แก่
1/4(WW) = 1/16 GGWW

1/4(GG) 2/4(Ww) = 2/16 GGWw

1/4(ww) = 1/16 GGww

2/4(Gg) 1/4(WW) = 2/16 GgWW
2/4(Ww) = 4/16 GgWw
1/4(ww) = 2/16 Ggww

1/4(gg) 1/4(WW) = 1/16 ggWW
2/4(Ww) = 2/16 ggWw
1/4(ww) = 1/16 ggww

ฟโี นไทป์ 4 แบบ ได้แก่ เหลอื งกลม 9/16 G_W_ (เด่น เด่น)
เหลอื งยน่ 3/16 G_ww (เด่น ดอ้ ย)
เขยี วกลม 3/16 ggW_ (ดอ้ ย เดน่ )
เขยี วยน่ 1/16 ggww (ดอ้ ย ดอ้ ย)

213

จากชนดิ และอัตราสว่ นของจโี นไทป์และฟีโนไทป์ของคลู่ ักษณะทสี่ นใจดังตวั อย่างท่กี ลา่ วมาแล้วน้ี
จะเหน็ ว่าคา่ เหล่านี้จะเพิม่ ข้นึ เป็นสดั ส่วนกนั เมื่อจานวนคูข่ องยีนเพิ่มขน้ึ (ตารางที่ 7.2)

ตารางที่ 7.2 สัดสว่ นของการเพ่มิ ขนึ้ ตามจานวนค่ยู นี ท่ีเป็นเฮเทอโรไซกัส ชนดิ ของเซลล์สืบพันธุ์ของ F1
ชนิดของจโี นไทป์ ฟีโนไทป์ และจานวนประชากรอย่างตา่ ทีจ่ ะเกดิ ขึน้ ในรุ่น F2

จานวนคู่ จานวนชนดิ ของเซลล์ จโี นไทป์ F2 (จานวน) ประชากร
ของยีน สบื พันธ์ุของ F1 3 ฟีโนไทป์ 4
2 9 2 16
1 4 27 4 64
2 8 81 8 256
3 16 . 16 .
4 . . . .
. . . . .
. . 3n . 4n
. 2n
n 2n (เมอ่ื n คอื จานวนของ
เฮเทอโรไซกสั )

ท่ีมา: ดดั แปลงจาก Klug และคณะ (2012) หนา้ 53

7.3.2 การผสมทดสอบ (test cross) และการผสมกลับ (back cross)
อกี วิธหี น่ึงท่เี มนเดลใช้อธิบายหลกั การแยกและรวมตัวกันอย่างอิสระของยีน (กฎข้อท่ี 2)

ก็คอื การนาเอาลูกรุน่ F1 ทีเ่ กดิ จากไดไฮบริดครอสของพอ่ และแมพ่ ันธุ์ที่เป็นพันธุ์แท้ท่ีมีลักษณะตรงข้าม
กัน (F1 จึงมีสภาพยีนท้ังคู่เป็นเฮเทอโรไซกัส เช่น มีจีโนไทป์ GgWw) ไปผสมกับถั่วต้นท่ีมีจีโนไทป์เป็น
โฮโมไซกสั รีเซสซิฟ (ggww) ผลจะพบว่าได้ลกู ทม่ี ฟี โี นไทป์ 4 กลุม่ ท่ีมอี ัตราสว่ น 1:1:1:1 (ไดผ้ ลเหมือนกนั
กบั เม่ือทาการผสมสลับ) ตามอัตราส่วนและจานวนชนิดของเซลล์สืบพันธุ์ของ F1 ทั้งนี้เพราะต้นท่ีเป็น
โฮโมไซกสั รเี ซสซีฟ จะสรา้ งเซลลส์ ืบพนั ธช์ุ นิดเดียวทเี่ ป็นอัลลีลด้อยทัง้ สองยนี (gw) เรียกการผสมพันธุ์ท่ี
นาสิ่งมีชีวิตท่ีมีจีโนไทป์เป็นเฮเทอโรไซกัสไปผสมกับส่ิงมีชีวิตชนิดเดียวกันท่ีมีจีโนไทป์เป็นโฮโมไซกัส
รีเซสซฟี วา่ การผสมทดสอบ (test cross) (ภาพท่ี 7.7)

การผสมทดสอบมีประโยชนใ์ นการทดสอบชนิดของจีโนไทป์ของสิ่งมีชีวิตที่แสดงฟีโนไทป์
เป็นลักษณะเด่น เช่น ถ้าต้องการทราบจีโนไทป์ของถ่ัวลันเตาต้นสูงต้นหน่ึง (T_) ว่ามีจีโนไทป์ชนิดใด
เราอาจทาโดยนาถว่ั ลันเตาตน้ นน้ั ไปผสมกบั ถว่ั ทมี่ ีจีโนไทปเ์ ปน็ ลาตน้ เต้ยี (tt) ถ้าผลการผสมพันธ์ุได้ลูกที่มี
ลักษณะฟโี นไทป์เปน็ ตน้ สูงและเตยี้ ในอตั ราสว่ น 1:1 แสดงว่าถ่ัวตน้ ท่ีตอ้ งการทราบจีโนไทป์น้ันมีจีโนไทป์
เป็น Tt แตถ่ ้าผลการผสมพนั ธุไ์ ด้แต่ลกู ทมี่ ลี ักษณะต้นสงู ท้ังหมด แสดงว่าถ่วั ต้นนนั้ มีจีโนไทปเ์ ปน็ TT

214
ก. ข. ค.

อตั ราสว่ นฟีโนไทป์ อตั ราส่วนฟีโนไทป์ อัตราส่วนฟีโนไทป์

* G=อัลลลี ควบคมุ เมล็ดสเี หลือง g=อัลลลี ควบคุมเมลด็ สเี ขยี ว
W=อลั ลีลควบคมุ เมล็ดกลม w=อลั ลลี ควบคมุ เมลด็ ย่น)
ภาพท่ี 7.7 แผนผงั การผสมทดสอบถว่ั ลนั เตาทีม่ ีเมลด็ สเี หลอื งผวิ เรยี บ (G_W_) ว่ามจี ีโนไทปเ์ ปน็ แบบใด
ท่มี า: ดัดแปลงจาก Klug และคณะ (2009) หนา้ 51
อีกวิธีท่ีอาจใช้หาหรือทดสอบจีโนไทป์ท่ีแสดงฟีโนไทป์เป็นลักษณะเด่นก็คือให้สิ่งมีชีวิต
นัน้ ๆ ผสมตัวเอง เช่น ทาการผสมถ่ัวลันเตาที่มีลาต้นสูงโดยผสมตัวเอง (T_ X T_) ถ้าผลการผสมได้ลูก
ทงั้ หมดเป็นต้นสงู กแ็ สดงว่าถั่วต้นน้ันมจี ีโนไทป์ TT แต่ถา้ หากลกู ที่ได้มีต้นสูงและต้นเตี้ยในอัตราส่วน 3:1
ก็แสดงวา่ ถ่ัวตน้ นน้ั มจี โี นไทปเ์ ป็น Tt
นอกจากนย้ี งั มกี ารผสมพนั ธ์อุ กี แบบ คือ การผสมกลับ (back cross) ซึ่งหมายถึงการเอา
ลูกผสมท่ีเกิดขึ้นกลับไปผสมพันธ์ุกลับพ่อพันธุ์หรือแม่พันธุ์ ดังน้ันถ้าการผสมกลับทาโดยนาลูกที่เป็น
เฮเทอโรไซกัสไปผสมกับพอ่ หรือแม่ทม่ี จี ีโนไทปเ์ ปน็ โฮโมไซกสั รเี ซสซฟี การผสมกลับนีก้ เ็ ท่ากบั เปน็ การทา
ผสมทดสอบไปด้วย การผสมกลับมีประโยชน์ในการปรับปรุงพันธุ์พืชหรือสัตว์ เพื่อให้พืชหรือสัตว์
(ลูกผสม) น้ันๆ มลี ักษณะใดลกั ษณะหนึง่ ทีต่ อ้ งการของพ่อหรือแมเ่ พิ่มขึน้ ตัวอยา่ งในการปรับปรุงพันธ์ุพืช
ชนิดหนึ่งโดยจะให้ได้พนั ธล์ุ กู ผสมท่ีมลี กั ษณะที่ทนทานตอ่ สภาวะแวดลอ้ มของพันธุ์พืน้ เมอื งไว้ แต่อยากได้
ลักษณะทใ่ี ห้ผลผลติ สูงเหมือนพนั ธ์ุๆ หนึ่งที่นาเข้ามาจากต่างประเทศ วิธกี ารหน่ึงกค็ อื ใหผ้ สมพชื 2 พันธ์นุ ้ี
แลว้ ใหล้ กู ผสมร่นุ F1 ไปผสมกลับกับพนั ธ์ุท่มี าจากต่างประเทศหลายๆ ชั่วรุ่น จนทาให้ได้ลูกพันธุ์ใหม่ที่มี
ลักษณะทนทานต่อสภาวะแวดล้อมเหมือนพันธ์ุพื้นเมืองและมีลักษณะให้ผลผลิตสูง (เหมือนพัน ธุ์จาก
ตา่ งประเทศ) มากขึ้นเรอื่ ยๆ ในแต่ละชัว่ ท่ที าผสมกลบั ดงั แผนผังในแต่ละชั่วรนุ่ ที่ทาการผสมกลบั ต่อไปนี้

215

พนั ธุพ์ ื้นเมือง X พันธตุ์ ่างประเทศ
(ทนสภาวะแวดลอ้ ม ผลผลติ ตา่ ) (ไมท่ นสภาวะแวดลอ้ ม ผลผลติ สงู )

F1 (ให้ผลผลติ สูง 50%)
F1 X พันธุ์ต่างประเทศ

F2 (ให้ผลผลติ สูง 80%)
F2 X พันธ์ตุ ่างประเทศ

F3 (ใหผ้ ลผลิตสงู 95%)

7.3.3 การถา่ ยทอดทางพนั ธุกรรมแบบเมนเดลในส่ิงมชี ีวิตชนิดอน่ื ๆ
หลงั จากการคน้ พบของเมนเดลในถว่ั ลันเตาแลว้ ก็ไดม้ กี ารทดสอบหลกั เกณฑก์ ารถ่ายทอด

ทางพันธุกรรมแบบเมนเดล (Mendelian genetics) ในส่ิงมีชีวิตชนิดอ่ืนๆ ท้ังในพืชและสัตว์รวมทั้งใน
คนด้วย ตวั อยา่ งในพชื เชน่ ลกั ษณะของเมลด็ ผิวเรียบหรอื ยน่ สเี มลด็ เข้มหรอื อ่อนในขา้ วโพด

สาหรบั ในคนนน้ั มลี กั ษณะกรรมพนั ธ์ุเป็นจานวนมากทถ่ี ่ายทอดทางพนั ธุกรรมแบบเมนเดล
เพราะเกิดจากยีนที่เกิดจากโครโมโซมร่างกาย (autosome) โดยลักษณะท่ีผิดปกติจะมีทั้งท่ีเกิดจาก
อัลลีลเด่น และอัลลีลด้อย ตัวอย่างลักษณะกรรมพันธุ์ที่เกิดจากอัลลีลด้อยบนโครโมโซมร่างกาย
(autosomal recessive inheritance) ได้แก่ โรคในกลุ่ม inborn errors of metabolism เชน่ ลักษณะ
ผิวเผือก (albinism) โรคเกี่ยวกับเม็ดเลือดแดงผิดปกติ เช่น 1) ธาลัสซีเมีย (thalassemia) หรือโรค
โลหิตจาง 2) ซิกเคิลเซลล์อะนีเมีย (sickle cell anemia) ซ่ึงมีเม็ดเลือดแดงรูปร่างผิดปกติมีลักษณะ
เหมอื นรปู พระจนั ทรเ์ ส้ยี ว

ส่วนความผิดปกติท่ีเกิดจากอัลลีลเด่นบนโครโมโซมร่างกาย (autosomal dominance
inheritance) ได้แก่ 1) พารค์ ินสนั ดซี สิ (Parkinson’s disease หรอื Huntington’s choea) ผู้ป่วยจะมี
อาการชักกระตุก การพูดและจิตใจผิดปกติ แสดงอาการเม่ืออายุถึงวัยกลางคน 2) อะคอนโดรพาเซีย
(achondroplasia) ผปู้ ว่ ยจะมีลกั ษณะเตีย้ แคระแขนขาส้ัน 3) บราคีแดคทิล (brachydactly) มีลักษณะ
นวิ้ มอื น้วิ เท้าสั้น 4) ซนิ แดคทลี (syndactly) มีลักษณะน้ิวติดกันบางนิ้ว 5) โพลีแดคทลี (polydactly) มี
ลักษณะน้ิวเกินมา ส่วนลักษณะอ่ืนๆ ที่เป็นลักษณะท่ัวไปของร่างกายมนุษย์ก็มีหลายลักษณะท่ีควบคุม
ด้วยอัลลลี บนโครโมโซมร่างกาย (ภาพท่ี 7.8)

216

ภาพที่ 7.8 ลักษณะทว่ั ไปของมนษุ ย์ท่ีควบคุมด้วยอัลลีลบนโครโมโซมรา่ งกาย
ทีม่ า: Lewis (2009) หนา้ 78

7.4 พนั ธกุ รรมนอกเหนือกฎของเมนเดล

ลักษณะพันธุกรรมของส่ิงมีชีวิตที่ปรากฎให้เห็นหรือท่ีเรียกว่าฟีโนไทป์ เป็นผลมาจากการ
แสดงออกของยีนในสภาพแวดล้อมหน่ึงๆ อาจกล่าวได้ว่าฟีโนไทป์ขึ้นอยู่กับจีโนไทป์และสิ่งแวดล้อม
ซ่งึ ความสมั พันธ์ดังกลา่ วสามารถเขียนเปน็ สมการได้ดงั นี้

P (ฟีโนไทป)์ = G (จโี นไทป์) + E (สภาพแวดลอ้ ม)
อย่างไรก็ตามการทดลองของเมนเดลที่พิจารณาถ่ัวลันเตาทั้ง 7 ลักษณะนั้นเป็นการข่มกันของ
อลั ลลี แบบสมบูรณ์ หรือยีนเด่นสามารถข่มยีนด้อยได้อย่างสมบูรณ์ แต่ต่อมานักพันธุศาสตร์ได้พบว่าใน
ธรรมชาติสิ่งมีชีวิตบางชนิดอาจมีรูปแบบการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมท่ีแตกต่างออกไปทาให้รุ่น
ลูกผสมที่ได้อยู่นอกเหนือจากกฎของเมนเดล โดยแต่ละคูข่ องยีนมีลักษณะหรอื ปฏิกริ ยิ าการขม่ กนั ระหว่าง
ยนี เชน่ การขม่ ไมส่ มบรู ณ์ (incomplete dominace) การขม่ รว่ ม (co-dominance) การข่มเกิน (over
dominant) มัลติเปิลอัลลีล (multiple alleles) ยีนมรณะ (lethal gene) ปฏิกิริยาการข่มของยีนต่าง
ตาแหนง่ (epistasis) และปฏกิ ิรยิ าทไ่ี ม่เกย่ี วขอ้ งกบั ยีนต่างตาแหน่ง (non-epistasis interaction)
7.4.1 การข่มไม่สมบรู ณ์ (incomplete dominance หรือ partial dominance)

การทีย่ ีนเดน่ ขม่ ยีนดอ้ ยได้ไม่สมบูรณ์ ทาให้จีโนไทป์ท่ีเป็นเฮเทอโรไซกัส มีลักษณะก้าก่ึง
ระหว่างลกั ษณะเดน่ และลักษณะดอ้ ย เช่น ลกั ษณะสขี องดอกลิน้ มงั กร ถูกควบคุมด้วยยนี R1 (สีแดง) และ
ยนี R2 (สขี าว) พบว่าลูกผสมที่เป็นเฮเทอโรไซกัส (R1R2) จะมสี ีดอกเปน็ สชี มพู (ภาพที่ 7.9)

217

ภาพท่ี 7.9 ลักษณะสีของกลบี ดอกลนิ้ มงั กรทง้ั 3 แบบ มกี ารข่มกันของอัลลีลแบบไมส่ มบรู ณ์
ท่ีมา: Klug และคณะ (2012) หน้า 74

7.4.2 การขม่ รว่ มกัน (co-dominance)
การท่ียีนที่ควบคุมลักษณะจะไม่แสดงการข่มซ่ึงกันและกัน แต่จะแสดงลักษณะเด่นได้

เทา่ ๆ กัน เชน่ ระบบหม่เู ลอื ด MN ในมนุษยโ์ ดยการตรวจสอบปฏิกิรยิ าระหว่างแอนติเจน (antigen) และ
แอนตบิ อดี (antibody) (ภาพที่ 7.10) ซ่ึงควบคุมด้วยยีน 1 คู่ โดย LM คือ ยีนท่ีทาให้เซลล์เม็ดเลือดแดง
สรา้ งแอนตเิ จน ชนิด M และ LN คือ ยีนที่ทาให้เซลล์เมด็ เลอื ดแดงสร้างแอนตเิ จนชนิด N ทาให้ในมนุษย์
มีจีโนไทปแ์ ละฟีโนไทปท์ ี่แตกตา่ งกนั ดังนี้

จีโนไทป์ LMLM มีฟีโนไทปเ์ ปน็ หมู่เลอื ด M
จโี นไทป์ LMLN มฟี โี นไทป์เป็น หม่เู ลอื ด MN (แสดงการขม่ รว่ มกนั ของยนี LM และ LN)
จโี นไทป์ LNLN มฟี ีโนไทปเ์ ป็น หมู่เลอื ด N

218

ภาพที่ 7.10 การตรวจสอบหมู่เลือดระบบ MN โดยปฏิกิรยิ าระหวา่ งแอนตเิ จนและแอนตบิ อดี
ที่มา: Snustad และ Simmons (2012) หน้า 63

7.4.3 การขม่ เกิน (over dominance)
การขม่ ของยีนในลักษณะท่ีจีโนไทป์ท่ีเป็นเฮเทอโรไซกัสแสดงลักษณะเหนือกว่าจีโนไทป์

โฮโมไซกัส เช่น ยีนที่ควบคุมลักษณะสีตาในแมลงหว่ี โดยยีน w+ แสดงลักษณะตาสีแดง ยีน w แสดง
ลักษณะตาสีขาว โดยพบว่าในแมลงหว่ีลูกผสมที่มีจีโนไทป์เป็น w+w จะมีปริมาณรงควัตถุที่เรืองแสง
(fluorescent pigment) อยู่มากทาให้แมลงหวี่มีตาสีแดงมากกว่าลูกที่มีจีโนไทป์ท่ีเป็นโฮโมโซกัส คือ
w+w+ และ ww

7.4.4 มลั ติเปลิ อัลลลี (multiple alleles)
มัลติเปิลอัลลีลเป็นลักษณะทางพันธุกรรมท่ีถูกควบคุมด้วยยีน 1 คู่ตาแหน่ง (single

locus) แต่มีรปู แบบของอัลลลี มากกว่า 2 แบบ ทาให้สิ่งมีชีวติ มจี โี นไทปแ์ ละฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันโดยไม่
เปน็ ไปตามกฎของเมนเดล ตวั อย่างเชน่ สขี นของกระตา่ ยท่ีถูกควบคุมด้วยอัลลลี 4 แบบ ได้แก่

อัลลีล C+ ควบคุมลักษณะขนสนี า้ ตาลท่เี ป็นลกั ษณะ wild-type
อลั ลีล Cch ควบคมุ ลักษณะสขี นแบบชนิ ชลลา่ (Chinchilla) ทม่ี ีลักษณะสเี ทาสว่ นปลายขน
มสี ีดา
อลั ลลี Ch ควบคุมลกั ษณะสขี นแบบหมิ าลายนั (Himalayan) ที่ลาตัวมีสีขาวแต่ส่วนปลาย
ของร่างกายมสี ีดา
อลั ลีล C ควบคมุ ลักษณะสขี นขาวแบบเผือก (albino)
ซ่งึ อัลลลี แต่ละแบบจะมีลาดบั ของปฏิกริ ยิ าการข่มระหวา่ งอลั ลลี คอื C+ > Cch > Ch > C
นนั่ หมายความวา่ กระตา่ ยท่ีมีฟีโนไทป์เป็นขนสีน้าตาลแบบ wild-type ก็จะมีโอกาสที่จะมีจีโนไทป์เป็น
ดังนี้ คือ C+C+, C+Cch, C+Ch และ C+C กระต่ายที่มีสีขนแบบชินชิลล่า ก็จะมีโอกาสท่ีจะมีจีโนไทป์เป็น
แบบ CchCch, CchCh และ CchC กระต่ายที่มีสีขนแบบหิมาลายันจะมีจีโนไทป์เป็น ChCh และ ChC ส่วน
กระตา่ ยเผือกจะมีจโี นไทป์แบบ CC (ภาพที่ 7.11)

219

รูปแบบสขี นของกระต่าย

ก. ขนสีน้าตาลแบบ wild type ข. สีขนแบบชินชิลลา่
(C+C+, C+Cch, C+Ch และ C+C) (CchCch, CchCh และ CchC)

ค. สีขนแบบหมิ าลายัน (ChCh และ ChC) ง. สขี นแบบกระตา่ ยเผือก (CC)
ภาพท่ี 7.11 รปู แบบสขี นของกระต่ายท่ีควบคุมดว้ ยอลั ลลี มากกว่าสองอัลลลี (มัลตเิ ปลิ อัลลลี )
ทม่ี า: ดดั แปลงจาก Brooker (2009) หนา้ 79

นอกจากนี้รูปแบบการควบคุมลักษณะของหมู่เลือดระบบ ABO ในคนก็เป็นแบบ
มัลตเิ ปลิ อัลลลี เชน่ เดียวกัน ซ่ึงพบว่ามีทัง้ การข่มสมบูรณแ์ ละการข่มร่วมกันของอัลลีล โดยระบบหมู่เลือด
ABO มอี ัลลีลควบคุมอยู่ 3 แบบ คือ IA IB และ i สาหรับคนท่มี ีหมู่เลือด A จะมีแอนติเจน A อยู่ที่ผิวเซลล์
เม็ดเลือดแดงซึง่ สามารถมีจีโนไทป์เป็นแบบ IAIA หรอื IAi คนทีม่ หี ม่เู ลอื ด B จะมแี อนติเจน B อยูท่ ีผ่ ิวเซลล์
เม็ดเลือดแดงซ่งึ อาจมีจโี นไทป์แบบ IBIB หรือ IBi ส่วนคนทม่ี ีหมเู่ ลอื ดเปน็ หมู่ O จะไมม่ ีท้ังแอนติเจน A และ
B ทผี่ วิ เซลลเ์ ม็ดเลือดแดง ซึ่งจะมีจโี นไทป์เป็น ii ในขณะท่คี นที่มีหมู่เลือด AB จะมีท้ังแอนตเิ จน A และ B
อย่ทู ่ีผวิ เซลลเ์ ม็ดเลือดแดง และจะมีจโี นไทป์เปน็ IAIB ดงั นั้นจากจีโนไทปข์ องการควบคุมลักษณะหมู่เลือด
ทั้ง 6 แบบดังกล่าวจึงสรุปได้ว่า อัลลีล IA และ IB มีการแสดงออกร่วมกัน และข่มสมบูรณ์ต่ออัลลีล i

แต่เน่ืองจากหมู่เลือด A จะสร้างแอนติบอดี B ซ่ึงอยู่ในซีรัม และหมู่เลือด B ก็จะสร้าง
แอนตบิ อดี A หม่เู ลอื ด AB จะไม่สรา้ งแอนตบิ อดี ส่วนหมู่เลอื ด O จะสร้างแอนติบอดี A และ B ดงั นั้นการ
ให้เลอื ดจึงต้องคานึงถึงผใู้ ห้และผูร้ บั เพื่อไม่ให้แอนติเจนและแอนติบอดีของหมเู่ ลือดตรงกัน (ภาพที่ 7.12)
เน่ืองจากปฏกิ ิรยิ าของแอนติเจนและแอนตบิ อดีชนิดเดยี วกันจะทาปฏิกิริยากันและทาให้เลือดจับตัวเป็น
ตะกอน

220

เลอื ดของผู้ให้และผรู้ บั
ทเี่ ข้ากนั ได้ เน่อื งจาก
หมเู่ ลอื ด AB ไมส่ ร้าง
แอนตบิ อดี
เลอื ดของผู้ให้และผู้
รบั เขา้ กันไม่ได้
เนอ่ื งจากหมูเ่ ลอื ด O มี
แอนตบิ อดี A และ B

หม่เู ลือด O ไม่มี หมเู่ ลอื ด AB ไม่มี
แอนตเิ จน จงึ เป็นผ้ใู ห้ แอนติบอดี จงึ เป็นผรู้ ับ
สากล (Universal สากล (Universal
donors) recipients)

ภาพท่ี 7.12 ระบบหมเู่ ลือด ABO ในมนษุ ย์
ที่มา: ดัดแปลงจาก Pierce (2010) หนา้ 86

7.4.5 ยีนมรณะ (lethal gene)
ยนี มรณะคอื ยีนทม่ี ผี ลทาใหส้ ง่ิ มีชีวิตนัน้ ตายต้งั แตเ่ ปน็ ไซโกตหรือเอ็มบริโอ หรืออาจทาให้

สิ่งมีชีวิตตายตอนโตเต็มวัยก็ได้ ซ่ึงยีนมรณะอาจเป็นอัลลีลท่ีควบคุมลักษณะที่เป็นยีนมรณะเด่น
(dominant lethal mutations) หรือยีนมรณะด้อย (recessive lethal mutations) ก็ได้ ตัวอย่างเช่น
ลักษณะสีขนของหนซู ง่ึ ปกติหนูขนสเี ขม้ จะเปน็ ลกั ษณะ wild-type (agouti) ส่วนหนูทีม่ ขี นสเี หลอื งจะเปน็
ยีนท่ีกลายพันธุ์ เม่ือทาการทดลองผสมพันธุ์หนูท่ีมีขนสีเหลืองท่ีเป็นเฮเทอโรไซกัส พบว่าลูกท่ีเกิดข้ึนมี
อัตราส่วนฟีโนไทป์ของหนูขนสีเหลืองต่อหนูขนสีเข้มเป็น 2 : 1 ไม่ได้เป็น 3 : 1 ตามกฎของเมนเดล
การศึกษาเพิ่มเตมิ พบวา่ ยีนที่ควบคุมสีขนของหนูเป็นยีน 1 คู่ โดยอลั ลีล A เป็นอัลลีลท่ีควบคุมลกั ษณะขน
สีเขม้ และอัลลลี AY ควบคุมลักษณะขนสีเหลอื งซึ่งเป็นอัลลีลเด่น การทดลองพบว่าถ้าหนูมีจีโนไทป์เป็น
AAY ลูกท่ีเกิดข้ึนควรมีอัตราส่วนจีโนไทป์เป็น AA : AAY : AYAY (1 : 2 : 1) ตามกฎของเมนเดล แต่นัก
พันธศุ าสตรก์ ลบั พบว่าหนูทมี่ ีจีโนไทป์เป็น AYAY จะตายตัง้ แต่ระยะที่เป็นไซโกตและไม่สามารถเจริญเป็น
หนตู ัวเตม็ วัยได้ ดังนั้นยีนท่ีควบคุมขนสีเหลือง AY จึงถือเป็นยีนด้อยที่ทาให้ตาย ถึงแม้ว่าจะเป็นยีนเด่น
สาหรบั การควบคมุ ขนสีเหลอื ง (ภาพท่ี 7.13)

221
ภาพที่ 7.13 แบบแผนการผสมพันธห์ุ นูระหวา่ งหนขู นสีเข้ม (cross A) หนขู นสเี หลอื ง (cross B) และหนู

ขนสีเขม้ กบั สีเหลือง (cross C) เพอื่ หายนี มรณะ AY
ที่มา: ดัดแปลงจาก Klug และคณะ (2012) หน้า 79

222

7.4.6 ปฏกิ ริ ิยาการขม่ ของยีนตา่ งตาแหน่ง (epistasis)
ปฏิกิริยาการข่มกันของยีนต่างตาแหน่งมีได้หลายแบบ เช่น ยีนเด่นของตาแหน่งหนึ่ง

สามารถข่มยนี อกี ตาแหน่งหนึง่ ได้ หรอื ยีนดอ้ ยของตาแหน่งหนง่ึ สามารถข่มยีนอกี ตาแหน่งหน่ึงได้ หรือยีน
ท้ัง 2 ตาแหนง่ ต่างขม่ ซึง่ กันและกนั ได้ ซ่งึ ในเนอ้ื หาจะกล่าวถึงปฏิกริ ิยาการข่มของยีนต่างตาแหน่งในแบบ
ที่เกดิ จากลกั ษณะท่ีควบคุมด้วยยนี 2 คู่ ซงึ่ ยีน 2 คู่นี้ มีตาแหนง่ อยบู่ นโครโมโซมตา่ งคูก่ ัน ปฏิกิริยาการข่ม
ของยนี ภายในตาแหนง่ เดียวกนั เป็นแบบข่มสมบรู ณ์ แต่การข่มของยนี ต่างตาแหน่งมไี ด้หลายแบบ ดงั นี้

7.4.6.1 Dominant epistasis
การข่มของยีนต่างตาแหน่งกรณีน้ีเกิดจากยีนเด่น A ของตาแหน่งแรกข่มการ

แสดงออกของยีนตาแหน่งที่สอง (B, b) ทาให้จีโนไทป์ A_B_, A_bb มีลักษณะเหมือนกัน จึงทาให้
อตั ราสว่ นของฟโี นไทป์ของลูกในรุ่น F2 เปล่ียนจาก 9 : 3 : 3 : 1 เป็น 12 : 3 : 1 ตัวอย่างเช่นลักษณะสี
ของผลซัมเมอร์สควอช (summer squash) ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ คือ A (ไม่มีสี) กับ a (มีสี) และ B
(สีเหลือง) กบั b (สีเขียว) โดยยีน A สามารถข่มยีน B และ b ได้สมบูรณ์ (ภาพท่ี 7.14) เม่ือทาการผสม
ซัมเมอร์สควอชระหว่าง

พอ่ แม่ ผลสีขาว X ผลสีเขยี ว
AABB aabb

F1 AaBb ผลสขี าว (ให้ F1 ผสมกนั )

F2 9 A_B_ ผลสขี าว
3 A_bb

3 aaB_ ผลสีเหลอื ง
1 aabb ผลสีเขยี ว

จะพบวา่ อตั ราส่วนฟีโนไทป์ของลูก F2 = ผลสีขาว : ผลสีเหลือง : ผลสเี ขยี ว เปน็
= 12 : 3 : 1

223

ภาพที่ 7.14 แผนผงั การผสมพนั ธผุ์ ลซัมเมอร์สควอซสายพันธ์ุสีขาวและสีเขียว
ที่มา: Hyde (2009) หนา้ 110

7.4.6.2 Recessive epistasis
กรณนี ีย้ ีนดอ้ ย a ของตาแหน่งแรกจะขม่ การแสดงออกของยีนตาแหน่งที่สอง (B,

b) ทาใหจ้ โี นไทป์ aaB_ และ aabb มลี ักษณะเหมอื นกนั ทาใหอ้ ตั ราสว่ นฟีโนไทป์ของลูก F2 เปล่ียนจาก
9 : 3 : 3 : 1 เป็น 9 : 3 : 4 ตัวอย่างเช่น ลักษณะสีขนลาตัวของหนูที่ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ คือ A (ขนมีสี)
กับ a (ขนสีขาว) และ B (ขนสีน้าตาลแกมเหลือง) กับ b (ขนสีดา) โดยยีนด้อย a ข่มยีน B และ b ได้
สมบูรณ์ เม่อื ผสมพนั ธหุ์ นรู ะหว่าง

224

พอ่ แม่ ขนสนี า้ ตาลแกมเหลือง X ขนสขี าว
AABB aabb

F1 AaBb ขนสีนา้ ตาลแกมเหลอื ง (ให้ F1 ผสมกนั )

F2 9 A_B_ ขนสนี ้าตาลแกมเหลือง
3 A_bb ขนสีดา
3 aaB_
1 aabb ขนสีขาว

จะพบวา่ อัตราสว่ นฟโี นไทปข์ องลกู F2 = ขนสนี า้ ตาลแกมเหลือง : ขนสีดา : ขนสีขาว
=9:3:4

7.4.6.3 Duplicate dominant genes
คอื ปฏิกิริยาการข่มของยีนต่างตาแหน่งโดยเกิดจากยีนเด่นของท้ัง 2 ตาแหน่ง

ต่างข่มการแสดงออกของยีนตรงข้ามได้ กล่าวคือ ยีนเด่น A ของตาแหน่งแรกข่มการแสดงออกของยีน
ตาแหน่งที่สอง (B, b) ในขณะเดยี วกนั ยีนเด่น B ของตาแหนง่ ที่สอง ขม่ การแสดงออกของยนี ตาแหน่งแรก
(A, a) ได้ จึงเป็นผลให้จีโนไทป์ A_B_, A_bb และ aaB_ มีลักษณะเหมือนกัน ทาให้อัตราส่วนทาง
ฟีโนไทปข์ องลูก F2 เปล่ียนจาก 9 : 3 : 3 : 1 เปน็ 15 : 1 ตัวอยา่ งเชน่ ลกั ษณะการมขี นท่ีหน้าแข้งของไก่
ควบคุมดว้ ยยีน 2 คู่ คอื A (แข้งมีขน) กับ a (แข้งไม่มีขน) และ B (แข้งมีขน) กับ b (แข้งไม่มีขน) โดยยีน
เด่น A สามารถข่มยนี B กบั b ได้สมบรู ณ์ และ ยนี เด่น B สามารถข่มยีน A กับ a ได้สมบูรณ์ เม่ือทาการ
ผสมไก่พนั ธรุ์ ะหว่าง

พ่อแม่ แขง้ มขี น X แข้งไมม่ ขี น
AABB aabb

F1 AaBb แข้งมีขน

F2 9 A_B_
3 A_bb แข้งมีขน
3 aaB_
1 aabb แข้งไม่มีขน

จะพบว่าอัตราส่วนฟีโนไทป์ของลกู F2 = แขง้ มีขน : แขง้ ไม่มขี น
= 15 : 1

นอกจากน้ียงั มีลักษณะทเี่ ปน็ ดูพลิเคท โดมิแนนท์ยีนอีกตัวอย่าง เช่น การมีหนวดข้าวของเมล็ด
ข้าวเปลือกควบคุมด้วยยีน 2 คู่ คือ A (มีหนวดข้าว) กับ a (ไม่มีหนวดข้าว) และ B (มีหนวดข้าว) กับ b
(ไมม่ ีหนวดขา้ ว) โดยทยี่ นี เด่น A สามารถขม่ ยนี B กับ b ไดส้ มบรู ณ์ และ ยีนเด่น B สามารถข่มยีน A กับ
a ไดส้ มบูรณ์ ซง่ึ จากการผสมพนั ธุ์ขา้ วทม่ี หี นวดขา้ วและไม่มหี นวดข้าวท่ีเป็นโฮโมไซกัสท้ังคู่ แล้วให้รุ่น F1
ผสมกันเอง จะไดผ้ ลในรนุ่ F2 มีอตั ราสว่ นฟีโนไทปเ์ หมือนกบั ในลักษณะของขนหน้าแขง้ ของไก่ คอื 15 : 1
ดงั ตวั อย่างขา้ งต้น

225

7.4.6.4 Duplicate recessive genes
คือ การที่ยีนด้อยของท้ัง 2 ตาแหน่ง ต่างข่มการแสดงออกของยีนตรงข้ามได้

กล่าวคอื ยีนดอ้ ย a ของตาแหนง่ แรกข่มการแสดงออกของยีนตาแหน่งท่ีสอง (B, b) และในขณะเดียวกัน
ยีนด้อย b ของตาแหน่งท่ีสองสามารถข่มการแสดงออกของยีนตาแหน่งแรก (A, a) ได้ ทาให้จีโนไทป์
aaB_, A_bb และ aabb มีลักษณะเหมือนกัน ทาให้อัตราส่วนฟีโนไทป์ของลูก F2 เปลี่ยนจาก
9 : 3 : 3 : 1 เปน็ 9 : 7 ตัวอย่างเช่น ลักษณะสีของดอกสวีทพี (sweet pea) ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ คือ A
(ดอกสมี ่วง) กับ a (ดอกสขี าว) และ B (ดอกสีม่วง) กับ b (ดอกสีขาว) โดยยีนด้อย a ข่มยีน B และ b ได้
สมบูรณ์ และยนี ดอ้ ย b ข่มยนี A และ a ได้สมบูรณ์ เมื่อผสมสวีทพรี ะหว่าง

พ่อแม่ ดอกสีขาว X ดอกสขี าว
AAbb aaBB

F1 AaBb ดอกสีม่วง (ให้ F1 ผสมกัน)

F2 9 A_B_ ดอกสีมว่ ง
3 A_bb
3 aaB_ ดอกสขี าว
1 aabb

จะพบว่าอตั ราสว่ นฟีโนไทป์ของลกู F2 = ดอกสีม่วง : ดอกสีขาว เปน็
=9:7

นอกจากนีย้ ังมีลกั ษณะที่เปน็ ดูพลเิ คท รีเซสซฟี ยนี อีกตัวอยา่ ง เช่น ลกั ษณะปรมิ าณของไซยาไนด์
(cyanide) ในต้นไวท์โคลเวอร์ (white clover) ซึ่งถูกควบคุมด้วยยีน 2 คู่ ได้แก่ อัลลีล L (ไซยาไนด์สูง)
กับ l (ไซยาไนดต์ า่ ) และ H (ไซยาไนด์สูง) กับ h (ไซยาไนด์ต่า) ซ่ึงให้ผลของอัตราส่วนฟีโนไทป์ในลูก F2
เปน็ 9 : 7 เชน่ เดยี วกบั ตวั อย่างสขี องดอกสวที พีขา้ งตน้

7.4.6.5 Dominant and recessive interaction
คอื การท่ียนี เด่น A ของตาแหน่งแรกขม่ การแสดงออกของยนี ตาแหน่งท่ีสอง (B,

b) ในขณะเดียวกันยีนด้อย b ของตาแหน่งท่ีสองข่มการแสดงออกของยีนตาแหน่งแรก (A, a) ทาให้
จีโนไทป์ A_B_, A_bb และ aabb มลี ักษณะเหมือนกนั ผลคอื ทาให้อตั ราสว่ นฟโี นไทป์ของลูกผสมรุ่น F2
เปลี่ยนจาก 9 : 3 : 3 : 1 เปน็ 13 : 3 ตวั อย่างเชน่ ลกั ษณะสขี องใบขา้ วควบคมุ ด้วยยีน 2 คู่ คือ A (สีขาว)
กับ a (สเี ขียว) และ B (สีเขยี ว) กับ b (สีขาว) โดยยีนเด่น A ข่ม B และ b ได้สมบูรณ์ และยีนด้อย b ข่ม
A และ a ไดส้ มบูรณ์ เมอ่ื ผสมข้าวระหว่าง

226

พ่อแม่ ใบสีขาว X ใบสขี าว
AABB aabb

F1 AaBb ใบสขี าว (ให้ F1 ผสมกนั )

F2 9 A_B_ ใบสีขาว
3 A_bb ใบสขี าว
3 aaB_ ใบสีเขยี ว
1 aabb ใบสีขาว

จะพบว่าอตั ราสว่ นฟโี นไทป์ของลูก F2 = ใบสีขาว : ใบสีเขียว เป็น
= 13 : 3

นอกจากนีย้ งั มลี ักษณะสขี นของไก่ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ คือ A (ขนสีขาว) กับ a (ขนสีอื่น) และ B
(ขนสอี ่ืน) กับ b (ขนสีขาว) โดยท่ียนี เดน่ A ขม่ ยีน B และ b ได้สมบูรณ์ และ ยีนด้อย b ข่มยีน A และ a
ได้สมบูรณ์ ซ่ึงผลของอัตราส่วนฟีโนไทป์ในลูกรุ่น F2 ได้ผลในลักษณะเดียวกันกับตัวอย่างข้างต้น คือ
13 : 3

7.4.6.6 Duplicate gene with cumulative effect
คอื การทยี่ นี เด่นของท้งั 2 ตาแหน่ง (A, B) ทาปฏิกริ ิยาร่วมกันก่อให้เกิดลักษณะ

ใหม่ข้ึน ซงึ่ เป็นผลให้จโี นไทป์ A_B_ มลี ักษณะใหมเ่ กิดข้ึน ทาใหอ้ ตั ราสว่ นฟีโนไทปข์ องลกู F2 เปลี่ยนจาก
9 : 3 : 3 : 1 เปน็ 9 : 6 : 1 ตวั อย่างเชน่ ลักษณะรูปร่างของผลซมั เมอรส์ ควอช ควบคมุ ด้วยยีน 2 คู่ คือ A
(ผลกลม) กบั a (ผลยาว) และ B (ผลกลม) กับ b (ผลยาว) โดยยีนเด่น A และ B เม่ืออยู่ร่วมกันในรุ่นลูก
จะทาให้เกิดลกั ษณะใหม่ข้ึน คอื ผลแบน (ภาพท่ี 7.15) เมื่อผสมพันธุ์ซมั เมอรส์ ควอชระหวา่ ง

พอ่ แม่ ผลกลม X ผลกลม
AAbb aaBB

F1 AaBb ผลแบน (ให้ F1 ผสมกัน)

F2 9 A_B_ ผลแบน
3 A_bb
3 aaB_ ผลกลม

1 aabb ผลยาว
จะพบว่าอตั ราส่วนฟีโนไทป์ของลกู F2 = ผลแบน : ผลกลม : ผลยาว เป็น
=9:6:1

227

ภาพท่ี 7.15 ผลของซมั เมอรส์ ควอชมลี กั ษณะฟโี นไทป์ 3 แบบ ได้แก่ ผลกลม (sphere) ผลยาว (long)
และผลแบน (disc)

ที่มา: Klug และคณะ (2012) หน้า 84

7.4.7 ปฏกิ ิริยาที่ไมเ่ กีย่ วขอ้ งกบั ยีนต่างตาแหนง่ (non-epistasis interaction)
ปฏิกิริยาร่วมกันของยีน ในบางคร้ังไม่จาเป็นต้องมีการข่มของยีนต่างตาแหน่งเกิดข้ึน

เพราะมบี างลักษณะทางพันธุกรรมควบคุมดว้ ยยีน 2 คู่ ซึ่งเป็นอสิ ระต่อกนั โดยยนี แต่ละคู่ควบคมุ ในแต่ละ
กระบวนการ (pathway) แต่สารขึ้นสุดท้ายของแต่ละกระบวนการทาปฏิกิริยาร่วมกันเกิดลักษณะใหม่
ขึ้นมา เช่น

A

สาร M เอนไซม์ 1 สาร N (สารขั้นสุดทา้ ย)
สาร X เอนไซม์ 2 สาร Y (สารขั้นสุดท้าย)

B
ยนี เด่น A และ B ผลิตเอนไซม์ 1 และ 2 เพือ่ เร่งปฏิกริ ยิ าของท้ัง 2 กระบวนการ ทาให้ได้สารขั้น
สดุ ท้าย คือ สาร N และ Y เมือ่ สาร N และ Y ทาปฏิกริ ยิ ารว่ มกนั จะทาให้ไดล้ กั ษณะใหม่เกดิ ข้ึน ถ้ายีนเด่น

228

A และ B เกิดการกลายพันธ์ุไปเป็น a และ b สาร M และสาร X จะไม่มีการเปล่ียนแปลงไปเป็นสาร N
และ Y ดงั นั้นสาร M และ X จึงทาปฏกิ ิรยิ ารว่ มกันซงึ่ ทาใหไ้ ด้ลักษณะอกี แบบหนึ่ง

ตัวอยา่ งเชน่ ลักษณะหงอนของไก่ซ่ึงมียีนที่เกี่ยวข้อง 2 คู่ คือ R กับ r และ P กับ p ซึ่งหงอนไก่
แบบต่างๆ เกิดขึ้นจากจีโนไทป์แบบต่างๆ ของยีนท้ังสอง เม่ือยีน R และ P อยู่ร่วมกัน จีโนไทป์ท่ีเป็น
R_P_ จะทาให้ไกม่ ีลักษณะของหงอนแบบถั่ววอลนทั แต่เม่ือยีน r และ p อยูร่ ่วมกัน จีโนไทป์ที่เป็น rrpp
จะทาใหไ้ กม่ ลี กั ษณะหงอนแบบเด่ียว (ภาพที่ 7.16) เมอ่ื ผสมพนั ธุ์ไกร่ ะหว่าง

พอ่ แม่ หงอนแบบกหุ ลาบ X หงอนแบบถัว่
RRpp rrPP

F1 RrPp หงอนแบบถ่วั วอลนัท (และเม่อื ให้ F1 ผสมกัน)
F2 9 R_P_ หงอนแบบถ่ัววอลนทั

3 R_pp หงอนแบบกุหลาบ
3 rrP_ หงอนแบบถว่ั
1 rrpp หงอนแบบเดี่ยว
จะพบวา่ อตั ราส่วนฟีโนไทปข์ องลูก F2 = 9 : 3 : 3 : 1

(ถวั่ วอลนัท) (ถวั่ )

(กหุ ลาบ) (เดี่ยว)

ภาพท่ี 7.16 ลกั ษณะหงอนไกท่ แี่ ตกตา่ งกัน 4 แบบ ได้แก่ วอลนัท (walnut) กุหลาล (rose) ถวั่ (pea)
และหงอนเดี่ยว (single)

ที่มา: Klug และคณะ (2012) หน้า 97

229

7.5 ยีนทอ่ี ยบู่ นโครโมโซมเดยี วกัน

จากการคน้ พบการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของเมนเดลท่เี ปน็ ไปตามกฎขอ้ ท่สี อง คอื ยีนมี
การรวมกลุ่มกนั อยา่ งอสิ ระ ถา้ สง่ิ มีชีวิตมโี ครโมโซมทงั้ หมด 4 คู่ หรอื 8 แทง่ นัน่ หมายความวา่ สิ่งมชี วี ติ นั้น
ก็จะมียีนควบคุมท้ังหมดแค่ 4 ยีนเท่าน้ัน แต่จากการค้นพบของนักวิทยาศาสตร์พบว่า ในโครโมโซม 1
แทง่ นน้ั มียีนเป็นจานวนมากที่อยู่บนโครโมโซมแท่งเดียวกัน ซ่ึงเรียกยีนที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันนี้ว่า
ลิงค์ยีน (linked gene) และเรียกกลุ่มของยีนที่อยู่บนโครโมโซมเดียวกันนี้ว่า ลิงค์เกจกรุ๊พ (linkage
group) การศึกษาลิงค์ยีนครั้งแรกเร่ิมต้นจากการศึกษาในการผสมพันธุ์แมลงหว่ี ( Drosophila
melanogaster) โดยนักพันธุศาสตร์ โทมัส ฮันท์ มอร์แกน (Thomas Hunt Morgan) ได้ทดลองผสม
พันธแุ์ มลงหวโ่ี ดยศกึ ษาการถ่ายทอดของสองลักษณะหรอื ไดไฮบริดครอส ระหวา่ งแมลงหว่ี wild-type ทีม่ ี
ลาตัวสีเทาและปกี ตรง (b+b+vg+vg+) กับแมลงหวี่ทเี่ กดิ การกลายพันธุข์ องยีนทงั้ สองตาแหน่ง คอื มีลาตัวสี
ดาและปีกกุด (bb vgvg) มอร์แกนพบว่า ลูกแมลงหว่ีที่เกิดข้ึนในรุ่น F1 มีลักษณะเป็นแบบ wild-type
ทัง้ หมด คือ ตัวสีเทาปีกตรง จากนั้นเขาจึงนาลูกรุ่น F1 ไปผสมทดสอบกับแมลงหว่ีตัวสีดาปีกกุดท่ีเป็น
โฮโมไซกัสรีเซสซีฟ (bb vgvg) ผลการทดลองจึงอาจเกิดข้ึนได้ 2 กรณขี ้ึนอยู่กับว่ายีนที่มอร์แกนสนใจน้ัน
อยบู่ นโครโมโซมเดยี วกนั หรืออยู่ต่างโครโมโซม

กรณที ่ี 1 ถา้ ลักษณะท่ีสนใจเปน็ ยนี ทีอ่ ยู่บนคนละโครโมโซม เมื่อทาการผสมทดสอบ ลกู รนุ่ F2 ที่
ได้จะต้องมลี กั ษณะท่เี กดิ ขนึ้ ท้ังหมด 4 แบบ และมีฟีโนไทปเ์ ปน็ ตัวเทาปีกตรง ตัวดาปีกกุด ตัวเทาปีกกุด
และตัวดาปกี ตรง โดยมีอัตราส่วนเป็น 1 : 1 : 1 : 1 ท้งั หมด

กรณที ่ี 2 ถ้าลกั ษณะทส่ี นใจเป็นยีนที่อยูบ่ นโครโมโซมแท่งเดียวกัน หลักจากทาการผสมทดสอบ
ลูกรุน่ F2 ที่ไดค้ วรมฟี ีโนไทป์เป็น 2 แบบ คือ ตัวเทาปกี ตรง และตวั ดาปกี กดุ ในอตั ราสว่ น 1 : 1 เท่านน้ั

แตผ่ ลการทดลองของมอร์แกนที่ออกมา พบว่า ลูกรุ่น F2 ที่เกิดข้ึนมีฟีโนไทป์เป็น 4 แบบ ซ่ึงมี
อัตราส่วนฟีโนไทป์ไม่เปน็ 1 : 1 : 1 : 1 โดยมแี มลงหว่ี ตัวเทาปีกตรง ตัวดาปีกกุดที่มีฟีโนไทป์เหมือนพ่อ
กับแม่ (parental progeny) มีอัตราส่วนเป็น 1 : 1 แต่มีในจานวนที่มากกว่าแมลงหวี่ท่ีมีลักษณะผสม
(recombinant progeny) มาก คอื ตัวเทาปกี กุด และตัวดาปกี ตรง (ภาพที่ 7.17) สรุปได้วา่ การผสมพันธ์ุ
แมลงหว่ขี องมอรแ์ กนน้ี ยนี ทง้ั สองตาแหนง่ อยู่บนโครโมโซมแท่งเดียวกันและอยู่ใกล้กัน จึงทาให้สัดส่วน
ของแมลงหวี่ทม่ี ีฟีโนไทปเ์ หมอื นพ่อกบั แม่มีจานวนมาก แต่ลูกที่เป็นลักษณะผสมนั้นเป็นผลมาจากการที่
ยนี ท้ังสองตาแหน่งเกิดการแลกเปลีย่ นช้นิ สว่ นกนั (crossover) ในระหวา่ งกระบวนการแบ่งเซลล์เพ่ือสรา้ ง
เซลลส์ บื พันธ์ุ อยา่ งไรกต็ ามการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของยีนทีเ่ กดิ ข้ึนนยี้ งั มโี อกาสเกิดข้ึนน้อยทาให้ได้แมลง
หว่ีลูกผสมในจานวนนอ้ ย

นน่ั คอื ถ้ายีนท่อี ยู่ใกล้กันมากกจ็ ะทาให้มโี อกาสทย่ี ีนทั้งสองนจี้ ะถกู ถา่ ยทอดไปยังลูกร่นุ ถัดไปมาก
ทาใหไ้ ด้ลูกผสมจานวนนอ้ ยกว่า แตถ่ ้ายีนท่สี นใจอยู่ห่างกนั มากก็จะทาใหไ้ ดล้ กู ทเ่ี ปน็ ลกู ผสมมากขึ้นซง่ึ เป็น
ผลจากกระบวนการครอสซิง่ โอเวอร์ ความรู้ท่ีได้เก่ียวกับลิงค์ยีนทาให้นักพันธุศาสตร์นามาใช้คานวณหา
ความห่างระหว่างยีนที่สนใจได้จากร้อยละของลูกท่ีเป็นลูกผสม (recombinant progeny) เทียบกับ
จานวนลูกทง้ั หมด และมีหน่วยระยะห่างระหว่างยีนเรียกว่า map unit (mu) หรือ centiMorgans เพ่ือ
เปน็ การให้เกยี รติมอร์แกน โดยหาไดจ้ ากสูตรดังนี้

230
รอ้ ยละของลกู ผสม (recombinant progeny) = จานวนลูกผสม x 100
จานวนลูกทั้งหมด

ดังนน้ั เมอ่ื นาข้อมูลของมอรแ์ กนจากภาพที่ 7.17 มาแทนค่าตามสูตรจะสามารถหาคา่ ระยะห่างระหว่างยนี
ไดด้ งั นี้

ร้อยละของลูกผสม = 92+88 x 100 = 18%
1,000

นั่นคือ ยีน b ท่ีควบคุมลักษณะสีตัวของแมลงหว่ี และยีน vg ที่ควบคุมลักษณะปีกมีระยะห่าง
เทา่ กับ 18 mu หรือ 18 centiMorgans

ภาพที่ 7.17 การทดลองของมอรแ์ กนเกยี่ วกบั การศกึ ษาลิงค์ยีนในแมลงหวี่
ทม่ี า: Snustad และ Simmons (2012) หน้า 142

231

7.6 การกาหนดเพศและยีนที่อยบู่ นโครโมโซมเพศ

การกาหนดเพศ (sex-determination) ของสิ่งมีชีวิตถูกกาหนดจากกลไกท่ีมีความซับซ้อน
สิ่งมีชวี ิตบางชนดิ ถกู กาหนดเพศโดยยีนท่ีอยู่บนโครโมโซมเพศ (sex chromosomes) ในขณะท่ีสิ่งมีชีวิต
บางชนดิ การกาหนดเพศอาจขน้ึ อยกู่ บั ปจั จัยทางส่งิ แวดลอ้ ม รปู แบบของการกาหนดเพศในสิ่งมชี ีวิตทม่ี ยี ีน
บนโครโมโซม หรือจานวนชุดของโครโมโซมอาจแบ่งได้เป็น 4 ระบบ คือ ระบบ XX-XY ระบบ ZW-ZZ
ระบบ XX-XO และระบบ haplodiploid (ภาพท่ี 7.18)

7.6.1 การกาหนดเพศดว้ ยระบบโครโมโซม XX-XY
ใ น ม นุ ษ ย์ แ ล ะ สั ต ว์ เ ล้ี ย ง ลู ก ด้ วย น้ า น ม ใ น เ พ ศ ผู้ แ ล ะ เ พ ศ เ มี ย มี ลั ก ษ ณ ะ ท า ง ก า ย วิ ภา ค

(Anatomical) และสรีระวิทยา (Physiological) ท่ีแตกต่างกันอยู่มาก แต่การกาหนดเพศนั้นมีพ้ืนฐาน
เดียวกนั คือถกู กาหนดด้วยโครโมโซมเพศ ซึ่งมีอยู่ 2 ชนิด คอื โครโมโซมเอ็กซ์ (X) และโครโมโซมวาย (Y)
โดยเพศเมยี จะมีโครโมโซมเพศเป็นคทู่ เี่ หมือนกนั (homogametic sex) คอื โครโมโซม XX ในขณะที่เพศ
ผู้จะมีโครโมโซมเพศที่แตกต่างกัน (heterogametic sex) คือ โครโมโซม XY ดังนั้นในมนุษย์ซ่ึงมี
โครโมโซม 46 แท่ง ก็จะมี 44 แท่ง ท่ีเป็นออโตโซม (autosome) และอีก 2 แท่ง เป็นโครโมโซมเพศ
ดงั นั้นเมอ่ื เพศหญิงสร้างเซลลส์ ืบพันธก์ุ จ็ ะทาใหไ้ ดเ้ ซลล์ไข่ที่มีจานวนโครโมโซมเป็น 22+X เพียงแบบเดียว
สว่ นเพศชายจะสามารถสร้างสเปิรม์ ไดส้ องแบบ คือ 22+X หรือ 22+Y ในอตั ราส่วนที่เทา่ กันคอื รอ้ ยละ 50
ดังนั้นการทจ่ี ะไดล้ กู สาวหรอื ลกู ชายจงึ ข้ึนอยูก่ บั ว่าสเปริ ์มแบบใดที่ไปรวมกับเซลล์ไข่

7.6.2 การกาหนดเพศด้วยระบบโครโมโซม ZW-ZZ
ระบบโครโมโซมระบบนี้พบได้ในกลุ่มสัตว์สะเทินน้าสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีก

ปลา และแมลงบางชนิด ซง่ึ ในเพศเมียจะมีคู่ของโครโมโซมเพศท่ีต่างกันเป็น ZW ส่วนในเพศผู้จะมีคู่ของ
โครโมโซมเพศทเี่ หมือนกนั เปน็ ZZ ซ่งึ ลกั ษณะของการกาหนดเพศจะตรงกันข้ามกบั ระบบเอก็ ซว์ ายข้างต้น

7.6.3 การกาหนดเพศดว้ ยระบบโครโมโซม XX-XO
ระบบโครโมโซมเพศน้พี บไดใ้ นแมลงบางชนดิ เชน่ ตกั๊ แตน แมลงสาบ โดยมโี ครโมโซมเพศ

เพยี งแบบเดียวเท่านน้ั คอื โครโมโซมเอก็ ซ์ โดยเพศเมยี จะมีโครโมโซมเอ็กซ์สองแท่ง (XX) ส่วนในเพศผู้จะ
มโี ครโมโซมเอ็กซ์เพยี งแทง่ เดียว (XO) ดงั น้นั ลกู ท่เี กิดขนึ้ จะเปน็ เพศผหู้ รอื เพศเมียจึงขึ้นอยู่กับสเปิร์มของ
เพศผู้ โดยถ้าสเปริ ์มมีโครโมโซมเอ็กซ์ไปผสมกับไข่กจ็ ะไดล้ ูกเพศเมีย แตถ่ ้าสเปริ ์มไม่มโี ครโมโซมเอ็กซ์เม่ือ
ไปผสมกบั ไขก่ ็จะได้ลูกเพศผู้

7.6.4 การกาหนดเพศด้วยจานวนชุดโครโมโซม
เป็นระบบที่พบได้ในแมลงสังคม เช่น ผ้ึง มด ต่อ แตน สัตว์เหล่าน้ีมีการกาหนดเพศโดย

อาศยั จานวนชุดของโครโมโซม โดยถ้าแมลงมีจานวนชุดของโครโมโซมเพียงชุดเดียวหรือแฮพลอยด์ (n)
แมลงตัวน้ันก็จะเป็นแมลงเพศผู้ (drone) แต่ถ้ามีจานวนชุดของโครโมโซมสองชุดหรือดิพลอยด์ (2n)
แมลงตวั น้ันก็จะเป็นเพศเมยี

อย่างไรก็ตาม ในธรรมชาติพบว่าส่ิงมีชีวิตบางชนิดมีการกาหนดเพศโดยปัจจัยทาง
สง่ิ แวดลอ้ มภายนอก ตัวอย่างเช่น เต่ายุโรป (European pond turtle, Emys orbicularis) ท่ีวางไข่อยู่
ในรังซ่งึ มีชว่ งอณุ หภูมิ 20-40 องศาเซลเซยี ส โดยถ้าไข่เตา่ อยูใ่ นทอี่ ณุ หภูมสิ ูงกวา่ 30 องศาเซลเซียส ก็จะ
มีเปอร์เซ็นต์การฟักออกมาเป็นเต่าเพศเมียมากกว่าเพศผู้ ขณะที่ไข่เต่าที่ฟักอยู่ในที่อุณหภูมิต่ากว่า
30 องศาเซลเซยี ส กจ็ ะมเี ปอร์เซ็นต์ของการฟกั ออกมาเปน็ เตา่ เพศผู้มากกว่าเพศเมีย นอกจากนี้จากการ

232

ทดลองเร่ืองของอณุ หภมู ทิ ่มี ผี ลตอ่ การฟักไข่ของสตั วเ์ ลอื ดเย็นชนิดอื่นท่มี ผี ลต่อการกาหนดเพศยงั พบอีกว่า
ไขข่ องจระเข้อเมรกิ นั (American alligator, Alligator mississippiensis) จะมโี อกาสฟักออกมาเป็นลูก
จระเข้เพศผู้มากกว่า 50 เปอร์เซ็นต์ เมื่ออยู่ในที่อุณหภูมิสูงกว่า 30 องศาเซลเซียส และถ้าต่ากว่า 30
องศาเซลเซยี สกจ็ ะเปน็ ลกู จระเข้เพศเมีย อีกตวั อย่างหนงึ่ เช่น ไข่ของตุก๊ แกลายเสอื ดาว (Leopard gecko,
Eublephoris macularius) จะมีโอกาสฟักเป็นเพศผู้มากกว่า 50 เปอร์เซ็นต์ เมื่ออยู่ในสิ่งแวดล้อมท่ีมี
อุณหภูมิอยู่ในช่วงประมาณ 27-33 องศาเซลเซียส ซ่ึงถ้าอุณหภูมิต่าหรือสูงกว่าช่วงน้ี ลูกตุ๊กแกจะฟัก
ออกมาเปน็ เพศเมยี แทน (ภาพที่ 7.19)

ระบบโครโมโซมกับการกาหนดเพศ
ในสัตวบ์ างชนิด

ก. ระบบโครโมโซเพศ XX-XY ค. ระบบโครโมโซมเพศ XX-XO

ข. ระบบโครโมโซมเพศ ZW-ZZ ง. ระบบโครโมโซมเพศ haplodiploid

ภาพท่ี 7.18 การกาหนดเพศดว้ ยระบบโครโมโซมเพศในสตั วบ์ างชนดิ
ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 290

ภาพท่ี 7.19 กราฟแสดงช่วงอุณหภูมิทม่ี ผี ลตอ่ เปอรเ์ ซ็นต์ของการฟักไข่ทจ่ี ะออกมาเป็นเพศผู้
ทมี่ า: Hyde (2009) หน้า 80

233
7.6.5 ยนี ที่อยู่บนโครโมโซมเพศ

สาหรับมนุษย์ซ่ึงมีการกาหนดเพศโดยระบบโครโมโซม XX-XY โดยโครโมโซม Y เป็น
ตัวกาหนดความเป็นเพศชาย แตโ่ ครโมโซม Y มีขนาดทเี่ ล็กกว่าโครโมโซม X มาก ถึงแม้บนโครโมโซม Y มี
ยีนอยไู่ ม่มากเมอื่ เทียบกับโครโมโซมอื่นๆ อย่างไรกต็ ามยนี ทอี่ ยู่บนโครโมโซม Y มียีนที่เรียกว่า SRY (sex-
determining region Y) ซ่ึงเป็นยีนท่ีทาหน้าท่ีในการกาหนดลักษณะเพศชาย อยู่ใกล้กับส่วนปลายบน
แขนขา้ งส้นั ของโครโมโซม Y (ภาพท่ี 7.20) โดยยีนนี้จะทาหน้าท่ีควบคุมการสังเคราะห์โปรตีนท่ีเรียกว่า
SRY โปรตนี หรือ testis-determining factor (TDF) ซ่งึ จะไปมีผลตอ่ ระบบสืบพนั ธขุ์ องทารก (fetus) ท่ี
อย่ใู นครรภใ์ ห้มกี ารเปลยี่ นแปลงพัฒนาหนว่ ยโครงสร้างสืบพันธุ์ให้กลายเป็นอัณฑะ เนื่องจากยีนน้ีมีการ
ถา่ ยทอดจากพ่อไปส่ลู กู ชายเสมอ จึงเรียกยีนทอี่ ยู่บนโครโมโซม Y น้ีว่า Y-linked gene หรือ holandric
gene

ตาแหนง่ ของ SRY ยีน
บนโครโมโซม Y

Key: Par: Pseudoautosomal region โครโมโซม Y โครโมโซม X
SRY: Sex-determining region Y
MSY: Male specific region of the Y

ภาพท่ี 7.20 ตาแหนง่ ของ SRY ยนี ท่อี ยบู่ นโครโมโซม Y ของมนษุ ย์
ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Klug และคณะ (2012) หนา้ 183; Pierce (2010) หน้า 70

สาหรับยนี ทอ่ี ย่บู นโครโมโซม X ซ่งึ จะมยี นี ทจ่ี าเป็นตอ่ การดารงชีวิตมากกว่า จะเรียกว่า
X-linked gene หรอื sex-linked gene ซ่ึงถกู ค้นพบลักษณะของการถ่ายทอดของยีนท่ีอยู่บนโครโมโซม
X เปน็ คร้งั แรกจากการทดลองของมอรแ์ กนทท่ี าการศกึ ษาลกั ษณะของการถา่ ยทอดทางพนั ธกุ รรมจากการ
ผสมพันธุ์ของแมลงหวี่ ทเ่ี ป็นโมโนไฮบริดครอสของลักษณะสีตา โดยได้ทาการผสมสลับลักษณะของพ่อ
และแมท่ าให้ได้ผลการทดลองท่แี ตกต่างกัน

มอรแ์ กนจงึ สรปุ ได้วา่ ลกั ษณะของสตี าของแมลงหวถ่ี กู ควบคมุ ดว้ ยยีนทอ่ี ยู่บนโครโมโซม
X โดยแมลงหว่ที ม่ี ีตาสีแดงนั้นเป็นลักษณะ wild-type สามารถข่มลักษณะของแมลงหวี่ตาสีขาวซึ่งเป็น
ลักษณะกลายพันธ์ุได้ ยีนที่ควบคุมสีตาของแมลงหวี่มีอัลลีล 2 แบบ คือ X+ ซึ่งควบคุมลักษณะตาสีแดง
และ Xw ซงึ่ ควบคุมลกั ษณะตาสีขาว จากการทดลองเมื่อมอร์แกนทาการผสมพันธุ์แมลงหว่ีเพศเมียตาสี
แดงที่มีจีโนไทป์เป็น X+X+ กับแมลงหว่ีเพศผู้ตาสีขาว XwY พบว่าลูกรุ่น F1 ท่ีเกิดขึ้นมีตาสีแดงท้ังหมด
โดยเพศเมียจะมีจีโนไทป์เป็น X+Xw และเพศผู้จะมีจีโนไทป์เป็น X+Y และเม่ือได้นาลูกรุ่น F1 มาผสม

234
กันเอง พบว่าแมลงหวี่ในรุ่น F2 เพศเมยี ทัง้ หมดมีตาสีแดงโดยมีจีโนไทป์เป็น X+X+ และ X+Xw ในขณะท่ี
แมลงหว่ีเพศผู้มีท้ังแมลงหวี่ตาสีแดงมีจีโนไทป์เป็น X+Y และตาสีขาวมีจีโนไทป์เป็น XwY โดยผลการ
ทดสอบของมอรแ์ กนสรุปดงั ภาพที่ 7.21

ภาพท่ี 7.21 แผนผังสรุปการผสมสลับเพ่อื ทดสอบการถา่ ยทอดลักษณะสีตาของแมลงหว่ี
ทม่ี า: Pierce (2010) หนา้ 76


Click to View FlipBook Version