ชีววิทยา

83

เห็ด รา แต่จะมีศูนย์กลางการสร้างไมโครทูบูลอ่ืน เรียกว่า โพลาร์แคป (polar cap) ท่ีทาหน้าที่ในการ
สร้างไมโครไมโครทูบลู ให้กับเซลลพ์ ืชและเหด็ รา

ภาพจากกล้องจุลทรรศน์ฟลอู อเรสเซนสแ์ สดงรูปร่างและตาแหน่งของไซโทสเกเลทนั ภายในเซลล์

ไมโครทบู ลู ไมโครฟลิ าเมนท์ อนิ เทอร์มเี ดียตฟลิ าเมนท์
เซน็ โทรโซม
ภาพท่ี 3.20 ไซโทสเกเลทนั ภายในเซลล์
ท่มี า: ดัดแปลงจาก Campbell และคณะ (2008) หนา้ 113

ไมโครทูบูลทสี่ ร้าง
จากเซน็ โทรโซม

ภาพท่ี 3.21 ลกั ษณะโครงสร้างของเซ็นโทรโซม
ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 114

84
ในเซลล์ยูคาริโอตซิเลียและแฟลกเจลลาซึ่งทาหน้าท่ีในการเคลื่อนท่ี มีโครงสร้าง

ประกอบด้วยไมโครทูบลู ทมี่ กี ารจัดเรียงตัวในลกั ษณะทีเ่ หมอื นกัน โดยมีลักษณะเป็นไมโครโทบลู ท่ีเรยี งตัว
กันเป็นวงแหวน 9 ชุด โดยแต่ละชุดจะประกอบด้วย 2 ไมโครทูบูล และมีไมโครทูบูลอยู่ตรงกลางอีก 2
ไมโครทูบูล เรียกการจัดเรียงตัวของไมโครทูบูลในซีเลียและแฟลกเจลลาแบบนี้ว่า 9+2 ไมโครทูบูล
แต่ส่วนของฐานซีเลียและแฟลกเจลลาที่เรียกว่า เบซัลบอดี (basal body) จะมีการจัดเรียงตัวของ
ไมโครทบู ลู ท่ีแตกตา่ งออกไป โดยไมโครทบู ูลจะเรียงตวั กัน 9 ชุดเป็นวงแหวนซ่ึงแต่ละชุดประกอบด้วย 3
ไมโครทูบูล ไม่มไี มโครทบู ูลตรงกลางวงแหวน เรยี กการจัดเรยี งตวั แบบน้ีว่า 9+0 ไมโครทบู ลู (ภาพท่ี 3.22)
ซงึ่ เปน็ ลักษณะการจัดเรียงตวั ของไมโครทบู ลู ท่ีเหมอื นกบั ในเซ็นทริโอลของเซน็ โทรโซม

การจัดเรยี งตวั ของไมโครทบู ูล
แบบ 9+2

การจัดเรยี งตวั ของ
ไมโครทูบูลแบบ 9+0

ภาพตดั ตามยาวของซเี ลยี แสดง
โครงสรา้ งของไมโครทบู ูลในส่วน
ท่ีย่นื ออกจากเย่ือหมุ้ เซลลแ์ ละ
สว่ นฐานเบซัลบอดี

ภาพที่ 3.22 ลกั ษณะการจัดเรยี งตวั ของไมโครทูบลู ของซเี ลยี
ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 115

สารเคมีบางชนิด เช่น โคลชิซิน (colchicine) มีคุณสมบัติยับย้ังการสร้างไมโครทูบูล
ซึ่งพบได้ในพืช Colchicum autumnale โดยสัตว์ที่บังเอิญกินพืชชนิดนี้เข้าไปจะมีผลทาให้เซลล์ไม่
สามารถแบ่งตัวได้ นอกจากนี้พืช Taxus brevifolia ผลิตสารพิษท่ีชื่อ แทกซอล (taxol) ซ่ึงมีผลต่อการ
สรา้ งไมโครทูบูล โดยสามารถนามาใช้หยุดการแบง่ เซลลข์ องเซลลม์ ะเร็งบางชนิดได้

ไมโครฟิลาเมนท์เป็นไซโทสเกเลทันท่ีมีขนาดเล็กท่ีสุด โครงสร้างประกอบด้วยสายของ
โปรตนี ท่มี หี นว่ ยย่อย คอื แอคตนิ (cctin) สองสายพันกนั เปน็ เกลียว (ภาพที่ 3.20) ทาหน้าท่ีรักษารูปร่าง
ของเซลลห์ รอื ทาให้เซลลม์ กี ารเปล่ยี นแปลงรูปรา่ ง ตวั อย่างเช่น ไมโครฟลิ าเมนท์ทีเ่ ช่ือมต่อและรวมกนั เปน็

85

กล่มุ อยบู่ ริเวณใตเ้ ย่ือหุ้มเซลล์ นอกจากน้ยี ังทาหนา้ ที่เปน็ โปรตนี ยึดเกาะ และช่วยในการหดตัวหรือคลาย
ตวั ของกล้ามเนอื้ เซลล์สตั วส์ ามารถแบง่ ตวั ไดโ้ ดยการคอดเว้าของไซโทพลาสซึมเนือ่ งจากไมโครฟิลาเมนท์
ทีอ่ ยู่บรเิ วณกลางเซลล์มกี ารหดตวั ทาให้เซลลแ์ ยกออกเป็นสองสว่ น

อนิ เทอรม์ เี ดยี ตฟิลาเมนท์ เป็นไซโทสเกเลทันที่มีความคงตัวมากท่ีสุด เพราะเม่ือมีการ
สรา้ งข้ึนมาแลว้ จะสลายตวั ได้ยาก โครงสร้างมีลักษณะเป็นโปรตนี สายยาว เชน่ เคอราทิน (keratin) โดยมี
การพนั กนั เป็นเกลยี วอยู่รวมกันเป็นมัด (ภาพที่ 3.20) ทาหน้าที่ให้ความแข็งแรงและรักษาโครงร่างของ
เซลล์ ตัวอย่างอื่นเช่น ลามิน (lamins) ซ่ึงเป็นโปรตีนยึดเกาะกับแอคตินและไมโอซิน (myosin) ที่ทา
หน้าทยี่ ดื หดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ เป็นตน้ เซลล์สัตวส์ ว่ นใหญ่จะมีอินเทอร์มีเดยี ตฟิลาเมนท์หน่ึงหรือสอง
ชนิดในเซลล์ นักวจิ ยั สามารถใช้อินเทอร์มีเดียตฟิลาเมนท์ท่ีพบในเซลล์เพื่อทาการระบุชนิดของเซลล์ได้
ซึ่งวิธีนีเ้ ปน็ ประโยชน์สาหรบั ตรวจสอบเซลลต์ น้ กาเนิดของเซลล์มะเรง็

3.5 องคป์ ระกอบภายนอกเซลลแ์ ละการเชือ่ มต่อระหว่างเซลล์

เซลลข์ องสง่ิ มชี ีวติ ถูกหอ่ หุ้มด้วยเยื่อหมุ้ เซลล์ซึ่งทาหน้าที่ควบคุมการผ่านเข้าออกของสาร เซลล์
ส่วนใหญ่มีการสงั เคราะห์สารขน้ึ และหลัง่ ออกมาส่ภู ายนอกเซลล์ แมว้ ่าสารหรือองค์ประกอบเหลา่ น้ีจะอยู่
ภายนอกเซลล์ แตม่ คี วามสาคญั มากตอ่ การศกึ ษาทางชีววทิ ยาเพราะสารและองค์ประกอบเหล่าน้ีมีหน้าท่ี
เก่ียวข้องกบั การทางานของเซลล์

3.5.1 ผนังเซลล์
เป็นโครงสร้างท่ีอยู่ภายนอกเซลล์โดยล้อมรอบเย่ือหุ้มเซลล์เอาไว้อีกช้ันหน่ึง ทาหน้าที่

ป้องกนั และให้ความแข็งแรงแก่เซลล์ ผนังเซลล์พบได้ในแบคทีเรีย สาหร่าย พืช และเห็ดรา แต่มีความ
แตกต่างขององคป์ ระกอบท่ีแตกตา่ งกนั

ผนังเซลลข์ องแบคทีเรีย มีโพลีแซคคาไรด์เป็นแกน และมีโปรตีนกับไขมันมายึดเกาะ ใน
ส่วนของชั้นที่มีความแข็งแรงจะอยู่ชั้นในสุด เรียกว่า ชั้นมิวรีนหรือเพปทิโดไกลแคน (murein หรือ
peptidoglycan)

ผนงั เซลล์ของเหด็ รา เป็นพวกไคตนิ ซ่งึ เปน็ สารประกอบทคี่ ล้ายกบั เปลือกกุ้งบางคร้ังอาจ
พบวา่ มีเซลลโู ลสปนอยดู่ ้วย

ผนังเซลล์ของสาหร่าย ประกอบด้วยเพคติน (pectin) เป็นส่วนใหญ่และมีเซลลูโลส
ประกอบอยู่ด้วย

ผนงั เซลล์ในพชื ประกอบด้วยเซลลูโลสเป็นหลัก และมีสารประกอบเพคตินร่วมอยู่ เช่น
แคลเซยี มเพคเตด เปน็ ต้น แม้วา่ ผนงั เซลล์ในพืชจะหนาและแขง็ แรงแตก่ ม็ ีชอ่ งหรอื รทู เ่ี ซลล์แต่ละเซลล์จะ
สามารถตดิ ตอ่ ถงึ กนั ได้ เรียกว่า พลาสโมเดสมาตา (plasmodesmata) (ภาพท่ี 3.23)

ในพืชที่กาลังเจริญเติบโตเซลล์ที่มีอายุน้อยจะหล่ังสารเพคติน โพลีแซคคาไรด์ที่มีความ
เหนยี วและเซลลโู ลสออกมา โมเลกลุ ของเซลลโู ลสจะเช่อื มต่อกันเป็นเส้นใยและเรยี งตัวกันเป็นช้ัน ซ่ึงทาให้
เกิดเป็นผนังเซลล์ปฐมภูมิ (primary wall) ผนังเซลล์ปฐมภูมิน้ีจะมีลักษณะเหนียว มีความบาง และ
ยืดหยุ่น ช่วยในการยึดเกาะกับเซลล์ข้างเคียง และทาให้เซลล์สามารถขยายตัวได้เมื่อมีแรงดันจากการ

86
เคลอ่ื นทขี่ องนา้ เข้าสเู่ ซลล์ ในเซลล์ท่ีมเี ฉพาะผนังเซลลช์ ั้นปฐมภูมิ จะรกั ษาความสามารถในการแบ่งเซลล์
และการเปลี่ยนแปลงรปู ร่างได้

อย่างไรก็ตามเม่ือเซลล์พืชเติบโตเต็มท่ีแล้วจะหยุดการขยายขนาด โดยเซลล์จะหลั่งสาร
ออกมาสะสมบริเวณใต้ผนังเซลล์ช้ันแรก ส่วนใหญ่เป็นสารประเภทลิกนิน (lignin) ซ่ึงมีความแข็งแรงสูง
ผนังเซลล์ชั้นน้ีเรียกว่า ผนังเซลล์ทุติยภูมิ (secondary wall) มีหน้าที่รักษารูปร่างของเซลล์ และเสริม
ความแข็งแรงให้กบั เซลล์พืชมากขนึ้ (ภาพท่ี 3.23)

พชื ที่มีเนอื้ ไม้สว่ นใหญ่จะมีลกิ นินเปน็ องค์ประกอบของผนังเซลล์ช้ันทุติยภูมิอยู่ร้อยละ 25
ซงึ่ ช่วยควบคุมการผ่านของน้า ทาให้พืชทนทานตอ่ ศัตรพู ชื นอกจากนที้ ่ีผวิ ของเซลล์พืชที่สัมผัสกับอากาศ
จะมีสารในกล่มุ ไขมนั และสารอื่นๆ ทห่ี ลง่ั ออกมาจากเซลลส์ ะสมอยู่ เรยี กวา่ ควิ ติเคิล (cuticle) ซ่ึงเปน็ ชน้ั
ท่ีมลี ักษณะค่อนข้างใสชว่ ยป้องกนั ไมใ่ ห้พชื สูญเสยี นา้ ในสภาพอากาศทร่ี อ้ นและแห้ง

ภาพที่ 3.23 โครงสร้างของผนังเซลลพ์ ชื
ท่มี า: Campbell และคณะ (2008) หน้า 119

87

3.5.2 สารแมทริกซร์ ะหว่างเซลล์
แม้วา่ เซลล์สตั ว์จะไมม่ ีผนงั เซลล์ แตร่ ะหว่างรอยต่อของเซลล์สัตว์จะมีสารที่หล่ังออกจาก

เซลลแ์ ละสารทีม่ าจากสงิ่ แวดลอ้ มภายนอกสะสมอยู่ เรยี กวา่ เอก็ ซ์ทราเซลลลู าร์แมทริกซ์ (extracellular
Matrix, ECM) มีโครงสร้างประกอบด้วยไกลโคโปรตีน และคาร์โบไฮเดรตท่ีหลั่งออกมาจากเซลล์ เช่น
เส้นใยคอลลาเจน (collagen fibers) และโพรทีโอไกลแคน (proteoglycan) ซ่ึงช่วยทาให้เซลล์และ
เนือ้ เยื่อมีความแขง็ แรงและยดื หยุ่นได้ เย่อื หมุ้ เซลล์สามารถเชื่อมต่อกับเสน้ ใยคอลลาเจนด้วยไกลโคโปรตีน
ชนิดไฟโบรเนคติน (fribonectin) โปรตีนที่อยู่ภายนอกเซลล์ชนิดอื่น ๆ รวมทั้งไฟโบรเนคตินจะจับกับ
อินทิกริน (integrins) ซ่ึงเป็นโปรตีนตัวรับที่ฝังอยู่ท่ีผิวของเย่ือหุ้มเซลล์ โดยทาหน้าที่เช่ือมต่อกับ
ไมโครฟิลาเมนทซ์ ง่ึ อย่ภู ายในไซโทพลาสซมึ (ภาพท่ี 3.24)

คอลลาเจน โพรทีโอไกลแคน

ไฟโบรเนคตนิ

อนิ ทกิ รนิ

ไมโครฟลิ าเมนท์

ภาพท่ี 3.24 องค์ประกอบและโครงสรา้ งของเอ็กซ์ทราเซลลลู าร์แมทรกิ ซ์ (ECM)
ทม่ี า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 120

3.5.3 การเชอ่ื มตอ่ ระหวา่ งเซลล์
เซลล์แตล่ ะเซลลส์ ามารถเชื่อมตอ่ กับเซลลข์ า้ งเคยี งและสิง่ แวดล้อมภายนอกได้ แม้ว่าจะมี

ผนงั เซลล์หรอื สารต่างๆ ลอ้ มรอบอยกู่ ็ตาม โดยผา่ นทางรอยตอ่ ระหวา่ งเซลล์ เรียกว่า เซลล์จังก์ชัน (cell
junctions) ซง่ึ เปน็ สว่ นที่มกี ารรับและส่งสญั ญาณต่างๆ หรือมีการจดจาและแยกแยะระหว่างเซลล์ชนิด
เดยี วกันหรือต่างชนดิ กนั ในเซลล์พชื เซลล์จะเชือ่ มตอ่ กนั ผา่ นช่องพลาสโมเดสมาตา แต่สาหรับเซลล์สัตว์
รอยตอ่ ระหว่างเซลล์แบ่งออกเป็น 3 ชนดิ (ภาพที่ 3.25) ไดแ้ ก่

รอยต่อระหว่างเซลลแ์ บบแนน่ หนา (tight junction) มีหน้าที่เช่ือมต่อเซลล์ส่วนใหญ่ของ
รา่ งกาย ผิวของอวัยวะและช่องทางเดินตา่ งๆ ที่อยใู่ นร่างกาย โดยจะเช่ือมเซลลใ์ ห้ตดิ กัน ป้องกนั ไม่ใหส้ าร
ที่ละลายน้าได้เคลอื่ นทผ่ี ่าน ตัวอย่างเช่น ที่ผนังของกระเพาะอาหารของเหลวจะไม่สามารถไหลออกมา
และทาลายอวยั วะภายในได้

รอยต่อระหว่างเซลล์แบบยึดติด (adhering junction) หรืออาจเรียกว่า เดสโมโซม
(desmosomes) พบในเซลล์บริเวณผวิ หนงั หัวใจ และอวัยวะทีม่ คี วามยดื หยนุ่

88
รอยตอ่ ระหว่างเซลล์แบบชอ่ ง (gap junction) เปน็ รอยต่อท่ีเชื่อมส่วนของไซโทพลาสซึม

ของเซลลท์ อี่ ยู่ขา้ งเคยี ง เปน็ ช่องเปดิ ทาให้สารสามารถเคล่ือนทผ่ี ่านจากเซลล์หนึง่ ไปยงั เซลล์หน่งึ ได้ พบได้
ในกลา้ มเนือ้ หัวใจ

รอยต่อระหว่างเซลลแ์ บบแน่น
(Tight junction)

รอยต่อระหว่างเซลลแ์ บบยึดตดิ
(Adhering junction)

รอยตอ่ ระหว่างเซลลแ์ บบช่อง
(Gap junction)

ภาพที่ 3.25 รอยต่อระหว่างเซลล์
ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Campbell และคณะ (2008) หน้า 121

3.6 การลาเลียงสารผา่ นเย่ือหมุ้ เซลล์

เซลลข์ องสง่ิ มชี ีวิตมีปฏิกิริยาต่างๆ เกิดขึ้นทั้งภายนอกและภายในเซลล์ ดังนั้นในการท่ีเซลล์จะ
ควบคมุ กระบวนการเมทาบอลซิ มึ ใหเ้ ปน็ ปกติได้ เซลล์จงึ มีกลไกในการเพิ่มหรือลดความเข้มข้นของสารที่
เคลอ่ื นทีเ่ ขา้ และออกจากเซลล์ผา่ นเย่อื หุ้มเซลล์ กระบวนการเคล่ือนที่แบบการแพร่จึงเป็นปัจจัยหนึ่งใน
การกาหนดทศิ ทางการเคลอื่ นทขี่ องสารผ่านเยอ่ื หมุ้ เซลล์โดยมคี ุณสมบตั เิ ปน็ เยื่อเลือกผา่ น

89

3.6.1 การลาเลยี งสารแบบไมใ่ ช้พลังงาน
การลาเลียงสารแบบไม่ใช้พลังงาน (passive transport) เป็นการลาเลียงสารที่สามารถ

ผ่านเยอื่ หุ้มเซลล์ได้งา่ ย โดยอาศัยการแพรห่ รอื อาจมโี ปรตีนทเ่ี ย่อื ห้มุ เซลลเ์ ปน็ ตวั ลาเลียงสารผ่าน สามารถ
แบง่ ได้ 3 แบบ ดังน้ี

3.6.1.1 การแพร่ธรรมดา (diffusion) เป็นลักษณะการเคลื่อนที่ของโมเลกุลสารหรือ
อิออนตามทิศทางความแตกต่างของความเข้มข้นโดยไม่อาศัยพลังงาน กล่าวคือ สารจะมีการแพร่จาก
บริเวณทมี่ คี วามเขม้ ขน้ สูงไปยังบริเวณท่มี ีความเขม้ ขน้ ต่ากวา่ การแพรท่ าใหส้ ารเคลอื่ นที่ในสว่ นต่างๆ ของ
ร่างกาย และระหว่างร่างกายกบั สภาวะแวดลอ้ มภายนอก สารทม่ี กี ารแพรอ่ าจอยใู่ นสถานะก๊าซ ของเหลว
หรืออนุภาคของแข็งซ่ึงแขวนลอยอยู่ในตัวกลางท่ีเป็นของเหลวก็ได้ ตัวอย่างเช่น ในใบพืชที่เกิด
กระบวนการสังเคราะห์แสงจะไดก้ า๊ ซออกซิเจนในเซลล์ของใบในปริมาณสูง ก๊าซออกซิเจนจะแพร่ออกสู่
ชอ่ งอากาศที่อยู่ภายในใบ และแพรอ่ อกสบู่ รรยากาศภายนอกซงึ่ มปี รมิ าณออกซิเจนต่ากว่า การทดลองที่
สามารถแสดงให้เห็นการเคล่ือนท่ีโดยการแพร่ได้ คือ การทดลองหยดสีลงในน้า โมเลกุลของสีจะ
แพรก่ ระจายออกไปยงั บริเวณท่มี ีความเขม้ ข้นของสีต่ากว่าโดยผ่านเยอื่ กั้นอย่างอสิ ระ (ภาพที่ 3.26)

การเคลือ่ นท่ีโดยการแพร่ของสารผ่านเย่ือก้ันจะเคล่ือนทจี่ นกระทัง่ บริเวณทั้งสอง
มคี วามเข้มข้นของสารเท่ากันเกดิ เป็นสภาวะสมดลุ ของการแพร่ (dynamic equilibrium) จากการศึกษา
พบวา่ ปจั จัยทค่ี วบคุมอัตราการแพร่ของสารขนึ้ อยกู่ ับปัจจัยตอ่ ไปน้ี

1) ความเขม้ ข้นของสารที่แพร่ โดยสารจะแพรจ่ ากบรเิ วณที่มีความเข้มข้นสูงไป
ยงั บริเวณท่ีมคี วามเขม้ ขน้ ต่ากว่า

2) อณุ หภมู ิ การเพิม่ อณุ หภมู ิจะทาใหอ้ ัตราการแพรข่ องสารสามารถเกิดเร็วย่ิงขึ้น
เนื่องจากอุณหภมู ทิ าให้โมเลกุลของสารไดร้ ับพลงั งาน โมเลกุลจงึ มกี ารเคลื่อนทีไ่ ด้เรว็ ขนึ้

3) ความดัน การเพิ่มความดันทาให้โมเลกุลหรืออิออนของสารถกู บีบอัด โมเลกุล
สารจึงสามารถเคลือ่ นทไี่ ด้ดียิง่ ขึน้ สง่ ผลใหอ้ ตั ราการแพร่เกิดไดเ้ ร็วขึน้

4) ความสามารถในการละลายของสารที่แพร่ สารทล่ี ะลายได้ดีในตัวทาละลาย
จะสามารถแพร่ได้ดกี ว่าสารท่ีไม่สามารถละลายหรอื ละลายไดน้ อ้ ยในตัวทาละลาย

โมเลกุลของสีแพร่ผ่านเยอื่ กั้นไปสู่ดา้ นทีม่ คี วามเข้มข้นนอ้ ยกว่าจนเข้าสู่ภาวะสมดลุ

การทดลองท่ใี ช้สเี ดยี ว การทดลองโดยใช้ 2 สี

ภาพท่ี 3.26 รปู แบบการแพรข่ องสารผา่ นเยอ่ื กนั้
ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Campbell และคณะ (2008) หน้า 132

90
3.6.1.2 การแพร่ของน้า (osmosis) เป็นการแพร่ของโมเลกุลน้าจากบริเวณท่ีมีความ

เข้มขน้ ของสารต่าไปยงั บรเิ วณท่ีมีความเข้มข้นของสารสูง เพื่อทาให้ความเข้มข้นของสารท้ังสองบริเวณ
เทา่ กนั โดยผ่านเย่ือบาง ๆ ซ่ึงมีคุณสมบัติพิเศษ คือ ยอมให้โมเลกุลของน้าผ่านได้สะดวก ส่วนสารอื่นท่ี
ละลายปนอยู่ในนา้ และมโี มเลกลุ ขนาดใหญจ่ ะไมส่ ามารถผ่านได้ จากการศกึ ษาเปรยี บเทียบความเข้มข้น
ของสารละลายท่อี ยู่ภายนอกเซลลก์ บั ภายในเซลล์ พบวา่ มคี วามแตกต่างกันโดยสามารถจาแนกได้เป็น 3
สภาวะ (ภาพท่ี 3.27) ดงั น้ี

1) สารละลายไฮโพโทนิก (hypotonic solution) หมายถงึ สภาพท่สี ารละลาย
ภายนอกเซลล์มีความเขม้ ขน้ น้อยกวา่ สารละลายภายในเซลล์ ทาให้น้าทอ่ี ยูภ่ ายนอกเซลลอ์ อสโมซิสเข้าไป
ภายในเซลล์ ตวั อยา่ งเชน่ เมอื่ นาเซลล์เม็ดเลอื ดแดงไปใสใ่ นน้ากลนั่ น้าจะออสโมซสิ เข้าไปภายในเซลลเ์ มด็
เลือดแดง ทาให้เซลลเ์ ม็ดเลอื ดแดงเต่งและแตกในท่ีสุด เรียกปรากฏการณน์ ว้ี ่า ฮโี มไลซิส (hemolysis)

2) สารละลายไฮเพอร์โทนิก (hypertonic solution) หมายถึง สภาพที่
สารละลายภายนอกเซลล์มีความเข้มข้นมากกว่าสารละลายภายในเซลล์ ทาให้น้าที่อยู่ภายในเซลล์
ออสโมซสิ ออกมานอกเซลล์ ตัวอย่างเช่น เม่อื นาเซลล์เมด็ เลือดแดงไปใส่ในนา้ เกลือที่มคี วามเขม้ ขน้ สงู กว่า
0.85 เปอร์เซน็ ต์ นา้ ภายในเซลล์เมด็ เลอื ดแดงจะออสโมซสิ ออกมาจากเซลล์เม็ดเลือดแดง ทาให้เซลล์เม็ด
เลอื ดแดงแฟบหรอื เหย่ี ว เรยี กปรากฏการณน์ ้วี ่า พลาสโมไลซสิ (plasmolysis)

3) สารละลายไอโซโทนิก (isotonic solution) หมายถึง สภาพท่ีสารละลาย
ภายนอกเซลล์มีความเข้มขน้ เทา่ กับสารละลายภายในเซลล์ ทาให้การออสโมซิสของนา้ จากภายนอกเซลล์
และภายในเซลล์ไม่แตกตา่ งกัน รูปรา่ งเซลลจ์ งึ ไมเ่ ปลี่ยนแปลง ตัวอย่างเช่น การนาเซลล์เม็ดเลือดแดงแช่
ในสารละลายเกลอื ที่มีความเข้มขน้ 0.85 เปอรเ์ ซน็ ต์ ซ่งึ มคี วามเข้มข้นของสารละลายเท่ากับภายในเซลล์
เมด็ เลือดแดงพอดี ทาให้เซลล์เมด็ เลือดแดงอยู่ในสภาพปกติ

อย่างไรก็ตามสาหรับเซลล์พืช ภายในเซลล์อาจมีการเปล่ียนแปลงต่อความเข้มข้นของ
สารละลายทงั้ แบบไฮโพโทนิก และไฮเพอร์โทนิก แต่โครงสร้างของเนื้อเยื่อพืชก็ยังคงรักษารูปร่างอยู่ได้
เนอื่ งจากมีผนงั เซลลเ์ ป็นตัวชว่ ยรักษารปู รา่ งเอาไว้

เซลลเ์ ม็ดเลือดแดง

ฮโี มไลซสิ ปกติ พลาสโมไลซีส

เซลลพ์ ชื

เซลลเ์ ต่ง (ปกติ) ปกติ พลาสโมไลซีส

ภาพที่ 3.27 สภาวะของเซลลส์ ัตว์ (บน) และเซลลพ์ ชื (ลา่ ง) เมอ่ื อยู่ในสารละลายทม่ี คี วามเข้มขน้ ตา่ งกนั
ท่มี า: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 134

91
3.6.1.3 การแพร่แบบฟาซิลิเทต (facilitated diffusion) เปน็ การเคลอ่ื นทขี่ องโมเลกลุ
ของสารบางชนดิ ท่ไี ม่สามารถแพร่ผา่ นเย่ือหมุ้ เซลลไ์ ดโ้ ดยตรง จงึ ตอ้ งอาศัยโปรตนี ตวั พา (carrier protein)
และโปรตีนช่องผา่ น (chanel protein) (ภาพที่ 3.28) ทเี่ ป็นองคป์ ระกอบของเยื่อหุ้มเซลล์ โปรตีนตัวพา
ทาหนา้ ที่จับกับโมเลกลุ ของสาร จากนั้นจะนาพาสารเคล่ือนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ไปยังไซโทพลาสซึม การ
แพรแ่ บบนเี้ กิดขึ้นเม่อื มีความแตกตา่ งระหว่างความเข้มข้นของสาร 2 บริเวณ โดยมีทิศทางการเคลื่อนที่
ของสารจากบรเิ วณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณท่ีมีความเข้มข้นของสารต่ากว่าโดยไม่อาศัยพลังงาน
การแพรจ่ ะเกิดข้ึนจนกว่าความเขม้ ข้นของสารท้ังสองบริเวณจะเทา่ กันและเกิดสภาวะสมดุลของการแพร่
จากการศกึ ษาพบว่าการแพรแ่ บบนีม้ คี วามจาเพาะในการลาเลียงสารบางชนิด และมีอตั ราเร็วในการแพร่ท่ี
เร็วกว่าการแพร่แบบธรรมดาหลายเท่าตัว ตัวอย่างเช่น การเคล่ือนที่ของน้าตาลกลูโคสเข้าสู่เซลล์
กลา้ มเน้อื

ภาพที่ 3.28 การแพร่แบบฟาซลิ เิ ทต
ทม่ี า: Reece และคณะ (2011) หน้า 135

3.6.2 การลาเลยี งสารแบบใชพ้ ลงั งาน
การลาเลียงสารแบบใชพ้ ลังงาน (active transport) เป็นการเคลือ่ นท่ีของโมเลกลุ ของสาร

ผา่ นเย่ือหุม้ เซลล์ จากบริเวณทีม่ คี วามเขม้ ขน้ ต่าไปยงั บริเวณทม่ี คี วามเข้มข้นสูง โดยใช้พลังงานจากเซลล์
และต้องอาศยั โปรตนี ตัวพาทอ่ี ยทู่ ี่เยื่อหุ้มเซลลท์ าหน้าทเ่ี ปน็ ตัวลาเลียงสาร การลาเลียงสารแบบน้ีจะมีทิศ
ทางการลาเลียงตรงข้ามกับการแพร่ จงึ ตอ้ งอาศยั พลังงานจากการสลายพันธะสารเคมีท่ีมีพลังงานสูง คือ
ATP ทาให้โปรตนี ท่เี ยอ่ื หมุ้ เซลลม์ ีการเปล่ียนแปลงรปู ร่างและสามารถนาพาสารจากด้านที่มีความเข้มข้น
ต่าไปสู่ด้านท่ีมีความเข้มข้นสูงได้ ตัวอย่างเช่น การดูดซึมซูโครสเข้าสู่เส้นเลือดโดยอาศัยโปรตอนป๊ัม
(ภาพที่ 3.29) การเกิดโซเดยี ม-โพแทสเซียมป๊ัม (sodium-potassium pump) ท่ีบรเิ วณเยือ่ หุ้มของเซลล์
ประสาท การดูดแร่ธาตจุ ากดินเขา้ สรู่ ากของพชื เปน็ ต้น

3.6.3 การลาเลียงสารทมี่ ีโมเลกุลใหญ่
เป็นการลาเลียงสารบางชนดิ ทมี่ ีโมเลกุลขนาดใหญ่ ไมส่ ามารถเคลอ่ื นท่ผี า่ นเย่ือห้มุ เซลลไ์ ด้

โดยตรง โดยการแพร่ การแพรแ่ บบฟาซิลิเทต หรือการลาเลยี งแบบใชพ้ ลังงาน เซลล์จงึ มวี ิธีการนาสารท่ีมี
โมเลกุลใหญเ่ หลา่ นเ้ี ข้าสู่เซลล์โดยการสรา้ งเปน็ ถงุ เวซเิ คิล จากการยน่ื หรอื คอดเวา้ ของเย่ือหุ้มเซลล์ ทาให้
เยือ่ หุม้ เซลลล์ อ้ มรอบสารทม่ี โี มเลกลุ ขนาดใหญ่ และสามารถลาเลียงสารเหลา่ น้นั เข้าออกจากเซลล์ได้ การ
ลาเลยี งสารโดยวธิ นี ี้แบ่งออกเป็น 2 รปู แบบ ตามทศิ ทางการลาเลยี ง คือ

92
3.6.3.1 เอนโดไซโทซิส (endocytosis) เปน็ การลาเลยี งสารทม่ี โี มเลกุลขนาดใหญ่เข้าสู่

เซลล์ มีกลไกแตกต่างกัน 3 วิธี (ภาพท่ี 3.30)
1) ฟาโกไซโทซสิ (phagocytosis หรือ cell eating) เป็นการนาสารท่ีมีโมเลกุล

ขนาดใหญท่ ีเ่ ป็นของแขง็ หรอื ไม่ละลายนา้ เขา้ สเู่ ซลลโ์ ดยการย่ืนเทา้ เทียม (pseudopodium) ออกไปโอบ
ลอ้ มสารเหล่าน้ันไว้ จนกลายเป็นถุงเวซิเคลิ เล็กๆ อย่ใู นไซโทพลาสซึม เรียกว่า ฟาโกโซม (phagosome)
จากนน้ั ถงุ เวซเิ คลิ น้อี าจรวมตัวกับไลโซโซมและเกิดการย่อยสลายเกิดข้ึน ตัวอย่างเช่น การกาจัดเช้ือโรค
ของเซลลเ์ ม็ดเลอื ดขาวบางชนดิ และการกินอาหารของอะมบี า เปน็ ต้น

2) พโิ นไซโทซิส (pinocytosis หรอื cell drinking) เป็นการนาสารโมเลกุลใหญ่
ทีส่ ว่ นใหญม่ สี ภาพเป็นของเหลวเข้าสเู่ ซลล์ โดยการทาใหเ้ ยอื่ หมุ้ เซลลเ์ วา้ เข้าไปในไซโทพลาสซึมทลี ะน้อยๆ
จนกระทั่งกลายเป็นถุงเวซิเคิลเล็กๆ หลุดเข้าไปอยู่ในไซโทพลาสซึม เรียกว่า พิโนโซม (pinosome)
จากการศึกษาพบว่าสารท่ีลาเลยี งเขา้ สูเ่ ซลลโ์ ดยวธิ นี ้ีอาจเปน็ สารละลายหรือหยดน้ามันก็ได้ ตัวอย่างเช่น
การลาเลียงสารละลายเข้าสู่เซลลล์ าไส้และเซลลไ์ ต เปน็ ตน้

3) การนาสารเขา้ สู่ภายในเซลล์โดยอาศัยโปรตีนตัวรับ (receptor-mediated
endocytosis) เป็นการลาเลยี งสารที่มโี มเลกลุ ขนาดใหญ่เข้าสเู่ ซลล์โดยการใชโ้ ปรตีนตวั รบั ที่อยู่บนเย่อื ห้มุ
เซลลจ์ บั กับโมเลกุลสารที่มคี วามจาเพาะ จากนน้ั เย่ือหมุ้ เซลลจ์ ึงคอดเว้าเขา้ ไปในไซโทพลาสซึมกลายเป็น
ถงุ เวซเิ คิล

3.6.3.2 เอกโซไซโทซสิ (exocytosis) เปน็ การนาสารทีม่ โี มเลกุลขนาดใหญอ่ อกจากเซลล์
โดยสารทตี่ ้องการกาจดั ออกจากเซลล์จะอยู่ในถุงเวซเิ คลิ ภายในไซโทพลาสซึม เมื่อเวซิเคิลเคลื่อนท่ีไปอยู่
ชดิ และเช่ือมกบั เยื่อหมุ้ เซลล์ จะทาใหส้ ารทีอ่ ยู่ในถุงเวซิเคลิ ถูกปลดปลอ่ ยออกไปจากเซลลไ์ ด้ ตวั อย่างเช่น
การกาจัดของเสยี ออกจากเซลล์อะมีบา การหลั่งเอนไซม์ เมือกหรือกรดออกจากเย่ือบุกระเพาะอาหาร
เปน็ ต้น

ภาพที่ 3.29 การลาเลียงสารผ่านเยอ่ื หุ้มเซลล์แบบใชพ้ ลงั งาน ATP
ท่ีมา: Reece และคณะ (2011) หนา้ 137

93

การลาเลียงสารทม่ี โี มเลกลุ ใหญผ่ ่านเซลล์

ฟาโกไซโทซสิ พโิ นไซโทซสิ แบบอาศยั โปรตีนตวั รับ

ด้านไซโทพลาสซมึ

ภาพที่ 3.30 การลาเลยี งสารทีม่ ีโมเลกลุ ใหญผ่ า่ นเข้ามาในเซลล์
ท่มี า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 139

สรุป

เซลล์ คอื หนว่ ยพ้นื ฐานของสิ่งมีชวี ติ ทกุ ชนิด การศึกษาเซลล์ตอ้ งอาศยั กลอ้ งจลุ ทรรศน์เพ่ือทาให้
เราเข้าใจถงึ รูปร่าง ขนาด และโครงสร้างของเซลลร์ วมทั้งองคป์ ระกอบภายในเซลล์ นอกจากน้ีการศึกษา
ทางชีวเคมีเกี่ยวกับเซลล์ก็นับเป็นความรู้สาคัญที่ทาให้เข้าใจหน้าที่การทางานของออร์กาเนลล์ต่างๆ
ภายในเซลลแ์ ละระหว่างเซลล์ เซลลโ์ พรคาริโอตเป็นเซลลท์ ่ีมคี วามซับซอ้ นทางโครงสร้างภายในน้อยกว่า
เซลล์แบบยูคาริโอต โพรคาริโอต อย่างไรก็ตามเซลล์แบบโพรคาริโอตมีความหลากหลายในเร่ืองของ
กระบวนการเมทาบอลิซึมค่อนข้างมาก สันนิษฐานว่าเซลล์โพรคาริโอตอาจเป็นบรรพบุรุษของส่ิงมีชีวิต
ชนดิ ต่างๆ บนโลกอกี ด้วย สว่ นเซลล์ยคู าริโอตเปน็ เซลล์ที่มีความซับซ้อนโดยมีออร์กาเนลล์ที่มีเย่ือหุ้มอยู่
หลายชนิด แตล่ ะชนิดมีหนา้ ทแ่ี ตกตา่ งกันออกไป ส่วนทม่ี ีความสาคัญที่สดุ คือ นิวเคลียส ซ่ึงเป็นบริเวณที่
มีดเี อน็ เออยู่ สาหรับส่ิงมีชีวิตหลายเซลล์ แต่ละเซลล์จะมีการติดต่อส่ือสารโดยการเชื่อมต่อระหว่างกัน
ผา่ นทางรอยต่อระหวา่ งเซลล์ เรียกว่า เซลล์จังก์ชัน นอกจากนี้เซลล์แต่ละเซลล์ยังมีกลไกการควบคุมให้
สารผา่ นเขา้ ออกจากเซลล์ สารทมี่ โี มเลกลุ เลก็ สามารถผ่านเขา้ ออกจากเซลลไ์ ดโ้ ดยการแพรซ่ ึ่งอาจไมอ่ าศัย
พลงั งาน หรืออาศัยพลังงาน ส่วนสารบางอย่างท่ีมีโมเลกุลใหญ่และไม่สามารถละลายน้าได้ เซลล์จะใช้
วิธกี ารนาเขา้ เรียกว่า เอนโดไซโทซิส และนาออกโดยวธิ ีเอกโซไซโทซิส

94

คาถามทา้ ยบท

1. เซลล์ของสิง่ มีชีวิตทุกชนดิ จะตอ้ งประกอบด้วยโครงสรา้ งหรอื องคป์ ระกอบพืน้ ฐานทเ่ี หมือนกัน คือ
2. ถา้ ต้องการศกึ ษาเก่ยี วกับสงิ่ ตอ่ ไปน้ี ควรทาการศึกษาดว้ ยกล้องจุลทรรศน์แบบใด

2.1 ออร์กาเนลลต์ ่างๆ ภายในเซลล์
2.2 รปู แบบการเคลื่อนท่ขี องโพรโตซัว และแบคทเี รีย
2.3 โครงสร้างภายนอกของซีเลียและแฟลกแจลลา
2.4 รปู แบบการจดั เรียงตัวและตาแหนง่ ของไซโทสเกเลทนั
3. เซลล์แบบโพรคารโิ อต และเซลลแ์ บบยูคารโิ อตมคี วามเหมือนหรือแตกต่างกนั อยา่ งไรบ้างจงอธิบาย
4. ออร์กาเนลล์ใดภายในเซลลท์ ี่มีความสาคัญมากทีส่ ดุ ให้อธิบายเหตผุ ลประกอบเพอ่ื สนบั สนุน
ความสาคญั ของออร์กาเนลล์นั้น
5. ให้อธบิ ายเส้นทางการสรา้ งโปรตนี ภายในเซลลแ์ ละลาเลียงออกไปยงั นอกเซลล์ว่ามรี ายละเอียดของการ
สร้างและลาเลยี งผ่านออรก์ าเนลลใ์ ดบา้ ง
6. ทฤษฎีใดทสี่ ามารถอธิบายถึงต้นกาเนิดของคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรยี ในเซลล์ยคู ารโิ อต ให้
อธิบายพรอ้ มวาดภาพประกอบ
7. ใหอ้ ธิบายวา่ ระหว่างร่างแหเอ็นโดพลาสซึมแบบเรยี บและแบบขรุขระมโี ครงสร้าง และหน้าท่ีอย่างไร
8. ใหอ้ ธบิ ายว่าออรก์ าเนลล์ภายในเซลล์พืชและเซลลส์ ัตว์มีความเหมือนหรอื ความแตกตา่ งกันอย่างไรบ้าง
9. ไซโทสเกเลทัน คอื อะไร มีกแ่ี บบ แตล่ ะแบบมีหนา้ ทอี่ ยา่ งไรบ้าง
10. ให้เขียนแผนผงั ไดอะแกรมสรปุ การลาเลียงสารผา่ นเขา้ ออกเย่ือห้มุ เซลล์มาให้เข้าใจ

95

เอกสารอ้างอิง

Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and
Jackson, R.B. 2008. Biology. 8thed. Pearson Education Inc., United States of
America.

Klug, W.S., Cummings, M.R., Spencer, C.A. and Palladino, M.A. 2012. Concepts of
Genetics. 10thed. Pearson Education Inc., United States of America.

Lewis, R. 2009. Human Genetics Concepts and Applications. 9thed. The McGraw-Hill
companies Inc., United States of America.

Postlethwait, J.H. and Hopson, J.L. 2006. Modern Biology. Holt, Rinehart and Winston,
United States of America.

Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and Jackson, R.B. 2011.
Biology. 9thed. Pearson Education Inc., United States of America.

แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 4

เรือ่ ง เนอ้ื เยื่อพืชและสัตว์
หวั ขอ้ เนื้อหา

4.1 เน้อื เยอ่ื ของพชื
4.1.1 ระบบเนอ้ื เยอ่ื พืช
4.1.2 ชนิดของเนอ้ื เยื่อพชื
4.1.3 การเจรญิ ขนั้ ปฐมภูมขิ องราก
4.1.4 การเจรญิ ขั้นปฐมภูมขิ องยอด
4.1.5 การเจริญข้นั ทุติยภมู ิของลาตน้ และราก

4.2 เนือ้ เย่ือของสัตว์
4.2.1 เนื้อเยอ่ื บผุ ิว
4.2.2 เน้อื เยือ่ เกีย่ วพัน
4.2.3 เนอื้ เยอ่ื กลา้ มเน้อื
4.2.4 เน้อื เย่ือประสาท

สรปุ
คาถามทา้ ยบท
เอกสารอา้ งอิง
วัตถุประสงค์เชงิ พฤติกรรม
เม่อื เรยี นจบบทเรยี นน้แี ล้ว ผู้เรียนควรมคี วามรู้และความสามารถ ดังนี้
1. อธิบายระบบเนือ้ เย่อื และชนดิ ของเนือ้ เย่ือพชื ได้
2. อภิปรายเกีย่ วกับการเจริญข้นั ปฐมภูมิของรากและยอดพืชได้
3. บอกสาระสาคัญของการเจรญิ ข้ันทุตยิ ภูมิของลาต้นและรากได้
4. จาแนกความแตกต่างเนอ้ื เย่ือสตั ว์แตล่ ะชนิดได้
วธิ สี อนและกจิ กรรมการเรียนการสอน
1. บรรยายประกอบ PowerPoint presentation และสรุปประเด็นสาคัญให้ผู้เรียนค้นคว้า
เพ่มิ เติม
2. ผู้เรยี นแบง่ กลุม่ แลกเปลีย่ นความคิดเห็น เพอื่ ทบทวนเก่ยี วกับเนอ้ื หาประจาบทเรยี น
3. ผู้เรียนแสดงความคิดเห็น ซักถาม สรา้ งผังความคดิ ประจากลุ่มเกยี่ วกบั เนอ้ื หาท่ีเรียน
สอื่ การเรยี นการสอน
1. เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชวี วทิ ยา 1 บทที่ 4
2. PowerPoint presentation บทท่ี 4
3. แผนภาพแสดงโครงสรา้ งเนือ้ เยื่อพืชและสตั ว์

98
การวดั ผลและประเมินผล
การวัดผล

1. ความสนใจในชั้นเรียนและการตอบคาถามระหวา่ งเรยี น
2. การมีส่วนร่วมของผู้เรียนในกลุ่ม การสรุปผังความคิดประจากลุ่มเกี่ยวกับเนื้อหาประจา
บทเรยี น
3. ตอบคาถามทา้ ยบทและสง่ งานทีไ่ ด้รับมอบหมายตรงตามเวลาทกี่ าหนด
การประเมนิ ผล
1. ผ้เู รยี นตอบคาถามผสู้ อนในระหว่างเรียนถกู ตอ้ งไม่น้อยกว่ารอ้ ยละ 80
2. สงั เกตพฤติกรรมการมสี ว่ นรว่ มของสมาชิกในกลุ่ม และสรุปผงั ความคดิ ประจากลมุ่ เกย่ี วกบั
เนื้อหาประจาบทเรยี นไดถ้ ูกต้องไมน่ อ้ ยกวา่ รอ้ ยละ 80
3. ตอบคาถามทา้ ยบทและสง่ งานทีไ่ ดร้ บั มอบหมายตรงตามเวลาที่กาหนด และมีความถูกต้องไม่
นอ้ ยกวา่ ร้อยละ 80

บทท่ี 4
เนือ้ เยือ่ พชื และสัตว์

เนื้อเย่อื (tissue) เป็นระบบหนึง่ ทีม่ ีความสาคัญในสง่ิ มีชวี ติ โดยเกดิ จากการประสานกนั ของเซลล์
แต่ละเซลล์ ซึ่งมีเป็นการรวมกลุ่มกันเพื่อทาหน้าท่ีเฉพาะส่วน โดยเน้ือเย่ือหลายชนิดของส่ิงมีชีวิตจะ
รวมตวั กนั เป็นอวยั วะ ระบบอวัยวะ และกลายเปน็ รา่ งกายของสัตว์ในทีส่ ดุ สว่ นเนอื้ เย่อื ของพชื ก็คือ กลุ่ม
เซลล์ทอี่ ยู่รวมกนั อาจมีรูปร่างเหมือนกันหรือมีรูปร่างแตกต่างกัน แต่จะอยู่รวมกันเพื่อทาหน้าท่ีเฉพาะ
อย่างใดอยา่ งหน่งึ ร่วมกันซง่ึ ก็มีหลกั พน้ื ฐานคล้ายกับเนื้อเย่ือสตั ว์ อย่างไรก็ตามลักษณะโครงสร้างและการ
ทาหนา้ ที่ของเน้ือเยอื่ พชื และสตั วก์ ม็ ีรายละเอียดปลีกย่อยแตกต่างกันอยู่มาก ดังนั้นความเข้าใจเก่ียวกับ
เนื้อเยอื่ พน้ื ฐานจงึ มีความจาเปน็ อันนาไปสู่ความเขา้ ใจในโครงสรา้ ง และกลไกการทางานของอวัยวะต่างๆ
ในรา่ งกายได้ ในบทนี้จะกล่าวถึงเน้อื หาเกีย่ วกบั เนือ้ เย่ือของพชื และของสัตวพ์ ืน้ ฐาน ได้แก่ ชนดิ โครงสรา้ ง
หน้าที่ และลกั ษณะของเนื้อเย่ือพืชและเนื้อเยอื่ สัตว์

4.1 เน้ือเยื่อของพืช

พชื จัดเปน็ ส่ิงมชี ีวติ ที่เหมือนกบั สัตว์ท่วั ไป กล่าวคือ มีอวัยวะที่ประกอบขึ้นจากเนื้อเย่ือต่างๆ ซึ่ง
ประกอบไปดว้ ยเซลลแ์ ตล่ ะชนิดท่ีแตกตา่ งกนั ดังนน้ั เนื้อเยือ่ ของพืชจงึ ประกอบไปด้วยเซลล์หน่ึงชนิดหรือ
ต้งั แต่หนึ่งชนิดขึน้ ไปซ่ึงร่วมกนั ทาหน้าที่เฉพาะอย่าง อวัยวะของพืชประกอบไปด้วยเน้ือเย่ือหลายชนิดที่
ร่วมกนั ทาหน้าทท่ี เ่ี ฉพาะเจาะจงต่างๆ เช่น ราก ลาต้น ใบ ดอก ผล เป็นต้น ระบบอวัยวะของพืชแตกต่าง
จากระบบอวยั วะของสตั ว์ โดยแบง่ ออกเปน็ 2 ระบบหลัก คอื ระบบราก (root system) ซ่งึ เป็นโครงสรา้ ง
ที่อยู่ใต้ดินของพืชทั้งหมด และระบบยอด (shoot system) ซ่ึงเป็นโครงสร้างท่ีอยู่พ้นจากดินของพืช
ทั้งหมด เชน่ ลาต้น ใบ ดอก และผล (ภาพท่ี 4.1) พืชท่ีมีท่อลาเลียงส่วนใหญ่จะดารงชีวิตอยู่ได้ด้วยสอง
ระบบดังกล่าว รากของพืชไมไ่ ดม้ หี นา้ ทีใ่ นการสังเคราะห์แสง ดงั นน้ั สารอาหารจาพวกคาร์โบไฮเดรตและ
นา้ ตามจึงได้มาจากระบบยอดโดยกระบวนการสงั เคราะห์แสง ในทางตรงกนั ขา้ มระบบยอดกไ็ ด้รับน้าและ
แร่ธาตซุ ่งึ มาจากการดดู ซบั น้าจากดินของระบบราก

4.1.1 ระบบเน้ือเยอื่ พืช
ระบบเนอ้ื เยือ่ พืชสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ระบบ โดยสามารถพบได้ในทง้ั ราก ลาต้น และ

ใบพืช ได้แก่ ระบบเน้ือเย่ือผิว (dermal tissue system) ระบบเนื้อเย่ือท่อลาเลียง (vascular tissue
system) และระบบเน้อื เยือ่ พื้น (ground tissue system) (ภาพท่ี 4.2)

4.1.1.1 ระบบเนอ้ื เยือ่ ผวิ
เปน็ ระบบเน้อื เย่อื ท่ีปลกคลมุ ส่วนอื่นๆ โดยอยู่ด้านนอกสุดของอวัยวะพืช ซ่ึงทา

หนา้ ทป่ี ้องกนั อันตรายกบั อวัยวะหรอื โครงสรา้ งท่ีอยู่ภายในจากสภาพแวดล้อมทางกายภาพ และโรคตา่ งๆ
ระบบเนื้อเยอื่ ผิวประกอบด้วย เนอ้ื เยือ่ ผวิ (epidermis) ทาหนา้ ที่ป้องกันอันตรายกับพืชท่ีมีการเจริญขั้น
ปฐมภูมิ (primary growth) และเน้อื เย่ือในกลุม่ เพอรเิ ดิร์ม (periderm) ที่ช่วยป้องกันอันตรายให้กับพืช
ในชว่ งที่มกี ารเจรญิ ในขน้ึ ทุติยภมู ิ (secondary growth)

100
สาหรบั พืชในกลุม่ ท่เี ปน็ ไมเ้ นือ้ อ่อน เน้ือเย่ือผิวจะมีคิวติเคิล (cuticle) เคลือบอยู่

เพ่อื ป้องกนั การสญู เสียน้า สว่ นในพชื ที่เป็นไมเ้ นื้อแขง็ เนอื้ เยือ่ กล่มุ เพอริเดริ ์มจะเจริญมาแทนที่เน้ือเย่ือผิว
ซง่ึ พบในตาแหนง่ ของลาต้นและรากที่มอี ายุมากข้นึ หรือการเจริญในขัน้ ทุติยภมู ิ

ภาพที่ 4.1 โครงสรา้ งพื้นฐานของพชื ดอก
ทม่ี า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 739

ใบตดั ตามขวาง
ลาตน้ ตดั ตามขวาง

ระบบเน้อื เยื่อผิว รากตัดตามขวาง
ระบบเนื้อเยื่อพ้ืน
ระบบเน้อื เยื่อทอ่ ลาเลยี ง

ภาพท่ี 4.2 ระบบเนือ้ เย่อื ผวิ ระบบเน้อื เย่อื ท่อลาเลียง และระบบเนอ้ื เยือ่ พน้ื ของพืช
ทีม่ า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 742

101
4.1.1.2 ระบบเนื้อเยอื่ ทอ่ ลาเลยี ง

เป็นระบบเน้ือเยื่อท่ีประกอบขึ้นจากเน้ือเยื่อที่ใช้ในการลาเลียงโดยมีความยาว
เช่อื มถึงกันตลอดระหว่างระบบรากและระบบยอดเพ่อื ขนส่งสาร ประกอบด้วยเน้ือเยื่อทอ่ ลาเลียงสองกลมุ่
ไดแ้ ก่ ไซเล็ม (xylem) ซ่งึ เป็นเน้อื เย่อื ทอ่ ลาเลยี งที่ใชใ้ นการลาเลียงน้าและแร่ธาตุจากระบบรากขึ้นไปสู่
ระบบยอด และเน้อื เยื่อโฟลเอ็ม (Phloem) ซง่ึ เป็นเนอื้ เยื่อท่อลาเลียงอาหาร เชน่ น้าตาล และผลผลิตท่ี
ได้จากกระบวนการสังเคราะห์แสง โดยขนสง่ จากแหลง่ ผลติ ซงึ่ โดยปกตกิ ็คอื ใบ ไปยังแหล่งท่ีสะสมอาหาร
ซ่ึงโดยปกติก็คือราก หรือบริเวณท่ีมีการเจริญเติบโต เช่น ปลายยอด หรือผล ท้ังไซเล็มและโฟลเอ็ม
ประกอบดว้ ยเซลลแ์ ต่ละชนิดทแ่ี ตกต่างกนั รวมท้งั มเี ซลล์ที่ทาหน้าที่เฉพาะในการขนส่งหรอื ชว่ ยค้าจนุ

4.1.1.3 ระบบเนอ้ื เยือ่ พ้นื
เปน็ ระบบเนอ้ื เย่ือสว่ นใหญ่ท่พี บตามสว่ นต่างๆ ของอวัยวะพืช ประกอบข้ึนจาก

เนอื้ เยอื่ หลายชนิด เชน่ พาเรนไคมา (parenchyma) คอลเลนไคมา (collenchyma) และสเคลอเรนไคมา
(sclerenchyma) เป็นต้น ในส่วนของลาต้น เน้ือเย่ือพื้นท่ีอยู่ด้านในถัดเข้าไปจากเน้ือเย่ือท่อลาเลียง
เรียกวา่ “พธิ (pith)” สว่ นเนื้อเย่ือพนื้ ที่อยู่ด้านนอกถัดออกมาจากเนอ้ื เย่อื ท่อลาเลียง เรยี กวา่ “คอรเ์ ท็กซ์
(cortex)” ระบบเนื้อเย่อื พน้ื ไมเ่ พียงเตมิ เต็มในแตล่ ะส่วนของอวยั วะพชื เทา่ นน้ั แตย่ ังประกอบด้วยเซลล์ท่ี
ทาหนา้ ทใ่ี นการเกบ็ สะสมอาหาร สังเคราะหแ์ สง และช่วยคา้ จุนโครงสรา้ งของต้นพืชอกี ดว้ ย

4.1.2 ชนิดของเนอื้ เยื่อพชื
เนื้อเย่ือพืช คือ กลุ่มเซลล์พืชที่ร่วมกันทาหน้าท่ีเฉพาะอย่างใดอย่างหนึ่งร่วมกัน อาจมี

รูปร่างเหมือนกัน หรอื แตกตา่ งกันเชน่ เดียวกับส่งิ มชี ีวติ หลายเซลล์ท่ัวไป นักพฤกษศาสตร์ได้แบ่งเนื้อเย่ือ
พชื ออกเป็น 2 ชนดิ ตามความสามารถในการแบ่งเซลล์ ได้แก่ เน้ือเยื่อเจริญ (meristematic tissue) ซึ่ง
เปน็ เซลลท์ ีย่ ังคงความสามารถในการแบ่งเซลล์ได้อีกต่อไป และเน้ือเยื่อถาวร (permanent tissue) ซ่ึง
เปน็ เนื้อเยือ่ ทไี่ ม่มคี วามสามารถในการแบ่งเซลลไ์ ด้ (ภาพที่ 4.3)

4.1.2.1 เนื้อเยอื่ เจริญ
เน้ือเยื่อเจริญประกอบข้ึนจากเซลล์ท่ียังคงความสามารถในการแบ่งเซลล์แบบ

ไมโทซสิ ไดต้ ลอดเวลาขณะท่ีพืชมีชีวิตอยู่ ซ่ึงทาให้พืชมีการเจริญเติบโตแบบปฐมภูมิ (primary growth)
และทุตยิ ภมู ิ (secondary growth) (ภาพที่ 4.4) ในท่ีน้ีจะกล่าวถึงเนื้อเย่ือเจริญที่พบในพืชท่ัวไปซ่ึงแบ่ง
ออกเป็น 2 แบบ

1) เนอื้ เย่ือเจริญส่วนปลาย (apical meristem) คือเน้อื เย่ือที่พบได้สองบรเิ วณ
ได้แก่ เนื้อเย่ือเจริญปลายยอด (shoot apical meristem) และเน้ือเย่ือเจริญปลายราก (root apical
meristem) เนือ้ เยือ่ เจริญส่วนปลายพบได้ในพชื ทกุ ชนดิ และเกยี่ วขอ้ งกับการเจรญิ แบบปฐมภูมขิ องพชื ทา
ใหพ้ ืชมีการเจริญเติบโตทางดา้ นความสงู หรือความยาว พชื จึงมีลาต้นที่สูงข้ึนและรากท่ียาวขึ้นได้จากการ
แบง่ เซลล์ของเนอ้ื เยื่อเจริญส่วนปลายน้ี (ภาพที่ 4.5)

เนอื้ เยอื่ เจรญิ สว่ นปลายจัดเปน็ เนือ้ เย่ือเจริญกลุ่มแรกสุดท่ีเจริญขึ้นมาในพืชดอก
ทาใหไ้ ด้กลมุ่ เซลลท์ ม่ี ีจานวนมากพอและจะมีการพัฒนาทางดา้ นโครงสร้าง รปู ร่าง และขนาดท่ีแตกตา่ งกัน
ออกไป เน้ือเย่ือเจริญท่ีเกิดขึ้นใหม่น้ีว่าเรียกว่า “เน้ือเยื่อเจริญปฐมภูมิ (primary meristem)” ซึ่งแบ่ง
ออกเป็น 3 กลมุ่ (ภาพที่ 4.6) คือ protoderm procambium และ ground meristem

102
ภาพที่ 4.3 ชนิดของเน้อื เยอ่ื พืชจาแนกตามกลมุ่ ของเนอ้ื เยือ่ เจรญิ และเนื้อเยอื่ ถาวร
ที่มา: ดดั แปลงจาก ศุภณัฐ ไพโรหกลุ (2560) หนา้ 236
ภาพท่ี 4.4 ภาพรวมของการเจรญิ เติบโตแบบปฐมภูมิและทุตยิ ภูมขิ องพืช
ทีม่ า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 746

103
1.1) Protoderm เปน็ กลุ่มเนือ้ เยอ่ื ท่ีจะเจริญเปล่ยี นแปลงไปเป็นเนือ้ เยอ่ื ผวิ
1.2) Procambium เป็นกลุ่มเน้ือเย่ือที่จะเจริญเปล่ียนแปลงกลายไปเป็น
เนอื้ เยือ่ ลาเลียงปฐมภมู ิและ vascular cambium ต่อจากนัน้ เมือ่ vascular cambium มกี ารเจริญต่อไป
จะแบ่งตัวทาให้ได้เน้ือเย่ือลาเลียงทุติยภูมิ (secondary vascular tissue) นอกจากนี้ cork cambium
จะเจรญิ และแบง่ ตัวเพอ่ื สรา้ ง cork และ phelloderm ซึ่งเปน็ เนอ้ื เยื่ออยใู่ นช้นั periderm ในกลุ่มพืชที่มี
การเจริญแบบทุติยภมู ิ ดังนน้ั ทง้ั vascular cambium และ cork cambium อาจถูกจดั ได้ว่าเป็นเน้ือเยื่อ
เจรญิ ทุติยภูมิ (secondary meristem)
1.3) Ground meristem เป็นกลมุ่ ของเนื้อเยื่อท่ีจะเจริญเปล่ียนแปลงกลาย
ไปเป็นเนอื้ เยื่อพื้น

Shoot apical meristem

ก. ข.
ภาพที่ 4.5 การเจรญิ เติบโตแบบปฐมภูมบิ ริเวณปลายราก (ก.) และบริเวณปลายยอด (ข.)
ทีม่ า: ดัดแปลงจาก Postlethwait และ Hopson (2006) หนา้ 588; Campbell และคณะ (2008)

หนา้ 749
2) เนื้อเยื่อเจริญด้านข้าง (lateral meristem) เป็นเนื้อเยื่อเจริญท่ีพบในส่วน

ของลาต้นและรากของพืชใบเลยี้ งคู่ในบริเวณท่ีมีการเจรญิ แบบทุตยิ ภูมิ เนื้อเยือ่ เจริญด้านขา้ งเกิดจากเซลล์
ท่ีเจริญเต็มทีแ่ ลว้ กลับคนื สภาพการแบ่งเซลลใ์ หม่ไดอ้ ีก การเจรญิ ดังกลา่ วทาให้ลาต้นและรากของพชื มกี าร
ขยายออกทางด้านข้าง อย่างไรก็ตามมีพืชใบเลี้ยงเด่ียวบางชนิดที่พบการเจริญเติบโตแบบทุติยภูมิ เช่น
จันทน์ผา (Dracaena loureiri) หมากผู้หมากเมีย (Cordyline fruticosa) ป่านศรนารายณ์ (Agave
angustifolia)

104

Primary meristem Epidermis
Protoderm
Apical meristem Procambium Primary phloem Secondary phloem
Vascular cambium Secondary xylem
Ground meristem
Primary xylem

Ground tissue

ภาพท่ี 4.6 แผนผงั การเจริญและการเปลยี่ นแปลงของเนือ้ เยอื่ เจริญสว่ นปลายของพชื
ที่มา: ดัดแปลงจาก ศุภณัฐ ไพโรหกลุ (2560) หน้า 238

สาหรับพืชที่จัดอยู่ในกลุ่มพืชใบเล้ียงคู่และเป็นไม้เน้ือแข็ง จะมีเนื้อเยื่อเจริญ
ดา้ นขา้ งเรียกวา่ cambium ซ่ึงแบ่งเป็น 2 ชนดิ คอื cork cambium ซึ่งจะแบง่ ตัวทาให้มีการเจริญต่อไป
เปน็ เนอ้ื เย่ือในชัน้ periderm ถดั ออกไปทางด้านนอกทาให้เปลือกไม้มีความหนามากข้ึน และ vascular
cambium ซึ่งจะแบ่งตัวทาให้มีการเจริญของเน้ือเยื่อต่อไปเป็นเนื้อเยื่อลาเลียงทุติยภูมิ ได้แก่ ไซเล็ม
ทุตยิ ภมู ิ (secondary xylem) และโฟลเอ็มทุติยภูมิ (secondary phloem) ดงั ภาพที่ 4.4

4.1.2.2 เนอื้ เยือ่ ถาวร
จัดเป็นเนื้อเยื่อท่ีไม่สามารถแบ่งเซลล์หรือเจริญต่อไปได้อีกเน่ืองจากมีการ

เจรญิ เติบโตเต็มทีแ่ ล้ว ดังนน้ั เนอื้ เยอ่ื ถาวรจงึ มรี ปู ร่างทีค่ งที่ แตเ่ นื้อเยือ่ ถาวรบางชนิดสามารถเปลย่ี นแปลง
รูปร่างได้เพ่ือให้เหมาะสมกับหน้าท่ีต่างๆ โดยผนังเซลล์อาจมีความหนาข้ึน แข็งแรงขึ้น บางชนิดอาจมี
ขนาดใหญ่ข้ึนซึ่งทาหน้าที่ในการสะสมอาหาร เน้อื เยอ่ื ถาวรสามารถแบง่ ไดด้ งั นี้

1) เนือ้ เย่ือผิว (epidermis) เป็นสว่ นหนึ่งของระบบเน้ือเยือ่ ผิว ประกอบขนึ้ จาก
เซลลท์ อี่ ยู่ในช้นั ผิวนอกสุดซึ่งส่วนใหญ่ภายในเซลล์จะไมม่ คี ลอโรพลาสต์เป็นองค์ประกอบ ผนังเซลล์ของ
เนื้อเยือ่ ผวิ จะมีความหนาทางด้านนอกมากกวา่ ทางด้านในเซลล์ และมักมีสารพวกคิวทิน (cutin) เคลือบ
อยเู่ ป็นชนั้ เรียกวา่ ชัน้ ควิ ตเิ คิล (cuticle) บริเวณเนอื้ เยอื่ ผวิ มกั พบเซลล์คมุ (guard cell) เซลลข์ ้างเซลลค์ มุ
(subsidiary cell) (ภาพท่ี 4.7) และขน (trichome) ซึ่งทาหน้าท่ีป้องกันแมลงบางชนิดที่มากัดกินต้นพืช
ได้ (ภาพท่ี 4.8) เน้ือเย่ือผิวทาหน้าที่หลักในการปกป้องโครงสร้างภายในของพืช ควบคุมการคายน้า
การแลกเปลยี่ นแก๊ส และการชว่ ยรกั ษาอณุ หภมู ิ

105

รปู ากใบ (stroma)

ช้ันควิ ตเิ คิล (cuticle)

เซลลผ์ วิ (epidermal cells) เซลล์คมุ (guard cell)

เซลล์ข้างเซลล์คุม (subsidiary cell)
ก. ข.
ภาพที่ 4.7 เนื้อเย่ือผิวของลาต้นถ่ัวเขียว (ก.) เซลลบ์ รเิ วณโดยรอบปากใบ (ข.)
ทม่ี า: ดัดแปลงจาก ศภุ ณัฐ ไพโรหกุล (2560) หน้า 240

ภาพท่ี 4.8 เนือ้ เยอ่ื ผวิ ของฝกั ถ่ัวเปลี่ยนแปลงไปเปน็ ขนทผ่ี ิวเพ่ือปอ้ งกันการกัดแทะจากแมลง
ทีม่ า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 743

2) เนื้อเย่ือพาเรนไคมา (parenchyma) จัดเป็นเนื้อเย่ือท่ีพบมากท่ีสุดและ
สามารถพบได้ในทุกส่วนของพืช ซึ่งประกอบไปด้วยเซลล์พาเรนไคมา (parenchymal cell) โดยท่ัวไป
เซลล์พาเรนไคมาอาจมรี ูปรา่ งหลายเหล่ยี ม กลม รี หรือบางชนิดอาจมีรูปร่างเป็นสีเหลี่ยมผืนผ้า ซึ่งเป็น
เซลล์ทม่ี ีชวี ิต มผี นังเซลลเ์ ปน็ แบบปฐมภูมิ (primary cell wall) ผนงั เซลลบ์ างตลอดทั้งเซลล์และมีความ
ยืดหยนุ่ เซลลส์ ว่ นใหญจ่ ะไม่มีผนงั เซลล์ทตุ ยิ ภมู ิ (secondary cell wall) ทาให้เห็นช่องว่างระหว่างเซลล์
ได้เมื่อส่องดูภายใต้กล้องจลุ ทรรศน์ เม่อื เจรญิ และพัฒนาเต็มท่ีเซลลพ์ าเรนไคมาสว่ นใหญ่มักจะมี central
vacuole ขนาดใหญ่

106
เซลล์พาเรนไคมาส่วนใหญ่ทาหน้าท่ีเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมทาบอลิซึม

สงั เคราะหแ์ สง และการเกบ็ สะสมอนิ ทรีย์ต่างๆ ตัวอย่างเช่น การสงั เคราะห์แสงทเี่ กิดขึ้นในคลอโรพลาสต์
ของเซลล์พาเรนไคมาที่อยู่ในใบ (ภาพท่ี 4.9 ก.) ส่วนเซลล์พาเรนไคมาที่อยู่ในลาต้นและรากทาหน้าที่ใน
การสะสมแปง้ ซงึ่ เปน็ พลาสติด (plastid) ทไี่ มม่ ีสี เซลลพ์ าเรนไคมายงั เป็นเซลล์สว่ นใหญท่ ่ีเปน็ สว่ นของเน้อื
ผล และมีคุณสมบัติท่ียังคงความสามารถในการแบ่งเซลล์และเปลี่ยนแปลงตามสภาพได้ เช่น สามารถ
ซอ่ มแซมตวั เองหลงั จากเกิดบาดแผลได้ เป็นต้น หรอื แม้กระทัง่ มคี วามเปน็ ไปไดท้ ่นี กั วิทยาศาสตร์สามารถ
เพาะเลี้ยงให้เกดิ เปน็ ต้นพืชใหม่ไดจ้ ากเซลล์พาเรนไคมาเพยี งเซลลเ์ ดยี ว

3) เนอื้ เย่อื คอลเลนไคมา (collenchyma) ประกอบข้นึ จากเซลล์คอลเลนไคมา
(collenchymal cell) เป็นเซลล์ทีม่ ชี วี ติ เชน่ เดียวกับเซลล์พาเรนไคมา มีผนงั เซลล์แบบปฐมภูมิ ผนงั เซลล์
มีความหนามากกว่าเซลล์พาเรนไคมาแต่มีความหนาของผนังเซลล์ไม่สม่าเสมอกันทั้งเซลล์ ผนังเซลล์
ประกอบด้วยเซลลโู ลส (cellulose) และเพกทนิ (pectin) จานวนมาก และไมม่ ีผนงั เซลลท์ ตุ ยิ ภูมิ เน้ือเย่อื
คอลเลนไคมาช่วยในการสรา้ งความแขง็ แรงใหก้ บั ส่วนของพชื ท่ียงั ออ่ น เนื้อเยื่อคอลเลนไคมาจะอยรู่ วมกัน
เป็นกลุ่มเหมอื นทรงกระบอกจงึ พบมากทบี่ ริเวณใต้เนอื้ เยื่อผิวของกา้ นใบ เสน้ กลางใบ และลาตน้ ของพืชที่
ยงั ออ่ นอยู่ เซลลค์ อลเลนไคมาทพ่ี ฒั นาเต็มที่ยงั คงมคี ุณสมบตั ิทย่ี ดื หยุ่นไดต้ ามลักษณะความยาวของลาต้น
และใบพืชชนดิ น้ันๆ แมเ้ ป็นเซลลท์ มี่ ีชวี ติ แตไ่ ม่สามารถแบ่งตัวเพือ่ เพ่ิมจานวนได้ (ภาพท่ี 4.9 ข.)

4) เนื้อเยื่อสเคลอเรนไคมา (sclerenchyma) เป็นเน้ือเยื่อที่ประกอบขึ้นจาก
เซลล์สเคลอเรนไคมา (sclerenchymal cell) มีลักษณะเด่นคือ จะมีผนังเซลล์ท่ีหนาและเป็นผนังเซลล์
ทุติยภูมิที่มีสารลิกนิน (lignin) เข้ามาสะสมอยู่ด้วย จึงมีหน้าที่หลักคือช่วยเสริมความแข็งแรงให้กับพืช
เมือ่ เซลล์เติบโตและพัฒนาเต็มท่แี ลว้ จะไม่มีชีวิต (ไม่มี protoplasm อยู่ภายในเซลล์) จึงไม่เก่ียวข้องกับ
กิจกรรมต่างๆ ของเซลล์ที่มีชีวิต เซลล์ในเน้ือเย่ือสเคลอเรนไคมาอาจแบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ สเคลอรีด
(sclereid) และไฟเบอร์ ซง่ึ อาจพบปะปนกนั ในเน้อื เยอ่ื หรอื แยกกันอยเู่ ปน็ กลุม่ (ภาพที่ 4.9 ค.)

5) เนอ้ื เย่ือไซเลม็ (xylem) เปน็ เนือ้ เย่ือท่ีทาหน้าทใี่ นการลาเลียงน้าและแร่ธาตุ
จากรากไปสู่ยอดพืช ประกอบด้วยเซลล์ทั้งหมด 4 ชนิด คือ ไซเล็มพาเรนไคมา (xylem parenchyma)
ไซเล็มไฟเบอร์ (xylem fiber) เทรคีด (tracheid) และเวสเซล (vessel element) ซ่งึ เทรคีดและเวสเซล
เป็นเซลล์หลักที่ทาหน้าที่ในการลาเลียงน้า เม่ือเจริญพัฒนาเต็มที่จะไม่มีชีวิต มีผนังเซลล์ทุติยภูมิท่ี
ประกอบขึน้ จากสารพวกลิกนนิ เป็นหลัก เพอื่ เพ่ิมความแข็งแรงและปอ้ งกันการยบุ ตวั ของท่อลาเลียงเม่ือมี
การลาเลยี งนา้ เกดิ ข้ึน โดยนา้ จะผา่ นเข้ามาทางดา้ นข้างของเวสเซลทางผนังทไ่ี ม่มกี ารพอกของลิกนนิ

เม่อื เปรยี บเทยี บกับเวสเซล เทรคีดเป็นเซลล์ที่มีลักษณะยาวหัวท้ายแหลมและมี
การจดั เรียงตัวที่เหลื่อมซ้อนกัน สามารถพบเทรคดี ไดใ้ นพชื ที่มที อ่ ลาเลยี งทกุ ชนดิ รวมท้ังพชื ดอก แต่ในพืช
ดอกเทรคดี จะไมไ่ ด้เปน็ เซลลห์ ลักทใ่ี ช้ในการลาเลียงนา้ แต่มหี น้าทใ่ี นการค้าจุนและให้ความแข็งแรงกบั มัด
ท่อลาเลยี ง ขณะที่เวสเซลจะเปน็ เซลล์ทีม่ ีลกั ษณะเป็นท่อกวา้ งและส้ันกว่าเทรคีด โดยจัดเรียงตัวซ้อนกัน
เหมอื นทอ่ ส่งนา้ และที่ผนังดา้ นหวั และท้ายของเวสเซลจะมีแผ่นซึง่ มลี กั ษณะเป็นรูตะแกรงขนาดเล็กหรือ
ใหญ่แตกตา่ งกนั ตามชนิดของพชื เรยี กวา่ perforation plate ทาหน้าท่ีเพิ่มประสิทธิภาพในการลาเลียง
น้า จากการพอกของสารจาพวกลิกนินเป็นบางบริเวณทาให้เวสเซลมีลักษณะเป็นลวดลายต่างๆ เกิดขึ้น
โดยรอบ (ภาพท่ี 4.10)

107

ก. ข.

ค.
ภาพท่ี 4.9 เซลลพ์ าเรนไคมา (ก.) เซลล์คอลเลนไคมา (ข.) และเซลลส์ เคลอเรนไคมา (ค.)
ทีม่ า: Campbell และคณะ (2008) หนา้ 744

6) เนื้อเยื่อโฟลเอม็ (phloem) เปน็ เนือ้ เย่อื ท่ีทาหนา้ ที่ในการลาเลยี งอาหารโดย
ส่วนใหญ่เปน็ ซูโครส และแรธ่ าตุ ไปยังสว่ นต่างๆ ของพชื ทม่ี กี ารเจริญเตบิ โต เน้อื เยื่อโฟลเอ็มประกอบด้วย
เซลล์ 4 ชนิด คือ เซลล์ท่อลาเลียงอาหาร หรือซีฟทิวบ์ (sieve tube member) เซลล์คอมพาเนียน
(companion cell) โฟลเอ็มพาเรนไคมา (phloem parenchyma) และโฟลเอ็มไฟเบอร์ (phloem
fiber) เซลลท์ ่อลาเลียงอาหารและเซลล์คอมพาเนียนอาจเรียกรวมกันว่า sieve element ซึ่งยังคงเป็น
เซลลท์ ีม่ ชี วี ิตอยู่ ซงึ่ แตกต่างจากเซลลล์ าเลียงน้าทีเ่ ป็นผนังเซลล์ทตุ ยิ ภูมิ

108

ภาพท่ี 4.10 เน้ือเยือ่ ไซเลม็ ประกอบด้วย เทรคดี และเวสเซล
ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Taiz และ Zeiger (2002) หน้า 4

เซลล์ท่อลาเลยี งอาหารมีผนงั เซลล์ปฐมภมู ิ เปน็ เซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่แต่ออร์แกเนล
ตา่ งๆ ภายในเซลล์ เช่น นิวเคลียส ไรโบโซมจะลดรูปและหายไปเพ่ือเพิม่ พน้ื ทใี่ นการลาเลยี งอาหาร แต่จะ
ยังคงเหลือแวควิ โอลขนาดใหญ่ เซลลท์ อ่ ลาเลียงอาหารมรี ูปร่างเป็นทรงกระบอกยาว บริเวณหัวท้ายของ
เซลล์มโี ครงสร้างลักษณะคล้ายแผ่นตะแกรง เรียกว่า sieve plate ทาให้สารท่ีมีโมเลกุลขนาดใหญ่ เช่น
ซูโครส และกรดอะมิโน สามารถรอดผ่านได้ นอกจากนผี้ นังด้านข้างของเซลล์ทอ่ ลาเลียงยังมีรูที่ทะลุเรียง
อยู่เป็นกลุ่มเรียกว่า “sieve area”

ในพืชดอก คอมพาเนียนเซลล์เป็นเซลล์พาเรนไคมาที่มีการเปลี่ยนรูปร่างซึ่งจะ
จัดเรยี งตวั โดยขนาบขา้ งอยู่กับซีฟทิวบ์ เป็นเซลลข์ นาดเล็กและมผี นังเซลลท์ บ่ี าง แต่มนี ิวเคลยี สขนาดใหญ่
และออร์กาเนลล์ต่างๆ ในไซโทพลาสซึมจานวนมากเพื่อควบคุมการทางานของเซลล์ซีฟทิวบ์ผ่านทาง
รูพลาสโมเดสมาตาทม่ี อี ยเู่ ปน็ จานวนมาก (ภาพท่ี 4.11)

109

plasmodesmata

ภาพที่ 4.11 เนื้อเยอ่ื ลาเลยี งอาหารของพชื เมล็ดเปลอื ย (ซา้ ย) และพชื ดอก (ขวา)
ทม่ี า: ดดั แปลงจาก Taiz และ Zeiger (2002) หนา้ 4

4.1.3 การเจริญขั้นปฐมภูมขิ องราก
การเจริญเติบโตของรากเกิดข้ึนโดยตรงจากการแบ่งเซลล์ของเนื้อเย่ือเจริญส่วนปลาย

บริเวณปลายรากจะถูกปลกคลุมด้วยส่วนที่เรียกว่า หมวกราก (root cap) ซึ่งช่วยป้องกันเน้ือเยื่อเจริญ
ส่วนปลายที่อ่อนนุ่มอยู่บริเวณปลายรากไม่ให้เกิดการเสียหายในขณะที่รากพืชมีการเจริญเติบโตและ
ชอนไชลึกลงไปในดินในช่วงที่มีการเจริญขั้นปฐมภูมิ นอกจากนี้เซลล์ที่หมวกรากยังมีการสร้างสารกลุ่ม
โพลแี ซคคาไรดเ์ พอื่ ชว่ ยในการหลอ่ ลน่ื และใหด้ นิ ที่อยู่โดยรอบหมวกรากมีความออ่ นนุม่ ถดั เข้ามาจากส่วน
ของหมวกรากจะพบการเจริญของเซลล์ซ่ึงแบ่งออกได้เป็น 3 ส่วนท่ีเหล่ือมล้ากัน ได้แก่ บริเวณท่ีมี
กระบวนการแบง่ เซลล์ (cell division zone) บรเิ วณท่ีเซลลม์ ีการยืด (elongation) และบรเิ วณท่ีเซลล์มี
การเปล่ียนแปลงสภาพ (differentiation) (ภาพท่ี 4.12)

110

บรเิ วณทเี่ ซลลม์ ี
การเปลย่ี นแปลง
บริเวณทเ่ี ซลลม์ ีการยดื

บริเวณทมี่ กี ารแบง่ เซลล์

ภาพที่ 4.12 การเจรญิ ขนั้ ปฐมภูมขิ องราก
ทม่ี า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 747

หมวกรากนอกจากจะชว่ ยในการป้องกันเนื้อเยื่อเจริญส่วนปลายแล้วยังเก่ียวข้องกับการ
ตอบสนองต่อแรงโน้มถว่ งของโลกอีกดว้ ย ถดั จากหมวกรากขนึ้ มาในส่วนของบรเิ วณทีเ่ ซลล์กาลังแบ่งตัวจะ
ประกอบดว้ ยเน้อื เย่ือเจริญปลายราก โดยส่วนหนึ่งเซลล์ที่แบ่งตัวจะเจริญไปเป็นหมวกราก ขณะท่ีกลุ่ม
เซลลอ์ กี สว่ นหนง่ึ เจริญขึ้นดา้ นบน ส่วนบริเวณทอ่ี ยู่ถดั ขึ้นมาจากบรเิ วณทเ่ี ซลลก์ าลงั แบง่ ตวั เซลล์เหล่านั้น
จะเริ่มมกี ารพัฒนาทางดา้ นขนาดและรูปรา่ ง รวมถงึ มกี ารสะสมสารต่างๆ ทาให้เซลล์มีขนาดใหญ่และยาว
และยังพบว่าบางเซลลใ์ นบริเวณนี้บางเซลลอ์ าจมคี วามสามารถแบ่งเซลลไ์ ดบ้ ้าง ส่วนบริเวณที่เซลล์มีการ
เจริญเต็มท่ี เซลล์จะมกี ารพัฒนาไปเป็นท่อลาเลียงน้าและท่อลาเลียงอาหาร ซึ่งในบริเวณนี้มักจะพบขน
รากในส่วนของเน้อื เยือ่ ผวิ เพ่ือช่วยในการเพม่ิ การดดู ซมึ นา้ และแรธ่ าตุเขา้ สู่รากพืช

การเจริญขั้นปฐมภูมิของรากพืชเมื่อเจริญเติบโตเต็มท่ีแล้วจะทาให้เกิดช้ันเน้ือเย่ือผิว
(epidermis) ชั้นเน้อื เยอื่ พื้น (cortex) และชัน้ เนือ้ เย่อื สตีล (stele) ซ่ึงเปน็ กลุ่มของท่อลาเลียง (vascular
cylinder) (ภาพที่ 4.13)

111

ก. รากพืชใบเลย้ี งคู่ มีท่อลาเลยี งไซเล็ม ข. รากพืชใบเล้ียงเดย่ี ว ทอ่ ลาเลียงมีกล่มุ เซลล์
และโฟลเอม็ เรียงตัวอย่ทู ี่ศูนย์กลาง พาเรนไคมาอยูท่ ่ศี ูนยก์ ลางล้อมรอบดว้ ยไซเล็ม
และโฟลเอ็มเรยี งตวั เปน็ วงกลมตามแนวรัศมี

ภาพที่ 4.13 การจดั เรยี งตัวของเน้อื เย่อื ชว่ งการเจริญขัน้ ปฐมภูมิของรากในพืชใบเลี้ยงคู่ (ก.) และ
พชื ใบเลยี้ งเดย่ี ว (ข.)

ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 748
เนือ้ เยอื่ พ้นื ของรากในสว่ นของคอร์เท็กซ์ประกอบข้นึ จากเซลล์พาเรนไคมา ซึ่งอยู่ระหว่าง

ชั้นเน้ือเย่ือผิวและชั้นเน้ือเย่ือท่อลาเลียง เซลล์ในช้ันเนื้อเยื่อพ้ืนนี้ทาหน้าท่ีเก็บสะสมสารประเภท
คารโ์ บไฮเดรต ดูดซับนา้ และแรธ่ าตจุ ากดิน ถดั เขา้ ไปจากช้ันคอร์เท็กซจ์ ะมเี นอ้ื เย่ือท่ีเรียงตัวช้ันเดียวเป็น
ทรงกระบอก เรียกว่า endodermis ซึ่งเรียงตัวเป็นแนววงกลมโดยรอบอยู่ที่ขอบของเนื้อเยื่อลาเลียง
ทาหนา้ ทเี่ ป็นเยื่อเลอื กผา่ นโดยควบคมุ การผ่านของสารจากดินก่อนเขา้ สรู่ ะบบเนอื้ เย่ือลาเลยี ง

สว่ นรากแขนงจะมีการเจริญออกมาทางดา้ นขา้ งซง่ึ เกดิ มาจากส่วนของ pericycle ซ่ึงเป็น
เนื้อเย่ือที่จัดเรียงตัวอยู่แถวด้านนอกของเน้ือเย่ือลาเลียงแต่อยู่ภายในติดกับชั้น endodermis โดยราก
แขนงจะเจรญิ เติบโตจนกระทง่ั ทะลผุ ่านชน้ั คอร์เท็กซแ์ ละช้นั เนอื้ เย่อื ผวิ ออกมาดา้ นนอก (ภาพท่ี 4.14)

112

ภาพที่ 4.14 การเจรญิ ของรากแขนงจากส่วนของ pericycle
ทมี่ า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 749

4.1.4 การเจรญิ ขน้ั ปฐมภูมิของยอด
ลาต้นพืชในส่วนของยอดมกี ารเจริญข้นั ปฐมภมู ซิ ่ึงเกิดจากเน้ือเยื่อเจริญบริเวณปลายยอด

(shoot apical meristem) ที่มีการแบ่งเซลล์เกิดขึ้น ทาให้ได้ใบพืชแรกเริ่ม เรียกว่า leaf primordial
ขนาบข้างเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด แล้วพัฒนาต่อไปกลายเป็นใบอ่อนซึ่งอยู่ใกล้กับเน้ือเย่ือเจริญตาข้าง
(axillary bud meristem) เน่ืองจากเซลลย์ งั ไม่เจรญิ ยืดตวั เต็มที่ การแตกแขนงของก่ิงก้านสาขาของพืชก็
จดั เป็นการเจรญิ ขัน้ ปฐมภูมิเช่นกันเพราะเน้ือเย่ือเจริญตาข้างจะทาหน้าที่แทนในการเป็นเนื้อเยื่อเจริญ
ปลายยอด ดงั ภาพที่ 4.5 ข.

การหยดุ พกั การเจริญเตบิ โตของก่ิงกา้ นสาขาขึ้นอยู่กับสภาวะของปุ่มตาข้างว่าถูกกระตุ้น
มากน้อยเพยี งใด โดยทั่วไปปมุ่ ตาข้างทีอ่ ยู่ใกลบ้ รเิ วณปลายยอดจะถูกกระตนุ้ ใหเ้ ซลลม์ ีการเจริญไดม้ ากกวา่
ปมุ่ ตามข้างที่หา่ งออกไปจากปลายยอด

ในกลุม่ พชื ใบเลี้ยงเดยี วโดยเฉพาะต้นหญา้ บริเวณท่ีเกดิ การกระตุน้ ให้มีการแบง่ เซลลจ์ ะอยู่
ทฐี่ านของลาต้นและใบ เรียกว่า intercalary meristem ทาให้ใบท่ีเกิดการเสียหายสามารถงอกใหม่ได้
อยา่ งรวดเร็ว ดว้ ยเหตนุ หี้ ญ้าทอ่ี ยู่สนามเม่ือถูกตัด หรือถกู กัดกินโดยสัตว์กินพืชจงึ งอกใหมไ่ ดเ้ รว็

4.1.4.1 การจัดเรยี งตัวของเนือ้ เยอื่ ในลาต้น
เนอ้ื เยือ่ ผิวเปน็ ส่วนทอ่ี ยนู่ อกสดุ ของลาต้นซึ่งเรียงตัวเป็นแนววงกลมโดยรอบลา

ตน้ และเช่อื มตอ่ ถงึ กนั เป็นระบบเนื้อเยื่อผิว ขณะท่ีเนื้อเยื่อท่อลาเลียงมีการทอดตัวตามยาวตลอดลาต้น
เรยี กว่า vascular bundle หรือมดั ทอ่ ลาเลียง การเจรญิ ของลาตน้ แตกต่างจากการเจริญของรากแขนงที่
เกิดจากเน้ือเยื่อท่อลาเลียงที่อยู่ลึกเข้าไปในรากท่ีมีการทลายเนื้อเย่ือช้ันคอร์เท็กซ์ ท่อลาเลียง และชั้น
เน้อื เยอื่ ผิวจนกระทง่ั เจริญโผล่พ้นออกมาทางด้านข้าง แต่การเจริญของลาต้นปฐมภูมิเกิดจากการเจริญ
ของเน้ือเยื่อเจริญตาข้างซึ่งไม่ได้กระทบกับเน้ือเยื่ออ่ืนๆ ซ่ึงระบบมัดท่อลาเลียงในลาต้นได้มีการ
เปล่ยี นแปลงการจดั เรียงตัวจากระบบท่อลาเลียงในรากบริเวณท่ใี กล้กับพื้นผวิ ดิน

ระบบทอ่ ลาเลียงในพืชใบเล้ียงคู่ส่วนใหญ่จะประกอบด้วยมัดท่อลาเลียงไซเล็ม
และโฟลเอม็ ซง่ึ เรยี งตวั เป็นแนวรัศมี (ภาพท่ี 4.15 ก.) โดยมัดท่อลาเลียงไซเล็มจะอยู่ติดกับช้ันพิธ (pith)
ขณะทม่ี ดั ท่อลาเลียงโฟลเอ็มจะอยู่ติดกับชั้นคอร์เท็กซ์ ส่วนมัดท่อเลียงในลาต้นของพืชใบเลี้ยงเด่ียวจะ
กระจัดกระจายอย่ทู ั่วไปภายในชัน้ ของเน้ือเยื่อพ้ืน (ภาพท่ี 4.15 ข.) อย่างไรก็ตามลาต้นของพืชทั้งท่ีเป็น

113
พชื ใบเล้ยี งเด่ียวและพืชใบเลย้ี งคูส่ ว่ นใหญ่ จะมีชัน้ เน้อื เยื่อพ้ืนท่ีประกอบไปดว้ ยเซลลพ์ าเรนไคมา ซงึ่ อาจมี
เซลล์คอลเลนไคมาท่ีอยู่ภายใต้ชั้นเน้ือเยื่อผิวเป็นองค์ประกอบ เพ่ือช่วยเสริมความแข็งแรงให้กับลาต้น
และเซลลส์ เคลอเรนไคมาโดยเฉพาะไฟเบอร์ ซ่งึ ชว่ ยใหล้ าต้นมคี วามแขง็ แรงมากขึ้น ในสว่ นของลาต้นที่ไม่
มีการเจริญยืดตัวแลว้

ก. ภาพตัดตามขวางลาต้นพชื ใบเล้ียงคู่ ข. ภาพตดั ตามขวางลาต้นพืชใบเลย้ี งเด่ียว

ภาพท่ี 4.15 การจัดเรียงตัวของเนอ้ื เย่อื พชื ในลาต้น
ทม่ี า: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 750

4.1.4.2 การจัดเรยี งตวั ของเนอ้ื เยือ่ ใบ
เนื้อเย่ือชั้นผิวของใบจะมีรูปากใบ (stoma) แทรกตัวอยู่ซ่ึงช่วยให้พืชสามารถ

แลกเปล่ยี นแก๊สคารบ์ อนไดออกไซด์และแก๊สออกซิเจนระหว่างอากาศกบั เซลล์ทท่ี าหนา้ ท่สี ังเคราะหแ์ สงที่
อยภู่ ายในใบ และควบคุมการตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เพ่ือกระบวนการสังเคราะห์แสง นอกจากน้ีรู
ปากใบยังควบคมุ การระเหยของนา้ โดยจะมีเซลล์ที่เรียกว่า เซลล์คุม (guard cells) คอยควบคุมการเปิด
และปิดของรูปากใบ

ส่วนเน้อื เยื่อพืน้ ของใบเรียกว่า มีโซฟิลล์ (mesophyll) มีรากศัพท์มาจากภาษา
กรีกสองคา โดยคาว่า mesos แปลว่าก่ึงกลาง และคาว่า phyll ซ่ึงแปลว่าใบ น่ันคือชั้นมีโซฟิลล์เป็น
เนือ้ เยอ่ื ทอ่ี ยูใ่ นชนั้ กลางของใบซึ่งถูกประกบด้วยเนอื้ เยอื่ ผิวช้นั บน (upper epidermis) และเน้อื เยอ่ื ผวิ ช้นั
ล่าง (lower epidermis) เนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ประกอบด้วยเซลล์พาเรนไคมาซึ่งทาหน้าท่ีเก่ียวข้องกับ
กระบวนการสังเคราะห์แสงโดยเฉพาะ เนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ของพืชใบเล้ียงคู่ประกอบด้วยเนื้อเย่ือสองชั้น
ได้แก่ พาริเสดมโี ซฟิลล์ (palisade mesophyll) และสปองจีมีโซฟลิ ล์ (sponge mesophyll)

ชัน้ พาริเสดมีโซฟลิ ล์ประกอบด้วยเซลล์พาเรนไคมาแบบยาวเรียงตัวหนึ่งช้ันหรือ
มากกวา่ ซ่ึงจะอยู่ตดิ กบั เนอ้ื เยอ่ื ผวิ ใบด้านบน สว่ นสปองจีมีโซฟลิ ล์จะอยู่ด้านลา่ งของพาริเสดมโี ซฟิลลซ์ ง่ึ จะ
จัดเรยี งตัวอยอู่ ย่างหลวมๆ ซง่ึ เปน็ ชอ่ งวา่ งที่ทาให้แกส๊ คาร์บอนไดออกไซดแ์ ละแก๊สออกซเิ จนหมุนเวยี นอยู่

114
ภายในรอบๆ เซลล์และติดต่อถึงชั้นพาริเสดมโี ซฟิลล์ และช่องว่างนจี้ ะมขี นาดใหญใ่ นบริเวณทอ่ี ยใู่ กล้เคียง
กบั รูปากใบ ซงึ่ เกยี่ วข้องกบั การตรึงคาร์บอนไดออกไซดแ์ ละปลดปล่อยออกซเิ จนของพชื

เนอื้ เยอื่ ท่อลาเลียงในใบพืชจะเชื่อมต่อกับเนื้อเย่ือท่อลาเลียงในลาต้น โดยเส้น
กลางใบ (vein) จะแตกแขนงออกไปโดยรอบบรเิ วณพ้นื ทขี่ องใบภายในชน้ั มโี ซฟลิ ล์ โครงสรา้ งแบบรา่ งแห
นท้ี าให้ไซเลม็ และโฟลเอม็ อยชู่ ิดกบั เน้ือเยอ่ื ที่ทาหน้าท่ีสงั เคราะห์แสง ซึง่ จะได้รบั นา้ และแรธ่ าตจุ ากไซเล็ม
และขนสง่ โมเลกลุ นา้ ตาล และอินทรีย์สารผ่านทางโฟลเอ็มเพ่ือนาไปใช้หรือเก็บสะสมยังอวัยวะส่วนอื่น
ของพืช นอกจากนีท้ ่อลาเลยี งที่อยภู่ ายในใบยงั ทาหนา้ ทเ่ี ป็นโครงร่างเพ่ือเสริมความแข็งแรงให้กับแผ่นใบ
ให้คงรูปอยู่ได้ ท่อลาเลียงภายในใบหรือเส้นเวนจะถูกห่อหุ้มด้วยเน้ือเย่ือท่ีเรียกว่า บันเดิลชีท (bundle
sheath) ซึ่งเป็นเซลล์พาเรนไคมาเรียงตัวหนึง่ ชัน้ หรือมากกว่า สาหรับพืชในตระกูลซี 4 (C4 plant) เช่น
หญ้า ออ้ ย ข้าวโพด เซลล์ในชั้นบันเดิลชีทนี้มีหน้าท่ีเกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์แสงซ่ึงทาให้พืช
เหลา่ นีม้ ปี ระสทิ ธิภาพในการตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ไดม้ ากข้ึน (ภาพที่ 4.16)

ข. ภาพผวิ ใบของตน้ spiderwort

ก. การจดั เรียงตวั ของเน้อื เยือ่ ในใบ ค. ภาพตัดขวางของตน้ lilac

ภาพท่ี 4.16 การจดั เรยี งตัวของเนอื้ เย่ือและโครงสร้างภายในของใบพชื
ที่มา: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 751

4.1.5 การเจรญิ ขั้นทตุ ยิ ภมู ิของลาตน้ และราก
การเจรญิ ขน้ั ทุติยภมู ิของพืชเปน็ การเจรญิ เพ่ือเพิ่มขนาดทางด้านกวา้ งของลาต้นและรากใน

พืชใบเลย้ี งคู่ และพืชเมล็ดเปลือยทุกชนิด แตไ่ ม่พบหรอื พบน้อยมากในพืชใบเลี้ยงเดยี่ ว จากท่ีกล่าวมาแล้ว
ขา้ งต้นการเจริญปฐมภูมเิ กิดจากเนอ้ื เย่ือเจริญส่วนปลาย ซึ่งรวมไปถึงการเพ่ิมจานวนและการยืดตัวของ
ราก ลาต้น และใบ แต่สาหรับการเจริญขั้นทุติยภูมิของพืชน้ันจะเกิดจากเนื้อเย่ือเจริ ญทางด้านข้าง
(lateral meristem) ซ่ึงโดยท่ัวไปจะเกิดข้นึ ท่ีบริเวณรากและลาต้นแต่พบได้น้อยมากในใบ การเจริญข้ัน

115
ทุติยภูมิประกอบด้วยเนื้อเยื่อท่ีสร้างข้ึนจาก วาสคิวลาร์แคมเบียม (vascular cambium) และคอร์ก
แคมเบยี ม (cork cambium) โดยวาสคิวลาร์ แคมเบยี มทาหนา้ ทแ่ี บง่ ตัวเพ่ือเพิม่ ไซเล็มทุตยิ ภมู ิหรือเน้ือไม้
(wood) และโฟลเอม็ ทตุ ยิ ภูมิ ทาให้มีทอ่ ลาเลยี งเพิ่มจานวนมากขน้ึ และชว่ ยส่งเสริมการลาเลียงน้า แร่ธาตุ
และน้าตาล ตลอดทั้งความยาวลาต้น ส่วนคอร์กแคมเบียมทาหน้าที่สร้างเปลือกห่อหุ้มลาต้นท่ีหนาและ
แข็งแรง และยงั มชี ้นั ของเซลลท์ ่ีสร้างแวก็ ซเ์ พ่ือปอ้ งกนั การสูญเสียน้า ป้องกนั การกดั กินของแมลง ป้องกัน
แบคทีเรีย และเชื้อรา

ในพชื ตระกลู ไมเ้ นอื้ แข็งการเจริญขน้ั ปฐมภมู จิ ะเกดิ ขึ้นพร้อมกบั การเจริญขั้นทุตยิ ภมู ิและมี
กระบวนการเกดิ ทเี่ หมอื นกนั ท้ังในลาต้นและราก การเจริญข้ันปฐมภูมิจะเกิดขึ้นบริเวณท่ีเป็นปลายยอด
และปลายรากของพืช ขณะเดียวกนั การเจรญิ ขน้ั ทุตยิ ภมู กิ ็จะเกิดบริเวณท่ีต่ากว่าปลายยอดและปลายราก
ลงมา หรอื บรเิ วณท่ีสิน้ สุดการเจริญข้ันปฐมภมู ิแลว้ (ภาพที่ 4.17) ไปพรอ้ มๆ กัน

4.1.5.1 วาสคิวลาร์ แคมเบยี มและเนื้อเย่ือลาเลียงทุติยภมู ิ
วาสคิวลาร์ แคมเบยี มจดั เป็นเซลลเ์ นอื้ เยอื่ เจรญิ ที่เรียงตัวช้ันเดียวเป็นแนววงกลม

รอบลาต้นและรากซ่งึ สามารถแบง่ ตัวเพิม่ จานวนได้ตามความกวา้ งของลาตน้ และมหี นา้ ทแี่ บ่งตวั ให้ไซเล็ม
ทตุ ิยภูมิซง่ึ ถัดเขา้ ไปทางดา้ นในลาต้นและแบ่งตัวใหโ้ ฟลเอ็มทตุ ยิ ภมู ซิ ง่ึ ถัดออกมาด้านนอกของลาต้น ทาให้
ท้ังลาตน้ และรากมเี ส้นผา่ นศนู ยก์ ลางท่ใี หญข่ นึ้

ในส่วนของลาต้นพืชตระกลู ไมเ้ น้ือแข็ง วาสควิ ลาร์แคมเบียม จะอยชู่ ้ันนอกซ่ึงถัด
จากพิธและไซเล็มปฐมภมู แิ ต่จะอยู่ช้ันด้านในถดั เขา้ มาจากชัน้ คอร์เทก็ ซ์และโฟลเอม็ ปฐมภูมิ ขณะทใี่ นสว่ น
ของรากพืชไม้เนื้อแข็ง วาสคิวลาร์ แคมเบียมจะอยู่ทางด้านนอกของไซเล็มปฐมภูมิและอยู่ด้านในของ
โฟลเอม็ ปฐมภมู ิและเพอริไซเคลิ

เซลล์ท่อลาเลียงที่เกิดจากการแบ่งตัวของวาสคิวลาร์แคมเบียมส่วนใหญ่กลุ่ม
เซลลเ์ หลา่ นี้มีการจัดเรยี งตัวตามยาวขนาดกับแกนของลาต้นหรือราก ได้แก่ เทรคีด เวสเซล และไซเล็ม
ไฟเบอร์ในกลุ่มท่อลาเลียงน้า และยังมีเซลล์ในกลุ่มท่อลาเลียงอาหาร ได้แก่ ซีฟทิวบ์คอมพาเนียล
โฟลเอ็มพาเรนไคมา และโฟลเอ็มไฟเบอร์ แตม่ ีเซลลพ์ าเรนไคมาอีกกล่มุ หน่ึงที่เกิดมาจากการแบ่งตัวของ
วาสควิ ลาร์แคมเบียม มกี ารจัดเรยี งตัวต้ังฉากกับแกนของลาตน้ หรอื ราก เรียกวา่ วาสคิวลาร์เรย์ (vascular
rays) ทาให้ไซเล็มทุตยิ ภูมกิ บั โฟลเอ็มทตุ ิยภมู ิเช่อื มต่อถึงกนั โดยทาหน้าทใี่ นการควบคุมการเคลื่อนท่ีของ
น้าและอาหาร การเกบ็ สะสมคารโ์ บไฮเดรต และการรกั ษาบาดแผลของลาตน้ และราก (ภาพที่ 4.17 ข.)

ในพื้นท่ีเขตอบอุ่น ต้นไม้ท่ีเจริญเติบโตในช่วงฤดูใบไม้ผลิ (spring wood) จะมี
ไซเล็มทุติยภูมิท่ีมีขนาดใหญ่และมีผนังเซลล์ท่ีบาง ส่งผลให้สามารถส่งผ่านน้าเพื่อการสร้างใบใหม่มี
ประสทิ ธภิ าพมาก ในขณะทตี่ ้นไม้ทเ่ี จรญิ เติบโตในช่วงฤดรู อ้ น (summer wood) ไซเล็มทุติยภูมิจะมีผนัง
เซลล์ทห่ี นาสง่ ผา่ นนา้ ไปหล่อเลีย้ งลาต้นและใบได้น้อยไซเล็มทุติยภูมิจึงมีสีเข้มแต่จะทาให้เนื้อไม้มีความ
แขง็ แรงเพ่ิมขนึ้ ในฤดหู นาวหรือแห้งแล้ง วาสคิวลาร์แคมเบียมจะมีการพักตัวแต่จะมีการกลับคืนสภาพ
โดยแบง่ ตัวไดด้ ีในช่วงฤดูใบไมผ้ ลิ ดว้ ยเหตนุ ้ที าให้เนอื้ ไม้เกิดลกั ษณะของสีท่ีเข้มและจางแตกต่างกันอย่าง
ชัดเจน ทาให้นักวิจัยสามารถคานวณอายุของต้นไม้ได้จากวงปี (annual ring) และทานายถึงการ
เปล่ียนแปลงของสภาพอากาศ (climate change) ได้จากความหนาหรือบางของวงปีซึ่งข้ึนอยู่กับสภาพ
อากาศ ความช้ืน ความแหง้ แลง้ (ภาพที่ 4.18)

116

ก. การเจรญิ ขัน้ ปฐมภูมแิ ละทุติยภมู ิของพชื อายุสองปี
ข. ภาพตัดตามขวางของตน้ Tilia อายสุ ามปี

ภาพที่ 4.17 การเจรญิ ขัน้ ปฐมภมู แิ ละทตุ ยิ ภมู ขิ องพชื ในกล่มุ ไม้เน้ือแขง็
ทม่ี า: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 752

117

ก. ภาพตดั ขวางลาตน้ แสดงแก่นไม้ (heartwood) ข. วงปีของตน้ ไม้เนอ้ื แขง็
และกระพ้ีไม้ (sapwood)

ภาพที่ 4.18 ภาพตดั ขวางของลาตน้ พืชในกลุ่มไม้เน้ือแข็ง
ที่มา: ดัดแปลงจาก Postlethwait และ Hopson (2006) หนา้ 595

เม่ืออายขุ องพชื เพมิ่ มากข้ึน ไซเล็มทุติยภูมิทแ่ี ก่แล้วจะไมส่ ามารถทาหน้าทล่ี าเลยี ง
น้าและแรธ่ าตตุ อ่ ไปได้ ซึง่ จะกลายเป็นแก่นไม้ (heartwood) อยู่บริเวณใจกลางของลาต้นและราก ส่วน
ช้ันของเน้ือเยื่อไซเล็มทุติยภูมิท่ียังทาหน้าที่ลาเลียงน้าได้ก็คือส่วนของเนื้อไม้ท่ีเรี ยกว่า กระพี้ไม้
(sapwood) โดยปกติแล้วแก่นไม้จะมีสีที่เข้มกว่ากระพี้ไม้ เนื่องจากมีการสะสมของสารจาพวกเรซิน
(rasins) และสารประกอบตา่ งๆ ทีใ่ จกลางของลาตน้ เพื่อป้องกันเชือ้ ราและแมลงทีเ่ จาะต้นไม้

ส่วนโฟลเอ็มทุติยภมู ทิ ี่อยู่ใกลก้ ับ วาสคิวลาร์แคมเบยี ม จะทาหน้าทใี่ นการลาเลียง
น้าตาล และเมื่อลาต้นและรากมีการขยายออกทางด้านข้าง โฟลเอ็มทุติยภูมิท่ีแก่จะหลุดล่อนออกตาม
สภาพซง่ึ จะไมม่ กี ารสะสมเหมือนกบั ไซเล็มทตุ ิยภมู ิ

4.1.5.2 คอรก์ แคมเบยี มและการเกดิ เพอรเิ ดริ ์ม
ในช่วงต้นของการเจรญิ ข้ันทตุ ยิ ภมู ิ เนื้อเยื่อผวิ จะถกู ผลักออกทางด้านนอกทาให้

เกดิ รอยแตกแยก แหง้ กรา้ น และอาจหลุดออกจากลาต้นและราก เนื้อเยื่อชั้นผิวจะถูกสร้างแทนท่ีข้ึนมา
เรอื่ ยๆ ด้วยเนือ้ เยื่อ 2 ชนิด คือ คอร์กแคมเบียม ซ่ึงเป็นกลุ่มเซลล์อยู่ในช้ันคอร์เท็กซ์ภายในลาต้น และ
เนอ้ื เย่อื ชน้ั นอกของเพอริไซเคิลภายในราก การแบง่ เซลลข์ องคอรก์ แคมเบยี ม ทาใหเ้ กดิ กลมุ่ เซลลส์ องชนิด
คือ เฟลโลเดิร์ม (phelloderm) ซ่ึงเป็นเซลล์พาเรนไคมาท่ีเรียงตัวอยู่ด้านในถัดจาก คอร์ก
แคมเบียม และเซลล์คอรก์ ท่ีเรยี งตัวและสะสมอยู่ทางด้านนอกถัดจาก คอร์ก แคมเบียม เม่ือคอร์กเจริญ
เต็มที่จะมสี ารจาพวกแว็กซม์ าสะสมอยู่เป็นชั้น เช่น ซูเบอริน (suberin) ทาหน้าที่ป้องกันลาต้นและราก
ไม่ให้สูญเสยี นา้ ป้องกนั อันตรายจากสภาพแวดลอ้ ม และโรคต่างๆ ในสว่ นของคอร์กแคมเบียมและเน้ือเยอ่ื
ทสี่ รา้ งขึน้ นจี้ ะเรยี กรวมกันว่า เพอริเดริ ์ม

118
เปลือกไม้หรือบาร์ก (bark) ของพืชแต่ละชนิดจะมีความหนาและลวดลายที่ไม่

เหมือนกนั ซงึ่ เกดิ จากการแยกของเนือ้ เยอื่ ทผ่ี ิวในสว่ นทไี่ ม่มซี เู บอรินมาพอกหรือสะสม ทาให้เกิดรอยแตก
ในเปลอื กไม้ (lenticels) ช่วยให้เกิดช่องว่างระหวา่ งคอรก์ ทาใหเ้ ซลลท์ ีย่ ังมชี วี ิตในลาต้นและรากสามารถ
แลกเปล่ียนแก๊สได้ โดยส่วนใหญ่มีความเข้าใจผิดว่าบาร์ก คือ ส่วนปกคลุมลาต้นและรากท่ีอยู่ชั้นนอก
เทา่ น้นั แทจ้ ริงแล้วบารก์ คือสว่ นที่อยู่ด้านนอกสุดของลาตน้ ไปจนถงึ วาสควิ ลาร์แคมเบียม หรอื กล่าวได้ว่า
บาร์กเปน็ ชั้นท่ปี ระกอบด้วยเนือ้ เยอ่ื ตั้งแต่โฟลเอ็มทุตยิ ภมู ถิ ดั ออกมายังช้นั เพอรเิ ดิรม์ (ภาพท่ี 4.19)

ภาพที่ 4.19 กายวภิ าคของลาตน้ พชื
ทีม่ า: Reece และคณะ (2011) หน้า 754

4.2 เน้ือเย่อื ของสัตว์

เนือ้ เยื่อของสัตว์เกิดจากการรวมกลมุ่ ของเซลล์เพ่ือทาหน้าท่ีเฉพาะอย่างใดอย่างหน่ึง เนื้อเย่ือท่ี
เป็นองค์ประกอบของรา่ งกายสตั วม์ ลี กั ษณะและหน้าทก่ี ารทางานแตกต่างกันออกไป ในร่างกายของสัตว์
สามารถแบ่งเน้ือเย่ือออกได้เป็น 4 กลุ่มหลักๆ คือ เนื้อเยื่อบุผิว (epithelial tissue) เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน
(connective tissue) เนอื้ เย่อื กล้ามเนอ้ื (muscular tissue) และเน้ือเยื่อประสาท (nervous tissue)

4.2.1 เนอื้ เยื่อบผุ ิว
เนือ้ เยื่อบผุ วิ เปน็ เนือ้ เยือ่ ทป่ี ระกอบดว้ ยเซลล์ที่มีการจัดเรยี งตวั ชิดติดกนั มลี ักษณะเปน็ แผ่น

ด้านหน่ึงของเน้ือเยื่อบุผิวจะหันออกสู่สภาพแวดล้อมภายนอก หรือของเหลวในร่างกาย (body fluid)
เรยี กว่าดา้ น เอพคิ อลเซอรเ์ ฟส (apical surface) ส่วนอกี ด้านหนึง่ ของเน้อื เยือ่ บผุ วิ จะเกาะติดกับเนื้อเยื่อ
ด้วยเบสเมนเมมเบรน (basement membrane) เรียกวา่ ด้าน เบซอลเซอรเ์ ฟส (basal surface) ในส่วน
ของเนอ้ื เยอ่ื บผุ วิ จะไม่มหี ลอดเลอื ด หลอดน้าเหลอื ง หรือเสน้ ประสาทแทรกเขา้ มาภายใน เซลล์ในเน้อื เยอ่ื
บุผิวบางชนิดทาหน้าที่พิเศษ เช่น ดูดซึม (absorbing) หรือหล่ังสาร (secreting substance) บางชนิด
สามารถแบง่ เซลล์เพื่อทดแทนเซลล์ทต่ี ายไปได้ เช่น ผิวหนงั หรือกระเพาะอาหาร

119
เนือ้ เยอ่ื บุผิวของสัตว์อาจแบง่ ไดเ้ ปน็ สองกลมุ่ คอื เนือ้ เย่ือบุผิวทท่ี าหน้าทีป่ กคลมุ สว่ นตา่ งๆ
(covering epithelium) กับเนื้อเยื่อบุผิวท่ีมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง และการทางานเพื่อท่ีจะทาหน้าท่ี
เฉพาะอยา่ ง (modified epithelium) เช่น เนอ้ื เยอ่ื บผุ ิวท่ที าหนา้ ทเ่ี ป็นต่อมต่างๆ ในรา่ งกาย (glandular
epithelium)
นอกจากน้ีการแบ่งประเภทของเนื้อเย่ือบุผิวอาจแบ่งตามจานวนช้ันของเซลล์ท่ีเรียงตัว
ซอ้ นทับกัน ไดแ้ ก่ เนอ้ื เย่อื บผุ วิ ท่มี ีการเรยี งตัวของเซลล์เพยี งช้นั เดียว (simple epithelium) เนอ้ื เยื่อบุผิว
ที่มีการเรียงตวั กนั ของเซลล์มากกวา่ หนง่ึ ชน้ั (stratified epithelium) และเนอื้ เยอ่ื บุผวิ ทีม่ กี ารเรียงตวั ของ
เซลลเ์ พียงชั้นเดียวแตเ่ รียงซ้อนเหล่ือมกนั จนดเู หมือนวา่ มีหลายชั้น (pseudostratified epithelium)
เมื่อพจิ ารณาถงึ รูปรา่ งของเซลลเ์ นื้อเยื่อบุผวิ ยังแบ่งออกเปน็ เน้ือเยอื่ บุผวิ ทม่ี ีเซลลแ์ บนบาง
(squamous) เน้ือเยื่อบุผิวที่มีเซลล์เป็นรูปลูกบาศก์ (cuboidal) และรูปร่างแบ่งแท่งหรือทรงกระบอก
(columnar) ดังน้นั เมอ่ื นาเกณฑ์การแบ่งประเภทของเนอื้ เย่ือบุผวิ ในแต่ละประเภทมารวมกันจะทาให้แบ่ง
ประเภทของเนอื้ เยื่อบผุ ิวได้ดังน้ี (ภาพท่ี 4.20)
4.2.1.1 เนื้อเยื่อบุผิวแบนบางชัน้ เดยี ว (simple squamous epithelium)

เป็นเนอ้ื เย่อื บุผวิ ท่ีประกอบด้วยเซลล์รปู รา่ งแบนบางเรยี งตวั เพียงชั้นเดียวอยู่บน
เบสเมนทเ์ มมเบรน มีหน้าท่ีเกย่ี วขอ้ งกับการแลกเปลย่ี นสารดว้ ยกระบวนการแพร่ เนื้อเยื่อชนิดน้ีจะพบบุ
อยู่ท่ีผนงั ด้านในของหลอดเลือด ที่ถงุ ลมของปอด (alveolar sacs) และที่โบว์แมนส์แคปซูล (Bowman’s
capsule) ของหน่วยไต เป็นต้น

4.2.1.2 เนอ้ื เย่ือบผุ วิ รูปลูกบาศก์ชัน้ เดียว (simple cuboidal epithelium)
เป็นเนื้อเยื่อบุผิวที่ประกอบด้วยเซลล์รูปลูกบาศก์เรียงตัวกันช้ันเดียวมีลักษณะ

เปน็ ท่อกลวง ซึ่งจะไม่เรยี งตัวอยู่บนเบสเมนเมมเบรน มีหน้าท่ีเกี่ยวข้องกับการหลั่งสารและการดูดกลับ
สาร เนอ้ื เย่อื บุผิวชนดิ นพ้ี บอย่ทู ท่ี ่อขดของไตสว่ นตน้ (proximal convoluted tubule) ท่อขดของไตสว่ น
ปลาย (distal convoluted tubule) ตอ่ มตา่ งๆ รวมทงั้ ตอ่ มไทรอยด์ (thyroid gland) และต่อมน้าลาย
(salivary gland) เปน็ ตน้

4.2.1.3 เนือ้ เย่ือบุผิวทรงกระบอกช้นั เดียว (simple columnar epithelium)
เป็นเน้ือเยอ่ื บผุ วิ ทปี่ ระกอบด้วยเซลล์รูปร่างทรงกระบอกเรียงตัวกันชั้นเดียวอยู่

บนเบสเมนเมมเบรน โดยท่ัวไปมีหนา้ ท่เี กีย่ วกบั การหล่ังสารและการดูดซมึ สารอาหาร เนื้อเยื่อบุผิวชนิดนี้
พบบุอยู่ตามผิวของทางเดินอาหารทั้งหมด ยกเว้นบริเวณหลอดอาหาร (esophagus) และทวารหนัก
(anus)

4.2.1.4 เนอื้ เยื่อบุผวิ แบนบางหลายช้นั (stratified squamous epithelium)
เป็นเนือ้ เยื่อบผุ วิ ทป่ี ระกอบด้วยเซลล์ที่เรียงตัวซ้อนกันหลายช้ัน โดยชั้นบนสุดมี

รปู ร่างแบนบางแตช่ ้นั ดา้ นล่างอาจมรี ปู ร่างเซลลเ์ ป็นแบบลูกบาศก์หรอื ทรงกระบอกเรยี งตวั ซ้อนกันอยู่บน
เบสเมนเมมเบรน เนอ้ื เย่ือบผุ วิ ชนดิ นมี้ คี ณุ สมบัติเพ่มิ จานวนช้นั ได้รวดเรว็ โดยเซลลท์ ่ีอย่ชู ัน้ นอกสดุ จะตาย
และหลุดออกไปและจะแทนที่ด้วยเซลล์ใหม่ข้ึนมาเร่ือยๆ จากการแบ่งตัวของเซลล์ที่อยู่ในช้ัน
เบซอลลามินาร์ (basal larminar) พบบุอยู่ตามช่องปาก หลอดอาหาร ทวารหนัก ช่องคลอด (vagina)
และช้นั อพิ ิเดอรม์ ิส (epidermis) ของผิวหนัง

120
4.2.1.5 เนือ้ เยอ่ื บผุ ิวหลายช้นั แบบเทยี ม (psuedostratified columnar

epithelium)
เป็นเน้ือเยื่อบผุ ิวทป่ี ระกอบด้วยเซลลร์ ปู ทรงกระบอกซ่งึ เรยี งตวั ซอ้ นเหลอื่ มกันจน

ดูเหมอื นกบั มหี ลายชน้ั วางตวั อย่บู นเบสเมนเมมเบรน ในสัตวม์ ีกระดกู สนั หลงั หลายชนิดเซลล์ของเนื้อเยื่อ
ชนิดนีม้ กั จะมีซเี ลีย (cilia) ทาหน้าทโ่ี บกพดั หรือชว่ ยให้พื้นผิวชุ่มไปด้วยเมือก ซ่ึงพบบุอยู่ตามท่อทางเดิน
หายใจ

ภาพท่ี 4.20 ชนิดของเนื้อเยอ่ื บุผวิ
ที่มา: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 856

4.2.2 เนอ้ื เย่ือเกย่ี วพัน
เน้ือเยื่อเก่ียวพันเป็นเน้ือเยื่อที่พบมากท่ีสุดคือสามารถพบได้ทุกส่วนของร่างกายสัตว์

มหี น้าทใี่ นการเชือ่ มหรอื ประสานเนอ้ื เยือ่ อน่ื ๆ กับอวยั วะตา่ งๆ เข้าด้วยกัน โดยทัว่ ไปเนอ้ื เย่ือเกี่ยวพันจะมี
การจัดเรียงตัวของเซลลอ์ ย่างหลวมๆ และจะมีสารระหวา่ งเซลล์ (extracellular matrix) มากกว่าทีพ่ บใน
เน้ือเย่ือบผุ วิ เนอื้ เย่อื เกยี่ วพันทาหนา้ ท่เี กย่ี วขอ้ งกับการเสริมความแข็งแรงและค้าจนุ ใหก้ ับส่วนต่างๆ ของ
ร่างกาย เก็บสะสมพลังงานสารอง ป้องกันอันตรายจากสิ่งแวดล้อมที่เข้าสู่ภายในร่างกาย รวมถึงเป็น
ตวั กลางในการแลกเปลย่ี นสารหรอื แกส๊ ต่างๆ

ภายในแมทริกซ์ของเน้ือเยื่อเก่ียวพันจะมีเซลล์ไฟโบรบลาสต์ (fibroblasts) จานวนมาก
ทาหนา้ ท่สี รา้ งโปรตีนเส้นใย และยงั มเี ซลล์แมโครฟาสก์ (macrophages) ท่คี อยกาจดั เช้ือโรคและเซลล์ท่ี
ตายแล้วโดยการกลนื กินแบบฟาโกไซโทซสิ (phagocytosis)

121
เซลล์ไฟโบรบลาสต์จะสร้างโปรตีนเส้นใย 3 ชนิด คือ เส้นใยคอลลาเจน (collagenous
fibers) ซ่งึ ช่วยสง่ เสรมิ ความแข็งแรงและยืดหยุน่ เสน้ ใยอลิ าสตนิ (elastic fibers) ชว่ ยสง่ เสรมิ ให้เนื้อเย่ือ
มีการยืดหยุ่นได้ดีขึ้น และเส้นใยเรติคิวลา (reticular fibers) ซึ่งช่วยยึดเน้ือเย่ือเก่ียวพันกับเนื้อเย่ืออื่น
ตัวอยา่ งของเนอ้ื เย่ือเก่ยี วพนั ทพี่ บในร่างกายของสตั ว์มดี ังน้ี (ภาพท่ี 4.21)
4.2.2.1 เนื้อเยื่อเก่ยี วพนั ชนดิ หลวม (loose connective tissue)

เป็นเน้ือเยือ่ เกยี่ วพันทพี่ บไดท้ ั่วไปในร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทาหน้าที่
ยดึ เนือ้ เยื่อบุผิวกับเน้ือเย่ืออ่ืน และอวัยวะอ่ืนให้อยู่ในตาแหน่งท่ีเหมาะสม โปรตีนเส้นใยทั้งสามชนิดใน
เน้ือเยื่อเกีย่ วพนั มีการจัดเรยี งตวั แบบหลวมๆ พบเน้อื เย่ือเกี่ยวพนั ชนดิ หลวมได้ตามผิวหนังและส่วนต่างๆ
ทัว่ ไปในร่างกายท่มี ีเน้อื เยอื่ บผุ ิว เนอ่ื งจากเบสเมนเมมเบรนก็เป็นเนอ้ื เย่ือเกีย่ วพันชนิดหลวม

4.2.2.2 เนือ้ เยอ่ื เกี่ยวพันชนดิ แนน่ (dense/fibrous connective tissue)
เป็นเนอ้ื เย่อื เก่ยี วพนั ที่มีเส้นใยจานวนมากโดยเฉพาะคอลลาเจน พบมากในเอ็นที่

ยดึ กลา้ มเนอ้ื กับกระดกู (tendon) และเอน็ ทีย่ ึดระหว่างกระดูกกับข้อต่อต่างๆ (ligament) หรืออาจพบ
บางส่วนในช้นั เดอรม์ ิส (dermis) ของผวิ หนงั

4.2.2.3 เน้ือเยือ่ ไขมนั (adipose tissue)
เป็นเนื้อเยอ่ื เกี่ยวพนั ชนิดพิเศษ ประกอบดว้ ยเซลลส์ ะสมไขมนั เป็นหลกั ท่ีกระจาย

อยทู่ ว่ั เมทรกิ ซ์ซง่ึ อาจพบหลอดเลอื ดมาหลอ่ เล้ียงจานวนมาก เน้ือเย่ือไขมันที่พบในร่างกายส่วนใหญ่เป็น
แบบ white adipose tissue ซึ่งทาหน้าท่ีเป็นแหล่งสะสมพลังงานและฉนวนเพ่ือรักษาอุณหภูมิให้กับ
ร่างกาย แต่ละเซลลป์ ระกอบด้วยไขมนั ซ่ึงจะบวมเมือ่ มีการเก็บสะสมไขมันและเซลลจ์ ะแฟบเมอ่ื รา่ งกายนา
ไขมนั ไปใช้

4.2.2.4 กระดูกอ่อน (cartilage)
จัดเป็นเนื้อเยื่อเก่ียวพันชนิดพิเศษ มีลักษณะแข็งแต่มีความยืดหยุ่นสูง

ประกอบด้วยเซลล์กระดูกอ่อน ( chondrocyte) อยู่ภายในสารระหว่างเซลล์ หรือแมทริกซ์
ซ่งึ ประกอบด้วยเสน้ ใยคอลลาเจนและอลิ าสตนิ กับสว่ นของสารสะสมในแมทริกซ์ (ground substance)
ซง่ึ เปน็ สารจาพวกกรดไฮยารูโลนิก (hyarulonic acid) และคอนโดรอิทนิ ซลั เฟต (chondroitin sulfate)

4.2.2.5 กระดกู (bone)
จัดเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดพิเศษที่มีความแข็งแรงมาก ประกอบด้วยเซลล์

กระดูก เรยี กวา่ ออสทิโอบลาสต์ (osteoblast) ทาหนา้ ทค่ี วบคุมการสร้างเซลล์กระดูกและเก่ียวข้องกับ
การสะสมผลึกของแคลเซียม แมกนีเซียม และฟอสเฟตไอออน ซึ่งเป็นสารประกอบท่ีแข็งแรงสะสมอยู่
ภายในแมทริกซ์ มีบทบาทเกี่ยวข้องกับการห่อหุ้มและป้องกันอันตรายให้กับอวัยวะภายในร่างกาย การ
เคล่ือนไหว รวมถึงการรกั ษาสมดลุ ของแคลเซียมในกระแสเลอื ด เมื่อนากระดูกของสัตว์เล้ยี งลกู ดว้ ยนมมา
ฝนจนบางและส่องภายใต้กล้องจุลทรรศน์จะพบการจัดเรียงตัวของแต่ละหน่วยท่ีเรียกว่า ออสทิออน
(osteon) จานวนมากอย่างเป็นระบบ ซึ่งจะประกอบด้วยชั้นของเซลล์กระดูกที่มีการสะสมของแร่ธาตุ
ในแมทริกซ์แต่ละช้ันและมีท่อตรงกลาง เรียกว่า ท่อฮาเวอร์เชียน (Haversian canal) ท่ีให้หลอดเลือด
หลอดน้าเหลือง และเส้นประสาทเข้ามาหล่อเล้ียงหรือเช่ือมกับกระดูก ซ่ึงเรียกว่า ระบบฮาเวอร์เชียน
(Haversian system)

122
4.2.2.6 เลอื ด (blood)
โดยทัว่ ไปเลือดถูกจัดว่าเป็นเนื้อเย่ือเก่ียวพันชนิดหนึ่ง เพราะส่วนประกอบของ

เซลลส์ ร้างมาจากเซลล์ต้นกาเนดิ ในกระดูกซ่งึ เปน็ เนือ้ เย่อื เกีย่ วพัน และมแี มทริกซ์เปน็ พลาสมา (plasma)
ซึ่งเปน็ ของเหลวประกอบดว้ ยเซลล์เมด็ เลอื ดแดง (erythrocytes) เซลล์เม็ดเลอื ดขาว (leucocytes) และ
เกลด็ เลือด (platelets) เลือดมหี น้าท่ีในการแลกเปลี่ยนแก๊ส สารอาหาร เกลือแร่ ฮอร์โมน ไปยังอวัยวะ
ตา่ งๆ ของร่างกาย และลาเลียงของเสยี เพ่ือขับออกทางระบบขับถา่ ย นอกจากนีย้ ังเก่ียวข้องกับการรักษา
สมดุลของกรดเบส การกาจัดเชื้อโรคและส่ิงแปลกปลอม รวมถึงเก่ียวข้องกับการแข็งตัวของเลือดเพื่อ
รกั ษาบาดแผล

ภาพท่ี 4.21 เนือ้ เยื่อเก่ียวพันชนดิ ต่างๆ ท่พี บในรา่ งกายสัตว์
ที่มา: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 857

4.2.3 เนือ้ เย่ือกลา้ มเน้ือ
เน้ือเยื่อกล้ามเนื้อประกอบขึ้นจากเซลล์กล้ามเน้ือ (muscle cells หรือ muscle fiber)

โดยมเี น้อื เยื่อเก่ียวพัน หลอดเลือด หลอดน้าเหลอื ง และระบบประสาทมาหล่อเล้ียง เน้ือเยื่อกล้ามเนื้อมี
คุณสมบัติที่แตกต่างจากเน้ือเยอ่ื ชนดิ อืน่ ๆ คอื มคี วามสามารถตอบสนองต่อการเคล่อื นท่ีจึงสามารถหดตัว
(contractility) และคลายตัว (flexibility) ได้ เน่ืองจากโครงสร้างภายในประกอบด้วยไมโครฟิลาเมนต์

123
(microfilament) พวกแอกทิน (actin) และโปรตีนไมโอซิน (myosin) เซลล์กล้ามเนื้อเป็นเซลล์ที่มี
ลกั ษณะยาวมากดงั น้ันจึงมลี กั ษณะการทางานขององค์ประกอบตา่ งๆ แตกต่างจากเซลล์ทวั่ ไป ทาใหม้ ีการ
เรียกช่อื องคป์ ระกอบของเซลลท์ แ่ี ตกต่างจากเซลล์ทั่วไปดว้ ย เชน่ เยอื่ หุ้มเซลลข์ องเซลล์กล้ามเนอ้ื เรียกว่า
ซารโ์ คเลมมา (sarcolemma) รา่ งแหเอ็นโดพลาสซึมเรียกว่า ซาร์โคพลาสมิกเรติคิวลัม (sarcoplasmic
reticulum) ส่วนไมโทคอนเดรยี เรยี กว่า ซาร์โคโซม (sarcosome)

เน้อื เย่ือกลา้ มเนอ้ื ในสัตว์มีกระดูกสันหลังแบ่งออกได้เป็น 3 ชนิด คือ กล้ามเนื้อโครงร่าง
(skeleton muscle) กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) และกล้ามเน้ือเรียบ (smooth muscle)
(ภาพที่ 4.22)

4.2.3.1 กลา้ มเนือ้ โครงรา่ ง
กล้ามเนื้อโครงรา่ งประกอบด้วยเซลลก์ ล้ามเน้ือรูปทรงกระบอกยาวจงึ มนี ิวเคลียส

จานวนมากต่อหนึ่งเซลล์ ซ่ึงนิวเคลียสจะอยู่ชิดกับเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อเนื่องจากเซลล์เต็มไปด้วย
โครงสร้างไมโอไฟบริล (myofibril หรือ microfilament) ที่เรียงต่อกันเป็นแถบยาวตามแนวขวางทาให้
เหน็ เปน็ ลายซึง่ เปน็ ทมี่ าของชอ่ื กลา้ มเนอ้ื โครงร่างอีกชอ่ื หนึ่ง คือ กล้ามเนื้อลาย กล้ามเนื้อโครงร่างจะยึด
ติดกับโครงร่างของรา่ งกาย ช่วยให้ร่างกายสามารถเคลอ่ื นไหวไดโ้ ดยทางานรว่ มกับระบบโครงกระดูกและ
ข้อตอ่ ต่างๆ ในแตล่ ะคนจะมกี ลา้ มเนื้อโครงรา่ งประมาณรอ้ ยละ 40 ของนา้ หนักตัวเฉล่ีย

การควบคุมการทางานของกล้ามเนอ้ื โครงรา่ ง เป็นการควบคมุ ภายใตอ้ านาจจติ ใจ
(voluntary control) ซ่ึงมเี ซลล์ประสาทสงั่ การ (motor neuron) คอยควบคุมการหดตัวของกล้ามเน้ือ
อยา่ งไรกต็ ามการตอบสนองของกล้ามเนื้อโครงร่างอาจเกดิ จากปฏกิ ริ ิยารเี ฟล็กซ์ (reflex action) ซ่ึงเป็น
การตอบสนองแบบอตั โนมตั ิ อนั เปน็ ผลมาจากการทางานของระบบประสาทอตั โนมตั ิ เช่น การกระพรบิ ตา
การสะด้งุ เม่อื เจอของมคี มบาด การสมั ผัสกบั ของร้อนหรอื เยน็ จดั เปน็ ต้น

4.2.3.2 กลา้ มเน้ือหัวใจ
กล้ามเนื้อหัวใจประกอบด้วยเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจซ่ึงมีลักษณะแตกแขนง มี

นวิ เคลียส 1-2 นิวเคลยี ส มไี มโทคอนเดรยี จานวนมาก เนื่องจากมกี ารหดตวั อยา่ งต่อเนื่องจงึ ตอ้ งการ ATP
ในปรมิ าณมาก มีโครงสร้างพิเศษท่ีเรยี กว่า intercalated disk ที่เชอื่ มตอ่ เซลล์กล้ามเนอื้ หัวใจแต่ละเซลล์
เพื่อช่วยให้มีการประสานการทางานของเซลล์โดยเกิดการหดตัวพร้อมๆ กันได้ ( synchronization)
กลา้ มเนื้อหัวใจมลี ายคลา้ ยกบั กลา้ มเน้อื โครงรา่ ง แตม่ คี วามแตกต่างจากกล้ามเนอ้ื โครงร่างตรงท่กี ลา้ มเน้อื
หวั ใจจะทางานนอกเหนืออานาจจิตใจ (involuntary control) และมีการหดและคลายตัวอยู่ตลอดเวลา
ซึ่งเป็นคณุ สมบตั พิ เิ ศษจงึ พบเฉพาะทหี่ วั ใจเทา่ น้นั

4.2.3.3 กล้ามเนื้อเรยี บ
กลา้ มเนื้อเรยี บประกอบด้วยเซลล์ทม่ี ีลกั ษณะแหลมหวั แหลมทา้ ยไม่มีลาย ภายใน

เซลล์มีหนง่ึ นิวเคลยี สอยู่ตรงกลางเซลล์ พบที่ผนังของระบบอวัยวะภายในร่างกายต่างๆ เช่น ระบบย่อย
อาหาร ระบบหายใจ ระบบขบั ถา่ ย อวัยวะสืบพนั ธ์ุ ระบบไหลเวียนเลอื ด ทาหน้าที่เก่ียวข้องกับการหดตัว
เพ่อื ควบคมุ การทางานของอวยั วะตา่ งๆ ซง่ึ เปน็ การควบคุมทอ่ี ยนู่ อกเหนืออานาจจติ ใจคล้ายกับกล้ามเน้ือ
หวั ใจ การหดตัวของกล้ามเนอ้ื เรยี บจะช้ากว่ากล้ามเน้ือโครงร่างแต่สามารถทนต่อการทางานได้นานกว่า
ตวั อย่างการทางานทเี่ กดิ จากกล้ามเนอ้ื เรยี บ เช่น การหดตวั ของหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลาไส้เล็ก
ลาไสใ้ หญ่ เพื่อทาให้อาหารเคล่ือนที่ การหดตัวขยายตัวของหลอดเลือด การปิดเปิดของกล้ามเนื้อหูรูด
เป็นตน้

124

ภาพที่ 4.22 เนอื้ เยอื่ กล้ามเนอื้ แตล่ ะชนดิ ในสตั วม์ ีกระดูกสันหลงั
ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 858

4.2.4 เน้ือเยอ่ื ประสาท
เนื้อเยื่อประสาทประกอบด้วยเซลล์ประสาท (neuron) ซึ่งเป็นหน่วยพื้นฐานของระบบ

ประสาท และเซลล์เกลยี (glial cell) ท่เี ป็นเซลลอ์ นื่ ๆ อยลู่ อ้ มรอบเซลล์ประสาทมีหน้าท่ีช่วยค้าจุนเซลล์
ประสาท ส่วนเซลลป์ ระสาทมหี น้าท่ีในการรบั คาส่ัง ประมวลคาส่ัง และถ่ายทอดคาสั่ง ซ่ึงมีลักษณะเป็น
สัญญาณประสาทสง่ ไปควบคมุ การทางานในสว่ นต่างๆ ของร่างกาย สิ่งมีชีวติ ในอาณาจกั รสัตว์หลายชนิด
เน้อื เยื่อประสาทจานวนมากจะรวมตวั กันและเกดิ เป็นสมองซ่ึงมีหน้าที่เป็นหน่วยประมวลผลข้อมูลกลาง
(information-processing center)

เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท รั บ เ ซ ล ล์ เ ก ลี ย ท า
กระแสประสาท ห น้ า ที่ ห ล่ อ เ ลี้ ย ง
ผ่านทางเด นไ ดร ท์ คา้ จุน หรือปกป้อง
( dendrites) แ ล ะ ส่ ง เซลลป์ ระสาท
กระแสประสาทผ่าน
ทางแอกซอน (axon)

ภาพท่ี 4.23 เนอ้ื เยอื่ ประสาทประกอบดว้ ยเซลล์ประสาทและเซลลเ์ กลีย
ทีม่ า: ดดั แปลงจาก Reece และคณะ (2011) หนา้ 858

125

สรปุ

เน้ือเยือ่ ของพชื หรอื สัตว์มีพื้นฐานเหมือนกันคือ ประกอบข้ึนจากกลุ่มเซลล์เพื่อทาหน้าที่เฉพาะ
อยา่ งใดอย่างหนึง่ ดงั น้นั การที่เซลลม์ ีการเปล่ยี นแปลงรปู รา่ ง โครงสร้าง หรือหน้าท่ี ก็เพ่ือที่จะตอบสนอง
ใหเ้ หมาะสมกบั อวยั วะทเ่ี นอ้ื เยื่อชนดิ น้นั ๆ เป็นองคป์ ระกอบอยู่ ซึง่ อาจเป็นการตอบสนองภายในร่างกาย
หรือตอบสนองต่อส่ิงแวดล้อมภายนอก

เน้ือเย่ือพชื ประกอบด้วย 3 ส่วน คอื เน้ือเยอ่ื ผวิ ทาหนา้ ทปี่ กปอ้ งลาต้นซ่งึ อยภู่ ายนอกสุด เน้ือเยื่อ
ทอ่ ลาเลียงทาหน้าทล่ี าเลยี งน้า แรธ่ าตุ และอาหาร ส่วนเนอื้ เยือ่ พื้นเป็นส่วนท่ีค้าจุน ช่วยทาให้ลาต้นและ
รากของพืชมีความแข็งแรงเพมิ่ ข้นึ เน้อื เยอื่ พชื ต่างๆ มีการเจริญและพัฒนาขึ้นมาจากการเจริญข้ึนปฐมภูมิ
ซง่ึ เปน็ การเจริญทางด้านความสงู และการเจรญิ ข้ันทตุ ยิ ภูมซิ งึ่ ทาใหพ้ ืชมกี ารขยายขนาดออกทางด้านขา้ ง

สว่ นรา่ งกายของสตั วก์ ็ประกอบด้วยเนื้อเย่อื หลายชนิด ซึ่งมีหน้าที่การทางานแตกต่างกันออกไป
ตามตาแหนง่ ของอวัยวะ โดยแบง่ ออกเปน็ เนื้อเย่ือบผุ วิ เน้ือเย่ือเกี่ยวพัน เน้ือเยื่อกล้ามเน้ือ และเน้ือเยื่อ
ประสาท เนื้อเย่ือที่เป็นองค์ประกอบของรา่ งกายถูกหลอ่ เลยี้ งด้วยระบบเส้นเลอื ดซง่ึ ช่วยนาพาสาอาหารมา
หลอ่ เล้ยี ง และนาพาของเสียออกจากเซลล์ นอกจากน้ียังมรี ะบบน้าเหลอื งและระบบประสาทท่ีเกี่ยวข้อง
ทาใหเ้ น้อื เยอ่ื ท่เี ป็นองค์ประกอบของอวยั วะตา่ งๆ ในร่างกายทางานได้เปน็ ปกติ

126

คาถามทา้ ยบท

1. อธบิ ายความสาคญั ของเน้ือเยือ่ วา่ มีผลตอ่ สง่ิ ส่งิ มีชวี ิตอยา่ งไรบา้ ง
2. เนอ้ื เย่อื พชื แบง่ ออกเปน็ ก่รี ะบบ อะไรบ้าง พรอ้ มท้ังบรรยายรายละเอยี ดของเนอ้ื เย่ือพืชแตล่ ะระบบ
3. เน้อื เยื่อเจริญปฐมภมู มิ กี ่ีชนดิ อะไรบ้าง
4. ใชค้ าศพั ทท์ ก่ี าหนดใหเ้ ติมลงในช่องว่างให้ถกู ตอ้ ง

Cortex, Pericycle, Xylem, Phloem, Pith, Epidermis และ Endodermis

4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7

ภาพภาคตดั ขวางของรากในพืชใบเล้ียงคู่ (ซา้ ย) และพืชใบเลยี้ งเดี่ยว (ขวา)
ท่มี า: ดดั แปลงจาก Postlethwait และ Hopson (2006) หน้า 589
5. อธบิ ายความสาคัญของเนอ้ื เยือ่ vascular cambium และ cork cambium ในการเจริญข้ันทุติยภูมิ
6. เนอื้ เย่อื สตั วแ์ บ่งออกเป็นกี่ชนิด อะไรบ้าง
7. ใหร้ ะบุช่อื ของเนือ้ เยือ่ บุผวิ แตล่ ะชนดิ ตอ่ ไปนใ้ี หถ้ ูกตอ้ ง

7.1 7.2 7.3 7.4 7.5

8. เนื้อเยอื่ เกย่ี วพันมี่กีช่ นดิ อะไรบ้าง มีความสาคัญอย่างไรกับร่างกายของสตั ว์
9. อธบิ ายลักษณะ ความเหมอื นและความแตกต่าง ของเน้ือเยื่อกล้ามเน้อื โครงรา่ ง กลา้ มเนอื้ หัวใจ และ

กล้ามเนื้อเรียบ (สามารถเขียนอธบิ ายเปน็ ขอ้ ๆ หรือตาราง หรอื แผนผงั ความคิด)
10. เนื้อเยอื่ ประสาทมีความสาคญั อยา่ งไรกับร่างกาย ถา้ ขาดเน้ือเย่ือประสาทสิ่งมชี ีวิตจะเป็นเช่นไร

127

เอกสารอ้างอิง

ศุภณฐั ไพโรหกุล. 2560. Biology (ชวี วทิ ยา). บรษิ ทั แอคทีฟ พริ้นท์ จากดั , กรงุ เทพฯ.
Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and

Jackson, R.B. 2008. Biology. 8thed. Pearson Education Inc., United States of
America.
Postlethwait, J.H. and Hopson, J.L. 2006. Modern Biology. Holt, Rinehart and Winston,
United States of America.
Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, P.V. and Jackson, R.B. 2011.
Biology. 9thed. Pearson Education Inc., United States of America.
Taiz, L. and Zeiger, E. 2002. Plant physiology. 3rd ed. Sinauer associates, England.

แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 5

เร่อื ง การสบื พนั ธ์ุของสง่ิ มีชวี ติ
หัวขอ้ เนือ้ หา

5.1 ชนดิ และรูปแบบของการสืบพนั ธ์ุ
5.1.1 การสบื พนั ธแุ์ บบไมอ่ าศยั เพศ
5.1.2 การสบื พนั ธุ์แบบอาศัยเพศ
5.1.3 รูปแบบของการปฏิสนธิ

5.2 การสืบพนั ธ์ุของสงิ่ มชี วี ิตชนั้ ต่า
5.2.1 การสืบพันธุ์ของแบคทเี รีย
5.2.2 การสบื พันธขุ์ องโพรโทซัว
5.2.3 การสบื พันธ์ขุ องสาหรา่ ย
5.2.4 การสบื พันธข์ุ องเหด็ และรา

5.3 การสบื พันธุข์ องพืช
5.3.1 การสบื พันธ์แุ บบไม่อาศัยเพศของพชื ดอก
5.3.2 การสืบพนั ธแุ์ บบอาศัยเพศของพชื ดอก

5.4 การสบื พนั ธขุ์ องสัตว์
5.4.1 การสบื พนั ธข์ุ องสตั วไ์ ม่มกี ระดูกสันหลงั
5.4.2 การสืบพันธ์ุของสตั วม์ ีกระดกู สนั หลงั

5.5 การสืบพันธข์ุ องมนุษย์
5.5.1 โครงสรา้ งของระบบสืบพันธ์ใุ นเพศหญิง
5.5.2 โครงสร้างของระบบสืบพันธใ์ุ นเพศชาย
5.5.3 กระบวนการสรา้ งเซลลส์ บื พนั ธ์ุ
5.5.4 ฮอรโ์ มนกับการควบคุมระบบสืบพนั ธ์ุ
5.5.5 พัฒนาการของตวั อ่อน การตั้งครรภ์ และการเกิด

สรปุ
ค่าถามท้ายบท
เอกสารอ้างองิ
วัตถุประสงค์เชงิ พฤติกรรม
หลังจากศกึ ษาบทเรียนน้แี ล้ว ผูเ้ รียนควรมีความรู้และความสามารถ ดงั น้ี
1. บอกชนดิ และรปู แบบการสบื พันธ์ขุ องสิ่งมีชีวติ พร้อมทั้งยกตัวอยา่ งประกอบได้
2. อธบิ ายการสืบพันธ์ขุ องส่งิ มชี วี ิตช้นั ต่า เช่น แบคทเี รีย โพรโทซัว สาหร่าย และเห็ดราได้
3. อภิปรายและสรุปการสืบพันธขุ์ องพชื สัตว์ และการสบื พันธใุ์ นมนษุ ย์ได้

130

วธิ สี อนและกจิ กรรมการเรียนการสอน
1. บรรยายประกอบ PowerPoint presentation และสรุปสาระสา่ คญั พรอ้ มทั้งชแ้ี นะใหผ้ ้เู รียน

ค้นคว้าเพ่มิ เตมิ
2. ผ้เู รยี นแบง่ กล่มุ และแสดงความคดิ เห็นเพอ่ื แลกเปลี่ยนความรู้ซึ่งกนั และกัน
3. ผเู้ รียนแสดงความคิดเห็น ซักถาม สรา้ งผังความคิดประจา่ กลุ่มเก่ยี วกบั เนอื้ หาประจ่าบทเรียน

ส่ือการเรียนการสอน
1. เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 1 บทท่ี 5
2. PowerPoint presentation บทที่ 5
3. โมเดลระบบสืบพนั ธ์ุของมนษุ ย์ท้งั เพศชายและเพศหญิง
4. แผน่ ภาพแสดงการคมุ กา่ เนดิ โดยวิธีต่างๆ ที่นิยมใช้ในปจั จุบนั

การวดั ผลและประเมนิ ผล
การวัดผล

1 ความสนใจและการโต้ตอบของผูเ้ รยี น
2. การอภปิ รายร่วมกันของผู้เรียนในกลุ่ม และการสรุปผังความคิดประจ่ากลุ่มเกี่ยวกับเน้ือหา
ประจา่ บทเรียน
3. ตอบคา่ ถามทา้ ยบทและสง่ งานทไี่ ดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาทกี่ ่าหนด
การประเมนิ ผล
1. ผเู้ รยี นตอบค่าถามผสู้ อนในระหว่างเรียนถูกตอ้ งไม่น้อยกวา่ ร้อยละ 80
2. สังเกตพฤติกรรมการมสี ่วนร่วมของสมาชกิ ในกลมุ่ และสรปุ ผังความคิดประจ่ากลุม่ เก่ยี วกบั
เน้อื หาประจ่าบทเรียนไดถ้ ูกต้องไมน่ ้อยกวา่ รอ้ ยละ 80
3. ตอบค่าถามท้ายบทและสง่ งานทไี่ ดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาท่ีกา่ หนด และมีความถกู ต้องไม่
น้อยกวา่ ร้อยละ 80

บทที่ 5
การสบื พันธข์ุ องส่งิ มชี ีวติ

สิ่ ง มี ชี วิ ต ทุ ก ช นิ ด ท่ี อ า ศั ย อ ยู่ บ น โ ล ก ย่ อ ม มี ก า ร เ พ่ิ ม จ า น ว น ป ร ะ ช า ก ร ด้ ว ย ก า ร สื บ พั น ธ์ุ
(reproduction) การสืบพันธ์ุของส่ิงมีชีวิตจึงนับว่าเป็นกระบวนการที่สาคัญอย่างหน่ึงที่ทาให้ส่ิงมีชีวิต
ดารงเผา่ พันธเ์ุ อาไวไ้ ด้ โดยคงรูปแบบและความเหมือนทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตชนิดน้ันๆ เอาไว้ หรือ
ส่งิ มีชีวติ ที่เกดิ ใหม่อาจมีความแตกตา่ งแปรผนั ทางพันธกุ รรม (genetic variation) ได้

ส่ิงมชี ีวิตท้ังท่ีเป็นเซลล์เดียวหรือประกอบด้วยหลายเซลล์จาเป็นต้องอาศัยการสืบพันธ์ุ ซ่ึงการ
สืบพนั ธ์ุอาจแบง่ ออกไดเ้ ป็น 2 ประเภท ตามรูปแบบของการสืบพันธุ์ คือ การสืบพันธ์ุแบบไม่อาศัยเพศ
(asexual reproduction) หมายถึง การสืบพันธท์ุ ่ีเกิดจากการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส (Mitosis) ซ่ึงไม่
จาเป็นต้องอาศยั กระบวนการปฏิสนธขิ องเซลล์สบื พันธุ์เพอ่ื ให้ได้ไซโกต และ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
(sexual reproduction) เป็นการสืบพันธ์ุท่ีเกิดจากการปฏิสนธิระหว่างไข่กับสเปิร์ม ที่เป็นผลมาจาก
การแบง่ เซลล์แบบไมโอซสิ (Meiosis) ซง่ึ จะไดก้ ลา่ วถึงรายละเอยี ดของการแบง่ เซลลใ์ นบทตอ่ ไป

5.1 ชนิดและรปู แบบของการสืบพนั ธุ์

การสืบพันธุ์เป็นคุณสมบัติที่พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด เพราะสิ่งมีชีวิตต้องการสร้างลูกหลานเพ่ือ
ดารงเผ่าพันธ์ุเอาไว้ ส่ิงมีชีวิตแบบโพรคาริโอตและยูคาริโอตแต่ละชนิดอาจมีชนิดและรูปแบบของการ
สืบพนั ธุท์ ีแ่ ตกต่างกันดังต่อไปน้ี

5.1.1 การสืบพันธแุ์ บบไม่อาศยั เพศ
เปน็ การสบื พนั ธ์ทุ ีไ่ มม่ ีการปฏสิ นธิระหวา่ งเซลล์สบื พนั ธุ์ ลกู ท่ไี ดจ้ ึงมีลักษณะทางพนั ธกุ รรม

เหมอื นกบั พ่อหรือแมท่ กุ ประการโดยอาศยั กลไกการแบง่ เซลล์แบบไมโทซิส ซ่งึ มีรปู แบบดงั น้ี
5.1.1.1 การแบ่งตวั จากหนึง่ เป็นสอง (binary fission)
เซลล์ของส่ิงมีชีวติ จะมีการแบง่ เซลลแ์ บบ ไมโทซิสจาก 1 เซลล์เปน็ 2 เซลล์ ทาให้

เซลล์ใหม่ที่ได้มีพันธุกรรมเหมือนกับเซลล์เดิมทุกประการ พบในส่ิงมีชีวิตเซลล์เดียว เช่น แบคทีเรีย
อะมบี า พารามเี ซียม และสาหร่ายยกู ลีนา (Euglena) เปน็ ตน้ แต่สาหรับสิง่ มชี ีวิตหลายเซลลก์ ารแบง่ เซลล์
ลกั ษณะน้ีถอื เปน็ การเพม่ิ จานวนเซลล์ ตวั อย่างเช่น การแบ่งเซลล์ของตัวอ่อนของส่ิงมีชีวิต หรือการแบ่ง
เซลลข์ องเซลล์ภายในรา่ งกาย (ภาพท่ี 5.1)

5.1.1.2 การแตกหนอ่ (budding)
เป็นการเกิดของสง่ิ มชี ีวิตใหม่ท่ผี ่านกลไกการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส ลกู ท่ีเกิดใหม่

มขี นาดเล็กซึ่งยังมีบางส่วนที่ติดกับร่างกายของตัวแม่และจะหลุดออกภายหลังพบในยีสต์ (yeast) และ
ไฮดรา (hydra) (ภาพที่ 5.2) เป็นตน้

132

การแบ่งตัวจากหน่ึงเป็นสองเซลล์
ของอะมีบา ทาให้เซลล์ที่แบ่งใหม่แต่
ละเซลล์กลายเป็นสิ่งมีชีวิตใหม่แยก
จากกนั

ก า ร แ บ่ ง เ ซ ล ล์ ข อ ง
เ อ็ ม บ ริ โ อ ข อ ง เ ห รี ย ญ
ทะเล (Sand dollars)

ก า ร แ บ่ ง เ พ่ื อ เ พ่ิ ม จ า น ว น
เซลล์ของเซลล์ต้นกาเนิด
เ ซ ล ล์ เ ม็ ด เ ลื อ ด ใ น โ พ ร ง
กระดูก

ภาพที่ 5.1 การแบ่งเซลลจ์ ากหน่ึงเซลล์เปน็ สองเซลล์
ทีม่ า: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 228

ก. ข.
เซลลล์ ูกจากการแตกหน่อ(Budding cell) ลูกท่ีเกิดใหมจ่ ากการแตกหน่อ

ภาพที่ 5.2 การสืบพันธ์แุ บบไมอ่ าศยั เพศโดยการแตกหนอ่ ของยีสต์ (ก.) และไฮดรา (ข.)
ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Reece และคณะ (2011) หน้า 249, 640

133
5.1.1.3 การงอกใหม่ (regeneration)

เกิดข้ึนเมื่อส่วนใดส่วนหน่ึงของร่างกายของส่ิงมีชีวิตชนิดนั้นอาจหลุดหรือขาด
ออกจากรา่ งกายเดิม จากนนั้ ส่วนทีข่ าดออกไปมีการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสหลายครง้ั จนกระท่ังกลายเป็น
ตวั ใหม่ท่มี ีรา่ งกายสมบูรณ์ ในขณะทีส่ ง่ิ มีชวี ิตตวั เดิมกย็ งั คงดารงชวี ิตอยไู่ ด้ สามารถพบการสืบพันธ์ุแบบน้ี
ได้ในพลานาเรยี (planaria) และดาวทะเล เป็นต้น

5.1.1.4 การสร้างสปอร์ (sporulation)
พบในโพรทิสต์บางชนิด แต่โดยส่วนใหญ่พบในเห็ด รา ซ่ึงมีประมาณ 20,000

ชนดิ ทมี่ กี ารสืบพันธุ์แบบไมอ่ าศัยเพศด้วยการสร้างสปอร์ อย่างไรก็ตามการสืบพันธ์ุโดยการสร้างสปอร์
ของเหด็ รา มที งั้ แบบอาศยั เพศและไมอ่ าศยั เพศ

5.1.1.5 พาร์ธโี นเจเนซิส (parthenogenesis)
เปน็ การสบื พันธ์ไุ ม่อาศยั เพศของแมลงบางชนิด เช่น ต๊ักแตนก่ิงไม้ เพล้ีย และไร

น้า เป็นต้น ซึ่งตัวเมียสามารถผลิตไข่ท่ีฟักเป็นตัวได้โดยไม่ต้องมีการปฏิสนธิในสภาวะปกติไข่ของสัตว์
ดงั กลา่ วจะฟกั ออกมาเปน็ ตวั เมยี เสมอ แตใ่ นสภาวะทไี่ มเ่ หมาะสมกบั การดารงชีวิต เชน่ เกดิ ความแหง้ แล้ง
หนาวเย็น หรือขาดแคลนอาหาร ตวั เมียก็จะผลิตไข่ทฟ่ี กั ออกเป็นท้ังตัวผแู้ ละตวั เมีย จากนั้นสัตว์ตัวผู้และ
ตัวเมียเหล่าน้ีจะผสมพันธ์ุกันแล้วตัวเมียจะออกไข่ที่มีความคงทนต่อสภาวะที่ไม่เหมาะสมดังกล่าวได้
นอกจากนย้ี ังพบในพวกแมลงสงั คม เช่น ผ้ึง มด ตอ่ และแตน ก็พบว่ามีการสืบพันธุ์แบบพาร์ธีโนเจเนซิส
ดว้ ยเช่นกัน โดยไข่ไมต่ อ้ งมีการปฏิสนธกิ ็สามารถฟกั ออกมาเปน็ ตวั ได้ ซึ่งจะฟักออกมาเป็นตวั ผูเ้ สมอ

5.1.1.6 การขาดออกเปน็ ทอ่ น (fragmentation)
เป็นการสืบพันธ์ุแบบไม่อาศัยเพศอีกแบบหนึ่งของส่ิงมีชีวิต โดยเฉพาะพวกท่ีมี

เซลลต์ ่อกนั เป็นเสน้ สาย โดยการหักเป็นท่อนๆ แตล่ ะทอ่ นทห่ี ลุดออกไปจะมีการแบง่ เซลล์แบบไมโทซิสได้
เซลลใ์ หมท่ ี่ตอ่ กันเปน็ เสน้ สายเจรญิ ต่อไป ตวั อย่างสิง่ มีชวี ติ ทมี่ ีการสบื พันธุแ์ บบน้ี เช่น พวกหนอนตัวแบน
และสาหรา่ ยทะเล เปน็ ต้น

5.1.2 การสืบพนั ธ์แุ บบอาศัยเพศ
ส่งิ มีชีวิตหลายชนิดมีการสบื พันธ์แุ บบอาศัยเพศในการใหก้ าเนดิ ลกู หลาน ในสิ่งมีชีวิตเซลล์

เดียวจะมีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่เรียกว่า คอนจูเกชัน (conjugation) ซึ่งเกิดขึ้นในขณะที่สภาวะ
แวดล้อมท่ีดารงอยู่ไม่เหมาะสมตอ่ การเจรญิ หรอื การอยูร่ อด ในขณะทีส่ ิง่ มีชีวิตหลายเซลล์ส่วนใหญ่มีการ
สบื พนั ธุแ์ บบอาศัยเพศโดยอาศยั กระบวนการปฏิสนธิ

5.1.2.1 คอนจเู กชัน
เป็นการสบื พันธ์ุแบบอาศัยเพศท่ีพบได้ในเซลล์โพรคาริโอต ได้แก่ แบคทีเรีย โดย

แบคทีเรยี ที่เป็นผู้ให้สารพันธุกรรม (donor cell) เซลล์หนึ่งจะทาการสร้างโปรตีนท่ีมีลักษณะเป็นท่อท่ี
สามารถยืดหยนุ่ ได้ เรยี กวา่ เซก็ พิลสั (sex pilus) ในการส่งผา่ นดีเอ็นเอใหก้ ับแบคทีเรียตัวรับ (recipient
cell) อกี เซลลห์ น่งึ (ภาพที่ 5.3) นอกจากนี้ยังพบการสืบพันธุ์แบบคอนจูเกชันได้ในยูคาริโอตเซลล์เดียว
ตัวอยา่ งเช่น พารามีเซียม เป็นต้น ซึ่งจะกล่าวถึงรายละเอียดต่อไปในหัวข้อท่ี 5.2.2.2 การสืบพันธ์ุแบบ
อาศัยเพศของโพรโทซัว

134

ภาพที่ 5.3 การสืบพันธ์ุแบบอาศยั เพศ (คอนจูเกชนั ) ของแบคทีเรยี ชนดิ Escherichia coli
ทีม่ า: Reece และคณะ (2011) หนา้ 562

5.1.2.2 การปฏสิ นธิ
เปน็ การสบื พนั ธุ์ที่มีการปฏิสนธิระหว่างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (sperm) และเซลล์

สืบพนั ธ์เุ พศเมยี (oocyte) โดยอาศยั กลไกการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในการสร้างเซลลส์ บื พันธ์ุ ทาให้เซลล์
สบื พนั ธุ์มีความหลากหลายทางพนั ธุกรรมซงึ่ เกิดจากการรวมตวั กันของยีนส์อย่างอิสระทีม่ าจากพ่อและแม่
จงึ นบั เปน็ ข้อไดเ้ ปรยี บของการให้กาเนิดลกู หลานเพราะเปน็ พืน้ ฐานสาคัญท่ีทาให้ส่ิงมีชีวิตปรับตัวและอยู่
รอดไดต้ ามธรรมชาตทิ ีเ่ ปลยี่ นแปลงไป อีกทัง้ ยังเป็นกลไกสาคญั ทที่ าใหส้ ิง่ มีชีวิตเกิดววิ ัฒนาการ

5.1.3 รูปแบบของการปฏิสนธิ
สง่ิ มชี วี ติ บางชนิดอาจมีการปฏิสนธภิ ายนอกรา่ งกายในขณะทบ่ี างชนิดมีการปฏิสนธิภายใน

รา่ งกาย นอกจากนีค้ วามแตกตา่ งของรปู แบบการปฏิสนธทิ าใหส้ งิ่ มีชวี ติ มกี ารออกลูกที่แตกตา่ งกนั อีกดว้ ย
5.1.3.1 การปฏสิ นธภิ ายนอกร่างกาย
สว่ นใหญพ่ บในสัตว์น้า โดยสเปิรม์ ที่หลงั่ ออกมาจากสตั ว์ตัวผู้จะว่ายไปในน้าและ

ไปผสมกับไข่ของตัวเมียซึ่งอยู่ในน้าเช่นกัน ตัวอย่างเช่น ฟองน้า ปะการัง ดอกไม้ทะเล ปลา และสัตว์
สะเทินน้าสะเทินบก เป็นต้น สัตว์ท่ีมีการปฏิสนธิภายนอกร่างกายส่วนใหญ่มักออกลูกเป็นไข่ เรียกว่า
โอวิพารสั (oviparous)

5.1.3.2 การปฏิสนธภิ ายในร่างกาย
พบในสัตว์น้า และสัตว์บกหลายชนิด ซ่ึงอาจออกลูกเป็นไข่หรือเป็นตัวก็ได้ ถ้า

เอม็ บริโอเจริญโดยอาศัยอาหารจากแม่ เรียกว่า วิวิพารัส (viviparous) แต่ถ้าเอ็มบริโอเจริญโดยอาศัย
อาหารจากไข่ เรียกว่า โอโวววิ พิ ารสั (ovoviviparous)

รูปแบบและชนิดของการสืบพันธใุ์ นสิง่ มชี วี ติ นบั ว่ามคี วามหลากหลายมาก ท้ังใน
สิง่ มชี ีวิตชัน้ สงู และในสิง่ มีชีวิตช้ันตา่ ซ่ึงอาจมีเซลลเ์ ดยี วหรอื ประกอบด้วยหลายเซลล์ นอกจากนยี้ ังสามารถ
สืบพนั ธไุ์ ด้ทง้ั แบบไมอ่ าศัยเพศและอาศัยเพศดังที่ได้กล่าวมาแล้ว ดังนั้นเพื่อให้เข้าใจถึงรายละเอียดโดย
ภาพรวมของการสืบพนั ธ์ใุ นสิง่ มีชวี ติ จงึ อาจแบ่งการสืบพนั ธุต์ ามกล่มุ สิง่ มีชีวิต ไดด้ ังน้ี