Fisiologi Tumbuhan 2022

mengalir keluar dari zona akar oleh gaya gravitasi. (2) Kapasitas lapang yaitu jumlah
air yang tersisa di tanah setelah semua kelebihan air pada saturasi telah dikeringkan.
Biasanya, ketika tanah berpasir dibiarkan mengalir selama kurang lebih 24 jam setelah
jenuh, kapasitas lapang tercapai. Pada tanah bertekstur lebih berat yang memiliki lebih
banyak debu dan liat, dibutuhkan waktu hingga 2-3 hari setelah jenuh untuk mencapai
FC. (3) Titik layu permanen yaitu kondisi ketika tanaman mengambil semua air yang
tersedia untuk tanah tertentu, tanah mengering ke titik di mana ia tidak dapat memasok
air untuk mencegah tanaman mati. (4) Kapasitas menahan air yang tersedia yaitu
jumlah air maksimum yang dapat disimpan oleh tanah untuk diekstraksi oleh tanaman.
Ini adalah air yang ditahan antara kapasitas lapang dan titik layu permanen. Total air
yang tersedia di zona akar tanah untuk tanaman tertentu sama dengan kedalaman
perakaran tanaman dikalikan dengan kapasitas menahan air yang tersedia per satuan
kedalaman tanah.

Gambar 2.7. Ketersediaan air tanah dan pertumbuhan
(https://extension.umn.edu/irrigation/basics-irrigation
scheduling).

Kondisi air tersebut tentunya sangat bergantung pada komponen partikel tanah
yang menyusunnya. Pada gambar 2.8. terdapat berbagai tipe partikel tanah yang terdiri
dari lempung (clay), lumpur (silt), pasir halus (fine sand) dan pasir kasar (coarse
sand).

Gambar 2.8. Tabel karakteristik fisik dari berbagai partikel tanah
(Taiz & Zeiger, 2012).

36

Keempat partikel ini kemudian menyusun struktur tanah, yang tentunya tidak
berdiri sendiri-sendiri tetapi menjadi suatu kesatuan, sehingga pada suatu struktur
tanah akan ada komposisi partikel berukuran paling kecil hingga paling besar.
2. Pergerakan air melalui sel akar

Pada gambar 2.9, tampak pola dasar bagaimana kondisi air disekitar perakaran.
Bulu-bulu akar membuat kontak yang erat dengan partikel-partikel tanah. Bulu akar
ini berfungsi memperbesar luas permukaan yang dapat digunakan untuk penyerapan
air oleh tanaman. Pada gambar juga tampak bahwa kondisi tanah itu sendiri
merupakan campuran partikel (pasir, lempung, lumpur, dan bahan organik) serta air,
zat terlarut, dan udara. Air yang masuk ke badan tanah diserap ke permukaan partikel
tanah, sehingga partikel tersebut terdorong masuk ke dalam kantong, saluran, dan
celah yang lebih kecil di antara partikel tanah. Hal tersebut menyebabkan ada beberapa
ruang kosong yang kemudian diisi udara. Hubungan antar permukaan 2 fase, yaitu
udara dan air, menyebabkan permukaan larutan tanah mengembangkan meniskus
cekung (pertemuan 2 fase antara udara dan air menjadi melengkung yang ditandai
pada gambar dengan panah), dan membawa larutan ke dalam tekanan negatif oleh
tegangan permukaan. Semakin banyak air yang masuk kedalam sel akar, semakin
banyak meniskus yang terbentuk, menghasilkan ketegangan yang lebih besar (lebih
banyak tekanan negatif).

Kontak intim antara permukaan akar dan tanah sangat penting untuk penyerapan
air yang efektif oleh akar. Kontak ini menyediakan luas permukaan yang dibutuhkan
untuk penyerapan air dan dimaksimalkan oleh pertumbuhan akar dan rambut akar ke
dalam tanah.

Gambar 2.9. Diagram pola dasar kondisi air tanah di sekitar
perakaran (Taiz & Zeiger, 2012).

37

Gambar 2.10. Transport air di dalam sel akar (Taiz & Zeiger, 2012).

Di dalam tanah, air diangkut terutama melalui bulk flow. Namun, ketika air
bersentuhan dengan permukaan akar, sifat transportasi air menjadi lebih kompleks.
Dari epidermis ke endodermis akar, ada tiga jalur yang dilalui air untuk mengalir yaitu
jalur apoplas, transmembran, dan simplas sebagaimana gambar 2.10.
(1) Apoplas adalah sistem kontinu dinding sel, ruang udara antar sel, dan lumen sel tak
hidup (misalnya saluran xilem dan serat). Dalam jalur ini air bergerak melalui dinding
sel dan ruang ekstraseluler tanpa melintasi membran apa pun saat melewati korteks
akar. Strip Casparian memutus kontinuitas jalur apoplas, memaksa air dan zat terlarut
melewati membran plasma untuk melintasi endodermis.
(2) Simplas terdiri dari seluruh jaringan sitoplasma sel yang dihubungkan oleh
plasmodesmata. Dalam jalur ini, air mengalir ke korteks akar melalui plasmodesmata.
(3) Jalur transmembran adalah rute di mana air memasuki sel di satu sisi, keluar dari
sel di sisi lain memasuki seri berikutnya, dan seterusnya. Dalam jalur ini, air melintasi
membran plasma setiap sel di jalurnya dua kali. Transportasi melintasi tonoplast juga
mungkin terlibat.

Namun demikian, ada kalanya terjadi penghambatan terhadap masuknya air, yaitu
ketika akar mengalami suhu rendah atau kondisi anaerobik atau diperlakukan dengan
inhibitor respirasi. Suhu rendah dan inhibitor ini akan menurunkan laju respirasi
sehingga terjadi peningkatan pH intraseluler. Peningkatan pH sitoplasma ini
mengubah konduktansi aquaporin dalam sel akar, menghasilkan akar yang sangat
kurang permeabel terhadap air.

Sebaliknya, terkadang terdapat peningkatan jumlah air pada sel akar ketika
transpirasi rendah atau tidak ada. Pada saat itu, tekanan hidrostatik positif terbentuk di

38

xilem karena akar terus menyerap ion dari tanah dan mengangkutnya ke xilem.
Pembentukan zat terlarut dalam xilem menyebabkan penurunan potensi osmotik xilem
dan dengan demikian penurunan potensi air xilem. Penurunan aliran xilem ini
memberikan kekuatan pendorong untuk penyerapan air, yang pada gilirannya
menyebabkan tekanan hidrostatik positif di xilem. Tekanan tersebut paling mungkin
terjadi ketika potensi air tanah tinggi dan laju transpirasi rendah. Ketika laju
transpirasi tinggi, air diserap ke dalam daun dan hilang ke atmosfer dengan sangat
cepat sehingga tekanan positif yang dihasilkan dari pengambilan ion tidak pernah
berkembang di xilem. Tanaman yang mengembangkan tekanan akar sering
menghasilkan tetesan cairan di tepi daunnya, sebuah fenomena yang dikenal sebagai
gutasi atau embun di pagi hari.

3. Pergerakan air melalui batang
Pergerakan air melalui batang terjadi melalui xilem. Sebagaimana telah dibahas

pada bab 1, maka hal yang perlu diperhatikan tentang xilem ini adalah bahwa selnya
berbentuk kapiler dengan banyak pori dan penebalan lignin dibeberapa bagian,
sehingga bersifat “mati”. Xilem ini dapat sambung menyambung menjadi bagian
terpanjang dari jalur transportasi air. Pada tanaman setinggi 1 m, lebih dari 99,5% jalur
transpor air melalui tanaman berada di dalam xilem, dan pada pohon yang tinggi xilem
mewakili fraksi yang lebih besar dari jalur tersebut. Dibandingkan dengan 3 jalur
kompleks melintasi akar jaringan, xilem adalah jalur yang lebih sederhana. Ada
beberapa teori yang menyatakan tentang bagaimana air dapat melalui xilem. 3 diantara
teori tersebut adalah teori gradien tekanan, teori adesi-kohesi dan transpirasi.

Teori gradien tekanan berkisar mengenai bahwa gradien tekanan dapat
dihasilkan dari adanya tekanan positif dari bawah tumbuhan atau tekanan negatif dari
bagian atas tumbuhan. Tekanan positif misalnya adalah tekanan akar yang masuk ke
dalam tanah, yang menyebabkan air mengalir keatas sesuai tekanan yang diberikan
(hukum Archimedes). Tekanan negatif misalnya adalah kondisi uap air di sekitar daun
yang rendah ketika siang hari, sehingga uap air dari sel daun banyak yang mengalir
keluar (kekurangan air). Aliran bulk flow yang didorong oleh kedua tekanan tersebut
bertanggung jawab untuk transportasi air jarak jauh di xilem. Dengan demikian,
pergerakan air melalui xilem membutuhkan gradien tekanan yang lebih kecil daripada
pergerakan melalui sel hidup

Pada teori adesi-kohesi, maka akan berlangsung 2 gaya, yaitu adesi yang terjadi
antara molekul air dan molekul dinding sel xilem serta kohesi yang merupakan gaya
tarik-menarik antar molekul air. Adesi mendukung air "memanjat naik" di xilem,
sementara kohesi mendukung molekul air untuk menarik molekul air lainnya,
sehingga kemudian terjadi aliran yang tidak terputus-putus disepanjang xilem dari
bawah ke atas.

Pada teori transpirasi, maka terjadi gerakan seolah-oleh air terhisap keatas oleh
daun. Teori ini masih berhubungan dengan teori gradien tekanan, yang mana kondisi
uap air yang turun pada sel daun (karena uap air berdifusi keluar ketika siang hari
yang panas), menyebabkan potensial air pada sel daun menurun dan menyebabkan air
dari sel dibawahnya berdifusi keatas. Demikian seterusnya, sehingga air dari akar
akhirnya bisa mencapai daun.

39

Namun demikian, disamping 3 teori tersebut, terdapat satu kendala transpor pada
batang, yaitu kavitasi xilem yang menyebabkan udara masuk dan terjebak sehingga
terjadilah emboli yang menghambat aliran air pada bagian tersebut. Dampak kavitasi
xilem pada tanaman diminimalkan dengan beberapa cara. Pertama adalah karena
gelembung gas tidak menyebar jauh karena bersifat mengembang, sehingga tidak
dapat dengan mudah melewati pori-pori kecil dari membran lubang. Kedua, karena
kapiler di xilem saling berhubungan, maka satu gelembung gas tidak sepenuhnya
menghentikan aliran air. Sebaliknya, air dapat memutar di sekitar titik yang tersumbat
dengan mengalir melalui saluran tetangga yang terhubung. Ketiga adalah karena
transpirasi yang sangat rendah pada malam hari, yang menyebabkan gelembung
tersebut seolah-olah terdesak oleh banyaknya air yang masuk terdorong oleh tekanan
positif dari akar. Keempat adalah karena pertumbuhan yang kemudian menyebabkan
gelembung terdesak dan pecah oleh adanya sel baru.

4. Pergerakan air melalui sel pada daun

Gambar 2.11. (a) Vena daun dan (b) Irisan melintang daun untuk menunjukkan tekanan
oleh film air pada ruang antar sel daun (Taiz & Zeiger, 2012).

Aliran air yang melalui xilem, tidak berhenti di batang. Aliran ini terus terjadi,
melalui xilem yang terdapat dalam vena daun sebagaimana gambar 2.11 (a). Pada
gambar tersebut, dapat terlihat bahwa karena sebaran vena, maka aliran air pun
menjangkau keseluruhan lembar daun.

Proses selanjutnya tergambarkan pada gambar 2.11 (b). Tekanan negatif (dalam
hal ini berupa konsentrasi uap air yang turun karena transpirasi pada siang hari)
menyebabkan air naik melalui xilem hingga xilem pada sel di daun. Situasi ini analog
dengan yang ada di tanah. Dinding sel xilem bertindak seperti sumbu kapiler yang
sangat halus yang direndam dengan air. Air menempel pada mikrofibril selulosa dan
komponen hidrofilik lainnya dari dinding. Sel-sel mesofil di dalam daun berhubungan
langsung dengan atmosfer melalui sistem luas ruang antar sel. Awalnya air keluar dari
film tipis yang melapisi ruang antar sel. Saat air keluar menuju sel lain, maka air yang

40

tersisa tertarik ke dalam celah dinding sel, yang kemudian membentuk tegangan
permukaan udara-air yang melengkung. Semakin lama, semakin banyak air hilang ke
udara, dan makin banyak air yang dikeluarkan dari dinding, akibatnya, jari-jari
kelengkungan berkurang dan tekanan air menjadi lebih negatif. Dengan demikian,
gaya penggerak untuk transportasi xilem pada daun disebabkan oleh tegangan
permukaan antara udara-air di dalam daun.

Gambar 2.12. Aliran air pada daun (Taiz & Zeiger, 2012).
Proses selanjutnya dari air yang keluar dari xilem ada pada gambar 2.12. Air
yang keluar dari xilem tersebut lalu mengisi dinding sel mesofil. Air lalu menguap
mengisi ruang udara di dalam daun. Uap air dari ruang udara berdifusi keluar melalui
pori stomata. Difusi ini tidak mudah, karena uap air harus melintasi resistensi lapisan
batas dan resistensi stomata daun yang ditemukan di sebelah permukaan daun. Namun
demikian, karena uap air di luar daun cenderung lebih rendah (biasanya karena siang
hari yang panas), maka aliran uap air dari ruang udara ke arah luar menjadi terbantu.
Pada saat ruang udara kosong, maka CO2 berdifusi ke arah yang berlawanan
sepanjang gradien konsentrasinya, yaitu dari lingkungan di luar daun (karena lebih
tinggi) ke arah dalam. Selanjutnya, CO2 ini digunakan untuk fotosintesis, sehingga
kembali ruang udara kosong dan diisi oleh uap air kembali. Demikian seterusnya
terjadi aliran yang berkesinambungan antara uap air dan CO2.
Mekanisme pelepasan uap air tersebut dikenal sebagai transpirasi. Dengan kata
lain, Transpirasi adalah proses yang melibatkan hilangnya uap air melalui stomata
tanaman. Hilangnya uap air dari tanaman mendinginkan tanaman ketika cuaca sangat
panas, dan air dari batang dan akar bergerak ke atas atau 'ditarik' ke dalam daun.
Transpirasi mempunyai 4 peran yang sangat penting bagi kehidupan tumbuhan yaitu
membantu meningkatkan laju transport air dan garam mineral , mengatur temperatur
tubuh tumbuhan dengan cara melepaskan kelebihan panas, mengatur turgor optimum
di dalam sel dan mempengaruhi laju fotosintesis.

41

Efektivitas tanaman dalam menghambat kehilangan air tetapi tetap mendukung
penyerapan CO2 yang cukup untuk fotosintesis dapat dinilai dengan parameter yang
disebut Rasio Transpirasi. Nilai ini didefinisikan sebagai jumlah air yang
ditranspirasikan oleh tanaman dibagi dengan jumlah karbon dioksida yang diasimilasi
oleh fotosintesis. Untuk tanaman di mana produk stabil pertama dari fiksasi karbon
adalah senyawa 3-karbon sebanyak 400 molekul air hilang untuk setiap molekul CO2
yang difiksasi oleh fotosintesis, memberikan rasio transpirasi 400. Tanaman dengan
rasio transpirasi 400 memiliki efisiensi penggunaan air 1/400 atau 0,0025. Selain CO2,
ada beberapa faktor yang mempengaruhi transpirasi yaitu:

(1) Suhu.
Peningkatan suhu akan meningkatkan pergerakan molekul sehingga lebih banyak
molekul air yang menguap dari permukaan sel. Hal tersebut akan menyebabkan laju
difusi molekul air dari daun meningkat.

(2) Kelembaban.
Penurunan kelembaban akan mengurangi konsentrasi molekul air di luar daun. Hal
ini akan menginduksi difusi air dari daun meningkat.

(3) Pergerakan udara.
Peningkatan pergerakan udara akan menghilangkan uap air dari permukaan daun.
Hal ini menyebabkan lebih banyak air berdifusi dari daun.

(4) Intensitas cahaya.
Peningkatan intensitas cahaya akan meningkatkan laju fotosintesis. Stomata terbuka
sehingga air berdifusi keluar dari daun.

Berdasarkan hal tersebut, mekanisme transpirasi tergantung dari proses buka
tutup stomata. Ada beberapa teori yang membahas mekanisme pergerakan stomata.
Teori tersebut adalah sebagai berikut:

1. Teori Fotosintesis pada sel penjaga
Von Mohl (1856) mengamati bahwa stomata terbuka pada waktu terang dan
menutup pada malam hari. Dia kemudian mengusulkan bahwa kloroplas yang ada
dalam sel penjaga berfotosintesis dengan adanya cahaya yang menghasilkan
produksi karbohidrat karena tekanan osmotik sel penjaga meningkat.
Penjelasannya didasarkan pada urutan berikut:
Cahaya → Fotosintesis dalam sel penjaga → Pembentukan gula yang
meningkatkan tekanan osmotik getah sel → osmosis terjadi dari sel anak ke sel
penjaga → peningkatan air dalam sel penjaga → Stomata terbuka.

2. Teori Interkonversi gula pati
Lloyd (1908) mengamati turgiditas sel penjaga tergantung pada interkonversi pati
dan gula. Teori ini didukung oleh Loft-field (1921). Dia menemukan bahwa sel
penjaga mengandung gula pada siang hari ketika mereka terbuka dan pati pada
malam hari ketika mereka tertutup. Pada teori ini, maka ketika siang hari akan
terjadi kondisi sebagai berikut:

42

Cahaya → Fotosintesis → Penurunan konsentrasi CO2 dalam sel daun →
Peningkatan pH sel penjaga → Hidrolisis pati menjadi gula oleh enzim →
Peningkatan potensial osmotik sel penjaga → Osmosis air dari sel anak ke sel
penjaga → Peningkatan air dalam sel penjaga → stomata terbuka.

3. Teori metabolisme glikolat
Zelitch (1963) mengusulkan bahwa produksi asam glikolat dalam sel penjaga
merupakan faktor penting dalam pembukaan stomata. Glkolat diproduksi di
bawah konsentrasi rendah CO2 yang kemudian menginisiasi produksi
karbohidrat, sehingga meningkatkan tekanan osmotik dan juga dapat
berpartisipasi dalam produksi ATP sebagai energi yang dibutuhkan untuk
pembukaan stomata.

4. Teori transpor K+ aktif atau pompa kalium aktif Konsep transportasi ion K+
diberikan oleh Fujino yang didukung dan dielaborasi oleh Levitt & Rashke pada
tahun 1975. Ada 2 mekanisme yang dibahas yaitu:
a. Pembukaan stomata pada siang hari (ketika ada cahaya):
Mekanisme pembukaan tersebut dimulai dari (a) keberadaan cahaya, (b)
penurunan pati sel penjaga, (c) peningkatan konsentrasi asam malat dalam sel
penjaga, (d) masuknya ion K+ dalam sel penjaga, (e) pengeluaran ion H+ dari
sel penjaga, (f) asupan ion CI oleh sel penjaga, (g) konsentrasi CO2 rendah di
sekitar sel penjaga, (h) pH tinggi (lebih dari 7) dalam sel penjaga, (i)
peningkatan tekanan turgor dalam sel penjaga karena osmosis, sehingga
terakhir, (j) sel penjaga akan mengembang dan stomata terbuka.
b. Penutupan stomata saat tidak ada cahaya (gelap/waktu malam):
Mekanisme penutupan tersebut dimulai dari (a) tidak adanya cahaya, (b)
penurunan konsentrasi asam malat dalam sel penjaga, (c) keluarnya ion K+
dari sel penjaga, (d) masuknya ion H+ ke dalam sel penjaga, (e) kehilangan
ion Cl- dari sel penjaga, (f) meningkatkan konsentrasi CO2 di dalam dan di
sekitar sel penjaga karena pelepasan CO2 dalam respirasi dikombinasikan
dengan tidak adanya aktivitas fotosintesis dalam gelap, (h) adanya hormon
penghambat pertumbuhan tanaman asam absisat (ABA), sehingga terakhir, (i)
hilangnya turgiditas pada sel penjaga karena air keluar menuju sel tetangga
menyebabkan penutupan stomata.

Keseluruhan teori tersebut apabila digabungkan akan dapat menjelaskan bagaimana
stomata selanjutnya dapat membuka dan menutup sebagaimana gambar 2.13.

43

Gambar 2.13. Rangkuman gerakan buka tutup stomata
https://www.sarthaks.com/722094/explain-the-mechanism-of-opening-and-closing-of-

stomata

2.3. Rangkuman

Air merupakan senyawa yang penting bagi tumbuhan karena menunjang kehidupan
tumbuhan. Air mengalir di dalam tubuh tumbuhan melalui empat tahapan, yaitu tahap
dimana air mengisi tanah, tahap dimana air mengalir masuk ke sel akar, tahap dimana air
mengalir keatas melalui jaringan xilem pada batang, dan bagaimana air mengalir keluar
melalui sel pada daun. Pada tahapan air tanah, maka air akan mengisi ruang antar partikel
yang kemudian mengalir masuk ke sel akar melalui jalur bulk flow. Setelah sampai di sel
akar, maka air akan mengalir melalui tiga jalur, yaitu simplas, apoplas dan transmembran.
Aliran ini terjadi secara horisontal. Pada aliran keatas, maka air akan mengalir melalui
xilem dengan 3 teori pendukung yaitu teori tekanan akar, teori adesi-kohesi dan transpirasi.
Pada tahap terakhir, air akan mengisi ruang antar sel pada xilem melalui mekanisme
tegangan permukaan dan mengalir keluar sebagai uap air ke rongga udara pada parenkim
sebelum akhirnya dilepaskan ke udara melalui stomata. Aliran uap air melalui stomata
melalui berbagai mekanisme buka-tutup stomata yang mendukung transpirasi.

44

2.4. Kuis

1. Sebutkan fungsi dari air bagi tumbuhan dan bagi kehidupan!
2. Jelaskan setiap jalur aliran air dari epidermis hingga endodermis pada akar!
3. Jelaskan teori pendukung aliran air pada xilem!
4. Jelaskan mekanisme lepasnya uap air keudara dari sel daun!
5. Jelaskan mekanisme buka-tutup stomata secara rangkuman dari keempat teori!

2.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui internet untuk mencari pustaka dan artikel
terkait dengan materi untuk memperdalam pemahaman.

2.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Pengukuran Potensial Osmotik Sel Tumbuhan

Tujuan :
Mengukur nilai potensial air jaringan umbi kentang.

Alat dan Bahan :
Bahan : Umbi kentang (Solanum tuberosum), larutan sukrosa 0, 0,2 M;

0,4 M; 0,6M; 0,8M, 1.0M).
Alat-alat : Bor sumbat gabus berdiameter 0,6-0,8 cm, pisau tajam, timbangan analitik,

buah cawan petri.

Prosedur Kerja :
1. Siapkan 10 cawan petri yang masing-masing diisi 50 ml dari larutan berikut: air

destilat, 0; 0,2; 0,4; 0,6; 0,8; 1.0 M.
2. Tahap-tahap berikut ini harus dilakukan dengan cepat:

a. Buat 40 silinder umbi kentang berdiameter 0,6-0,8 cm menggunakan bor gabus.
b. Hilangkan bagian kulitnya dan letakkan di dalam sebuah wadah tertutup.
c. Potong setiap selinder umbi kentang menjadi berukuran panjang 4 cm.
d. Bilas irisan kentang dengan air destilat dengan cepat, keringkan dengan tissue

tanpa ditekan-tekan.
3. Selanjutnya timbang setiap 4 potongan silinder dan rendam dalam larutan sukrosa

pada cawan yang telah disiapkan (jadi, setiap larutan mendapatkan 4 potongan).
4. Setelah tepat 2 jam direndam, keluarkan irisan-irisan tersebut dari masing-masing

cawan, dan timbang dan ukur persen perubahan berat serta ukur panjang akhir.
5. Buat grafik dan plotkan persen perubahan berat dan perubahan panjang pada ordinat

dan konsentrasi larutan sukrosa (dalam molar) pada aksis.
6. Pilih konsentrasi larutan sukrosa dengan perubahan berat dan panjang yang tidak

terlalu besar (mendekati 0).
7. Potensial air jaringan dapat diperoleh setelah terlebih dahulu menghitung potensial

osmotik dengan rumus

45

Potensial osmotik = -MiRT
Dimana M = Molaritas dari larutan sukrosa pada poin 6
I = Kostanta ionisasi, untuk sukrosa =1
R = Kostanta gas (0,0831 bar/derajat mol)
T = Suhu absolut (=0C + 273)
8. Potensial air sama dengan potensial osmotik, dengan asumsi potensial turgor adalah 0,
karena kondisi sistem telah setimbang (ditandai dengan berat dan panjang yang relatif
tidak berubah).

46

Judul :

Pengukuran Transpirasi Dengan Metode Penimbangan

Tujuan :

1. Mengetahui kecepatan transpirasi

2. Mengetahui jumlah air yang diuapkan / satuan luas daun dalam waktu tertentu

Alat dan Bahan :
Bahan : 2 tangkai tanaman berkayu dengan panjang 40 cm, vaselin, air.
Alat-alat : 2 buah botol 150 ml, timbangan, plastisin, kertas HVS.

Prosedur Kerja :
1. Isi masing-masing botol dengan 100 ml air.
2. Masukkan 1 tangkai tanaman kedalam setiap botol dan berikan penahan berupa

plastisin. Pastikan plastisin benar-benar menutup lubang botol untuk mencegah
penguapan selain melalui tanaman.
3. Timbang masing-masing rangkaian air-tangkai-botol dan catat beratnya.
4. Selanjutnya perlakukan 1 rangkaian di dalam ruangan dan 1 rangkaian di luar ruangan.
5. Setiap 30 menit timbang kembali setiap rangkaian dan jangan lupa catat suhu dan
kelembaban dari masing-masing perlakuan. Lakukan sampai 3 kali.
6. Setelah penimbangan terakhir ambil tanaman tersebut serta ukur luas total daunnya
dan kecepatan transpirasi.

47

BAB III
HARA TUMBUHAN

3.1. Pendahuluan

Tumbuhan mampu membuat semua senyawa organik yang diperlukan dari senyawa
anorganik dan unsur-unsur di lingkungan (autotrofik) yang disuplai dengan karbon, dan
oksigen (CO2, H2O) dari udara dan beberapa elemen lain dari tanah ("penambang tanah").
Seluruh elemen yang dibutuhkan oleh tumbuhan tersebut dikenal sebagai nutrien. Nutrien
dari tanah umumnya bersifat anorganik sehingga dikenal sebagai mineral.

Nutrisi mineral adalah studi tentang bagaimana tumbuhan memperoleh,
mendistribusikan, memetabolisme, dan memanfaatkan nutrien mineral. Mineral adalah
unsur anorganik dan nutrien adalah zat yang dibutuhkan untuk bertahan hidup atau
diperlukan untuk sintesis senyawa organik. 90 atau lebih nutrien yang terjadi secara alami
ditemukan dalam jaringan tumbuhan normal tetapi hanya 16 atau lebih unsur yang benar-
benar penting untuk pertumbuhan tumbuhan.

Pada saat mempelajari nutrien mineral, maka akan disinggung mengenai tanah
sebagai media pertumbuhan. Oleh karena itu, pada bab ini juga akan dibahas tanah.
Pembahasan tanah berkisar tanah dan fungsinya, tekstur tanah dan komponen tanah.

Setiap jenis tumbuhan memerlukan hara yang cukup baik jenis maupun jumlahnya.
Oleh karena itu petani harus memberikan pupuk yang tepat untuk berbagai jenis tanaman
yang dipelihara. Bagaimanakah jenis, jumlah, dan teknik pemberian pupuk untuk tanaman
yang dipanen organ vegetatifnya? Bagaimana pula untuk tanaman yang dipanen organ
generatifnya? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang dituliskan
dalam uraian materi berikut ini.

3.2. Uraian Materi

3.2.1. Jenis dan Fungsi Hara
Hara adalah zat yang diperoleh dari bahan mineral dan diperlukan tumbuhan untuk

pertumbuhan, pembentukan jaringan dan kegiatan hidup lainnya. Jadi, hara adalah kata
lain dari mineral nutrien. Hara dapat dibedakan menjadi beberapa kriteria, yaitu
esensialitasnya, jumlah kebutuhan atau keberadaan dalam jaringan tumbuhan, kebutuhan
metabolik/fungsi biokimia, mobilitas di dalam jaringan serta kriteria jenis ioniknya.

1. Jenis hara berdasarkan kriteria esensialitasnya
Senyawa esensial adalah senyawa yang penting secara universal untuk semua

tanaman, ketidakhadirannya dapat mencegah penyelesaian siklus hidup serta
menyebabkan gejala defisiensi. Dengan kata lain, semua nutrien esensial merupakan
nutrisi yang diperlukan untuk pertumbuhan tumbuhan dan penyelesaian siklus hidup
tumbuhan dari biji hingga biji. Peran dari nutrien esensial ini adalah (1) sebagai
konstituen protoplasma dan dinding sel, (2) mempengaruhi tekanan osmotik sel, (3)
katalis, dan (4) memelihara keseimbangan atau berperan antagonis. Contoh nutrien
esensial adalah karbon (C), hidrogen (H), oksigen (O), nitrogen (N), fosfor (P), kalium
(K), kalsium (Ca), magnesium (Mg), sulfur (S), besi (Fe), boron (B), mangan (Mn),
tembaga (Cu), seng (Zn), molibdenum (Mo), dan klorin (Cl).

48

Arnon dan Stout (1939) merupakan ilmuwan yang menemukan konsep mineral
esensial. Mereka menyimpulkan ada tiga kriteria yang harus dipenuhi agar suatu
elemen dianggap esensial. Kriteria tersebut adalah:
a. Tumbuhan pasti tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya tanpa adanya unsur

esensial.
b. Fungsi unsur tersebut tidak boleh tergantikan oleh unsur mineral lain.
c. Unsur tersebut harus terlibat langsung dalam metabolisme tanaman.

Kriteria ini merupakan pedoman penting untuk menggolongkan esensialitas
nutrien, sehingga berdasarkan kriteria ini terdapat nutrien esensial, non esensial dan
benefisial. Nutrien benefisial adalah unsur yang dapat mengkompensasi efek toksik
dari elemen lain atau dapat menggantikan nutrisi mineral dalam beberapa fungsi lain
yang kurang spesifik seperti untuk pemeliharaan tekanan osmotik. Nutrien benefisial
diperlukan beberapa tumbuhan saja untuk menjaga pertumbuhan dan perkembangan,
misalnya unsur Si, Se dan Co.

2. Jenis hara berdasarkan jumlah kebutuhan atau keberadaan dalam jaringan tumbuhan
Nutrien esensial merupakan nutrien yang diperlukan dalam jumlah sedikit

ataupun banyak. Penghitungan skala kebutuhan ini dilakukan dengan cara mendeteksi
keberadaannya dalam jaringan tumbuhan.

Tabel 3.1. Penggolongan nutrien pada tumbuhan

Nutrien Simbol Keberadaan Berat kering (gram)

Makro Primer H H2O 60.000
Hidrogen C CO2 40.000
Karbon O O2, CO2 30.000
Oksigen N NO3-, NH4+ 1.000
Nitrogen K K+ 250
Kalium P H2PO4-, 125
Fosfor HPO42-
Makro sekunder Mg 80
Magnesium K Mg2+ 60
Kalsium S Ca2+ 30
Sulfur SO42-

Mikro Fe Fe2+, Fe3+ 2
Besi
Klorin Cl Cl- 3
Boron
Mangan B BO33- 2
Seng
Tembaga Mn Mn2+ 1
Molibdenum
Zn Zn2+ 0.3

Cu Cu2+ 0,1

Mo Mo42- 0,001

Benefisial Si, Tumbuhan spesifik
Sodium, Silicon, Nickel, Na, Si,Ni, Al Na+,

Aluminium, Cobalt dll and Co Al2O3

49

Berdasarkan jumlah kebutuhannya, maka nutrien esensial ini dibedakan menjadi
nutrien makro primer, makro sekunder dan mikro.
a. N, P, dan K adalah nutrien makro primer, yaitu nutrien dengan tingkat kebutuhan

50–130 kg per hektar,
b. Ca, Mg dan S adalah nutrien makro sekunder, yaitu nutrien dengan tingkat

kebutuhan 10–50 kg per hektar,
c. Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo dan Cl merupakan nutrien mikro, yaitu nutrien dengan

tingkat kebutuhan kurang dari 10 kg per hektar.

3. Jenis hara berdasarkan kebutuhan metabolik/fungsi biokimia
Beberapa peneliti berpendapat bahwa sistem klasifikasi menjadi makronutrien

dan mikronutrien sulit untuk dibenarkan secara fisiologis. Mengel dan Kirkby (1987)
telah mengusulkan bahwa unsur-unsur esensial sebaiknya diklasifikasikan menurut
peran biokimia dan fungsi fisiologisnya. Tabel 3.2 menunjukkan klasifikasi tersebut,
di mana nutrisi tanaman telah dibagi menjadi empat kelompok dasar:
a. Kelompok pertama merupakan kelompok nutrien yang membentuk senyawa

organik (mengandung karbon). Tumbuhan mengasimilasi nutrien ini melalui
reaksi biokimia yang melibatkan oksidasi dan reduksi.
b. Kelompok kedua merupakan kelompok nutrien yang penting dalam reaksi
penyimpanan energi atau dalam menjaga integritas struktural. Unsur-unsur dalam
kelompok ini sering hadir dalam jaringan tumbuhan sebagai fosfat, borat, dan
ester silikat di mana kelompok unsur terikat pada gugus hidroksil dari molekul
organik (yaitu, gula-fosfat).
c. Kelompok ketiga merupakan kelompok nutrien yang terdapat dalam jaringan
tumbuhan baik sebagai ion bebas atau terikat pada zat seperti asam pektat yang
ada di dinding sel tumbuhan. Peran penting mereka adalah sebagai kofaktor enzim
dan dalam regulasi potensial osmotik.
d. Kelompok keempat merupakan kelompok nutrien yang memiliki peran penting
dalam reaksi melibatkan transfer elektron.

50

Tabel 3.2. Tabel penggolongan fungsi biokimia nutrien (Taiz&Zeiger, 2012)

4. Jenis hara berdasarkan mobilitas di dalam jaringan
Kemampuan suatu unsur untuk berpindah dari satu bagian tumbuhan ke bagian

lain disebut mobilitas dan prosesnya disebut translokasi. Berdasarkan mobilitasnya
nutrien dibedakan menjadi unsur mobil (dapat berpindah melalui jaringan tumbuhan),
immobil (tidak dapat berpindah tempat) dan intermediat (diantara mobil dan imobil).
Mobilitas suatu unsur mempengaruhi lokasi di mana gejala defisiensi mungkin diamati
pada tanaman, misalnya gejala defisiensi Mg terjadi pada daun yang paling tua,
umumnya daun bagian bawah, karena Mg ditranslokasikan kembali ke daun tanaman
yang lebih muda. Sebaliknya, defisiensi Ca terjadi pada titik tumbuh atau pada organ
penyimpanan seperti buah-buahan dan akar karena Ca yang tidak bergerak, tidak
ditranslokasikan kembali ke tempat-tempat tersebut selama kondisi cekaman Ca.

Tabel 3.3. Penggolongan nutrien berdasarkan mobilitasnya

Mobil Intermediat Immobil
Nitrogen (NO3- or NH4+) Besi Kalsium
Boron
Fosfor Mangan Sulfur

Kalium Zinc 51

Magnesium Tembaga

Natrium Molibdenum

5. Jenis hara berdasarkan kriteria jenis ioniknya
Hara juga dapat dibedakan berdasarkan jenis ion dari unsurnya. Berdasarkan

jenis ion, maka ditemukan kation dan anion. Anion dapat didefinisikan sebagai atom
atau molekul yang bermuatan negatif. Kation dapat didefinisikan sebagai atom atau
molekul yang bermuatan positif. Anion dan kation memiliki muatan listrik yang
berlawanan, sehingga dapat tertarik satu sama lain.

3.2.2. Defisiensi Hara
pH merupakan derajat keasaman yang disebabkan oleh adanya ion H+ dalam air.

pH sebagian besar tanah berkisar antara 3,5 hingga 10. Beberapa penggolongan pH
adalah sebagai berikut:
a. Sebuah pH tanah <4 menunjukkan adanya asam bebas, seperti asam sulfat tanah.

pH ini terlalu asam (rendah) untuk menunjang ketersediaan hara, maka untuk
meningkatkan pH, dapat ditambahkan kapur (CaO-CaCO3) yang lebih tinggi.
b. pH tanah 7,8-8,2 menunjukkan adanya CaCO3-MgCO3-Na2CO3 dalam tanah.
Keberadaan kalsium karbonat menjadi penyangga yang mencegah penurunan pH.
Oleh karena itu, menurunkan pH tanah yang sangat berkapur perlu digunakan
senyawa pengasaman seperti belerang atau pupuk berbasis amonium yang
seringkali terlalu mahal sehingga tidak ekonomis digunakan dalam skala pertanian.

pH tanah memiliki banyak efek pada lingkungan tanah, seperti mempengaruhi
ketersediaan dan toksisitas unsur hara tanaman serta aktivitas dan keragaman organisme
tanah yang terlibat dalam reaksi tanah yang penting seperti nitrifikasi dan dekomposisi.
Tanah dengan pH tinggi dapat menurunkan pertumbuhan tanaman karena: ketersediaan
unsur hara mikro, seperti. Fe, Mn, Cu, Zn menjadi tereduksi dan fosfor diendapkan.
Tanah dengan pH rendah dapat meningkatkan keracunan logam misalnya. Fe dan Al.

Gambar 3.1. Efek pH terhadap ketersediaan beberapa hara (Taiz & Zeiger, 2012).
52

Berdasarkan Gambar 3.1., maka akan terjadi beberapa gejala defisiensi jika pH
tanah berada pada jangkauan dibawah 5 atau diatas 7. Namun demikian, kebutuhan unsur
mineral relatif berubah selama pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Pada tanaman
pangan, tingkat hara pada tahap pertumbuhan tertentu mempengaruhi produk secara
ekonomi (umbi, biji-bijian, dan sebagainya). Untuk mengoptimalkan hasil, petani
menggunakan analisis tingkat nutrisi dalam tanah dan jaringan tanaman untuk
menentukan jadwal pemupukan.

Analisis tanah adalah penentuan kimia kandungan nutrisi dalam sampel tanah dari
zona akar. Hasil analisis tanah bervariasi dengan metode pengambilan sampel, kondisi
penyimpanan sampel, dan teknik ekstraksi nutrisi. Analisis tanah mencerminkan tingkat
nutrien yang berpotensi tersedia bagi tanaman dari tanah, tetapi analisis tanah tidak
memberi tahu kita berapa banyak nutrisi mineral tertentu yang sebenarnya dibutuhkan
atau dapat diserap tanaman. Informasi tambahan ini paling baik ditentukan dengan
analisis jaringan tanaman. Penggunaan yang tepat dari analisis jaringan tanaman
memerlukan pemahaman tentang hubungan antara pertumbuhan tanaman (atau hasil) dan
konsentrasi mineral sampel jaringan tanaman. Seperti yang ditunjukkan oleh plot data
pada Gambar 3.2., ketika konsentrasi nutrien dalam sampel jaringan rendah, maka
pertumbuhan akan berkurang. Pada kurva zona defisiensi ini, peningkatan ketersediaan
hara berhubungan langsung dengan peningkatan pertumbuhan atau hasil. Ketika
ketersediaan hara terus meningkat, tercapai suatu titik di mana penambahan hara lebih
lanjut tidak lagi terkait dengan peningkatan pertumbuhan atau hasil tetapi tercermin
dalam peningkatan konsentrasi jaringan. Daerah kurva ini sering disebut zona memadai.
Transisi antara zona defisiensi dan zona memadai dari kurva menunjukkan konsentrasi
kritis nutrien yang dapat didefinisikan sebagai kandungan nutrisi jaringan minimum yang
berkorelasi dengan pertumbuhan atau hasil maksimal. Ketika konsentrasi nutrien jaringan
meningkat melampaui zona yang memadai, pertumbuhan atau hasil menurun karena
toksisitas (ini adalah zona toksik).

Gambar 3.2. Hubungan antara konsentrasi nutrien pada jaringan dengan pertumbuhan
(Taiz & Zeiger, 2012).

Berdasarkan gambar tersebut, maka gejala defisiensi merupakan hal yang perlu
dipelajari untuk menentukan apakah tanaman sudah mendapatkan suplai hara optimum
atau tidak. Defisiensi ini juga dapat terjadi karena gangguan pengangkutan mineral yang
dipengaruhi oleh konsentrasi ion hidrogen, cahaya, oksigen, interaksi dan pertumbuhan.
Gejala defisiensi beberapa hara ada pada Tabel 3.4.

53

Tabel 3.4. Gejala defisiensi hara

Nutrien Gejala defisiensi Nutrien Gejala defisiensi

Nitrogen Daun yang lebih tua atau Kalsium Daun muda atau kuncup daun
Fosfor lebih rendah letaknya yang terpengaruh, gejala
banyak terpengaruh; mengelompok.
efeknya mengelompok
atau menyebar. Kuncup akhir mati,terjadi
Efeknya umumnya meluas setelah perubahan bentukpada
keseluruh tumbuhan, ujung atau pangkal daun
dedaunan di bawahagak muda.
mengering atau terbakar,
tumbuhan berwarnahijau Daun muda pada kuncup
tua atau hijau muda. akhir mula-mula melengkung
Tumbuhan hijau muda, secara khas, akhirnya mati
dedaunan yang terletak pucuk mulai dari ujung dan
lebih dibawah berwarna tepi sehingga pertumbuhan
kuning, mengeringsampai selanjutnya dicirikan oleh
berwarna cokelat terang, matinya jaringan di daerah
tangkai pemdek dan pipih ini.
bila kekahatan unsurj
pada taraf pertumbuhan Daun muda pada kuncup khir
lanjut. pangkalnya menjadi hijau
Tumbuhan hijau tua, sering Boron muda lalu patah. Pada
muncul warna merah dan pertumbuhan lanjut daun
ungu, tangkai pendek dan terpilin akhirnya tangkai
pipih jika kekahatan unsur kuncup akhir mati
terjadi pada taraf pucuk.
pertumbuhan lanjut Daun muda layu tetap
(ujungnya terbakar) tanpa
Magnesium Efeknya sering Tembaga bercak atau gejala klorosis.
Ranting atau tangkai tepat
mengelompok, bercak dibwah ujung dan pentul biji
sering tak mampu tegak bila
warna atau klorosis dengan kekurangannya parah.

atau tanpa bercak jaringan Kuncup akhir umumnya tetap
hidup, layu atau klorosis pada
mati pada daun yang daun muda atau daun kuncup
dengan atau tanpa bercak
terletak lebih bawah, jaringan mati, urat daun
berwarna hijau muda atau
sedikit atau tak ada daun hijau tua.

yang terletak di

bawah yang mengering.

Daun dengan bercak warna

atau klorosis, memerah

secara khas seperti pada

tanaman kapas, kadang

dengan bercak mati, ujung

dan tepi daun melengkung

ke bawah atau ke

atas, tangkai pipih

54

Kalium Daun dengan bercak warna Mangan Daun muda tidak layu,
Seng atau klorosis, berbercak klorosis dengan atau tanpa
Besi jaringan mati kecil atau bercak, jaringan mati tersebar
besar. diseluruh daun Urat yang
Bercak jaringan mati kecil, kecil cendrung tetap hijau
biasanya diujung dan sehingga tampak seperti jala-
diantara urat- urat daun, jala
lebih jelas di tepi daun,
tangkai pipih Daun muda dengan urat dan
jaringan antar urat daun
Bercak meluas, menyebar Belerang berwarna hijau muda.
dengan cepat, biasanya
meliputi daerah antar urat
daun dan akhirnya
mencapai urat sekunder
bahkan primer, daun tebal,
tangkai beruas pendek.

Daun muda klorosis, urat
pokoknya bewarna hijau
khas, tangkai pendek dan
pipih.

Gambar 3.3. Gejala defisiensi pada tanaman (https://agrokomplekskita.com/cara-
mengukur-kelebihan-dan-kekurangan-unsur-hara-makro-dan-mikro-dari-daun-

tanaman/)

55

Gejala defisiensi dapat diatasi dengan pemberian pupuk. Pupuk dapat dibedakan
menjadi dua kriteria. Berdasarkan kompleksitasnya ada pupuk tunggal (satu pupuk hanya
mendukung suplai satu jenis nutrien) dan pupuk majemuk (satu pupuk untuk mendukung
suplai beberapa jenis nutrien). Berdasarkan sifatnya ada pupuk anorganik dan organik.
Pupuk organik adalah pupuk yang memanfaatkan proses tanah untuk membuat nutrisi di
dalamnya tersedia bagi tanaman. Biasanya melibatkan mineralisasi: aksi mikroba tanah
untuk memecah dan mengubah bentuk kimia unsur tersebut. Selain penggolongan
tersebut, terdapat pula pupuk daun, yaitu pupuk yang penyerapannya terjadi melalui
daun. Pupuk ini hanya efektif hanya untuk nutrisi floem-mobile, tetapi mungkin lebih
efektif daripada aplikasi tanah untuk unsur-unsur seperti Cu, Fe dan Mn.
3.2.3. Tanah Sebagai Sumber Hara dan Air

Tanah merupakan media berpori yang aktif secara biologis yang berkembang di
lapisan paling atas kerak bumi. Tanah adalah salah satu substrat utama kehidupan di
Bumi, berfungsi sebagai reservoir air dan nutrien, sebagai media untuk penyaringan dan
pemecahan limbah berbahaya, dan sebagai salah satu media dalam siklus karbon dan
elemen lain. Tanah terbentuk melalui proses pelapukan batuan dasar dan batuan induk
melalui mekanisme fisik, kimia dan hayati yang didorong oleh pengaruh biologis, iklim,
geologis, dan topografi.

Proses pembentukan tanah membuat tanah menjadi berlapis-lapis. Lapisan-lapisan
ini disebut sebagai horizon. Pada gambar 3.4 terdapat profil tanah yang menunjukkan
lapisan-lapisan utama dari horizon O (bahan organik) hingga horizon R (batuan
terkonsolidasi). Pedon adalah satuan permukaan tanah terkecil yang dapat digunakan
untuk mempelajari karakteristik profil tanah suatu lanskap.

Gambar 3.4. Profil Tanah (https://www.britannica.com/science/soil).

56

Gambar 3.5. Tekstur tanah (https://www.britannica.com/science/soil/Soil-behaviour).

Pada setiap horizon terdapat percampuran partikel tanah (baca jenis partikel tanah
pada Bab 2) dalam berbagai komposisi dan proporsi. Tekstur tanah mengacu pada
proporsi relatif dari partikel pasir, debu, dan liat, terlepas dari komposisi kimia atau
mineralogi (Gambar 3.5). Tekstur menjadi penting karena berkaitan erat dengan tiga hal
yaitu luas permukaan tanah sehubungan dengan reaksi kimia, daya pegang air
sehubungan dengan retensi serta laju infiltrasi dan perkolasi.Tanah berpasir disebut
bertekstur kasar, dan tanah yang kaya liat disebut bertekstur halus. Lempung adalah kelas
tekstur yang mewakili sekitar seperlima lempung, dengan pasir dan lanau membagi
sisanya secara merata, sementara campuran ketiga komponen tanah (liat, debu, dan pasir)
dalam jumlah atau proporsi yang sama disebut loam.

Tekstur tanah menentukan bagian dari tanah yang dikenal sebagai komponen tanah.
Komponen tanah terdiri dari:
a. Mineral tanah

Mineral tanah berasal dari bahan-bahan induk, yang oleh berbagai macam proses
mengalami penghancuran sehingga menjadi partikel-partikel yang lebih kecil.
Hancurnya batuan induk di alam terjadi karena iklim, aktivitas organisme pionir,
factor mekanik, dan aktivitas manusia.
b. Organik tanah
Organik tanah berasal dari organisme yang telah mati yang mengalami proses
dekomposisi oleh serangga, cacing, dan mikroba tanah dan menjadi bagian dari
system tanah. Tanah pertanian yang ideal harus memiliki kadar bahan organik
kurang lebih 15%. Salah satu bahan organik yang penting dalm tanah adalah humus.
Humus memiliki partikel yang halus, tersusun dari selulosa dan lignin, berbentuk
koloid dengan kapasitas imbibisi yang tinggi serta mampu membuat fisik tanah
menjadi lebih baik.

57

c. Atmosfer tanah
Atmosfer tanah mencakup rongga-rongga antar partikel tanah. Kandungan udara di
dalam tanah sangat ditentukan oleh tekstur tanah, berkisar antara 30% untuk tanah
pasir sampai 50% untuk tanah liat. Kandungan udara tanah akan lebih besar pada
tanah-tanah yang kaya akan bahan organik, sebaliknya pada tanah tergenang,
kandungan udaranya sangat kecil bahkan mendekati nol.

d. Organisme tanah
Organisme tanah mencakup semua organisme yang hidup di dalam tanah. Kehadiran
organisme tanah sangat membantu dalam menentukkan struktur dan sifat-sifat tanah.

e. Air dan larutan tanah
Air dan larutan tanah merupakan komponen penting bagi kehidupan tumbuhan yang
tumbuh di atasnya. Air dalam tanah berkisar dari kurang sekali sampai jenuh. Di
dalam tanah, air terikat dengan daya absorbsi atau tekanan hidrostatik. Air dapat pula
meninggalkan tanah karena evaporasi, gravitasi atau diabsorbsi oleh akar tumbuhan.
Karena absorbsi air oleh akar tumbuhan melalui peristiwa osmosis maka potensial
osmotik air tanah menjadi suatu hal yang penting dalam hubungan tumbuhan dengan
air tanah. Status air dalam tanah dapat ditentukkan dengan beberapa cara yaitu :
 Potensial air tanah :
Nilai potensial air tanah selalu di bawah nol. Hubungan potensial air tanah
dengan komponen-komponen lainnya digambarkan dalam formula sebagai
berikut :

PA = PO + PT + PM

PM (potensial matriks) adalah suatu nilai yang disebabkan oleh adanya berbagai
daya tarik secara fisika dan kimia antara air dengan partikel tanah, sementara
PA, PO, PT berturut-turut adalah potensial air, potensial osmotik dan potensial
tekanan.
 Kapasitas lapangan
Kapasitas lapangan dicapai apabila tanah yang kering dibasahi dengan air,
sampai air yang membasahi tanah tersebut; gerak kapiler dan gaya gravitasi
tidak lagi mampu menurunkan air tesebut lebih lanjut.

3.2.4. Absorpsi dan Transportasi Hara
1. Kapasitas tukar kation (KTK)
Permukaan partikel liat bermuatan negatif karena beberapa atom dari Si4+
diganti oleh Al3+ dan beberapa atom Al3+ diganti oleh atom Mg2+ atau Fe2+. Hal ini
menghasilkan daya tarik untuk mengadsorbsi kation-kation terlarut seperti H+ >
Ca2+ > Mg2+ > K+ >NH+4 > Na+ (seri liotrofik, makin ke kiri diadsorbsi makin
kuat). Kemampuan menarik kation ini kemudian disebut sebagai kapasitas tukar
kation (KTK). Kation-kation yang teradsorbsi pada partikel koloid tidak mudah lepas
oleh pencucian ketika air bergerak melalui partikel tanah, sehingga mereka secara
potensial tetap dapat dengan mudah diadsorbsi oleh akar. Fraksi organik juga
memiliki kelebihan muatan negatif sebagai hasil ionisasi gugus karboksil (COO- +
H+) dan gugus hidroksil (O- + H+) serta senyawa fenolik yang berasal dari

58

dekomposisi lignin. Kation diadsorbsi pada permukaan partikel organic seperti
halnya pada permukaan liat. Dalam hal ini kation-kation dapat dipertukarkan secara
bolak-balik dengan kation yang sama atau berbeda.

Anion dan kation yang paling mudah diabsorbsi akar adalah yang secara bebas
berada dalam larutan tanah, meskipun konsentrasinya biasanya rendah. Nutrien dapat
mencapai akar dengan 3 cara, yaitu : (1) difusi melalui larutan tanah, (2) aliran
massa, yaitu terbawa pasif oleh aliran air di dalam tanah dan, (3) pertumbuhan akar
ke arah sumber nutrisi. Air dan ion terlarut bergerak dari larutan tanah masuk ke sel
epidermis akar menuju sel-sel xylem akar melalui 3 jalur yaitu : (1). Melalui dinding
sel (apoplas), (2), melalui sitoplasma (simplas), dan (3), dari vakuola sebuah sel ke
vakuola sel lainnya. Jalur ke tiga ini oleh para ahli dianggap kurang berarti
dibandingkan dengan jalur pertama dan kedua.

Gambar 3.6. Pertukaran ion pada pertikel liat (Sonon et al., 2017).

2. Transpor membran
Hukum pertama Fick menyatakan bahwa pergerakan molekul dengan difusi

selalu berlangsung secara spontan, menuruni gradien energi bebas atau potensial
kimia sampai keseimbangan tercapai. (1) Pergerakan molekul “menurun” spontan
disebut transpor pasif, sehingga ketika tercapai kesetimbangan, tidak ada gerakan
zat terlarut lebih lanjut yang dapat terjadi tanpa penerapan gaya penggerak. (2)
Pergerakan zat melawan gradien potensial kimia, atau "menanjak", disebut transpor
aktif. Transpor ini tidak spontan, dan membutuhkan kerja suatu sistem dengan
penerapan energi seluler, terutama dengan menggabungkan transpor ke hidrolisis
ATP.

Membran hanya mengizinkan beberapa zat untuk dapat melaluinya. Sifat ini
disebut permeabilitas membran. Permeabilitas tergantung pada komposisi membran
serta pada sifat kimia zat terlarut. Permeabilitas dipengaruhi oleh beberapa faktor
seperti kemampuan suatu zat untuk memasuki membran. Permeabilitas diukur
dengan menentukan tingkat di mana zat terlarut melewati membran di bawah
kondisi tertentu.

59

Gambar 3.7. Hukum pertama Ficks dengan keberadaan membran semipermiabel (Taiz
& Zeiger, 2012).

Salah satu pengembangan potensi difusi dan pemisahan muatan antara 2
kompartemen dapat diamati pada gambar 3.8. Ketika garam dalam hal ini adalah
KCL yang berdifusi melintasi membran, potensial membran listrik (tegangan) dapat
berkembang. Dalam sistem biologis, membran biasanya lebih permeabel terhadap
K+ daripada Cl-. Dengan demikian, K+ akan berdifusi keluar sel lebih cepat
daripada Cl, menyebabkan sel mengembangkan muatan listrik negatif terhadap
media ekstraseluler. Potensi yang berkembang sebagai hasil difusi disebut potensial
difusi. Saat K+ bergerak mendahului Cl- dalam membran, potensial difusi yang
dihasilkan memperlambat pergerakan K+ dan mempercepat pergerakan Cl-. Oleh
karena itu, kedua ion berdifusi pada laju yang sama, tetapi potensial difusi tetap ada
dan dapat diukur. Saat sistem bergerak menuju kesetimbangan dan gradien
konsentrasi runtuh, potensi difusi juga runtuh.

Gambar 3.8. Pengembangan potensi difusi dan pemisahan muatan antara dua
kompartemen yang dipisahkan oleh membran yang lebih permeabel terhadap kalium

(Taiz & Zeiger, 2012).
60

Kondisi awal dimana terdapat perbedaan muatan ion antara 2 kompartemen
akan menyebabkan suatu potensial. Penghitungan potensial membran ini dapat
dilakukan dengan cara memasukkan mikroelektroda ke dalam sel dan mengukur
perbedaan tegangan antara bagian dalam sel dan media ekstraseluler. Potensial
membran umumnya berkisar antara -60 to -240mV. Tabel 3.5 menunjukkan hasil
pengukuran konsentrasi ion pada akar kacang polong yang dibandingkan dengan
nilai prediksi yang dihitung dari persamaan Nernst. Pada tabel tersebut, hanya K+
yang berada pada atau mendekati kesetimbangan. Anion NO3-, Cl-, H2PO4- dan
SO42- memiliki konsentrasi internal yang lebih tinggi dari yang diperkirakan,
menunjukkan bahwa penyerapannya aktif, sementara kation Na+, Mg2+ dan Ca2+
memiliki konsentrasi internal yang lebih rendah dari yang diperkirakan, sehingga
ion-ion ini masuk ke dalam sel melalui difusi menuruni gradien potensial
elektrokimianya dan kemudian diekspor secara aktif. Namun demikian, berapa pun
nilai potensial membran, ketika sianida ditambahkan kelarutan, maka potensial
membran tersebut akan kolaps (Gambar 3.10).

Gambar 3.9. Cara penghitungan potensial membran (Taiz & Zeiger, 2012).
Tabel 3.5. Perbandingan konsentrasi ion hasil prediksi dan pengamatan (Taiz &
Zeiger, 2012)

61

Gambar 3.10. Hubungan antara waktu pemberian sianida dan nilai potensial membran
(Taiz & Zeiger, 2012).

Gambar 3.11. Protein transpor yang ditemukan pada membran biologis beserta jenis
transpor molekul yang terjadi (Taiz & Zeiger, 2012).

Lebih lanjut, membran sel sebenarnya memiliki perbedaan dengan membran
artifisial yang kadangkala digunakan dalam analisis transpor membran. Membran
biologis dan artifisial memang memiliki permeabilitas yang mirip terhadap molekul
nonpolar dan beberapa molekul polar kecil. Akan tetapi, membran biologis jauh
lebih permeabel terhadap ion dan beberapa molekul polar besar, seperti gula dan air
daripada bilayer buatan. Hal tersebut bisa terjadi karena tidak seperti bilayer
buatan, membran biologis mengandung protein transpor yang dapat memfasilitasi
lewatnya molekul dan ion terpilih tersebut. Protein transpor mencakup 3 kategori
utama protein yaitu protein saluran, pembawa dan pompa (Gambar 3.11). Jenis
pengangkutan pada setiap protein berbeda-beda sebagai berikut.

a. Transpor pasif (Gambar 3.11)
Protein saluran adalah protein transmembran yang berfungsi sebagai pori-

pori selektif, di mana molekul atau ion dapat berdifusi melintasi membran.
Ukuran pori dan kerapatan muatan permukaan pada lapisan interiornya
menentukan spesifisitas pengangkutannya. Transportasi melalui saluran selalu
pasif, dan karena spesifisitas transportasi tergantung pada ukuran pori dan
muatan listrik lebih dari pada pengikatan selektif, transportasi saluran terbatas
terutama untuk ion atau air. Kemudahan aliran ion menyebabkan difusi macam
ini dikenal sebagai difusi biasa.

62

Protein pembawa tidak memiliki pori-pori yang membentang sepenuhnya
melintasi membran. Dalam transportasi yang dimediasi oleh pembawa, zat
yang diangkut pada awalnya terikat pada situs tertentu pada protein pembawa.
Persyaratan untuk pengikatan ini memungkinkan pembawa menjadi sangat
selektif untuk substrat tertentu yang akan diangkut. Oleh karena itu, pembawa
berspesialisasi dalam pengangkutan metabolit organik spesifik. Pengikatan
menyebabkan perubahan konformasi pada protein, yang memaparkan zat ke
larutan di sisi lain membran. Pengangkutan selesai ketika zat terlepas dari situs
pengikatan pembawa. Bentuk transportasi ini dikenal sebagai difusi
terfasilitasi.

b. Transpor aktif
 Transpor aktif primer (Gambar 3.11)

Protein membran yang melakukan transpor aktif primer disebut pompa.
Kebanyakan pompa mengangkut ion, seperti H+ atau Ca2+. Namun, pompa
yang termasuk dalam keluarga transporter “pengikat ATP” dapat membawa
molekul organik besar. Pompa ion selanjutnya dapat dicirikan sebagai
elektrogenik atau elektroneutral. Secara umum, transpor elektrogenik mengacu
pada transpor ion yang melibatkan pergerakan muatan melintasi membran.
Misalnya, Na+/K+-ATPase yang memompa 3 ion Na+ keluar untuk setiap 2 ion
K+ yang masuk, yang kemudian menghasilkan pergerakan keluar bersih 1
muatan positif. Sebaliknya, transpor elektroneutral, seperti namanya, tidak
melibatkan pergerakan muatan. Misalnya, H+/K+-ATPase yang memompa 1 H+
keluar sel untuk setiap 1 K+ yang masuk, sehingga muatan yang melintasi
membran saling mengisi.
 Transpor aktif sekunder (Gambar 3.12)

Energi yang digunakan untuk proses transpor dimulai dari H+
(dilambangkan dengan panah di sebelah kanan) dan digunakan untuk
mengambil substrat (S) melawan gradien konsentrasinya (panah merah kiri).
Pada konformasi awal (gambar A), situs pengikatan pada protein terpapar ke
lingkungan luar sehingga dapat mengikat proton. Pengikatan ini menghasilkan
perubahan konformasi pompa yang memungkinkan molekul S untuk terikat
(gambar B). Pengikatan S menyebabkan perubahan konformasi lebih lanjut
pada pompa, sehingga kemudian melepaskan substrat dari situs pengikatan ke
bagian dalam sel (gambar C). Pelepasan proton dan molekul S ke bagian dalam
sel mengembalikan konformasi asli pompa dan memungkinkan siklus
pemompaan baru dimulai (gambar D).

Transpor aktif sekunder dapat dibedakan menjadi 2, yaitu simport dan
antiport. Pada mekanisme simport, energi yang dilepaskan oleh proton yang
bergerak ke dalam sel akan menyebabkan masuknya 1 molekul substrat
(misalnya, gula) ke dalam sel. Pada antiport, energi yang dilepaskan oleh
proton yang bergerak ke dalam sel akan menyebabkan induksi transpor aktif
substrat (misalnya, ion natrium) keluar dari sel. Dalam kedua kasus, substrat
yang terinduksi oleh pergerakan H+ akan bergerak melawan gradien potensial

63

elektrokimia. Substrat tersebut dapat berupa senyawa netral ataupun ion
bermuatan.

Gambar 3.12. Transpor aktif sekunder (Taiz & Zeiger, 2012).
3. Transpor vakuola

Gambar 3.13. Transpor ion melalui membran vakuola sehubungan dengan membran
plasma (Taiz & Zeiger, 2012).

Pada gambar 3.13 diatas, dapat diamati tendensi transpor ion terkait dengan
hubungan antara vakuola dan sitoplasma. Secara ringkas, ion kalium diakumulasikan
secara pasif oleh sitosol dan vakuola, namun, ketika konsentrasi K+ ekstraseluler
sangat rendah, K+ mungkin diserap secara aktif. Sementara itu, ion natrium dipompa
secara aktif keluar dari sitosol ke ruang ekstraseluler dan vakuola. Kelebihan proton,
yang dihasilkan oleh metabolisme perantara, juga secara aktif dikeluarkan dari
sitosol. Anion diserap secara aktif ke dalam sitosol, sementara ion kalsium secara
aktif diangkut keluar dari sitosol pada membran plasma dan membran vakuolar, yang
disebut tonoplas. Proses-proses tersebut diatas membantu menjaga pH sitosol

64

mendekati netralitas, sedangkan vakuola dan media ekstraseluler umumnya lebih
asam. Detail dari mekanisme dapat diamati pada gambar 3.14.

Gambar 3.14 Tinjauan tentang berbagai proses transportasi di plasma
membran dan tonoplas sel tumbuhan (Taiz & Zeiger, 2012).
Proses transpor pada tonoplas dapat difasilitasi oleh sebuah motor putar
ATPase (Gambar 3.15). Enzim ini tersusun dari beberapa subunit polipeptida yang
berkumpul untuk membuat enzim kompleks. Kompleks katalitik V1 mudah
dipisahkan dari membran, dan mengandung situs pengikatan nukleotida dan katalitik.
Komponen V1 ditandai dengan huruf besar. Kompleks membran intrinsik yang
memediasi transpor H+ disebut V0, dan subunitnya diberi huruf kecil. Reaksi
ATPase dikatalisis oleh masing-masing subunit A, yang bertindak secara berurutan,
mendorong rotasi poros D dan enam subunit C. Rotasi subunit C terhadap subunit A
diperkirakan mendorong pengangkutan H+ melintasi membran.

65

Gambar 3.15. Rotor ATPase (Taiz & Zeiger, 2012).

3.15. Hidroponik
Teknik menanam tanaman dengan akar direndam dalam larutan nutrien tanpa

tanah disebut kultur larutan atau hidroponik. Budidaya hidroponik yang berhasil
membutuhkan volume larutan nutrien yang besar atau penyesuaian untuk mencegah
penyerapan nutrien oleh akar menghasilkan perubahan radikal dan pH media. Salah
satu contoh komposisi nutrien adalah nutrien Hoagland solution sebagaimana tabel
dibawah. Pasokan oksigen yang cukup ke sistem akar juga penting. Hidroponik
digunakan dalam produksi komersial banyak tanaman rumah kaca. Salah satu bentuk
budidaya hidroponik komersial merupakan metode penanaman tanaman dalam bahan
pendukung seperti pasir, kerikil, vermikulit, atau tanah liat yang diperkaya (yaitu
diberi penambahan bahan lain). Bentuk lain dari budidaya hidroponik menggunakan
metode pengaturan akar tanaman di permukaan bak dan larutan nutrisi mengalir
dalam lapisan tipis di sepanjang bak di atas akar (nutrien film). Sistem pertumbuhan
lapisan nutrisi ini memastikan bahwa akar menerima pasokan oksigen yang cukup.

Alternatif lain adalah menanam tanaman secara aeroponik. Dalam teknik ini,
tanaman ditanam dengan akar tersuspensi di udara sambil disemprot terus menerus
dengan larutan nutrien. Pendekatan ini memudahkan manipulasi lingkungan gas di
sekitar akar, tetapi membutuhkan tingkat nutrien yang lebih tinggi daripada budidaya
hidroponik untuk mempertahankan pertumbuhan tanaman yang cepat. Untuk alasan
ini dan kesulitan teknis lainnya, penggunaan aeroponik tidak meluas.

Gambar 3.16. Sistem penanaman hidroponik (Taiz & Seiger, 2012).

66

Gambar 3.17. Sistem penanaman nutrien film (Taiz & Seiger, 2012).
Gambar 3.18. Sistem penanaman aeroponik (Taiz & Seiger, 2012).
Tabel 3.6. Komposisi nutrien Hoagland solution (Taiz & Seiger, 2012).

67

3.3. Rangkuman

1. Nutrisi mineral adalah studi tentang bagaimana tumbuhan memperoleh,
mendistribusikan, memetabolisme, dan memanfaatkan nutrien mineral. Nutrien
dikenal juga sebagai hara, yang dapat dibedakan menjadi beberapa kriteria, yaitu
esensialitasnya, jumlah kebutuhan atau keberadaan dalam jaringan tumbuhan,
kebutuhan metabolik/fungsi biokimia, mobilitas di dalam jaringan serta kriteria jenis
ioniknya.

2. Kebutuhan nutrien mineral relatif berubah selama pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. Pengukuran kebutuhan ini dapat dilakukan dengan melihat ciri-ciri
defisiensi. Dengan melihat ciri-ciri tersebut, maka dapat diprediksi suplai nutrien
berada pada zona defisiensi, zona memadai, atau zona toksik.

3. Tanah adalah salah satu substrat utama kehidupan di Bumi, berfungsi sebagai
reservoir air dan nutrien, sebagai media untuk penyaringan dan pemecahan limbah
berbahaya, dan sebagai salah satu media dalam siklus karbon dan elemen lain. Tanah
terikat dengan partikel ion yang kemudian menginduksi potensi pergerakan kation dan
anion ke sel akar.

4. Hukum pertama Fick menyatakan bahwa pergerakan molekul dengan difusi selalu
berlangsung secara spontan, menuruni gradien energi bebas atau potensial kimia
sampai keseimbangan tercapai. (1) Pergerakan molekul “menurun” spontan disebut
transpor pasif, sehingga ketika tercapai kesetimbangan, tidak ada gerakan zat terlarut
lebih lanjut yang dapat terjadi tanpa penerapan gaya penggerak. (2) Pergerakan zat
melawan gradien potensial kimia, atau "menanjak", disebut transpor aktif.

5. Protein transpor mencakup 3 kategori utama protein yaitu protein saluran, pembawa
dan pompa dengan jenis pengangkutan pada setiap protein berbeda-beda yang antara
lain adalah difusi (biasa dan terfasilitasi) dan transpor aktif (primer dan sekunder).
Transpor aktif sekunder dapat dibedakan menjadi simport dan antiport.

6. Membran pada vakuola juga melakukan berbagai mekanisme yang berkesinambungan
dengan membran plasma. Hal ini terjadi untuk membantu menjaga pH sitosol
mendekati netralitas, sedangkan vakuola dan media ekstraseluler umumnya lebih
asam. Proses transpor pada tonoplas dapat difasilitasi oleh sebuah motor putar
ATPase.

7. Teknik menanam tanaman dengan akar direndam dalam larutan nutrien tanpa tanah
disebut kultur larutan atau hidroponik. Hidroponik dapat berupa hidroponik biasa dan
film nutrien. Selain itu, terdapat pula aeroponik.

3.4. Kuis

1. Jelaskan gejala defisensi beberapa makronutrien!
2. Jelaskan kapasitas tukar kation!
3. Bedakan transpor pasif dan aktif beserta macamnya!
4. Jelaskan transpor melalui membran yang Anda ketahui!
5. Jelaskan salah satu teknik hidroponik yang Anda ketahui!

68

3.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui internet untuk mencari pustaka dan artikel
terkait dengan materi untuk memperdalam pemahaman.

3.6. Kegiatan Praktikum

Kegiatan 1

Judul :

Unsur-Unsur Hara Esensial untuk Pertumbuhan Tumbuhan

Tujuan :

1. Untuk mengetahui gejala defisiensi unsur hara terhadap pertumbuhan tanaman

2. Untuk mengetahui unsur-unsur hara yang dibutuhkan oleh tanaman

Alat dan Bahan :
Alat-alat : 9 botol bekas minuman berenergi berwarna hitam, kertas label, kapas.
Bahan : kecambah kacang hijau usia 1 minggu, 1 seri larutan hoagland, akuades.

Tabel 3.7. Komposisi larutan hoagland untuk masing-masing perlakuan dalam 250 ml
akuades.

Prosedur Kerja :

69

1. Pada masing-masing botol, isikan larutan berturut-turut: larutan lengkap, minus Fe,
minus Ca, minus S, minus Mg, minus K, minus N, minus P, dan minus hara mikro
sejumlah 100 ml, kemudian beri label.

2. Pilih tiga kecambah yang akan dimasukkan ke dalam masing-masing botol untuk
perlakuan defisiensi. Kecambah yang dipilih adalah kecambah yang memiliki
pertumbuhan yang baik, ukur panjang batang, panjang akar, panjang daun, jumlah
daun, dan lebar daun dari ketiga kecambah tersebut lalu dirata-ratakan.

3. Masukkan kecambah dengan hati-hati ke dalam botol, lalu sumbat sisa lubang dengan
kapas.

4. Lakukan aerasi setiap harinya dengan cara mengangkat kecambah secara hati-hati.
Pengamatan dan Analisis Hasil :
1. Pengamatan dilakukan 3 hari sekali selama 2 minggu.
2. Catat panjang batang, panjang akar, panjang daun, jumlah daun, dan lebar daun pada

masing-masing perlakuan dalam bentuk tabel (mendatar adalah parameter waktu
ditambah keterangan, sementara vertikal adalah parameter pengamatan seperti panjang
batang dst).
3. Catat juga perubahan morfologis yang terjadi terutama pada daun pada kolom
keterangan.
4. Buatlah uraian pada buku kerja untuk menjelaskan hasil yang diperoleh.
5. Apa yang dapat disimpulkan dari percobaan tersebut?

70

Kegiatan 2

Judul :

Kandungan Air Tanah untuk Kapasitas Lapang

Tujuan :

Untuk mengukur kandungan air tanah untuk kapasitas lapang tanah berpasir, loam dan

liat.

Alat dan Bahan :
Alat-alat : pipa kapiler kapasitas lapang, kapas, klem, gelas ukur.
Bahan : tanah pasir, tanah loam dan tanah liat.

Prosedur Kerja :
1. Keringkan masing-masing sampel tanah dan remahkan.
2. Tutup ujung bawah pipa kapiler dengan kapas sepanjang kurang lebih 5 cm dari batas

bawah.
3. Isikan sampel tanah pada 3 pipa berbeda hingga padat (tidak berongga). Tinggi

pengisian kurang lebih 10 cm dibawah batas atas pipa kapiler. Timbang berat dari pipa
sebelum dan sesudah diisi sampel untuk mendapatkan berat kering sampel.
4. Pasang pipa pada klem, lalu tuangkan 50 mL air secara perlahan (jangan sampai
merusak struktur tanah). Jangan lupa tutup pipa agar air tidak menguap (jangan terlalu
rapat agar air tidak tertarik keatas).

Pengamatan dan Analisis Hasil :
1. Amati jangkauan air dapat mengalir (tinggi sampel yang basah). Pengamatan

dilakukan setiap hari hingga air sudah tidak bisa mengalir lagi.
2. Timbang berat basah tiap sampel selesai perlakuan untuk mengetahui selisih berat

dan kapasitas lapang tanah (selisih berat / berat kering x 100%).
3. Buatlah uraian pada buku kerja untuk menjelaskan hasil yang diperoleh.
4. Apa yang dapat disimpulkan dari percobaan tersebut?

71

BAB IV
ENZIM

4.1. Pendahuluan

Enzim adalah katalis protein yang sangat spesifik. Ratusan reaksi kimia yang saling
terkait terlibat dalam aktivitas metabolisme setiap sel hidup untuk pemeliharaan
kehidupan. Sebagian besar, reaksi biokimia ini dikatalisis oleh protein spesifik yang
disebut enzim.

Namun demikian, sejumlah besar enzim berbeda yang ada di dalam sel tidak
terdistribusi secara merata di seluruh protoplasmanya, msalnya enzim yang bertanggung
jawab untuk fotosintesis terletak di kloroplas sementara enzim penting untuk respirasi
aerobik terjadi secara eksklusif di mitokondria, dan sebagian besar enzim penting untuk
sintesis DNA dan RNA dan untuk mitosis terjadi di inti. Kompartemenalisasi semacam itu
hampir pasti meningkatkan efisiensi berbagai proses seluler karena dua alasan, yaitu (1)
membantu memastikan bahwa konsentrasi reaktan memadai di lokasi di mana enzim yang
bekerja pada mereka berada serta (2) membantu memastikan bahwa senyawa diarahkan ke
produk yang diperlukan dan tidak dialihkan ke beberapa jalur lain oleh aksi enzim yang
bersaing.

Semua jenis tumbuhan melakukan metabolisme yang pada dasarnya adalah reaksi
biokimia. Setiap reaksi biokimia dikatalisir oleh enzim yang bekerja aktif pada kondisi
lingkungan tertentu. Seorang petani mencoba menanam kentang di dataran rendah dengan
suhu 25-27 oC. Dapatkah kentang tersebut tumbuh secara optimal dan membentuk umbi?
Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang dituliskan dalam uraian
materi berikut ini.

4.2. Uraian Materi

4.2.1. Struktur dan Karakteristik Fungsi Umum Enzim
1. Struktur enzim
Enzim adalah protein yang mempercepat reaksi dengan bertindak sebagai
katalis. Enzim dapat meningkatkan laju reaksi tanpa turut berkurang atau bertambah
atau berubah secara permanen. Dalam bahasa Yunani, enzim dibagi menjadi bagian
“en” yang berarti “dalam” dan bagian kedua adalah “zyme” yang berarti hidup. Studi
tentang enzim dikenal sebagai enzimologi.

72

Gambar 4.1. Struktur apoenzim dan holoenzim
(https://josuasilitonga.wordpress.com/2010/10/07/enzim/)

Berdasarkan gambar 4.1., maka dapat struktur enzim dapat dibedakan menjadi:
a. Apoenzim

Apoenzim merupakan bagian protein dari enzim yang menjadi bagian terbesar
dari enzim dengan berat molekul yang bervariasi dari beberapa ribu sampai lebih
dari satu juta. Pada umumnya, protein enzim hanya tersusun dari satu rantai
polipeptida tetapi kadang lebih. Protein ini tersusun dari 20 asam amino yang
berbeda dengan sikuens yang spesifik. Urutan asam amino dalam rantai polipeptida
ini disebut struktur primer sebagaimana gambar 4.2. Struktur ini akan menentukan
struktur tiga dimensi enzim, termasuk bentuk sisi aktif. Struktur sekunder protein
menggambarkan struktur rantai polipeptida lokal, misalnya, -heliks atau -sheet.
Lipatan tiga dimensi lengkap dari rantai polipeptida menjadi subunit protein dikenal
sebagai struktur tersiernya. Protein dapat terdiri dari satu (monomer) atau lebih
subunit (misalnya, dimer). Susunan subunit tiga dimensi dikenal sebagai struktur
kuartener. Struktur subunit ditentukan oleh urutan dan karakteristik asam amino
dalam rantai polipeptida.

Gambar 4.2. Struktur enzim secara primer, sekunder, tersier dan kuartener
(Mandal & Bose, 2020).

b. Sisi aktif

73

Sisi aktif merupakan bagian dari apoenzim. Sisi aktif umumnya mengambil
bagian yang relatif kecil dari keseluruhan enzim dan biasanya diisi dengan air bebas
ketika tidak mengikat substrat. Namun, ketika terjadi reaksi, sisi aktif ini akan
menjadi bagian dari holoenzim sebagai tempat pengikatan substrat untuk
mengkatalisis reaksi kimia. Sisi aktif terdiri dari dua komponen yang terdiri dari
binding site sebagai tempat pengikatan substrat (yang menarik dan memposisikan
substrat) serta sisi katalitik, seperti rantai samping reaktif dari asam amino atau
kofaktor, yang berfungsi untuk melakukan reaksi pemutusan dan pembentukan
ikatan yang terlibat.
c. Kofaktor

Kadangkala, ditambahkan senyawa tertentu yang dibutuhkan dalam reaksi
campuran untuk membantu reaksi enzimatik. Senyawa-senyawa ini disebut kofaktor.
Tidak sama seperti enzim, kofaktor stabil pada temperatur yang relatif tinggi dan
tetap tidak berubah pada akhir suatu reaksi. Senyawa-senyawa ini biasanya tidak
membentuk ikatan yang kuat dengan protein enzim. Kompleks kofaktor dan
apoenzim disebut holoenzim. Kofaktor ini seolah-olah saklar yang menyebabkan
enzim menjadi reaktif. Ketika kofaktor lepas, maka enzim seolah-olah ‘tidur’.
Kofaktor dapat berupa ion logam (misalnya, Zn) atau senyawa organik yang melekat,
baik secara kovalen maupun nonkovalen, pada enzim. Kofaktor dibedakan menjadi
2, yaitu koenzim dan gugus prostetik. Koenzim adalah kofaktor yang terikat pada
enzim secara longgar. Koenzim dapat berupa molekul organik yang berhubungan
langsung dengan reaksi katalitik dari enzim. Gugus prostetik adalah kofaktor yang
terikat erat pada enzim yang biasanya berupa senyawa non organik yang mendukung
fungsi lain pada enzim.

2. Karakteristik fungsi umum enzim
a. Properti katalitik

Reaksi enzimatis tidaklah membutuhkan banyak enzim untuk dapat terjadi.
Pada beberapa kasus justru enzim yang berlebihan justru akan dapat mengurangi
efektivitas dari kerja enzim tersebut, sehingga menghalangi perombakan substrat
untuk membentuk produk. Ada beberapa alasan mengapa enzim dapat mempercepat
reaksi:
 Enzim disusun untuk berikatan dengan substrat.

Substrat adalah zat yang akan menempel pada enzim dan mengalami reaksi.
Enzim dapat memposisikan molekul substrat ke dalam orientasi yang benar
untuk bereaksi bersama. Pada saat tidak ada enzim, tentunya dibutuhkan waktu
yang lebih lama untuk mengatur orientasi.
 Enzim memiliki sifat kimia, seperti muatan dan pH, yang ideal untuk
berlangsungnya reaksi.

Setiap jenis enzim secara unik terstruktur untuk memfasilitasi satu reaksi
tertentu. Ini berarti bahwa untuk setiap reaksi yang dikatalisis, ada satu jenis
enzim yang memfasilitasinya.
b. Spesifisitas

Enzim sangat spesifik dalam aksinya. Arti dari spesifik ini adalah bahwa tidak
semua senyawa dapat berikatan dengan enzim tersebut. Kemampuan untuk

74

menyeleksi substrat tersebut disebabkan oleh proses pembentukan kompleks
nonkovalen antara enzim dan substrat atau dikenal sebagai kompleks enzim-substrat.
Reaksi yang dikatalisis oleh enzim menunjukkan sifat kinetik yang tidak biasa yang
juga terkait dengan pembentukan kompleks yang sangat spesifik ini.

Ada 3 jenis spesifitas dari enzim, yaitu absolut, grup dan luas. Pada spesifitas
absolut, maka hanya ada satu substrat yang bisa direaksikan, misalnya, glukosa
oksidase yang hanya spesifik untuk -D-glukosa, dan hampir tidak ada aktivitas
dengan monosakarida lainnya. Pada spesifitas grup, maka ada beberapa substrat
dengan rantai yang mirip yang bisa direaksikan oleh enzim, misalnya, alkaline
phosphatase yang dapat menghilangkan gugus fosfat dari berbagai substrat. Pada
spesifitas luas, maka enzim dapat bereaksi hampir dengan semua substrat.
c. Reversibilitas

Dalam kebanyakan kasus, reaksi yang dikatalisis oleh enzim bersifat reversibel
tergantung pada kebutuhan sel. Reversibel disini artinya bahwa enzim dapat
mereaksikan substrat untuk membentuk produk. Produk tersebut selanjutnya dapat
digunakan oleh enzim lain sebagai substrat untuk kembali membentuk molekul awal.
Namun demikian, dalam beberapa kasus, reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu
tidak reversibel sama sekali.
d. Kepekaan terhadap panas dan inhibitor

Enzim memiliki struktur yang mudah rusak oleh panas dan terganggu
reaksinya oleh inhibitor yang menempel pada bagian kofaktor. Enzim yang rusak ini
disebut mengalami denaturasi, sehingga strukturnya berubah dan substrat tidak dapat
lagi berikatan, sehingga aktivitas katalitik enzim akan hilang. Umumnya denaturasi
bersifat ireversibel. Temperatur yang tinggi mudah memutuskan ikatan hidrogen dan
menyebabkan denaturasi yang tidak dapat balik karena terbentuknya ikatan-ikatan
kovalen baru antar rantai polipeptida yang sangat stabil. Oksigen dan zat-zat
pengoksidasi lain dapat menyebabkan denaturasi banyak enzim karena terbentuknya
jembatan disulfida jika ada gugus –SH. Logam-logam berat seperti Ag, Hg, Pt dan
Pb juga menyebabkan denaturasi enzim. Dalam keadaan kering, enzim menjadi
kurang peka terhadap denaturasi panas jika dibandingkan enzim itu terdehidrasi.
Itulah sebabnya, mengapa biji kering atau spora jamur dan bakteri yang kering tahan
terhadap suhu tinggi. Keadaan kering juga mencegah denaturasi enzim pada suhu
rendah pada biji, tunas atau bagian lain dari tumbuhan di musim dingin.

Ada dua macam inhibitor yaitu inhibitor kompetitif (inhibitor yang kerjanya
bersaing dengan substrat untuk mendapatkan sisi aktif enzim) dan inhibitor non
kompetitif (inhibitor yang melekat pada tempat selain sisi aktif sehingga bentuk
enzim berubah dan substrat tidak dapat melekat pada enzim).
e. Sifat koloid

Enzim adalah dimensi koloid dan menyajikan permukaan besar untuk reaktan
dalam air untuk memfasilitasi reaksi enzim.

4.2.2. Mekanisme Kerja Enzim
1. Energi Aktivasi Enzim
Molekul yang memiliki energi yang cukup akan dapat mengalami reaksi
sehingga dapat diubah menjadi produk. Energi yang diperlukan molekul untuk

75

mengalami perubahan dikenal sebagai energi aktivasi. Enzim dapat menurunkan
energi aktivasi selama reaksi berlangsung, yang diawali ketika enzim bergabung
sementara dengan substrat untuk membentuk kompleks substrat enzim. Pembentukan
kompleks substrat enzim memainkan peran kunci dalam pengurangan energi aktivasi
reaksi. Di dalam sisi aktif, kompleks dimodifikasi hingga molekul (substrat dan
enzim) mendapatkan stabilitas optimumnya. Hal ini dapat mempengaruhi kekuatan
substrat, karena beberapa ikatan substrat putus dan disusun kembali untuk
membentuk struktur produk yang stabil. Molekul enzim tetap stabil hanya karena
ukurannya, yaitu sekitar seratus kali lebih besar dari substrat.

Gambar 4.3. Grafik energi aktivasi (https://botnam.com/enzymes/).
Pada Gambar 4.3., dapat diamati bagaimana mekanisme kerja enzim
sehubungan dengan energi aktivasi. Kinerja enzim diawali dengan penurunan energi
aktivasi reaksi, sehingga substrat memiliki energi yang cukup untuk bereaksi tanpa
kenaikan suhu, dan dapat diubah menjadi produk. Pada saat energi aktivasi
diturunkan, maka reaksi dapat dimulai atau diaktifkan lebih cepat. Pada grafik
tampak bahwa energi aktivasi untuk reaksi dengan enzim tampak lebih rendah
daripadi energi aktivasi untuk energi tanpa enzim dengan reaksi pembentukan
produk yang tidak jauh berbeda.

2. Model reaksi enzimatis
Proses reaksi enzimatis dimulai dari pengikaan substrat pada sisi aktif. Hasil

reaksi disebut produk dan akan menjadi zat baru atau zat ganda jika substrat dipecah
dalam reaksi. Enzim dapat digunakan kembali setelah menyelesaikan reaksi.
Sebagaimana Gambar 4.4, terdapat dua teori tentang aktivasi enzim, yaitu lock and
key dan induce fit.

Gambar. 4.4. Model lock and key dan induced fit (https://pediaa.com/what-is-
the-difference-between-induced-fit-and-lock-and-key/)

76

a. Lock and key
Hipotesis bahwa spesifisitas enzim dihasilkan dari sifat komplementer

substrat dan sisi aktif pertama kali diusulkan oleh ahli kimia Jerman Emil
Fischer pada tahun 1894, dan dikenal sebagai 'hipotesis lock and key’. Fischer,
menyatakan bahwa kerja enzim sama dengan kerja kunci pada lubang kunci,
sehingga bentuk enzim adalah tetap dengan sisi aktif yang sama dengan
substrat. Pada saat itu bahkan tidak ditetapkan bahwa enzim adalah protein.
b. Induce fit

Semakin banyak studi tentang struktur enzim melalui teknik seperti
kristalografi sinar-X, maka menjadi semakin jelas bahwa enzim bukanlah struktur yang
kaku, tetapi cukup fleksibel. Pada tahun 1958, Daniel Koshland memperluas gagasan
Fischer dan mempresentasikan 'model induce fit’ dari substrat dan pengikatan enzim, di
mana molekul enzim sedikit berubah bentuknya untuk mengakomodasi pengikatan
substrat. Analogi yang umum digunakan adalah 'model sarung tangan', di mana tangan
dan sarung tangan secara luas saling melengkapi, tetapi sarung tangan dicetak di sekitar
tangan saat dimasukkan untuk memberikan pasangan yang sempurna. Sarung tangan ini
digunakan sebagai perumpamaan enzim.

4.2.3. Kinetika Enzim
Kinetika enzim adalah studi tentang faktor-faktor yang menentukan kecepatan

reaksi yang dikatalisis oleh enzim. Kinetika enzim ini menghubungkan dengan proses
pengukuran dan perhitungan secara matematika. Pengukuran aktivitas enzim dapat
dilakukan baik secara (1) diskontinyu atau (2) kontinyu.

Metode diskontinyu melibatkan pencampuran substrat dan enzim bersama-sama
dan mengukur produk yang terbentuk setelah jangka waktu tertentu, sehingga metode ini
umumnya mudah dan cepat untuk dilakukan. Secara umum, kita akan menggunakan
pengujian diskontinyu seperti itu ketika kita tahu sedikit tentang sistem (dan sedang
melakukan penyelidikan awal), atau sebagai alternatif ketika kita tahu banyak tentang
sistem dan yakin bahwa interval waktu yang kita pilih sudah tepat.

Metode kontinyu umumnya mempelajari laju reaksi yang dikatalisis enzim dengan
mencampur enzim dengan substrat dan terus menerus mengukur hasil produk atau
hilangnya substrat dari waktu ke waktu. Nilai pengukuran hasil produk atau hilangnya
substrat kedua akan identik. Dalam percobaan kinetika enzim, untuk kemudahan kita
sangat sering menggunakan substrat buatan yang disebut kromogen yang menghasilkan
produk berwarna cerah, membuat reaksi mudah diikuti dengan menggunakan kolorimeter
atau spektrofotometer. Namun, dapat juga digunakan peralatan analisis yang memiliki
kapasitas untuk mengukur konsentrasi produk atau substrat lainnya.

Ketika kita melakukan serangkaian pengujian enzim menggunakan konsentrasi
enzim yang sama, tetapi dengan kisaran konsentrasi substrat yang berbeda, hubungan
yang sedikit lebih kompleks muncul, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 4.5.
Awalnya, ketika konsentrasi substrat meningkat, laju reaksi meningkat cepat. Namun,
ketika konsentrasi substrat meningkat lebih lanjut, efek pada laju reaksi mulai menurun,
sampai tercapai suatu tahap di mana peningkatan konsentrasi substrat memiliki sedikit
pengaruh lebih lanjut pada laju reaksi. Pada titik ini enzim dianggap mendekati saturasi

77

dengan substrat, dan menunjukkan kecepatan maksimalnya (Vmax). Persamaan yang
menggambarkan pola tersebut adalah sebagai berikut :

Kedua konstanta yaitu a dan b mirip seperti halnya dengan hubungan linier (y = mx
+ c), yang dapat dinyatakan oleh dua konstanta m (kemiringan) dan c (perpotongan).
Konstanta a adalah Vmax. Konstanta b sedikit lebih kompleks, karena nilai pada sumbu x
memberikan setengah dari nilai maksimal y. Dalam enzimologi kita menyebutnya sebagai
konstanta Michaelis (Km), yang didefinisikan sebagai konsentrasi substrat yang
memberikan kecepatan setengah-maksimal. Persamaan Michaelis-Menten tersebut adalah
sebagai berikut:

Gambar 4.5. Hubungan antara konsentrasi substrat dan laju reaksi
yang dikatalisis oleh enzim (Robinson, 2015).

Km adalah suatu refleksi afinitas enzim terhadap substratnya dan karakteristik
untuk system enzim-substrat tertentu. Semakin kecil nilai Km, semakin kuat enzim
mengikat substratnya. Suatyu enzim yang dapat mengkatalisis dua atau lebih substrat
yang berbeda, nilai Kmnya juga berbeda untuk masing-masing substrat tersebut. Nilai
Km untuk kebanyakan enzim berkisar antara 10-3 sampai dengan 10-6 molar. Pentingnya
mengetahui nilai Km suatu system Enzim-Substrat adalah : (1). Memprediksi keadaan
sel, apakah sel membutuhkan lebih nbanyak substrat atau enzim untk memacu laju reaksi.
(2). Jika suatu enzim dapat mengkatalisis suatu reaksi dengan dua substrat yang sama
(misalnya glukosa dan fruktosa) maka enzim akan memilih substrat yang mempunyai
nilai Km yang lebih rendah. (3). Nilai Km menggambarkan konsentrasi suatu suabstrat di
bagian sel di mana berlangsungnya reaksi.

3. Faktor yang mempengaruhi kerja enzim
a. Suhu
b. pH
c. Konsentrasi substrat
d. Konsentrasi enzim
e. Air
f. Inhibitor

78

g. Konsentrasi produk akhir

4.2.4. Klasifikasi Enzim
Enzim memiliki nama umum yang mengacu pada reaksi yang dikatalisisnya,

dengan akhiran -ase (misalnya oksidase, dehidrogenase, karboksilase). Namun, enzim
proteolitik memiliki akhiran -in (misalnya tripsin, kimotripsin, papain). Penggunaan
nama umum pada nama trivial kadang menunjukkan substrat tempat enzim bekerja
(misalnya glukosa oksidase, alkohol dehidrogenase, piruvat dekarboksilase), meskipun
pada beberapa enzim seperti invertase, diastase, dan katalase, memberikan sedikit
informasi tentang substrat, produk atau reaksi yang terlibat.

Kekompleksan dan inkonsistensi dalam penamaan enzim, membuat International
Union of Biochemistry membentuk Komisi Enzim untuk mengatasi masalah ini. Pada
tahun 1961 komisi tersebut memberikan pendekatan sistematis untuk penamaan enzim.
Dalam sistem ini, semua enzim dijelaskan oleh nomor Komisi Enzim (EC) menjadi
empat bagian. Misalnya, enzim dengan nama trivial laktat dehidrogenase memiliki nomor
EC 1.1.1.27, dan lebih tepat disebut l-laktat: NAD+ oksidoreduktase. Bagian pertama dari
nomor EC mengacu pada reaksi yang dikatalisis oleh enzim (Tabel 2.1). Digit yang
tersisa memiliki arti yang berbeda sesuai dengan sifat reaksi yang diidentifikasi oleh digit
pertama, misalnya, dalam kategori oksidoreduktase, digit kedua menunjukkan donor
hidrogen dan digit ketiga menunjukkan akseptor hidrogen. Jadi, laktat dehidrogenase
dengan nomor EC 1.1.1.27 adalah oksidoreduktase (ditunjukkan oleh digit pertama)
dengan gugus alkohol dari molekul laktat sebagai donor hidrogen (digit kedua) dan
NAD+ sebagai akseptor hidrogen (digit ketiga), dan merupakan Enzim ke-27 untuk
dikategorikan dalam kelompok ini (digit keempat).

Tabel 2.1. Klasifikasi enzim (klas utama berdasarkan sistem EC)

Lambang Kelas Enzim Tipe Reaksi

1. Oksidoreduktase Oksidasi/reduksi

2. Transferase Transfer grup/atom

3. Hidrolase Hidrolisis

4. Liase Penghilangan gugus

5. Isomerase Isomerasi

6. Ligases Menggabungkan molekul yang terhubung dengan
pelepasan rantai pirofosfat

Diluar penggolongan tersebut, terdapat juga beberapa kondisi enzim yang
berhubungan dengan mekanisme fisiologis seperti isozim; enzim konstitutif dan induktif
serta enzim alosterik. Isozim adalah enzim-enzim yang memiliki struktur kimia yang
berbeda tetapi mengkatalisis substrat yang sama dan menghasilkan produk yang sama.
Isozim merupakan suatu bentuk adaptasi fisiologi agar suatu organisme dapat
menyesuaikan diri dengan lingkungan yang baru. Artinya jika lingkungan berubah,
isozim yang paling aktif dalam lingkungan tersebut akan melaksanakan fungsinya dan
membantu organisme untuk bertahan hidup. Dengan kata lain, enzim berfungsi

79

mengendalaikan aktivitas metabolisme sel di berbagai kondisi yang berbeda. Isozim yang
berbeda juga dapat ditemukan dalam sebuah sel yang sama.

Enzim-enzim yang selalu dijumpai di dalam organisme dalam jumlah yang konstan
disebut sebagai enzim konstitutif, misalnya enzim-enzim yang mengontrol jalur-jalur
utama katabolisme seperti glikolisis. Namun demikian, enzim kadang ditemukan di
dalam sel hanya apabila kehadiranya diperlukan oleh substratnya atau agen lainnya.
Enzim-enzim ini disintesis secara de novo dan disebut sebagai inducible enzyme atau
enzim induktif. Substrat atau agent lainnya yang mampu menginduksi sintesis enzim-
enzim ini disebut induser atau inducing agent. Enzim induktif ditemukan tersebar pada
mikroorganisme sedangkan dalam tumbuhan dan hewan hanya ditemukan dalam jumlah
yang lebih sedikit. Contoh : pada tumbuhan adalah enzim nitrat reduktase.

Kadang ditemukan suatu seri reaksi yang dikatalisis oleh sejumlah enzim secara
sikuen, dan akumulasi produk akhir dapat menghambat aktivitas enzim pertama dari seri
reaksi tersebut. Hambatan seperti ini secara keseluruhan berbeda dengan struktur substrat
dan disebut sebagai hambatan alosterik atau hambatan balik dan enzimnya disebut enzim
alosterik. Senyawa produk akhir akan membentuk kompleks enzim-substat. Hambatan
alosterik bersifat reversible; apabila konsentrasi produk akhir di dalam sel turun, ia akan
meninggalkan sisi alosterik, akibatnya enzim alosterik akan aktif kembali.

4.3. Rangkuman

1. Enzim adalah protein yang mempercepat reaksi dengan bertindak sebagai katalis.
Enzim dapat meningkatkan laju reaksi tanpa turut berkurang atau bertambah atau
berubah secara permanen. Fungsi enzim terdiri dari katalitik dengan spesifisitas,
reversibilitas, kepekaan dan sifat koloid.

2. Struktur enzim terdiri dari apoenzim beserta kofaktor sehingga membentuk holoenzim
yang keseluruhan bereaksi dengan substrat membentuk kompleks enzim-substrat
dengan model reaksi lock and key dan induce fit.

3. Faktor yang mempengaruhi kerja enzim suhu, pH, konsentrasi substrat, konsentrasi
enzim, air, inhibitor dan konsentrasi produk akhir

4. Berdasarkan sistem EC, maka terdapat 6 kelas enzim utama yaitu, oksidoreduktase,
transferase, hydrolase, liase, Isomerases, Hydrolases dan ligase.

4.4. Kuis

1. Apa sajakah yang anda ketahui tentang enzim?
2. Jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi kerja enzim!
3. Jelaskan struktur dari enzim!
4. Apakah itu kinetika enzim?
5. Jelaskan penamaan enzim dengan sistem EC!

4.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui internet untuk mencari pustaka dan artikel
terkait dengan materi untuk memperdalam pemahaman.

80

4.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Pengaruh Kadar Enzim Terhadap Kecepatan Reaksi Pemecahan Amilum

Tujuan :

Mengamati pengaruh kadar enzim terhadap kecepatan reaksi pengubahan amilum

menjadi gula sederhana

Alat dan Bahan :
Alat-alat : Mortar dan penumbuk porcelain, tabung reaksi, gelas ukur, centrifuge, pipet

kecil , pelat tetes
Bahan : Kecambah kacang hijau umur 2 hari, Larutan amilum 4%, akuades, I2KI,

bufer

Prosedur Kerja :
1. Menggerus 100 gram kecambah kacang hijau dan menambahkan 100 ml akuades, lalu

biarkan selama 5 menit.
2. Memasukkan gerusan kecambah ke dalam tabung reaksi centrifuge dan

mencenrifugasinya selama 5 menit dengan kecepatan 2500 rpm.
3. Mengambil cairan bagian atas (supernatant) dan memasukkannya ke dalam tabung

reaksi. Cairan tersebut dianggap sebagai larutan enzim amilase 100%.
4. Membuat enzim dengan kadar 0%; 25%; 50%; dari enzim yang berkadar 100%

dengan cara sebagai berikut:
a. kadar enzim 50% diperoleh dengan cara mengambil 5 ml enzim 100% dan

menambahkan aquades sampai volumenya menjadi 10 ml.
b. kadar enzim 50% diperoleh dengan cara mengambil 5 ml enzim 100% dan

menambahkan aquades sampai volumenya menjadi 10 ml.
c. kadar enzim 0% berupa akuades.
5. Menyediakan tabung reaksi dan mengisinya dengan 5 ml larutan enzim dari masing-
masing konsentrasi, lalu menambahkan 2 ml larutan amilum, lalu mengocoknya
perlahan sampai larutan tercampur.
6. Waktu saat mencampur larutan amilum+enzim ditetapkan sebagai saat nol.
7. Menguji enzim dengan cara meneteskan 1 tetes campuran (amilum+enzim) dan
menambahkannya dengan 1 tetes larutan KI-I¬2 pada pelat tetes setiap 2 menit.
8. Mencatat waktu tiap perubahan warna yang terjadi pada lempeng penguji (sampai
warna pada larutan di cawan tetes menjadi merah bata atau sama dengan warna larutan
KI-I¬2 yaitu kuning).

Pengamatan dan Analisis Hasil :
1. Buat tabel pengamatan dengan judul kolom waktu dan konsentrasi enzim.
2. Buatlah grafik yang menggambarkan hubungan antara konsentrasi dan waktu reaksi.
3. Apa yang dapat disimpulkan dari percobaan tersebut?

81

BAB V
FOTOSINTESIS

5.1. Pendahuluan

Kehidupan di bumi pada akhirnya bergantung pada energi yang berasal dari
matahari. Fotosintesis adalah satu-satunya proses biologis yang dapat memanen energi ini.
Fotosintesis juga menjaga keseimbangan O2 di atmosfer dan dapat menyediakan cadangan
energi yang sangat besar bagi manusia. Cadangan energi tersebut berupa molekul-molekul
berkarbon, dimana karbon ini merupakan molekul yang dapat ditangkap melalui
mekanisme fotosintesis yang kemudian disusun menjadi molekul kompleks dengan
bantuan energi matahari. Cadangan energi selanjutnya dapat digunakan sebagai bahan
bakar seperti batu bara, minyak, gambut dan juga kayu dan obat-obatan

Semua jenis tumbuhan melakukan fotosintesis. Salah satu bahan dasar fotosintesis
adalah CO2 yang diserap tumbuhan dari atmosfer dengan mekanisme difusi melalui
stomata. Tumbuhan Xerophyta yang habitusnya sukulen beradaptasi terhadap lingkungan
kering dengan menutup stomatanya pada siang hari. Jika demikian, bagaimana tumbuhan
tersebut melakukan fotosintesis? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori
yang dituliskan dalam uraian materi berikut ini.

5.2. Uraian Materi

5.2.1. Perangkat Fotosintesis
Fotosintesis dapat berjalan melalui keberadaan beberapa aparatus dari dalam tubuh

tumbuhan dari dari lingkungan luar. Aparatus ini terdiri dari cahaya dan pigmen.

1. Cahaya
Cahaya adalah gelombang elektromagnetik transversal, yang terdiri dari medan

listrik dan magnet yang berosilasi saling tegak lurus terhadap arah rambat cahaya
(Gambar 5.1). Cahaya bergerak dengan kecepatan 3 × 108 m s-1. Panjang gelombang (λ)
adalah jarak antara puncak gelombang yang berurutan, sementara frekuensi, diwakili
oleh huruf Yunani nu (v), merupakan jumlah puncak gelombang yang terhitung dalam
waktu tertentu. Panjang gelombang (λ) dan frekuensi (ν) berbanding terbalik. Cahaya
dengan panjang gelombang pendek (frekuensi tinggi) memiliki kandungan energi yang
tinggi; panjang gelombang panjang (frekuensi rendah) cahaya memiliki kandungan
energi yang rendah (Gambar 5.2).

Gambar 5.1. Bentuk cahaya sebagai gelombang elektromagnetik (Taiz & Zeiger, 2012).
82

Cahaya juga merupakan partikel, yang kita sebut foton. Setiap foton mengandung
sejumlah energi yang disebut kuantum (jamak kuanta). Kandungan energi cahaya tidak
seperti benang yang panjang, melainkan disimpan dalam paket-paket kuanta. Cahaya
matahari itu bisa dibayangkan seperti rangkaian foton berjajar-jajar dengan frekuensi
yang berbeda (Gambar 5.2). Mata kita hanya peka terhadap rentang frekuensi yang kecil
yang dikenal sebagai wilayah cahaya tampak dari spektrum elektromagnetik. Spektrum
cahaya tampak ini berada diantara spektrum ultraviolet (dengan panjang gelombang
yang lebih pendek) dan spektrum inframerah (dengan panjang gelombang yang lebih
panjang). Rentang cahaya tampak ini membentang dari sekitar 400 nm (ungu) hingga
sekitar 700 nm(merah).

Gambar 5.2. Spektrum elektromagnetik (Taiz dan Zeiger, 2012).
2. Pigmen

Spektra serapan (jamak spektrum) menampilkan jumlah energi cahaya yang
diambil atau diserap oleh molekul sebagai fungsi dari panjang gelombang cahaya.
Spektrum penyerapan untuk zat tertentu dapat ditentukan dengan spektrofotometer,
suatu alat yang digunakan untuk mengukur penyerapan cahaya oleh sampel.

Pigmen adalah bahan berwarna yang terkandung dalam suatu material. Pigmen
sepenuhnya atau sedikit tidak larut dalam air. Pada tanaman, terdapat berbagai macam
pigmen. Pigmen ini dapat menyerap beberapa spekrum tertentu dari cahaya tampak,
sekaligus memantulkan spektrum khusus. Salah satu contoh yang dapat diambil adalah
pigmen klorofil. Klorofil tampak hijau di mata kita karena menyerap cahaya terutama di
bagian spektrum merah dan biru, jadi hanya sebagian cahaya yang diperkaya dengan
panjang gelombang hijau (sekitar 550 nm) yang dipantulkan ke mata kita. (Gambar 5.3).

83

Gambar 5.3. Spektrum serapan beberapa pigmen fotosintetik pada tanaman. Kurva 1,
bacteriochlorophyll a; kurva 2, klorofil a; kurva 3, klorofil b; kurva 4, fikoeritrobilin;

kurva 5, karoten (Taiz & Zeiger, 2012).
Pada Gambar 5.4. diberikan penjelasan lebih detail tentang serapan dan pantulan
cahaya oleh klorofil. Gambar 5.4 terdiri dari 2 gambar yaitu A dan B. A merupakan
diagram tingkat energi. Penyerapan atau emisi cahaya ditunjukkan dengan garis vertikal
yang menghubungkan keadaan dasar dengan keadaan elektron tereksitasi. Pita serapan
biru dan merah klorofil (yang masing-masing menyerap foton biru dan merah) sesuai
dengan panah vertikal ke atas, menandakan bahwa energi yang diserap dari cahaya
menyebabkan molekul berubah dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi. Panah yang
mengarah ke bawah menunjukkan fluoresensi, di mana molekul berpindah dari keadaan
tereksitasi terendah ke keadaan dasar sambil memancarkan kembali energi sebagai
foton. B merupakan spektrum absorpsi dan fluoresensi. Pita serapan gelombang panjang
(merah) dari klorofil berhubungan dengan cahaya yang memiliki energi yang diperlukan
untuk transisi dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi yang lebih rendah. Pita serapan
gelombang pendek (biru) berhubungan dengan cahaya yang membutuhan energi eksitasi
yang lebih tinggi.

Gambar 5.4. Serapan dan pantulan cahaya dari klorofil (Taiz & Zeiger, 2012).
84

Gambar 5.5. Struktur beberapa pigmen (Taiz & Zeiger, 2012).

Pada Gambar 5.5 terdapat struktur beberapa pigmen pada tumbuhan. Klorofil dan
bacteriochlorophylls (pigmen yang ditemukan pada bakteri tertentu) adalah pigmen
khas organisme fotosintesis. Tiap semua organisme mengandung campuran lebih dari
satu jenis pigmen, masing-masing melayani fungsi tertentu. Klorofil a dan b berlimpah
di tumbuhan hijau, sementara c dan d ditemukan di beberapa protista dan cyanobacteria.
Sejumlah jenis bakterioklorofil yang berbeda telah ditemukan dimana tipe a adalah yang
paling banyak didistribusikan. Semua klorofil memiliki struktur cincin kompleks yang
secara kimiawi terkait dengan gugus mirip porfirin yang ditemukan dalam hemoglobin
dan sitokrom. Selain itu, ekor hidrokarbon yang panjang hampir selalu melekat pada
struktur cincin. Ekor menambatkan klorofil ke bagian hidrofobik lingkungannya.
Struktur
cincin mengandung beberapa elektron yang terikat longgar dan merupakan bagian dari
molekul yang terlibat dalam transisi elektron dan reaksi redoks. Berbagai jenis
karotenoid yang ditemukan pada organisme fotosintesis semuanya adalah molekul linier
dengan ikatan rangkap ganda terkonjugasi. Pita serapan pada daerah 400 hingga 500 nm
memberikan karakteristik warna oranye pada karotenoid. Warna wortel, misalnya,
disebabkan oleh karotenoid. Karotenoid ditemukan di semua organisme fotosintesis.
Karotenoid merupakan konstituen integral dari membran tilakoid dan biasanya
berhubungan erat dengan antena dan protein pigmen pusat reaksi. Cahaya yang diserap
oleh karotenoid ditransfer ke klorofil untuk fotosintesis; karena peran ini mereka disebut
pigmen aksesori.

85