Fisiologi Tumbuhan 2022

setiap basa utama sitokinin. Fungsi dari setiap konyugasi ini belum diketahui, tetapi
mungkin bentuk cadangan atau bentuk sitokinin yang siap ditransport.

Pengaruh sitokinin pada pembelahan sel dan pembentukan organ
Fungsi utama sitokinin adalah menstimulasi pembelahan sel. Skoog, dkk

menemukan bahwa apabila empelur tembakau, kedelai dan batang dikotil lainnya
dipotong dan dikultur secara aseptik pada medium agar dengan auksin saja dan nutrien
yang cocok, suatu masa sel yang tidak tersepesialisasikan, tidak teratur dan poliploidi
yang disebut kalus akan terbentuk. Apabila ke dalam medium tersebut ditambahkan
sitokinin, sitokinesis akan sangat dirangsang. Skoog juga menemukan bahwa apabila
perbandingan sitokinin terhadap auksin tetap tinggi, sel-sel tertentu dalam kalus akan
berkembang menjadi tunas batang dan daun. (gambar 8.7) Jika perbandingan antara
sitokinin dan auksin rendah , pembentukan akar akan terjadi.

Dengan memilih perbandingan yang tepat, kalus dari berbagai spesies tumbuhan
(terutama dikotil) dapat berkembang menjadi satu individu yang utuh. Kemampuan
kalus untuk bergenerasi menjadi suatu tumbuhan yang utuh, merupakan suatu sarana
yang ampuh untuk melakukan pemulihan tanaman, misalnya dalam seleksi tanaman
yang resisten terhadap kekeringan, stress garam, patogen atau sifat-sifat lain yang
lebih baik dan berguna. Seringkali dengan perbandingan auksin-sitokinin yang tinggi
hanya sistem shoot yang pertama berkembang baru diikuti dengan pembentukan akar
adventif secara spontan, sementara batang masih tetap menempel pada kalus. Proses
pembentukan shoot dan akar adventif oleh kalus disebut organogenesis. Kadang kalus
menjadi embrional dan membentuk suatu embrio yang akan menghasilkan akar dan
shoot secara lengkap disebut embriogenesis.

Mekanisme kerja sitokinin
Pengaruh stimulus terhadap sintesis RNA dan enzim seringkali terganggu,

sebagian disebabkan oleh adanya penghambatan sintesis RNA atau protein. Sitokinin
merangsang pembentukan sel dengan meningkatkan kadar cepat sintesis protein.
Beberapa dari protein berupa enzim yang diperlukan untuk mitosis. Meningkatnya laju
sintesis protein dapat terjadi dengan cara merangsang sintesis mRNA yang mengkode
protein, meskipun tidak terlihat adanya peningkatan produksi mRNA. Pengaruh
sitokinin dalam hal ini spesifik terhadap proses translasi. Pada sel-sel yang mendapat
stimulus, ribosom seringkali berkelompok dalam suatu polisom yang besar yang
mensintesis protein dan tidak dalam bentuk polisom yang kecil atau dalam bentuk
ribosom bebas.

d. Asam Absisat (ABA)
Asam absissat merupakan zat penghambat pertumbuhan (growth inhibitor) yang

paling banyak dijumpai dalam dunia tumbuhan., meskipun senyawa-senyawa fenolik,
kumarin dan alkaloida barangkali penting untuk beberapa spesies. Terjadinya
dormansi tunas yang disebabkan oleh zat penghambat pertumbuhan pertama kali
ditemukan oleh Torsen Hamberg dari Swedia tahun 1949. Tunas umbi kentang yang
dorman mengandung zat penghambat pertumbuhan yang kadarnya akan menurun
ketika masa dormansinya habis.

136

Asam absissat pertama kali diidentifikasi dan ditemukan karakteristik kimianya
pada tahun 1963 di California oleh Frederick T. Addiccot dkk dengan mempelajari
senyawa-senyawa yang bertanggung jawab pada absisi buah kapas. Mereka
menamakan senyawa aktif yang diperolehnya sebagai absisisn I dan senyawa lain
yang lebih aktif disebut absisin II. Absisin II kemudian dikenal sebagai asam absisat.
Pada tahun yang sama dua kelompok peneliti lain yaitu Philip F. Wareing dari Wales
menemukan dormin pada tumbuhan berkayu, terutama Acer pseudoplanatus dan
kelompok pimpinan R.F.M Van Stevenick menemukan dormin pada Lupinus luteus.
Tahun 1967 senyawa-senyawa tersebut akhirnya disepakati namanya dan disebut
sebagai asam absisat. ABA merupakan senyawa umum yang dijumpai pada
Tracheophyta, lumut kecuali lumut hati, ganggang dan umumnya fungi.

Kimia metabolisme dan transport ABA
ABA adalah seskuiterpen dengan 15-C yang disintesis dalam kloroplas dan

plastida lain melalui asam Mevalonat. Reaksi awal dalam sintesis ABA, identik
dengan isoprenoid seperti Giberelin, Sterol dan Karotenoid. Sejumlah kecil ABA
dalam kloroplas timbul dari perombakan karotenoid Xantofil yang disebut Violaxantin
yang dalam metabolismenya akan berubah menjadi ABA. Xantoksin merupakan
panghambat pertumbuhan yang potensial dan terlihat dalam fototropisme. Inaktivasi
ABA dapat terjadi melalui 2 cara. Pertama, glukosa melekat pada gugus karboksil
membentuk ester ABA-glukosa. Proses yang sama dapat dibandingkan dengan
inaktivasi IAA. Giberelin dan Sitokinin . Kedua, oksidasi oksigen membentuk asam
faseat (phaseic acid) dan asam dihidrofaseat.

ABA ditansport dengan mudah melalui xilem dan floem, dan juga sel-sel
parenkim di luar ikatan pembuluh. Dalam sel-sel parenkim, ABA tidak bergerak
secara polar seperti auksin , sehingga ABA bergerak dalam tumbuhan sama seperti
giberelin.

Fungsi utama ABA dalam tumbuhan mungkin menyebabkan stomata tertutup
apabila terjadi stess air atau terjadi peningkatan kadar CO2 dalam sel penutup (seperti
pada sore hari ketika fotosintesis berhenti, sedangkan resoirasi jalan terus)

137

Gambar 8. 8. Struktur Asam Absisat ( Taiz and Tiger, 2012)
Biosintesis ABA

Terdapat 2 jalur dimana ABA dapat disintesis dalam tanaman yaitu oleh oksidasi
dari xanthophyll dan dari asam mevalonat (jalur isoprenoid). Hal ini dijelaskan bahwa
violaxanthin, sebuah xanthophyll, dapat mengalami oksidasi oleh enzim membentuk
xanthoxin. Violaxanthin merupakan pigmen karotenoid yang terdapat di sejumlah
tanaman.

Pengaruh ABA pada dormansi
ABA dianggap sebagai hormon penyebab dormansi tunas yang disintesis di daun

kemudian ditransport ke tunas-tunas untuk menstimulasi dormansi. Hasil yang paling
menyakinkan adalah dengan pemberian ABA secara langsung pada tunas, telah
memperlambat atau menghentikan pertumbuhan. Hasil lain dengan menggunakan
ABA bertanda 14C, menunjukkan bahwa ABA dalam jumlah kecil ditransport dari
daun ke tunas pada saat dormansi dimulai. Selanjutnya perlakuan hari pendek yang
merangsang dormansi pada beberapa spesies tumbuhan ternyata tidak meningkatkan
kadar ABA pada tunas.

ABA eksogen merupakan penghambat yang potensial pada perkecambahan biji
(terutama memperlambat perpanjangan radicula dan menunda perkecambahan). Kajian
terhadap beberapa spesies menunjukkan bahwa kadar ABA akan berkurang pada
seluruh biji, pada saat lepas dormansi yang disebabkan oleh pengaruh lingkungan,
seperti didedahkan pada cahaya atau suhu dingin. ABA dapat mengakibatkan
dormansi pada beberapa spesies dan tidak pada spesies lain. Hal ini wajar karena
masih banyak senyawa-senyawa lain yang berhubungan dengan dormansi pada biji.

Mekanisme kerja ABA
ABA mempunyai 3 efek utama tergantung pada jaringannya. Pertama, pada

membran plasma akar menyebabkan membran bermuatan lebih posisitf dan mungkin
berpengaruh pada hilangnya K+ dengan cepat dari sel-sel penutup (melibatkan
penghambatan ATP-ase). Kedua, menghambat sintesis RNA (translasi). Berkenan
dengan sintesis protein dan enzim-enzim, akan berpengaruh pada pertumbuhan dan
perkembangan dalam jangka panjang, meliputi perannya dalam dormansi biji dan
tunas serta penghambatan terhadap aktivitas enzim hidrolase pada biji serealia yang
dirangsang oleh giberelin.

e. Etilen
Kemampuan gas-gas tertentu untuk merangsang pematangan buah, telah lama

diketahui. Nenek Moyang orang Cina telah lama mengetahui bahwa buah-buahan
yang dipetik akan matang lebih cepat dalam ruangan dengan cara membakar dupa
(kemenyan). H.H. Cousins dari Jamaica menyatakan bahwa buah pisang akan matang
lebih cepat jika disimpan bersama buah jeruk. Tahun 1934, R. Bane membuktikan
bahwa Etilen disintesis oleh tumbuhan dan bertanggung jawab dalam mempercepat
pematangan. Etilen juga bertanggung jawab dalam mempercepat pematangan. Etilen
juga bertanggung jawab terhadap proses penuaan dan absisi daun.

138

Orang pertama kali yang menyatakan bahwa etilen berpengaruh terhadap
pertumbuhan tumbuhan adalah ahli fisiologi Rusia, Dimitry N. Neijubow (1976-
1926). Menurutnya gas etilen yang digunakan dalam penerangan akan menghambat
perpanjangan batang, meningkatkan ketebalan batang dan melakukan pertumbuhan
horizontal kecambah kacang polong. Perluasan daun terhambat dan pembukaan
pembengkokan epikotil secara normal terganggu. Cermati gambar struktur etilen di
bawah ini :

Gambar 8.9. Struktur etilen (Taiz & Zeiger, 2012)

Sintesis etilen
Produksi etilen oleh berbagai organisme dapat dideteksi dengan kromatografi

gas, karena molekul gas dapat dengan mudah dikeluarkan dari jaringan dengan cara
divakum. Dilaporkan bahwa hanya beberapa bakteri dan fungi yang mampu
mensintesis etilen sedangkan ganggang tidak dan tidak berpengaruh terhadap
pertumbuhannya. Pada umumnya seluruh bagian dari tumbuhan berbiji menghasilkan
etilen. Pada kecambah dan pada pucuk merupakan tempat penghasil etilen yang
penting. Hal ini mungkin berkaitan dengan tingginya kadar IAA di tempat-tempat
tersebut, karena auksin sangat merangsang sintesis etilen. Akar mengeluarkan etilen
dalam jumlah yang relatif kecil tetapi pemberian auksin akan meningkatkan produksi
etilen pada sel-sel akar.

Produksi pada daun umumnya meningkat secara perlahan sampai daun menjadi
tua, kemudian rontok. Bunga juga merangsang etilen terutama tepat sebelum bunga
memudar dan layu, karena gas ini memacu senesensi dan absisi. Pada kebanyakan
buah-buahan hanya sedikit etilen dihasilkan sampai saat sebelum klimaterik respirasi
yang merupakan tanda awal proses pematangan, yaitu ketika kandungan gas etilen
dalam rongga interseluler meningkat secara dramatis dari kadar pada tingkat yang
hampir tidak terdeteksi sampai pada kadar sekitar 0,1 – 1 µl/l. Konsentrasi ini pada
umumnya merangsang pematangan buah-buahan berdaging maupun tidak berdaging.
Buah-buahan non klimaterik mensintesis dalam jumlah kecil dan proses
pematangannya tidak dirangsang oleh etilen.

Sejumlah pengaruh mekanik atau stress seperti memberi tekanan, serangan
mikroorganisme patogen, virus, insekta, genangan air dan kekeringan dapat
meningkatkan produksi etilen. Etilen ini mempengaruhi pemendekan dan penebalan
batang (sebagai contoh tigmomorfogenesis) pada tumbuhan yang diserangnya.

Antagonis terhadap kerja etilen
Pada konsentrasi yang tinggi (5-10%), CO2 dapat menghambat kerja etilen yang

bertindak sebagai inhibitor kompetitif. Karena ada efek penghambatan ini oleh CO2
sering digunakan untuk mencegah terjadinya over ripening pada buah-buahan yang
sudah dipetik. Buah-buahan yang sudah dipetik, ditempatkan dalam ruangan atau

139

ruangan kedap udara dimana komposisi gasnya dapat diatur. Komposisi gas yang ideal
untuk kebanyakan buah-buahan, harus mengandung 5 -10% CO2, 1-3% O2 dan tidak
mengandung etilen. Mengurangi oksigen merupakan suatu hal yang penting karena
dapat memperlambat sintesis etilen. Jika pengurangan oksigen terlalu banyak akan
mengakibatkan terjadinya Efek Pasteur yaitu merangsang glilkolisis dengan
menghasilkan CO2 dan alkohol, sehingga akan terjadi perombakan gula yang berlebih.
Ion Ag+ diketahui juga menghambat kerja etilen, dalam bentuk AgNO3 atau Ag-
tiosulfat.

Mekanisme kerja etilen
Banyak pengaruh etilen diikuti dengan sintesis enzim. Apabila etilen

merangsang absisi daun, selulase dan enzim-enzim lain yang merombak dinding sel
akan disintesis dan muncul pada lapisan absisi. Jika terjadi pematangan buah, enzim
yang diperlukan akan disintesis dalam sel-sel buah. Jika sel terluka maka fenialanin
amonialiase akan muncul dan merupakan enzim penting dalam sintesis senyawa
fenolik yang diduga berperan dalam penyembuhan luka. Namun demikian belum
dipahami bagaimana peran etilen dalam merangsang sintesis enzim

Dua pengamatan penting telah dilakukan yang membantu menjelaskan cara kerja
etilen. Sejumlah kecil etilen dimetabolisme di dalam tumbuhan dan sejumlah kecil
akan terikat. Pada dasarnya metabolit ini merupakan hasil proses oksidasi yang
menghasilkan CO2, etilen oksida dan etilen glikol. Pada beberapa jaringan ada
hubungan yang positif antara pembentukan metabolit dengan kegiatan pengikatan,
diduga bahwa pengikatan ,oksidasi metabolit dan kerja fisiologi terjadi dalan suatu
urutan.

8.3. Rangkuman

Jalur transduksi sinyal mengkoordinasikan ekspresi gen dengan kondisi lingkungan
dan dengan perkembangan. Prokariota menggunakan sistem pengaturan dua komponen
yang mencakup protein sensor dan protein pengatur respons yang memfasilitasi respons,
biasanya ekspresi gen. Sensor dan regulator respon berkomunikasi melalui fosforilasi
protein.

Hormon merupakan senyawa organik bukan zat hara, disintesis oleh tumbuhan dalam
jumlah kecil dapat memacu, menghambat atau mengubah proses fisiologi, bergerak dari
temapat disintesis ke tempat hormon itu bekerja atau berfungsi. Ada lima hormon yaitu
auksin, giberelin, sitokinin, asam absisat dan etilen. Hormon dapat bekerja harus mengikat
protein tertentu. Efek hormon tergantung pada kadarnya jadi ada kadar optimum

8.4. Kuis

1. IAA dapat berikatan dengan molekul lain membentuk IAA konjugat , Jelaskan fungsi
dari konjugat tersebut !

2. Jelaskan peranan GA dalam proses perkecambahan biji !
3. Jelaskan pengaruh sitokinin dalam pembentukan organ !
4. Dimana ABA disintesis , serta bagaimana transpor ABA. Jelaskan !
5. Jelaskan mekanisme kerja etilen dalam proses pematangan buah !

140

8.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui ineternet terkait aplikasi auksin, giberelin,
sitokinin, asam absisat dan etilen dalam kehidupan seari-hari !

8.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Pengaruh Auksin Terhadap Pembentukan Akar Pada Potongan Batang

Tujuan :

Mengamati dan mengukur pengaruh auksin terhadap pembentukan akar pada potongan

tumbuhan

Alat/bahan :

1. Larutan nutrisi lengkap

2. Larutan nutrisi yang mengandung IAA 0.005 ppm

3. Tanaman kacang merah atau kedelai umur 14 hari

4. Botol bermulut lebar kapasitas 200-250 ml

Prosedur Kerja :
1. Isilah 2 botol bermulut lebar dengan larutan nutrisi saja dan 2 botol yang lain dengan

larutan nutrisi yang mengandung IAA
2. Pilihlah 20 tanaman yang seragam, yang sepasang daun pertama telah terbentuk.
3. Potong tanaman tadi tepat pada permukaan tanah dan buang kotiledonnya, kemudian

selanjutnya potong hipokotil sepanjang 10 cm dari buku kotiledon.
4. Buat 5 buah lubang pada masing-masing 4 lembar kertas aluminium foil yang akan

dipergunakan sebagai penutup botol, dan masukkan 5 tanaman kacang tadi ke dalam
lubang-lubang tersebut.
5. Masukkan 5 tanaman ke dalam botol yang berisi larutan nutrisi dengan 5 tanaman lagi
ke dalam larutan nutri yang mengandumg IAA 0.005 ppm.
6. Sepuluh tanaman sisa, setelah dibuang daun pertamanya diperlakukan sama seperti
pont 5 di atas.
7. Biarkan tanaman selama satu minggu kemudian ukur :

a. Jumlah akar lateral yang panjangnya kurang dari 1 mm
b. Jumlah primodia kar
c. Jumlah akar lateral yang panjanganya lebih dari 1 mm

Pengamatan dan Analisis Hasil :
1. Buatlah tabel pengamatan serta hitung jumlah rata-rata untuk setiap perlakuan dan

catat data dalam tabel pengamatan.
2. Kesimpulan apa yang anda dapatkan dari percobaan ini?

141

BAB IX
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

9.1. Pendahuluan

Pertumbuhan adalah proses bertambahnya jumlah protoplasma sel pada suatu
organisme yang disertai dengan pertambahan ukuran, berat dan jumlah sel yang bersifat
tidak dapat kembali pada keadaan sebelumnya. Pertumbuhan dan perkembangan
merupakan suatu koordinasi yang baik dari banyak peristiwa pada tahap yang berbeda,
yaitu dari tahap biofisika dan biokimia ke tahap organisme dan menghasilkan suatu
organisme yang utuh dan lengkap. Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam
ukuran, volume, berat atau massa, jumlah sel, protoplasma dan kompleksitas yang sifatnya
plastis.

Perkembangan merupakan seri perubahan pada organisme yang terjadi selama siklus
hidupnya (zigot sampai dewasa) dalam perkembangan meliputi pertumbuhan dan
diferensiasi. Perkembangan tidak hanya meliputi perubahan diantara sel, jaringan dan
organ yang disebut Diferensiasi. Yang dimaksud seri perubahan adalah suatu rangkaian
perubahan menuju suatu keadaan yang lebih tinggi, lebih teratur atau lebih kompleks.
Perkembangan dapar terjadi tanpa pertumbuhan, demikian juga halnya pertumbuhan dapat
terjadi tanpa perkembangan, namun pada kenyataannya di alam kedua peristiwa ini
umumnya berlangsung secara simultan.

Di antara berbagai jenis tumbuhan yang hidup di permukaan bumi, ada yang hanya
dapat hidup di dataran tinggi, ada yang hanya hidup di dataran rendah, dan ada pula yang
dapat hidup di berbagai dataran tinggi dan rendah. Jadi ada tumbuhan yang rentang
adaptasinya sempit, ada pula yang luas. Mengapa hal tersebut dapat terjadi? Diskusikan
kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang dituliskan dalam uraian materi berikut
ini.

9.2. Uraian Materi

9.2.1. Mekanisme Pertumbuhan dan Perkembangan
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dimulai sejak perkecambahan biji.

Kecambah kemudian berkembang menjadi tumbuhan kecil yang sempurna. Pertambahan
jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan . Pertumbuhan dapat terjadi
pada tingkat sel, jaringan , organ maupun organisme. Sebagai contoh pertumbuhan pada
level sel terjadi pertambahan materi hidup, pertambahan ukuran sel, pembelahan sel, jadi
pada level sel pertumbuhan meliputi pertambahan ukuran dan jumlah populasi dari sel.
Misalnya pertumbuhan organisme bersel satu.pada Bakteri, Ganggang dan Protozoa.
Pada organisme multiseluler pertumbuhan akan lebih komplek.Tidak semua sel mampu
melaksanakan perbesaran dan pembelahan , tetapi dilaksanakan pada daerah tertentu
yaitu daerah embrionik / meristem. Daerah meristem meliputi : pucuk, ujung akar,
kambium dan dekat buku (pada monocotil)

Pertumbuhan tanaman dibedakan menjadi dua yaitu pertumbuhan primer dan
pertumbuhan sekunder yang berasal dari jaringan meristem yang mempunyai sifat aktif
melakukan pembelahan. Pertumbuhan primer adalah pertumbuhan yang terjadi akibat
aktivitas jaringan meristem primer atau disebut juga meristem apikal. Titik tumbuh

142

primer terbentuk sejak tumbuhan masih berupa embrio. Jaringan meristem ini terdapat
diujung batang dan ujung akar. Akibat pertumbuhan ini akar dan batang tumbuhan
bertambah panjang. Pada titik tumbuh, pertumbuhan terjadi secara bertahap. Oleh karena
itu daerah pertumbuhan dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu daerah pembelahan, daerah
perpanjangan, dan daerah diferensiasi.

Daerah pembelahan terletak di bagian paling ujung. Di daerah ini sel-sel baru terus-
menerus dihasilkan melalui proses pembelahan sel. Daerah inilah yang disebut daerah
meristematis. Daerah pemanjangan terletak di belakang daerah pembelahan. Di daerah ini
sel-sel hasil pembelahan akan tumbuh sehingga ukuran sel bertambah besar. Akibatnya di
daerah inilah yang mengalami pemanjangan. Sedangkan daerah diferensiasi terletak di
belakang daerah pemanjangan. Sel-sel yang telah tumbuh mengalami perubahan bentuk
dan fungsi. Sebagian sel mengalami diferensiasi menjadi epidermis, korteks, xilem, dan
floem. Sebagian lagi membentuk parenkim, kolenkim, dan sklerenkim.

Pertumbuhan sekunder disebabkan oleh aktivitas jaringan meristem sekunder
seperti pada jaringan kambium pada batang tumbuhan dikotil dan Gymnospermae.
Semakin tua umur tumbuhan, batang tumbuhan dikotil akan semakin besar. Hal ini
disebabkan adanya proses pertumbuhan sekunder. Pertumbuhan sekunder ini tidak terjadi
pada tumbuhan monokotil. Bagian yang paling berperan dalam pertumbuhan sekunder ini
adalah cambium. Sel-sel jaringan kambium senantiasa membelah yaitu ke arah dalam
membentuk xilem atau kayu sedangkan pembelahan ke luar membentuk floem atau kulit
kayu yang menyebabkan diameter batang dan akar bertambah besar. Kabium pada posisi
seperti ini dinamakan kambium intravaskuler. Sel-sel parenkim yang terdapat di antara
pembuluh, lama kelamaan berubah menjadi cambium. Kambiun ini dinamakan cambium
intervaskuler.

9.2.2. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan dan Perkembangan
Pengaruh lingkungan terhadap pertumbuhan tanaman dapat dibagi atas dua faktor

yaitu lingkungan dan genetik. Lingkungan tumbuh tanaman sendiri dapat dikelompokkan
atas lingkungan biotik (tumbuhan lain, hama, penyakit dan manusia), dan abiotik (tanah
dan iklim).

a. Faktor internal
Faktor dalam yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan pada

tumbuhan adslah faktor genetik, enzim dan zat pengatur tumbuh (hormon).
1. Genetik

Gen adalah faktor pembawa sifat menurun yang terdapat dalam sel
mahlukhidup. Gen bekerja untuk mengkodekan aktivititas dan sifat yang khusus
dalam pertumbuhan dan perkembangan. Gen selain dapat mempengaruhiciri dan
sifat mahluk hidup, gen juga dapat menentukan kemampuan metabolisme
sehingga mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangannya.
2. Enzim
Enzim mempercepat suatu reaksi kimia, rangkaian reaksi dalam tumbuhan
melibatkan beberapa enzim. Perbedaan jenis enzim menyenankan terjadinya
perbedaan respon pertumbuhan terhadap kondisi lingungan yang sama.
3. Hormon

143

Hormon merupakan zat pengatur tumbuh yang dihasilkan oleh satu bagian
tumbuhan dan ditranslokasikan ke bagian lain tumbuhan dimana zat tersebut
mendapat respon secara biokimia,fisiologi dan morfologi.
b. Faktor Eksternal

Faktor eksternal merupakan faktor luar yang dapat mempengaruhi
pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan
1. Suhu dan cahaya

Suhu mempengaruhi kecepatan pertumbuhan. Tumbuhan dapat tumbuh baik
pada suhu optimum. Suhu optimum berkisar antara 25-300C. Suhu kardinal
merupakan suhu minimum, optimum, dan maksimum) sangat dipengaruhi oleh
jenis dan fase pertumbuhan. Pertumbuhan sangat peka terhadap perubahan suhu,
kepekaan dapat berbeda pada jaringan yang sama tetapi pada fase berbeda. Suhu
berpe garuh terhadap kerja enzim dan juga mempengaruhi kerja gen.

Cahaya mempengaruhi pertumbuhan tanaman melalui tiga sifat yaitu
intensitas cahaya, kualitas cahaya dan lamanya penyinaran. Pigmen yang
bertanggung jawab terhadap reaksi cahaya adalah fitokrom. Fitokrom akan
mempengaruhi berbagai proses metabolisme sehingga akhirnya mempenaruhi.
Pengaruh ketiga cahaya tersebut terhadap pertumbuhan tanaman melalui
pembentukan klorofil, pembukaan stomata, pembentukan pigmen, penyerapan
hara, transpirasi dan gerakan protoplas.
2. Hara, air dan tanah

Air berpengaruh terhadap pertumbuhan karena fungsinya dalam
metabolisme sangat besar dan juga menentukan turgor sel sebelum membelah
atau membesar. Berubahnya kadar air sel akan mempengaruhi kadar hormon
dalam tubuh. Tumbuhan memerlukan unsur hara untuk metabolismedan
pertumbuhannya. Peran unsur hara ada yang langsung sebagai bahan penyusun
sel, sebagai kofaktor enzim, dan diperlukan untuk sintesis hormon, sehingga
efeknya sangat luas. Kurangnya unsur hara tertentu akan menyebabkan
terjadinya tanda defisiansi (kahat).

Hara dan air memegang peranan penting dalam pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Pertumbuhan yang terjadi pada tanaman (sampai batas
tertentu) disebabkan oleh tanaman mendapatkan hara dan air. Bahan baku pada
proses fotosintesa adalah hara dan air yang nantinya akan diubah tanaman
menjadi makanan. Tanpa kedua bahan ini pertumbuhan tidak akan berlangsung.
Hara dan air umumnya diambil tanaman dari dalam ranah dalam bentuk ion.
Unsur hara yang dibutuhkan tanaman dapat dibagi atas dua kelompok yaitu hara
makro dan mikro. Keadaan sifat fisik, kimia dan biologis tanah mempengaruh
pertumbuan dan perkembangan tanaman.

Perkembangan merupakan hasil dari interaksi antara potensi genetik dan
lingkungan. Dimana karakteristik tumbuhan ditentukan baik oleh genetik
maupun lingkungan. Misalnya hilangnya klorofil dari tumbuhan dapat
disebabkan oleh faktor genetik dan lingkungan. Faktor genetik adalah tidak
terbentuknya enzim yang diperlukan dalam sintesa klorofil sedangkan faktor
lingkungan tidak adanya cahaya atau mineral yang penting dalam sintesa
klorofil ( C,H,O,N,Mg). Ada dua aspek dalam proses perkembangan yaitu ;

144

pertama aspek morfologi dan anatomi dan kedua aspek fisiologi dan biokimia.
Aspek morfologi dan biokimia merupakan perubahan struktur yang terlihat
selama proses perkembangan. Aspek fisiologi dan biokimia mempelajari
perubahan bentuk dan struktur dan proses pengontrolan yang melibatkan
perubahan fisik dan kimia . Aspek morfogenesis dan biokimia disebut juga
morfogenesis.

9.2.3. Fase-Fase Pertumbuhan dan Perkembangan
Ada tiga fase pertumbuhan yaitu meristematik, elongasi dan pematangan. Ujung

akar dan pucuk menunjukkan pertumbuhan terus menerus dan karenanya bersifat
meristematik. Sel-sel di wilayah ini kaya akan protoplasma dan memiliki inti yang besar.
Sel-sel di sebelah daerah ini mewakili fase pertumbuhan pemanjangan. Di daerah ini, ada
pembentukan dinding sel baru, vakuola, dan lain-lain. Daerah di sebelah fase
pemanjangan mewakili fase pematangan di mana sel mencapai ukuran maksimalnya.
Macam pertumbuhan terdiri atas perumbuhan deterninate (terbatas) dan indeterminate
(tidak terbatas). Pertumbuhan terbatas merupakan pertumbuhan yang tumbuh sampai
mencapai ukuran tertentu berhenti, penuaan serta kematian. Misalnya pertumbuhan pada
daun, bunga, buah atau individu, tumbuhan monokarpik atau annual. Pertumbuhan tidak
terbatas, pertumbuhan yang terus menerus selama hidupnya. Misalnya pada pucuk, ujung
akar dan kambium dan tumbuhan polikarpik.

Proses pertumbuhan dan perkembangan merupakan rangkaian peristiwa yang
sangat kompleks sehingga untuk mempelajarinya memerlukan berbagai macam metode
pendekatan. Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk pertumbuhan tanaman
budidaya telah banyak diuraikan. Dengan melihat parameter lingkungan seperti cahaya,
suhu, air dan lain-lain, model pertumbuhan yang sederhana dari suatu bagian tumbuhan
seperti akar, batang dan daun telah dilakukan.

Suatu pola pertumbuhan yang ideal (Gambar 9.1a) pada tumbuhan semusim dapat
dibagi menjadi 3 fase pertumbuhan, yaitu (1) fase logaritmik atau eksponensial, (2) fase
linier dan (3) fase senesensi. Pada fase eksponensial akan terjadi peningkatan kadar cepat
pertumbuhan, yang kemudian konstan pada fase linier dan menurun menuju nol pada fase
senesensi. Pola ini umumnya ditemukan pada tumbuh-tumbuhan semusim. Bagaimana
pola untuk tumbuhan dua musim atau tahunan?

ab
145

Gambar 9.1 a. Kurva pertumbuhan ideal b. Kadar cepat pertumbuhan (Taiz & Zeiger, 2012)

Jumlah sel dalam organisme meningkat dalam beberapa cara. Pertumbuhan yang
meningkat per satuan waktu disebut laju pertumbuhan. Hal ini dapat dinyatakan secara
matematis.

9.3. Rangkuman

Pertumbuhan dan perkembangan merupakan suatu koordinasi yang baik antara
banyak peristiwa pada tahap yang berbeda pada tahap biofisika dan biokimia ke taraf
organisma yang utuh dan lengkap. Pertumbuhan menunjukan suatu pertambahan dalam
ukuran seperti pertambahan panjang, lebar atau luas, pertambahan volume, massa atau
berat yang sifatnya plastis. Setiap parameter ini menggambarkan sesuatu yang berbeda
dan jarang ada hubungan yang sederhana anatar mereka dalam organisma yang sedang
tumbuh. Pembelahan sel meningkatkan jumlah sel melalui mitosis sel, dan pertumbuhan
sel meningkatkan ukuran sel.

Perkembangan adalah suatu seri perubahan pada organisma yang terjadi selama
siklus hiduonya yang meliputi pertumbuhan dan diferensiasi. Perkembangan merupakan
hasil dari interaksi antara potensi genetik dan lingkungan. Dimana karakteristik tumbuhan
ditentukan baik oleh genetik maupun lingkungan.

Pola pertumbuhan yang ideal dapat dibagi menjadi 3 fase pertumbuhan, yaitu (1) fase
eksponensial atau logatitmik, (2) fase linier dan (3) fase senesensi. Pola ini umumnya
ditemukan pada tumbuh-tumbuhan semusim. Berbagai faktor luar mempengaruhi kerja
gen dan hormon sehingga terjadi perubahan atau modifikasi terhadap pertumbuhan. Faktor
luar antara lain temperatur, cahaya, air dan lain-lain.

9.4. Kuis

1. Jelaskan parameter pertumbuhan dan perkembangan.
2. Jelaskan pola pertumbuhan pada tanaman semusin.
3. Bagimana tahapan pertumbuhan pada tanaman dua tahunan.
4. Uraikan kerja sama antara gen hormone dan faktor luar.
5. Jelaskan hubungan korelasi pertumbuhan dengan morfologi.

9.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui internet mengenai proses pertumbuhan dan
perkembangan salah satu tanaman, kemudian dibuat dalam bentuk makalah!

9.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Kecepatan Pertumbuhan Orgam Tumbuhan

Tujuan :

1. Membandingkan kecepatan pertumbuhan daun dan batang antara tumbuhan berkayan

herba

2. Membuat kurva pertumbuhan organ

146

Alat dan Bahan :
1. Tanaman berkayu dan herba
2. Penggaris
3. Kamera
Prosedur Kerja :
1. Pilihlah 2 spesies tanaman masing-masing yang berhabitus semak/perdu (yang

batangnya berkayu) dan herba (berbatang lunak)
2. Dari setiap jenis tanaman pilihlah:

a. daun yang terletak pada nodus ke-2 dari ujung dari 5 ranting yang berbeda
Tandai daun tersebut dan upayakan jangan sampai rusak/terpetik/kena hama dll.

b. ruas kedua dari ujung dari 5 ranting yang berbeda. Tandai ruas tersebut jangan
sampai rusak/terpetik

3. Setiap 2 hari ukur panjang dan lebar daun yang Anda pilih
4. Panjang daun diukur antara pangkal dan ujung daun; lebar daun diukur pada bagian

terlebar; dan panjang ruas diukur antar nodus/buku
5. Catat dalam tabel seperti di bawah ini
6. Berdasarkan tabel tersebut buat grafik pertumbuhan dengan absis adalah waktu (hari

ke-0, ke-2, ke-4 dst) dan ordinat adalah ukuran organ
7. Dokumentasikan organ yang anda amati setiap 2 hari dalam bentuk foto. Amati

hingga 1 bulan (30 hari)
Pengamatan dan Hasil Analisis :
1. Buatlah tabel dan grafik hasil pengukuran selama 30 hari
2. Jelaskan hasil dari data yang saudara peroleh
3. Kesimpulan apa yang anda dapatkan dari percobaan ini ?

147

BAB X
GAMETOGENESIS, EMBRIOGENESIS, DAN PERKECAMBAHAN

BIJI

10.1. Pendahuluan

Pada tumbuhan Angiospermae, bunga merupakan bagian yang sangat penting dalam
daur hidupnya. Bunga merupakan organ reproduktif pada tumbuhan Magnoliophyta atau
Angiospermae yang berperan sebagai perantara penggabungan sperma dengan sel telur
untuk menghasilkan embrio. Proses penggabungan ini diawali dengan adanya polinasi,
diikuti oleh fertilisasi yang kemudian akan mengarah pada pembentukan biji. Pada
tumbuhan tinggi, biji merupakan generasi penerus dan berfungsi sebagai alat penyebaran.
Proses reproduksi yang akhirnya menghasilkan biji terjadi pada dua bagian sporofit yang
amat penting pada tumbuhan, yakni kepala sari (anthera) dan bakal biji (ovulum). Sel
sporogen yang terbentuk dalam kedua organ tersebut akan mengalami meiosis
(pembelahan reduksi) sehingga terbentuk spora yang tersusun tetrad. Spora yang terjadi
akan melakukan beberapa kali pembelahan sel menghasilkan gametofit.

Embrio awal sebagai model untuk perkembangan tanaman, setelah inisiasi embrio
baru, ada beberapa tugas yang dihadapi tanaman muda. Dalam periode yang dibatasi oleh
waktu sampai benih mengering (pada tumbuhan berbiji), sel-sel yang cukup perlu
dihasilkan untuk membangun tubuh baru. Selain itu, pembelahan sel ini perlu diatur
dengan cara yang tepat untuk sampai pada morfologi spesifik spesies. Akhirnya, seiring
perkembangan embrio, berbagai jenis sel dan jaringan, serta sel induknya, perlu
ditentukan. Dengan demikian, embriogenesis adalah periode pertumbuhan, morfogenesis,
dan pembentukan pola yang intens

Perkecambahan merupakan fase awal pertumbuhan individu baru. Proses ini sangat
dipengaruhi oleh ketersediaan air dalam medium pertumbuhan untuk memacu aktivitas
enzim yang diperlukan dalam metabolisme perkecambahan di jaringan dalam benih. Fase
perkecambahan diawali dengan imbibisi yang menjadikan kulit biji lunak dan terjadinya
peningkatan aktivitas enzimatik.

Dalam kegiatan pertanian, ada benih yang langsung ditanam setelah dipanen dari
tanaman induk, ada pula yang ditunda untuk musim tanam berikutnya. Benih yang akan
ditanam untuk musim berikutnya perlu disimpan agar tidak segera berkecambah.
Bagaimanakah kondisi yang perlu diberikan agar benih tetap viabel namun tidak
berkecambah dalam waktu yang cukup lama? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan
konsep dan teori yang dituliskan dalam uraian materi berikut ini

10.2. Uraian Materi

10.2.1. Gametogenesis
Bunga terdiri dari batang empat simpul yang dikompresi yang disebut wadah yang

menopang empat lingkaran daun yang dimodifikasi: kelopak (sepal), mahkota (kelopak),
androecium (benang sari), dan gynoecium (karpel). Dua lingkaran yang paling dekat
dengan ujung, androecium dan ginoecium, mengandung struktur yang menampung
sporangia (mikro dan mega-), tempat meiosis berlangsung dan generasi gametofit
berkembang

148

Sporangium di kepala sari (tempat gametofit jantan akan terbentuk) disebut
mikrosporangium. Sporangium dalam ovarium (tempat gametofit betina akan terbentuk)
disebut megasporangium. Sel induk mikrospora diploid dalam mikrosporangium dan sel
induk megaspora diploid dalam megasporangium membelah secara meiosis untuk
membentuk empat mikro atau megaspora haploid. Spora ini memulai fase gametofit. Dua
(jantan) menjadi tiga (betina) pembelahan mitosis kemudian, mikrogametofit dan
megagametofit matang telah terbentuk. Satu putaran meiosis cukup untuk menghasilkan
sel-sel haploid. Dari sana pembelahan secara mitosis, tetapi dalam hal ini mitosis dimulai
dengan satu sel haploid dan menghasilkan dua sel haploid. Hasil mikrosporogenesis
adalah gametofit jantan berupa butir polen bersel dua (dengan sel vegetatif dan generatif),
di mana sel generatif tersebut nantinya akan mengalami pembelahan mitosis lagi untuk
menghasilkan dua sperma atau, mengikuti mitosis sel generatif dan ditunjukkan di
sebelah kiri kotak, butir serbuk sari bersel tiga dengan sel vegetatif (atau tabung)
ditambah dua sel sperma..

a

b

Gambar 10.1. a. Bagian bunga, b. Perkembangan dan pertumbuhan gametofit
betina (diadaptasi oleh Emily Tepe)

149

Gambar 10.2. Perkembangan dan pertumbuhan gametofit jantan (diadaptasi oleh
Emily Tepe)

.

Ruang-ruang di dalam ovarium adalah lokula, dan di dalam lokus adalah ovula.
Dinding bakal biji terdiri dari jaringan integumen, dan dari jaringan integumen inilah sel
induk megaspora diploid terbentuk. Sebuah sel induk megaspora diploid mengalami
meiosis dan awalnya menghasilkan empat megaspora haploid. Tiga dari empat spora
yang terbentuk melalui pembelahan meiosis sel induk megaspora hancur, seperti yang
ditunjukkan oleh "X" melalui tiga spora dalam ilustrasi. Megaspora tunggal yang masih
hidup kemudian mengalami tiga pembelahan mitosis untuk membentuk delapan sel
haploid yang disimpan di dalam bakal biji dalam kantung embrio. Delapan sel ini terdiri
dari gametofit betina. Hanya enam inti yang dikelilingi oleh membran sel mereka sendiri
setelah tiga putaran mitosis. Dua inti yang tersisa dikelilingi oleh satu membran sel.
Kedua inti dalam satu membran ini menjadi inti kutub dan menyumbang dua dari tiga inti
ke jaringan endosperma, dengan inti lainnya disumbangkan oleh sel sperma. Sel induk
megaspora adalah sel bengkak yang ditunjukkan pada mikrograf di bawah ini. Perhatikan
tetrad linier megaspora haploid yang dihasilkan dari meiosis sel induk megaspora. Tiga
akan hancur dan satu akan menjalani tiga putaran mitosis. Empat sel dalam kantung
embrio pada gambar sebelah kiri di bawah ini berasal dari dua pembelahan mitosis dari
satu megaspora yang masih hidup. Setelah satu pembelahan mitosis lagi (gambar tengah
di bawah), kantung embrio, atau gametofit betina, berisi 7 sel (dengan 8 inti), dan
susunannya ditunjukkan pada gambar paling kanan di bawah. Telur dan dua sinergid
diposisikan di bawah, dua inti kutub ditampilkan di tengah, dan tiga sel antipodal
diposisikan di atas.

Kenyataan bahwa stamen selalu berkembang lebih dahulu dari tengah-tengah
meristem karpel, diduga akibat perbedaan kadar zat pengatur tumbuh atau hormon yang
diturunkan dari atau diarahkan di tengah-tengah meristem , sangat penting dalam
mengontrol ekspresi seks dalam bunga. Pemberian auksin baik alami maupun sintetik
yang disemprotkan pada tumbuhan monocius telah meningkatkan proporsi bunga betina
meskipun primordiannya secara genetik dipersiapkan untuk bunga jantan, sedangkan
giberelin memberikan pengaruh yang berlawanan. Sekali perkembangan ovarium telah

150

dimulai, maka perkembangan stamennya akan dihambat .Pada tumbuhan diocios ,
perubahan seks ini mungkin saja terjadi.

Apabila bunga sudah menghasilkan gamet jantan dan gamet betina, maka polinasi
dapat terjadi yang selanjutnya hasil fusi gamet jantan dan betina akan menghasilkan
zigot. Pada beberapa tumbuhan, meskipun ada penyerbukan, tetapi pembuahan dapat saja
tidak terjadi, dan embrio berkembang tanpa meiosis dan pembuahan. Hal ini merupakan
contoh apomikisis.

Gambar 10.3. Proses penyerbukan dan pembuahan pada tumbuhunan tingkat tinggi
(diadaptasi oleh Emily Tepe).

Pada gambar di atas, serbuk sari telah jatuh pada kepala putik dan beberapa butir
sedang berkecambah.Tabung serbuk sari bukanlah rangkaian sel yang panjang, tetapi
merupakan satu sel kurus panjang dengan dua atau tiga inti (satu vegetatif dan satu
generatif atau dua sperma tergantung kapan sel generatif mengalami mitosis). Tabung
tumbuh menuruni gaya melalui ruang antar sel (antara sel) daripada melalui sel. Inti
generatif dalam sebutir serbuk sari kemudian mengalami mitosis untuk membentuk dua
sel sperma. Seperti disebutkan sebelumnya, pada beberapa spesies ini terjadi selama
perkembangan serbuk sari sebelum dilepaskan dari tanaman; pada spesies lain itu terjadi
di tabung serbuk sari. Gambar di atas mengidentifikasi semua sel pada gametofit betina
dan jantan: pada gametofit betina terdapat tiga sel antipodal di bagian atas bakal biji, inti
kutub di tengah, dan di bagian bawah ada dua sel sinergis mengapit telur. Ada delapan sel
atau inti secara total. Tiga sel di dalam tabung polen: dua sperma dan satu tabung atau inti
vegetatif. Tabung menemukan jalannya ke kantung embrio melalui mikropil dan pecah,
dan sperma dikirim ke sel telur dan inti kutub. Pembuahan ganda terjadi satu inti sperma
telah menyatu dengan inti sel telur untuk membentuk zigot 2n. Inti sperma lainnya telah
menyatu dengan dua inti kutub untuk membentuk endosperma ke-3.

10.2.2. Embriogenesis
Kapasitas tumbuh
Zigot merupakan sel pertama dari generasi sporofit yang memiliki potensi
maksimal untuk melakukan pertumbuhan, karena zigot mampu tumbuh menjadi
organisme baru yang utuh. Setelah satu kali pembelahan , setiap sel anak akan berkurang
kecenderungan morfogenetiknya karena setiap sel anak hanya mampu menghasilan
bagian organisme secara terbatas dan sudah mengarah ke pembentukan morfologi
151

tertentu. Meskipun demikian apabila kedua sel anakan tadi dipisahkan, setiap sel akan
memperoleh kembali kapasitasnya untuk tumbuh menjadi suatu organisme. Dengan
bertambahnya kompleksitas organisme, kapasitas yang berkaitan dengan pertumbuhan
dari setiap sel akan berkurang sejalan dengan pengaruh semua sel dan jaringan yang
mengitarinya.

Pertumbuhan embrio
Tidak lama setelah terbentuk zigot mulai tumbuh dengan cepat dan berkembang

menjadi embrio, yang selanjutnya beristirahat sampai biji berkecambah. Perkembangan
endosperm melalui pertumbuhan embrio, dan endosperm ini merupakan jaringan yang
akan memberi makan embrio selama perkembangannya. Perkembangan embrio dimulai
ketika zigot membelah satu kali secara mitosis untuk membentuk sel apikal dan sel basal.
Sel basal mengalami beberapa pembelahan mitosis tambahan untuk membentuk
suspensor yang mengikat sel apikal ke jaringan nucellus pada permukaan bagian dalam
dinding ovula yang matang (kulit biji). Selanjutnya, sel apikal mulai membelah secara
mitosis untuk membentuk embrio.

Pola pertumbuhan embrio berbeda dari satu tumbuhan ke tumbuhan lain, tetapi
secara umum dapat dijelaskan sebagai berikut . Pada awal pembelahan zigot akan
menghasilkan 2 sel, satu diantaranya akan berkembang menjadi embrio dan yang lainnya
akan menjadi suspensor (gambar 10.3). Suspensor mengatur perlekatan dan orientasi
embrio serta mendorongnya ke dalam massa endosperm yang akan memberinya makan.
Perkembangan embrio akan melalui tahap-tahap : globular, jantung , torpedo dan
kotiledon. Dengan tumbuhnya embrio, maka endosperm akan tercerna karena digunakan
untuk mekmberi makan embrio. Proses ini berlanjut tanpa istirahat sampai tidak ada
endosperm yang tersisa dan senua bahan-bahan sisa dipindahkan ke kotiledon, seperti
halnya biji kacang. Alternatif lain seperti pada jagung, endosperm tetap tinggal dalam biji
sampai perkecambahan terjadi.

152

Gambar 10.4. Tahapan-tahapan perkembangan embrio pada tumbuhan (Taiz &
Zeiner, 2012)

Gambar di atas menunjukkan bentuk hati embrio awal (kedua dari kanan), dan tahap
bentuk torpedo (paling kanan). Lobus akan menjadi kotiledon. Di antara lobus terdapat
meristem apikal batang atau pucuk, dan di dasar dekat suspensor terdapat meristem apikal
akar

10.2.3. Perkecambahan Biji
Biji akan menjadi dewasa di dalam buah. Selanjutnya setelah buahnya matang dan

bijinya dikeluarkan. Biji dalam keadaan dorman untuk waktu yang lama atau singkat
saja. Hal ini berarti meskipun biji tersebut mendapat cukup air dan diberi kondisi yang
baik untuk perkecambahan, biji tetap tidak akan berkecambah. Dormansi dapat
disebabkan oleh terbentuknya senyawa-senyawa kimia penghambat pada permukaan biji,
kurangnya zat-zat perangsang yang penting atau karena kulit biji yang keras sehingga air
dan oksigen tidak dapat masuk.

Perkecambahan biji meliputi serangkaian peristiwa yang terjadi secara berurutan.
Tahap 1: Imbibisi: Ini adalah langkah pertama di mana benih dengan cepat menyerap air

153

dari lingkungan menyebabkan kulit benih membengkak dan menjadi lunak. imbibisi air
merangsang aktivitas giberelin yang diperlukan untuk mengaktivasi enzim αamilase.
Tahap 2: Aktivasi: Air yang diserap mengaktifkan enzim yang ada di dalam benih yang
memulai fase pertumbuhan dalam embrio. Benih memulai respirasi dengan menyerap
oksigen dan memanfaatkan makanan yang disimpan untuk membentuk protein yang
diperlukan untuk pertumbuhannya. Setelah penyerapan air awal, fase perkembangan ini
dicirikan oleh perubahan yang relatif kecil dalam kandungan air benih sampai diakhiri
oleh inisiasi pertumbuhan embrio. Selama waktu ini, metabolisme energi dilanjutkan,
proses respirasi diaktifkan, dan siklus sel dapat dimulai. dimulai, sementara peristiwa
yang terkait dengan pematangan benih ditekan. Kadang-kadang, pemindahan benih yang
sedang berkembang dari jaringan buah di sekitarnya cukup untuk memungkinkan
perkecambahan tetapi perkecambahan benih tidak dapat terjadi bahkan dalam situasi ini
sampai mendekati pematangan.
Tahap 3: Pertumbuhan (Pembentukan akar dan tunas): Dengan meningkatnya laju
respirasi, kulit biji pecah membentuk radikal yang kemudian berkembang menjadi akar
primer, sedangkan plumula berkembang menjadi tunas. Selama periode ini, aktivitas
enzimatik tetap tinggi sepanjang masa. Enzim ini selanjutnya masuk ke dalam cadangan
makanan dan mengkatalis proses perubahan cadangan makanan, pati menjadi gula yang
kemudian digunakan sebagai sumber energi untuk pembelahan dan pertumbuhan sel
Tahap 4: Morfogenesis (Pembentukan Bibit): Ini adalah langkah terakhir perkecambahan
biji ketika daun embrio atau kotiledon pertama muncul. Secara bertahap, daun kecil
tumbuh dari ujung pucuk, ini dikenal sebagai daun dedaunan. Selama fase awal
perkembangan ini, kecambah menggunakan makanan yang disimpan di dalam biji.
Setelah fase ini selesai, akan mulai mensintesis makanannya sendiri dengan fotosintesis.

Biji yang berkecambah belum memiliki kemampuan untuk mensintesis cadangan
makanan sendiri. Kebutuhan karbohidrat didapatkan dari cadangan makanan
(endosperma). Umumnya cadangan makanan pada biji berupa amilum (pati). Pati tidak
dapat ditransportasikan ke sel-sel lain, oleh karena itu pati harus diubah terlebih dahulu
kedalam bentuk gula yang terlarut dalam air

Tipe Perkecambahan
Ada dua tipe perkecambahan biji, yaitu perkecambahan epigeal dan hipogeal.

1. Perkecambahan epigeal ditandai dengan hipokotil yang tumbuh memanjang
sehingga plumula dan kotiledon terangkat ke atas (permukaan tanah). Kotiledon
dapat melakukan fotosintesis selama daun belum terbentuk. Contoh tumbuhan ini
adalah kacang hijau, kedelai, bunga matahari dan kacang tanah.Organ pertama yang
muncul ketika biji berkecambah adalah radikula. Radikula ini kemudian akan
tumbuh menembus permukaan tanah. Untuk tanaman dikotil yang dirangsang
dengan cahaya, ruas batang hipokotil akan tumbuh lurus ke permukaan tanah
mengangkat kotiledon dan epikotil. Epikotil akan memunculkan daun pertama
kemudian kotiledon akan rontok ketika cadangan makanan di dalamnya telah habis
digunakan oleh embrio (Campbell et al., 2000)

2. Perkecambahan hipogeal ditandai dengan epikotil tumbuh memanjang kemudian
plumula tumbuh ke permukaan tanah menembus kulit biji.Kotiledon tetap berada di

154

dalam tanah. Contoh tumbuhan yang mengalami perkecambahan ini adalah kacang
ercis, kacang kapri, jagung, dan rumput-rumputan (Campbell et al., 2000)

ab

Gambar 10.5. Proses perkecambahan pada tumbuhan a. epigeal dan b hipogeal
(Campbell et al., 2000)

Faktor yang mempengaruhi Perkecambahan
1. Air. Air merupakan faktor yang paling penting, karena biji berada dalam keadaan
terdehidrasi. Secara normal biji mengandung air 5 – 20% dari berat totalnya, dan
harus menyerap air sebelum perkecambahan dimulai. Tahap awal perkecambahan
adalah pengambilan air dengan cepat (imbibisi). Ada indikasi tertentu bahwa
sampai batas kadar air kritis tertentu (berbeda untuk biji dari spesies yang berbeda)
pertumbuhan tidak akan terjadi. Apabila air dikeluarkan sebelum mencapai titik
kritis dicapai, biji tidak akan rusak, tetapi apabila batas titik ini dilewati dan
metabolisme telah dimulai, biji yang sedang berkecambah ini akan mati apabila
dikeringkan kembali.
2. Oksigen. Metabolisme pada tingkat awal perkecambahan mungkin dilakukan secara
anaerob, tetapi akan dengan cepat diubah menjadi aerob segera setelah kulit biji
pecah dan oksigen dapat berdifusi ke dalam.
3. Suhu. Suhu yang tepat sangat penting untuk perkecambahan. Biji biasanya tidak
akan berkecambah di bawah suhu tertentu yang spesifik untuk spesies.
4. Cahaya. Biji-biji kecil yang hanya memiliki cadangan makanan sangat sedikit
untuk menunjang pertumbuhan awal embrionya, maka perubahan menjadi autotrof
secepatnya menjadi penting bagi dirinya. Apabila biji tersebut berkecambah terlalu
dalam di dalam tanah, mereka mungkin akan kehabisan cadangan makanan
sebelum mampu mencapai permukaan tanah, dan kecambah mungkin akan mati
karena tidak sempat berfotosintesis. Untuk biji-biji kelompok ini cahaya sangat
penting, sehingga perkecambahannya harus terjadi dipermukaan atau dekat
permukaan. Disamping itu suatu pigemen yang sensitif terhadap cahaya yang
disebut fitokrom, memegang peranan penting dalam perkecambahan beberapa
spesies tertentu.

Dalam proses perkecambahan telah terjadi mobilisasi nutrisi, seperti terlihat pada
gambar di bawah ini. Langkah-langkah dalam mobilisasi pati
1. Giberelin disintesis oleh embrio dan dilepaskan ke endosperm melalui scutellum.
2. Giberelin dilepaskan dari sumbu embrio dan scutellum ke lapisan aleuron.

155

3. Sel-sel lapisan aleuron diinduksi untuk mensintesis dan mensekresi a-amilase dan
hidrolase lainnya ke dalam endosperma.

4. Pati diubah menjadi gula, sementara, enzim mencerna dinding sel di endosperma.
Gula diserap oleh scutellum untuk transportasi ke negara berkembang sumbu embrio

Gambar 10.6. Mobilisasi nutrisi pada proses perkecambahan (Taiz & Zeiger, 2012)

10.3. Rangkuman

Proses reproduksi yang akhirnya menghasilkan biji terjadi pada dua bagian sporofit
yang amat penting pada tumbuhan, yakni kepala sari (anthera) dan bakal biji (ovulum). Sel
sporogen yang terbentuk dalam kedua organ tersebut akan mengalami meiosis
(pembelahan reduksi) sehingga terbentuk spora yang tersusun tetrad. Spora yang terjadi
akan melakukan beberapa kali pembelahan sel menghasilkan gametofit. Pada anthera
(kepala sari) akan terjadi proses pembentukan mikrospora secara meiosis atau dinamakan
mikrosporogenesis. Gametofit jantan akan menghasilkan gamet jantan atau sperma.
Pembentukan gamet betina berlangsung di dalam bakal biji. Proses pembentukan gamet ini
diawali dengan terjadinya megasporogenesis (melalui pembelahan meiosis) untuk
menghasilkan megaspora, yang diikuti pula dengan beberapa kali pembelahan mitosis
(megagametogenesis) untuk membentuk gametofit betina atau kantung embrio.

Langkah pertama perkecambahan adalah penyerapan air, penyerapan air
mengaktifkan enzim dalam benih yang merangsang pertumbuhan. Enzim ini memecah pati
di endosperma menjadi gula yang dapat digunakan untuk energi. Faktor penentu apakah
benih berkecambah atau tidak adalah apakah energi tersedia untuk pertumbuhan dan
pembelahan sel atau tidak. Faktor yang betpengaruh terhadap perkecambahan yaitu, air,
oksigen, suhu, cahaya

10.4. Kuis

1. Jelaskan 5 perbedaan anatara perkecambahan epigeal dan hypogeal.

156

2. Embrio berbentuk hati memiliki dua lobus bengkak yang memberikan bentuk hati.
Apa yang akan menjadi lobus itu ketika embrio matang?

3. 3 bakal biji melekat pada plasenta ovarium dengan tangkai yang disebut funiculus.
Apa perbedaan antara funiculus dan suspensor yang dihasilkan oleh pembelahan
mitosis sel basal?

4. Jelaskan tatapan-tahapan perkembangan embrio paad tumbuhan monokotil
5. Bagaimana proses mobilisasi nutrisi selama proses perkecambahan , jelaskan !

10.5. Tugas

Silahkan lakukan penelusuran melalui ineternet mengenai proses gametogenesis
dan perkecambahan perkembangan, kemudian dibuat dalam bentuk makalah

10.6. Kegiatan Praktikum

Judul :

Pengaruh zat penghambat yang terdapat dalam daging buah tumbuhan uji terhadap

perkecambahan biji

Tujuan :

Mengamati pengaruh zat penghambat yang terdapat dalam daging buah tumbuhan uji

terhadap perkecambahan biji

Alat dan bahan :
1. Benih padi
2. Buah tomat dan jeruk
3. Cawan petri dan saringan

Prosedur Kerja :
1. Menyiapkan 300 biji padi, kemudian masukkan ke dalam cawan petri masing-masing

100 biji tanpa diberi alas kertas .
2. Cuci buah tomat dan jeruk, kemudian daging buahnya diperas dan disaring .
3. Satu kelompok biji di kecambahkan dengan caraian tomat, satu kelompok dengan

cariran jeruk dan satu kelompok control dengan akuades.
4. Setiap hari cairan diganti, tetapi sebelum iganti dengan cairan baru, biji-biji padi

dicuci terlebih dahulu.
5. Amati kapan biji padi mulai berkecambah dan hitung banyaknya biji yang telah

berkecambah setiap harinya.Biji yang telah berkecambah dipishkan dan ditentukan
besarnya presentase biji-biji yang telah berkecambah pada setiap perlakuan.
6. Setelah biji-biji pada control presentase perkecambahannya mencapai 70%, maka biji
yang dikecambahkan dengan cairan buah dicuci, selanjutnya dikecambahkan lagi
dengan akuades
7. Setiap biji yang berkecambah, setelah dihitung harus dibuang sehinga di dalam
cawan pertri hanya tinggal biji-biji yang belm berkecambah saja.
Pengamatan dan Hasil Analisis
1. Buatlah tabel hasil pengamatan perkecambahan setiap hari

157

2. Bahas sesuai dengan hasil kelompok saudara
3. Berikan kesimpulan dari percobaan tersebut.

BAB XI
PERKEMBANGAN FASE VEGETATIF

11.1. Pendahuluan

Perkembangan adalah perubahan kualitatif (bentuk dan sifat) organisme atau bagian
organisme yang melibatkan perubahan struktur dan fungsi yang lebih kompleks. Pada
umumnya tumbuhan mengalamai siklus perkembangan yang terdiri atas 1) fase
perkecambahan biji, 2) fase muda (juvenile), 3) fase dewasa (adult), 4) fase berbunga
(flowering), dan 5) fase berbuah (fruiting). Pada tumbuhan tahunan (perennial), setelah
berbuah akan mengalami dormansi beberapa saat dan kembali ke fase muda dengan
menumbuhkan tunas baru; kemudian berlanjut ke fase berbunga dan berbuah kembali.
Demikian berlangsung terus menerus. Pada tumbuhan setahun (annual) fase berbunga
dan berbuah merupakan tanda bagi tumbuhan tersebut untuk memasuki fase akhir dari
pertumbuhan, yaitu penuaan (senescence) dan kematian.

Perkembangan merupakan perubahan bentuk dari embrio atau biji hingga menjadi
tumbuhan utuh dan berkait erat dengan pembentukan organ-organ tumbuhan. Untuk
terjadi perkembangan diperlukan proses diferensiasi sel. Organ tumbuhan seperti akar,
batang, dan daun tersusun atas berbagai jaringan. Semua jaringan pada tumbuhan berasal
dari satu jaringan yang sama, yaitu jaringan meristem, yang kemudian berkembang
menjadi bermacam-macam jaringan dewasa. Mekanisme tersebut disebut diferensiasi.
Diferensiasi ditunjukkan oleh perubahan sedemikian rupa sehingga terjadi spesialisasi
secara anatomis dan fisiologis. Diferensiasi ditentukan oleh gen tertentu dalam sel dan
fitohormon.

Proses diferensiasi mempunyai tiga syarat, yaitu 1) hasil asimilasi tersedia dalam
keadaan berlebih, 2) temperatur optimal, dan 3) terdapat sistem enzim yang tepat untuk
mengkatalisir proses diferensiasi. Diferensiasi merupakan proses teratur yang
menyebabkan sel dengan struktur dan fungsi sama menjadi berbeda. Hal tersebut terjadi
selama hidup tumbuhan dan selalu diikuti oleh perubahan fisiologis yang kompleks.
Diferensiasi menghasilkan sel, jaringan, dan organ terspesialisasi dengan fungsi yang
berbeda. Contohnya pada diferensiasi pembentukan bunga, struktur sel dan titik awal
tumbuhnya bunga mungkin sama dengan struktur awal mula tunas pucuk, tetapi karena
proses diferensiasi maka yang tumbuh adalah bunga, bukan tunas. Pada proses diferensiasi,
dapat terjadi dua hal penting yaitu perubahan struktural yang akan mengarah pada
pembentukan organ dan perubahan kimiawi untuk meningkatkan kemampuan organ.

Dalam perkembangan dapat pula terjadi proses dediferensiasi yang merupakan
kebalikan dari proses diferensiasi. Luka yang dialami tumbuhan, misalnya karena
dimakan herbivora atau mengalami patah, dapat merusak struktur tumbuhan tersebut. Sel-
sel yang berdekatan dengan daerah luka merespons adanya kerusakan dengan melakukan
dediferensiasi yaitu sel-sel yang rusak tersebut kembali menjadi bersifat meristematik
dengan memprogram ulang gen-gennya untuk melakukan diferensiasi. Karena adanya
mekanisme dediferensiasi ini, maka perkembangan tumbuhan dapat dikatakan bersifat

158

dapat terbalikkan (reversible), berbeda dengan pertumbuhan yang bersifat tidak dapat balik
(irreversible).

Pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan berjalan secara simultan/bersamaan.
Serangkaian proses perubahan bentuk tumbuhan dalam proses pertumbuhan dan
perkembangan ini disebut juga morfogenesis. Dari hasil perkembangan, tumbuhan menjadi
semakin dewasa dan lengkap organ-organnya. Proses pembentukan organ tersebut disebut
sebagai organogenesis, yang merupakan bagian dari proses perkembangan atau
morfogenesis. Perkembangan tidak dapat dinyatakan secara kuantitatif, tetapi dilihat
dengan adanya peningkatan menuju pada kesempurnaan (kualitatif).

Berbagai spesies tumbuhan mempunyai daun yang bervariasi, bahkan dalam satu
spesies bentuk daun dapat berbeda antara yang tumbuh pada fase kecambah dengan yang
tumbuh pada fase dewasa. Misalnya pada pepaya. Daun dalam fase kecambah berbentuk
agak segitiga dengan tepi rata. Pepaya dewasa mempunyai daun membulat dan tepi
bertoreh-toreh dalam. Bagaimana proses perkembangan daun pepaya sehingga
menunjukkan bentuk yang demikian? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan
teori yang dituliskan dalam uraian materi berikut ini

11.2. Uraian Materi

Tumbuhan akan membentuk berbagai macam organ selama masa pertumbuhan dan
perkembangan. Organ tumbuhan dapat dikelompokkan menjadi dua, yaitu organ vegetatif
dan organ generatif. Akar, batang, dan daun dikelompokkan sebagai organ vegetatif;
sedangkan bunga, buah, dan biji digolongkan sebagai organ generatif. Organ-organ
vegetatif terbentuk lebih awal dibandingkan organ-organ generatif. Fase dimana tumbuhan
hanya membentuk organ-organ vegetatif disebut fase pertumbuhan vegetatif. Ciri
pertumbuhan vegetatif adalah adanya aktivitas pertumbuhan dan perkembangan yang
berhubungan dengan pembentukan dan pembesaran daun, pembentukan meristem apikal
dan meristem lateral batang yang diikuti oleh pertumbuhan cabang-cabang, serta ekspansi
sistem perakaran.

Fase pertumbuhan vegetatif memerlukan banyak cadangan makanan terutama
karbohidat yang akan diuraikan menjadi energi untuk pertumbuhan. Pertumbuhan vegetatif
diawali dari proses perkecambahan apabila tumbuhan ditanam dengan menggunakan biji.
Fase vegetatif berlangsung selama periode tertentu; setiap tumbuhan memiliki periode fase
vegetatif yang berbeda-beda.

11.2.1. Perkembangan Akar
Akar sejati pertama kali berkembang dari radikula yang merupakan bagian embrio

yang terdapat di dalam biji. Ketika biji mulai berkecambah, pada sebagian besar spesies
radikula merupakan struktur pertama yang tumbuh menembus kulit biji (Gambar 11.1.A).
Pertumbuhan radikula ini membentuk akar pertama yang disebut sebagai akar primer
(primary root). Dari akar primer dibentuk cabang-cabang akar yang disebut sebagai akar
sekunder (secondary root). Selanjutnya akar sekunder membentuk akar tertier (tertiary
root) dan seterusnya (Gambar 11.1.B).

Akar primer, sekunder maupun tertier tumbuh memanjang sebagai akibat adanya
pembelahan dan pembentangan sel. Pada setiap ujung akar terdapat tiga zona (Gambar
11.2). Dalam setiap zona tersebut terjadi aktivitas yang berbeda-beda.

159

1. Zona pembelahan sel (meristematic zone). Daerah ini disebut meristem ujung akar
yang tersusun atas sel-sel yang terus menerus membelah secara mitosis. Pada
awalnya meristem ujung akar dilindungi oleh lapisan sel-sel yang telah dewasa yang
disebut tudung akar (root cap). Selama pertumbuhan akar, tudung akar dapat
mengalami kerusakan, sehingga akar tidak lagi memiliki tudung akar. Peranan
tudung akar penting sekali dalam proses pemanjangan akar saat melakukan penetrasi
ke dalam tanah. Tudung akar juga menghasilkan sejenis polisakarida yang disebut
musigel (mucigel) yang berfungsi sebagai pelumas untuk mempermudah penetrasi
akar dalam tanah. Musigel juga berperan penting dalam mengikat mikroorganisme
tanah untuk bersimbiosis dengan akar tumbuhan, misalnya jamur mikoriza dan
bakteri Rhizobium. Di balik tudung akar (di depan meristem) terdapat suatu zona
yang terdiri dari beberapa sel yang tidak aktif membelah diri. Zona ini disebut
quiescent center. Zona ini berfungsi sebagai pengganti tudung akar atau meristem
jika mengalami kerusakan.

AB

Gambar 11.1. Perkembangan akar. A Tahap perkembangan radikula

(https://kuliahnyok.wordpress.com/2011/06/08/perkecambahan-biji-dan-dormansi/ ).

B. Percabangan akar (https://mercusuar.co/2022/08/08/bagian-utama-akar-dan-

fungsinya/?amp=1 )

160

Gambar 11.2 Daerah pertumbuhan akar (Taiz & Zeiger, 2012)

2. Zona pemanjangan (elongation zone). Zona ini terletak di belakang area pembelahan
sel. Di zona ini sel-sel mengalami pembentangan sehingga ukurannya bertambah
besar atau panjang. Zona pemanjangan akar berkisar antara 0,5 cm sampai 1,5 cm
pada bagian ujung akar. Laju pemanjangan akar dapat mencapai 2 cm/hari, akar
primer memanjang lebih cepat dibandingkan akar sekunder. Demikian pula akar
sekunder memanjang lebih cepat dibandingkan akar tertier. Laju pemanjangan akar
dipengaruhi oleh faktor internal dan berbagai faktor lingkungan. Faktor internal yang
mempengaruhi adalah pasokan fotosintat (umumnya dalam bentuk sukrosa) dari
daun. Faktor lingkungan yang mempengaruhi antara lain adalah suhu tanah dan
kandungan air tanah.

3. Zona pematangan (maturation zone). Di belakang zona pemanjangan terdapat zona
pematangan sel. Di sini terjadi diferensiasi sel. Sel-sel muda yang terbentuk pada
meristem kemudian berkembang menjadi sel-sel epidermis, korteks, endodermis,
perisikel, xilem, dan floem. Beberapa sel epidermis mengalami modifikasi menjadi
rambut akar atau bulu akar (Gambar 11.2). Oleh karena itu zona ini disebut pula
zona bulu akar (root hair zone). Beberapa sel epidermis pada zona ini membentuk
tonjolan yang tumbuh memanjang antara 0,5 mm sampai 1,5 mm. Keberadaan bulu
akar meningkatkan total luas permukaan akar, sehingga penting artinya dalam
serapan air dan unsur hara bagi tumbuhan.

161

Gambar 11.3. Pembentukan akar lateral (Taiz & Zeiger, 2012)

Akar sekunder umumnya tumbuh secara lateral (horizontal) oleh sebab itu sering
pula disebut sebagai akar lateral. Akar sekunder ini terbentuk beberapa milimeter atau
beberapa sentimeter dari ujung akar primer. Pertumbuhan akar sekunder bersifat endogen
terdiri atas enam tahap dan dimulai pada sel-sel perisikel akar primer (Gambar 11.3). Sel-
sel perisikel ini sangat aktif membelah diri dan tumbuh menembus lapisan sel-sel korteks
dan epidermis akar primer. Sel-sel perisikel calon akar sekunder ini diduga menghasilkan
enzim hidrolitik yang berperan mengurai bahan-bahan penyusun dinding sel korteks dan
epidermis yang dilalui dalam proses pertumbuhannya. Melalui proses yang sama, akar-
akar tertier akan tumbuh dari sel-sel perisikel akar sekunder.

Selain tumbuh memanjang, akar juga tumbuh secara radial. Akar tumbuhan berbiji
terbuka dan tumbuhan dikotil mempunyai kambium vaskuler yang terletak pada posisi di
antara pembuluh floem dan xilem. Kambium ini yang berperan dalam penambahan
diameter akar (pertumbuhan radial), terutama karena kambium ini berperan dalam
pembentukan sel-sel xilem (ke arah internal) dan sel-sel floem (ke arah eksternal).
Tumbuhan monokotil tidak memiliki kambium vaskuler. Pertumbuhan radial pada akar
tumbuhan monokotil hanya disebabkan oleh pembesaran sel-sel non-meristematik.
Dengan demikian, pertumbuhan radial pada akar tumbuhan monokotil sangat terbatas.

Selain berkembang dari radikula, akar juga dapat dibentuk secara endogen dari
jaringan-jaringan yang terdapat di dalam batang atau daun. Akar yang demikian ini
disebut sebagai akar adventif. Beberapa jenis akar adventif misalnya akar udara pada
beringin (Gambar 11.4.A), akar tunjang, dan akar nafas. Akar adventif juga terbentuk bila
tumbuhan dipropagasikan secara vegetatif, antara lain melalui cangkok dan stek batang,
daun (Gambar 11.4.B) maupun akar. Primordia akar adventif juga dapat dibentuk ketika
tumbuhan masih dalam fase embrio. Primordia ini akan tumbuh lebih lanjut setelah
terjadi perkecambahan. Akar seperti ini disebut akar seminalis (seminal root), seperti
yang ditemukan pada kecambah jagung (Gambar 11.4.C).

162

C

AB

Gambar 11.4. Akar adventif. A. Akar udara (https://www.istockphoto.com/id/foto/-menutup-
akar-udara-pada-poho-tanaman-gm186491499-28396020 ). B. Akar seminalis

https://adoc.tips/download/ii-tinjauan-pustaka-menurut-cronquist1981-klasifikasi-
tanaman.html ) C. Akar adventif dari daun (https://www.vedantu.com/question-
answer/bryophyllum-daigremontianum-is-characterized-by-class-10-biology-cbse-

5f7447d50fd0025e776689c8 )

Seluruh akar pada suatu tumbuhan, baik yang berkembang dari radikula
maupun yang dibentuk dari dalam batang membentuk sistem perakaran. Ada dua bentuk
sistem perakaran pada tumbuhan, yaitu serabut (fibrous root system) dan tunggang (tap
root system). Sistem akar serabut terbentuk karena radikula mati dan selanjutnya
digantikan oleh akar adventif yang dibentuk pada pangkal batang (pangkal hipokotil).
Sistem perakaran ini teradaptasi dengan baik untuk tumbuh pada tanah dengan
kandungan air permukaan yang banyak, sehingga akar tidak perlu menembus jauh ke
dalam tanah untuk mengambil air. Sistem perrakaran tunggang terbentuk karena akar
primer yang tumbuh dari radikula terus tumbuh dan membentuk percabangan selama
tumbuhan itu tumbuh. Pertumbuhan akar primer ini berlangsung baik ke arah panjang
maupun ke arah lebar. Pertumbuhan ke arah lebar terjadi karena aktivitas kambium
pembuluh. Pertumbuhan ini menyebabkan diameter akar bertambah besar.

Selain cabang-cabang akar, pada akar beberapa tumbuhan dapat ditemukan struktur
lain. Struktur ini terbentuk sebagai hasil asosiasi akar dengan mikroorganisme. Struktur
tersebut antara lain nodul atau bintil akar. Bintil akar terbentuk sebagai hasil simbiosis
akar tumbuhan berbuah polong (legum) dengan bakteri (antara lain bakteri Rhizobium),
sedangkan mikoriza terbentuk sebagai hasil asosiasi (simbiosis) akar dengan jamur.

163

Pada spesies tumbuhan tertentu, pertumbuhan radial akar berlangsung secara luar
biasa, sehingga membentuk organ tumbuhan yang disebut umbi, misalnya pada ketela
pohon dan wortel. Umbi ini terbentuk karena pada bagian akar terdapat 8-12 lingkaran
kambium. Pada akar biasanya hanya terdapat satu lingkaran kambium. Inisiasi lingkaran-
lingkaran kambium tersebut dimulai sejak awal perkembangan akar tumbuhan ini.
Pembesaran umbi selanjutnya disebabkan karena pembentukan sel-sel baru (pembelahan
sel) pada masing-masing kambium tersebut, sedangkan ukuran sel pada umbi relatif
konstan.

11.2.2. Perkembangan Batang
Perkembangan batang dimulai dari pertumbuhan plumula pada fase

perkecambahan. Plumula adalah bagian embrio yang akan tumbuh kembang menjadi
batang dan daun. Pada perkecambahan epigeal, plumula di atas permukaan tanah dapat
dibedakan menjadi hipokotil (bagian di bawah kotiledon) dan epikotil (bagian di atas
kotiledon). Pada ujung epikotil terdapat meristem apikal yang mengakibatkan plumula
bertambah tinggi.

Seperti pada akar, meristem apikal batang juga dapat dibedakan menjadi tiga zona,
yaitu zona pembelahan, pemanjangan (elongasi) dan pematangan (diferensiasi) (Gambar
11.5). Aktivitas zona-zona ini identik dengan zona-zona yang terdapat pada meristem
apikal akar. Namun demikian ada perbedaan zona apikal batang dengan zona apikal akar.
Pada apikal batang ditemukan adanya primordia daun dan tunas aksilar, sedangkan pada
ujung akar keduanya tidak dapat ditemukan. Selain itu, sebagai pelindung meristem
apikal, ujung batang memiliki daun-daun muda yang masih dalam tahap berkembang
yang membentuk lapisan-lapisan sehingga menutupi daerah meristem.

Pembentukan cabang batang berbeda dengan pembentukan cabang akar. Cabang
batang dibentuk sebagai hasil pertumbuhan tunas aksilar, tetapi pada akar cabang
dibentuk oleh jaringan perisikel yang terletak pada jarak tertentu dari apikal akar.
Pembentukan cabang pada batang dibentuk secara eksogen, yaitu dari sel-sel yang berada
pada permukaan meristem apeks pucuk. Pada batang yang sedang aktif tumbuh, zona
pembelahan sel (meristem) terletak lebih jauh dari ujung batang, dibanding posisi zona
yang sama pada akar.

Gambar 11. 5. Meristem apikal batang.( https://www.edubio.info/2018/07/pertumbuhan-
primer-dan-sekunder-pada.html )

Pada tumbuhan rumput-rumputan (Familia Poaceae), pembelahan dan pembesaran
sel dapat terjadi jauh dari ujung batang, tetapi hanya pada posisi tertentu, yakni pada

164

bagian nodus atau buku. Zona meristematik pada nodus ini disebut meristem interkalar
(intercalary meristem), karena terletak antara jaringan-jaringan tua yang sel-selnya tidak
lagi aktif membelah diri. Dengan demikian, setiap ruas (internodus) terdiri dari sel-sel
tua diapit sel-sel muda di bagian atas dan bawahnya (Gambar 11.6).

Gambar 11.6. Meristem interkalar pada tumbuhan Poaceae
(https://slideplayer.info/_amp/12002797/ )

Dalam proses pemanjangan batang, sel-sel meristem apikal mula-mula membesar
secara radial dan kemudian terjadi diferensiasi. Mula-mula terbentuk prokambium,
kemudian diikuti floem dan xilem. Diferensiasi ini berlangsung secara akropetal mulai
dari sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi, sel-sel ini membesar secara
longitudinal, mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana yang terjadi pada akar,
pertumbuhan batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas kambium.

Laju pemanjangan batang berbeda antar spesies dan dipengaruhi oleh lingkungan.
Laju pemanjangan yang paling tinggi terjadi pada tumbuhan bambu. Pada tumbuhan
bambu muda (rebung), laju pemanjangan batang dapat mencapai 2,5 cm/jam, sedangkan
laju pemanjangan batang yang umum adalah 10 sampai 100 kali lebih lambat dibanding
tumbuhan bambu.

Faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap pemanjangan batang adalah
suhu dan intensitas cahaya. Suhu optimum untuk pemanjangan batang bervariasi
tergantung jenis tumbuhan. Laju pemanjangan batang berbanding terbalik dengan
intensitas cahaya. Pemanjangan batang lebih terpacu jika tumbuhan ditumbuhkan pada
tempat dengan intensitas cahaya rendah. Berdasarkan ini, maka sesungguhnya panjang
batang (tinggi tumbuhan) merupakan indikator yang kurang tepat untuk mengukur
pertumbuhan. Peristiwa pemacuan pemanjangan batang pada intensitas cahaya rendah
disebut etiolasi.

Pembentukan cabang dapat menguntungkan dan dapat pula merugikan dalam upaya
meningkatkan hasil tumbuhan. Secara umum, pembentukan cabang akan menguntungkan
jika cabang-cabang tersebut akan membentuk organ hasil yang dapat dipanen.
Sebaliknya, akan merugikan jika cabang-cabang yang terbentuk tidak produktif, sehingga
menjadi pesaing bagi organ hasil dalam memanfaatkan fotosintat yang dihasilkan daun.

Batang dapat mengalami penggemukan secara berlebihan membentuk umbi batang.
Hal ini terjadi antara lain pada kentang dan ubi jalar. Inisiasi umbi kentang dipacu oleh
kondisi hari pendek, kekurangan nitrogen, kekurangan fosfor, intensitas cahaya tinggi,

165

atau suhu rendah. Pembentukan umbi pada kentang mulai terdeteksi jika sel-sel pada ruas
paling muda pada batang diageotropik yang tumbuh di dalam tanah membesar secara
radial. Pembesaran radial ini akan membentuk bakal umbi. Pembelahan bakal umbi
selanjutnya berlangsung pada semua selnya, sehingga diameter umbi bertambah dengan
cepat. Perkembangan daun pada umbi terhenti pada stadia yang sangat awal.

Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan umbi adalah laju dan kuantitas
fotosintat yang dipasok dari tajuk tumbuhan. Pada tumbuhan kentang, ukuran umbi rata-
rata berbanding langsung dengan pertumbuhan tajuk dan berbanding terbalik dengan
jumlah umbi yang terbentuk. Pertumbuhan umbi akan terhenti jika tajuk tumbuhan mati,
karena pasokan fotosintat untuk menopang pertumbuhan umbi terhenti. Laju
pertambahan berat umbi lebih ditentukan oleh fotosintat yang dihasilkan selama periode
perkembangan umbi yang bersangkutan, sedangkan asimilat yang disintesis sebelum
inisiasi umbi disimpan pada batang hanya memberikan sedikit konribusi.

11.2.3. Perkembangan Daun
Tanda awal dari perkembangan daun pada tumbuhan Gymnospermae dan

Angiospermae umumnya adalah pembelahan sel pada tiga lapisan sel terluar pada ujung
batang (shoot apex), yaitu L1, L2 dan L3 (Gambar 11.7). Pembelahan secara periklinal
yang diikuti pembesaran sel-sel yang muda akan membentuk primordia daun.
Pembelahan sel secara antiklinal yang berlangsung kemudian akan memperluas
permukaan primordia daun.

Daun baru berkembang dari primordia daun yang dibentuk pada meristem apikal.
Setiap primordia daun terbentuk pada bagian panggul meristem apikal. Ketika primordia
daun baru terbentuk, primordia daun sebelumnya (yang lebih tua) telah melebar secara
progresif, sebagai akibat aktivitas meristem di dalam daun itu sendiri. Interval waktu
antara pembentukan primordia daun sebelumnya dengan primordia daun berikutnya pada
meristem apikal disebut plastokron.

Gambar 11.7. Meristem apikal batang dan primordia daun (Taiz & Zeiger, 2012)

Primordia daun pada tumbuhan dikotil biasanya terbentuk pada sebagian kecil dari
diameter meristem apikal (Gambar 11.8A), sedangkan pada tumbuhan monokotil,
primordia daun terbentuk dan berkembang pada sekeliling meristem apikal. Jadi, daun

166

dikotil yang sangat muda tampak berbentuk seperti pasak, sedangkan daun monokotil
tampak seperti kerah baju yang menutupi seluruh apikal. Primordia daun akan terus
berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga mencapai ukuran dan bentuk
tertentu (Gambar 11.8.B)

Gambar 11.8. Tahap-tahap perkembangan primordium daun (Taiz & Zeiger, 2012)

Pada saat daun masih kecil (dengan panjang sekitar 1 mm), aktivitas meristematik
berlangsung pada seluruh daun. Pada tumbuhan serealia dan tumbuhan berdaun jarum,
aktivitas meristematik mula-mula terhenti pada bagian ujung (distal) daun yang kemudian
bergeser ke arah pangkal daun. Penambahan lebar daun pada tumbuhan Angiospermae
disebabkan oleh aktivitas jaringan meristem yang terletak di sepanjang tepi aksis daun
(leaf axis). Aktivitas meristematik ini terhenti jauh sebelum daun menjadi tua (mature).

Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat bertambahnya jumlah sel yang
diikuti dengan penambahan ukuran sel. Pembelahan sel berbeda-beda pada daerah
tertentu dari meristem daun, sehingga terjadi aktivitas diferensial dari meristem daun
yang menyebabkan bangun, tepi dan pertulangan daun yang berbeda-beda. Pada awal
perkembangan daun, aktivitas meristem daun menyebabkan terjadinya perpanjangan
daun. Perpanjangan daun berikutnya terjadi sebagai akibat aktivitas meristem interkalar.
Pelebaran daun (bifacial/dorsoventral) terjadi bila meristem tepi daun aktif melakukan
pembelahan sel. Bila aktivitas meristem tepi tersebut terbatas hanya pada daerah-daerah
tertentu saja, maka akan terbentuk daun yang berbagi menyirip atau majemuk menyirip.
Jadi, pada dasarnya bentuk daun sangat tergantung dari perkembangannya, terutama
pembelahan dan pembesaran sel. Selain itu, adanya kematian sel pada daerah-daerah
tertentu selama perkembangan daun berlangsung juga dapat menentukan bentuk akhir
dari suatu daun. Perkembangan daun seperti inilah yang merupakan dasar terbentuknya
pangkal daun, ujung daun, tepi daun, dan bentuk geometri daun yang berbeda-beda.

Bentuk primordia daun tergantung pada arah pembelahan dan pembesaran sel. Jika
pembelahan daun berlangsung secara periklinal, maka pimordia daun yang dihasilkan
akan berbentuk ramping dan panjang, sedangkan jika pembelahan sel berlangsung secara
antiklinal, maka primordia daun yang dihasilkan akan berbentuk pendek dan melebar.
Perkembangan daun lebih lanjut akan sangat bervariasi sebagaimana tercermin dari
berbagai bangun daun pada berbagai spesies tumbuhan. Selama perkembangan daun

167

untuk mencapai bangun akhir dan ukuran maksimalnya, pembelahan sel dapat
berlangsung baik secara periklinal maupun secara antiklinal.

Pada tumbuhan dikotil, pembelahan sel umumnya terhenti jauh sebelum daun
mencapai ukuran maksimalnya. Biasanya terhenti setelah daun mencapai ukuran setengah
atau kurang dari setengah ukuran maksimalnya. Sebagai contoh, pembelahan sel pada
daun primer (monofoliat) pada tumbuhan kacang-kacangan terhenti saat ukuran daun
mencapai 20% dari ukuran maksimal. Jadi pertambahan luas daun selanjutnya (80%)
sepenuhnya disebabkan oleh pembesaran individu sel yang telah terbentuk. Pembesaran
sel ini berlangsung pada semua bagian daun, walaupun dengan laju yang tidak sama.

Sel-sel pada daun muda tersusun sangat kompak (rapat). Selama pertumbuhan dan
perkembangan daun (leaf expansion) berlangsung, sel-sel mesofil berhenti membesar
lebih awal sedangkan sel-sel epidermis masih tetap membesar. Sebagai akibatnya sel-sel
mesofil saling terpisahkan dan rongga-rongga udara terbentuk pada bagian internal daun.
Jaringan inilah yang disebut jaringan spons.

Faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan daun
antara lain adalah intensitas cahaya, suhu udara, serta ketersediaan air dan unsur hara.
Intensitas cahaya berpengaruh positif terhadap berat dan volume daun. Jadi berat dan
volume daun maksimum tercapai bila intensitas cahaya optimum. Sebaliknya, luas daun
maksimum dapat tercapai pada intensitas cahaya yang relatif rendah. Dengan kata lain,
intensitas yang tinggi menyebabkan bahan kering yang terakumulasi lebih banyak dan
daun menjadi lebih tebal, tetapi luas daun tidak dipengaruhi. Suhu optimum untuk
pertumbuhan dan perkembangan daun berbeda-beda antar spesies. Pada spesies atau
individu tumbuhan yang sama, suhu optimum untuk pembelahan sel daun umumnya
sekitar 5-6 oC lebih tinggi dibandingkan dengan suhu optimum untuk pembesaran sel.

Laju pembentukan daun (jumlah daun yang terbentuk per satuan waktu) atau nilai
indeks plastokhron (selang waktu yang dibutuhkan setiap daun tambahan yang terbentuk)
relatif konstan jika tumbuhan ditumbuhkan pada kondisi suhu dan intensitas cahaya yang
juga konstan. Karena sifatnya yang konstan ini, maka indeks plastokhron sering
digunakan sebagai satuan ukuran perkembangan tumbuhan.

Pada awal perkembangannya sampai berukuran 20-30% dari ukuran maksimalnya,
daun tumbuhan dikotil tergantung pada karbohidrat yang dikirim dari daun-daun tua.
Daun muda tersebut lebih berperan sebagai area tujuan (sink) dan belum berfungsi
sebagai sumber (source) karbohidrat bagi tumbuhan. Daun tumbuhan ini juga mengimpor
nitrogen (dalam bentuk nitrat atau asam amino), fosfor, dan kalium secara terus-menerus
sampai mencapai ukuran maksimalnya. Pada awal perkembangannya, unsur-unsur hara
tersebut berasal dari daun tua dan kemudian berangsur-angsur menerima lebih banyak
unsur hara yang berasal dari akar.

Daun dewasa akan menjadi menua atau senescence. Penuaan dibedakan menjadi
progressive senescence (penuaan yang berlangsung tidak berkaitan dengan pembentukan
organ generatif) dan flowering senescence (penuaan daun yang disebabkan oleh
perkembangan organ generatif). Pada daun yang telah mengalami penuaan, kandungan
klorofil menurun, kerusakan organel dan membran sel meningkat, dan kadar air daun
menurun, sehingga pada akhirnya daun tersebut akan mati. Senescence ini dapat terpacu
pada saat tumbuhan aktif tumbuh dan memerlukan banyak unsur-unsur hara tetapi tidak
sepenuhnya dapat dipenuhi dari tanah.

168

11.3. Rangkuman

Perkembangan fase vegetatif meliputi perkembangan organ-organ akar, batang dan
daun. Perkembangan akar dimulai dari radikula pada kecambah. Pada tumbuhan berbiji
terbuka dan dikotil, radikula terus tumbuh dan membentuk cabang-cabang, sedangkan pada
tumbuhan monokotil radikula berhenti tumbuh kemudian digantikan oleh akar seminalis.
Oleh karena itu dikenal ada dua macam sistem perakaran, yaitu akar tunggang dan akar
serabut. Akar mengalami pertumbuhan dan perkembangan, dan pada bagian ujung dapat
dibedakan menjadi daerah pembelahan, pembentangan dan diferensiasi. Perkembangan
batang dimulai dari plumula. Pada ujung plumula kemudian berkembang membentuk
meristem pucuk batang yang juga dapat dibedakan menjadi tiga area seperti pada akar.
Dalam proses pemanjangan batang, sel-sel meristem apikal mula-mula membesar
secara radial dan kemudian terjadi diferensiasi. Mula-mula terbentuk prokambium,
kemudian diikuti floem dan xilem. Diferensiasi ini berlangsung secara akropetal mulai
dari sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi terjadi, sel-sel ini membesar secara
longitudinal, mengakibatkan pemanjangan batang. Sebagaimana yang terjadi pada akar,
pertumbuhan batang secara radial terjadi sebagai akibat dari aktivitas cambium.
Perkembangan daun dimulai dari meristem pucuk batang. Daun baru berkembang dari
primordia daun yang dibentuk pada meristem apikal. Setiap primordia daun terbentuk pada
bagian panggul meristem apikal. Ketika primordia daun baru terbentuk, primordia daun
sebelumnya (yang lebih tua) telah melebar secara progresif.

11.4. Kuis

1. Jelaskan bagaimana perkembangan akar padi sehingga memiliki sistem perakaran
serabut.

2. Bandingkan perkembangan akar sejati dan akar adventif.
3. Jelaskan mekanisme perkembangan cabang batang
4. Jelaskan dengan gambar yang dimaksud dengan plastokhron.
5. Jelaskan mekanisme perkembangan daun yang mempunyai tepi daun berlekuk

menyirip.

11.5. Tugas

Lakukan penelusuran di internet untuk memperoleh video tentang mekanisme
perkembangan akar, batang atau daun (pilih salah satu) dari suatu jenis tumbuhan.
Kemudian susunlah narasinya secara singkat.

11.6 Kegiatan Praktikum

Judul :

Daerah Tumbuh Akar dan Batang

Tujuan :

Mengamati dan menemukan daerah tumbuh akar dan batang tumbuhan

169

Alat dan bahan :
1. Kecambah kacang hijau umur 3 hari yang akarnya tumbuh lurus
2. Tanaman kacang merah/kedelai umur 10 hari yang tumbuh di pot
3. Tinta cina atau spidol permanen
4. Kertas saring
5. Kaca preparat atau lempeng kaca berukuran 10 cm x 10 cm
6. Beaker glass
7. Loupe
8. Penggaris

Prosedur kerja
a. Daerah tumbuh akar
1. Untuk memperoleh kecambah yang berakar lurus, kecambahkan biji kacang hijau
dengan metode perkecambahan antar kertas digulung. Bentangkan dua lembar
koran atau kertas merang berukuran sekitar 20 cm x 30 cm, semprot dengan air
hingga basah merata. Letakkan benih-benih kedelai berderet dalam garis lurus di
tengah-tengah kertas. Kemudian tutup bentangan kertas tadi dengan selembar
kertas, dan semprot air kembali. Gulung 3 lapisan kertas yang di antaranya
terletak benih kacang hijau menjadi bentuk seperti tabung. Letakkan tabung kertas
dalam posisi berdiri pada beaker-glass yang telah diisi air setinggi sekitar 10 cm.
Letakkan di dalam ruang dan biarkan biji berkecambah.
2. Setelah 3 hari, pilih 10 kecambah yang berakar lurus dengan ujung akar yang utuh
atau tidak rusak, kemudian buat 10 garis dengan interval 1 mm dari ujung akar
menggunakan tinta cina
3. Bungkus kaca dengan kertas saring 2 lapis, lalu tempelkan kecambah pada kertas
saring dan diikat dengan benang. Usahakan semua bagian kecambah menempel
pada kertas saring.
4. Pilih 10 kecambah yang lain dengan kriteria yang sama, kemudian tandai dengan
satu garis berjarak 10 mm dari ujung akar sebagai kontrol dan letakkan pada
potongan kaca dengan cara yang sama dengan di atas.
5. Letakkan kaca-kaca tadi dalam posisi berdiri dalam beker glas yang telah diisi air
setinggi 5 cm dari bawah beker dan tempatkan pada tempat gelap
b. Daerah tumbuh batang
1. Pilih 10 tumbuhan kacang merah berumur 10 hari, kemudian buat 10 garis mulai
dari ujung ke arah kotiledon dengan interval 2 mm
2. Sebagai kontrol, pilih 10 tanaman lain dan buat 1 garis berjarak 20 mm dari
ujung
3. Letakkan pot yang ditanami tanaman yang diuji di tempat gelap
Pengamatan dan analisis hasil
1. Untuk daerah tumbuh akar: Setelah 24 jam, ukur jarak antar garis-garis tadi.
Bandingkan dengan kontrol
2. Catat hasil pengamatan dalam tabel.
3. Buat grafik pertambahan panjang setiap interval
4. Untuk daerah tumbuh batang: Setelah 48 jam, ukur jarak antar garis dan buat
grafik

170

5. Bandingkan pengukuran pada pot yang diuji dengan kontrol
6. Catat hasil pengamatan anda dalam tabel.
7. Bagaimanakah pertambahan panjang interval-interval pada daerah tumbuh akar?

Bagian manakah yang pertambahan panjangnya paling cepat?
8. Buat simpulan dan hasil pengamatan tersebut.
9. Bagaimanakah pertambahan panjang interval-interval pada daerah tumbuh

batang? Bagian manakah yang pertambahan panjangnya paling cepat?
10. Buat simpulan dan hasil pengamatan tersebut.
11. Bandingkan daerah tumbuh akar dan batang berdasarkan percobaan tersebut.

171

BAB XII
PERKEMBANGAN FASE GENERATIF

12.1. Pendahuluan

Perkembangan fase generatif terjadi pada pembentukan dan perkembangan kuncup
bunga, buah, dan biji serta pada pembesaran dan pendewasaan struktur penyimpanan
makanan, seperti umbi batang, umbi akar, umbi lapis, rizoma, dan lain-lain. Fase ini
berhubungan dengan beberapa proses penting, yaitu 1) penurunan pembelahan sel, 2)
pendewasaan jaringan, 3) pembentukan hormon yang diperlukan, 4) perkembangan
kuncup bunga, buah, dan biji; serta perkembangan alat-alat penyimpanan, dan (6)
pembentukan koloid-koloid hidrofilik (bahan yang dapat menarik air). Untuk
berlangsungnya fase generatif dibutuhkan suplai karbohidrat yang pada umumnya berupa
amilum dan sukrosa. Dengan kata lain, bila suatu tumbuhan mengembangkan bunga, buah
dan biji atau organ penyimpanan, tidak semua karbohidrat dipergunakan untuk
perkembangan organ vegetatif; namun sebagian untuk perkembangan bunga, buah dan biji
atau organ penyimpanan lainnya. Misalnya biji padi, biji kedelai, daging buah mangga,
umbi singkong, rimpang jahe, dan batang tebu; semuanya berisi amilum dan atau gula
dalam jumlah besar. Jadi pada fase generatif sebagian besar karbohidrat disimpan dalam
organ-organ tertentu.

Berbagai spesies tumbuhan membentuk bunga yang bervariasi. Beberapa spesies
membentuk bunga tanpa perhiasan bunga, beberapa spesies yang lain membentuk bunga
lengkap biseksual, monoseksual betina, monoseksual jantan, atau steril. Bagaimana dapat
terjadi variasi demikian? Diskusikan kasus tersebut berdasarkan konsep dan teori yang
dituliskan dalam uraian materi berikut ini

12.2. Uraian Materi

12.2.1. Perkembangan Bunga
Pembungaan merupakan proses fisiologis dan morfologis dengan spektrum yang

luas. Tumbuhan terlebih dahulu harus melewati fase juvenil (vegetatif) sebelum memasuki
fase pembungaan (Gambar 12.1). Masa juvenil adalah periode waktu sebelum tumbuhan
mulai menghasilkan bunga, atau sering disebut sebagai fase tumbuhan muda. Lamanya
masa juvenil sangat tegantung jenis tumbuhan. Tumbuhan semusim memiliki masa juvenil
yang singkat (hanya dalam satuan hari atau minggu), sedangkan tumbuhan tahunan dapat
memiliki masa juvenil hingga bertahun-tahun setelah berkecambah. Tumbuhan yang
berkembangbiak dari cangkok, sambung pucuk dan okulasi memiliki masa juvenil yang
lebih pendek dibanding dengan tumbuhan yang ditanam dari biji karena bersumber dari
tumbuhan yang telah dewasa. Sebagian spesies memerlukan induksi kondisi lingkungan
tertentu agar mampu membentuk bunga, sedangkan sebagian yang lain tidak memerlukan
induksi lingkungan.

Perkembangan bunga terjadi setelah tumbuhan mencapai kondisi tertentu. Kondisi
tersebut adalah 1) tercapainya size effect (ukuran tertentu yang berhubungan dengan
kemampuan untuk mengatur penyerapan, suplai dan alokasi nutrisi), 2) stabilnya
pembelahan sel (pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral), 3)

172

tercapainya endogenous timing (umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan
kesiapannya untuk berbunga), dan tercapainya keseimbangan hara dalam tubuh tumbuhan.

Gambar 12.1 Fase-fase juvenile, vegetative dan reproduktif
(http://www.mip.faperta.unri.ac.id/)

Tahap - Tahap pembentukan bunga
Pembentukan bunga merupakan transisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif.

Pembungaan dimulai dengan perubahan biokimia tertentu yang terjadi di dalam tubuh
tumbuhan, yang mengubah primordia vegetatif menjadi primordia reproduktif.
Perubahan itu terjadi sebagai akibat dari perubahan pengaturan metabolisme terkait
dengan adanya sintesis enzim atau aktivasi enzim yang semula tidak aktif. Proses ini
diikuti dengan sintesis DNA dan RNA yang diperlukan untuk mitosis cepat pada
meristem. Tahap-tahap pembentukan bunga dapat dibagi menjadi beberapa tahap, yaitu
evokasi, inisiasi, diferensiasi, dan antesis.
1. Evokasi (induksi bunga)

Evokasi merupakan tahap pertama dari proses pembentukan bunga, yaitu suatu
tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi
meristem reproduktif. Meristem vegetatif tumbuh secara indeterminate membentuk
primordia daun, sedangkan meritem reproduktif secara determinate membentuk
primordia bunga (Gambar 12.2).

173

Gambar 12.2. Penampang longitudinal pada meristem vegetatif (A) dan
meristem reproduktif/generatif (B) (Taiz & Zeiger, 2012)

Dalam evokasi, sel-sel pada meristem apikal harus bersifat kompeten,
terdeterminasi dan terekspresi (Gambar 12.3). Meristem vegetatif yang kompeten
adalah meristem yang dapat memberi respon terhadap sinyal pembungaan yang
sesuai. Bila mendapatkan factor induksi pembungaan (misalnya fotoperiode)
meristem tersebut kemudian terdeterminasi, yaitu mampu melanjutkan program
perkembangan bunga. Selanjutnya bila menerima sinyal, misalnya hormon, dapat
meneruskan morfogenesis membentuk bunga

Gambar 12.3. Tahap-tahap evokasi pembungaan (Taiz & Zeiger, 2012)

Ada beberapa tanda fisik dan fisiologi pada tumbuhan sebelum memasuki fase
berbunga atau menjelang evokasi. Tanda-tanda fisik tersebut meliputi:

a. pertumbuhan meninggi makin lambat,
b. internodus semakin pendek,
c. perubahan bentuk daun,
d. perubahan filotaksis,
e. pertumbuhan ujung menjadi bersifat determinate,
f. titik tumbuh mulai melebar,
g. ujung batang membentuk kerucut tumpul,
h. ukuran relatif primordia bunga terhadap kubah apikal lebih kecil dibanding

ukuran relatif primordia daun terhadap kubah apikal
i. perubahan sudut divergence primordia sehingga susunan primordia

membentuk alur-alur berputar (whorl), dan
j. primordia menutupi puncak meristem.

174

Tanda fisiologi terdiri atas beberapa faktor, yaitu sebagai berikut.
a. Aktivitas mitosis tinggi pada batas antara sel induk sentral dengan zona
meristem pucuk,
b. Sel induk sentral lebih kaya akan sitoplasma,
c. Penambahan konsentrasi protein sitoplasma, RNA dan protein total pada
meristem pucuk,
d. Peningkatan indeks mitosis, stimulasi sintesis DNA, penambahan diameter
nukleolus, dan penambahan volume sel pada meristem pucuk.
e. Perubahan sitohistologi pada meristem ujung, yaitu sintesis RNA dan protein
baru
f. Meningkatnya jumlah mitokondria dan laju respirasi

2. Inisiasi dan diferensiasi
Dalam proses pembentukan bunga dihasilkan organ-organ bunga, yaitu

kelopak, mahkota, benang sari, dan putik. Kelopak (calyx) terdiri dari daun-daun
kelopak (sepala). Kelopak terdapat pada lingkaran terluar dari bunga,
menyelubungi bagian bunga lainnya, pada umumnya berwarna hijau, dan
berfungsi untuk melindungi kuncup. Mahkota (corolla) terletak pada lingkaran
kedua, terdiri atas daun mahkota (petala). Bagian ini biasanya memiliki tekstur,
warna dan bau yang menarik. Benang sari (stamen) yang terletak di lingkaran
ketiga merupakan alat kelamin jantan yang menghasilkan serbuk sari (pollen).
Putik yang terletak di lingkaran keempat terbentuk sebagai hasil pelekatan daun-
daun buah (carpel) (Gambar 12.4).

Gambar 12.4. Organ-organ bunga (Taiz & Zeiger, 2012)

Proses organogenesis bunga (floral organogenesis) dikontrol oleh sekelompok
gen yang dikenal sebagai MADS-box genes. Gen-gen ini merupakan homeotic
genes, atau gen-gen yang dapat menentukan formasi keseluruhan organ. Pada
tumbuhan tiga kategori homeotik gen ini telah berhasil diidentifikasi, yaitu gen
A, B dan C. Ketiganya terlibat dalam diferensiasi bunga. Dalam model ABC ini
diyakini ada empat lingkaran yang menyusun bunga dengan kombinasi gen-gen
tersebut (Gambar 12.5).

175

Gambar 12.5. Tiga kelompok gen yang berperan dalam pembentukan bunga
(https://zh.m.wikipedia.org/zh-hant/ABC%E6%A8%A1%E5%9E%8B)

a. Pada lingkaran pertama gen A (misalnya gen apetala-1 atau apetala-2)
terekspresi dan menentukan pembentukan sepala.

b. Pada lingkaran kedua gen A dan B terekspresi (misalnya gen apetala-3)
dan menghasilkan pembentukan petala.

c. Pada lingkaran ketiga gen B terekspresi, tetapi ekspresi gen A diganti oleh gen
C (gen A dan C saling menekan dan umumnya tidak terekspresi secara
bersamaan). Ekspresi gen B dan C menghasilkan pembentukan stamen.

d. Pada lingkaran keempat hanya gen C yang terekspresi dan menyebabkan
pembentukan karpela atau ovarium.

Jika gen A mengalami mutasi, ekspresi gen B dan C meluas ke empat
lingkaran dan akibatnya hanya karpela dan stamen yang terbentuk. Jika gen B
mengalami mutasi maka ekspresi gen A dan gen C mengakibatkan hanya
terbentuk sepala dan karpela. Jika gen C mengalami mutasi, ekspresi gen A dan B
meluas ke empat lingkaran dan hanya sepala dan petala yang terbentuk. Berbagai
macam mutasi gen itulah yang menyebabkan ada spesies yang berbunga lengkap,
berbunga jantan, berbunga betina, atau berbunga telanjang.

Selain terjadi diferensiasi organ-organ bunga, pada tahap ini juga terjadi
proses mikrosporogenesis (perkembangan polen) dan megasporogenesis
(perkembangan kantong embrio dan ovulum). Dengan demikian bunga akan
berkembang bersama sel-sel reproduktif jantan dan betina yang nantinya akan
berperan dalam fertilisasi.

3. Anthesis (pemekaran bunga)
Anthesis merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis

terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina. Namun
demikian, ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina,
masak sebelum terjadi anthesis atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.

176

Proses mekarnya bunga dapat terjadi karena pertumbuhan permukaan bagian
dalam mahkota yang lebih cepat dari bagian luarnya. Jenis tertentu bunga selalu
terbuka sejak antesis hingga absisi. Pada jenis lain, bunga membuka dan menutup
setiap pagi dan sore hari, atau beberapa kali setiap beberapa hari sekali. Penutupan
dan pembukaan bunga berulang kali merupakan respon terhadap perubahan tekanan
turgor. Pada waktu bunga menutup banyak air keluar dari sel bagian dalam sehingga
turgor menurun.

Setelah terjadi antesis dan penyerbukan, mahkota bunga menjadi layu. Kelayuan
ini disertai dengan beberapa fenomena, antara lain 1) pengangkutan zat terlarut
secara besar- besaran dari mahkota bunga ke bagian lain seperti ovarium, 2)
perombakan protein dan RNA secara cepat pada sel-sel mahkota dan kelopak, 3)
peningkatan aktivitas enzim hidrolisis (protease dan ribonuklease) oleh perubahan
hormonal; dan 4) pengangkutan senyawa mengandung nitrogen (asam amino,
amida) menuju biji dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh.

Faktor-faktor yang mempengaruhi pembungaan
Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua faktor

utama, yaitu faktor internal dan eksternal. Interaksi antara faktor internal dan
eksternal memungkinkan tumbuhan menyelaraskan perkembangannya sehingga dapat
menentukan waktu yang tepat untuk pembungaan (timing of flowering). Faktor
internal meliputi factor genetik, ritme endogen dan hormone. Faktor genetik
melibatkan aktivasi flowering genes secara bertahap pada waktu pertumbuhan
vegetatif maksimum.

Faktor eksternal meliputi nutrisi, stress air, panjang hari dan temperature. Faktor-
faktor tersebut dapat saling berinteraksi.

1. Nutrisi
Nutrisi diperlukan karena untuk berbunga diperlukan alokasi asimilat ke

bagian apikal vegetatif yang memasuki fase reproduktif. Nutrisi organik berperan
sebagai sumber energi dan penyusun senyawa yang berguna dalam proses
reproduktif. Fotosintesis berperan penting karena berhubungan dengan kandungan
karbohidrat yang dibutuhkan sebagai sumber energi bagi induksi pembungaan,
diferensiasi, dan inisiasi bunga. Peran penting fotosintesis antara lain dalam
penyediaan ATP dan kerangka karbon dalam lintasan respirasi.

Aspek lain dari nutrisi adalah nisbah karbohidrat (C) dan nitrogen (N) atau
nisbah C:N. Jika nisbah C:N tinggi maka tumbuhan dapat menginduksi bunga dan
jika sebaliknya maka tumbuhan dipacu ke arah pertumbuhan vegetatif.

2. Stres air
Periode kekeringan yang cukup akan merangsang aktifnya beberapa zat

pengatur tumbuh, yaitu giberelin. Selanjutnya hal ini memberikan sinyal pada pucuk
yang siap untuk terinduksi dan memasuki fase generatif. Stres air juga dapat
menginduksi pembungaan karena meningkatkan nisbah C:N pada pucuk yang
menyebabkan pertumbuhan vegetatif tertekan.

177

3. Suhu
Suhu merupakan faktor alami yang mengatur pertumbuhan dan morphogenesis,

termasuk pembungaan. Hal ini karena suhu menentukan aktivitas enzim yang
optimal. Aktivitas enzim diperlukan untuk reaksi-reaksi biokimia yang terjadi dalam
pembentukan bunga, seperti reaksi pembentukan pigmen pada corolla, reaksi
pembentukan senyawa aromatik yang menentukan aroma bunga, reaksi pembentukan
kelenjar madu, dan sebagainya.

Beberapa jenis tumbuhan tertentu memerlukan perlakuan suhu rendah atau
vernalisasi. Vernalisasi merupakan aplikasi suhu rendah (tetapi bukan suhu beku)
untuk merangsang hormon pembungaan sehingga masa berbunga dan lama budidaya
akan lebih cepat. Vernalisasi diaplikasikan dengan cara memberikan paparan dingin
berkepanjangan atau dengan cara artifisial lain. Setelah vernalisasi tanaman akan
mampu untuk berbunga namun tanaman mungkin membutuhkan seasonal
cues tambahan atau membutuhkan waktu beberapa minggu untuk tumbuh hingga
akhirnya berbunga. Banyak tanaman yang tumbuh di daerah beriklim
sedang membutuhkan vernalisasi dan harus melewati periode suhu dingin untuk
menginisiasi atau mempercepat proses pembungaan. Suhu dingin tersebut sering kali
diterapkan dalam chill hours. Suhu yang biasa digunakan untuk vernalisasi sekitar 5-
10o C.

Vernalisasi dapat meningkatkan aktivitas pembelahan sel, kadar giberelin
endogen dan aktivitas auksin. Giberelin bekerja pada gen dengan menyebabkan
aktivitas gen-gen lain tertentu. Gen-gen yang diaktifkan membentuk enzim-enzim
baru yang menyebabkan terjadinya perubahan morphogenesis (penampilan
/kenampakan tanaman). Senyawa yang berperan dalam vernalisasi adalah vernalin
yang dapat digantikan oleh giberelin.

4. Fotoperiode
Fotoperiode merupakan rasio relatif antara panjang waktu penyinaran matahari

pada siang hari dengan panjang waktu malam hari. Fotoperiodisme ialah tanggapan
perkembangan tumbuhan fotoperiode. Tanggapan tersebut dapat terjadi pada
pertumbuhan vegetatif dan reproduktif. Pertumbuhan vegetatif yang dipengaruhi oleh
fotoperiode ialah pembentukan bulbus, umbi batang, cabang, bentuk daun, pigmen,
rambut-rambut, perkembangan akar, dan dormansi biji.

Pertumbuhan reproduktif tanaman yang dipengaruhi oleh fotoperiode ialah
pembentukan bunga, buah dan biji. Berdasarkan tanggapan pembentukan bunga
terhadap fotoperiode, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tiga kelompok, yaitu 1)
tanaman hari pendek (short day plants/SDP), tanaman yang hanya berbunga bila
mengalami fotoperiode yang lebih rendah dari pada fotoperiode kritisnya (Gambar
12.6.A), 2) tanaman hari panjang (long day plants/LDP), tanaman yang hanya berbunga
bila mengalami fotoperiode yang lebih tinggi dari pada fotoperiode kritisnya
(Gambar 12.6.B), dan (3) tanaman hari netral (neutral day plants), tanaman yang
berbunga tidak dipengaruhi oleh fotoperiode. Panjang hari kritis ialah panjang hari
maksimum (untuk SDP) dan minimum (untuk LDP) dimana inisiasi pembungaan
masih terjadi. Beberapa contoh LDP antara lain bayam, lobak, selada, bunga aster
china, bunga gardenia, dan bunga delphinium. Contoh SDP antara lain kentang, ketela

178

rambat, kacang- kacangan, bunga krisan, bunga kenikir dan bunga stevia. Contoh
tanaman hari netral yaitu tomat, lombok, okra, strawbery, bunga carnition, bunga
dianthus dan bunga violet.

Gambar 12.6. Tumbuhan SDP dan LDP (Taiz & Zeiger, 2012)
Para peneliti menemukan bahwa faktor yang mempengaruhi pembungaan yang
sebenarnya adalah bukan panjang waktu terangnya tetapi panjang periode gelapnya
(malamnya) yang terus menerus. Jadi istilah short-day plants sebenarnya adalah long-night
plants, dan long-day plants sebenarnya adalah short-night plants. Hal ini ditunjukkan bahwa
apabila waktu malam diberi perlakuan dengan kilatan cahaya akan mengubah efek
terhadap pembungaan. Jadi panjang waktu malam tidak dapat dijumlah dan kemudian
dibandingkan dengan panjang waktu siang (Gambar 12.7).

179

Gambar 12.7. Pengaruh perlakuan pencahayaan pada periode gelap terhadap respon
pembungaan SDP dan LDP (Taiz & Zeiger, 2012)

Fitokrom sebagai reseptor fotoperiode
Fitokrom ialah sejenis pigmen yang tersusun dari protein dan memiliki komponen

yang dapat menyerap cahaya. Fitokrom berperan penting dalam penerimaan rangsang
fotoperiode. Cahaya matahari yang diserap oleh fitokrom ialah spektrum cahaya merah yang
menyebabkan molekulnya berwarna biru atau hijau kebiruan.

Ada dua macam bentuk fitokrom yaitu fitokrom yang mengabsorpsi cahaya merah
(disingkat dengan Pr) dan yang mengabsorpsi cahaya infra merah (disingkat dengan Pfr).
Pr dan Pfr merupakan isomer atau bentuk alternatif. Apabila Pr mengabsorpsi cahaya
merah (λ =660 nm) maka Pr tadi akan berubah menjadi Pfr, dan apabila Pfr mengabsorpsi
cahaya infra merah (λ=730 nm) maka akan berubah kembali menjadi Pr. Dalam keadaan
gelap Pfr berubah menjadi Pr (Gambar 12.8). Pada saat matahari terbit fitokrom berubah
dari bentuk Pr menjadi Pfr. Perubahan bentuk fitokrom ini ialah faktor yang mengontrol
jam biologi tumbuhan untuk dapat mengukur waktu antara permulaan perubahan Pfr
menjadiPr pada saat matahari tenggelam dan perubahan Pr menjadi Pfr pada saat matahari
terbit.

Gambar 12.8. Perubahan antar dua bentuk fitokrom (Taiz & Zeiger, 2012)

Mekanisme kerja photoreseptor berhubungan sangat erat dengan ritme sirkadian
tanaman. Kedua bentuk photoreseptor (Pr dan Pfr) bisa berkonversi satu sama lain
tergantung jenis sinar yang diterimanya. Bila tanaman menerima lebih banyak sinar merah,
maka Pr akan terkonversi menjadi Pfr dan menyebabkan jumlah Pfr bertambah, begitu pula
sebaliknya. Konversi Pfr menjadi Pr dapat terjadi bila tanaman berada pada fase gelap.
Pfr berikatan dengan senyawa yang tidak aktif, dan secara umum akan mengakibatkan
aktivitas biologi, termasuk menginduksi pembungaan pada LDP. Namun demikian Pfr
menghambat pembungaan SDP.

Pemberian kilatan cahaya merah (R) dalam periode gelap dapat mengubah pengaruh
periode gelap tersebut terhadap pembungaan, sebaliknya cahaya infra merah atau far-red
(FR) tidak mengubahnya. Pada Gambar 12.9 yang terdiri atas 6 gambar, nomor 3 sampai
dengan nomor 6 dari kiri menunjukkan periode gelap yang secara umum lebih panjang
dibanding batas kritisnya; namun diberi kilatan cahaya R dan FR. Gambar no 3
menunjukkan kilatan cahaya R mengubah induksi pembungaan. SDP yang semula berbunga
menjadi tidak berbunga, sebaliknya LDP yang semula tidak berbunga menjadi berbunga. Pada
gambar nomor 4 pemberian kilatan cahaya FR setelah cahaya R membalikkan pengaruh

180

cahaya R. Pada gambar nomor 5, jika diberi kilatan cahaya R, FR dan R berturut-turut maka
pengaruhnya sama dengan bila diberi kilatan cahaya R saja. Hal ini menunjukkan jumlah
kilatan cahaya yang diberikan tidak penting, tetapi hanya kilatan cahaya terakhirlah yang
akan mempengaruhi respon pembungaan terhadap panjang hari, dan hanya kilatan R yang
mengubah pengaruh panjang hari. Urutan pemberian R-FR-R (gambar nomor 5) memberikan
hasil yang sama dengan R saja (gambar nomor 3), dan urutan pemberian: R-FR-R-FR
(gambar nomor 6) menghasilkan pengaruh yang sama dengan R-FR (gambar nomor 4).

Gambar 12.9. Efek pembungaan pada SDP dan LDP yang menerima kilatan cahaya selama
periode gelap kritisnya. Cahaya R diketahui sebagai panjang gelombang yang paling efektif

untuk penginterupsian periode gelap (Taiz & Zeiger, 2012)

Di Indonesia panjang hari tidak banyak berbeda dari bulan ke bulan selama 1 tahun,
perbedaan hari terpanjang dan terpendek hanya 50 menit. Semakin jauh dari equator
perbedaan panjang hari akan semakin besar. Dengan demikian pengaruh panjang hari
terhadap tanaman juga jarang ditemui di daerah tropika.
12.2.2. Perkembangan Buah

Pada prinsipnya buah adalah organ hasil pertumbuhan sempurna dari bakal buah
(ovarium). Namun demikian pada beberapa jenis tumbuhan buah dapat berasal dari
bagian lain selain ovarium, misalnya perhiasan bunga, tangkai bunga, atau dasar bunga.
Buah yang berasal dari perkembangan ovarium disebut buah sejati, sedangkan yang lain
disebut buah semu. Berdasarkan ketebalan dinding buah, buah dapat dibedakan menjadi
buah berdaging dan buah kering. Buah berdaging adalah buah yang dindingnya
mengalami penebalan dan sel-selnya banyak mengandung air; sebaliknya buah kering
dinding buahnya tetap relatif tipis dan tidak mengandung banyak air.

Perkembangan buah sejalan dengan proses fertilisasi. Hasil fertilisasi adalah zigot
yang kemudian tumbuh menjadi embrio. Bakal biji akan tumbuh menjadi biji, dan

181

dinding bakal buah tumbuh menjadi berdaging (pada buah berdaging) atau membentuk
lapisan pelindung yang kering dan keras (pada buah kering). Sementara itu, kelopak
bunga, mahkota , benang sari dan putik akan gugur ; walaupun pada beberapa spesies
tetap persistent atau bertahan hingga buah terbentuk. Pembentukan buah ini terus
berlangsung hingga biji menjadi matang. Pada beberapa jenis tumbuhan, dalam satu buah
terdapat banyak biji, pertumbuhan daging buah umumnya sebanding dengan jumlah bakal
biji yang terbuahi.

Dinding buah, yang berasal dari perkembangan dinding bakal buah pada bunga,
dikenal sebagai perikarp (pericarpium). Perikarp ini sering berkembang lebih jauh,
sehingga dapat dibedakan atas dua lapisan atau lebih. Bagian luar disebut dinding luar,
eksokarp (exocarpium), atau epikarp (epicarpium); bagian dalam disebut dinding dalam
atau endokarp (endocarpium); serta lapisan tengah (bisa beberapa lapis) yang disebut
dinding tengah atau mesokarp (mesocarpium).

Pada buah berdaging, baik sejati maupun semu, dinding buah berasal dari hasil
pembelahan dan pembentangan sel-sel dinding ovarium dan bagian lain. Proses
penebalan dinding buah ini sejalan dengan proses fertilisasi. Pada proses pembentukan
tabung polen dihasilkan auksin yang kemudian dialirkan menuju bakal buah. Auksin
memacu pembelahan dan pembentangan sel sehingga dinding bakal buah menjadi
menebal.

Fase-fase perkembangan buah dapat dibedakan menjadi empat tahap. Tahap-tahap
tersebut meliputi 1) perkembangan ovarium, 2) pembelahan sel dinding ovarium secara
cepat, 3) pembentangan sel diikuti penimbunan cadangan makanan, dan 4) pematangan
/pemasakan buah.

Ada berbagai perubahan yang terjadi dalam proses pematangan buah, terutama
yang tampak akibatnya secara visual adalah perubahan karbohidrat, pigmen, asam
organik, dan senyawa volatil. Selain itu juga terjadi pendewasaan biji, perubahan
kecepatan respirasi, perubahan laju pembentukan etilen, perubahan permeabilitas
jaringan, perubahan protein, dan pembentukan lilin pada kulit buah.

a. Perubahan karbohidrat
Berdasarkan fungsinya, karbohidrat dalam buah dapat dibedakan menjadi dua

kelompok, yaitu karbohidrat penyusun sel dan karbohidrat cadangan makanan.
Karbohidrat penyusun sel terdiri atas selulosa, hemiselulosa, dan pektin yang
ketiganya merupakan komponen penyusun dinding sel. Pada buah yang mengalami
pemasakan akan terjadi degradasi selulosa, hemiselulosa dan pektin. Selulosa akan
dipecah oleh enzim selulase dan hemiselulosa dipecah oleh enzim hemiselulase.
Aktivitas selulase meningkat selama proses pematangan sehingga buah yang masak
teksturnya akan menjadi lunak.

Karbohidrat cadangan makanan berupa pati atau amilum. Pada buah-buahan
yang telah masak, pati yang terdapat di dalamnya akan mengalami perombakan
menjadi gula sederhana seperti sukrosa, glukosa dan fruktosa. Sukrosa yang
terbentuk akan dipecah menjadi fruktosa dan glukosa. Sebagian glukosa yang
terbentuk digunakan untuk sumber energi melalui respirasi, sedangkan sebagian yang
lain tetap disimpan. Oleh karena itu buah yang masak menjadi berasa lebih manis
dibandingkan sebelumnya.

182

b. Perubahan pigmen
Pigmen yang terdapat pada buah antara lain adalah khlorofil a, khlorofil b,

xantofil, antosianin dan karotenoid. Pada buah muda jumlah klorofil pada umumnya
lebih banyak dibandingkan pigmen lain, sehingga buah berwarna hijau. Pada waktu
buah masak klorofil mengalami degradasi. Penyebab terjadinya degradasi adalah
perubahan pH, perubahan enzim oksidatif, dan adanya enzim khlorofilase. Khlorofil
dipecah oleh enzim khlorofilase menjadi fitol dan inti forfirin. Khlorofil dapat
kehilangan Mg-nya yang terdapat pada gugus porfirinnya, sehingga akan berubah
menjadi feofitin. Akibatnya terjadi perubahan warna. Hasil pengamatan dengan
mikroskop menunjukkan bahwa khloroplas mengalami degradasi lebih dahulu jauh
sebelum warna hijaunya hilang dari jaringan. Jadi terdegradasinya warna hijau
tersebut menyebabkan warna lain muncul karena warna ini sebelumnya tertutup oleh
warna hijau tersebut. Misalnya, warna kuning (xanthofil ) pada buah mangga pada
saat buah belum matang tertutup oleh warna hijau dan baru nampak setelah khlorofil
tersebut terdegradasi.

c. Perubahan asam organik
Asam organik terdapat pada daging dan kulit buah. Pada beberapa buah,

misalnya pada buah jeruk, asam organik yang terdapat pada kulitnya lebih sedikit
daripada dalam pulpnya. Pada buah pisang, kadar asam organik naik dengan makin
masaknya buah. Asam organik pada buah dianggap sebagai sumber energi
cadangan, sehingga jumlahnya akan turun sewaktu terjadinya aktivitas metabolisme
yang lebih besar dan hal tersebut terjadi pada saat terjadinya proses pematangan
buah. Hal ini menyebabkan buah yang muda berasa asam dan makin menurun sejalan
dengan masaknya buah.

d. Perubahan asam volatil
Perkembangan citarasa menjadi enak pada buah-buahan antara lain karena

terjadinya penurunan derajat keasaman dan peningkatan kandungan gula.
Perbandingan kandungan gula dan asam sering digunakan sebagai indikator tingkat
kematangan pada sebagian dari buah-buahan. Akan tetapi, rasa khas dari buah-
buahan adalah karena terbentuknya berbagai senyawa komplek berupa senyawa
mudah menguap (volatil) dan minyak, walaupun senyawa-senyawa tersebut terdapat
dalam jumlah kecil. Senyawa volatile terbentuk lebih tinggi sejalan dengan
kemasakan buah. Oleh karena itu buah yang masak akan mempunyai aroma atau
citarasa yang khas yang membedakan satu buah dengan yang lainnya.

Buah klimakterik dan non-klimakterik
Berdasarkan kecepatan respirasi pada saat pemasakan buah, buah dapat dibedakan

menjadi buah klimakterik dan non-klimakterik. Buah klimaterik adalah buah yang
memiliki kenaikan laju respirasi (setara dengan laju pembentukan gas) ke tingkat yang
paling tinggi sebelum pemasakan, sehingga buah cepat mengalami kerusakan atau
pembusukan. Sebaliknya buah non-klimakterik tidak mengalami peningkatan laju

183

respirasi pada proses pemasakan. Peningkatan respirasi berkorelasi dengan peningkatan
hormone etilen (Gambar 12.10).

Gambar 12.10. Laju pembentukan gas pada buah klimakterik dan non klimakterik
Buah klimaterik dapat mengalami proses pematangan setelah dipanen sehingga buah
dapat diperam agar menjadi lebih manis dan tekstur menjadi lebih lunak. Contoh buah
klimakterik antara lain sawo, mangga, pisang, pepaya, jambu biji, nangka, durian, sirsak,
melon, dan manggis. Sebaliknya, proses pematangan buah non-klimaterik terjadi saat buah
masih berada pada pohonnya. Buah non-klimaterik sebaiknya dipanen ketika sudah tua
optimal. Setelah dipanen buah tidak dapat matang walaupun dilakukan pemeraman. Contoh
buah non-klimaterik antara lain duku, belimbing, rambutan, nanas, salak, stroberi, apel, dan
jeruk.
12.2.3. Perkembangan Biji

Tahap perkembangan biji terdiri atas dua fase utama, yaitu perkembangan embrio
dan pematangan biji. Perkembangan embrio diawali dengan pembelahan zigot secara
mitosis menghasilkan sel basal dan sel terminal. Sel basal berkembang menjadi
suspensor. Suspensor berfungsi sebagai penghubung antara embrio dan kulit bakal biji,
serta mengalirkan nutrien dari tumbuhan induk atau dari endosperm. Sel terminal
berkembang menjadi proembrio yang melekat pada suspensor. Proembrio selanjutnya
berkembang membentuk fase globuler, hearts, dan torpedo. Kotiledon mulai berkembang
membentuk tonjolan pada fase torpedo (Gambar 12.11).

184

Gambar 12.11. Perkembangan embrio tumbuhan dikotiledon
(https://duniakumu.com/tag/ definisi-biji/)

Endosperm tumbuh dan berkembang lebih dahulu dibandingkan pertumbuhan dan
perkembangan embrio. Endosperm kaya akan cadangan makanan. Cadangan makanan
tersebut digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangan embrio. Pada sebagian besar
tumbuhan monokotil, endosperm tumbuh terus dan berisi cadangan makanan yang dapat
digunakan sampai terjadinya perkecambahan. Pada beberapa tumbuhan dikotil, cadangan
makanan ditranslokasikan ke kotiledon (keping lembaga) sebelum biji tumbuh dan
berkembang lebih lanjut (Gambar 12.12). Berdasarkan hal ini biji dapat digolongkan
menjadi dua, yaitu 1) biji endospermik yang cadangan makanannya disimpan dalam
endosperm, dan 2) biji non-endospermik yang menyimpan cadangan makanan di
kotiledon.

Gambar 12.12. Biji non-endopermik (contohnya kacang) dan endospermik
(contohnya jagung) (https://brainly.co.id/tugas/33810124)

Biji yang berisi embrio yang telah memenuhi kantung biji kemudian mengalami
maturasi atau pematangan. Selama pematangan, biji mengalami beberapa hal sebagai
berikut:
a. Dehidrasi atau pengurangan kandungan air. Berdasarkan sisa kadar air pada saat biji

matang, biji dapat dibedakan menjadi 1) biji ortodoks atau biji kering (kadar air
185