CAPÍTULO 9 Vista 185
MELANOPSINA trada”). Probablemente la inhibición de la respuesta central al
entorno es consecutiva a la retroalimentación inhibidora de un foto-
Unas cuantas células ganglionares de la retina contienen melanopsi- receptor a otro regulada por las células horizontales. Por tanto, la
na y no rodopsina o pigmentos del cono. Los axones de dichas neu- activación de los fotorreceptores cercanos por medio de la adición
ronas envían proyecciones hacia los núcleos supraquiasmáticos del del anillo desencadena la hiperpolarización de las células horizonta-
hipotálamo, con los cuales forman conexiones que sincronizan a les, lo cual a su vez inhibe la respuesta a los fotorreceptores activados
diversos ritmos endocrinos y circadianos de otro tipo con el ciclo en el centro. Un ejemplo de inhibición lateral (tipo de inhibición en
de luz-oscuridad (cap. 14). Cuando se practica la ablación del gen de la que la activación de una unidad nerviosa específica se acompaña
melanopsina, se anula la inducción fótica circadiana. También ami- de inhibición de la actividad de las unidades cercanas) es la inhibi-
nora el reflejo fotomotor de la pupila (que describiremos adelante) y ción de la respuesta a la iluminación central por un aumento en la
desaparece cuando se desactivan los bastones y los conos. Por lo iluminación circundante. Este es un fenómeno general en el sistema
expuesto, parte de las respuestas pupilares y todas las respuestas de sensitivo de los mamíferos y ayuda a acentuar los márgenes de un
inducción circadiana a cambios de la luz-oscuridad son controladas estímulo y mejorar la discriminación.
por un sistema diferente del de conos y bastones.
En la retina, se lleva a cabo una gran transformación de las imá-
TRANSFORMACIÓN DE LA genes visuales, en gran parte a través de las células amacrinas. Por
INFORMACIÓN VISUAL EN LA RETINA ejemplo, el movimiento de un objeto dentro del campo visual se
separa del movimiento de fondo causado por los cambios en la pos-
En cierto sentido, la transformación de la información visual en la tura y los movimientos oculares. Esto se demostró al obtener regis-
retina comprende la formación de tres imágenes. La primera, forma- tros de las neuronas ópticas. Cuando un objeto se movía a una
da por la acción de la luz sobre los fotorreceptores, cambia en una velocidad distinta o en una dirección diferente a la de fondo, se gene-
segunda imagen gracias a las células bipolares y ésta a su vez es con- raba un impulso. Sin embargo, cuando el objeto se movía igual que
vertida en una tercera imagen por las células ganglionares. En la for- el de fondo se producía inhibición y no se generaban señales del ner-
mación de la segunda imagen, la señal es modificada por las células vio óptico.
horizontales y en la estructuración de la tercera imagen participan
las células amacrinas. El patrón de impulsos en los cuerpos genicu- MECANISMO DE FORMACIÓN
lados laterales cambia muy poco, de manera que la tercera imagen DE IMÁGENES
llega hasta la corteza occipital.
El ojo convierte la energía del espectro visible en potenciales de
Una característica de las células bipolares y ganglionares (así acción en el nervio óptico. Las longitudes de onda de la luz visible
como de las células del cuerpo geniculado lateral y las células de la varían de 397 a 723 nm. Las imágenes de los objetos en el ambiente
cuarta capa de la corteza visual) es que responden mejor a un estí- se concentran en la retina. Los rayos luminosos que chocan con la
mulo pequeño y circular; otra característica es que, dentro de su retina generan potenciales en los conos y los bastones. Los impulsos
campo de recepción, un anillo de luz alrededor del centro (ilumina- iniciados en la retina son conducidos hasta la corteza cerebral, don-
ción circundante) inhibe la respuesta a la mancha central (fig. 9-10). de producen el sentido de la vista.
El centro puede ser excitador con un entorno inhibidor (célula “cen-
trada”) o bien inhibidor con un entorno excitador (célula “descen-
Campo excitatorio Campo inhibitorio
Iluminación Luz Luz
central
Iluminación
periférica
FIGURA 910 Respuestas de las neuronas ganglionares apaga. Adviértase que en tres de las cuatro situaciones hay una descarga
cada vez mayor cuando la luz se apaga. (Con autorización de Kuffler SW:
retinianas a la luz enfocada en las zonas de sus campos receptivos
indicados en blanco. A la derecha de cada esquema campimétrico Discharge patterns and functional organization of mammalian retina. J Neurophysiol
receptivo está la representación de los potenciales de acción registrados 1953 Jan; 16(1);37-68.)
de una neurona ganglionar en respuesta a la luz que se enciende y
186 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
PRINCIPIOS DE ÓPTICA dioptrías. El ojo humano posee un poder de refracción de aproxima-
damente 60 dioptrías en reposo.
Los rayos luminosos se desvían cuando pasan de un medio con algu-
na densidad a otro con densidad distinta, a excepción de los casos en En el ojo, la luz se refracta en la superficie anterior de la córnea,
los que chocan perpendiculares a la interfase (fig. 9-11). La inclina- así como en las superficies anterior y posterior del cristalino. Sin
ción de los rayos luminosos se denomina refracción y es el mecanis- embargo, es posible dibujar un esquema de la refracción sin introdu-
mo que permite enfocar una imagen precisa en la retina. Los rayos cir ningún error importante, al trazar los rayos luminosos como si
luminosos paralelos que chocan con una lente biconvexa son desvia- toda la refracción ocurriera en la superficie anterior de la córnea (fig.
dos hacia un punto (punto focal principal) ubicado detrás del cris- 9-11). Es importante señalar que la imagen de la retina está inverti-
talino. El punto focal principal se sitúa en una línea que atraviesa los da. Las conexiones de los receptores retinianos son tales que desde el
centros de la curvatura del cristalino, que forman el eje principal. La nacimiento cualquier imagen invertida en la retina se ve hacia arriba
distancia entre el cristalino y el foco principal es la distancia focal y se proyecta hacia el campo visual contrario al área retiniana esti-
principal. Para fines prácticos, los rayos luminosos de un objeto al mulada. Esta percepción existe en los lactantes y es innata. Si las
encontrarse con el cristalino a más de 6 m se consideran paralelos. imágenes retinianas se voltean hacia abajo con una lente especial, los
Los rayos de un objeto que se halla a menos de 6 m de distancia son objetos se observan como si estuvieran hacia abajo.
divergentes y, por tanto, son llevados a un foco situado más atrás en
el eje principal que el foco principal. Las lentes bicóncavas provocan TRASTORNOS FRECUENTES
la divergencia de los rayos luminosos. EN EL MECANISMO DE CREACIÓN
DE LAS IMÁGENES
El poder de refracción es directamente proporcional a la curva-
tura de una lente. El poder de refracción de una lente se mide en En algunas personas, el globo ocular es más corto de lo normal y los
dioptrías y el número de éstas es el recíproco de la distancia focal rayos luminosos paralelos llegan hasta un punto focal ubicado detrás
principal en metros. Por ejemplo, una lente con distancia focal prin- de la retina. Esta anomalía se denomina hipermetropía (fig. 9-12).
cipal de 0.25 m, tiene un poder de refracción de 1/0.25, o cuatro
A Punto de origen
Vidrio Aire de la luz
Refracción
Sin refracción
Refracción
B
b' a
a' b
FIGURA 911 Enfoque del punto donde se origina la luz. A) la superficie corneal (que es el sitio de la mayor refracción), si bien
también ocurre en el cristalino y otros sitios. La luz que llega de a (arriba)
Cuando una serie de rayos luminosos divergentes penetra en un medio y b (abajo) se inclina en direcciones opuestas, lo cual provoca que b’ se
denso formando un ángulo con su superficie convexa, la refracción los encuentre por arriba de a’ en la retina. (Con autorización de Widmaier EP, Raff H,
inclina hacia adentro. B) Refracción de la luz a través del sistema del
cristalino. Para fines de sencillez, la refracción se muestra únicamente en Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)
CAPÍTULO 9 Vista 187
A RECUADRO CLÍNICO 9-4
Vista normal (el objeto lejano es claro)
Estrabismo y ambliopía
Miopía (globo ocular es demasiado largo)
El estrabismo es la falta de alineación de los ojos y constituye
Miopía corregida uno de los trastornos más habituales en la infancia, con una
frecuencia aproximada de 4% de los niños menores de seis
B años de edad. Se caracteriza por la desviación de uno o ambos
Vista normal (el objeto ojos hacia adentro (bizco), afuera (ojos divergentes), arriba o
cercano es claro) abajo. En algunos casos se combinan varias anomalías. El estra-
bismo recibe también los nombres de “bizco o estrábico”. Éste
Hipermetropía (el globo ocular ocurre cuando las imágenes visuales no caen sobre los puntos
es demasiado corto) retinianos correspondientes. Si las imágenes visuales llegan
siempre a puntos no correspondientes en ambas retinas de un
Hipermetropía corregida niño pequeño, una finalmente es suprimida (escotoma por
supresión). Esta supresión constituye un fenómeno cortical,
FIGURA 912 Anomalías frecuentes del sistema óptico del ojo. que no suele aparecer en los adultos. Es importante instituir el
tratamiento antes de los seis años de edad puesto que si la
A) En la miopía, el globo ocular es demasiado largo y los rayos luminosos supresión persiste, la pérdida de la agudeza visual en el ojo que
se concentran por delante de la retina. La colocación de una lente genera la imagen suprimida se torna permanente.
bicóncava frente al ojo provoca que los rayos luminosos diverjan
ligeramente antes de llegar al ojo, de manera que son llevados a un foco En los niños en quienes la vista en un ojo es borrosa o dis-
en la retina. B) En la hipermetropía, el globo ocular es demasiado corto y torsionada por un error de refracción, se observa una supresión
los rayos luminosos llegan a un punto focal situado detrás de la retina. similar con pérdida permanente de la agudeza visual. La pérdi-
Una lente biconvexa corrige este fenómeno al agregar poder de da visual en estos casos se denomina ambliopía ex anopsia
refracción al cristalino del ojo. (Con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: término que se refiere a la pérdida de la agudeza visual que no
es consecutiva a un trastorno orgánico del ojo. Por lo general,
Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.) estos niños tienen un ojo débil con mala visión y un ojo sano
con visión normal. Afecta a cerca de 3% de la población gene-
Este defecto se puede compensar por medio de una acomodación ral. La ambliopía también se denomina“ojo flojo”y con frecuen-
sostenida, incluso al observar objetos a distancia, pero el esfuerzo cia se acompaña de estrabismo.
muscular prolongado es cansado y provoca cefalea y visión borrosa.
La convergencia prolongada de los ejes visuales que acompaña a la AVANCES TERAPÉUTICOS
acomodación origina finalmente estrabismo (Recuadro clínico
9-4). Esta anomalía se corrige con lentes convexas, que ayudan al La atropina (antagonista de receptores muscarínicos coli-
poder de refracción del ojo, al acortar la distancia focal. nérgicos) y mióticos como el yoduro de ecotiofato se
pueden aplicar en el ojo para corregir el estrabismo y la
En la miopía, el diámetro anteroposterior del globo ocular es ambliopía. La atropina originará visión borrosa en el ojo
muy largo (fig. 9-12). Se dice que la miopía es de origen genético. No sano para obligar a la persona a usar el ojo más débil. El
obstante, hay una correlación positiva entre el hecho de dormir en “entrenamiento”de músculos extraoculares por medio del
un cuarto iluminado antes de los dos años de edad y la aparición tratamiento optométrico de la visión también ha sido
útil incluso en sujetos que tienen más de 17 años de edad.
Algunos tipos de estrabismo se pueden corregir por
medio del acortamiento quirúrgico de algunos múscu-
los oculares, con ejercicios de entrenamiento de los
músculos oculares y mediante la utilización de anteojos
con prismas que inclinan los rayos luminosos lo suficien-
te como para compensar la posición anómala del globo
ocular. No obstante, persisten las alteraciones leves de la
percepción de profundidad. Se dice que las anomalías
congénitas de los mecanismos de las trayectorias visua-
les provocan tanto estrabismo como defectos en la per-
cepción de la profundidad. En los simios lactantes, el
hecho de cubrir un ojo con un parche durante tres meses
origina pérdida de las columnas de dominio ocular; la
información proveniente del otro ojo abarca todas las
células corticales y el ojo parchado se vuelve ciego des-
de el punto de vista funcional. En los niños con estrabis-
mo, aparecen cambios similares.
188 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
ulterior de miopía. Por consiguiente, al parecer la forma del globo FIGURA 913 Acomodación. Las líneas sólidas representan la forma
ocular depende en parte de la refracción de la que es objeto. En los
adultos humanos jóvenes, el hecho de trabajar fijando la vista en del cristalino, el iris y el cuerpo ciliar durante el reposo; las líneas
actividades como estudiar, acelera el desarrollo de miopía. Este punteadas representan su forma durante la acomodación. Cuando la
defecto se corrige si se usan anteojos bicóncavos, los cuales provocan mirada se dirige hacia un objeto cercano, los músculos ciliares se
la ligera divergencia de los rayos luminosos paralelos antes de chocar contraen. De esta manera, disminuye la distancia entre los bordes del
con el ojo. cuerpo ciliar y se relajan los ligamentos del cristalino, con lo cual éste
adquiere una forma más convexa. (De Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th
El astigmatismo es un trastorno frecuente en el cual la curvatu-
ra de la córnea no es uniforme. Cuando la curvatura en un meridia- ed. McGraw-Hill, 2010.)
no difiere de la de los demás, los rayos luminosos en ese meridiano
son refractados hacia un foco distinto, de tal manera que parte de la
imagen retiniana es borrosa. Cuando el cristalino se desalinea o
la curvatura del cristalino es desigual el resultado es una anomalía
similar, pero estos problemas son inusuales. Por lo general, el astig-
matismo se corrige con anteojos cilíndricos, colocados de manera tal
que igualan la refracción en todos los meridianos.
ACOMODACIÓN REFLEJOS PUPILARES A LA LUZ
Cuando el músculo ciliar se relaja, los rayos luminosos paralelos que Cuando la luz se dirige hacia un ojo, la pupila se contrae (respuesta
chocan contra el ojo sano desde el punto de vista óptico (emétrope) directa a la luz). La pupila del otro ojo también se contrae (reflejo
viajan hasta un punto focal en la retina. Siempre y cuando se man- luminoso consensual). Las fibras del nervio óptico en las que viajan
tenga esta relajación, los rayos de los objetos que se encuentran a los impulsos que provocan estas reacciones pupilares abandonan los
menos de 6 m del observador viajan hasta un punto focal ubicado nervios ópticos cerca de los cuerpos geniculados laterales. En cada
por detrás de la retina y, por tanto, los objetos aparecen borrosos. El lado, penetran al mesencéfalo a través del brazo del colículo superior
problema de llevar los rayos divergentes de objetos cercanos a un y terminan en el núcleo pretectal. A partir del núcleo, las fibras ner-
foco en la retina se puede eliminar al aumentar la distancia entre el viosas establecen sus proyecciones hasta los núcleos de Edinger-
cristalino y la retina o al incrementar la curvatura o el poder de Westphal ipsolateral y contralateral que contienen neuronas para-
refracción del cristalino. En los peces con esqueleto, la alteración se simpáticas preganglionares dentro del tercer par craneal o nervio
resuelve al aumentar la longitud del globo ocular, solución análoga motor ocular común. Las neuronas mencionadas terminan en el
a la manera como las imágenes de los objetos que se encuentran a ganglio ciliar y de éste establecen proyecciones los nervios posgan-
menos de 6 m se enfocan en una cámara al alejar la lente de la pelí-
cula. En los mamíferos, este trastorno se suprime si se aumenta la RECUADRO CLÍNICO 9-5
curvatura del cristalino.
Acomodación y envejecimiento
El proceso por el cual se incrementa la curvatura del cristalino
se denomina acomodación. Durante el reposo, el cristalino perma- La acomodación es un proceso activo que requiere de esfuerzo
nece bajo tensión gracias a sus ligamentos. La sustancia del cristalino muscular y, por tanto, en ocasiones es cansado. De hecho, el
es maleable y su cápsula es elástica; por ello, éste se mantiene aplana- músculo ciliar corresponde a uno de los músculos que más se
do. Cuando la mirada se dirige hacia un objeto cercano, el músculo utilizan en el cuerpo. El grado con el cual puede aumentarse la
ciliar se contrae. De este modo disminuye la distancia entre los bor- curvatura del cristalino es limitado y los rayos luminosos prove-
des del cuerpo ciliar y se relajan los ligamentos del cristalino, de nientes de un objeto situado muy cerca de la persona no pue-
manera que éste adquiere una forma más convexa (fig. 9-13). El den llegar hasta un foco de la retina, incluso haciendo el mayor
cambio es mayor en la superficie anterior del cristalino. En los indi- esfuerzo. El punto más cercano al ojo al que es posible llevar un
viduos jóvenes, tal cambio en la forma agrega hasta 12 dioptrías al objeto cuando se enfoca por medio de acomodación, se deno-
poder de refracción del ojo. La relajación de los ligamentos del cris- mina punto de visión próxima. El punto cercano se aleja con
talino gracias a la contracción del músculo ciliar es consecutiva en los años, al principio lentamente y después con rapidez, de
parte a la acción esfinteriforme de las fibras musculares circulares del 9 cm a los 10 años de edad a casi 83 cm a los 60 años de vida.
cuerpo ciliar y, parcialmente, a la contracción de las fibras muscula- La causa principal de este alejamiento es el endurecimiento del
res longitudinales que se fijan en la porción anterior, cerca de la cristalino, con pérdida resultante de la acomodación consecu-
unión corneoesclerótica. Cuando estas fibras se contraen, tiran del tiva a una reducción constante en el grado con el cual puede
cuerpo ciliar completo hacia adelante y adentro. Este movimiento aumentarse la curvatura del cristalino. Cuando una persona
acerca los bordes del músculo ciliar. En el Recuadro clínico 9-5 se sana alcanza los 40 o 45 años de edad, ha perdido suficiente
describen los cambios que sufre la acomodación con la edad. acomodación como para dificultar la lectura y los trabajos de
cerca. Este trastorno se conoce como presbicia y se corrige
Además de la acomodación, los ejes visuales convergen y la usando anteojos con lentes convexas.
pupila se contrae cuando la persona observa un objeto cercano. Esta
respuesta en tres partes (acomodación, convergencia de los ejes
visuales y constricción pupilar) se llama respuesta de la visión
próxima.
CAPÍTULO 9 Vista 189
glionares hasta el músculo ciliar. Esta vía se encuentra dorsal a la vía de la retina y la mitad temporal de la otra establecen sinapsis en las
de la respuesta cercana. Por tanto, en ocasiones, la respuesta lumino- células cuyos axones forman el fascículo geniculocalcarino, mismo
sa se pierde; en cambio, la respuesta a la acomodación permanece que pasa hasta el lóbulo occipital de la corteza cerebral. Más adelante
íntegra (pupila de Argyll Robertson). Una causa de esta anomalía se revisarán los efectos de lesiones en las vías mencionadas, en la fun-
es la sífilis del sistema nervioso central, pero la pupila de Argyll ción visual.
Robertson también se observa en otras enfermedades que provocan
lesiones selectivas en el mesencéfalo. Algunos axones de neuronas ganglionares no pasan por el
núcleo geniculado lateral (LGN, lateral geniculate nucleus) para esta-
RESPUESTAS EN LAS VÍAS blecer proyecciones directas en el área pretectal; la vía en cuestión
VISUALES Y LA CORTEZA media el reflejo fotomotor de la pupila y los movimientos oculares.
La corteza frontal también interviene en los movimientos de los ojos
VÍAS NERVIOSAS y en particular en los movimientos finos. Los campos frontales de
ambos lados en esta parte de la corteza se ocupan del control de los
Los axones de las neuronas ganglionares se dirigen en sentido caudal movimientos sacádicos y un área exactamente por delante de dichos
dentro del nervio óptico y la cintilla óptica para terminar en el cuer- campos se ocupa de las vergencias y la respuesta cercana.
po geniculado lateral en el tálamo (fig. 9-14). Las fibras que provie-
nen de cada mitad nasal de la retina establecen decusación en el Se han realizado investigaciones en monos y en seres humanos
quiasma óptico. En el cuerpo geniculado las fibras de la mitad nasal por medio de tomografía por emisión de positrones (PET, positron
emission tomography) y otras técnicas imagenológicas, las áreas cere-
brales activadas por los estímulos visuales. La activación se produce
no solamente en el lóbulo occipital, sino también en partes de la cor-
teza temporal inferior y la parietal posteroinferior, zonas del lóbulo
Campo Campo OJO OJO
temporal nasal
IZQUIERDO DERECHO
OJO
IZQUIERDO A
Célula OJO
ganglionar DERECHO
A B
C B Nervio C
óptico
Quiasma óptico
Región Cintilla D
pretectal óptica
Cuerpo
geniculado
externo
Fascículo geniculo-
calcarino
D
Corteza occipital hemianopsia homónima (ambas están en el mismo lado de los dos
campos visuales) (hemianopsia). Las lesiones situadas en el quiasma
FIGURA 914 Vías visuales. El corte de las vías en los sitios óptico destruyen fibras que provienen de las dos hemirretinas nasales y
ocasionan una hemianopsia heterónima (lados contrarios de los campos
indicados por letras origina defectos campimétricos que se señalan en visuales) (B). Las lesiones occipitales pueden dejar indemnes las fibras
los esquemas de la derecha. Las fibras de la mitad nasal de cada retina que provienen de la mácula (como ocurre en D) porque en el cerebro
presentan decusación en el quiasma óptico, de modo que las fibras en hay separación de las fibras en cuestión de las otras encargadas de la
los fascículos ópticos son las que provienen de la mitad temporal de una visión.
retina y de la mitad nasal de la otra. La lesión que seccione un nervio
óptico origina ceguera en él (A). La lesión en una cintilla óptica originará
ceguera en la mitad del campo visual (C) y recibe el nombre de
190 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Nervios miento y la estereopsia. El otro tipo son las neuronas ganglionares
ópticos pequeñas (células enanas o P) que “restan” estímulos de entrada de
un tipo de conos, del estímulo de entrada de otro y se relacionan con
Quiasma funciones como color, contextura y forma. Las neuronas gangliona-
óptico res M establecen proyecciones en la zona magnocelular del núcleo
geniculado lateral, en tanto que las del ganglio P lo hacen con la zona
Vías Núcleo geniculado parvocelular. A partir del LGN, una vía magnocelular y otra parvo-
ópticas lateral celular se proyectan en la corteza visual. La primera, de las capas 1 y
2 transporta señales para detección de movimiento, profundidad y
C Dorsal destellos brillantes y rápidos. La segunda o parvocelular, proviene de
I las capas 3-6, transporta señales de la visión de color, textura, forma
y detalle fino. Las neuronas ganglionares biestratificadas de campo
C pequeño pudieran participar en la visión de color y transportar los
estímulos de longitud de onda cortos (azul) en las zonas intralami-
I nares del LGN.
I 56 Las células de la región interlaminar del núcleo geniculado late-
C 34 ral también reciben información de las células ganglionares P, quizá
por medio de las dendritas de las células interlaminares las cuales
Ventral penetran a las capas parvocelulares. Se proyectan a través de un
12 componente distinto de la vía P hasta la corteza visual.
Vía Vía
magnocelular parvocelular
Corteza visual primaria CONSECUENCIAS DE LAS LESIONES
(área 17) EN LAS VÍAS ÓPTICAS
FIGURA 9-15 Proyecciones de las células ganglionares desde la Las lesiones situadas en estas vías se pueden ubicar con gran preci-
sión gracias a los efectos que provocan en los campos visuales.
hemirretina derecha de cada ojo, hasta el cuerpo geniculado lateral
derecho y desde aquí hasta la corteza visual primaria derecha. Las fibras de la mitad nasal de cada retina se entrecruzan en el
Nótense las seis capas del cuerpo geniculado. Las células ganglionares P quiasma óptico, de manera que las fibras de las vías ópticas corres-
se proyectan hasta las capas 3-6 y las células ganglionares M se proyectan ponden a las de la mitad temporal de una retina y la mitad nasal de
hasta las capas 1 y 2. El ojo ipsolateral (I) y contralateral (C) se proyectan la otra. En otras palabras, cada vía óptica abarca la mitad del campo
hacia capas alternas. No se muestran las células del área interlaminar, que visual. Por tanto, la lesión que interrumpe un nervio óptico provoca
se proyectan a través de un componente distinto desde la vía P hasta las ceguera en ese ojo, pero una lesión en una vía óptica causa ceguera
burbujas de la corteza visual. (Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM en la mitad del campo visual (fig. 9-14). Esta anomalía se clasifica
como hemianopsia (ceguera de la mitad) homónima (del mismo
[editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.) lado en ambos campos visuales).
frontal y la amígdala. Las estructuras subcorticales activadas además Las lesiones que afectan el quiasma óptico, como tumores hipo-
del cuerpo geniculado lateral incluyen el tubérculo cuadrigémino fisarios que salen de la silla turca, destruyen las fibras de ambas por-
anterior, el pulvinar, el núcleo caudado, el putamen y el claustro. ciones nasales de las retinas, con generación de hemianopsia
heterónima (lado opuesto de los campos visuales). Dado que las
Los axones de las células ganglionares retinianas proyectan una fibras de las máculas se ubican en la parte posterior del quiasma
representación espacial detallada de la retina en el cuerpo geniculado óptico, aparecen escotomas hemianópticos antes de perder por com-
lateral. Cada cuerpo geniculado contiene seis capas definidas (fig. pleto la vista en ambas hemirretinas. Las demás alteraciones de los
9-15). Las capas 3 a 6 poseen células pequeñas y se denominan par- campos visuales se subclasifican en bitemporales, binasales, dere-
vocelulares, mientras las capas 1 y 2 tienen células grandes y se llaman chas o izquierdas.
magnocelulares. A cada lado, las capas 1, 4 y 6 reciben información
del ojo contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 obtienen infor- Las fibras del nervio óptico de los cuadrantes retinianos superio-
mación del ojo ipsolateral. En cada capa existe una representación res que abarcan la vista de la mitad inferior del campo visual, termi-
precisa punto por punto de la retina y las seis capas se encuentran nan en la mitad medial del cuerpo geniculado lateral, mientras que
registradas, de manera que a lo largo de una línea perpendicular a las las fibras de los cuadrantes retinianos inferiores finalizan en la mitad
capas, los campos receptores de las células en cada capa son casi idén- lateral. Las fibras geniculocalcarinas de la mitad medial del cuerpo
ticos. Vale la pena subrayar que solo 10 a 20% de la información que geniculado lateral terminan en el labio superior de la cisura calcarina
llega al núcleo geniculado lateral proviene de la retina. También se y las de la mitad lateral lo hacen en el labio inferior. Además, las fibras
recibe información importante de la corteza visual y otras regiones del cuerpo geniculado lateral que abarcan la visión macular, se sepa-
encefálicas. Se ha demostrado que la vía de retroalimentación de la ran de aquellas que abarcan la visión periférica y finalizan en un pun-
corteza visual participa en la transformación visual en cuanto a per- to más posterior en los labios de la cisura calcarina (fig. 9-16). Gracias
cepción de la orientación y el movimiento. a esta disposición anatómica, las lesiones del lóbulo occipital, produ-
cen anomalías en cuadrantes en los campos visuales (cuadrantes
Se conocen varios tipos de neuronas ganglionares retinianas superior e inferior de cada mitad de los campos visuales).
que incluyen las grandes (células magno o M) que refuerzan las res-
puestas de diferentes tipos de conos y que se encargan del movi-
CAPÍTULO 9 Vista 191
Cuadrante periférico lular también terminan en dicha capa. Sin embargo, los axones de la
superior de la retina región interlaminar alcanzan las capas dos y tres.
Cuadrante Las capas dos y tres de la corteza contienen conglomerados de
superior de células de 0.2 mm de diámetro que, a diferencia de las células veci-
la mácula nas, contienen una gran concentración de la enzima mitocondrial
citocroomoxidasa. Estos conglomerados se denominan burbujas. Se
Cuadrante disponen en forma de mosaico en la corteza visual y participan en la
inferior de visión cromática. Sin embargo, la vía parvocelular también transpor-
la mácula ta información oponente cromática a la porción profunda de la capa
cuatro.
Cuadrante periférico
inferior de la retina Al igual que las células ganglionares, las neuronas geniculadas
laterales y las neuronas de la capa cuatro de la corteza visual respon-
FIGURA 916 Proyección medial del hemisferio cerebral derecho den a los estímulos en sus campos receptivos con centros de encen-
dido y un entorno inhibidor, o con centros de apagado y un entorno
humano que muestra la proyección de la retina en la corteza visual excitador. Una barra de luz que cubre el centro constituye un estímu-
primaria en la corteza occipital alrededor de la cisura calcarina. Las lo eficaz, puesto que estimula todo el centro y muy poco entorno. No
fibras geniculocalcarinas de la mitad medial del ganglio geniculado obstante, la barra carece de orientación predilecta y, como estímulo,
lateral terminan en el labio superior de la cisura calcarina y las de la es igual de útil en cualquier ángulo.
mitad lateral finalizan en el labio inferior. Además, las fibras del cuerpo
geniculado lateral donde se realiza el relevo de la visión macular, separa Las respuestas de las neuronas en otras capas de la corteza
a las que realizan el relevo de la visión periférica y terminan en una zona visual son muy distintas. Las llamadas células simples reaccionan a
más posterior en los labios de la cisura calcarina. barras de luz, líneas o márgenes, pero sólo cuando tienen una orien-
tación específica. Si, por ejemplo, una barra de luz es rotada hasta 10
Asimismo en las lesiones occipitales, es frecuente la pérdida de grados de la orientación predilecta, por lo general disminuye la velo-
la visión periférica con visión macular intacta (fig. 9-14), puesto cidad con que descarga la célula simple y si el estímulo se rota mucho
que la representación macular es independiente de la de los campos más, la respuesta desaparece. También hay células complejas, las
visuales y muy grande en relación con la de los campos periféricos. cuales son similares a las células simples en el sentido de que necesi-
Por tanto, las lesiones occipitales se deben extender de manera con- tan una orientación predilecta del estímulo lineal, pero se encuen-
siderable para destruir la visión tanto macular como periférica. En el tran menos sujetas a la ubicación del estímulo en el campo visual que
ser humano, la destrucción bilateral de la corteza occipital provoca las células simples y las células de la capa cuatro. A menudo, éstas
ceguera subjetiva. Sin embargo, se acompaña de vista ciega aprecia- responden al máximo cuando el estímulo lineal se desplaza en senti-
ble, esto es, de respuestas residuales a los estímulos visuales aunque do lateral sin cambiar su orientación. Probablemente reciben la
no lleguen a la conciencia. Por ejemplo, cuando se les pide a estos aportación de las células simples.
individuos que adivinen la ubicación de un estímulo durante la peri-
metría, responden con mucha mayor precisión de lo que puede La corteza visual, al igual que la corteza somatosensitiva, se
explicarse por el azar. También discriminan de manera considerable halla dispuesta en forma de columnas verticales que participan en la
el movimiento, el parpadeo, la orientación e incluso el color. Es posi- orientación (columnas correspondientes a la orientación). Cada
ble generar un sesgo similar de las respuestas por medio del estímulo una mide alrededor de 1 mm de diámetro. No obstante, las preferen-
de áreas ciegas en los pacientes con hemianopsia por lesiones de la cias de orientación de las columnas vecinas difieren de manera siste-
corteza visual. mática; al moverse de una columna a otra en la corteza, se generan
cambios secuenciales en la preferencia de orientación de 5 a 10 gra-
Las fibras de la región pretectal que abarcan la contracción dos. Así, es probable que para cada campo receptivo de las células
pupilar refleja al iluminar el ojo, abandonan las vías ópticas cerca de ganglionares en el campo visual, exista un grupo de columnas en
los cuerpos geniculados. De esta manera, la ceguera con conserva- una zona pequeña de la corteza visual que representan las posibles
ción del reflejo luminoso pupilar suele ser consecutiva a lesiones orientaciones predilectas a intervalos pequeños de los 360 grados.
bilaterales por detrás de la vía óptica. Las células tanto simples como complejas se denominan detectores
de características, puesto que responden a algunas características
CORTEZA VISUAL PRIMARIA del estímulo y las analizan. También se conocen tales detectores en
las áreas corticales para otras modalidades sensitivas.
El área receptora visual primaria (corteza visual primaria; conocida
también como V1) está situada predominantemente a los lados de la Es posible elaborar un mapa de las columnas correspondientes
cisura calcarina (fig. 9-16). En una representación espacial detallada a la orientación con la ayuda de 2-desoxiglucosa radiactiva. La cap-
de la retina en el cuerpo geniculado lateral, este último proyecta una tación del derivado de la glucosa es directamente proporcional a la
representación similar punto por punto en la corteza visual prima- actividad neuronal. Cuando se utiliza esta técnica en animales
ria. En la corteza visual, cada fibra que llega se relaciona con nume- expuestos a estímulos de orientación visual uniforme, como líneas
rosas células nerviosas. Al igual que el resto de la neocorteza, la verticales, el cerebro muestra una disposición sorprendente de colum-
corteza visual posee seis capas. Los axones del núcleo geniculado nas de orientación curvas e intrincadas pero espaciadas de modo
lateral que forman la trayectoria magnocelular, llegan hasta la capa uniforme, sobre un área grande de la corteza visual.
cuatro, de manera específica hasta su porción más profunda, que es
la capa 4C. Muchos de los axones que forman la trayectoria parvoce- Otra característica de la corteza visual es la presencia de colum-
nas correspondientes al dominio ocular. Las células geniculadas y
las células de la capa cuatro, reciben información de un solo ojo y las
192 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Alrededor de 50% de las células simples y complejas recibe
información de ambos ojos. Estos datos son idénticos en cuanto a la
porción del campo visual que participa y la orientación predilecta.
Sin embargo, difieren respecto de su fuerza, de manera que entre las
células hacia las que se dirige la información completa del ojo ipso-
lateral o contralateral, existe una gama de células en las cuales reper-
cuten ambos ojos en diversos grados.
Por consiguiente, la corteza visual primaria separa la informa-
ción cromática de las formas y los movimientos, combina la infor-
mación proveniente de ambos ojos y convierte el mundo visual en
segmentos de líneas cortas con diversas orientaciones.
5 mm OTRAS ÁREAS CORTICALES
QUE INTERVIENEN EN LA VISTA
FIGURA 917 Reconstrucción de las columnas de dominio ocular
Como ya se mencionó, la corteza visual primaria (V1) se proyecta
en una subdivisión de la cuarta capa de un área de la corteza visual hacia numerosas partes de los lóbulos occipitales y otras regiones del
derecha de un mono rhesus. Las tiras oscuras representan un ojo y, las cerebro. Éstas a menudo se identifican con números (V2, V3, etc.) o
tiras claras, el otro. (Reimpresa con autorización de LeVay S, Hubel DH, Wiesel TN: con letras (LO, MT, etc.). En la figura 9-18 se muestra la distribu-
ción de algunas de éstas en el cerebro del ser humano, y sus supues-
The pattern of ocular dominance columns in macaque visual cortex revealed by a tas funciones se enumeran en el cuadro 9-1. Se han realizado
reduced silver stain. J Comp Neurol 1975;159:559.) estudios de estas áreas en monos entrenados para llevar a cabo diver-
sas tareas, en los cuales se colocan posteriormente microelectrodos
células de dicha capa alternan con las células que reciben informa- implantables. Además, la tomografía por emisión de positrones y la
ción del otro ojo. Si se inyecta una gran cantidad del aminoácido resonancia magnética funcional han permitido efectuar experimen-
radiactivo en el ojo, aquél es incorporado en proteínas y transporta- tos muy especializados del sentido de la vista y otras funciones
do por la circulación axoplásmica hasta las terminales de las células visuales corticales en seres humanos sanos despiertos. Las proyec-
ganglionares, a través de las sinapsis geniculadas y a lo largo de las ciones visuales de V1 se dividen en una vía dorsal o parietal, que
fibras geniculocalcarinas hasta la corteza visual. En la capa cuatro, interviene principalmente en el movimiento y otra vía ventral o
las terminaciones marcadas del ojo inyectado se alternan con las ter- temporal, que participa en la forma y el reconocimiento de las for-
minaciones no marcadas del ojo que no ha sido inyectado. El resul- mas y los rostros. Además, son importantes las conexiones con las
tado, si se observa desde arriba, es un patrón vívido de franjas que áreas sensitivas. Por ejemplo, en la corteza occipital, las respuestas
cubre gran parte de la corteza visual (fig. 9-17) y se encuentra sepa- visuales a un objeto son mejores si el objeto se toca al mismo tiempo.
rado e independiente de la cuadrícula de columnas correspondien- Existen muchas otras conexiones pertinentes a otros sistemas.
tes a la orientación.
Lóbulo parietal
Lóbulo occipital
MT/V5 V7 V7
LO V3A V3A
V3 V3
V2
V1
V1
V2
VP VP
V4v V4v
V8 V8
Cerebelo
FIGURA 918 Algunas de las áreas principales en las cuales se proyecta la corteza visual primaria (V1) en el cerebro humano. Caras lateral
y medial; LO, occipital lateral; MT, temporal medial; VP, parietal ventral. Consúltese también el cuadro 9-1. (Con autorización de Logothetis N: Vision: A window
on consciousness. Sci Am [Nov] 1999;281:69-75.)
CAPÍTULO 9 Vista 193
CUADRO 91 Funciones de las áreas de proyección visual RECUADRO CLÍNICO 9-6
en el cerebro humano Daltonismo
V1 Corteza visual primaria; recibe información del La prueba más habitual para el daltonismo utiliza las gráficas
núcleo geniculado lateral, empieza la transformación de Ishihara, las cuales son placas que contienen figuras a
desde el punto de vista de la orientación, los manera de manchas de color sobre un fondo de otras manchas
márgenes, etcétera de colores con forma similar. Las figuras se elaboran intencio-
nalmente tomando como base los colores que son similares a
V2, V3, VP Continúa la transformación, campos visuales más los del fondo para el daltónico. Algunos sujetos con daltonismo
grandes son incapaces de distinguir ciertos colores, mientras que otros
padecen un daltonismo débil. Los prefijos“prot, deuter y trit”se
V3A Movimiento refieren a anomalías en los sistemas de los conos verdes, rojos
y azules, respectivamente. Las personas con una visión cromá-
V4v Desconocido tica normal se denominan tricrómatas. Los dicrómatas son
individuos que poseen únicamente dos sistemas de conos;
MT/V5 Movimiento; regulación del movimiento manifiestan protanopsia, deuteranopsia o tritanopsia. Los
monocrómatas poseen sólo un sistema de conos. Los dicró-
LO Reconocimiento de objetos grandes matas equilibran su espectro de color al mezclar únicamente
dos colores primarios y los monocrómatas lo hacen variando la
V7 Desconocido intensidad de uno solo. El daltonismo es una anomalía heredi-
taria que afecta a 8% de los varones y 0.4% de las mujeres en la
V8 Visión cromática población caucásica. La tritanopsia es inusual y no tiene predi-
lección por algún género. No obstante, alrededor de 2% de los
LO, lateral occipital, MT medial temporal, VP ventral parietal. varones daltónicos es dicrómata con protanopsia o deutera-
nopsia y cerca de 6% es tricrómata anómalo, donde el pigmen-
Modificado de Logothetis N; Vision: a window on consciousness. Sci Am (Nov) to sensible al rojo o al verde cambia en su sensibilidad espectral.
1999;281:69-75. Estas alteraciones se heredan como características recesivas y
ligadas al cromosoma X. Un varón es daltónico si el cromosoma
Los párrafos previos indican que la transformación de la infor- X posee el gen anómalo. Las mujeres presentan esta enferme-
mación visual sucede a lo largo de varias vías. De una manera que dad únicamente cuando ambos cromosomas X contienen el
todavía no se conoce bien, finalmente la información se reúne en lo gen alterado. Sin embargo, las hijas de un varón con daltonis-
que se experimenta como un examen visual consciente. mo ligado a X son portadoras del trastorno y transmitirán la
anomalía a 50% de sus hijos. Por consiguiente, el daltonismo
VISIÓN CROMÁTICA ligado a X salta generaciones y aparece en los varones cada
segunda generación. También existe daltonismo en los indivi-
Los colores tienen tres atributos: matiz, intensidad y saturación duos con lesiones del área V8 de la corteza visual, puesto que
(grado de dilución de un color por una luz blanca). Todo color posee esta región participa de manera singular en la visión cromática
un color complementario que, cuando se mezcla correctamente del ser humano. Esta deficiencia se denomina acromatopsia.
con él, produce sensación de blanco. El negro es la sensación origi- Algunos individuos que consumen sildenafilo para el trata-
nada por la ausencia de luz, pero probablemente es una sensación miento de la disfunción eréctil, manifiestan discromatopsia
positiva puesto que el ojo ciego no “ve negro” sino que “ve nada”. débil y transitoria al color azul-verde como efecto colateral
puesto que el fármaco inhibe la forma tanto retiniana como
Otra observación de gran importancia es demostrar que la per- peniana de la fosfodiesterasa.
cepción del color blanco, cualquier color del espectro e incluso el
color fuera del espectro morado, pueden ser producidos al mezclar sistemas de conos. Ya se ha corroborado que esta teoría es correcta al
diversas proporciones de luz roja (longitud de onda de 723 a 647 identificar y clasificar desde el punto de vista químico los tres pig-
nm), luz verde (575 a 492 nm) y luz azul (492 a 450 nm). Por consi- mentos (fig. 9-19). Un pigmento (el sensible al azul o de onda corta)
guiente, los colores rojo, verde y azul se denominan colores prima- absorbe la cantidad máxima de luz en la porción azul-violeta del
rios. espectro. Otro (el sensible al verde o de onda mediana) absorbe más
luz en el espectro verde. El tercero (sensible al rojo o de onda larga)
Otro muy punto importante es que el color percibido depende absorbe más luz en el rango amarillo. Los colores primarios son azul,
en parte del color de los demás objetos ubicados en el campo visual. verde y rojo pero los conos con mayor sensibilidad en la parte ama-
Por ejemplo, un objeto rojo, se ve rojo si el campo se ilumina con luz rilla del espectro son lo suficientemente sensibles en la porción roja
verde o azul, pero será de color rosa pálido o blanco si el campo se como para responder a la luz roja a un umbral menor que el verde.
ilumina con luz roja. En el Recuadro clínico 9-6 se describen las Esto es todo lo que necesita la teoría de Young-Helmholtz.
cromatopsias.
MECANISMOS
RETINIANOS
La teoría de Young-Helmholtz de la visión cromática en el ser
humano, postula que existen tres tipos de conos, y cada uno contiene
un fotopigmento distinto que es más sensible a uno de los tres colo-
res primarios; por tanto, la sensación de cualquier color depende de
la frecuencia relativa de impulsos provenientes de cada uno de estos
194 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Absorción se sabe cómo V8 convierte la información cromática en sensación
cromática.
400 500 600 700 nm OTROS ASPECTOS
Longitud de onda DE LA FUNCIÓN VISUAL
FIGURA 919 Espectro de absorción de los tres pigmentos de los ADAPTACIÓN A LA OSCURIDAD
conos en la retina humana. El pigmento S alcanza su punto máximo a Cuando una persona pasa un tiempo considerable en un entorno
440 nm y percibe el azul; el pigmento M llega a su punto máximo a 535 luminoso y posteriormente se traslada a un ambiente semioscuro,
nm y percibe el verde. El pigmento L alcanza su punto máximo en la las retinas se tornan lentamente más sensibles a la luz conforme el
porción amarilla del espectro a 565 nm, pero su espectro se extiende individuo se “acostumbra a la oscuridad”. Este decremento del
hasta las longitudes de onda de la percepción del rojo. (Reimpresa con umbral visual se conoce como adaptación a la oscuridad. Alcanza
su punto máximo aproximadamente en 20 min, si bien desciende un
autorización de Michael CR: Color vision. N Engl J Med 1973;288:724.) poco más en periodos más prolongados. Por otro lado, al pasar de
manera repentina de un entorno semioscuro a otro iluminado, la luz
El gen de la rodopsina humana se ubica en el cromosoma 3 y el se percibe intensa y demasiado brillante hasta que los ojos se adap-
gen del pigmento sensible al azul de cono S se encuentra en el cro- tan a la mayor iluminación y el umbral visual aumenta. Esta adapta-
mosoma 7. Los otros dos pigmentos de conos son codificados con ción se produce a lo largo de unos 5 min y se llama adaptación a la
genes dispuestos en hilera en el brazo q del cromosoma X. Los pig- luz, aunque hablando de modo estricto, corresponde sólo a la des-
mentos M sensibles al verde y aquellos L sensibles al rojo tienen una aparición de la adaptación a la oscuridad.
estructura similar; sus opsinas muestran una homología de 96% en
sus secuencias de aminoácidos, mientras que cada uno de estos pig- La respuesta de la adaptación a la oscuridad tiene dos compo-
mentos posee una homología de sólo 43% con la opsina del pigmen- nentes. La primera reducción del umbral visual, que es rápida pero
to sensible al azul y las tres tienen una homología de 41% con la pequeña, es consecutiva a la adaptación de los conos a la oscuridad,
rodopsina. Muchos mamíferos manifiestan discromatopsia; esto es, puesto que cuando sólo se prueba la fóvea o la región sin bastones de
sólo poseen dos pigmentos de conos, uno de onda corta y otro de la retina, el descenso se detiene. En las áreas periféricas de la retina,
onda larga. Los monos del Viejo Mundo, los simios y los seres huma- el decremento continúa como resultado de la adaptación de los bas-
nos manifiestan tricromatopsia, con pigmentos de onda mediana y tones. El cambio total en el umbral entre el ojo adaptado a la luz y el
larga (probablemente gracias a que se produjo una duplicación del ojo adaptado a la oscuridad total es enorme. Los radiólogos, los pilo-
gen ancestral de onda larga seguida de divergencia). tos de aeronaves y otras personas que necesitan gran sensibilidad
visual en la oscuridad, pueden evitar la espera de 20 min en la oscu-
En el ser humano, se conocen variaciones en el pigmento rojo ridad hasta acostumbrarse, al usar gafas rojas mientras se encuen-
de onda larga. Se sabe desde hace tiempo que las respuestas al ajuste tran en un entorno iluminado. Las longitudes de onda luminosas en
de Rayleigh, las cantidades de luz roja y verde que un individuo el extremo rojo del espectro estimulan de manera ligera los bastones,
mezcla para igualar un naranja monocromático, son bimodales. Esto mientras permiten a los conos funcionar bastante bien. Por tanto, un
se correlaciona con la evidencia reciente de que 62% de los indivi- individuo con anteojos rojos puede ver en la luz brillante durante el
duos sin problemas cromáticos poseen serina en el sitio 180 de su tiempo que tardan los bastones en acostumbrarse a la oscuridad.
opsina de cono de onda larga, mientras que 38% tiene alanina. La
curva de absorción de los sujetos con serina en la posición 180 alcan- El tiempo necesario para la adaptación a la oscuridad depende de
za su punto máximo a 556.7 nm y son más sensibles a la luz roja, modo parcial del tiempo indispensable para llenar los depósitos
mientras que la curva de absorción de los individuos con alanina en de rodopsina; en la luz brillante, gran parte del pigmento se desinte-
la posición 180 llega a su punto máximo a 552.4 nm. gra de manera continua y se necesita permanecer algún tiempo en la
oscuridad para que se acumule la cantidad necesaria para una fun-
MECANISMOS NERVIOSOS ción óptima de los bastones. No obstante, la adaptación a la oscuri-
dad también se produce en los conos e indudablemente participan
El color es gobernado por las células ganglionares que restan o agre- otros factores.
gan información de un tipo de cono a los datos de otro tipo. La
transformación en las células ganglionares y el núcleo geniculado FRECUENCIA CRÍTICA DE FUSIÓN
lateral, genera impulsos que pasan por los tres tipos de vías nerviosas
que se proyectan hacia V1: una vía rojo-verde señala diferencias La habilidad de resolución temporal del ojo se mide por medio de la
entre las respuestas de los conos L y M; una vía azul-amarilla hace lo frecuencia crítica de fusión (CFF), la cual se refiere a la velocidad
mismo entre el cono S y la suma de las respuestas de los conos L y M, máxima a la cual puede repetirse un estímulo intermitente sin perci-
y una vía de luminancia indica la suma de las respuestas de los conos birse como continuo. Los estímulos con mayor frecuencia en com-
L y M. Estas trayectorias se proyectan hasta las burbujas y la porción paración con la frecuencia crítica de fusión, se perciben como
profunda de la capa 4C de V1. A partir de las burbujas y la capa cua- estímulos continuos. Las películas cinematográficas se mueven por-
tro, la información cromática se proyecta hacia V8. Sin embargo, no que los cuadros aparecen a una frecuencia mayor que la frecuencia
crítica de fusión, y la película parpadea cuando el proyector es más
lento.
CAPÍTULO 9 Vista 195
0° el otro se fija en un punto central. A continuación, se mueve un obje-
to pequeño hacia este punto central a lo largo de ciertos meridianos
90° 90° y se anota el sitio donde el individuo ve por primera vez el objeto en
grados de arco, alejándose del punto central (fig. 9-20). El mapa de
180° los campos visuales centrales se elabora con una pantalla tangente,
la cual es de fieltro negro; a través de esta última, se desplaza un
FIGURA 920 Campos visuales monocular y binocular. La línea objeto blanco. De esta manera es posible delimitar el punto ciego y
los escotomas objetivos (puntos ciegos por enfermedades), al indi-
punteada encierra al campo visual del ojo izquierdo; la línea sólida, la del car los sitios donde el objeto aparece y desaparece.
ojo derecho. El área común (zona clara con forma de corazón en el
centro) se observa con visión binocular. Las áreas de color se muestran La zona central de los campos visuales de ambos ojos coincide;
con visión monocular. por ello, cualquier objeto en esta área del campo visual se observa
con visión binocular. Los impulsos formados en ambas retinas por
CAMPOS VISUALES Y VISIÓN los rayos luminosos provenientes de un objeto, se fusionan a nivel
BINOCULAR cortical hasta formar una sola imagen (fusión). Los puntos de la reti-
na donde debe caer la imagen de un objeto para que se vea de ma-
El campo visual de cada ojo es el fragmento del mundo exterior que nera binocular como un solo objeto se denominan puntos corres-
puede ver ese ojo. Desde el punto de vista teórico, aquél debe ser pondientes. Si un ojo se desplaza con delicadeza fuera de la línea
circular, pero en realidad se halla dividido en su porción medial por mientras observa fijamente un objeto ubicado en el centro del cam-
la nariz y, en su parte superior, por el techo de la órbita (fig. 9-20). po visual, se produce visión doble (diplopía). La imagen en la retina
En el diagnóstico neurológico es muy importante dibujar un mapa de del ojo desplazado ya no cabe en el punto correspondiente. Cuando
los campos visuales. Para realizar el mapa de las áreas periféricas las imágenes visuales no caben en los puntos correspondientes de la
de los campos visuales, se usa un instrumento llamado perímetro y retina, se genera estrabismo (Recuadro clínico 9-4).
el procedimiento se denomina perimetría. Se cubre un ojo mientras
La visión binocular tiene una función muy importante en la
percepción de la profundidad. No obstante, dicha percepción tam-
bién posee numerosos componentes monoculares, como el tamaño
relativo de los objetos, el grado de inclinación con el que se obser-
van, sus sombras y, para los objetos en movimiento, su traslación en
relación con otro (paralaje de movimiento).
MOVIMIENTOS OCULARES
El ojo se mueve dentro de la órbita por la acción de seis músculos
extraoculares inervados por los pares craneales tercero (motor ocu-
lar común), cuarto (patético) o sexto (motor ocular externo). La
figura 9-21 señala los movimientos producidos por los seis pares de
M. recto M. oblicuo M. recto
superior inferior superior
M. recto M. recto M. recto
externo medial externo
M. recto M. oblicuo M. recto
interno mayor interno
Lado derecho Lado izquierdo
FIGURA 921 Esquema de las acciones de los músculos extraoculares. El ojo es llevado en aducción por acción del recto interno y abducción,
por el recto externo. El ojo en aducción es elevado por el oblicuo menor y deprimido o “descendido” por el oblicuo mayor; el ojo en abducción es
elevado por el recto superior y “deprimido” por el recto inferior. (Con autorización de Waxman SG: Clinical Neuroanatomy 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)
196 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
músculos. Los músculos oblicuos jalan en dirección a la línea media, incluye células bipolares, horizontales y amacrinas, y la capa
por lo que sus acciones varían según la posición del ojo. Cuando este ganglionar contiene las únicas neuronas con impulsos “de salida”
último gira en sentido nasal, el músculo oblicuo inferior lo eleva y el de la retina.
superior lo deprime. Si gira en sentido lateral, el músculo recto supe-
rior lo eleva y el recto inferior lo deprime. ■ La desviación de los rayos luminosos (refracción) hace posible
enfocar una imagen precisa en la retina. La luz es refractada en la
Gran parte del campo visual es binocular; por ello, se necesita superficie anterior de la córnea y en las superficies anterior y
gran coordinación de los movimientos de ambos ojos para que las posterior del cristalino. La curvatura del cristalino aumenta para
imágenes caigan en todo momento en los puntos correspondientes llevar los rayos divergentes de los objetos cercanos a un foco de la
de ambas retinas, lo cual evita la diplopía. retina, proceso llamado acomodación.
Hay cuatro tipos de movimientos oculares, cada uno regulado ■ En la hipermetropía, el globo ocular es demasiado corto y los
por un sistema nervioso distinto pero compartiendo la misma vía rayos luminosos provienen de un foco ubicado detrás de la retina.
final común: las neuronas motoras que inervan a los músculos ocu- En la miopía, el diámetro anteroposterior del globo ocular es
lares externos. Las “sacudidas” oculares son pequeños movimientos demasiado largo. El astigmatismo constituye un problema
“sacádicos” entrecortados y repentinos que ocurren cuando la mira- frecuente en el cual la curvatura de la córnea no es uniforme. La
da cambia de un objeto a otro. Trasladan nuevos objetos de interés presbicia es la falta de acomodación para la visión próxima. El
hacia la fóvea y reducen la adaptación en la vía visual que ocurriría estrabismo es la alineación defectuosa de los ojos. Los ojos se
si la mirada permaneciera fija en un solo objeto durante un periodo desvían hacia afuera (exotropía) o hacia adentro (esotropía).
prolongado. Los movimientos de persecución visual son los de ras-
treo; éstos se producen cuando los ojos siguen un objeto que se mue- ■ Los conductos de sodio en los segmentos externos de los conos y
ve. Los movimientos vestibulares corresponden a ajustes generados los bastones se abren en la oscuridad, de manera que la corriente
en respuesta a los estímulos iniciados en los conductos semicircula- fluye del interior al exterior. Cuando la luz choca con el segmento
res y mantienen la vista fija conforme la cabeza se mueve. Los movi- exterior, algunos conductos de sodio se cierran y la célula se
mientos de convergencia acercan los ejes visuales al centrar la hiperpolariza.
atención en un objeto cercano. Es clara la similitud entre un sistema
de rastreo elaborado por el ser humano en una plataforma inestable, ■ En respuesta a la luz, las células horizontales se hiperpolarizan; las
como un barco: las sacudidas oculares buscan objetivos visuales; los células bipolares se hiperpolarizan o despolarizan y las células
de búsqueda los siguen conforme se desplazan y los movimientos amacrinas se despolarizan formando espigas que actúan como
vestibulares estabilizan el dispositivo de rastreo mientras se desplaza potenciales generadores de las espigas propagadas originadas en
la plataforma donde se coloca el dispositivo (esto es, la cabeza). En las células ganglionares.
los primates, estos movimientos oculares dependen de una corteza
visual íntegra. Las sacudidas oculares se programan en la corteza ■ La vía visual comienza desde los bastones y los conos hasta las
frontal y los colículos superiores y los movimientos de búsqueda, en células bipolares y células ganglionares para seguir por la cintilla
el cerebelo. óptica hasta el cuerpo geniculado lateral del tálamo y de ahí al
lóbulo occipital de la corteza cerebral. Las fibras provenientes de
COLÍCULOS SUPERIORES cada hemirretina nasal muestran decusación en el quiasma óptico;
TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS y las que provienen de la mitad nasal de una retina y la mitad
ANTERIORES temporal de la otra establecen sinapsis en las células cuyos axones
forman el fascículo geniculocalcarino.
Éstos regulan las sacudidas oculares y son inervados por fibras M de
la retina. Reciben también una inervación extensa de la corteza cere- ■ Las neuronas de la capa cuatro de la corteza visual responden a
bral. Cada colículo superior posee un mapa del espacio visual, otro estímulos en sus campos receptores con centros de activación y
de la superficie corporal y uno más del sonido en el espacio. Existe, entornos inhibidores o centros de desactivación y entornos
además, un mapa motor que se proyecta en las regiones del tallo excitadores. Las neuronas en otras capas se denominan células
cerebral, las cuales regulan los movimientos oculares. También se simples cuando reaccionan a las barras de luz, las líneas o los
conocen proyecciones a través de la vía tectopontina hasta el cerebe- márgenes, pero sólo cuando poseen cierta orientación. Las células
lo y la vía tectoespinal hasta las áreas que participan en los movi- complejas también necesitan una orientación predilecta
mientos reflejos de cabeza y cuello. Los colículos superiores actúan del estímulo lineal, pero dependen menos de la ubicación del
de modo constante al alinear los ojos y poseen uno de los mayores estímulo en el campo visual. Las proyecciones de V1 se dividen en
índices de riego y metabolismo de cualquier región del cerebro. una vía dorsal o parietal (que funciona principalmente con
movimiento) y otra vía ventral o temporal (participa en la
RESUMEN DEL CAPÍTULO conformación y el reconocimiento de formas y rostros).
■ Las principales partes del ojo comprenden la esclerótica (cubierta ■ El descenso del umbral visual después de pasar un periodo
protectora), la córnea (permite el paso de los rayos luminosos), la prolongado en una habitación oscura, se denomina adaptación a
coroides (nutrición), la retina (células receptoras), el cristalino y el la oscuridad. La fóvea en el centro de la retina es el punto máximo
iris. de agudeza visual.
■ La retina está organizada en varias capas: la capa nuclear externa ■ La teoría de Young-Helmholtz de la visión cromática propone la
contiene los fotorreceptores (bastones y conos); la nuclear interna existencia de tres tipos de conos y cada uno contiene un
fotopigmento distinto que es más sensible a uno de los tres colores
primarios; la sensación de determinado color depende de la
frecuencia relativa de los impulsos de cada uno de estos sistemas
de conos.
■ El movimiento ocular es controlado por seis músculos
extraoculares inervados por los pares craneales motor ocular
común, patético y motor ocular externo. El músculo oblicuo
CAPÍTULO 9 Vista 197
menor gira el ojo hacia arriba y afuera en tanto que el oblicuo D) contiene solamente bastones.
mayor lo hace hacia abajo y afuera. El músculo recto superior gira E) está situada sobre la papila del nervio óptico.
el ojo hacia arriba y adentro; el recto inferior lo hace hacia abajo y
adentro. El recto interno gira el ojo hacia adentro y el externo 5. De las partes siguientes del ojo: ¿cuál tiene la máxima
hacia afuera. concentración de bastones?
■ Las sacudidas oculares (movimientos “sacádicos” entrecortados y A) Cuerpo ciliar.
repentinos) se producen cuando la mirada cambia de un objeto a B) Iris.
otro y reducen la adaptación en la vía visual que ocurriría si la C) Disco óptico.
mirada permaneciera fija en un solo objeto durante un periodo D) Fóvea.
prolongado. Los movimientos uniformes de búsqueda son E) Región parafoveal.
movimientos de rastreo al seguir con la mirada un objeto que se
mueve. Los movimientos vestibulares ocurren como respuesta a 6. De las afirmaciones siguientes: ¿cuál tiene la mitad incorrecta?
los estímulos en los conductos semicirculares para conservar la
vista fija mientras la cabeza se mueve. Los movimientos de A) Rodopsina: retinal y opsina.
convergencia acercan los ejes visuales al centrar la atención en un B) Obstrucción del conducto de Schlemm: hipertensión
objeto cercano.
intraocular.
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE C) Miopía: cristalinos convexos.
D) Astigmatismo: curvatura desigual de la córnea.
Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se E) Segmentos internos de conos y bastones. Síntesis de los
especifique otra indicación.
compuestos fotosensibles.
1. El examen visual de un hombre de 80 años de edad revela que
tiene menor capacidad para observar objetos en los cuadrantes 7. La secuencia correcta de los acontecimientos que participan en la
superior e inferior de los campos visuales izquierdos de ambos fototransducción en los conos y los bastones en respuesta a la luz
ojos, pero aún puede ver en las regiones centrales del campo es:
visual. El diagnóstico es:
A) activación de la transducina, menor liberación de glutamato,
A) escotoma central. cambios estructurales de la rodopsina, cierre de los conductos
B) hemianopsia heterónima sin lesión macular. de sodio y decremento del cGMP intracelular.
C) lesión del quiasma óptico.
D) hemianopsia homónima sin lesión macular. B) menor liberación de glutamato, activación de la transducina,
E) retinopatía. cierre de los conductos de sodio, descenso del cGMP
intracelular y cambios estructurales en la rodopsina.
2. Mujer de 45 años que nunca necesitó usar lentes, mostró dificultad
para leer un menú en un restaurante a media luz. Después recordó C) cambios estructurales en la rodopsina, disminución del cGMP
que había necesitado acercarse el periódico a los ojos para leer sus intracelular, menor liberación del glutamato, cierre de los
letras. Un amigo le recomendó adquirir lentes “de lectura”. La conductos de sodio y activación de la transducina.
acomodación visual comprende:
D) cambios estructurales en la rodopsina, activación de la
A) mayor tensión de los ligamentos del cristalino. transducina, reducción del cGMP intracelular, cierre de los
B) disminución en curvatura del cristalino. conductos de sodio y menor liberación de glutamato.
C) relajación del músculo esfínter del iris.
D) contracción del músculo ciliar. E) activación de la transducina, cambios estructurales en la
E) mayor tensión intraocular. rodopsina, cierre de los conductos de sodio, descenso del
cGMP intracelular y menor liberación de glutamato.
3. Un varón de 28 años con miopía intensa solicitó ser atendido por
su oftalmólogo después que comenzó a percibir “destellos” y 8. Estudiante de medicina de 25 años que pasó el verano en calidad
puntos flotantes en su campo visual. Se le diagnosticó de voluntario en la región subsahariana de África. Observó una
desprendimiento de retina; esta capa: elevada incidencia de personas con dificultad para la visión
nocturna por no tener suficiente vitamina A en su alimentación.
A) es tejido epitelial que contiene fotorreceptores. La vitamina A es la precursora de la síntesis de:
B) recubre el tercio anterior del coroides.
C) tiene una capa nuclear interna que contiene células bipolares, A) bastones y conos.
B) retinal.
horizontales y amacrinas. C) transducina de bastones.
D) contiene neuronas ganglionares cuyos axones forman el nervio D) opsina.
E) transducina de conos.
motor ocular común.
E) contiene un disco óptico en que es máxima la agudeza visual. 9. Un niño de 11 años tenía dificultad para leer las gráficas que su
maestro presentaba en la parte delantera del salón de clases. El
4. Una mujer caucásica de 62 años comenzó en forma rápida a tener maestro le recomendó que acudiera con un oftalmólogo. Además
visión borrosa junto con pérdida de la visión central. La de que se le pidió que mirara al cartelón de Snellen para valorar la
exploración integral de los ojos indicó que tenía degeneración agudeza visual, también se le solicitó que identificara números en
macular senil de tipo húmedo. La fóvea del ojo: el cartelón de Ishihara. Respondió que sólo veía manchas sin
forma.
A) tiene el umbral lumínico más bajo.
B) es la región de agudeza visual máxima. La visión cromática anómala es 20 veces más frecuente en el
C) contiene solamente conos rojos y verdes. varón en comparación con la mujer puesto que la mayoría de los
casos es producida por una alteración del:
A) gen dominante en el cromosoma Y.
B) gen recesivo en el cromosoma Y.
C) gen dominante en el cromosoma X.
D) gen recesivo en el cromosoma X.
E) gen recesivo en el cromosoma 22.
198 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
10. ¿Cuál de los siguientes no participa en la visión cromática? BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL
A) Activación de una vía que señala diferencias entre las respuestas Baccus SA: Timing and computation in inner retinal circuitry. Annu
del cono S y la suma de las respuestas de los conos L y M. Rev Physiol 2007;69:271.
B) Las capas geniculadas 3 a 6. Chiu C, Weliky M: Synaptic modification by vision. Science
C) La vía P. 2003;300:1890.
D) El área V3A de la corteza visual.
E) El área V8 de la corteza visual. Gegenfurtner KR, Kiper DC: Color vision. Annu Rev Neurosci
2003;26:181.
11. A una mujer de 56 años se le hizo el diagnóstico de un tumor cerca de
la base del cráneo que le comprimía la cintilla óptica. De las Logothetis N: Vision: A window on consciousness. Sci Am 1999;281:99.
afirmaciones siguientes en cuanto a la vía visual central: ¿cuál es la Masland RH: The fundamental plan of the retina. Nat Neurosci
verdadera?
2001;4:877.
A) Las fibras provenientes de cada hemirretina del lado temporal Oyster CW: The Human Eye: Structure and Function. Sinauer, 1999.
muestran decusación en el quiasma óptico, de tal forma que las Pugh EN, Nikonov S, Lamb TD: Molecular mechanisms of vertebrate
fibras en uno de los fascículos ópticos provienen de la mitad
temporal de la retina y la mitad nasal, del otro. photoreceptor light adaptation. Curr Opin Neurobiol 1999;9:410.
Tobimatsu S, Celesia GG, Haug BA, Onofri M, Sartucci F, Porciatti V:
B) En el cuerpo geniculado, las fibras que provienen de la mitad
nasal de una retina y la mitad temporal de la otra establecen Recent advances in clinical neurophysiology of vision. Suppl Clin
sinapsis en las neuronas cuyos axones forman el fascículo Neurophysiol 2000;53:312.
geniculocalcarino. Wässle H, Boycott BB: Functional architecture of the mammalian
retina. Physiol Rev 1991;71:447.
C) Las capas 2 y 3 de la corteza visual contienen cúmulos de Wu S: Synaptic Organization of the Vertebrate Retina: General
células llamadas globosas que contienen una concentración Principles and Species-Specific Variations (The Friedenwald
grande de citocromooxidasa. Lecture). Invest Ophthalmol Vis Sci 2010;51:1264.
D) Células complejas tienen una orientación preferente de un
estímulo lineal y en comparación con las células simples
dependen más del sitio del estímulo dentro del campo visual.
E) La corteza visual está dispuesta en columnas horizontales que
se ocupan de la orientación.
Audición y equilibrio CAPÍTULO
10
OBJETIVOS ■ Describir los componentes y las funciones del oído externo, el oído medio y el oído
interno.
Después de revisar este
capítulo, el lector será ■ Describir cómo los movimientos de las moléculas en el aire son convertidos en
capaz de: impulsos generados en las células ciliares en la cóclea.
■ Explicar las funciones de la membrana del tímpano, los huesecillos del oído
(martillo, yunque y estribo) y la rampa vestibular en la transmisión del sonido.
■ Explicar la forma en que los impulsos auditivos viajan de las células ciliadas del
caracol a la corteza auditiva.
■ Explicar de qué manera el tono, la intensidad y el timbre son codificados en las vías
auditivas.
■ Describir las diversas modalidades de sordera y pruebas utilizadas para distinguir
entre ambas.
■ Explicar de qué manera los receptores de los conductos semicirculares detectan la
aceleración rotatoria y cómo los receptores presentes en el sáculo y en el utrículo
perciben la aceleración lineal.
■ Enunciar los principales impulsos sensitivos que proporcionan la información
sintetizada en el cerebro en cuanto a la posición del cuerpo en el espacio.
INTRODUCCIÓN las células ciliares, de las cuales seis grupos se hallan en cada oído
interno: uno en cada uno de los tres conductos semicirculares, otro
Los oídos del ser humano, además de detectar sonidos, también en el utrículo, uno más en el sáculo y otro en la cóclea. Los
intervienen en la conservación del equilibrio corporal. Los receptores presentes en los conductos semicirculares detectan la
receptores para dos modalidades sensitivas, la audición y el aceleración angular; los receptores que se encuentran en el utrículo
equilibrio, están alojados en el oído. El oído externo, el oído medio perciben la aceleración lineal en la dirección horizontal y los del
y la cóclea del oído interno se ocupan de la audición. Los conductos sáculo detectan la aceleración lineal en la dirección vertical.
semicirculares, el utrículo y el sáculo del oído interno intervienen
en el equilibrio. Los receptores para la audición y el equilibrio son
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN El oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal,
DEL OÍDO la cual se abre a través del conducto auditivo (trompa de Eustaquio)
hacia la nasofaringe y, a través de ésta, al exterior. La trompa de Eus-
OÍDO EXTERNO Y OÍDO MEDIO taquio suele estar cerrada, pero durante la deglución, la masticación
y los bostezos, se abre para conservar la misma presión de aire en los
El oído externo hace converger las ondas de sonido en el meato dos lados de la membrana timpánica. Los tres huesecillos auditivos,
auditivo externo (fig. 10-1). En algunos animales, las orejas pueden el martillo, el yunque y el estribo, están localizados en el oído medio
moverse como antenas de radar para orientarse hacia el sonido. Des- (fig. 10-2). El manubrio (mango del martillo) se adhiere a la parte
de el meato auditivo externo, las ondas de sonido pasan hacia dentro posterior de la membrana timpánica. Su cabeza se encuentra adheri-
hasta la membrana timpánica (tímpano). da a la pared del oído medio y, su prolongación corta, al yunque, el
199
200 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Oído externo Oído medio Oído interno
Hélix Conductos semicirculares
Antihélix Nervio facial
Nervio vestibular
Meato auditivo
externo Nervio coclear
Cóclea
Lóbulo Hueso temporal
Ventana redonda
Cavidad timpánica
Trompa de Eustaquio
Huesecillos
auditivos
Membrana
timpánica
FIGURA 101 Estructuras de los segmentos externo, medio e óseo y membranoso. En esta figura, para mostrar con precisión las
relaciones, se ha girado un poco el caracol y se han eliminado los
interno del oído humano. Las ondas sonoras viajan del oído externo a músculos del oído medio. (Con autorización de Fox SI, Human Physiology.
la membrana del tímpano, a través del conducto auditivo externo. El
oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal y contiene McGraw-Hill, 2008.)
los huesecillos del oído. El oído interno está compuesto de los laberintos
cual, a su vez, se articula con la cabeza del estribo. El estribo se deno- El caracol es un tubo con espirales que en los seres humanos
mina así por su semejanza con el objeto del mismo nombre. La base tiene 35 mm de longitud y que contiene dos y tres cuartas partes de
del estribo, a través de un ligamento anular, se inserta en las paredes giros (fig. 10-3). La membrana basilar y la de Reissner lo dividen en
de la ventana oval. En el oído medio, se sitúan dos músculos estria- tres cámaras o rampas (fig. 10-4).
dos pequeños, el músculo del martillo (o tensor del tímpano) y el
músculo del estribo. La contracción del primero tira del manubrio La rampa vestibular superior y la rampa timpánica inferior
del martillo hacia el lado interno y disminuye las vibraciones de la contienen perilinfa y se comunican entre sí en el vértice de la cóclea,
membrana timpánica; la contracción del segundo tira de la base del a través de un pequeño orificio denominado helicotrema. En la base
estribo fuera de la ventana oval. Más adelante se analizan con detalle de la cóclea, la rampa vestibular termina en la ventana oval, la cual
las funciones de los huesecillos y los músculos. está cerrada con la placa basal del estribo. La rampa timpánica ter-
mina en la ventana redonda, un orificio presente en la pared interna
OÍDO INTERNO del oído medio que se encuentra cerrado por la membrana timpá-
nica secundaria flexible. La rampa media, la cámara coclear media,
El oído interno (laberinto) está constituido por dos porciones, una se continúa con el laberinto membranoso y no se comunica con las
dentro de la otra. El laberinto óseo incluye una serie de conductos otras dos rampas.
en el peñasco del hueso temporal y está lleno de un líquido llamado
perilinfa que tiene una concentración relativamente pequeña de El órgano de Corti en la membrana basilar va del vértice a la
potasio, similar a la del plasma o la del líquido cefalorraquídeo. Den- base del caracol y por ello tiene forma espiral. Contiene los recepto-
tro de los conductos óseos mencionados rodeados por la perilinfa res auditivos altamente especializados (células ciliadas) cuyas pro-
está el laberinto membranoso que, en cierta manera, duplica las longaciones perforan la lámina reticular similar a una membrana y
formas de los conductos óseos y está lleno de un líquido con abun- resistente, apoyada en los pilares de la arcada de Corti (fig. 10-4).
dante potasio llamado endolinfa. El laberinto tiene tres componen- Las células ciliares están dispuestas en cuatro filas: tres filas de célu-
tes: el caracol (que contiene los receptores de la audición), los las ciliares externas laterales del túnel formado por los bastoncillos
conductos semicirculares (que incluyen receptores que reaccionan de Corti y otra fila de células ciliares internas mediales al túnel. Se
a la rotación de la cabeza) y los otolitos (que poseen receptores que conocen unas 20 000 células ciliares externas y 3 500 células ciliares
reaccionan a la fuerza de gravedad y al movimiento de la cabeza internas en cada cóclea humana. La membrana tectorial elástica es
hacia adelante, atrás y los lados). delgada y viscosa y cubre las hileras de células ciliares, así como en
las que están embebidas las puntas de los cilios de las células ciliares
externas, pero no de las internas. Los cuerpos celulares de las neuro-
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 201
Hueso Pirámide
temporal Músculo del estribo
Fosa epitimpánica Tendón del
músculo del estribo
Tendón Huesecillos:
del músculo
del martillo Martillo
(tensor del tímpano)
Yunque
Tendón del músculo del estribo
Pirámide Estribo
Membrana timpánica Ventana oval
Ventana redonda
Cavidad timpánica
Músculo
del martillo
Conducto auditivo
(trompa de Eustaquio)
FIGURA 102 Proyección interna del oído medio que contiene los estribo. La membrana obturatriz del estribo está unida por un ligamento
anular a las paredes de la ventana oval. La contracción del músculo del
tres huesecillos que son el martillo, yunque y estribo y dos músculos martillo tira del manubrio hacia adentro y disminuye las vibraciones de
estriados pequeños (los músculos del martillo y el del estribo). El la membrana timpánica; la contracción del músculo del estribo tira de la
manubrio del martillo está unido a la cara posterior de la membrana del membrana obturatriz de tal huesecillo fuera de la ventana oval. (Con
tímpano. Su cabeza está unida a la pared del oído medio y su apófisis
corta está fijada al yunque que a su vez se articula con la cabeza del autorización de Fox SI, Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
nas sensitivas que se ramifican alrededor de las bases de sus células orientados en tres planos espaciales. Una estructura receptora, la
ciliares se hallan en el ganglio espiral dentro del modiolo, el centro cresta ampollar o acústica, está situada en el extremo expandido
óseo alrededor del cual se enrolla la cóclea. Noventa a noventa y cin- (ampolla) de cada uno de los conductos membranosos. Cada cresta
co por ciento de estas neuronas sensitivas inerva las células ciliares consta de células ciliares y células de soporte (sustentaculares) levan-
internas; sólo 5 a 10% inerva las células ciliares externas más nume- tadas por un tabique gelatinoso (cúpula) que encierra y aísla la
rosas y cada neurona sensitiva inerva varias células ciliares externas. ampolla (fig. 10-3). Las proyecciones de las células ciliares están
Por el contrario, la mayor parte de las fibras eferentes en el nervio embebidas en la cúpula y las bases de las células se hallan en contac-
auditivo termina en las células ciliares externas más que en las inter- to íntimo con las fibras aferentes de la división vestibular del VIII
nas. Los axones de las neuronas aferentes que inervan las células par.
ciliares forman la división auditiva (coclear) del VIII par craneal.
El sáculo y el utrículo, un par de órganos con otolitos, están
En la cóclea, las uniones fijas entre las células ciliares y las célu- cerca del centro del laberinto membranoso. El epitelio sensitivo de
las falángicas adyacentes impiden que la endolinfa llegue desde las dichos órganos recibe el nombre de mácula; las máculas están orien-
bases de las células. Sin embargo, la membrana basal es relativamen- tadas en sentido vertical en el sáculo y en sentido horizontal en el
te permeable a la perilinfa en la rampa timpánica y, como conse- utrículo cuando la cabeza del sujeto está en posición erecta. La
cuencia, el túnel del órgano de Corti y las bases de las células ciliares mácula contiene células de soporte y células ciliares, rodeadas por
están bañados de perilinfa. Dado que las uniones intercelulares son una membrana otolítica en la cual están incrustados cristales de car-
similares, la disposición es parecida a las células ciliares en otras par- bonato de calcio, los otolitos (fig. 10-3). Estos últimos, los cuales
tes del oído interno, es decir, los filamentos de las células ciliares también se denominan otoconios o polvo ótico, tienen una longitud
están bañados de endolinfa, en tanto sus bases están cubiertas por que fluctúa entre 3 y 19 μm en el ser humano y son más densos que
perilinfa. la endolinfa. Las proyecciones de las células ciliares están embebidas
en la membrana. Las fibras nerviosas de las células ciliares se unen a
A cada lado de la cabeza, los conductos semicirculares se hallan las de las crestas en la división vestibular del VIII par.
dispuestos en sentido perpendicular entre sí, de manera que están
202 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Cúpula
Conducto semicircular Membrana tectorial
VIII
Membrana
Membrana otolítica basal
Cóclea
Sáculo
FIGURA 103 Esquema del oído interno humano que muestra el transmitidos en el aire movilizan la membrana timpánica, tal
movimiento se transmite a la cóclea por medio de los huesecillos del
laberinto membranoso con amplificaciones de las estructuras en las oído medio. Este fenómeno flexiona la membrana hacia abajo y hacia
cuales están embebidas las células ciliares. El laberinto membranoso arriba. Las células ciliares en el órgano de Corti son estimuladas por el
se halla suspendido en la perilinfa y lleno de endolinfa rica en iones movimiento de corte. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) son
potasio que baña los receptores. Las células ciliares (oscurecidas para sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y horizontal. Las
resaltarlas) se encuentran en diferentes disposiciones características de células ciliadas se encuentran adheridas a la membrana otolítica. VIII,
los órganos receptores. Los tres conductos semicirculares son sensibles a octavo par craneal, con división auditiva y vestibular. (Reproducida con
las aceleraciones angulares que deflexionan la cúpula gelatinosa y que
se vincula con las células ciliares. En la cóclea, las células ciliares forman autorización de Hudspeth AJ: How the ear’s works work. Nature 1989;341(6241):397-
una espiral sobre la membrana basal del órgano de Corti. Los sonidos
404.)
RECEPTORES SENSITIVOS EN EL OÍDO: poseen centros que constan de filamentos paralelos de actina. Esta
CÉLULAS CILIADAS última se encuentra recubierta por diversas isoformas de miosina.
Dentro del racimo de proyecciones de cada célula, hay una estructu-
Los receptores sensitivos especializados en el oído comprenden seis ra ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, los estereocilios
hileras de células ciliares en el laberinto membranoso; todas ellas aumentan su altura de manera progresiva; a lo largo del eje perpen-
son ejemplos de mecanorreceptores. Las células ciliares del órgano dicular, todos los estereocilios tienen la misma altura.
de Corti emiten las señales para la audición; las células ciliares del
utrículo transmiten las señales de la aceleración horizontal; las célu- RESPUESTAS ELÉCTRICAS
las ciliares del sáculo emiten las señales de aceleración vertical; y una
placa en cada uno de los tres conductos semicirculares envía las Las prolongaciones finísimas llamadas “resortes superiores” (fig. 10-6)
señales de la aceleración angular. Estas células ciliares tienen una unen la punta de cada estereocilio con el lado de su vecino más alto, y al
estructura común (fig. 10-5). Cada una está incrustada en un epite- nivel de la unión hay conductos de cationes sensibles a factores mecáni-
lio constituido por células de soporte y el extremo basal se encuentra cos, en la prolongación más alta. Cuando los estereocilios más cortos
en contacto íntimo con las neuronas aferentes. Proyectándose desde son desplazados hacia los más altos, aumenta el tiempo de abertura de
el extremo apical, se hallan 30 a 150 proyecciones con forma de bas- dichos conductos. El potasio, que es el catión más abundante en la
tón, o cilios. Excepto en la cóclea, uno de éstos, el cinocilio, es un endolinfa y el calcio, penetran por el conducto y originan despolariza-
cilio verdadero pero no móvil; éste contiene nueve pares de microtú- ción. Un motor molecular basado en miosina en la estructura cercana
bulos alrededor de su perímetro y un par central de microtúbulos. Es más alta mueve el conducto hacia la base y libera la tensión en el “resor-
una de las proyecciones más largas y muestra un extremo con forma te superior” (fig. 10-6), lo cual hace que el canal se cierre y con ello se
de palo. El cinocilio desaparece en las células ciliares de la cóclea de recupera el estado de reposo. La despolarización de las células ciliadas
los mamíferos adultos. Sin embargo, las otras proyecciones, denomi- hace que ellas liberen un neurotransmisor, probablemente ácido glutá-
nadas estereocilios, se observan en todas las células ciliares. Éstos mico, que inicia la despolarización de neuronas aferentes vecinas.
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 203
Rampa Estría sodio y potasio (Na, K-ATPasa). Además, al parecer, una sola bomba
Membrana vestibular vascular electrógena de potasio en la estría vascular explica el hecho de que la
de Reissner Ligamento rampa media muestre positividad eléctrica de 85 mV en relación con
las rampas vestibular y timpánica.
Membrana Rampa espiral
tectorial media El potencial de membrana en reposo de las células ciliares es
Prominencia aproximadamente de −60 mV. Cuando los estereocilios son empuja-
Limbo espiral dos hacia el cinocilio, el potencial de membrana disminuye a cerca
de −50 mV. Si el haz de proyecciones es impulsado en la dirección
Ganglio Rampa Ligamento opuesta, la célula se hiperpolariza. El desplazamiento de los filamen-
espiral timpánica espiral tos en una dirección perpendicular a este eje no produce ningún
cambio en el potencial de membrana, en tanto el desplazamiento de
Modiolo los filamentos en sentidos intermedios entre estas dos direcciones
produce despolarización o hiperpolarización, las cuales son propor-
Lámina Órgano Membrana cionales al grado en que la dirección se dirige hacia el cinocilio o se
espiral de Corti basal aleja del mismo. Por consiguiente, los filamentos ciliares suministran
un mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana,
Lámina Células DC los cuales son proporcionales a la dirección y la distancia de los
reticular ciliares movimientos del cilio.
externas
AUDICIÓN
Membrana
tectorial ONDAS DE SONIDO
Célula Arco El sonido es la sensación producida cuando las vibraciones longitu-
ciliar interna dinales de las moléculas en el medio ambiente externo (esto es, fases
alternadas de condensación y rarefacción de las moléculas) chocan
IPC Túnel en la membrana timpánica. Una gráfica de estos movimientos, como
cambios de la presión sobre la membrana timpánica por unidad de
Fibras Habénula Célula Membrana tiempo, corresponde a una serie de ondas (fig. 10-8); tales movi-
nerviosas perforada del pilar basal mientos en el ambiente casi siempre se denominan ondas de sonido.
(bastoncillo Las ondas viajan a través del aire a una velocidad cercana a 344 m/s
Lámina de Corti) a una temperatura de 20°C al nivel del mar. La velocidad del sonido
espiral aumenta con la temperatura y con la altitud. Otros medios también
conducen ondas sonoras, pero con velocidad diferente. Por ejemplo,
FIGURA 104 Esquema del caracol y del órgano de Corti en el la velocidad del sonido es de 1 450 m/s a una temperatura de 20°C en
agua dulce y es incluso mayor en agua salada. Se dice que el silbido
laberinto membranoso del oído interno. Esquema superior: el corte de una ballena azul es de 188 decibeles y es audible a una distancia
transversal del caracol señala el órgano de Corti y las tres rampas del aproximada de 800 km.
caracol. Esquema inferior: presenta la estructura del órgano de Corti tal
como se identifica en el “giro” o voluta basal del caracol. DC, células En términos generales, la intensidad de un sonido guarda rela-
falángicas externas (de Deiters) que sirven de apoyo a las células ciliadas ción directa con la amplitud de una onda sonora. El tono de un
externas; IPC, células falángicas internas que sirven de apoyo a las sonido guarda relación directa con la frecuencia (número de ondas
células ciliadas internas. (Con autorización de Pickels JO: An Introduction to the por unidad de tiempo) de la onda sonora. Las ondas de sonido que
muestran patrones que se repiten, aun cuando las ondas individuales
Physiology of Hearing, 2nd. ed. Academic Press, 1988.) sean complejas, son percibidas como sonidos musicales; las vibra-
ciones sin periodicidad que no se repiten producen una sensación de
El potasio que penetra en las células ciliadas por los conductos ruido. La mayoría de los sonidos musicales están constituidos por
catiónicos sensibles a factores mecánicos es reciclado (fig. 10-7). una onda con una frecuencia primaria que determina el tono de
Penetra en las células de sostén para pasar a otras más de este mismo sonido más una serie de vibraciones armónicas (matices), las cuales
tipo a través de las uniones ocluyentes. En el caracol al final llega a la le dan al sonido su timbre (cualidad) característico. Las variaciones
estría vascular y vuelve por secreción a la endolinfa y así completa el del timbre permiten identificar los sonidos de diversos instrumentos
ciclo. musicales, aun cuando reproduzcan notas del mismo tono.
Como describimos, las prolongaciones de las células ciliares El tono de un sonido depende predominantemente de la fre-
sobresalen en la endolinfa, en tanto que las bases están bañadas por cuencia de la onda sonora, pero también interviene la intensidad; los
la perilinfa; tal disposición es necesaria para la producción normal sonidos “graves” (menores de 500 Hz) parecen sonidos más bajos y
de potenciales receptores. La perilinfa se forma principalmente del los agudos (con más de 4 000 Hz) parecen más altos conforme
plasma. Por otra parte, la endolinfa se forma en la rampa media por aumenta su intensidad. La duración también modifica el tono, aun-
acción de la estría vascular y muestra una gran concentración de que en menor grado. El tono de un sonido no se percibe salvo que
potasio y una baja concentración de sodio (fig. 10-7). Las células en dure más de 0.01 s y con duraciones entre 0.01 y 0.1 s, el tono aumen-
la estría vascular tienen una concentración grande de ATPasa de
204 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
OM OM
K OL
S
RC SC
AE
FIGURA 105 Estructura de una célula ciliar en el sáculo. isoformas de miosina. Dentro del racimo de prolongaciones de cada
célula, hay una estructura ordenada. A lo largo de un eje hacia el
Izquierda: las células ciliares en el laberinto membranoso del oído cinocilio, los estereocilios aumentan de altura de manera progresiva; en
tienen una estructura común y cada una se encuentra dentro de un todo el eje perpendicular, todos los estereocilios tienen la misma altura.
epitelio de células de soporte (SC), sobre las cuales se encuentra una
membrana otolítica (OM) incrustada de cristales de carbonato de calcio, (Reproducida con autorización de Hillman DE: Morphology of peripheral and central
los otolitos (OL). Desde el extremo apical se proyectan prolongaciones
de forma de bastón, o células ciliares (RC), en contacto con las fibras vestibular systems. En: Llinas R, Precht W [editors]: Frog Neurobiology. Springer, 1976.)
nerviosas aferentes (A) y eferentes (E). Excepto en la cóclea, uno de éstos,
el cinocilio (K), es un cilio verdadero pero no móvil con nueve pares de Derecha: microfotografía electrónica de barrido de las prolongaciones
microtúbulos alrededor de su periferia y un par central de microtúbulos. de una célula ciliar en el sáculo. Se ha retirado la membrana otolítica. Las
Las otras prolongaciones, los estereocilios (S), se encuentran en todas pequeñas proyecciones alrededor de la célula ciliar son
las células ciliares; tienen centros de filamentos de actina cubiertos con microvellosidades que se encuentran en la célula de soporte. (Cortesía de
AJ Hudspeth.)
Miosina
K+
Ca2+
Unión de la punta
FIGURA 106 Representación esquemática del papel que molecular, de manera que se libera la tensión en el resorte superior.
Cuando los cilios regresan a la posición de reposo, el motor mueve el
desempeñan los “resortes superiores” en las respuestas de las estereocilio y lo devuelve a su posición original. (Con autorización de
células ciliares. Cuando un estereocilio es empujado hacia el
estereocilio más alto, el resorte de la punta (o superior) es distendido y Hudspeth AJ, Guillespie PG: Pulling springs to tune transduction: adaptation by hair
abre un conducto iónico en su vecino más alto. El canal adjunto al
parecer moviliza hacia abajo al estereocilio más alto mediante un motor cells. Neuron 1944 Jan; 12(1):1-9.)
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 205
Rampa vestibular SL y SV logaritmo del cociente de la intensidad del sonido y un sonido están-
Na+ 150 dar. Un decibel (dB) corresponde a 0.1 bel. El nivel de referencia del
K+ 5 sonido estándar adoptado por la Acoustical Society of America
Cl– 125 corresponde a 0 dB a un nivel de presión de 0.000204 × dina/cm2, un
valor que se encuentra justamente en el umbral auditivo para el ser
Na+ 1 humano promedio. Un valor de 0 dB no significa la ausencia de un
K+ 150 sonido, sino un nivel de sonido de una intensidad igual a la del
Cl– 130 estándar. El intervalo de 0 a 140 dB desde la presión umbral hasta
una presión que puede ser nociva para el órgano de Corti, en reali-
Órgano de Corti Na+ 150 dad representa una variación de 107 (10 millones) tantos en la pre-
K+ 3 sión del sonido. Dicho de otra manera, la presión atmosférica al
Cl– 125 nivel del mar es de 100 kPa o 1 bar y el intervalo desde el umbral de
audición hasta el daño potencial a la cóclea es de 0.0002 a 2 000 μbar.
Rampa timpánica
Un intervalo de 120 a 160 dB (p. ej., armas de fuego, martillo
FIGURA 107 Composición iónica de la perilinfa en la rampa neumático, el ruido de un avión al despegar) se clasifica como doloro-
so; 90 a 110 dB (p. ej., tren subterráneo, el bombo, la sierra motoeléc-
vestibular, la endolinfa en la rampa media y la perilinfa en la rampa trica o la segadora de césped) se clasifica como extremadamente
timpánica. SL, ligamento espiral, SV, estría vascular. La flecha elevado; 60 a 80 dB (p. ej., alarma del despertador, tráfico intenso, lava-
discontinua indica la vía por la cual los iones potasio se reciclan desde vajillas, conversación) se clasifica como muy intenso; 40 a 50 dB (p. ej.,
las células ciliares hasta las células de soporte y el ligamento espiral y lluvia moderada, ruido normal en una habitación) es moderado, y 30
luego son secretados de nuevo hacia la endolinfa por las células dB (p. ej., murmullos, biblioteca) es débil. La exposición duradera o
presentes en la estría vascular. frecuente a sonidos que rebasan los 85 decibeles origina hipoacusia.
ta conforme lo hace la duración. Por último, el tono de sonidos com- Las frecuencias de sonido audibles para el ser humano fluctúan
plejos que incluyen armonías de una frecuencia particular se percibe desde casi 20 hasta un máximo de 20 000 ciclos por segundo (cps,
a pesar de todo, incluso si falta la frecuencia primaria (desaparición Hz). Los murciélagos y los perros pueden oír frecuencias mucho más
del sonido fundamental o emisor). elevadas. El umbral del oído humano varía con el tono del sonido
(fig. 10-9) y la máxima sensibilidad es del orden de 1 000 a 4 000 Hz.
La amplitud de una onda de sonido puede expresarse en térmi- El tono de la voz de un varón promedio durante la conversación es
nos del cambio de presión máximo en la membrana timpánica, pero de casi 120 Hz y el de la voz de una mujer promedio es de casi 250
es más conveniente una escala relativa. La escala de decibeles repre- Hz. El número de tonos que puede distinguir un individuo prome-
senta tal escala. La intensidad de un sonido en unidades bel es el dio es de casi 2 000, pero los músicos entrenados pueden mejorar de
modo considerable esta cifra. La distinción del tono es mejor en el
1 ciclo intervalo de 1 000 a 3 000 Hz y es deficiente con tonos altos y bajos.
La presencia de un sonido disminuye la capacidad de un indivi-
duo para escuchar otros sonidos, un fenómeno conocido como
enmascaramiento. Se considera que éste se debe a la refractariedad
relativa o absoluta a otros estímulos por parte de los receptores audi-
tivos previamente estimulados y las fibras nerviosas. El grado en el
Cambio de presión Amplitud
Nivel de intensidad (decibeles)A
Tiempo
B 140 Umbral de sensación
(picazón en el oído)
C 100
D
Umbral de audición, audiómetro
E Umbral de
0 audición, ideal
Frecuencia (ciclos por unidad de tiempo)
10 102 103 104 2 × 104
FIGURA 108 Características de las ondas de sonido. A es el
Frecuencia (Hz)
registro de un tono puro. B tiene una mayor amplitud y es más intenso
que A. C tiene la misma amplitud que A pero una mayor frecuencia y su FIGURA 109 Curva de audibilidad humana. La curva media se
tono es más alto. D es una forma de onda compleja que se repite con
regularidad. Tales patrones son percibidos como sonidos musicales, en obtiene mediante audiometría en las condiciones habituales. La curva
tanto las ondas como las que se muestran en E, las cuales no muestran inferior es la obtenida en situaciones idóneas. A unos 140 decibeles
un patrón regular, son percibidas como ruido. (curva de arriba), los sonidos se perciben y se escuchan.
206 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Pivote Martillo la prolongación corta transmite las vibraciones del manubrio al yun-
que. El yunque se mueve de tal manera que las vibraciones son trans-
Yunque Membrana mitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del
del Reissner estribo hacen oscilar su base de un lado a otro como una puerta abi-
Estribo sagrada en el borde posterior de la ventana oval. Por consiguiente,
Ventana los huesecillos auditivos funcionan como un sistema de palanca que
oval convierte las vibraciones resonantes de la membrana timpánica en
movimientos del estribo contra la rampa vestibular llena de perilinfa
Órgano de la cóclea (fig. 10-10). Este sistema aumenta la presión de sonido
de Corti que llega a la ventana oval, en virtud de que la acción de palanca del
martillo y el yunque multiplica la fuerza 1.3 tantos y el área de la
Ventana membrana timpánica es mucho mayor que el área de la base del
redonda estribo. Se pierde parte de la energía del sonido como consecuencia
de la resistencia, pero se ha calculado que a frecuencias menores a
Membrana 3 000 Hz, 60% de la energía del sonido incidente sobre la membrana
basal timpánica es transmitido al líquido presente en la cóclea.
Trompa de Eustaquio La contracción de los músculos del martillo y del estribo en el
oído medio hacen que el mango del martillo sea desplazado hacia
FIGURA 1010 Esquema de los huesecillos auditivos y la manera adentro y la membrana obturatriz del estribo, hacia afuera (fig.
10-2). Esto disminuye la transmisión del sonido. Los sonidos inten-
en que su movimiento se traduce en desplazamientos de la sos inician una contracción refleja de estos músculos que se denomi-
membrana timpánica que generan una onda en el líquido del oído nan reflejo timpánico. Su función es protectora, al impedir que las
interno. La onda se disipa en la ventana redonda. Los movimientos de ondas de sonido intensas generen una estimulación excesiva de los
los huesecillos, el laberinto membranoso y la ventana redonda están receptores auditivos. Sin embargo, el tiempo de reacción para el
indicados con una línea discontinua. Las ondas son transformadas por la reflejo es de 40 a 160 ms, de manera que no protege contra la estimu-
membrana del tímpano y los huesecillos del oído, en movimientos de la lación intensa breve como la producida por balazos.
lámina obturatriz del estribo. Los movimientos desencadenan ondas en
el líquido del oído interno. En reacción a los cambios tensionales CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA
generados por las ondas sonoras en su superficie externa, la membrana
del tímpano presenta movimientos oscilatorios para actuar como La conducción de las ondas de sonido al líquido del oído interno a
resonador que reproduce las vibraciones de la fuente sonora. El través de la membrana timpánica y los huesecillos auditivos, la princi-
movimiento de la membrana del tímpano también abarca el mango del pal vía para la audición normal, se denomina conducción osicular.
martillo que “gira” sobre un eje a través de la unión de sus apófisis larga y Las ondas de sonido también inician vibraciones de la membrana tim-
corta de tal forma que esta última transmite las vibraciones del mango al pánica secundaria que cierra la ventana redonda. Este proceso, que no
yunque. El yunque se desplaza de tal forma que las vibraciones son es importante en la audición normal, se denomina conducción aérea.
transmitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del Un tercer tipo, la conducción ósea, es la transmisión de las vibraciones
estribo causan oscilaciones de su lámina obturatriz. de los huesos del cráneo al líquido del oído interno. Ocurre una consi-
derable conducción ósea cuando los diapasones u otros cuerpos en
cual un determinado tono enmascara otros guarda relación con su vibración se aplican directamente al cráneo. Esta vía también desem-
tono. El efecto enmascarador del ruido de fondo en todos los peña una función en la transmisión de sonidos en extremo intensos.
ambientes excepto en los muy cuidados que son a prueba de ruido,
aumenta el umbral auditivo en un grado definido y medible.
TRANSMISIÓN DEL SONIDO ONDAS TRANSMITIDAS
El oído convierte las ondas de sonido presentes en el medio ambien- Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de ondas,
te externo en potenciales de acción en los nervios auditivos. Las las cuales se transmiten en la perilinfa de la rampa vestibular. En la
ondas son transformadas por la membrana timpánica y los hueseci- figura 10-11 se muestra un diagrama de tal onda. A medida que ella
llos auditivos en movimientos de la base del estribo. Estos movi- se desplaza hacia la cóclea, aumenta su altura hasta un máximo y
mientos establecen ondas en el líquido del oído interno (fig. 10-10). luego desciende con rapidez. La distancia desde el estribo hasta este
La acción de las ondas sobre el órgano de Corti genera potenciales de punto de máxima altura varía según la frecuencia de las vibraciones
acción en las fibras nerviosas. que inician la onda. Los sonidos de tono elevado generan ondas que
alcanzan una altura máxima cerca de la base de la cóclea; los sonidos
En respuesta a los cambios de presión originados por las ondas de tono bajo producen ondas que llegan a su máximo cerca del vér-
de sonido sobre su superficie externa, la membrana timpánica se tice. Las paredes óseas de la rampa vestibular son rígidas, pero la
mueve hacia dentro y hacia fuera. Por tanto, la membrana funciona membrana de Reissner es flexible.
como un resonador que reproduce las vibraciones de la fuente de
sonido. Deja de vibrar casi de inmediato cuando se detiene la onda La membrana basal no está sujeta a tensión y fácilmente se
de sonido. Los movimientos de la membrana timpánica son impar- deprime hacia la rampa timpánica por los tipos de ondas en la rampa
tidos al manubrio del martillo. El martillo se mece sobre un eje a vestibular. Los desplazamientos de líquido en la rampa timpánica se
través de la unión de sus prolongaciones larga y corta, de manera que disipan hacia el aire en la ventana redonda. Por tanto, el sonido ori-
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 207
Amplitud POTENCIALES DE ACCIÓN
relativa EN LAS FIBRAS NERVIOSAS AUDITIVAS
22 24 26 28 30 32 La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras nerviosas
Distancia desde el estribo (mm) auditivas simples es proporcional a la intensidad de los estímulos de
sonido. A intensidades de sonido bajas, cada axón se descarga a soni-
1600 Hz 800 Hz 400 Hz 50 Hz dos de una sola frecuencia y ésta varía de un axón a otro, según sea
la zona de la cóclea a partir de la cual se origina la fibra. A intensida-
Desplazamiento des de sonido más altas, los axones individuales descargan a una
gama mayor de frecuencias de sonidos, sobre todo a las más bajas en
de la membrana comparación con aquéllas a las cuales ocurre la estimulación umbral.
0 10 20 30 basal El principal factor que determina el tono percibido cuando una
onda de sonido choca en el oído es el lugar en el órgano de Corti que
Distancia desde el estribo (mm) recibe la máxima estimulación. La onda transmitida establecida por
un tono origina depresión máxima de la membrana basal y, como
FIGURA 1011 Ondas transmitidas. Arriba: las líneas continuas y consecuencia, estimulación máxima del receptor en un punto. Según
se indicó antes, la distancia entre este punto y el estribo tiene una
de rayas cortas representan la onda en dos instantes. La línea de rayas relación inversa con el tono del sonido, de manera que los tonos bajos
largas muestra la “envoltura” de la onda formada por la conexión de los producen una estimulación máxima en el vértice de la cóclea y los
picos de onda en instantes sucesivos. Abajo: desplazamiento de la tonos altos generan una estimulación máxima en la base. Las vías de
membrana basal por las ondas generadas por la vibración del estribo de las diversas partes de la cóclea al cerebro son diferentes. Un factor
la frecuencia mostrada en la parte superior de cada curva. adicional que interviene en la percepción del tono a frecuencias de
sonido de menos de 2 000 Hz puede ser el patrón de los potenciales
gina distorsión de la membrana basal y el sitio en el cual esta distor- de acción en el nervio auditivo. Cuando la frecuencia es baja en grado
sión es máxima depende de la frecuencia de la onda de sonido. Las suficiente, las fibras nerviosas comienzan a responder con un impulso
regiones superiores de las células ciliares en el órgano de Corti se para cada ciclo de una onda de sonido. Sin embargo, la importancia
mantienen rígidas por la lámina reticular y los cilios de las células del efecto de andanada, es escasa; la frecuencia de los potenciales de
ciliares externas se hallan embebidos en la membrana tectorial (fig. acción en una determinada fibra nerviosa auditiva determina princi-
10-4). Cuando se mueve el estribo, las dos membranas lo hacen tam- palmente la intensidad más que el tono de un sonido.
bién en la misma dirección, pero están articuladas en diferentes ejes,
de manera que un movimiento de corte dobla los cilios. Los cilios de VÍA CENTRAL
las células ciliares internas no están adheridos a la membrana tecto-
rial, pero al parecer son doblados por el líquido que se mueve entre Las vías aferentes en la división auditiva del VIII par craneal termi-
la membrana tectorial y las células ciliares subyacentes. nan en los núcleos cocleares dorsal y ventral (fig. 10-12). De ese
punto los impulsos auditivos pasan por diversas vías a los tubércu-
FUNCIONES DE LAS CÉLULAS los cuadrigéminos posteriores, los centros de los reflejos auditivos y
CILIARES EXTERNAS a través del cuerpo geniculado interno en el tálamo, a la corteza
auditiva situada en la circunvolución temporal superior del lóbulo
Las células ciliares internas son las principales células sensitivas que temporal. La información de los dos oídos converge en cada oliva
generan potenciales de acción en los nervios auditivos y probable- superior y más allá de esta estructura gran parte de las neuronas
mente son estimuladas por los movimientos de los líquidos antes reaccionan a estímulos provenientes de ambos lados. En los seres
mencionados. humanos, los sonidos graves están representados en sentido antero-
lateral y los agudos en sentido posteromedial en la corteza auditiva.
Por otra parte, las células ciliares externas tienen diferente fun-
ción. Responden al sonido, al igual que las células ciliares internas, En los núcleos cocleares, las respuestas de las neuronas de
pero la despolarización las acorta y la hiperpolarización las alarga. segundo orden individuales a los estímulos de sonido son similares
Esto se observa en un área muy flexible de la membrana basal y tal a las de las fibras de nervios auditivos individuales. La frecuencia a la
acción de alguna manera aumenta la amplitud y la claridad de los cual los sonidos de más baja intensidad desencadenan una respuesta,
sonidos. De este modo, las células ciliadas externas amplifican las varía de una unidad a otra; a intensidades de sonidos mayores, la
vibraciones sonoras que penetran en el oído interno desde el oído banda de frecuencias a la cual ocurre una respuesta se vuelve más
medio. Estos cambios en las células ciliares externas aparecen en amplia. La principal diferencia entre las reacciones de las neuronas
paralelo a los cambios en la proteína de membrana prestina, la cual de primer y segundo orden es la presencia de un “umbral” más agu-
bien puede ser la proteína motriz de las células ciliares externas. do en el lado de baja frecuencia en las neuronas bulbares. Esta mayor
especificidad de las neuronas de segundo orden probablemente se
El haz olivococlear es un haz notable de fibras eferentes de cada debe al proceso inhibidor en el tronco del encéfalo. En la corteza
nervio auditivo que nace de los complejos olivares superiores ipsola- auditiva primaria muchas neuronas reaccionan a estímulos que lle-
teral y contralateral y termina más bien alrededor de la base de las gan de los dos oídos, pero hileras de células son estimuladas por estí-
células ciliadas externas del órgano de Corti. La actividad de este haz mulos que vienen del oído contralateral e inhibidas por los estímulos
nervioso modula la sensibilidad de las células ciliadas por medio de que vienen del mismo oído.
la liberación de acetilcolina. El efecto es inhibidor y pudiera blo-
quear el ruido de fondo y así permitir que se perciban otros sonidos.
208 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
A la corteza
somatosensitiva
A la corteza (circunvolución
temporal superior)
Tálamo
Cuerpo Al III Tálamo
geniculado cerebelo IV
interno Fascículo
Ganglio VI longitudinal
Glándula vestibular medial
pineal IV ventrículo
Núcleos vestibulares:
Tubérculo superior, lateral
cuadrigémino (de Deiters), medial
posterior y raquídeo
Formación Haces vestibuloespinales
reticular anteriores
Núcleos cocleares
dorsal y ventral
Ganglio Bulbo Olivas Haz
espiral raquídeo superiores vestibulo-
Desde espinal
la cóclea lateral
Desde el utrículo,
conductos
semicirculares
AUDITIVO VESTIBULAR
FIGURA 1012 Esquema simplificado de las vías auditivas núcleo vestibular ipsolateral. Casi todas las fibras de los conductos
semicirculares terminan en las ramas superior e interna del núcleo
principal (izquierda) y vestibular (derecha) superpuestas en una vestibular y establecen proyecciones con núcleos que controlan los
vista dorsal del tronco del encéfalo. Se han retirado el cerebelo y la movimientos de los ojos. Muchas de las fibras que vienen del utrículo y
corteza cerebral. En lo que se refiere a la vía auditiva, las cifras aferentes el sáculo terminan en la rama lateral que establece proyecciones con la
del nervio auditivo forman el extremo final del caracol de los núcleos médula espinal. También terminan en neuronas que se proyectan al
cocleares dorsal y ventral. A partir de ese sitio, casi todas las fibras cruzan cerebelo y la formación reticular. Los núcleos vestibulares también
la línea media y terminan en el tubérculo cuadrigémino posterior establecen proyecciones con el tálamo y desde ese punto con la corteza
contralateral. A partir de ese punto las fibras establecen proyecciones somatosensitiva primaria. Las conexiones ascendentes de los núcleos de
con el cuerpo geniculado medial en el tálamo para llegar a la corteza los pares craneales intervienen en los movimientos oculares.
auditiva situada en la circunvolución superior del lóbulo temporal. En lo
que toca a la vía vestibular el nervio de igual nombre, termina en el
La posibilidad de llevar a la práctica con mayor frecuencia la Los ejemplos de la plasticidad auditiva en el ser humano incluyen la
tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magné- observación de que en los individuos que se vuelven sordos antes de
tica nuclear funcional (fMRI, functional magnetic resonance imag- haber desarrollado por completo las destrezas del lenguaje, la vista
ing) han ampliado enormemente el nivel de conocimientos en del lenguaje de signos activa las zonas de asociación auditiva. Por lo
relación con las áreas de asociación auditiva en los seres humanos. contrario, los sujetos con ceguera adquirida en una etapa temprana
son mejores para localizar el sonido en comparación con las perso-
Las vías auditivas en la corteza son parecidas a las vías visuales en nas con vista normal.
que el procesamiento cada vez más complejo de la información audi-
tiva tiene lugar en su trayecto. Una observación interesante es que si Los músicos representan otros ejemplos más de la plasticidad
bien las zonas auditivas tienen un aspecto parecido en los dos lados del cortical. En ellos, el tamaño de las zonas auditivas activadas por los
cerebro, hay una especialización hemisférica notable. Por ejemplo, el tonos musicales es mayor. Además, los violinistas han modificado la
área de Wernicke (consúltese la fig. 8-7) se ocupa de la “modificación” representación somatosensitiva de las áreas en las cuales se proyec-
o preparación de señales auditivas vinculadas con el habla. tan los dedos que utilizan para ejecutar sus instrumentos. Los músi-
cos también tienen cerebelos más grandes en comparación con
Durante el procesamiento del habla, es mucho más activa del quienes no son músicos, tal vez a causa de los movimientos digitales
lado izquierdo que del lado derecho. El área de Wernicke en el lado precisos aprendidos.
derecho se ocupa más de la melodía, el tono y la intensidad del soni-
do. Las vías auditivas también son muy plásticas y, al igual que las Una zona de la circunvolución temporal posterosuperior cono-
vías visuales y somatosensitivas, son modificadas por la experiencia. cida como plano temporal, localizada entre la circunvolución de
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 209
Surco Polo no) está girado levemente hacia delante. Además, los reflejos de las
de Heschl frontal ondas de sonido de la superficie del pabellón se modifican conforme
los sonidos se mueven hacia arriba o hacia abajo, y el cambio en las
ondas de sonido es el principal factor para ubicar los sonidos en el
plano vertical. La localización de los sonidos se altera bastante por
lesiones de la corteza auditiva.
Polo Plano temporal SORDERA
occipital derecho
Ésta puede dividirse en dos categorías principales: conductiva (o de
Plano temporal conducción) y la sordera neurosentiva. La sordera conductiva se
izquierdo refiere a la alteración en la transmisión del sonido en el oído externo
o medio y tiene un efecto en todas las frecuencias de sonido. Entre
FIGURA 1013 Plano temporal izquierdo y derecho en un las causas de sordera de conducción se hallan el taponamiento de los
conductos auditivos externos con cerumen o cuerpos extraños, la
cerebro seccionado en el plano horizontal a lo largo del plano de la otitis externa (inflamación del oído externo, “oído del nadador”) y
cisura de Silvio. Plano de sección que se muestra en el recuadro de la la otitis media (inflamación del oído medio) que produce acumula-
base. (Reproducida con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM [editors]: ción de líquido, perforación de la membrana timpánica y osteoescle-
rosis, en la cual se resorbe el hueso y es restituido con hueso
Principles of Neural Science, 3rd ed. McGraw-Hill, 1991.) esclerótico que crece sobre la ventana oval.
Heschl (circunvolución temporal transversa) y la cisura de Silvio La sordera neurosensorial (neurosensitiva) muy a menudo es
(fig. 10-13) normalmente es mayor en el hemisferio cerebral izquier- el resultado de la pérdida de células ciliares de la cóclea, pero asimis-
do que en el derecho, en particular en personas que usan la mano mo tal vez se deba a alteraciones del VIII par craneal o de las vías
derecha, es decir, son diestras. Esta zona al parecer interviene en el auditivas centrales. Suele alterar la capacidad para escuchar determi-
procesamiento auditivo relacionado con el lenguaje. Una observa- nados tonos, en tanto otros no resultan afectados. Los antibióticos
ción curiosa, la cual hoy en día no se ha logrado explicar, se refiere a aminoglucósidos, como la estreptomicina o la gentamicina, obstru-
que el plano temporal es aún más grande de lo normal en el lado yen los conductos mecanosensibles en los estereocilios de las células
izquierdo en los músicos y otras personas que tienen oído perfecto. ciliares y quizá propicien la degeneración de las células, con produc-
ción de sordera neurosensitiva y alteraciones de la función vestibu-
LOCALIZACIÓN DEL SONIDO lar. La lesión de las células ciliares externas por la exposición
prolongada al ruido se acompaña de sordera (ver Recuadro clínico
La valoración de la dirección de la cual emana un sonido en el plano 10-1). Otras causas comprenden los tumores del VIII par y el ángulo
horizontal depende de detectar la discrepancia en tiempo entre la cerebelopontino, así como también la lesión vascular en el bulbo
llegada del estímulo en los dos oídos y la diferencia consiguiente en raquídeo.
la fase de las ondas del sonido en los dos lados; esto también depen-
de de que el sonido sea más intenso en el lado más cercano a la fuen- La agudeza auditiva suele medirse con un audiómetro, el cual
te. La diferencia de tiempo detectable, el cual puede ser de un emite para el sujeto sonidos puros de frecuencias diversas a través de
mínimo de 20 μs, se considera el factor más importante a frecuen- audífonos. Con cada frecuencia se cuantifica la intensidad umbral y
cias menores de 3 000 Hz y la diferencia de intensidad más impor- se inserta en un gráfico el porcentaje de la audición normal. De ese
tante a frecuencias por arriba de los 3 000 Hz. Las neuronas en la modo, se cuenta con una medición objetiva del grado de sordera y
corteza auditiva que reciben impulsos de los dos oídos responden en un panorama de los “intervalos” sonoros más afectados.
grado máximo o mínimo cuando se retrasa el tiempo de llegada de
un estímulo a un oído en un periodo fijo en relación con el de llega- La sordera por conducción y neurosensitiva puede distinguirse
da al otro oído. Este periodo fijo varía de una neurona a otra. mediante pruebas sencillas con un diapasón. Tres de estas pruebas,
denominadas así por los individuos que las crearon, se describen en
Los sonidos que provienen directamente del frente del indivi- el cuadro 10-1. Las pruebas de Weber y Schwabach demuestran el
duo difieren en calidad de los que se reciben de la parte posterior, en efecto de enmascaramiento importante del ruido ambiental sobre
virtud de que cada pabellón auditivo (la región visible del oído exter- el umbral auditivo.
SISTEMA VESTIBULAR
Éste puede dividirse en aparato vestibular y núcleos vestibulares
centrales. El primero, dentro del oído interno, detecta el movimiento
y la posición de la cabeza y transduce esta información a una señal
neural (fig. 10-3). Los segundos se ocupan principalmente de con-
servar la posición de la cabeza en el espacio. Los haces nerviosos que
descienden desde estos núcleos median los ajustes de la cabeza sobre
el cuello y de la cabeza sobre el cuerpo.
210 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
RECUADRO CLÍNICO 10-1
Hipoacusia mutantes de α-tectina, una de las principales proteínas presentes
en la membrana tectorial. Un ejemplo de la sordera sindrómica es
La hipoacusia es el defecto sensitivo más frecuente en los seres el síndrome de Pendred, en el cual una proteína mutante del
humanos. Según datos de la Organización Mundial de la Salud, transporte de sulfato genera sordera y bocio. Otro ejemplo es
más de 270 millones de personas a nivel mundial tienen hipoacu- una modalidad del síndrome de QT prolongado, en el cual el
sia moderada o profunda y de tales casos 25% comenzaron en la gen de una de las proteínas de los conductos de potasio, la KV-
niñez. Según los National Institutes of Health, en promedio, 15% de LQT1, experimenta mutaciones. En la estría vascular, la forma nor-
los estadounidenses de 20 a 69 años tienen hipoacusia de altas mal de esta proteína es esencial para mantener la concentración
frecuencias, por la exposición a sonidos ruidosos o ruidos en el elevada de iones potasio en la endolinfa y en el corazón ayuda a
medio laboral o en actividades de recreación (hipoacusia induci- conservar un intervalo QT normal. Los individuos homocigotos
da por ruido, NIHL, noise-induced hearing loss). El ruido excesivo para la mutante KVLQT1 son sordos y están predispuestos a las
daña las células ciliadas internas y externas, pero las externas al arritmias ventriculares y la muerte súbita que caracterizan al sín-
parecer son más vulnerables. El empleo de diversas sustancias drome de QT prolongado. Las mutaciones de la proteína de
químicas también origina hipoacusia y ellas han recibido el nom- membrana bartina originan sordera, lo mismo que manifestacio-
bre de ototoxinas; incluyen algunos antibióticos (estreptomici- nes renales del síndrome de Bartter.
na); diuréticos con acción en el asa de Henle (furosemida) y
quimioterápicos basados en platino (cisplatino). Los agentes oto- AVANCES TERAPÉUTICOS
tóxicos mencionados dañan las células ciliares externas o la estría
vascular. La presbiacusia, que es la hipoacusia gradual propia de Los implantes cocleares se utilizan para tratar a niños y
la senectud, afecta a más de 33% de quienes tienen más de 75 adultos con hipoacusia grave. En Estados Unidos, la U.S.
años y quizá se debe a la pérdida acumulativa y gradual de células Food and Drug Administration ha señalado que hasta
ciliadas y neuronas. En muchos casos, la hipoacusia es un trastor- abril del 2009, se habían colocado dicho tipo de implan-
no multifactorial causado por factores genéticos y ambientales. tes a 188 000 personas a nivel mundial. Pueden ser utili-
zados en niños incluso de 12 meses de vida. Consisten
Se ha demostrado que las mutaciones de un solo gen produ- en un micrófono (capta los sonidos ambientales), un
cen sordera. Este tipo de sordera es un trastorno monógeno con un procesador del habla (selecciona y dispone tales soni-
modo de herencia autosómico dominante, autosómico recesivo, dos), un transmisor y receptor/estimulador (transforma
ligado al cromosoma X o bien mitocondrial. Las modalidades los sonidos en impulsos eléctricos) y un conjunto de
monógenas de sordera pueden definirse como sindrómicas (sor- electrodos (envía los impulsos al nervio auditivo). Con
dera vinculada con otras alteraciones) o no sindrómica (solamente el implante no se recupera la audición normal, pero
sordera). Alrededor de 0.1% de los recién nacidos tiene mutacio- genera una representación útil de los sonidos ambien-
nes genéticas que sordera. La sordera no sindrómica por mutacio- tales, a un sordo. Los que tienen sordera de comienzo
nes genéticas puede aparecer inicialmente en los adultos más que en la vida adulta a quienes se colocan implantes coclea-
en los niños y quizá contribuya a mucho del 16% de los adultos res pueden aprender a asociar las señales que generan
que padecen alteraciones auditivas de importancia. Hoy en día, se con sonidos que recuerdan. Los niños a quienes se colo-
estima que los productos de 100 o más genes son esenciales para can los implantes junto con tratamiento intensivo al
la audición normal y se han descrito loci para la sordera en todos, final podrán adquirir las capacidades de habla y lengua-
excepto en cinco de los 24 cromosomas humanos. La mutación je. Están en marcha investigaciones para el desarrollo
más frecuente que genera sordera congénita es la de la proteína de células que sustituyan a las células ciliadas del oído
conexina 26. Esta anomalía impide el reciclamiento normal de los interno. Por ejemplo, investigadores de la Universidad
iones potasio a través de las células sustentaculares. Las mutacio- de Stanford pudieron generar células similares a las
nes en tres miosinas no musculares también dan lugar a sordera. ciliadas mecanosensibles, a partir de blastos embrio-
Éstas son la miosina-VIIa, relacionada con la actina en los filamen- narios y pluripotenciales de ratones.
tos de la célula ciliar; la miosina-Ib, la cual probablemente es parte
del “motor de adaptación” que ajusta la tensión en las uniones de
las puntas y, la miosina-VI, que es esencial de alguna manera para
la formación de cilios normales. La sordera se vincula con formas
VÍA CENTRAL ocular. Las fibras provenientes del utrículo y el sáculo se proyectan
predominantemente en la rama lateral (núcleo de Deiters) del núcleo
En el ganglio vestibular, están situados los cuerpos celulares de las vestibular y después establecen proyecciones con la médula espinal
19 000 neuronas que inervan las crestas y las máculas a cada lado. Cada (fascículo vestibuloespinal lateral). Las fibras de los dos órganos men-
nervio vestibular termina en el núcleo vestibular ipsolateral de cuatro cionados también terminan en neuronas que establecen proyecciones
partes (fig. 10-12) y en el lóbulo floculonodular del cerebelo, no mos- con el cerebelo y la formación reticular. Los núcleos vestibulares se
trado en la figura. Las fibras de los conductos semicirculares terminan proyectan al tálamo y, desde allí, a dos partes de la corteza somatosen-
principalmente en las divisiones superior y media del núcleo vestibular sitiva primaria. Las conexiones ascendentes a los núcleos de los pares
y se proyectan sobre todo a los núcleos que controlan el movimiento craneales en gran parte se ocupan de los movimientos oculares.
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 211
CUADRO 101 Pruebas frecuentes con un diapasón para distinguir entre la sordera neurosensitiva y la conductiva
Weber Rinne Schwabach
Método La base del diapasón en vibración se La base del diapasón en vibración se Conducción ósea del paciente
Normal coloca sobre el vértice del cráneo coloca sobre la apófisis mastoides hasta comparada con la de un sujeto
que el sujeto ya no la escucha y luego se normal
Se escucha igual en los dos lados mantiene en el aire cerca del oído
Escucha la vibración en el aire luego de
concluir la conducción ósea
Sordera conductiva El sonido es más intenso en el La vibración en el aire no se escucha La conducción ósea es mejor que la
(un oído) oído enfermo por el efecto de después de terminar la conducción ósea normal (el efecto de la conducción
enmascaramiento del ruido excluye el ruido enmascarado)
Sordera neurosensitiva ambiental que está ausente en el lado Se escucha la vibración en el aire luego de
(un oído) enfermo concluida la conducción ósea, siempre y La conducción ósea es peor en
cuando la sordera nerviosa sea parcial comparación con la normal
El sonido es más intenso en el oído
normal
RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN La rotación produce estimulación máxima de los conductos
ANGULAR semicirculares muy cerca en el plano de rotación. Dado que los con-
ductos a cada lado de la cabeza constituyen una imagen en espejo de
La aceleración angular en el plano de un determinado conducto semi- los que se encuentran en el otro lado, la endolinfa es desplazada
circular estimula sus crestas. La endolinfa, a causa de la inercia, es des- hacia la ampolla en un lado y se aleja de la misma en el otro. Por
plazada en una dirección opuesta a la dirección de la rotación. El tanto, el patrón de estimulación que llega al cerebro varía con la
líquido empuja la cúpula, deformándola. Esto dobla los filamentos de dirección y también con el plano de rotación. La aceleración lineal
las células ciliares (fig. 10-3). Cuando se alcanza una velocidad de rota- probablemente no logra desplazar la cúpula y, por ende, no estimula
ción constante, el líquido gira a la misma velocidad que el cuerpo y la las crestas. Sin embargo, existen considerables pruebas de que cuan-
cúpula vuelve a oscilar hacia la posición vertical. Cuando se detiene la do se destruye una parte del laberinto, otras porciones asumen sus
rotación, la desaceleración da lugar al desplazamiento de la endolinfa funciones. En el Recuadro clínico 10-2 se describen los movimien-
en la dirección de la rotación y la cúpula se deforma en una dirección tos oculares característicos observados en un periodo de rotación.
opuesta a la que ocurre durante la aceleración. Regresa a la posición
media en un lapso de 25 a 30 s. El movimiento de la cúpula en una RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN
dirección casi siempre origina un incremento en la tasa de descarga de LINEAL
fibras nerviosas individuales de la cresta, en tanto el movimiento en la
dirección opuesta suele inhibir la actividad neural (fig. 10-14). La mácula utricular reacciona a la aceleración horizontal y la sacular
lo hace a la aceleración vertical. Los otolitos que rodean a la mem-
60 Frecuencia de impulsos/s brana, son más densos que la endolinfa y la aceleración en cualquier
40 dirección los desplaza en el sentido opuesto, con distorsión de los
20 Rotación filamentos de la célula ciliar y generación de actividad en las fibras
nerviosas. Las máculas tienen descargas tónicas cuando no hay
0 0 10 20 30 40 50 60 movimiento de la cabeza, en virtud de la tracción que la fuerza de
60 Tiempo (s) gravedad ejerce sobre los otolitos.
40
20 Los impulsos generados por estos receptores en parte intervie-
nen en el reflejo laberíntico de enderezamiento, el cual correspon-
0 de a respuestas integradas, en su mayor parte en los núcleos del
mesencéfalo. El estímulo para el reflejo es la inclinación de la cabeza,
Velocidad la cual estimula los órganos otolíticos; la reacción es una contracción
angular compensadora de los músculos del cuello para mantener nivelada la
cabeza. En gatos, perros y primates, las señales visuales pueden ini-
FIGURA 1014 Respuestas de la ampolla a la rotación. ciar reflejos ópticos de enderezamiento que enderezan al animal
aun cuando no se estimule el laberinto o el cuerpo. En el ser huma-
Cronología promedio de la descarga de impulsos desde la ampolla de no, la operación de estos reflejos conserva la cabeza en una posición
dos conductos semicirculares durante la aceleración angular, la rotación estable y los ojos fijos en objetivos visuales pese a los estremecimien-
constante y la desaceleración. El movimiento de la cúpula en una tos y las sacudidas corporales cotidianos. Los reflejos se inician gra-
dirección aumenta la frecuencia de descarga de fibras nerviosas cias a la estimulación vestibular que estira los músculos cervicales y
individuales desde la cresta; el movimiento en la dirección opuesta
inhibe la actividad neural. (Reproducida con autorización de Adrian ED: Discharge
from vestibular receptors in the cat. J Physiol [Lond] 1943;101:389.)
212 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
RECUADRO CLÍNICO 10-2
Nistagmo cerebrales. También causan nistagmo algunos fármacos (en parti-
cular los anticonvulsivos), bebidas alcohólicas y sedantes.
Se denomina nistagmo al movimiento de sacudida característico
del ojo que se presenta al principio y al final de un periodo de rota- Es posible usar la estimulación térmica para examinar la fun-
ción. En realidad, es un reflejo que mantiene la fijación visual en ción del laberinto vestibular. Los conductos semicirculares son
puntos estacionarios mientras el cuerpo gira, aunque no es inicia- estimulados mediante la instilación de agua tibia (40°C) o fría
do por los impulsos visuales y está presente en los individuos cie- (30°C) en el meato auditivo externo. La diferencia de temperatura
gos. Cuando comienza la rotación, el ojo se mueve con lentitud en establece corrientes de convección en la endolinfa con el movi-
una dirección opuesta a la dirección de la rotación, con conserva- miento consecutivo de la cúpula. En los sujetos sanos, el agua
ción de la fijación de la vista (reflejo vestibuloocular [VOR]). tibia genera nistagmo dirigido hacia el estímulo, mientras que la
Cuando se alcanza el límite de este movimiento, los ojos rápida- fría desencadena nistagmo que se dirige hacia el oído opuesto.
mente se cierran otra vez hasta un punto de fijación nuevo y luego Esta prueba se designa con la nemotecnia en inglés (COWS, Cold
una vez más se mueven con lentitud en la otra dirección. El compo- water nystagmus is Opposite sides, Warm water nystagmus is Same
nente lento es iniciado por impulsos de los laberintos vestibulares; side: el nistagmo con el agua fría es hacia el lado opuesto; el nis-
el componente rápido es desencadenado por un centro presente tagmo con agua tibia se dirige al mismo lado). En el caso de una
en el tronco del encéfalo. A menudo el nistagmo es horizontal (es lesión unilateral de la vía vestibular, el nistagmo se reduce o se
decir, los ojos se mueven en el plano horizontal), pero también anula en el lado de la lesión. Para evitar el nistagmo, el vértigo y la
puede ser vertical (cuando la cabeza está inclinada a un lado náusea cuando se irrigan los conductos auditivos en el tratamien-
durante la rotación) o rotativo (cuando la cabeza está inclinada to de las infecciones óticas, es importante estar seguro de que el
hacia delante). Por convención, la dirección del movimiento ocular líquido utilizado se encuentra a la temperatura corporal.
en el nistagmo se identifica por la dirección del componente rápi-
do. La dirección del componente rápido en el curso de la rotación AVANCES TERAPÉUTICOS
es la misma que la de la rotación, pero el nistagmo posrotativo ori-
ginado por el desplazamiento de la cúpula cuando la rotación se El nistagmo adquirido no tiene cura y el tratamiento
detiene, es en la dirección opuesta. Cuando aparece el nistagmo en depende de la causa primaria. Las medidas más indica-
el reposo es un signo patológico. Dos ejemplos de tal anomalía das incluyen corregir la causa de fondo (interrumpir el
son el nistagmo congénito que se identifica en recién nacidos y consumo de fármacos o drogas, la extirpación quirúrgi-
el nistagmo adquirido que aparece en etapa ulterior de la vida. En ca de un tumor). También se ha practicado la cirugía del
dichos casos clínicos el nistagmo persiste durante horas, en el músculo recto con buenos resultados para tratar algu-
reposo. El nistagmo adquirido se manifiesta en sujetos con una nos casos de nistagmo adquirido. Se puede lograr la
fractura aguda del hueso temporal que afecta los conductos corrección por corto tiempo del nistagmo con las inyec-
semicirculares o después de daño al lóbulo floculonodular o ciones de toxina botulínica, que paraliza los músculos
estructuras de la línea media como el núcleo fastigial. También extraoculares.
suele aparecer como resultado de apoplejía (enfermedad cerebro-
vascular), esclerosis múltiple, lesión craneoencefálica y tumores
por el movimiento de las imágenes visuales sobre la retina; así, las res- sobre todo los receptores del tacto y la presión. Estos cuatro impul-
puestas que aparecen son el reflejo vestibuloocular y otras contrac- sos son sintetizados a un nivel cortical en una imagen continua de la
ciones reflejas muy precisas de los músculos del cuello y extraoculares. orientación del individuo en el espacio. En el Recuadro clínico 10-3
se describen algunos trastornos vestibulares frecuentes.
Aunque la mayor parte de las reacciones a la estimulación de las
máculas son de carácter reflejo, los impulsos vestibulares también RESUMEN DEL CAPÍTULO
llegan a la corteza cerebral. Estos impulsos supuestamente intervie-
nen en la percepción consciente del movimiento y aportan parte de ■ El oído externo encausa las ondas de sonido al meato auditivo
la información necesaria para la orientación en el espacio. El vértigo externo y la membrana timpánica. Desde allí, las ondas de sonido
es la sensación de rotación ante la falta de rotación efectiva y es un pasan a través de tres huesecillos auditivos (martillo, yunque y
síntoma destacado cuando un laberinto está inflamado. estribo), los cuales se encuentran en el oído medio. El oído
interno, o laberinto, contiene la cóclea y el órgano de Corti.
ORIENTACIÓN ESPACIAL
■ Las células ciliares presentes en el órgano de Corti emiten las
La orientación en el espacio depende en parte de los impulsos de los señales para la audición. Los estereocilios proporcionan un
receptores vestibulares, pero igual importancia tienen las señales mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana
visuales. Información pertinente es proporcionada por los impulsos proporcionales a la dirección y la distancia de los movimientos de
provenientes de los propiorreceptores en las cápsulas articulares, los los cilios. El sonido es la sensación producida cuando las
cuales aportan datos concernientes a la posición relativa de las diver- vibraciones longitudinales de las moléculas de aire chocan en la
sas partes del cuerpo e impulsos de los exteroceptores cutáneos, membrana timpánica.
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 213
RECUADRO CLÍNICO 10-3
Trastornos vestibulares mediados a través de conexiones vestibulares en el tronco del
encéfalo y el lóbulo floculonodular del cerebelo. La cinetosis
Los trastornos del equilibrio vestibular son la novena causa más espacial (náusea, vómito y vértigo que experimentan los astro-
frecuente de consultas a un médico de atención primaria. Es uno nautas) sobreviene cuando hay exposición primaria a la micro-
de los motivos más habituales por los cuales las personas de edad gravedad y a menudo se desvanece después de algunos días del
avanzada buscan atención médica. A menudo los pacientes des- vuelo en el espacio. Tal vez se experimente recurrencia con la
criben alteraciones del equilibrio, como vértigos, mareos, lipoti- reentrada, a medida que vuelve a aumentar la fuerza de grave-
mias y cinetosis. Ni las lipotimias ni los mareos necesariamente dad. Se considera que esto se debe a discordancias en los impul-
constituyen un síntoma de trastornos vestibulares, pero la presen- sos neurales creadas por los cambios en aquellos provenientes
cia de vértigo es un síntoma destacado de una anomalía del oído de algunas partes del aparato vestibular y otros sensores de gra-
interno o del sistema vestibular, sobre todo cuando un laberinto vedad, sin los cambios correspondientes en los demás impulsos
está inflamado. de orientación espacial.
El vértigo postural paroxístico benigno es el trastorno ves- AVANCES TERAPÉUTICOS
tibular más frecuente, que se caracteriza por episodios de vértigo
cuando ocurren cambios específicos en la posición del cuerpo (p. Los síntomas del vértigo posicional paroxístico benigno
ej., girarse sobre la cama, encorvarse). Una posible causa es la (BPPV) suelen ceder en el curso de semanas o meses, pero
separación del otoconio del utrículo de la membrana del otolito, si es necesario el tratamiento, una opción sería la técnica
el cual se aloja en la cúpula del conducto semicircular posterior. llamada reposicionamiento de otolitos; consiste en
Esto origina desviaciones anómalas cuando la cabeza cambia de maniobras sencillas y lentas de modo que se coloque la
posición en relación con la gravedad. cabeza del enfermo para que las otoconias se desplacen
desde los conductos semicirculares y vuelvan al vestíbulo
La enfermedad de Ménière es una alteración del oído inter- que tiene el utrículo. No hay cura de la enfermedad de
no que produce vértigo o mareo intenso, acúfenos, sordera fluc- Ménière pero es posible aplacar los síntomas al aminorar la
tuante y la sensación de presión o dolor en el oído afectado que retención de líquidos por medio de cambios en la alimen-
dura varias horas. Los síntomas pueden presentarse de manera tación (dieta hiposódica o sin sodio, abstenerse de cafeína
súbita y experimentar recurrencias diarias o en escasas ocasiones. y de alcohol) o usar medicamentos como los diuréticos
La sordera al principio es transitoria, pero puede tornarse perma- (como la hidroclorotiazida). Las personas con enferme-
nente. Tal vez la fisiopatología implique una reacción inmunitaria. dad de Ménière suelen mejorar con fármacos usados para
Una respuesta inflamatoria incrementa el volumen de líquido aliviar los síntomas de vértigo. Los vestibulosupresores
dentro del laberinto membranoso, al grado que lo rompe y permi- como la meclizina (un antihistamínico) aplacan la excita-
te la mezcla de la endolinfa con la perilinfa. La prevalencia mun- bilidad del laberinto en el oído medio y bloquean la con-
dial de la enfermedad de Ménière es de unos 12 casos por 1 000 ducción en la vía vestibulocerebelosa de dicha zona del
personas. Se diagnostica con mayor frecuencia entre los 30 y los oído. La cinetosis suele evitarse con el empleo de antihista-
60 años y afecta por igual a los dos géneros mínicos o escopolamina, un antagonista de los recepto-
res muscarínicos colinérgicos.
La náusea, cambios de la presión arterial, diaforesis, palidez y
vómito, que son síntomas bien conocidos de la cinetosis, son pro-
ducidos por la estimulación vestibular excesiva y ocurren cuando
llega información conflictiva a los sistemas vestibular y otros siste-
mas sensitivos. Los síntomas probablemente se deben a reflejos
■ Los cambios tensionales generados por las ondas sonoras hacen frecuencias de sonido. La sordera neurosensitiva suele deberse a la
que se desplace en forma vibratoria la membrana del tímpano; de pérdida de las células ciliares de la cóclea pero también puede
ese modo, actúa como un resonador para reproducir las presentarse tras la lesión del VIII par o de las vías auditivas
vibraciones de la fuente sonora. Los huesecillos del oído centrales. Es posible diferenciar las sorderas por conducción y
constituyen un sistema de “palancas” para convertir las neurosensitiva por medio de pruebas sencillas con un diapasón.
vibraciones de la membrana timpánica en movimientos del
estribo contra la rampa vestibular del caracol llena de perilinfa. ■ La aceleración angular estimula las crestas del conducto
semicircular, desplaza la endolinfa en una dirección opuesta a la
■ La actividad dentro de la vía auditiva pasa desde las fibras dirección de la rotación, deforma la cúpula y dobla la célula ciliar.
aferentes del VIII par craneal hasta los núcleos cocleares dorsales El utrículo responde a la aceleración horizontal y el sáculo a la
y ventrales y de los tubérculos cuadrigéminos inferiores al cuerpo aceleración vertical. La aceleración en cualquier dirección
geniculado interno talámico y luego a la corteza auditiva. desplaza los otolitos, con distorsión de los filamentos de la célula
ciliar y generación de estímulos neurales.
■ La intensidad se correlaciona con la amplitud de una onda de
sonido, el tono con la frecuencia y el timbre con las vibraciones ■ La orientación espacial depende de los impulsos desde los
armónicas. receptores vestibulares, las señales visuales, los propioceptores en
las cápsulas articulares, y los receptores cutáneos al tacto y la
■ La sordera conductiva se debe a alteraciones de la transmisión del presión.
sonido en el oído externo o medio y repercute en todas las
214 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE debajo de lo normal. Una prueba de Rinne proporcionó datos de
alteración de las conducciones aérea y ósea, pero que la
Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se conducción aérea duraba más en comparación con la ósea. El
especifique otra indicación. diagnóstico registrado fue:
1. Una mujer de 45 años acudió a su médico por presentar vértigo, A) sordera sensorial (sensitiva) en los dos oídos.
tinnitus e hipoacusia de comienzo repentino en el oído izquierdo, B) sordera conductiva en el oído derecho.
náuseas y vómito; fue el segundo episodio en los últimos meses. Se C) sordera sensitiva en el oído derecho.
la envió a un otorrinolaringólogo para descartar enfermedad de D) sordera conductiva en el oído izquierdo.
Ménière. De los planteamientos siguientes: ¿cuál o cuáles describen E) sordera neurosensitiva en el oído izquierdo.
con exactitud las funciones del oído externo, medio o interno?
5. ¿Cuál sería el diagnóstico si un paciente tuviese los siguientes
A) Las ondas sonoras son “concentradas” por medio del oído resultados en las pruebas? La prueba de Weber demostró que el
externo al conducto auditivo externo y pasan al interior a sonido de un diapasón en vibración era más intenso que lo
través de la membrana del tímpano. normal; la prueba de Schwabach comprobó que la conducción
ósea era mejor que la normal; y la prueba de Rinne encontró que la
B) El caracol del oído interno contiene receptores para la audición; conducción aérea no duraba más que la conducción ósea.
los conductos semicirculares tienen receptores que reaccionan
a los movimientos de la cabeza en todas direcciones, los A) Sordera sensorial en los dos oídos.
otolitos contienen receptores que responden a la rotación. B) Sordera de conducción en los dos oídos.
C) Audición normal.
C) La contracción de los músculos del martillo y del estribo en el D) Sordera sensorial y de conducción.
oído medio hacen que el mango del primero sea desplazado E) Un posible tumor en el VIII par craneal.
hacia afuera y la placa del segundo sea llevada hacia adentro.
6. La vía auditiva
D) Las ondas sonoras son transformadas por la membrana del
tímpano y los huesecillos del oído en movimientos de la lámina A) y la vía vestibular establecen una sinapsis con el cerebelo.
obturatriz del martillo. B) y la vía vestibular establecen proyecciones con las mismas
E) Los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo del oído regiones de la corteza cerebral.
medio realizan funciones para la conservación del equilibrio C) está compuesta de fibras aferentes del VIII par craneal, los
corporal.
núcleos cocleares dorsal y ventral, el tubérculo cuadrigémino
2. Un varón de 45 años con cáncer testicular recibió quimioterapia anterior, el cuerpo geniculado lateral y la corteza auditiva.
con cisplatino. Señaló la aparición de reacciones adversas que D) está compuesta de fibras aferentes del VIII par craneal, los
incluyeron cambios en el gusto, insensibilidad y hormigueo de las núcleos cocleares dorsal y ventral, los tubérculos
yemas de los dedos y menor claridad en la percepción de sonidos. cuadrigéminos posteriores, el cuerpo geniculado medial y la
Cuando el daño de las células ciliadas externas es mayor que el de corteza auditiva.
las internas: E) no está sometida a plasticidad como las vías visuales.
A) se perturba la percepción de la aceleración vertical. 7. Un estudiante sano de medicina aceptó ser sometido
B) disminuye la concentración de K+ en la endolinfa. voluntariamente a la valoración de su sistema vestibular para una
C) disminuye la concentración de K+ en la perilinfa. demostración didáctica. Se espera que la dirección de su nistagmo
D) se produce hipoacusia grave. sea vertical cuando se le somete a rotación:
E) las células ciliadas afectadas no se acortan al quedar expuestas
A) después de lavar con agua caliente uno de sus oídos.
al sonido. B) cuando se lleva la cabeza hacia atrás.
C) después de lavar con agua fría ambos oídos.
3. De las afirmaciones siguientes :¿cuál es la acertada? D) cuando se flexiona la cabeza hacia los lados.
E) cuando la cabeza se flexiona hacia adelante.
A) La prestina es la proteína motora de las células ciliadas internas.
B) Los huesecillos del oído actúan como un sistema de palancas 8. En el utrículo, los “resortes superiores” en las células ciliadas
participan en
para transformar las vibraciones resonantes de la membrana
del tímpano en movimientos del estribo contra la rampa A) la formación de perilinfa.
timpánica llena de endolinfa. B) la despolarización de la estría vascular.
C) La intensidad del sonido guarda relación directa con la C) los movimientos de la membrana basal.
amplitud de las ondas sonoras, y la altura muestra relación D) la percepción del sonido.
inversa con la frecuencia de dichas ondas. E) la regulación de los conductos iónicos activados por distorsión.
D) La conducción de las ondas sonoras al líquido del oído interno
a través de la membrana del tímpano y los huesecillos auditivos 9. El nistagmo posrotatorio es causado por el movimiento
ha sido llamada conducción ósea. continuado de
E) Los sonidos de tono alto (agudos) generan ondas que alcanzan
el máximo cerca de la base del caracol; los sonidos de tono bajo A) humor acuoso sobre el cuerpo ciliar en el ojo.
(graves) generan ondas que alcanzan su máximo cerca del B) líquido cefalorraquídeo sobre las porciones del tallo encefálico
vértice.
que contienen los núcleos vestibulares.
4. Un hombre de 40 años de edad, empleado como obrero en la C) endolinfa en los conductos semicirculares, con el doblamiento
construcción de carreteras por casi 20 años, acudió a su médico
para comunicarle que recientemente comenzó a notar dificultades consecutivo de la cúpula y la estimulación de las células ciliares.
en la audición durante las conversaciones normales. La prueba de D) endolinfa hacia el helicotrema.
Weber que se le realizó, demostró que el sonido de un diapasón en E) perilinfa sobre las células ciliares que tienen sus filamentos
vibración se localizaba hacia el oído derecho. La prueba de
Schwabach comprobó que la conducción ósea se hallaba por embebidos en la membrana tectorial.
10. Un paciente ingresa al hospital para la valoración de una sordera.
Se le detecta renina plasmática elevada, aunque su presión arterial
CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 215
es de 118/75 mmHg. ¿La mutación de cuál gen individual puede Highstein SM, Fay RR, Popper AN (editors): The Vestibular System.
explicar estos datos? Springer, 2004.
A) El gen para la bartina. Hudspeth AJ: How the ear’s works work. Nature 1989;341:397.
B) El gen para los conductos de sodio. Oertel D, Fay RR, Popper AN (editors): Integrative Functions in the
C) El gen para la renina.
D) El gen para el regulador de la conductancia transmembrana de Mammalian Auditory Pathway. Springer, 2002.
Oshima K, Shin K, Diensthuber M, Peng AW, Ricci AJ, Heller S.
la fibrosis quística.
E) El gen para la tirosina hidroxilasa. Mechanosensitive hair cell-like cells from embryonic and induced
pluripotent stem cells. Cell 2010;141:704.
BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL Pickles JO: An Introduction to the Physiology of Hearing, 2nd ed.
Academic Press, 1988.
Angelaki DE, Cullen KE: Vestibular system: The many facets of a Richardson GP, Boutet-de Monvel J, Petit C: How the genetics of
multimodal sense. Annu Rev Neurosci 2008;31:125. deafness illuminates auditory physiology. Annu Rev Physiol
2011;73:311.
Ashmore J: Cochlear outer hair cell motility. Physiol Rev 2008;88:173. Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea. Physiol
Baloh RW, Halmagyi M: Disorders of the Vestibular System. Oxford Rev 2001;81:1305.
Vollrath MA, Kwan KY, Corey DP: The micromachinery of
University Press, 1996. mechanotransduction in hair cells. Annu Rev Neurosci 2007;30:339.
Eatock RA, Songer JE: Mammalian vestibular hair cells and primary Willems PJ: Genetic causes of hearing loss. NE J Med 2000;342:1101.
afferents: Channeling motion signals. Annu Rev Neurosci 2011;34.
Olfato y gusto CAPÍTULO
11
OBJETIVOS ■ Describir las características fundamentales de los elementos nerviosos en el epitelio
y en el bulbo olfatorios.
Después de revisar este
capítulo, el lector será ■ Describir la transducción de señales en los receptores de olores.
capaz de: ■ Describir la vía por la cual los impulsos generados en el epitelio olfatorio llegan a la
corteza olfatoria.
■ Señalar el sitio y la composición celular de las yemas gustativas.
■ Nombrar los cinco receptores principales del gusto y los mecanismos de
transducción de señales en ellos.
■ Señalar las vías por las cuales los impulsos generados en los receptores del gusto
llegan a la corteza insular.
INTRODUCCIÓN del interior de la nariz, y la saliva en la boca. Los estímulos nacen
de fuentes externas, y por ello se han clasificado como exterocepto-
El olfato y el gusto suelen clasificarse como sentidos viscerales por res a tales estructuras. Las sensaciones que cursan por el olfato y el
su íntima relación con la función gastrointestinal. Desde el punto gusto permiten a las personas diferenciar entre 30 millones de
de vista fisiológico hay relación mutua entre ambos. El sabor de compuestos (según se ha estimado) presentes en alimentos,
diversos alimentos es, en gran parte, una combinación de su sabor y predadores y cónyuges, y transformar la información recibida en
de su olor. En consecuencia, muchos de los alimentos pueden tener conductas apropiadas.
un “sabor diferente” si la persona tiene un resfriado que disminuye
el sentido del olfato. Los receptores del olfato y del gusto son
quimiorreceptores estimulados por moléculas disueltas en el moco
OLFATO El epitelio olfatorio de los seres humanos contiene unos 50
millones de neuronas bipolares sensitivas olfatorias intercaladas con
EPITELIO células de apoyo similares a glia (sustentaculares) y las células
Y BULBO OLFATORIOS madre basales; estas últimas generan nuevas neuronas olfatorias
cuando se necesita reponer las dañadas en la exposición al entorno.
Las neuronas sensitivas olfatorias están situadas en una zona espe- El epitelio olfatorio está cubierto de una fina capa de moco secretada
cializada de la mucosa nasal, el llamado epitelio olfatorio amarillen- por las células sustentaculares y las glándulas de Bowman, que
to y pigmentado. En los perros y algunos otros animales que tienen están por debajo del epitelio.
altamente desarrollado el sentido del olfato (animales macrosmáti-
cos), es grande la zona cubierta por dicha membrana, en tanto que Cada neurona olfatoria sensitiva tiene una dendrita gruesa y
en los animales microsmáticos como los humanos, tal superficie es corta que sobresale en la cavidad nasal, en donde termina en una
pequeña. En estos últimos, abarca un área de 10 cm2 en el techo de protuberancia que contiene seis a 12 cilios (fig. 11-1). En los seres
la cavidad nasal, cerca del tabique (fig. 11-1). Se ha dicho que el epi- humanos los cilios son prolongaciones amielínicas de 5 a 10 μm de
telio olfatorio está en un sitio del cuerpo en que el sistema nervioso longitud y 0.1 a 2 μm de diámetro que sobresalen dentro del moco
está en íntima cercanía con el mundo exterior. que cubre el epitelio. Las moléculas odoríferas (sustancias químicas)
se disuelven en el moco y se unen a receptores odoríferos en los
217
218 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Bulbo Bulbo
olfatorio olfatorio
Epitelio Lámina Axón
olfatorio cribosa
Célula madre basal
Neuronas Dendrita
olfatorias
sensitivas
Célula Cilios
sustentacular
FIGURA 111 Estructura del epitelio olfatorio. Se conocen tres cilios (para olores) e inducen una cascada de fenómenos que culmina en
la generación de potenciales de acción en el axón sensitivo. Cada
tipos de células: neuronas olfatorias, células sustentaculares y células neurona olfatoria sensitiva tiene un solo axón que se proyecta en el
madre basales, en la base del epitelio. Cada neurona olfatoria posee una bulbo olfatorio, pequeña estructura ovoide que está sobre la lámina
dendrita que sobresale en la superficie epitelial. Innumerables cilios se cribosa del etmoide. (Con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM
destacan por fuera de la capa mucosa que reviste el interior de las vías
nasales. Las sustancias olorosas se unen a receptores específicos en los [editors]; Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
cilios de las neuronas olfatorias. El moco genera el entorno molecu- A la corteza olfatoria
lar y iónico adecuado para la detección de olores.
Los axones de las neuronas olfatorias (primer par craneal)
pasan a través de la lámina cribosa del etmoides y penetran en los
bulbos olfatorios (fig. 11-1); en dichos bulbos, los axones de tales
neuronas establecen contacto con las dendritas primarias de las
células mitrales y las células en penacho (fig. 11-2) para formar uni-
dades sinápticas anatómicamente independientes llamadas glomé-
rulos olfatorios. Los bulbos olfatorios también contienen células
periglomerulares, que son neuronas inhibidoras que conectan entre
sí los glomérulos y las células granulosas que no tienen axones y
que establecen sinapsis recíprocas con las dendritas laterales de las
células mitrales y en penacho (fig. 11-2). En esta sinapsis las células
mitrales o las de penacho excitan a la célula granulosa por medio de
la liberación de glutamato y las células granulosas a su vez inhiben a
los dos tipos de células mencionadas, por medio de la liberación de
GABA.
En el epitelio olfatorio se identifican terminaciones libres de
fibras trigeminianas del dolor; son estimuladas por sustancias irri-
tantes, lo cual da su “olor” característico a sustancias como la menta,
el mentol y el cloro. La activación de las terminaciones por sustan-
cias irritantes para las vías nasales también desencadena estornudos,
epífora, inhibición respiratoria y otros reflejos.
CORTEZA OLFATORIA FIGURA 112 Circuitos nerviosos básicos en el bulbo
Las células en penacho son más pequeñas que las mitrales y tienen olfatorio. Las células receptoras olfatorias, que tienen un tipo de
axones más delgados, pero son semejantes desde el punto de vista receptor de olores establecen proyecciones con un glomérulo olfatorio
funcional. Los axones de las células mitrales y en penacho pasan en (OG), en tanto que las células receptoras olfatorias con otro tipo de
sentido posterior a través de la estría olfatoria lateral para terminar receptor establecen proyecciones a un glomérulo olfatorio diferente. Las
en las dendritas apicales de las neuronas piramidales en cinco regio- flechas negras indican la inhibición por medio de la liberación de GABA
nes de la corteza olfatoria: núcleo olfatorio anterior, tubérculo y las flechas blancas significan conexiones excitadoras a través de la
olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza entorrinal (fig. liberación de glutamato. CP, lámina cribosa; Gr, célula granulosa;
M, célula mitral, PG, célula periglomerular; T, célula en penacho. (Con
autorización de Mori K, et al: The olfactory bulb: coding and processing of odor
molecular information. Science 1999;286(5440);711-715.)
CAPÍTULO 11 Olfato y gusto 219
Bulbo Fascículo
olfatorio olfatorio lateral
accesorio
Células
Células mitrales
mitrales
Células
en penacho
Bulbo Núcleo Tubérculo Corteza Amígdala Corteza
olfatorio olfatorio olfatorio piriforme entorrinal
anterior
Órgano Epitelio
vomeronasal olfatorio
Bulbo Hipotálamo
olfatorio Hipocampo
contralateral
Tálamo
Corteza Corteza frontal
orbitofrontal
FIGURA 113 Esquema de la vía olfatoria. La información es tubérculo olfatorio; las células mitrales en el bulbo accesorio establecen
conexiones sólo con la amígdala. La discriminación consciente de los
transmitida desde el bulbo olfatorio por medio de axones de las olores depende de la neocorteza (cortezas orbitofrontal y frontal). Los
neuronas mitrales y de relevo “en penacho” en la vía olfatoria lateral. Las aspectos emotivos de la olfacción son producto de las proyecciones
células mitrales establecen proyecciones con cinco regiones de la límbicas (amígdala e hipotálamo). (Con autorización de Kandel ER, Schwartz JH,
corteza olfatoria: núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, corteza
piriforme y partes de la amígdala y la corteza entorrinal. Las células en Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
penacho establecen proyecciones con el núcleo olfatorio anterior del
11-3). A partir de estas regiones la información viaja directamente relación íntima entre el olfato y la función sexual. Es posible que la
hasta la corteza frontal o por medio del tálamo, a la corteza orbito- propaganda de perfumes aproveche tal característica. Se dice que el
frontal. La discriminación consciente de los olores depende de la vía sentido del olfato es más agudo en mujeres que en varones, y éste
que llega a la corteza orbitofrontal, y la activación de tal vía por lo aumenta en la fecha de ovulación. El olfato y en menor medida, el
común es más intensa en el lado derecho que en el izquierdo; de este gusto, tienen la capacidad propia de desencadenar recuerdos anti-
modo, la representación cortical del olfato es asimétrica. Es probable guos y a largo plazo, hecho aprovechado por novelistas y documen-
que la vía que llega a la amígdala participe en las respuestas emocio- tado por los psicólogos experimentales.
nales a estímulos olfatorios, y la que llega a la corteza entorrinal se
refiera de los “recuerdos” olfatorios. RECEPTORES DE OLORES
Y TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES
En los roedores y otros mamíferos la cavidad nasal contiene
otra zona de epitelio olfatorio, que está situada en el tabique nasal en El aparato olfatorio ha recibido enorme atención en años recientes
un órgano vomeronasal desarrollado, que tiene como función per- por el dilema biológico desconcertante, de la forma en que un senci-
cibir olores que actúan como feromonas. Las neuronas sensitivas llo órgano sensitivo como el epitelio olfatorio y su representación
vomeronasales establecen proyecciones con el bulbo olfatorio acce- encefálica que al parecer no tiene una gran complejidad, median la
sorio (fig. 11-3), y de ese punto siguen a la amígdala y al hipotálamo, discriminación de más de 10 000 olores diferentes. Parte de la solu-
que intervienen en la conducta reproductiva y de consumo de ali- ción a tal dilema reside en el hecho de que existen innumerables
mentos. Los estímulos de entrada vomeronasales tienen enorme receptores de diferentes olores.
importancia en las funciones mencionadas. Un ejemplo sería el blo-
queo del embarazo en ratones; las feromonas del macho de una sub- Se sabe que existen unos 500 genes olfatorios funcionales en los
especie diferente impiden el embarazo en el caso de que hubiera humanos, que comprenden en promedio, 2% del genoma humano.
apareamiento con él, pero el bloqueo no aparece en caso del aparea- Las secuencias de aminoácidos de los receptores de olores son muy
miento con un ratón de la misma subespecie. El órgano vomeronasal diversas, pero todos ellos son receptores acoplados a proteína G
tiene unos 100 receptores acoplados a la proteína G, cuya estructura (GPCR, G protein coupled receptors). Cuando una molécula odorífe-
es diferente de la del resto del epitelio olfatorio. ra se une a su receptor se disocian las subunidades de la proteína G
(α, β, y γ) (fig. 11-4). La subunidad α activa la adenilato ciclasa para
Dicho órgano no se desarrolla bien en los seres humanos, pero catalizar la producción de cAMP que actúa como segundo mensaje-
en una concavidad del tercio anterior del tabique nasal aparece una ro para abrir conductos catiónicos e incrementar la permeabilidad a
zona anatómicamente separada y con peculiaridades bioquímicas de Na+, K+ y Ca2+. El efecto neto lo constituye una corriente de calcio
epitelio olfatorio, que al parecer constituye una estructura homólo- dirigida al interior, que genera el potencial de receptor graduado;
ga. Hay datos de la existencia de feromonas en seres humanos y una
220 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Sustancia odorífera Adenilato Conducto de
Na+/Ca2+
Receptor de la ciclasa
sustancia odorífera
Proteínas G
A
Sustancia Receptor de Adenilato Ca2+ Na+
odorífera la sustancia ciclasa Conducto de
odorífera Na+/Ca2+
cAMP
ATP
cAMP
B
FIGURA 114 Transducción de señales en un receptor de G activa la adenilato ciclasa, para catalizar la producción de cAMP y esta
última actúa como segundo mensajero para abrir los conductos
olores. A) Los receptores olfatorios son ejemplo de receptores catiónicos. La penetración de sodio y calcio ocasiona despolarización.
acoplados a proteína G; es decir, están vinculados con tres subunidades
de la proteína G (α, β y γ). B) Cuando una sustancia odorífera se une a los (Con autorización de Fox SI: Human Physiology, McGraw-Hill, 2008.)
receptores, se disocian las subunidades. La subunidad α de las proteínas
dicho potencial abre los conductos de cloruro activados por calcio y rales distintas generan olores diferentes. Entre las características de
despolariza aún más la célula, por los mayores niveles de cloruro las sustancias con olores intensos se encuentran un contenido relati-
intracelulares en las neuronas olfatorias sensitivas. En caso de que el vamente grande de agua y su liposolubilidad. En el Recuadro clínico
estímulo sea lo suficientemente intenso para que rebase el umbral 11-1 se describen algunas anomalías frecuentes en la detección de
del potencial receptor, se desencadena un potencial de acción en el olores.
nervio olfatorio (primer par craneal).
Los umbrales de detección de olores son las concentraciones
La segunda parte de la solución del dilema de la forma en que se mínimas de una sustancia química que es posible detectar. La enor-
detectan 10 000 olores diferentes reside en la organización nerviosa me diversidad de umbrales ilustra la extraordinaria sensibilidad de
de la vía olfatoria. Existen millones de neuronas sensitivas olfatorias, los receptores odoríferos. Ejemplos de sustancias detectadas en con-
pero cada una expresa sólo uno de los 500 genes olfatorios. Cada centraciones pequeñísimas son el ácido sulfhídrico (0.0005 partes
neurona envía proyecciones a uno o dos glomérulos (fig. 11-2), y así por millón, ppm); el ácido acético (0.016 ppm), el queroseno
se tiene un mapa bidimensional peculiar del bulbo olfatorio que es (0.1 ppm) y la gasolina (0.3 ppm). En el otro extremo del espectro,
único de ese solo olor. Las células mitrales con sus glomérulos esta- algunas sustancias tóxicas son inodoras; tienen umbrales de detec-
blecen proyecciones en partes diferentes de la corteza olfatoria. ción odorífera mayores que las concentraciones letales. Ejemplo de
tales sustancias sería el bióxido de carbono el cual se detecta a razón
Los glomérulos olfatorios muestran inhibición lateral mediada de 74 000 ppm, pero es letal al nivel de 50 000 ppm. No todos los
por las células periglomerulares y las granulosas; ello “afina” y enfoca individuos tienen el mismo umbral de detección para un odorífero
las señales olfatorias. Además, el potencial de campo extracelular de particular. Una persona puede detectar e identificar un odorífero en
cada glomérulo oscila, y las células granulosas al parecer regulan la una concentración particular, en tanto que otra apenas si lo percibe.
frecuencia de la oscilación. Se desconoce la función exacta de este
último fenómeno, pero probablemente también es útil para “enfo- La discriminación olfatoria es extraordinaria. Por otra parte, es
car” las señales olfatorias que llegan a la corteza cerebral. pequeña la identificación de diferencias en la intensidad de cual-
quier olor en particular. Es necesario cambiar en promedio, 30% la
UMBRAL DE DETECCIÓN DE OLORES concentración de la sustancia odorífera, para detectar la diferencia.
En el umbral de discriminación visual similar, ello equivaldría a un
Las moléculas que emiten olores (odoríferas) por lo regular son cambio de 1% en la intensidad de la luz. La dirección de la cual pro-
pequeñas y contienen de 3 a 20 átomos de carbono; las moléculas viene un olor suele estar indicada por una mínima diferencia en el
con el mismo número de átomos pero con configuraciones estructu- lapso en que llegan las moléculas odoríferas a las dos fosas nasales.
CAPÍTULO 11 Olfato y gusto 221
RECUADRO CLÍNICO 11-1
Anomalías en la detección de olores agradables y toda la gama de sabores, los sujetos con anosmia
están en peligro, porque no detectan olores de sustancias peli-
La anosmia (incapacidad de percibir olores) y la hiposmia o grosas como la fuga de gas butano, incendios y alimentos des-
hipestesia (disminución de la sensibilidad olfatoria) pueden ser compuestos. La hiperosmia (mayor sensibilidad olfativa) es
consecuencia de congestión nasal sencilla o de pólipos nasales. menos frecuente que la hiposmia, pero las embarazadas por lo
También puede ser un signo de trastornos más graves como daño común se vuelven demasiado sensibles a algunos olores. La
de los nervios olfatorios a causa de fracturas de la lámina cribosa o disosmia (distorsión del sentido del olfato) puede ser causada
traumatismo craneoencefálico, tumores como neuroblastomas o por entidades como infecciones de senos paranasales, daño par-
meningiomas e infecciones de vías respiratorias (p. ej., abscesos). cial de los nervios olfatorios y mala higiene bucal.
La anosmia congénita es un cuadro raro en que la persona nace
sin la capacidad de percibir olores. El uso duradero de desconges- AVANCES TERAPÉUTICOS
tivos nasales también puede causar anosmia, y en sujetos con
enfermedad de Alzheimer suele detectarse daño de los nervios Muy a menudo la anosmia es un trastorno temporal por
olfatorios. En Estados Unidos, según datos de los National Institu- alguna sinusitis o algún resfriado común, pero puede ser
tes of Health, 1 a 2% de la población estadounidense menor de 65 permanente si es causada por pólipos nasales o traumatis-
años presenta pérdida importante del olfato. Sin embargo, el mos. Pueden administrarse antibióticos para disminuir la
envejecimiento se acompaña de anormalidades en la percepción inflamación causada por los pólipos y mejorar la capacidad
de olores; la mitad de las personas entre 65 y 80 años y >75% de del olfato. En algunos casos se realiza cirugía para extirpar
aquellas con más de 80 años tienen una menor capacidad para los pólipos. Se ha demostrado que los corticoesteroides
identificar olores. Ante la relación muy cercana entre el gusto y el tópicos son eficaces para revertir la hiposmia o anosmia
olfato, la anosmia se acompaña de disminución de la sensibilidad causada por enfermedades nasales y de senos paranasales.
gustativa (hipogeusia). La anosmia suele ser permanente en los
casos de daño del nervio olfatorio u otros elementos nerviosos en
la vía olfatoria. Además de la incapacidad de disfrutar aromas
PROTEÍNAS QUE SE UNEN cinasa II que depende de calcio/calmodulina y que actúa en la ade-
A SUSTANCIAS ODORÍFERAS nilil ciclasa. La fase siguiente ha sido llamada adaptación a largo pla-
zo, que incluye la activación de la guanilato ciclasa y la producción
El epitelio olfatorio contiene una o más proteínas que se unen a sus- de cGMP. También contribuye a la adaptación a largo plazo el inter-
tancias odoríferas (OBP, odorant-binding proteins), producidas por cambiador de Na+/Ca2+ para restaurar el equilibrio iónico.
las células sustentaculares y liberadas en el espacio extracelular. Se ha
aislado una OBP de 18 kDa que es propia de la cavidad nasal y proba- GUSTO
blemente existen otras proteínas similares. Dicha proteína muestra
notable homología con otras del cuerpo identificadas como portado- BULBOS GUSTATIVOS
ras de pequeñas moléculas lipófilas. En el caso del gusto al parecer
existe una proteína de unión similar; dichas OBP pueden actuar en El órgano del gusto (sensitivo especializado) está constituido por
varias formas. En la primera, concentran las sustancias odoríferas y las unos 10 000 bulbos gustativos que son corpúsculos ovoides que
transfieren a los receptores; en la segunda, pueden “dividir los ligandos miden 50 a 70 μm. Se conocen cuatro tipos de células morfológica-
hidrófobos” que cursan por el aire y llevarlos a la fase acuosa. En tercer mente diferentes dentro de cada bulbo gustativo: basales, oscuras,
lugar, pueden secuestrar las sustancias odoríferas y alejarlas del sitio de claras, e intermedias (fig. 11-5); las últimas tres células se denomi-
reconocimiento de olores para permitir así la “eliminación” de olores. nan tipos I, II y III del gusto. Son neuronas sensitivas que reaccio-
nan a estímulos del gusto o gustativos. Cada bulbo gustativo tiene
ADAPTACIÓN 50 a 100 células y los tres tipos celulares pudieran representar fases
de diferenciación de las células del sentido del gusto, en desarrollo, y
Un hecho muy conocido es que si la persona está expuesta continua- las células claras serían las más maduras. Como otra posibilidad,
mente a un olor muy desagradable, disminuye su percepción del cada tipo celular pudiera representar diferentes líneas celulares. Los
mismo y al final desaparece; este fenómeno en ocasiones beneficioso extremos apicales de las células del gusto poseen microvellosidades
proviene de la adaptación relativamente rápida o de la desensibili- que envían proyecciones al poro gustativo, pequeño orificio en la
zación que se produce en el aparato olfatorio. La adaptación en superficie dorsal de la lengua, en que las células gustativas están
dicho aparato acaece en varias etapas. La primera puede ser mediada expuestas al contenido de la boca. Cada bulbo gustativo recibe unas
por la proteína que se une a calcio (calcio/calmodulina), que se liga 50 fibras nerviosas; por lo contrario, cada fibra nerviosa recibe
a la proteína de los conductos del receptor para disminuir su afini- impulsos de cinco bulbos, en promedio. Las células basales provie-
dad por los nucleótidos cíclicos. La siguiente fase se ha denominado nen de las células epiteliales que rodean al bulbo gustativo. Se dife-
adaptación a corto plazo, que se produce en respuesta al cAMP y que rencian en nuevas células; las antiguas son sustituidas en forma
incluye una vía de retroalimentación en que participan la proteína
222 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Nervio de la cuerda
del tímpano (VII)
Nervio
glosofaríngeo (IX)
Poro gustativo
Saliva
Circunvaladas
Célula epitelial
Glándula Célula gustativa
serosa
A Foliada
Bulbo Célula basal
gustativo
Nervio aferente gustativo
Fungiforme
B Se dirige al ganglio sensitivo
C
FIGURA 115 Bulbos gustativos situados en las papilas de la
compuestos de células madre basales y tres tipos de células homónimas
lengua de humanos. A) Los bulbos gustativos en los dos tercios (oscuras, claras e intermedias). Las células del gusto se extienden desde
anteriores de la lengua están inervados por la cuerda del tímpano que es la base del bulbo gustativo hasta el poro, en donde las microvellosidades
parte del nervio facial; los que están en el tercio posterior de la lengua entran en contacto con sustancias sápidas disueltas en la saliva y el
reciben fibras de la rama lingual del nervio glosofaríngeo. B) Los tres moco. (Con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (editors): Principles of
tipos principales de papilas (circunvalada, foliada y fungiforme) están en
zonas específicas de la lengua. C) Los bulbos del gusto están Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
continua, y su vida media es de unos 10 días. Si se secciona el nervio llegan al tronco encefálico por medio del nervio glosofaríngeo (fig.
sensitivo, los bulbos en el que se distribuye se degeneran y al final 11-6). Las fibras de otras áreas extralinguales (como la faringe) lle-
desaparecen. gan al tronco encefálico por medio del nervio neumogástrico o vago.
En cada lado, las fibras gustativas mielínicas pero de conducción
En los seres humanos, los bulbos gustativos se encuentran en la relativamente lenta que constituyen los tres nervios comentados, se
mucosa de la epiglotis, el paladar blando y la faringe así como en las unen en la porción gustativa del núcleo del fascículo solitario
paredes de papilas de la lengua (fig. 11-5). Las papilas fungiformes (NTS, nucleus of the tractus solitarius) en el bulbo raquídeo (fig.
son estructuras redondeadas cuyo número aumenta cerca de la pun- 11-6). A partir de dicho núcleo, los axones de neuronas de segundo
ta de la lengua. Las papilas circunvaladas son órganos notables dis- orden ascienden en el menisco medial ipsolateral y establecen pro-
puestos en V en el dorso de la lengua; las papilas foliadas están en el yecciones directas al núcleo posteromedial (ventral) del tálamo.
borde posterior de la lengua. Cada papila fungiforme tiene, en pro- Desde el tálamo, los axones de las neuronas de tercer orden pasan a
medio, cinco bulbos del gusto situados de manera predominante en otras que están en la ínsula anterior y el opérculo frontal de la cor-
la porción superior de la papila, en tanto que cada papila circunvala- teza cerebral ipsolateral. La región mencionada se encuentra en sen-
da o foliada contiene incluso 100 bulbos del gusto situados más bien tido rostral al área “facial” de la circunvolución poscentral, que es
en los lados de las papilas. Las glándulas de von Ebner (llamadas probablemente la zona que media la percepción consciente del gusto
también glándulas gustativas o serosas) secretan saliva en la hendi- y la discriminación gustativa.
dura que rodea las papilas circunvaladas y foliadas. Las secreciones
de las glándulas mencionadas posiblemente limpien la boca y prepa- MODALIDADES DEL GUSTO,
ren a los receptores gustativos para recibir nuevos estímulos. Inves- RECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN
tigaciones recientes también sugieren que las papilas circunvaladas y
las glándulas de von Ebner forman un complejo funcional que es Los seres humanos tienen cinco modalidades gustativas básicas per-
importante en la detección real del sabor, por las enzimas secretadas fectamente establecidas: dulce, agrio, amargo, salado y umami. El
por la glándula. “sabor” umami se agregó a los cuatro sabores clásicos en fecha
reciente, pero se sabía de su existencia desde hace unos 100 años. Se
VÍAS DEL GUSTO confirmó que se trataba de otra modalidad gustativa porque se iden-
tificó su receptor. Es activado en particular por el glutamato mono-
Las fibras sensitivas que provienen de los bulbos del gusto en los dos sódico (MSG, monosodium glutamate) que se utiliza ampliamente en
tercios anteriores de la lengua transcurren en la cuerda del tímpano la culinaria asiática. El sabor es agradable y dulzón, pero difiere del
del nervio facial y las que provienen del tercio posterior de la lengua
CAPÍTULO 11 Olfato y gusto 223
Corteza gustativa
(ínsula anterior-
opérculo frontal)
Núcleo posteromedial Ganglio
ventral del tálamo geniculado
Cuerda
del tímpano
N. VII
Lengua N. IX Ganglio del
Ganglio N. X fascículo solitario
Nervio glosofaríngeo petroso Áreas
gustativas
Ganglio
nudoso
Faringe información al tálamo; este último establece proyecciones con la corteza
gustativa. (Con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles
FIGURA 116 Esquema de las vías del gusto. Las señales que
of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
provienen de los bulbos gustativos cruzan por medios diferentes hasta
las zonas gustativas del núcleo del fascículo solitario donde transmiten
sabor dulce habitual. Por años se pensó que la superficie de la lengua sodio conocido como ENaC, que es el conducto epitelial de sodio
tenía áreas especiales que correspondían a cada una de las cuatro sensible a amilorida. La penetración del sodio en los receptores de lo
sensaciones básicas. Ahora se sabe que todas las sustancias gustati- salado despolariza la membrana y genera el potencial del receptor.
vas se perciben en otras partes de la lengua y estructuras vecinas. En los seres humanos, la sensibilidad a la amilorida propia del sabor
Nervios aferentes que van al NTS contienen fibras de todos los tipos salado es menos intensa que en algunas especies, lo cual sugiere que
de receptores gustativos sin ninguna localización nítida de los tipos. hay más mecanismos que activen los receptores sensibles a lo salado.
En la figura 11-7 se señala un esquema de los supuestos recep- El sabor agrio (ácido) es percibido con la intervención de pro-
tores de las cinco modalidades del gusto; incluye los dos tipos prin- tones (hidrogeniones). El ENaC permite la penetración de protones
cipales de receptores: los conductos controlados por ligandos y puede contribuir a la percepción del sabor agrio. Los hidrogenio-
(receptores ionotrópicos) y los GPCR (metabotrópicos). Los sabores nes también se unen al conducto sensible al potasio y lo bloquean.
salado y agrio se perciben por la activación de los receptores iono- La disminución de la permeabilidad a este último ion despolariza la
trópicos. Los sabores agrio, amargo y umami son percibidos por membrana. Asimismo, HCN, un conducto catiónico regulado por
activación de los receptores metabotrópicos. Muchos GPCR en el nucleótidos cíclicos y activado por hiperpolarización, y otros meca-
genoma humano son receptores gustativos (familias T1R y T2R). En nismos, puede contribuir a la transducción de lo agrio.
algunos casos los receptores mencionados se acoplan a la proteína G
heterotrimérica, gustducina, misma que disminuye el nivel de Las sustancias con sabor dulce actúan a través de la gustducina,
cAMP y aumenta la formación de fosfato de inositol (IP3), lo cual proteína G. La familia T1R3 de GPCR se expresa en casi 20% de las
puede ocasionar despolarización. células gustativas, y de ellas algunas también expresan gustducina.
Los azúcares tienen sabor dulce y también lo tienen compuestos
El sabor salado es generado por el cloruro de sodio y los meca- como la sacarina que posee una estructura totalmente diferente. Los
nismos sensibles a él son mediados por un conducto selectivo de azúcares naturales como la sacarosa y los edulcorantes sintéticos
224 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Salado Agrio Receptor “anticipado” Amargo Umami
αγ de lo dulce (L/glutamato)
N X
N
NN NN C CC
CC CC
ENaC y otros ENaC, HCN y otros T1R3 (locus sac) Familia de T2R, y otros mGluR4 del gusto
FIGURA 117 Transducción de señales en los receptores llamada gustducina; el sabor amargo es mediado por la familia T2R de
receptores acoplados a proteína G; el sabor umami es mediado por
gustativos. La función gustativa sensible a lo salado es mediada por el glutamato que actúa en el receptor metabotrópico mGluR4. (Con
canal selectivo de sodio (ENaC); el sabor agrio es mediado por
hidrogeniones permeables, por medio de ENaC; el sabor dulce puede autorización de Lindemann B: Receptors and transduction in taste. Nature
depender de la familia T1R3 de receptores que se acoplan a la proteína G
2001:413(6852);219-225.)
pueden actuar en la gustducina por medio de receptores diferentes. Se ha clonado una proteína que se une a las moléculas genera-
Los receptores que reaccionan a lo dulce actúan a través de nucléoti- doras del gusto; es producida por la glándula de von Ebner y secreta
dos cíclicos del metabolismo del fosfato de inositol. moco al interior de la hendidura alrededor de las papilas circunvala-
das (fig. 11-5) y probablemente tiene una función concentradora y
El sabor amargo es generado por compuestos sin relación algu- de transporte similar a la de OBP descrita para el olfato. En el Recua-
na. Muchos de ellos son tóxicos y el sabor característico constituye dro clínico 11-2 se describen algunas anomalías frecuentes en la
un “recordatorio” para no ingerirlos. Algunos compuestos amargos detección de sabores.
se unen a conductos selectivos de potasio y los bloquean. Muchos
GPCR (T2R) que interactúan con la gustducina son estimulados por El gusto presenta el fenómeno “de posreacción” y fenómenos de
sustancias amargas como la estricnina. Otros compuestos amargos contraste, similares en alguna forma a las imágenes visuales residua-
son permeables a la membrana y en su detección posiblemente no les y los contrastes. Algunos de ellos son “artefactos” químicos, pero
intervengan las proteínas G; un ejemplo sería la quinina. otros pueden ser fenómenos realmente centrales (del encéfalo). En
una planta se ha identificado una proteína modificadora del gusto, la
El sabor umami depende de la activación del receptor metabo- miraculina, que al aplicarla en la lengua hace que la proteína cambie
trópico truncado del glutamato, mGluR4 en los bulbos gustativos. el sabor ácido por dulce.
No hay certeza de la forma en que la activación del receptor ocasiona
despolarización. El glutamato en los alimentos también puede acti- Los animales, incluidos los seres humanos, tienen aversiones
var los receptores ionotrópicos del glutamato para que despolaricen particularmente intensas a alimentos nuevos si después de consu-
a los receptores de umami. mirlos “se sienten mal”. La utilidad de tales aversiones en la supervi-
vencia se manifiesta en situaciones en que se evita la ingestión de
UMBRAL DEL GUSTO tóxicos.
Y DISCRIMINACIÓN
DE INTENSIDAD CUADRO 111 Umbrales de algunos sabores
La capacidad de los seres humanos para discriminar diferencias en la Sustancia Sabor Concentración
intensidad de los sabores, a semejanza de la discriminación de inten- umbral (μmol/L)
sidades por el olfato, es relativamente pequeña y burda. Es necesario
un cambio de 30% en la concentración de la sustancia por catar, para Ácido clorhídrico Agrio 100
detectar una diferencia de intensidad. El umbral del gusto denota la
concentración mínima en que se percibe una sustancia. Las concen- Cloruro de sodio Salado 2 000
traciones umbrales de sustancias a las cuales reaccionan los bulbos
gustativos varían con la sustancia particular (cuadro 11-1). Las sus- Clorhidrato de estricnina Amargo 1.6
tancias amargas tienden a mostrar el umbral más bajo. Algunas
sustancias tóxicas como la estricnina tienen un sabor amargo, en Glucosa Dulce 80 000
concentraciones pequeñísimas, lo que evita la ingestión accidental
de la misma, que origina convulsiones letales. Sacarosa Dulce 10 000
Sacarina Dulce 23
CAPÍTULO 11 Olfato y gusto 225
RECUADRO CLÍNICO 11-2 fase de desarrollo, en que las células claras sean las más maduras.
Los bulbos gustativos están en la mucosa de la epiglotis, el paladar
Anomalías en la detección de sabores blando y la faringe, y en las paredes de las papilas de la lengua.
La ageusia (desaparición del sentido del gusto) y la hipogeu- ■ Existen receptores gustativos de lo dulce, agrio, amargo, salado y
sia (menor sensibilidad del gusto) pueden provenir del daño umami. Los mecanismos de transducción de señales incluyen el
de los nervios lingual y glosofaríngeo. También ocasionan tras- paso por conductos iónicos, unión de conductos iónicos y
tornos de la sensibilidad del gusto entidades neurológicas bloqueo de los mismos y GPCR que requiere de sistemas de
tales como schwannoma vestibular, parálisis de Bell, disauto- segundo mensajero.
nomía familiar, y la esclerosis múltiple, así como algunas infec-
ciones (como meningoencefalopatía ameboide primaria), y la ■ Las fibras aferentes desde los bulbos gustativos en la lengua cursan
mala higiene bucal. La ageusia puede ser un efecto adverso de por el séptimo, noveno y décimo pares craneales para establecer
algunos fármacos que incluyen cisplatino y captopril o defi- sinapsis en el núcleo del fascículo solitario. A partir de él, los
ciencias de vitamina B3 o de zinc. El envejecimiento y el abuso axones ascienden a través del lemnisco medial ipsolateral hasta
del tabaco contribuyen también a la disminución del sentido del el núcleo posteromedial ventral del tálamo y de ahí a la ínsula
gusto. anterior y el opérculo frontal en la corteza cerebral ipsolateral.
La disgeusia o parageusia (percepción desagradable del PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
sabor) incluye un sabor metálico, salado o rancio. En muchos
casos es un problema temporal. Los factores que contribuyen a la Para todas las preguntas seleccione cuál es la mejor respuesta, a menos
ageusia y la hipogeusia, también originan anomalías del sentido que se indique lo contrario.
del gusto. Tales trastornos también aparecen en situaciones en
que se alteran las concentraciones de serotonina (5-HT) y nor- 1. Se hizo el diagnóstico de anosmia congénita en un varón de corta
adrenalina (NE) (p. ej., en la ansiedad o depresión); esto denota edad, trastorno poco común en que la persona nace sin el sentido
que los neuromoduladores mencionados contribuyen al estable- del olfato. Los receptores de olores están:
cimiento de los umbrales del gusto. La administración de un
inhibidor de la recaptación de 5-HT, aminora la sensibilidad a A) situados en el bulbo olfatorio.
la sacarosa (sabor dulce ) y a la quinina (sabor amargo). A diferen- B) situados en las dendritas de las células mitrales y en penacho.
cia de ello, la administración de un inhibidor de la recaptación C) situados en neuronas que establecen proyecciones directas a la
de NE aminora los umbrales de los sabores amargo y agrio. En
promedio, 25% de la población tiene una mayor sensibilidad a corteza olfatoria.
los sabores, en particular a los amargos. Esta población recibe el D) situados en neuronas en el epitelio olfatorio que establecen
nombre de supercatadores y ello podría depender de la presen-
cia de un mayor número de papilas fungiformes en su lengua. proyecciones a las células mitrales y de ahí directamente a la
corteza olfatoria.
AVANCES TERAPÉUTICOS E) situados en las células sustentaculares que establecen
proyecciones con el bulbo olfatorio.
La mejoría de la higiene bucal y los complementos a
base de zinc en la alimentación corrigen a veces la inca- 2. Se hizo el diagnóstico de esclerosis múltiple a una mujer de 37
pacidad de percibir sabores en algunas personas. años. Una de las posibles consecuencias del problema es la
disminución del gusto. Los receptores gustativos:
RESUMEN DEL CAPÍTULO
A) para lo dulce, lo agrio, lo amargo, lo salado y el umami están
■ Las neuronas del sentido del olfato, las células sustentaculares y las separados espacialmente en la superficie de la lengua.
células madre basales están situadas en el epitelio olfatorio dentro
de la zona superior de la cavidad nasal. B) son sinónimos de los bulbos o botones gustativos.
C) constituyen un tipo de quimiorreceptor.
■ Los cilios situados en el “ensanchamiento” dendrítico de la neurona D) reciben fibras de aferentes de los nervios facial, trigémino y
olfatoria contienen receptores de olores, que están acoplados a
proteínas G. Los axones de las neuronas mencionadas establecen glosofaríngeo.
contacto con las dendritas de células mitrales y en penacho en los E) todas las afirmaciones anteriores.
bulbos olfatorios para formar los glomérulos olfatorios.
3. De las aseveraciones siguientes: ¿cuál no incrementa la capacidad
■ Los estímulos que provienen del bulbo olfatorio cursan por las de discriminar entre muchos olores diferentes?
estrías olfatorias laterales directamente hasta la corteza olfatoria,
que incluye el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, la A) Muchos receptores diferentes.
corteza piriforme, la amígdala y la corteza entorrinal. B) El perfil de los receptores olfatorios activados por un olor
■ Los bulbos gustativos son órganos especializados de los sentidos particular.
para percibir el sabor (gusto) y están dentro de células progenitoras C) Las proyecciones de diferentes axones de células mitrales a
basales y tres tipos de células gustativas (oscuras, claras e
intermedias). Los tres tipos de células gustativas pueden zonas distintas del cerebro.
representar fases diversas de diferenciación de células gustativas en D) El elevado contenido de arrestina β en las neuronas olfatorias.
E) El “olfateo”.
4. Un varón de 10 años, como consecuencia de un accidente
automovilístico, presentó daño del cerebro que abarcó la corteza
periamigdaloide, piriforme y entorrinal. De los siguientes déficit
sensitivos: ¿cuál es el que tendrá mayor posibilidad de existir?
A) Perturbaciones visuales.
B) Hiperosmia.
C) Problemas auditivos.
D) Anomalías del gusto y el olfato.
E) Ningún déficit sensitivo mayor.
226 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
5. De los planteamientos pares siguientes: ¿cuál tiene la mitad 8. Mujer de 20 años en quien se hizo el diagnóstico de parálisis de
incorrecta? Bell (daño del nervio facial). De los siguientes síntomas: ¿cuál
presentará con mayor probabilidad?
A) ENaC: sabor agrio.
B) Gustducina: sabor amargo. A) Pérdida del sentido del gusto.
C) Familia T1R3 de GPCR: sabor dulce. B) Fasciculaciones de la cara.
D) Surco de Heschel: olfato. C) Ptosis palpebral.
E) Glándulas de Ebner: agudeza del gusto. D) Parálisis facial ipsolateral.
E) Todos los planteamientos anteriores.
6. Un varón de nueve años mostró episodios frecuentes de epistaxis
incontrolables. Por recomendación del médico fue sometido a una BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL
operación para corregirle un problema del tabique nasal. Días
después de la cirugía le indicó a su madre que no percibía el olor Adler E, Melichar JK, Nutt DJ, et al: A novel family of mammalian taste
de los rollos de canela que ella horneaba. De los planteamientos receptors. Cell 2000;100:693.
siguientes: ¿cuál es verdadero respecto a la transmisión olfatoria?
Anholt RRH: Odor recognition and olfactory transduction: The new
A) Una neurona sensitiva olfatoria expresa una variedad amplia de frontier. Chem Senses 1991;16:421.
receptores odoríferos.
Bachmanov AA, Beauchamp GK: Taste receptor genes. Annu Rev
B) La inhibición lateral dentro de los glomérulos olfatorios Nutrition 2007;27:389.
aminora la capacidad de discriminación de diferentes tipos de
receptores odoríferos. Gilbertson TA, Damak S, Margolskee RF: The molecular physiology of
taste transduction. Curr Opin Neurobiol 2000;10:519.
C) La discriminación consciente de los olores depende de la vía
que llega a la corteza orbitofrontal. Gold GH: Controversial issues in vertebrate olfactory transduction.
Annu Rev Physiol 1999;61:857.
D) El olfato guarda una relación muy cercana con el gusto porque los
receptores de olores y de sabores utilizan las mismas vías centrales. Heath TP, Melichar JK, Nutt DJ, Donaldson LF. Human taste thresholds
are modulated by serotonin and noradrenaline. J Neurosci
E) Todas las afirmaciones anteriores. 2006;26:12664.
7. Mujer de 31 años, fumadora, con grandes deficiencias en su higiene Herness HM, Gilbertson TA: Cellular mechanisms of taste
bucal durante muchos años de su vida. En los últimos años notó transduction. Annu Rev Physiol 1999;61:873.
que disminuía su sensibilidad a sabores de algunos alimentos de los
cuales derivaba placer al comerlos. De los planteamientos Kato A, Touhara K. Mammalian olfactory receptors: pharmacology, G
siguientes: ¿cuál no es verdadero en cuanto a la sensación del gusto? protein coupling and desensitization. Cell Mol Life Sci
2009;66:3743.
A) Las fibras del nervio sensitivo que provienen de los bulbos del
gusto en los dos tercios anteriores de la lengua cursan en la Lindemann B: Receptors and transduction in taste. Nature
cuerda del tímpano que es parte del nervio facial. 2001;413:219.
B) Las fibras nerviosas sensitivas que provienen de los bulbos Mombaerts P: Genes and ligands for odorant, vomeronasal and taste
gustativos en el tercio posterior de la lengua cursan en la rama receptors. Nature Rev Neurosci 2004;5:263.
petrosa del nervio glosofaríngeo.
Reisert J, Restrepo D: Molecular tuning of odorant receptors and its
C) La vía a partir de los bulbos gustativos en la mitad izquierda de implication for odor signal processing. Chem Senses 2009;34:535.
la lengua, en ambos lados, culmina en la corteza cerebral.
Ronnett GV, Moon C: G proteins and olfactory signal transduction.
D) Las células sustentaculares en los bulbos gustativos actúan Annu Rev Physiol 2002;64:189.
como células madre que permiten la proliferación de nuevos
bulbos gustativos. Shepherd GM, Singer MS, Greer CA: Olfactory receptors: A large gene
family with broad affinities and multiple functions (Review).
E) La vía a partir de los receptores gustativos incluye sinapsis en el Neuroscientist 1996;2:262.
núcleo del fascículo solitario en el tronco encefálico y el núcleo
posteromedial ventral en el tálamo. Stern P, Marks J (editors): Making sense of scents. Science 1999;286:703
Control reflejo CAPÍTULO
y voluntario
de la postura 12
y el movimiento
OBJETIVOS ■ Describir los elementos del reflejo miotático y de qué manera la actividad de las
neuronas motoras γ modifican la respuesta al estiramiento muscular.
Después de revisar este
capítulo, el lector será ■ Describir la función de los órganos tendinosos de Golgi en el control del músculo
capaz de: estriado.
■ Describir los elementos del reflejo de retirada.
■ Definir el choque raquídeo y describir los cambios iniciales y a largo plazo en los
reflejos raquídeos que se presentan tras la transección de la médula espinal.
■ Describir de qué manera se planifican y se llevan a cabo los movimientos diestros.
■ Comparar la organización de las vías centrales que intervienen en el control de los
músculos axiles (postura) y distales (movimiento de precisión, movimientos
motores finos).
■ Definir la rigidez de descerebración y descorticación y explicar la causa y la
importancia fisiológica de cada una de ellas.
■ Identificar los componentes de los ganglios basales y las vías que los interconectan,
junto con los neurotransmisores en cada vía.
■ Explicar la fisiopatología y los síntomas de la enfermedad de Parkinson y la
enfermedad de Huntington.
■ Analizar las funciones del cerebelo y las anomalías neurológicas que producen las
enfermedades de esta porción del cerebro.
INTRODUCCIÓN postura del cuerpo para proporcionar un fondo estable al movi-
miento y coordinan la acción de los diversos músculos para que los
La actividad motriz somática depende en última instancia del patrón movimientos sean suaves y precisos. Los patrones de actividad
y la frecuencia de descarga de las neuronas motoras raquídeas y las voluntaria se planifican dentro del cerebro y se emiten órdenes a los
neuronas homólogas en los núcleos motores de los pares craneales. músculos, principalmente a través de los sistemas corticoespinal y
Estas neuronas, las vías comunes finales al músculo estriado, son corticobulbar. La postura se ajusta continuamente no sólo antes
bombardeadas por impulsos desde una inmensa gama de vías sino también durante el movimiento mediante la información
descendentes, otras neuronas medulares y fibras aferentes transmitida en las vías descendentes del tronco del encéfalo y las
periféricas. Algunos de dichos impulsos terminan directamente fibras aferentes periféricas. El movimiento es suavizado y
en una neurona motora α pero muchos ejercen sus efectos a través coordinado por las porciones internas e intermedias del cerebelo
de interneuronas o a través de neuronas motoras γ que llegan a los (espinocerebelo) y sus conexiones. Los ganglios basales y las
husos musculares y regresan a la médula espinal a través de las fibras porciones laterales del cerebelo (cerebrocerebelo) son parte de un
aferentes Ia. La actividad integrada de estos múltiples impulsos circuito de retroalimentación hacia la corteza premotora y motora
desde los niveles medular, bulbar, mesencefálico y cortical regula la que se ocupa de la planificación y la organización del movimiento
postura del cuerpo y hace posible el movimiento coordinado. voluntario.
Los impulsos que convergen en las neuronas motoras tienen
tres funciones: desencadenan la actividad voluntaria, ajustan la
227
228 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
En este capítulo se abordan dos tipos de impulsos motores: son la deglución, la masticación, el rascado y la marcha, que en
reflejos (involuntarios) y voluntarios. Una subdivisión de la gran parte son involuntarios pero están sujetos al ajuste y control
respuesta refleja comprende algunos movimientos rítmicos como voluntarios.
PROPIEDADES El estímulo que desencadena un reflejo por lo general es muy
GENERALES preciso. Este estímulo se denomina estímulo adecuado para el refle-
DE LOS REFLEJOS jo específico. Un reflejo drástico es el reflejo de rascadura del perro.
Este reflejo medular es estimulado en forma adecuada por múltiples
La unidad básica de la actividad refleja integrada es el arco reflejo. estímulos lineales táctiles como los que produce un insecto al arras-
Este arco consta de un órgano de los sentidos, una neurona aferente, trarse por la piel. La respuesta es una rascadura enérgica de la zona
una o más sinapsis dentro de una estación integradora central, una estimulada. Si los múltiples estímulos táctiles están muy separados o
neurona eferente y un efector. Las neuronas aferentes entran a través no están alineados, el estímulo adecuado no se produce y no se pre-
de las raíces dorsales o los pares craneales y tienen sus cuerpos celu- senta la rascadura. Las pulgas se arrastran, pero también saltan de un
lares en los ganglios de la raíz dorsal o en los ganglios homólogos de lugar a otro y este salto separa los estímulos táctiles de manera que
los pares craneales. Las fibras eferentes salen a través de las raíces no se produce un estímulo adecuado para el reflejo de rascadura.
ventrales o los pares craneales motores correspondientes.
La actividad refleja es estereotípica y específica por cuanto un
La actividad en el arco reflejo comienza en un receptor sensitivo estímulo específico desencadena una respuesta concreta. El hecho de
con un potencial de receptor cuya magnitud es proporcional a la que las respuestas reflejas sean estereotípicas no descarta la posibili-
fuerza del estímulo (fig. 12-1). Esto genera potenciales de acción que dad de que sean modificadas por la experiencia. Los reflejos son
obedecen a la ley de todo o nada en el nervio aferente, y el número adaptables y se pueden modificar para llevar a cabo tareas motrices
de potenciales de acción es proporcional al tamaño del potencial de y mantener el equilibrio. Los estímulos descendentes desde las regio-
receptor. En el sistema nervioso central (SNC), las respuestas tam- nes cerebrales superiores desempeñan una función importante en
bién son graduadas por lo que respecta a los potenciales postsinápti- modular y adaptar los reflejos medulares.
cos excitadores (EPSP, excitatory postsynaptic potentials) y los
potenciales postsinápticos inhibidores (IPSP, inhibitory postsynaptic Las neuronas motoras α que inervan las fibras extrafusarias en
potentials) en las uniones sinápticas. Las respuestas de todo o nada el músculo estriado son la parte eferente de muchos arcos reflejos.
(potenciales de acción) se generan en el nervio eferente. Cuando Todas las influencias neurales que afectan a la contracción muscular
éstas llegan al órgano efector activan de nuevo una respuesta gradua- finalmente se canalizan a través de ellas hacia los músculos y por
da. Si el órgano efector es músculo liso, las respuestas se suman para tanto se denominan vía final común. Múltiples impulsos convergen
producir potenciales de acción en el músculo liso, pero si el órgano en las neuronas motoras α. De hecho, en la superficie de la neurona
efector es el músculo estriado, la respuesta graduada es adecuada motora promedio y sus dendritas caben unos 10 000 botones sináp-
para producir potenciales de acción que desencadenan la contrac- ticos. Por lo menos cinco impulsos aferentes van desde el mismo
ción muscular. Las neuronas aferentes y las eferentes se conectan en segmento medular hasta una neurona motora medular característi-
el SNC, y la actividad en el arco reflejo es modificada por múltiples ca. Además de éstos, hay impulsos excitadores e inhibidores, que por
impulsos que convergen en las neuronas eferentes o en cualquier lo general hacen relevo por medio de las interneuronas, provenien-
estación sináptica dentro del arco reflejo. tes desde otros niveles de la médula espinal y múltiples haces des-
cendentes largos desde el cerebro. Todas estas vías convergen y
determinan la actividad en las vías finales comunes.
Órgano Neurona Sinapsis Neurona Unión Músculo
del sentido aferente eferente
neuromuscular
Potencial Potenciales EPSP Potenciales Potenciales Potenciales
generador de acción (y IPSP) de acción de placa terminal de acción
FIGURA 121 El arco reflejo. Observe que en el receptor y en el SNC considerable que produce una respuesta en el músculo estriado. Por otra
parte, en las porciones del arco especializadas para la transmisión (fibras
ocurre una respuesta gradual que no se propaga y que es proporcional a nerviosas aferentes y eferentes, membrana muscular), las respuestas son
la magnitud del estímulo. La respuesta en la unión neuromuscular potenciales de acción que obedecen a la ley de todo o nada.
también es gradual, aunque en condiciones normales siempre es tan
CAPÍTULO 12 Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento 229
REFLEJOS MONOSINÁPTICOS: ESTRUCTURA DE LOS HUSOS
EL REFLEJO MIOTÁTICO MUSCULARES
El reflejo más sencillo consta de una sola sinapsis entre las neuronas Cada huso muscular tiene tres elementos esenciales: 1) un grupo de
aferente y eferente y los reflejos que se presentan en ellas se llaman fibras musculares intrafusarias especializadas con terminaciones
reflejos monosinápticos. Los arcos reflejos en los cuales las inter- polares contráctiles y un centro no contráctil; 2) nervios aferentes
neuronas están interpuestas entre las neuronas aferentes y eferentes mielinizados de gran diámetro (tipos IA y II) que se originan en la
se denominan reflejos polisinápticos. Un arco reflejo polisináptico porción central de las fibras intrafusarias, y 3) nervios eferentes mie-
puede contener desde dos hasta centenares de sinapsis. linizados de diámetro pequeño que inervan las regiones contráctiles
polares de las fibras intrafusarias (fig. 12-2A). Es de importancia
Cuando se estira un músculo estriado con una inervación com- comprender la relación de estos elementos entre sí y con el propio
pleta, se contrae. A esta respuesta se le llama reflejo de estiramiento músculo para apreciar la función que desempeña este órgano senso-
o reflejo miotático. El estímulo que inicia este reflejo es el estira- rial en la señalización de cambios de la longitud del músculo en el
miento del músculo y la respuesta es la contracción del músculo que cual está ubicado. Los cambios de la longitud muscular conllevan
se estira. El órgano sensorial es una pequeña estructura fusiforme modificaciones del ángulo de la articulación. Por tanto, los husos
encapsulada que se denomina huso muscular y que está situado en musculares proporcionan información sobre la posición (es decir,
la porción carnosa del músculo. Los impulsos que se originan en el propiocepción).
huso se transmiten al sistema nervioso central por las fibras sensiti-
vas rápidas que pasan directamente a las neuronas motoras que iner- Las fibras intrafusarias están colocadas paralelas a las fibras
van el mismo músculo. El neurotransmisor en la sinapsis central es extrafusarias (las unidades contráctiles regulares del músculo) y los
el glutamato. El reflejo miotático es el reflejo monosináptico mejor extremos de la cápsula del huso se adhieren a los tendones en uno y
conocido y estudiado y un ejemplo del mismo es el reflejo rotuliano otro extremos del músculo. Las fibras intrafusarias no contribuyen a
(Recuadro clínico 12-1). la fuerza contráctil global del músculo, sino más bien desempeñan
una función sensitiva pura. Existen dos tipos de fibras intrafusarias
RECUADRO CLÍNICO 12-1 en los husos musculares de los mamíferos. El primer tipo contiene
muchos núcleos en una zona central dilatada y se denomina fibra de
Reflejo rotuliano bolsa nuclear (fig. 12-2B). Se conocen dos subtipos de fibras de bol-
sa nuclear, dinámicas y estáticas. El segundo tipo de fibra intrafusa-
La percusión del tendón rotuliano desencadena el reflejo ria, la fibra de la cadena nuclear, es más delgada y más corta y
rotuliano, un reflejo miotático del músculo cuadríceps cru- carece de una bolsa definida. Es característico que cada huso muscu-
ral, pues la percusión en el tendón estira el músculo. Se lar contenga dos o tres fibras de bolsa nuclear y casi cinco fibras de
observa una contracción similar si se efectúa el estiramiento cadena nuclear.
manual del cuadríceps. Los reflejos miotáticos también
pueden desencadenarse en la mayor parte de los músculos Existen dos clases de terminaciones sensitivas en cada huso,
grandes del cuerpo. El percutir el tendón del tríceps, por una terminación primaria (grupo IA) y hasta ocho terminaciones
ejemplo, produce una respuesta extensora al nivel del codo secundarias (grupo II) (fig. 12-2B). La fibra aferente IA se envuelve
a consecuencia de la contracción refleja del tríceps; la per- alrededor del centro de las fibras de la bolsa nuclear dinámica y está-
cusión en el tendón de Aquiles produce una respuesta del tica y las fibras de la cadena nuclear. Las fibras sensitivas del grupo II
tobillo causada por contracción refleja del músculo gemelo; están situadas adyacentes a las fibras de la bolsa nuclear estática y de
y la percusión en un lado de la cara produce un reflejo mio- la cadena nuclear. Estas fibras no inervan las bolsas de la bolsa
tático en el masetero. El reflejo rotuliano es un ejemplo de nuclear dinámica. Las fibras aferentes Ia son muy sensibles a la velo-
un reflejo osteotendinoso (DTR, deep tendon reflex) en una cidad del cambio de la longitud muscular durante un estiramiento
exploración neurológica y se clasifica por grados en la (respuesta dinámica); por tanto, proporcionan información sobre la
siguiente escala: 0 (nulo), 1+ (hipoactivo), 2+ (vivo, normal), velocidad de los movimientos y permiten movimientos correctores
3+ (hiperactivo sin clono), 4+ (hiperactivo con clono leve) y rápidos. La actividad en equilibrio dinámico (tónica) de las aferentes
5+ (hiperactivo con clono sostenido). La abolición del refle- del grupo IA y II proporciona información sobre la longitud del
jo rotuliano puede significar una anomalía en cualquier par- músculo en equilibrio dinámico (respuesta estática). El trazado
te del arco reflejo, que comprende el huso muscular, las superior en la figura 12-2C muestra los componentes dinámico y
fibras nerviosas aferentes Ia o las neuronas motoras que estático de la actividad en la fibra aferente IA durante el estiramiento
inervan el músculo cuadríceps. La causa más frecuente es muscular. Obsérvese que se descargan con mucha rapidez mientras
una neuropatía periférica por problemas como diabetes, se estira el músculo (zona sombreada de las gráficas) y con menos
alcoholismo y toxinas. Un reflejo hiperactivo puede signifi- rapidez durante el estiramiento sostenido.
car una interrupción de las vías corticoespinales y otras des-
cendentes que influyen en el arco reflejo. Los husos tienen una inervación motriz propia. Estos nervios
tienen 3 a 6 μm de diámetro, constituyen alrededor de 30% de las
fibras en las raíces ventrales y se denominan neuronas motoras γ.
Existen dos tipos de neuronas motoras γ: dinámicas, que inervan a
las fibras de la bolsa nuclear dinámica y estáticas que inervan a las
fibras de la bolsa nuclear estática y las fibras de la cadena nuclear. La
activación de las neuronas motoras γ dinámicas aumenta la sensibi-
lidad dinámica de las terminaciones del grupo Ia. La activación de
230 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
A Huso muscular B Fibras intrafusarias del huso muscular C Respuesta de la fibra sensitiva Ia a
la activación selectiva de las neuronas motoras
Fibras Fibra de bolsa
musculares nuclear estática 200
intrafusarias
Fibras de bolsa Imp/s Respuesta dinámica
Cápsula nuclear dinámica Respuesta de estado de equilibrio
Terminaciones Fibra de 0 Estiramiento solo
sensitivas cadena 200
nuclear
Axones
aferentes II Imp/s
Axones Ia
eferentes 0
Estáticas Estimula la fibra gamma estática
Terminaciones
motoras 200
gamma
Dinámicas Imp/s
Estiramiento 0
Estimula la fibra gamma dinámica
6
0
0.2 s
FIGURA 122 Huso muscular de los mamíferos. A) Representación fibras aferentes Ia durante el estiramiento solo y durante la estimulación
de las neuronas motoras γ estáticas o dinámicas. Sin estimulación de las
esquemática de los principales componentes del huso muscular de los fibras γ, las fibras Ia muestran una pequeña respuesta dinámica al
mamíferos que comprende fibras musculares intrafusarias, estiramiento del músculo y un incremento moderado de la descarga en
terminaciones de fibras sensitivas aferentes y fibras motoras eferentes estado de equilibrio dinámico. Cuando se activan las neuronas motoras γ
(neuronas motoras γ). B) Tres tipos de fibras musculares intrafusarias: estáticas, la respuesta de estado de equilibrio dinámico aumenta y la
bolsa nuclear dinámica, bolsa nuclear estática y fibras de cadena nuclear. respuesta dinámica disminuye. Cuando se activan las neuronas motoras
Una sola fibra aferente Ia inerva los tres tipos de fibras para formar una γ dinámicas, la respuesta dinámica aumenta bastante pero la respuesta
terminación sensitiva primaria. Una fibra sensitiva del grupo II inerva la de estado de equilibrio dinámico gradualmente regresa a su nivel
cadena nuclear y las fibras de la bolsa estática para formar una original. (Adaptada con autorización de Brown MC, Matthews PBC: On the sub-division
terminación sensitiva secundaria. Las neuronas motoras γ dinámicas
inervan las fibras de la bolsa dinámica; las neuronas motoras γ está- of the efferent fibres to muscle spindles into static and dynamic fusimotor fibres. En
ticas inervan combinaciones de las fibras de la cadena y de la bolsa
estática. C) Comparación del patrón de descarga de la actividad en las Andrew BL [editor]: Control and Innervation of Skeletal Muscle, pp 18–31. Dundee,
Scotland: University of St. Andrews, 1966.)
las neuronas motoras gamma estáticas aumentan la tonicidad de la nal, es posible calcular cuánto tiempo de la reacción se ocupó en la
actividad en las terminaciones del grupo Ia y II, disminuye la sensi- conducción hacia la médula espinal y desde la misma. El resultado
bilidad dinámica de las fibras aferentes del grupo Ia, y puede evitar la de sustraer este valor al tiempo de reacción es lo que se denomina
inactividad de las fibras aferentes Ia durante el estiramiento muscu- retraso central, y es el tiempo necesario para que la actividad refleja
lar (fig. 12-2C). atraviese la médula espinal. El retraso central del reflejo rotuliano es
de 0.6 a 0.9 ms. Debido a que el retraso sináptico mínimo es de
CONEXIONES CENTRALES 0.5 ms, sólo se podría haber cruzado una sinapsis.
DE LAS FIBRAS AFERENTES
FUNCIÓN DE LOS HUSOS MUSCULARES
Las fibras Ia terminan directamente en las neuronas motoras que
inervan las fibras extrafusarias del mismo músculo (fig. 12-3). El Cuando se estira el huso muscular sus terminaciones sensitivas se
tiempo transcurrido entre la aplicación del estímulo y la respuesta se distorsionan y se generan potenciales de receptor, los cuales, a su
denomina tiempo de reacción. En el ser humano, el tiempo de reac- vez, generan potenciales de acción en las fibras sensitivas con una
ción de un reflejo miotático como el rotuliano es de 19 a 24 milise- frecuencia proporcional al grado de estiramiento. Puesto que el huso
gundos (ms). La estimulación débil del nervio sensitivo desde el está paralelo a las fibras extrafusarias, si se estira en forma pasiva el
músculo, que estimula solamente a las fibras Ia, produce una res- músculo, los husos también se estiran y a esto se le conoce como
puesta contráctil con una latencia similar. Dado que se conocen las “carga del huso”. Esto inicia una contracción refleja de las fibras
velocidades de conducción de los tipos de fibras aferentes y eferentes extrafusarias en el músculo. Por otra parte, las neuronas aferentes del
y se puede medir la distancia desde el músculo hasta la médula espi- huso de manera característica dejan de emitir descargas cuando se
CAPÍTULO 12 Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento 231
Raíz dorsal Huso
Tendón Fibra extrafusaria
Nervio sensitivo
Interneurona liberadora
de mediador inhibidor
Fibra Ib Neurona motora Impulsos en
prove- Raíz ventral el nervio sensitivo
niente
del Fibra Ia Músculo en reposo
órgano del huso
tendinoso
de Golgi mus-
cular
Placa terminal motora
en la fibra extrafusaria
Músculo estirado
FIGURA 123 Esquema que ilustra las vías que intervienen en el
reflejo miotático y en el reflejo miotático inverso. El estiramiento
estimula el huso muscular, el cual activa a las fibras Ia que excitan a la
neurona motora. El estiramiento también estimula al órgano tendinoso
de Golgi, el cual activa las fibras Ib que excitan una interneurona que
libera el mediador inhibidor glicina. Con un estiramiento potente, la
hiperpolarización resultante de la neurona motora es tan considerable
que detiene la descarga.
Músculo contraído
contrae el músculo por estimulación eléctrica de las neuronas moto- Aumento de la descarga eferente γ
ras α a las fibras extrafusarias debido a que el músculo se acorta
mientras se descarga el huso (fig. 12-4). Aumento de la descarga eferente γ,
músculo estirado
El huso muscular y sus conexiones reflejas constituyen un dis-
positivo de retroalimentación que opera manteniendo la longitud FIGURA 124 Efecto de los diversos trastornos sobre la descarga
del músculo. Si se estira el músculo, la descarga del huso aumenta y
se produce un acortamiento reflejo. Si el músculo se acorta sin un del huso muscular. Cuando se estira todo el músculo, el huso muscular
cambio en la descarga de la neurona motora γ, la actividad aferente también se estira y sus terminaciones sensitivas son activadas con una
del huso disminuye y el músculo se relaja. frecuencia que es proporcional al grado de estiramiento (“carga del huso”).
Las fibras aferentes del huso dejan de descargarse cuando el músculo se
Las respuestas dinámicas y estáticas de las aferentes del huso contrae (“descarga del huso”). La estimulación de las neuronas motoras
muscular influyen en el temblor fisiológico. La respuesta de las ter- γ hace que se acorten los extremos contráctiles de las fibras intrafusarias.
minaciones de las fibras sensitivas Ia a los fenómenos dinámicos Esto estira la región de la bolsa nuclear, iniciando impulsos en las fibras
(fásicos) así como estáticos del músculo es importante pues la res- sensitivas. Si todo el músculo se estira durante la estimulación de las
puesta fásica intensa e inmediata ayuda a amortiguar las oscilaciones neuronas motoras γ, aumenta más la frecuencia de descarga en las fibras
causadas por los retrasos de la conducción en el circuito de retroali- sensitivas.
mentación que regula la longitud del músculo. En condiciones nor-
males ocurre una oscilación pequeña en el circuito mencionado de
retroalimentación. Este temblor fisiológico tiene una baja amplitud
(apenas visible a simple vista) y una frecuencia de cerca de 10 Hz. El
temblor fisiológico es un fenómeno normal que afecta a todos mien-
tras mantienen la postura o durante los movimientos. Sin embargo,
el temblor sería más prominente si no fuese por la sensibilidad del
huso a la velocidad del estiramiento. Se puede intensificar en algunas
situaciones, como cuando estamos ansiosos o cansados o a causa de
la toxicidad de algún fármaco. Múltiples factores contribuyen a la
génesis del temblor fisiológico. Es probable que dependa no sólo de
fuentes centrales (oliva inferior) sino también de factores periféri-
cos como las velocidades de descarga de la unidad motora, los refle-
jos y la resonancia mecánica.
232 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
EFECTOS DE LA DESCARGA Otros factores también influyen en la descarga de la neurona
DE LA NEURONA MOTORA γ motora γ. La ansiedad produce aumento de la descarga, un hecho
que probablemente explique los reflejos tendinosos hiperactivos que
La estimulación de las neuronas motoras γ produce una serie de a veces se observan en los pacientes ansiosos. Además, el movimien-
fenómenos muy diferentes a la producida por la estimulación de las to inesperado conlleva una descarga eferente más intensa. La esti-
neuronas motoras α. La estimulación de las neuronas motoras γ no mulación de la piel, sobre todo por compuestos nocivos, aumenta la
produce directamente contracción detectable de los músculos debi- descarga de la neurona motora γ a los husos del músculo flexor ipso-
do a que las fibras intrafusarias no son tan potentes o abundantes lateral y a la vez disminuye la descarga a los extensores y produce el
que produzcan acortamiento. Sin embargo, la estimulación hace que patrón opuesto en la extremidad contralateral. Es bien sabido que
los extremos contráctiles de las fibras intrafusarias se acorten y por el tratar de tirar de las manos para separarlas cuando los dedos
tanto distiende la porción de la bolsa nuclear de los husos para flexionados están enganchados facilita el reflejo rotuliano (manio-
deformar los extremos e iniciar impulsos en las fibras Ia (fig. 12-4). bra de Jendrassik) y esto también suele deberse a un aumento de la
Esto, a su vez puede desencadenar la contracción refleja del músculo. descarga de la neurona motora γ iniciada por los impulsos aferentes
Por consiguiente, es posible hacer que los músculos se contraigan provenientes de las manos.
mediante la estimulación de las neuronas motoras α que inervan las
fibras extrafusarias o las neuronas motoras γ que inician la contrac- INERVACIÓN RECÍPROCA
ción de manera indirecta a través del reflejo miotático.
Cuando ocurre un reflejo miotático, los músculos que antagonizan la
Si todo el músculo se estira durante la estimulación de las neu- acción del músculo afectado (antagonistas) se relajan. Se dice que este
ronas motoras γ, la velocidad de descarga de las fibras Ia se incre- fenómeno se debe a la inervación recíproca. Los impulsos en las
menta más (fig. 12-4). En consecuencia, el aumento de la actividad fibras Ia de los husos musculares del músculo protagonista producen
de la neurona motora γ aumenta la sensibilidad del huso durante el inhibición postsináptica de las neuronas motoras que inervan a los
estiramiento. antagonistas. La vía que media este efecto es bisináptica. Una fibra
colateral de cada fibra Ia pasa en la médula espinal a una interneuro-
En respuesta a los impulsos excitadores descendentes hacia los na inhibidora que experimenta sinapsis con una neurona motora que
circuitos motores medulares, se activan las neuronas motoras α tan- inerva a los músculos antagonistas. Este ejemplo de inhibición post-
to como las γ. Debido a esta “coactivación α-γ”, las fibras intrafusa- sináptica se describe en el capítulo 6 y la vía se ilustra en la figura 6-6.
rias y extrafusarias se acortan al mismo tiempo y puede ocurrir
actividad aferente del huso durante todo el periodo de contracción REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO
muscular. De esta manera, el huso retiene la capacidad de responder
al estiramiento y ajustar de manera refleja la descarga de la neurona
motora α.
CONTROL DE LA DESCARGA Hasta cierto punto, cuanto más intensamente se estira un músculo,
DE LA NEURONA MOTORA γ tanto más potente es la contracción refleja. Sin embargo, cuando la
tensión alcanza una intensidad suficiente, la contracción súbitamen-
Las neuronas motoras γ son reguladas en alto grado por las vías des- te cesa y el músculo se relaja. Esta relajación en respuesta al estira-
cendentes desde diversas zonas del cerebro que también controlan miento potente se denomina reflejo miotático inverso. El receptor
las neuronas motoras α (descritas adelante). Por medio de estas vías del reflejo miotático inverso está en el órgano tendinoso de Golgi
la sensibilidad de los husos musculares, y por tanto el umbral de los (fig. 12-5). Este órgano consta de un cúmulo de terminaciones ner-
reflejos miotáticos en diversas partes del cuerpo, se puede ajustar y viosas protuberantes dispuestas en forma de una red entre los fas-
modificar para satisfacer las necesidades de control postural. cículos de un tendón. Cada órgano tendinoso tiene de tres a 25 fibras
Fibra nerviosa Fascículos tendinosos
Órgano de Golgi que muestra Fibras musculares
la ramificación de las fibrillas nerviosas
FIGURA 125 Órgano tendinoso de Golgi. Este órgano es el receptor para el reflejo miotático inverso y consta de un grupo de terminaciones
nerviosas protuberantes de forma de malla dispuestas entre los fascículos de un tendón. La inervación está dada por el grupo Ib de fibras nerviosas
sensitivas mielinizadas de conducción rápida. (Reproducida con autorización de Gray H [editor]: Gray’s Anatomy of the Human Body, 29th ed. Lea & Febiger, 1973.)
CAPÍTULO 12 Control reflejo y voluntario de la postura y el movimiento 233
RECUADRO CLÍNICO 12-2
Clono extensores antagonistas del tobillo. El circuito impide la estimula-
ción refleja de los extensores cuando los flexores están activos. Por
Una característica de los estados en los cuales se presenta un incre- tanto, cuando se lesionan las fibras corticales descendentes
mento de la descarga de la neurona motora γ es el clono. Este sig- (lesión de neurona motora superior), no se produce la inhibi-
no neurológico es la presentación de contracciones rítmicas ción de los antagonistas. El resultado es la contracción secuencial
periódicas y repetidas de un músculo sujeto a un estiramiento iterativa de los flexores y los extensores del tobillo (clono). Puede
brusco sostenido. Sólo el clono sostenido con cinco o más pulsio- presentarse el clono en pacientes con esclerosis lateral amiotrófi-
nes se considera anormal. El clono del tobillo es un ejemplo típico. ca, apoplejía, esclerosis múltiple, lesión de la médula espinal, epi-
Éste se inicia mediante la dorsiflexión viva y sostenida del pie y la lepsia, insuficiencia hepática o renal y encefalopatía hepática.
respuesta es la flexión plantar rítmica en el tobillo. La secuencia
reflejo miotático-reflejo miotático inverso puede contribuir a AVANCES TERAPÉUTICOS
esta respuesta. Sin embargo, puede ocurrir por la descarga sincro-
nizada de la neurona motora sin descarga del órgano tendinoso de Como existen diversas causas del clono, el tratamiento
Golgi. Los husos del músculo examinado están hiperactivos y la se centra en la causa fundamental. En algunas personas,
descarga de sus impulsos activa todas las neuronas motoras que los ejercicios de estiramiento pueden reducir los episo-
inervan el músculo a la vez. La contracción muscular consiguiente dios de clono. Se ha demostrado que los inmunode-
detiene la descarga del huso. Sin embargo, se ha mantenido el esti- presores (p. ej., azatioprina y corticoesteroides), los
ramiento y tan pronto como se relaje el músculo se estira de nuevo anticonvulsivos (p. ej., primidona y levetiracetam) y
y se estimulan los husos. El clono también puede ocurrir después los tranquilizantes (p. ej., clonazepam) son útiles en el
de la alteración de los impulsos corticales descendentes de una tratamiento del clono. También, se ha utilizado toxina
interneurona inhibidora glicinérgica medular llamada célula de botulínica para bloquear la liberación de acetilcolina
Renshaw. Esta célula recibe impulsos excitadores de neuronas en el músculo, lo cual desencadena las contracciones
motoras α a través de colaterales de acciones (y a su vez inhibe las musculares rítmicas.
mismas). Además, las fibras corticales que activan los flexores del
tobillo establecen contacto con las células de Renshaw (lo mismo
que las interneuronas inhibidoras de tipo Ia) que inhiben a los
musculares. Las fibras de los órganos tendinosos de Golgi constitu- descarga del órgano tendinoso y la inervación recíproca es lo que
yen las fibras nerviosas sensitivas del grupo Ib mielinizadas y de con- determina la velocidad de descarga de las neuronas motoras α
ducción rápida. (Recuadro clínico 12-2).
La estimulación de estas fibras Ib conduce a la generación de TONO MUSCULAR
IPSP en las neuronas motoras que inervan el músculo del cual se
originan las fibras. Las fibras Ib terminan en la médula espinal en las La resistencia de un músculo al estiramiento suele designarse como
interneuronas inhibidoras las cuales a su vez terminan directamente su tono. Si se lesiona el nervio motor de un músculo, éste ofrece muy
en las neuronas motoras (fig. 12-3). También hacen conexiones exci- escasa resistencia y se dice que está flácido. En un músculo hipertó-
tadoras con las neuronas motoras que inervan a los antagonistas del nico (espástico) la resistencia al estiramiento es considerable debido
músculo. a los reflejos de estiramiento hiperactivos. En algún punto entre los
estados de flacidez y espasticidad está la zona vagamente definida del
Como los órganos tendinosos de Golgi, al igual que los husos, tono normal. Los músculos por lo general están hipotónicos cuando
tienen una disposición en serie con las fibras musculares, son esti- la frecuencia de descarga de la neurona motora γ es baja y están
mulados tanto por el estiramiento pasivo como por la contracción hipertónicos cuando es alta.
activa del músculo. El umbral de los órganos tendinosos de Golgi es
bajo. El grado de estimulación por el estiramiento pasivo no es con- Cuando los músculos están hipertónicos, claramente se observa
siderable porque más fibras musculares elásticas asumen gran parte la secuencia estiramiento moderado → contracción muscular, esti-
del estiramiento y es por este motivo que es necesario un estiramien- ramiento intenso → relajación muscular. La flexión pasiva del codo,
to intenso para producir relajación. Sin embargo, la contracción del por ejemplo, se encuentra con resistencia inmediata como resultado
músculo produce descarga con regularidad y el órgano tendinoso de del reflejo de estiramiento en el músculo tríceps. El estiramiento adi-
Golgi funciona así como un transductor en el circuito de retroali- cional activa el reflejo miotático inverso. La resistencia a la flexión se
mentación que regula la fuerza muscular, de una manera análoga al colapsa en forma brusca y se flexiona el brazo. La flexión pasiva per-
circuito retroactivo del huso que regula la longitud del músculo. sistente estira de nuevo el músculo y se puede repetir la secuencia.
Esta secuencia de resistencia y relajación cuando se mueve pasiva-
La importancia de las terminaciones primarias en los husos y en mente una extremidad se conoce como efecto de cierre de navaja
los órganos tendinosos de Golgi con el propósito de regular la velo- por su semejanza con el cierre de una navaja de bolsillo. También se
cidad de la contracción muscular, la longitud muscular y la fuerza conoce como reacción de alargamiento porque es la respuesta
muscular se refleja en el hecho de que la sección de los nervios afe- de un músculo espástico al alargamiento.
rentes de un brazo hace que la extremidad se suspenda relajada en
un estado semiparalizado. La interacción de la descarga del huso, la
234 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica
Neurona BC tectora pues la flexión de la extremidad estimulada la aleja de la
sensitiva A fuente de irritación y la extensión de la otra extremidad sostiene al
cuerpo. El patrón que adoptan las cuatro extremidades pone al indi-
Neurona viduo en la posición de escapar del estímulo agresor. Los reflejos de
motora retirada son prepotentes; es decir, tienen prioridad en las vías medu-
lares con respecto a cualquier otra actividad refleja que ocurra en el
FIGURA 126 Esquema de conexiones polisinápticas entre las momento.
neuronas aferentes y eferentes en la médula espinal. La fibra de la Muchas de las características de los reflejos polisinápticos se
raíz dorsal activa la vía A con tres interneuronas, la vía B con cuatro pueden demostrar estudiando el reflejo de retirada. El estímulo
interneuronas y la vía C con cuatro interneuronas. Obsérvese que una de nocivo débil en un pie desencadena una respuesta de flexión míni-
las interneuronas de la vía C se conecta con una neurona que se repliega ma; los estímulos más intensos producen una flexión cada vez mayor
hacia las otras interneuronas formando circuitos resonantes. conforme el estímulo irradia a un mayor número de neuronas moto-
ras de la reserva que inervan los músculos de la extremidad. Los
REFLEJOS POLISINÁPTICOS: estímulos más potentes también producen una respuesta más pro-
EL REFLEJO DE RETIRADA longada. Un estímulo débil causa un movimiento de flexión rápido;
un estímulo fuerte causa una reacción prolongada y a veces una serie
Las vías del reflejo polisináptico se ramifican de manera compleja de movimientos de flexión. Esta respuesta se debe a la descarga repe-
(fig. 12-6). El número de sinapsis en cada una de sus ramas es varia- tida y persistente de las neuronas motoras. La descarga repetida se
ble. Debido al retraso sináptico en cada sinapsis, la actividad en las denomina poscarga y se debe al bombardeo continuado de neuro-
ramas con menos sinapsis llega primero a las neuronas motoras, nas motoras por impulsos que llegan desde vías polisinápticas com-
seguida de la actividad en las vías más largas. Esto produce el bom- plejas y que forman circuitos.
bardeo prolongado de las neuronas motoras a partir de un solo estí-
mulo y las respuestas prolongadas consecutivas. Asimismo, algunas A medida que aumenta la fuerza de algún estímulo nocivo, se
de las vías de la rama se regresan sobre sí mismas y permiten que la acorta el tiempo de reacción. La facilitación espacial y temporal ocu-
actividad experimente resonancia hasta que no puede causar una rre en sinapsis de la vía polisináptica. Los estímulos más potentes
respuesta transináptica propagada y se desvanece. Tales circuitos producen más potenciales de acción por segundo en las ramas acti-
resonantes son frecuentes en el cerebro y la médula espinal. vas y hacen que un mayor número de ramas se active; la suma de los
EPSP hasta el nivel umbral para la generación del potencial de acción
El reflejo de retirada es un reflejo polisináptico típico que ocu- ocurre con más rapidez.
rre en respuesta a un estímulo nocivo aplicado a la piel o a los tejidos
subcutáneos y al músculo. La respuesta es la contracción del múscu- FRACCIONAMIENTO Y OCLUSIÓN
lo flexor y la inhibición de los músculos extensores, de manera que la
porción del cuerpo estimulada se flexiona y se aparta del estímulo. Otra característica de la respuesta de retirada es el hecho de que la
Cuando se aplica un estímulo potente a una extremidad, la respuesta estimulación supramáxima de alguno de los nervios sensitivos de
incluye no sólo la flexión y la retirada de esa extremidad sino tam- una extremidad nunca produce una contracción tan potente de los
bién la extensión de la extremidad opuesta. Esta respuesta extenso- músculos flexores como la desencadenada por la estimulación eléc-
ra cruzada es propiamente parte del reflejo de retirada. Los estímulos trica directa de los propios músculos. Esto indica que los nervios
potentes pueden generar actividad en la reserva de interneuronas aferentes fraccionan la reserva de neuronas motoras, es decir, cada
que se difunde a las cuatro extremidades. Esta propagación de los nervio va a sólo una parte de la reserva de neuronas motoras para los
impulsos excitadores hacia arriba y hacia abajo en la médula espinal flexores de esa extremidad específica. Por otra parte, si se disecan
a un número cada vez mayor de neuronas motoras se denomina todos los nervios sensitivos aferentes y se estimulan uno después del
irradiación del estímulo, y el incremento del número de unidades otro, la suma de la tensión creada por la estimulación de cada uno es
motoras activas se llama alistamiento de unidades motoras. mayor que la producida por la estimulación eléctrica directa del
músculo o la estimulación de todos los nervios aferentes a la vez.
IMPORTANCIA DEL REFLEJO Esto indica que los diversos nervios aferentes comparten algunas de
DE RETIRADA las neuronas motoras y que la oclusión ocurre cuando todos los ner-
vios aferentes son estimulados a la vez.
Las respuestas flexoras pueden ser producidas por la estimulación
inocua de la piel o por el estiramiento del músculo, pero las respues- INTEGRACIÓN MEDULAR
tas flexoras potentes con retirada son iniciadas sólo por los estímulos DE LOS REFLEJOS
que son nocivos o al menos potencialmente dañinos (es decir, estí-
mulos nociceptivos). El reflejo de retirada cumple una función pro- Las respuestas en animales y seres humanos a la lesión de la médula
espinal (SCI, spinal cord injury) ilustran la integración de los reflejos
al nivel de la médula. Las disfunciones que se observan después de la
SCI son variables, desde luego, y dependen del nivel de la lesión. En
el Recuadro clínico 12-3 se proporciona información sobre los pro-
blemas a largo plazo relacionados con la lesión de la médula espinal
y los avances recientes en las opciones de tratamiento.
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