26
วิธสี อนและกิจกรรม 1. การอภปิ รายระหว่างกลมุ่ นกั ศกึ ษาและอาจารย์
2. การบรรยาย ยกตวั อยา่ งประกอบ
ส่ือการสอน 3. ถามคำถามในหอ้ งเรยี น
งานที่มอบหมาย หนังสืออ้างอิง ลำดบั ท่ี 1-9
การวดั ผล เอกสารประกอบ หน่วยเรยี นที่ 2
วัสดุโสตโทรทศั น์ ส่อื การนำเสนอและเคร่อื งฉายภาพน่งิ
ทำแบบฝึกหดั ทา้ ยบทเรยี น
1. สังเกตความสนใจในห้องเรยี น
2. การตอบคำถามระหวา่ งเรียน
3. ตรวจแบบฝึกหดั ทไ่ี ดร้ ับมอบหมาย
4. การสอบยอ่ ย
5. การสอบกลางภาค
27
สปั ดาห์ท่ี 3-12 ใบเตรยี มการสอน รหสั วชิ า
51-408-013-301
เวลา 27 คาบ หนว่ ยที่ 3 การยอ่ ยอาหาร ดูดซมึ และเมแทบอลิซมึ ของโภชนะ
ชื่อหน่วยเรียน 3.1 นำ้ 180 นาที
360 นาที
3.1.1 ความสำคญั ของน้ำต่อสตั ว์เลยี้ ง
3.1.2 ความต้องการนำ้ เพื่อการบรโิ ภคในสัตวเ์ ลย้ี ง 360 นาที
3.2 คาร์โบไฮเดรต
3.2.1 หนา้ ทข่ี องคาร์โบไฮเดรตตอ่ สัตว์เล้ียง 360 นาที
3.2.2 การแบง่ ประเภทคาร์โบไฮเดรต
3.2.3 การยอ่ ยและการดดู ซึมคารโ์ บไฮเดรตในสัตวก์ ระเพาะ 180 นาที
เดย่ี ว
3.2.4 การหมกั ยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในสัตวเ์ คีย้ วเออ้ื ง
3.2.5 การใช้ประโยชน์ของคาร์โบไฮเดรตระหว่างสัตว์
กระเพาะเดี่ยวและสัตวเ์ คย้ี วเอื้อง
3.3 โปรตนี
3.3.1 ความสำคัญและหน้าทีข่ องโปรตีน
3.3.2 โครงสรา้ งของกรดอะมโิ นและการจำแนก
3.3.3 การจำแนกประเภทของโปรตีน
3.3.4 การย่อยโปรตีนในสัตว์กระเพาะเดีย่ ว
3.3.5 การใชป้ ระโยชนข์ องไนโตรเจนของสตั วเ์ ค้ียวเอือ้ ง
3.4 ไขมนั
3.4.1 การแบ่งประเภทของไขมันและสารทีค่ ล้ายไขมัน
3.4.2 ชนิดของกรดไขมันและกรดไขมนั ท่ีจำเป็น
3.4.3 การยอ่ ยไขมนั ในสตั ว์กระเพาะเดย่ี ว
3.4.4 การดดู ซึมไขมันและการลำเลยี งไขมันในรา่ งกายสตั ว์
3.4.5 การเปลยี่ นแปลงกรดไขมันในกระเพาะหมักของสตั ว์
เคีย้ วเอือ้ ง
3.5 แรธ่ าตุ
3.5.1 บทบาทหน้าท่ีของแร่ธาตุหลกั
3.5.2 บทบาทหน้าที่ของแร่ธาตุรองและแร่ธาตุปลีกย่อย
28
3.6 วิตามิน 180 นาที
3.6.1 หน้าที่และความสำคญั ของวิตามินละลายในไขมนั
3.6.2 หน้าท่แี ละความสำคัญของวติ ามนิ ละลายในนำ้
จุดประสงค์การสอน
3.1 รูถ้ ึงความสำคัญของนำ้ และความต้องการน้ำของสัตว์เลีย้ ง
3.1.1 บอกความสำคญั ของนำ้ ตอ่ สัตว์เล้ยี ง
3.1.2 บอกปริมาณความตอ้ งการนำ้ เพ่อื การบรโิ ภคในสัตวเ์ ลย้ี ง
3.2 เขา้ ใจการย่อยและการใช้ประโยชน์ของคารโ์ บไฮเดรตในสัตวเ์ ล้ยี ง
3.2.1 บอกหนา้ ทขี่ องคารโ์ บไฮเดรตตอ่ สัตว์เลยี้ ง
3.2.2 บอกวิธีการแบง่ ประเภทคารโ์ บไฮเดรต
3.2.3 อธบิ ายการยอ่ ยและการดูดซมึ คารโ์ บไฮเดรตในสัตว์กระเพาะเดี่ยว
3.2.4 อธบิ ายการหมกั ยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในสัตว์เคีย้ วเอ้ือง
3.2.5 อธบิ ายแตกต่างของการใช้ประโยชนข์ องคารโ์ บไฮเดรตระหว่างสตั ว์กระเพาะ
เดีย่ วและสัตวเ์ ค้ยี วเอ้อื ง
3.3 เข้าใจการย่อยโปรตนี และการใชป้ ระโยชนข์ องไนโตรเจนในตวั สัตว์
3.3.1 บอกความสำคัญและหน้าท่ีของโปรตนี
3.3.2 บอกชนิดของกรดอะมโิ นตามโครงสร้าง
3.3.3 บอกวธิ กี ารจำแนกประเภทของโปรตนี
3.3.4 อธิบายการย่อยโปรตีนในสตั ว์กระเพาะเด่ียว
3.3.5 อธิบายการใช้ประโยชนข์ องไนโตรเจนของสตั วเ์ ค้ยี วเอือ้ ง
3.4 เข้าใจถึงการยอ่ ย การดูดซมึ และการเปลย่ี นแปลงกรดไขมนั ในรา่ งกายสตั ว์
3.4.1 บอกชนิดของไขมนั และสารทคี่ ล้ายไขมันตามประเภทต่าง ๆ
3.4.2 บอกชนิดของกรดไขมันและกรดไขมันท่ีจำเปน็
3.4.3 อธบิ ายการย่อยไขมนั ในสัตว์กระเพาะเดยี่ ว
3.4.4 อธบิ ายการดูดซมึ ไขมันและการลำเลียงไขมนั ในรา่ งกายสตั ว์
3.4.5 อธิบายการเปลย่ี นแปลงกรดไขมนั ในกระเพาะหมกั ของสัตว์เค้ียวเอือ้ ง
3.5 ร้บู ทบาทและหนา้ ที่ของแร่ธาตุ
3.5.1 บอกบทบาทหนา้ ทีข่ องแรธ่ าตหุ ลกั
3.5.2 บอกบทบาทหน้าทขี่ องแรธ่ าตรุ องและแร่ธาตปุ ลีกย่อย
3.6 รู้บทบาทและหน้าทข่ี องวติ ามิน
29
3.6.1 บอกหน้าทแ่ี ละความสำคญั ของวิตามนิ ละลายในไขมัน
3.6.2 บอกหน้าที่และความสำคัญของวิตามินละลายในน้ำ
เน้อื หา
3.1 นำ้
3.1.1 ความสำคญั ของนำ้ ตอ่ สตั วเ์ ล้ียง
3.1.2 ความตอ้ งการนำ้ เพ่อื การบริโภคในสตั ว์เล้ยี ง
3.2 คารโ์ บไฮเดรต
3.2.1 หนา้ ทข่ี องคาร์โบไฮเดรตตอ่ สัตวเ์ ลี้ยง
3.2.2 การแบ่งประเภทคารโ์ บไฮเดรต
3.2.3 การย่อยและการดดู ซมึ คารโ์ บไฮเดรตในสัตว์กระเพาะเดี่ยว
3.2.4 การหมักยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในสตั วเ์ ค้ยี วเออ้ื ง
3.2.5 การใช้ประโยชน์ของคาร์โบไฮเดรตระหวา่ งสัตวก์ ระเพาะเด่ยี วและสตั ว์เคี้ยวเอื้อง
3.3 โปรตีน
3.3.1 ความสำคญั และหน้าทขี่ องโปรตนี
3.3.2 โครงสร้างของกรดอะมโิ นและการจำแนก
3.3.3 การจำแนกประเภทของโปรตีน
3.3.4 การย่อยโปรตนี ในสตั ว์กระเพาะเดีย่ ว
3.3.5 การใช้ประโยชน์ของไนโตรเจนของสตั วเ์ คยี้ วเอ้อื ง
3.4 ไขมนั
3.4.1 การแบง่ ประเภทของไขมันและสารท่คี ล้ายไขมนั
3.4.2 ชนิดของกรดไขมันและกรดไขมันท่จี ำเป็น
3.4.3 การยอ่ ยไขมันในสตั ว์กระเพาะเดี่ยว
3.4.4 การดดู ซมึ ไขมันและการลำเลียงไขมันในร่างกายสตั ว์
3.4.5 การเปลย่ี นแปลงกรดไขมนั ในกระเพาะหมักของสตั ว์เค้ียวเออ้ื ง
3.5 แร่ธาตุ
3.5.1 บทบาทหน้าทขี่ องแรธ่ าตุหลัก
3.5.2 บทบาทหน้าทขี่ องแรธ่ าตุรองและแร่ธาตุปลีกยอ่ ย
3.6 วติ ามนิ
3.6.1 หนา้ ทแี่ ละความสำคัญของวติ ามนิ ละลายในไขมัน
3.6.2 หนา้ ทแี่ ละความสำคญั ของวิตามนิ ละลายในน้ำ
30
หนว่ ยท่ี 3
การย่อยอาหาร ดูดซึมและเมแทบอลิซมึ ของโภชนะ
3.1 นำ้
3.1.1 ความสำคญั ของนำ้ ตอ่ สตั ว์เล้ยี ง
ดังที่ได้กล่าวไว้ว่าน้ำเป็นส่วนประกอบสำคัญของร่างกายสัตว์หากสัตว์ขาดน้ำจะมีอันตรายกวา่ การ
ขาดโภชนะอ่นื ๆ เปน็ อยา่ งมากนำ้ จึงมคี วามสำคัญเป็นอนั ดบั แรกของโภชนะท้งั หมด หากมีการสูญเสียน้ำถึง 10
เปอรเ์ ซ็นต์ของนำ้ ในร่างกายสัตว์จะสามารถตายได้ ซึง่ ปรมิ าณนำ้ ทพ่ี บในร่างกายของสัตว์โดยส่วนใหญ่แล้วเป็น
องค์ประกอบของเนือ้ เย่อื คดิ เป็น 70 – 90 เปอร์เซ็นต์ขององค์ประกอบเนอ้ื เย่ือจงึ เปน็ เหตใุ หส้ ัตว์มคี วามต้องการ
นำ้ มากเป็น 3 – 8 เท่าของวัตถุแหง้ ทสี่ ตั ว์กิน โดยนำ้ ทสี่ ัตว์ได้รับจะมาจาก 3 แหล่งเปน็ หลกั ไดแ้ ก่ 1) จากการด่มื
น้ำของตัวสัตวเ์ อง 2) จากนำ้ ท่ีพบอยใู่ นอาหาร และ 3) จากกระบวนการเมแทบอลซิ ึมของโภชนะอน่ื ๆ
การกินนำ้ ของสัตว์แตล่ ะชนิดมีความแตกตา่ งกันโดยสุกรจะมีการกินน้ำตอ่ วันประมาณ 5 ถึง 12 ลิตร
โคเนื้อประมาณ 35 ถึง 50 ลิตร เช่นเดียวกันกับม้าส่วนสัตว์ปีกจะกินน้ำเป็นสองเท่าของปริมาณอาหารที่กิน
โดยปกติแล้วในอาหารจะมีความแปรปรวนของน้ำ อยู่ในอาหารแห้งจะมีความน้ำอยู่ประมาณ 10 ถึง 13
เปอร์เซ็นต์ การมีความชื้นในระดับนี้จะสามารถเรียกว่าเป็นอาหารแห้ง (Air dry basic) หากระดับความช้นื สูง
กว่านี้มีความเสียงต่อการเก็บรักษาอาหารที่มีโอกาสเกิดรา (Mold) ขึ้นได้สูง ส่วนอาหารสดจำพวกพืชอาหาร
สตั วม์ คี วามแปรปรวนของน้ำตงั้ แต่ 40 – 70 เปอร์เซ็นต์ ในส่วนของนำ้ ท่ีไดจ้ ากกระบวนการเมแทบอลิซึมนั้นจะ
เกดิ ขึน้ เม่อื หากไดจ้ ากการเมแทบอลิซมึ คาร์โบไฮเดรต 1 กรมั จะได้นำ้ 0.6 กรมั ส่วนการเมแทบอลิซึมโปรตีน 1
กรมั จะไดน้ ำ้ 0.4 กรมั และการเมแทบอลิซึมไขมนั 1 กรมั จะไดน้ ้ำ 1.1 กรมั ซงึ่ ท้ังหมดคิดเปน็ 10 เปอร์เซ็นต์
ของนำ้ ทส่ี ัตว์ได้รับ และสัตว์จะสูญเสยี น้ำในรูปของการปัสสาวะ ขับมาพร้อมกบั มลู การหายใจของปอด เหงื่อท่ี
ออกทางผวิ หนัง และ การสรา้ งนำ้ นม
3.1.1.1 หน้าท่ขี องน้ำตอ่ การทำงานของร่างกายสัตว์
ในฤดรู ้อนสตั ว์จะมีความต้องการน้ำในการบริโภคที่สงู อนั เป็นสาเหตุมาจากสัตว์มีความจำเป็นที่
จะต้องใช้น้ำในการลดระดับความรอ้ นของรา่ งกายให้มีอุณหภูมิท่ีปกติ ด้วยเหตุนี้เองสภาวะของภูมิอากาศและ
ความช้ืนสัมพัทธจ์ ึงเปน็ ปจั จัยทเี่ กี่ยวข้องกับการบริโภคนำ้ ของสัตว์ด้วย ซึ่งอุณหภูมปิ กตขิ องรา่ งกายสัตว์มีความ
แตกตา่ งกันในแตช่ นดิ สตั ว์ โดยอณุ หภมู ปิ กติของโคจะอย่ใู นช่วง 101.5 องศาฟาเรนไฮต์ ในขณะที่สุกรมอี ุณหภูมิ
ปกติอยู่ในช่วง 102.6 องศาฟาเรนไฮต์ และในไก่จะมีอุณหภูมปิ กตสิ ูงท่สี ุดคือ 105.0 องศาฟาเรนไฮต์
31
นอกเหนือจากน้ำที่มีประโยชน์ในการลดความร้อนท่ีเกิดขึ้นในร่างกาย น้ำยังเป็นส่วนประกอบสำคัญ
ของสว่ นต่างของร่างกายดว้ ยเช่น เปน็ สว่ นประกอบของเลอื ดโดย 90 เปอรเ์ ซ็นต์ของเลอื ดมนี ำ้ เป็นส่วนประกอบ
หลัก ในกล้ามเนอ้ื มอี งค์ประกอบของนำ้ อยู่ 75 ถงึ 78 เปอร์เซ็นต์ ในไขมนั มีองค์ประกอบของนำ้ อยปู่ ระมาณ 30
เปอร์เซ็นต์ และ กระดูกมีน้ำเป็นส่วนประกอบอยู่ประมาณ 45 เปอร์เซ็นต์ หากเกิดการสูญเสียน้ำจะส่งผลต่อ
การคงตัวของเซลล์ยกตวั อย่างเช่นไขมันในรา่ งกายจะสูญเสีย 100 เปอร์เซ็นต์และโปรตีนในร่างกายเสียไป 50
เปอร์เซ็นต์จึงเป็นเหตุให้สัตว์ตาย ในส่วนหน้าที่อื่น ๆ ของน้ำได้แก่ เป็นตัวทำละลายของสารละลาย ขนส่ง
โภชนะหรือสารอาหารต่าง ๆ ไปยังอวัยวะในร่างกาย เป็นส่วนหล่อลื่นตามข้อกระดูก รยางค์ และช่วยรักษา
ความชุม่ ชืน่ ให้แกถ่ งุ ลมในปอด
3.1.1.2 ผลกระทบเมอื่ สัตวข์ าดน้ำ
ในสัตว์แต่ละชนิดมีความสามารถในการกักเก็บน้ำได้แตกต่างกันโดยในสัตว์ที่อยู่ในทะเลทราย
เช่น อูฐและแพะ จะมีความสามารถในการกักเก็บน้ำที่สูงเนื่องน้ำเป็นสิ่งที่หาได้ยากมากในทะเลทราย หากทำ
การพิจารณถึงมูลของสัตวจ์ ำพวกนีจ้ ะมีลักษณะที่แห้ง และเป็นเม็ด เพราะลำไส้ใหญ่จะดูดน้ำออกจากอาหาร
(Digesta) ออกมาให้ได้มากที่สุดเพื่อหมุนเวียนน้ำมาใช้ให้เกิดประโยชน์สูงสุด และในสัตว์จำศีล (Hibernate
animals) จะสามารถได้รบั นำ้ จากกระบวนการเมแทบอลซิ ึมได้จนเพียงพอตอ่ ความต้องการ แตใ่ นสตั ว์บางชนิด
ซึ่งไม่มีความสามารถในการทนต่อการอดน้ำได้เช่นสัตว์ปีกเนื่องจากน้ำมีความสำคัญต่อการปรับความร้อนใน
ร่างกายของสัตว์ปีกอย่างสูง อันเป็นเหตุมาจากสัตว์ปีกมีความสามารถในการระบายความร้อนในร่างกายต่ำ
เพราะสัตวป์ กี สว่ นใหญแ่ ลว้ ไม่มตี ่อมเหงอื่ อีกทง้ั ร่างกายยงั ถูกปกคลมุ ไปด้วยขน การขาดนำ้ ของสัตว์ปีกจึงทำให้
สัตว์ตายได้ภายในเวลาไม่นานเม่ือเปรียบเทียบกับสัตว์ชนิดอื่น ผลกระทบของการขาดน้ำโดยทั่วไปแล้วสัตว์จะ
ป่วย ไม่สบายและเบื่ออาหาร อาการที่เกิดขึ้นในระยะนี้เป็นระยะสัตว์เกิดการขาดน้ำระยะเริ่มต้นคือ 4 – 5
เปอร์เซ็นต์ของน้ำหนักตัว เมื่อสัตว์ขาดน้ำที่เพิ่มมากขึ้นจะแสดงอาการผิวหนังแห้ง มีการเคลื่อนไหวที่ช้า ไม่
สามารถกลนื อาหารได้ และอาจทำให้เกดิ ความเครยี ดสูงจากความร้อน (heat stress) จนถึงตาย บางอาการอาจ
มีการคุม้ คลง่ั ด้วยเปน็ ต้น อย่างไรก็ตามมอี าการท่ีเกิดข้ึนโดยจำเพาะต่อชนิดสัตว์ท่ไี ม่เหมือนเช่น การขาดน้ำใน
โครีดนมเป็นผลให้โคมีปริมาณน้ำนมที่ลดลง ในสุกรพบอาการเป็นพิษจากเกลือและมีอาการท้องผูกด้วย
นอกเหนือจากนั้นมีอาการหูหนวก ตาบอด ที่อาจแสดงให้เห็นร่วมด้วย การจัดการให้สัตว์ได้รับน้ำอย่างเต็มที่
และเพียงพอจะช่วยให้สัตว์สามารถแสดงออกประสิทธิภาพในการผลิตได้ ซึ่งเมื่อเปรียบเทียบกับโภชนะอื่น ๆ
แลว้ ราคาของน้ำมรี าคาท่ีต่ำท่ีสุดแต่ก็มีความสำคัญท่ีสุดเชน่ เดยี วกนั นอกเหนือจากนัน้ การจัดการให้สัตว์ได้รับ
นำ้ ทีม่ ีคณุ ภาพดจี ะสง่ เสริมให้สตั วม์ กี ารแสดงออกของศกั ยภาพในการให้ผลผลิตอยา่ งเต็มที่
32
อยา่ งไรก็ตามหากการได้รบั น้ำแตน่ ้ำมาจากแหล่งนำ้ ท่ีไม่มีคุณภาพเชน่ นำ้ ไมส่ ะอาด มกี ลิ่น กจ็ ะสง่ ผลให้
สัตว์มกี ารกนิ ไดท้ ี่ลดลง และสง่ ผลต่อการใหผ้ ลผลติ ที่ลดลงด้วย นอกเหนอื จากนนั้ อาจมีเชือ้ โรคที่อยู่ในน้ำมาทำ
ให้สตั ว์เกิดโรคข้ึนได้ การให้ความสำคัญกับแหลง่ น้ำ รวมถึงภาชนะบรรจนุ ้ำสำหรับสัตว์เปน็ เรื่องท่ีควรเอาใจใส่
นอกเหนือจากนั้นในบางขณะน้ำอาจมีสารประกอบอื่น ๆ เจือปนอยู่เช่นโซเดียม โพแทสเซียม แคลเซียม
แมกนีเซียม คลอไรด์ และซัลเฟต อยู่ในน้ำโดยเฉพาะอย่างยิ่งน้ำบาดาลจะกระต้นุ ให้สัตว์มีการกินน้ำท่ีเพิ่มมาก
ข้ึน แตห่ ากสัตว์รับมากเกนิ ความต้องการจะสง่ ผลต่อการเป็นพษิ ต่อร่างกายดว้ ย
3.1.2 ความตอ้ งการน้ำเพอ่ื การบรโิ ภคในสตั ว์เลย้ี ง
ความเข้าใจถึงปริมาณความต้องการน้ำของสัตว์เป็นสิ่งที่มีความสำคัญอย่างมากในการเลี้ยงสัตว์
เพื่อที่จะสามารถจัดการน้ำให้เพียงพอต่อความต้องการของสัตว์เลี้ยงจะสามารถส่งเสริมให้สัตว์สามารถ
แสดงออกของประสทิ ธิภาพการผลิตไดอ้ ย่างเต็มท่ี โดยปัจจัยทสี่ ง่ ผลต่อปริมาณความต้องการนำ้ ของสัตว์เล้ียงมี
อยู่ 7 ปัจจยั หลกั ๆ ได้แก่ 1) ชนดิ ของสัตว์ 2) อายุของสัตว์ 3) อุณหภมู ิ 4) ระดบั ผลผลติ 5) ปริมาณความชื้นใน
อาหาร 6) ประเภทของพลังงานในอาหาร และ 7) ระดบั โปรตีนในอาหาร
3.1.2.1 ความสมั พนั ธข์ องชนดิ สตั วต์ ่อความต้องการบริโภคน้ำ
สำหรับชนิดของสัตว์โดยในโคพบว่ามีความต้องการน้ำเฉลี่ยต่อวันอยู่ในช่วง 30 ลิตร แต่ในแกะ
และแพะมีความต้องการน้ำเฉลี่ยต่อวันปรมิ าณ 5 ลิตร ความแตกต่างของปริมาณน้ำดงั กล่าวเป็นผลจากขนาด
ของร่างกาย นอกเหนือจากนั้นความสามารถในการดำรงอยู่ของแพะและแกะมีความสามารถสูงกว่าโค ซึ่ง
สามารถพิจารณาได้จากความชื้นของมูลแพะและแกะที่มีความชื้นที่ต่ำกว่าโค นอกเหนือจากนั้นยังพบว่าสัตว์
จำพวกนี้มขี นาดของต่อมน้ำลายทีม่ ีขนาดใหญ่จึงทำให้สามารถหลัง่ น้ำลายได้วันละประมาณ 15 ลิตรโดยเฉลีย่
เมื่อเปรียบเทียบปริมาณการหลั่งของน้ำลายต่อสัดส่วนของน้ำหนักตัวแพะและแกะมีความสามารถในการหลงั่
น้ำลายได้ปริมาณมากกว่าโคและยังพบว่าบริเวณส่วนหางของแพะและแกะมีการสะสมของไขมันอยู่สูง โดย
องคป์ ระกอบของไขมันนน้ั คอื กรดไขมนั และกลีเซอรอล (Glycerol) ซึง่ กลเี ซอรอลจัดว่าเป็นคาร์โบไฮเดรตชนิด
หนึ่ง การเมแทบอลิซึมของคารโ์ บไฮเดรตจะสามารถผลิตน้ำได้ 60 เปอร์เซ็นต์ของปริมาณคาร์โบไฮเดรต น้ำท่ี
เกดิ ขน้ึ จากกระบวนการเมแทบอลซิ มึ เหล่านจี้ ะสามารถถกู นำมาใช้ในการดำรงชีวติ ได้
3.1.2.2 อายุของสตั ว์ต่อความผันแปรในความตอ้ งการน้ำ
ปจั จัยด้านอายุของสตั ว์เมื่อเปรียบเทียบในสตั ว์ชนิดเดยี วกนั พบว่าความแตกต่างของอายุสัตว์จะ
สง่ ผลตอ่ ปริมาณนำ้ ท่อี ยู่ในร่างกายสัตว์ยกตวั อย่างเชน่ ในสัตว์ท่ีเกดิ ใหม่ร่างกายสัตว์พบว่ามนี ้ำเป็นองค์ประกอบ
หลักอยู่ถึง 75 - 80 เปอร์เซ็นต์ และจะเริ่มลดลงเมื่อสัตว์อายุเพิ่มมากขึ้นเหลือปริมาณ 50 เปอร์เซ็นต์ สิ่งที่มา
33
ทดแทนองค์ประกอบของน้ำในร่างกายนั่นคือไขมันเพราะสัตว์จะเริ่มมีการสะสมของไขมันที่เพิ่มมากขึ้น สิ่งที่
เกิดขน้ึ เหล่าจงึ ทำให้สัตว์มกี ารปรโิ ภคนำ้ ทล่ี ดลงเม่ือเปรยี บเทยี บต่อปรมิ าณของนำ้ หนกั ตวั สัตว์
3.1.2.3 ความสัมพนั ธร์ ะหว่างอณุ หภูมติ ่อความต้องการบรโิ ภคนำ้
นอกเหนือจากปัจจัยที่เกิดขึ้นโดยตัวของสัตว์เองแล้วยังมีปัจจัยจากสภาพแวดล้อมซึง่ สิ่งสำคญั
ของปัจจัยด้านสภาพแวดล้อมน่ันคืออณุ หภูมิ จากที่ได้กล่าวไว้ในข้างต้นว่าสัตว์นำน้ำที่ได้รับไปใช้ในการรกั ษา
อุณหภูมิความร้อนของร่างกายให้อยู่ในช่วงปกติ เช่นในไก่เมื่ออุณหภูมิของสภาพแวดล้อมสูงกว่า 31 องศา
เซลเซียสจะมกี ารบริโภคน้ำของไก่เพิ่มข้ึนเม่ือเปรียบเทียบกับอุณหภูมิ 21 องศาเซลเซียส และส่งผลให้ไก่มีการ
บริโภคอาหารได้น้อยลงไปด้วย (Xin et al., 2002) ในส่วนของโคพบว่าเมื่อุณหภูมิมีระดับสูงกว่า 27 องศา
เซลเซยี สโคมมี ีความตอ้ งการน้ำเพื่อการบริโภคที่สงู ข้ึนเพ่ือการลดความร้อนในร่างกาย ซ่ึงในชว่ งนีน้ อกจากโคจะ
มีการกนิ น้ำท่เี พิ่มข้ึนแล้ว โคยังจะมีการหอบเพื่อระบายความร้อนในร่างกายด้วย ดว้ ยประการนี้จงึ ทำให้โคมีการ
กินไดข้ องอาหารที่ลดลงด้วย คดิ เปน็ 30 เปอร์เซ็นต์ของสภาวะปกติ หากโคได้รับน้ำไม่เพียงพอจะมีความเสี่ยง
ตอ่ การเกิดความเครยี ดจากความรอ้ น (Heat stress) และทำใหส้ ัตวต์ ายได้ (Lardy et al., 2008)
3.1.2.4 ปัจจัยด้านปรมิ าณผลผลิตตอ่ ความตอ้ งการน้ำ
ในโครีดนมเมื่อมีปริมาณน้ำนมที่แตกต่างกันยังส่งผลต่อความต้องการน้ำเพื่อการ บริโภคท่ี
แตกต่างกันยกตวั อยา่ งเชน่ โคทใี่ ห้นม 10 กิโลกรัมต่อวนั เมื่อเปรียบเทียบโคที่ใหน้ ม 5 กิโลกรมั ตอ่ วนั พบว่า โคท่ี
ใหป้ รมิ าณน้ำนมสูงตอ้ งการน้ำเพ่ือการบริโภคสูงขึ้นเป็น 2 เท่ากับโคท่ีให้นมน้อยเช่นเดียวกันกับแม่สุกรท่ีให้นม
เมอื่ เปรยี บเทียบกบั แม่สุกรทไ่ี ม่ใหน้ ม แมส่ กุ รทใ่ี ห้นมลกู จะมีความต้องการน้ำท่ีสูงขนึ้ เป็น 2 เท่า ความต้องการ
นำ้ ท่เี พิม่ ขึน้ น้เี ปน็ เหตจุ ากท่สี ตั ว์มคี วามจำเปน็ ทีจ่ ะตอ้ งนำน้ำไปใชใ้ นการสรา้ งนำ้ นม โดยในน้ำนมมีองค์ประกอบ
ของนำ้ ประมาณ 85 เปอรเ์ ซน็ ต์ ในสว่ นของไกไ่ ขท่ มี่ ีผลผลิตไข่ที่ 90 เปอรเ์ ซ็นต์นั้นกม็ ีความต้องการน้ำเพื่อใช้ใน
การสรา้ งผลผลิตสงู กว่าไกไ่ ข่ทมี่ ีผลผลิตไข่ท่ี 50 เปอรเ์ ซน็ ต์ซง่ึ มคี วามตอ้ งการน้ำเพ่ือการบริโภคเฉลี่ย 220 ลิตร
ต่อไก่ 1,000 ตัว ขณะที่ไก่ไข่ที่ให้ผลผลิตไข่ 90 เปอร์เซ็นต์มีความต้องการน้ำอยู่ที่ 270 ลิตรต่อไก่ 1,000 ตัว
จากข้อมูลดังกล่าวจึงสามารถสรุปได้ว่าระดับของการให้ผลผลิตมีความสัมพันธ์ต่อความต้องการน้ำเพื่อการ
บรโิ ภคของสัตว์ซ่ึงจะมคี วามต้องการทีม่ ากข้ึนเม่อื มรี ะดับการใหผ้ ลผลิตทีส่ งู ขน้ึ
3.1.2.5 ปรมิ าณความช้ืนในอาหารตอ่ การกนิ ไดข้ องน้ำ
ปรมิ าณน้ำท่อี ยู่ในอาหารหรอื สามารถเรยี กไดว้ ่าความช้นื นั้นมีอยู่ในอาหารทกุ ประเภท ถึงแม้ว่า
อาหารนั้นจะถูกทำให้แห้งดว้ ยกระบวนการอบหรอื ตาก เม่อื นำอาหารน้ัน ๆ มาเกบ็ ไวจ้ ะเกิดการดงึ ความช้ืนเข้า
สู่อาหารทำให้อาหารมีความชื้นอย่บู างสว่ น (Partial Moisture) อย่างไรกต็ ามความชื้นนัน้ จะยังคงไม่สูงเกินกว่า
12 เปอร์เซน็ ต์ หากว่าเกินกวา่ ระดบั นจ้ี ะสง่ ผลใหก้ ารเก็บรักษามีอายุท่ีส้นั ลงจากการเกิดข้ึนของรา แต่อย่างไรก็
34
ตามอาหารบางชนิดมีการให้ในลักษณะที่มีความชื้นสงู ในอาหารด้วยเช่นการใช้หญา้ สด การใช้ผลผลิตร่วม (Co-
products) หรือ ผลพลอยได้ (By-products) จากโรงงานอุตสาหกรรม ซึ่งโดยส่วนใหญ่แล้วมีความชื้นอยู่ใน
ปริมาณที่สูงหากยังไม่นำมาแปรรูป นอกเหนือจากนั้นยังมีอาหารท่ีจงใจให้มีความชื้นสูงเช่นอาหารเลยี รางของ
ลกู สกุ รเพอ่ื เพมิ่ ความน่ากนิ ของอาหาร ดงั นัน้ ระดบั ความชืน้ ในอาหารจงึ มีความแตกต่างกันในอาหารแต่ละชนิด
ซึ่งเป็นอันที่พิสูจน์ทราบแล้วว่าระดับของความชื้นจะส่งผลต่อความต้องการน้ำของสัตว์เลี้ยง โดยสัตว์ที่ได้รับ
อาหารทมี่ คี วามชืน้ ตำ่ กว่า 10 เปอรเ์ ซ็นตจ์ ะมีความต้องการน้ำเพ่อื การบรโิ ภคตอ่ วนั ที่สงู ข้ึน ยกตัวอย่างเช่นสัตว์
ท่มี กี ารกนิ อาหารทีม่ ีความแตกตา่ งของความชนื้ สูงเช่นโค หากโคทไี่ ดร้ ับอาหารหยาบเป็นฟางข้าว หรอื หญา้ แห้ง
จะมกี ารบริโภคนำ้ ทสี่ งู กว่าโคที่กนิ หญ้าสด หรอื หญ้าหมัก ทีป่ ริมาณความชื้นประมาณ 70 เปอร์เซ็นต์
3.1.2.6 ชนิดของอาหารพลังงานต่อปรมิ าณน้ำทตี่ อ้ งการ
หากกล่าวถึงพลงั งานแลว้ พลงั งานไม่ใชโ่ ภชนะแตเ่ ปน็ ส่ิงที่ได้จากโภชนะเมอ่ื โภชนะถูกเมแทบอลิ
ซมึ โดยเปน็ ทที่ ราบกันว่าโภชนะทีใ่ ห้พลังงานน้นั จะไดแ้ ก่ คารโ์ บไฮเดรต ไขมัน และโปรตนี ซึ่งโภชนะเหล่าน้เี มื่อ
เข้าสู่กระบวนการเมแทบอลิซึมแล้วจะเกิดความร้อนจากการเผาพลาญในร่างกายที่แตกต่างกัน โดยโภชนะที่
นิยมใชเ้ ป็นแหล่งพลังงานน้นั คอื คารโ์ บไฮเดรตซง่ึ มาจากแป้ง โดยเป็นแหล่งพลงั งานที่มีราคาถกู ท่ีสดุ และสามารถ
ใช้ประโยชน์ได้ง่าย โภชนะอกี ประเภทท่ีนิยมใช้เป็นแหล่งพลังงานคือไขมันซึ่งแมจ้ ะมีราคาสูงกว่าแป้งแต่ไขมัน
สามารถให้พลังงานที่เขม้ ขน้ กวา่ แป้งกว่า 2.25 เท่าจึงเหมาะสมกับการใช้ในสัตว์ที่มีการให้ผลผลิตที่สูงมาก ซ่ึง
ความรอ้ นท่เี กดิ ข้นึ นน้ั มคี วามแตกต่างกันโดยการเมแทบอลซิ มึ ของแปง้ จะเกดิ ความร้อนสงู กวา่ การเมแทบอลิซึม
ของไขมัน ซ่ึงไขมันนนั้ ถกู เรยี กวา่ พลงั งานเยน็ (Cold energy) หากสตั วม์ ีความร้อนในร่างกายที่สูงกจ็ ะต้องใช้น้ำ
ในการปรับอณุ หภูมิในร่างกาย และนอกเหนอื จากนั้นน้ำซึ่งได้จากการเมทแบอลิซึมของโภชนะทั้งสองชนิดนีม้ ี
ความแตกต่างกัน โดยไขมันจะสามารถผลิตน้ำจากการเมแทบอลิซึมได้ 1.7 กรัมจากการออกซไิ ดซ์ (Oxidize)
ไขมันในร่างกาย 1 กรัม ซึ่งมากกว่าคาร์โบไฮเดรตที่สามารถผลิตน้ำได้เพียง 0.57 กรัม ดังนั้นหากพลังงานใน
อาหารมกี ารใช้ไขมันจะสง่ ผลให้สตั ว์มีความต้องการน้ำเพือ่ การบรโิ ภคทน่ี ้อยกว่าการใช้คาร์โบไฮเดรต โดยมีการ
นำหลักการนี้ไปใช้ในการให้อาหารสัตว์ช่วงฤดูร้อนเพื่อลดความร้อนในร่างกาย และลดอัตราการบริโภคน้ำ
เพ่อื ใหม้ กี ารกินได้ที่เปน็ ปกตโิ ดยทสี่ ่งผลกระทบต่อประสิทธิภาพการใหผ้ ลผลิตทนี่ ้อยทส่ี ดุ
3.1.2.7 ระดบั โปรตนี ตอ่ การกินไดข้ องนำ้ ในสตั วเ์ ลย้ี ง
การให้อาหารที่มีระดับของโปรตีนสูงจะส่งผลต่อความต้องการในการบริโภคน้ำที่เพิ่มมากขึ้น
เนื่องจากสัตว์มีความจำเป็นที่จะตอ้ งใช้น้ำในจำนวนมากเพือ่ ขับถ่ายไนโตรเจนส่วนเกนิ ในรูปของปัสสาวะซ่งึ มี
สารประกอบของยูเรียผสมร่วมกับน้ำปรากฎการนีม้ ักจะเกิดขึน้ มากในสัตว์เลี้ยงลูกดว้ ยนม แต่มีความแตกต่าง
จากสัตว์ปีกเนื่องจากในสัตว์ปีกจะมีการขับถ่ายไนโตรเจนในรูปของกรดยูริค (Uric acid) ซึ่งสลายออกจาก
35
ร่างกายในรูปของของแข็งจึงไม่มีความจำเป็นที่จะต้องการใช้น้ำเพื่อทำการละลายไนโตรเจนส่วนเกินเป็นต้น
นอกเหนือจากนนั้ แหลง่ ของโปรตีนเองยังสง่ ผลต่อการบริโภคน้ำของสตั ว์ดว้ ย เชน่ การใชแ้ หลง่ โปรตีนจากกากถั่ว
เหลอื งเมอื่ เปรียบเทยี บกับปลาป่นการใช้ปลาปน่ จะส่งผลให้มีการบรโิ ภคนำ้ ที่สูงขึน้ อนั เนื่องจากปลาป่นมีความ
เค็มจากเกลอื อยู่สงู สัตวม์ คี วามจำเปน็ ที่จะต้องบรโิ ภคน้ำขึน้ เพ่ือในการนำน้ำมาทำละลายละขับออกเพื่อให้เกิด
ความเปน็ พิษในตัวสตั ว์
จากท่ีไดก้ ลา่ วมาในข้างต้นมปี ัจจัยจำนวนทง้ั สิน้ 7 ปัจจยั ท่สี ่งผลตอ่ ความต้องการน้ำเพื่อการบริโภคใน
ตัวสตั ว์ อยา่ งไรกต็ ามได้มีการจดั ทำมาตรฐานความต้องการน้ำเพอื่ การบรโิ ภคของสตั วช์ นิดตา่ ง เพ่อื เปน็ แนวทาง
ในการจดั การการให้น้ำสัตว์ในช่วงของสัตวแ์ ต่ละชนดิ ดังตารางท่ี 3.1
ตารางท่ี 3.1 ความตอ้ งการน้ำต่อวนั ของโค สุกร และสตั ว์ปีก ในแตร่ ะยะทแ่ี ตกต่างกัน
ชนิดสัตว์ ความต้องการนำ้ ต่อวัน (ลติ ร)
โค (Cattle)
โคแมพ่ ันธุ์ (Cow) 40 - 50
โคพอ่ พนั ธุ์ (Bull) 45 – 55
โคนม (Dairy cow) 5 ลติ รตอ่ น้ำนม 1 กิโลกรัม
โครนุ่ (Yearling) 25 – 40
ลูกโค (Calf) 15 - 25
สกุ ร (Pig)
แม่สกุ รไมใ่ ห้นม (Dry sow) 5–9
แม่สกุ รใหน้ ม (Lactating sow) 18 – 23
สุกรพ่อพันธ์ุ (Boar) 9
สกุ รรนุ่ (Baconer) 5–9
ลูกสุกร (Piglet) 4-5
สัตว์ปีก (Poultry)
ไก่ไข่ (Layers) 20 – 40 ตอ่ 100 ตัว
ไกเ่ นื้อ (Broilers) 10 – 15 ตอ่ 100 ตวั
ไก่สาว (Pullets) 15 – 20 ต่อ 100 ตวั
ลกู ไก่ (Chicks) 8 – 11 ตอ่ 100 ตวั
ทีม่ า : Ward and McKague (2007)
36
นำ้ เปน็ ปจั จยั สำคญั ตอ่ การดำรงชีพของสัตว์ การใหค้ วามสำคัญของน้ำควรมีความสำคญั มากพอ ๆ กับ
การใหโ้ ภชนะอน่ื หากขาดน้ำความสามารถในการนำพาและดูดซึมโภชนะก็จะลดลงไปตามด้วย นอกเหนือจาก
นั้นประสิทธิภาพของการให้ผลผลิตจะลดลงไปตามเช่น น้ำมีความสำคัญต่อการให้น้ำนมของสัตว์ถึ ง 80
เปอรเ์ ซน็ ต์ และในสัตวท์ ่ตี ้ังครรภ์นำ้ เป็นส่วนสำคัญทคี่ อยชว่ ยปกป้องการเกิดอนั ตรายตอ่ ตวั อ่อนของสตั ว์ รวมถงึ
ระบบสบื พนั ธุ์ และยังช่วยในการจดั การด้วยเชน่ การนำสารเสริมมาผสมกบั นำ้ เพือ่ ใหง้ า่ ยต่อการได้รบั ของตัวสัตว์
เช่นการเสริมยารักษาโรค ยาบำรงุ สารเสรมิ วติ ามิน และสารอื่น ๆ อกี มากมาย เป็นตน้
3.2 คารโ์ บไฮเดรต
3.2.1 หน้าท่ขี องคาร์โบไฮเดรตตอ่ สัตวเ์ ลย้ี ง
หากพิจารณาถึงอาหารพื้นฐาน (Basal diet) ของสัตว์ทุกชนิดจะพบว่าคาร์โบไฮเดรตคืออาหาร
พื้นฐานคิดเปน็ สัดส่วน 75 เปอรเ์ ซน็ ต์ โดยหนา้ ที่ของคาร์โบไฮเดรตจะใช้ในการเป็นแหลง่ พลงั งานให้แก่ร่างกาย
ในการดำรงชีพ การให้ผลผลิต และนอกเหนือจากนั้นยังช่วยสร้างความร้อนแก่ร่างกายของสัตว์ ซึ่งคำว่า
คาร์โบไฮเดรตเป็นคำที่มาจากการรวมระหว่าง คาร์บอน (Carbon) และ ไฮเดรต (Hydrate) ที่หมายถึงน้ำ
ดังนั้นโครงสร้างของคาร์โบไฮเดรตจงึ มีโครงสรา้ งร่วมกันระหว่าง คาร์บอน ไฮโดรเจน และ ออกซิเจน (C H O)
โดยส่วนใหญ่จะอยู่ในอัตราส่วน CnH2nOn ยกตัวอย่างเช่น C6H12O6 ที่มีประมาณของไฮโดรเจนสูงกวา่ คาร์บอน
เป็นจำนวน 2 เท่า เป็นต้น นอกเหนือจากนั้นจำนวนของคาร์บอนจะต้องมีจำนวนไม่ต่ำกว่า 3 อะตอม และใน
คารโ์ บไฮเดรตบางชนดิ จะมีธาตุอืน่ ๆ เข้ามาจบั รว่ มกนั ด้วยเช่น ฟอสฟอรสั ไนโตรเจน และ ซลั เฟอร์ อย่างไรก็
ตามยังคงมีคารโ์ บไฮเดรตบางชนิดทีม่ ีอตั ราส่วนของไฮโดรเจนต่อออกซิเจนไม่เป็นไปตามสัดส่วนดังที่ได้กล่าวไว้
ในขา้ งต้น เช่นนำ้ ตาลดีออกซ่ีไรโบส (Deoxyribose ; C5H10O4) เปน็ ตน้
แมว้ ่าคาร์โบไฮเดรตจะเป็นอาหารพ้ืนฐานของสัตวท์ ุกชนิดแต่ในกรณีทีส่ ัตวไ์ ด้รับคาร์โบไฮเดรตในระดับ
ที่สงู เกนิ ความตอ้ งการของสตั ว์คารโ์ บไฮเดรตนั้นจะไมม่ กี ารสะสมในรา่ งกาย แตจ่ ะเปล่ียนไปในรูปของไขมันและ
มีการสะสมในรปู ของไขมันแทน ในขณะท่พี ชื โดยส่วนใหญ่แล้วมคี วามสามรถในการสังเคราะหค์ ารโ์ บไฮเดรตเอง
ได้จากกระบวนการสังเคราะห์แสงก่อนที่พืชเหล่านั้นจะกลายมาเป็นอาหารแก่สัตว์ การแบ่งประเภท
คาร์โบไฮเดรตสามารถแบ่งออกได้หลายกล่มุ แต่แหลง่ คาร์โบไฮเดรตที่สัตวไ์ ดร้ ับนัน้ จะมาจาก แปง้ น้ำตาล และ
เซลลูโลส เป็นตน้
3.2.2 การแบง่ ประเภทคารโ์ บไฮเดรต
การจำแนกประเภทของคาร์โบไฮเดรตสามารถจำแนกได้ 4 ประเภทใหญ่ ๆ ได้แก่น้ำตาลโมเลกุล
เดี่ยว น้ำตาลหลายโมเลกุล น้ำตาลโมเลกุลสายยาว และคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อน (แผนภาพที่ 3.1) การจำแนก
ประเภทของคาร์โบไฮเดรตในกรณีที่เป็นน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยว (Monosaccharides) ซึ่งเป็นน้ำตาลที่มีโมเลกุล
37
เล็กทสี่ ดุ เป็นโมเลกลุ ท่ีสัตว์สามารถดดู ซึมเข้าสูร่ ่างกายได้ โดยน้ำตาลโมเลกุลเดย่ี วเหล่าน้ีจะมคี วามแตกต่างกัน
จากจำนวนของคารบ์ อนอะตอม ดังนน้ั การจดั กล่มุ ของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวตามจำนวนคาร์บอนอะตอมที่พบใน
โครงสร้างตัง้ แต่ 3 ถึง 7 ตัว จะสามารถจัดกลุม่ น้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวตามจำนวนของคาร์บอนอะตอมได้ 5 กลุ่ม
หลัก ๆ ได้แก่ 1) น้ำตาลไตรโอส (Trioses ; C3H6O3) 2) น้ำตาลเตโตรส (Tetroses; ; C4H8O4) 3) น้ำตาลเพน
โตส (Pentoses ; C5H10O5) 4) น้ำตาลเฮกโซส (Hexoses ; C6H12O6) และ 5) น้ำตาลเฮปโตส (Heptoses ;
C7H14O7) อย่างไรก็ตามนำ้ ตาลที่พบมากในอาหารของสัตว์จะเป็นน้ำตาลเพนโตส และน้ำตาลเฮกโซส เป็นหลกั
ส่วนของน้ำตาลหลายโมเลกลุ (Oligosaccharides) จะถกู จำแนกตามจำนวนของนำ้ ตาลโมเลกุลเดี่ยวท่ี
จับตัวกันเช่น หากมีน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวจำนวนสองตัวมาจับกันจะเรียกน้ำตาลชนิดนั้นว่าน้ำตาล 2 โมเลกุล
(Disaccharides) ในกรณที ่ีมจี ำนวนของโมเลกลุ เดย่ี วจบั กนั จำนวนสามโมเลกุลจะเรียกน้ำตาลชนิดนน้ั ว่าน้ำตาล
3 โมเลกลุ (Trisaccharides) การจบั ตัวทแ่ี ตกตา่ งกันของน้ำตาลโมเลกุลเด่ียวเป็นเหตุใหม้ ีชื่อเรียกที่แตกต่างกัน
และในส่วนโครงสรา้ งของคารโ์ บไฮเดรตทซ่ี ับซ้อนที่สุดไดแ้ ก่น้ำตาลโมเลกุลสายยาว (Polysaccharides) อันเกิด
จากนำ้ ตาลโมเลกุลเดย่ี วท่ตี อ่ กันเปน็ สายยาวมาก หากน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวท่นี ำมาต่อกันเป็นน้ำตาลโมเลกลุ เด่ียว
ชนิดเดยี วกันจะเรยี กวา่ โฮโมโพลีแซคชาไรด์ (Homopolysaccharides) แต่ในกรณที ี่เป็นน้ำตาลโมเลกุลเด่ียวที่
ต่างชนิดกันมาตอ่ กันจะถูกเรยี กว่า เฮเทโรโพลีแชคชาไรด์ (Heteropolysaccharides)
คาร์โบไฮเดรต
Carbohydrates
นำ้ ตาลโมเลกุลเดี่ยว นำ้ ตาลหลายโมเลกลุ นำ้ ตาลโมเลกลุ สายยาว คารโ์ บไฮเดรตเชงิ ซ้อน
Monosaccharides Oligosaccharides
Polysaccharides Complex Carbohydrate
ไตรโอส (Trioses) ไดแซคชาไรด์
เตโตรา (Tetroses) (Disaccharides) โฮโมโพลีแซคชาไรด์ ไกลโคโปรตนี
เพนโตส (Pentose) ไตรแซคชาไรด์
เฮกโซส (Hexoses) (Trisaccharides) (Homopolysaccharides) (Glycoprotein)
เฮปโตส (Heptoses)
เฮเทโรโพลีแชคชาไรด์ ไกลโคลิพดิ
(Heteropolysaccharides) (Glycolipid)
แผนภาพท่ี 3.1 การจำแนกประเภทคาร์โบไฮเดรตชนดิ ตา่ ง ๆ ที่พบมากในอาหารสัตว์
ดดั แปลงจาก : McDonald et al. (2010)
38
3.2.2.1 น้ำตาลโมเลกุลเด่ยี ว (Monosaccharides)
น้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวที่พบในอาหารสัตว์โดยส่วนใหญ่จะเป็นชนิดของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวที่มี
จำนวนคารบ์ อน 5 และ 6 อะตอม หรือที่เรียกวา่ นำ้ ตาลเพนโตส และนำ้ ตาลเฮกโซสเรยี งตัวกนั เป็นวงแหวน ใน
กรณีที่น้ำตาลนั้นไม่มีการเรียงตัวแบบวงแหวนโครงสร้างของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวชนิดนั้น ๆ สามารถที่จะมี
โครงสร้างได้อยู่สองโครงสร้างในรูปแบบของ เด๊กซ์โตร (Dextro ; D) และเลโว (Laevo ; L) โดยจะพิจารณาจาก
หมู่ไฮดรอกซิล (-OH) บริเวณคาร์บอนอะตอมลำดับที่ 5 ว่าอยู่ด้านซ้ายหรือด้านขวาดังภาพที่ 3.1 ซึ่งแสดง
โครงสร้างของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวซึ่งได้แก่กลูโคส (Glucose) และฟรุกโตส (Fructose) ที่มีหมู่ไฮดรอกซิล
บริเวณคาร์บอนอะตอมลำดบั ที่ 5 เม่อื หม่ไู ฮดรอกซิลอยูด่ า้ นขวาใช้สญั ลกั ษณ์ D นำหนา้ ชื่อน้ำตาลน้ัน ๆ แต่เม่ือ
หมู่ไฮดรอกซิลอยู่ฝั่งซ้ายจะใช้สัญลักษณ์นำหน้าเป็นตัวอักษร L ซึ่งโดยส่วนใหญ่แล้วโครงสร้าง D จะพบตาม
ธรรมชาติ และมีความสามารถในการใช้ประโยชนม์ ากท่สี ุด
ภาพท่ี 3.1 โครงสรา้ งไอโซเมอรข์ องกลูโคสและฟรกุ โตสทีม่ ีตำแหน่งของหมูไ่ ฮดรอกซิลทีแ่ ตกตา่ งกัน
ท่ีมา : McDonald et al. (2010)
ในส่วนกรณีที่โครงสร้างของน้ำตาลมีลักษณะเป็นวงแหวนซึ่งเป็นโครงสร้างที่มีความแข็งแรงสูงกว่า
โครงสร้างแบบสายตรงก็จะมีโครงสร้างของน้ำตาลนั้นที่แตกต่างกัน โดยแบ่งออกเป็น 2 โครงสร้างหลักได้แก่
โครงสร้างวงแหวนที่เป็นแบบแอลฟ่า (Alpha ; α) และ เบต้า (Beta ; β) ซึ่งความแตกต่างกันของโครงสร้าง
เมื่อนำน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวทั้งสองมาจับกันจะทำให้ความสามารถในการใช้ประโยชน์โดยสัตว์มีการลดลง
ยกตัวอยา่ งเช่นในแปง้ โครงสรา้ งของน้ำตาลกลูโคสเป็นแบบวงแหวนท่ีมีโครงสร้างแบบแอลฟ่า สัตว์สามารถใช้
ประโยชนจ์ ากแป้งเหลา่ นี้ไดง้ ่าย แตเ่ มือ่ เปรียบเทียบกับโครงสร้างของน้ำตาลกลโู คสท่ีเป็นแบบเบต้าซ่ึงพบมาก
ในเยื่อใยความสามารถในการใช้ประโยชน์โดยสัตว์จะไม่สามารถใช้ประโยชน์ได้ เว้นแต่เกิดการย่อยสลายโดย
39
จุลินทรีย์ในระบบทางเดินอาหาร การพิจารณาโครงสร้างแบบแอลฟ่า และเบต้านั้นสามารถพิจารณาได้จาก
ตำแหน่งของหมู่ ไฮดรอกซิลตามลักษณะโครงสร้างแบบ D และ L ดังภาพท่ี 3.2
ภาพที่ 3.2 โครงสร้างแบบแอลฟา่ และเบต้าของกลโู คสทม่ี ตี ำแหน่งของหมไู่ ฮดรอกซิลท่ีแตกตา่ งกัน
ทม่ี า : McDonald et al. (2010)
น้ำตาลจำพวกน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวดังที่ได้กล่าวในข้างต้นสามารถจำนวนประเภทตามจำนวนของ
คารบ์ อนอะตอมออกไดเ้ ป็น 5 กล่มุ หลกั ๆ โดยเรียงจากจำนวนคารบ์ อนท่ี 3 ถึง 7 ตัว แตใ่ นเนอื้ หาน้ขี อกลา่ วถึง
น้ำตาลท่มี ีจำนวนคารบ์ อนอะตอมท่ี 5 และ 6 ตวั เปน็ หลกั เน่อื งจากพบมากในทางโภชนาการของสตั ว์
1) นำ้ ตาลเพนโตส (Pentose)
นำ้ ตาลเพนโตสเป็นน้ำตาลทมี่ โี ครงสรา้ งเปน็ 5 เหลีย่ ม หรือมีจำนวนของคารบ์ อน 5 อะตอม มีสูตร
ทางเคมีโดยทวั่ ไปคอื C5H10O5 โดยน้ำตาลชนิดสำคญั ท่สี ่วนใหญใ่ นอาหารสัตว์นัน้ กลุ่มของนำ้ ตาลที่อยูห่ มวดของ
น้ำตาลเพนโตสจะได้แก่อะราบโิ นส (Arabiose) ไซโลส (Xylose) และไรโบส (Ribose) ดงั ภาพที่ 3.3
ภาพที่ 3.3 โครงสร้างของกลุ่มนำ้ ตาลเพนโตสทีพ่ บมากในอาหารสัตว์
ทม่ี า : McDonald et al. (2010)
40
- อะราบิโนส (Arabinose) หรืออะราบแิ นนส์ (Arabinans) เม่ือเรยี งกนั เปน็ น้ำตาลหลายโมเลกุลหรือ
โพลีแซคชาไรดเ์ ปน็ น้ำตาลทพี่ บในโครงสร้างของเยอื่ ใยจำพวกเฮมเิ ซลลโู ลส (Hemicellulose) จะสามารถพบได้
ในพชื อาหารสตั วห์ มกั (Silage) ซ่ึงหากมีการยอ่ ยของเฮมเิ ซลลโู ลสจะไดน้ ำ้ ตาลอะราบโิ นส
- ไซโลส (Xylose) หรือในโครงสร้างของน้ำตาลโพลีแซคชาไรด์คือ ไซแลน (Xylans) โดยไซแลน
สามารถพบไดใ้ นสว่ นประกอบของเยอ่ื ใยเชน่ เดยี วกันกับอะราบิแนนส์ เพราะนำ้ ตาลทัง้ คู่ต่างเป็นส่วนประกอบ
หลกั ของเฮมเิ ซลลโู ลส นอกเหนือจากพบในพชื อาหารสัตวแ์ ล้วยังพบทร่ี ำขา้ ว เมลด็ นุ่น เป็นตน้
- ไรโบส (Ribose) พบมากในเซลล์ของส่ิงมีชีวิตเป็นส่วนมากเพราะเป็นส่วนประกอบของกรดไรโบ
นิวคลิอิค (Ribonucleic acid ; RNA) รวมถึงทำหน้าที่เปน็ โคเอนไซม์และการเมแทบอลิซึมในร่างกายของสัตว์
เพราะเป็นส่วนประกอบของ เอดพี ี (Adenosine diphosphate ; ADP) และเอทีพี (Adenosine triphosphate
; ATP) ซง่ึ เปน็ แหล่งพลังงานในระดบั เซลล์
2) น้ำตาลเฮกโซส (Hexoses)
น้ำตาลเฮกโซสเปน็ น้ำตาลทีม่ ีโครงสร้างเปน็ หกเหลย่ี ม หรือมีจำนวนของคาร์บอนอะตอมจำนวน 6
ตัว มีสูตรทางเคมีคือ C6H12O6 จัดได้ว่าเป็นน้ำตาลที่มีความสำคัญต่อสัตว์อย่างมากเนื่องจากเป็นแหล่งของ
สารอาหารที่เกิดจากการย่อยของคาร์โบไฮเดรตประเภทที่เป็นน้ำตาล โดยน้ำตาลที่พบมากและสำคัญของ
นำ้ ตาลกลุม่ น้ีคือกลูโคส (Glucose) และ ฟรกุ โตส (Fructose) ในขณะที่แมนโนส (Mannose) และกาแลคโตส
(Galactose) เป็นน้ำตาลท่ีพบมากในพืชท่ีเรียกตัวเป็นโพลีแซคชาไรดใ์ นรปู ของแมนแนน (Mannans) และ กา
แลคแตน (Galactans) ตามลำดบั (ภาพท่ี 3.4) โดยน้ำตาลแต่ละชนิดจะพบในแหลง่ ทแ่ี ตกต่างกนั ดงั น้ี
ภาพที่ 3.4 โครงสรา้ งของกลมุ่ นำ้ ตาลเฮกโซส
ทีม่ า : McDonald et al. (2010)
41
- กลูโคส (Glucose) หรือชื่อเรียกอื่น ๆ ว่าเด็กโทรส (Dextrose) หรือน้ำตาลองุ่น (Grape sugar)
เป็นน้ำตาลที่สามารถพบได้มากในธรรมชาติ ได้แก่พืช ผลไม้ น้ำผึ้ง รวมถึงน้ำนม แต่จะจับตัวอยู่ในรูปของ
นำ้ ตาล 2 โมเลกุลจากการจับรวมกับน้ำตาลโมเลกุลเด่ียวชนิดอื่น นอกเหนอื จากน้ันนำ้ ตาลกลูโคสยังเป็นแหล่ง
พลังงานใหแ้ ก่ตวั สัตว์เป็นหลกั ในร่างกายโดยในกระแสเลือดกลูโคสจะหมนุ เวียนในร่างกาย ซ่งึ พบว่ากลูโคสเป็น
น้ำตาลเพียงชนิดเดียวที่พบในกระแสเลือด คิดเป็น 0.1 เปอร์เซ็นต์ และผลผลิตสุดท้ายของการย่อย
คาร์โบไฮเดรตคือกลโู คส
- ฟรุกโตส (Fructose) หรือ น้ำตาลผลไม้ มีชื่อเรียกอีกชื่อว่าลีวูโลส (Laevulose) น้ำตาลชนิดน้ี
สามารถพบได้ในผลไม้สุก อ้อย ในผลของต้นไม้ที่มีใบสีเขียว และดอกไม้ ฟรุกโตสเมื่ออยู่ในรูปของน้ำตาล
โมเลกลุ คู่จากการจับตวั ร่วมกับกลโู คสจะไดแ้ กซ่ โู ครส (Sucrose) พบมากในน้ำตาลทราย น้ำตาลชนิดน้ีมีความ
หวานมากท่ีสดุ คลา้ ยกบั รสชาตขิ องน้ำผึง้
- แมนโนส (Mannose) เป็นนำ้ ตาลทสี่ ว่ นใหญ่พบในผนงั เซลลข์ องยีสต์ รา และแบคทเี รยี แตอ่ ยใู่ นรูป
ของไกลโคโปรตีน หรือที่ถูกเรียกว่าไกลโคแมนแนน แต่ไม่พบในอาหารสัตว์หรือพบน้อยมากในลักษณะของ
นำ้ ตาลโมเลกลุ เด่ยี วอิสระ มีงานวิจยั ได้พบว่าสามารถนำนำ้ ตาลชนดิ นี้ทม่ี ีอยูม่ ากในเซลล์ยีสตม์ าใช้ในรูปของสาร
เสรมิ (Feed additives) ในสัตวเ์ พือ่ สง่ เสรมิ ให้สตั ว์มีสขุ ภาพดจี ากการกระตุ้นทำงานของภมู ิคุม้ กันโรค
- กาแลคโตส (Galactose) เป็นน้ำตาลโมเลกุลเด่ยี วท่ไี ม่พบในธรรมชาตใิ นรปู ของโมเลกุลอสิ ระ แต่จะ
พบไดจ้ ากการย่อยหรอื การหมักย่อย ยกตัวอยา่ งเช่นเกดิ จากการยอ่ ยน้ำตาลในน้ำนมเปน็ ตน้ นอกเหนือจากน้ัน
กาแลคโตสยังเปน็ สว่ นประกอบของสารแอนโทไซยานิน (Anthocyanin) ซ่งึ เปน็ สารทใ่ี หล้ ักษณะของสมี ่วง หรือ
สนี ำ้ เงินเข้ม ส่วนกาแลคโตลพิ ดิ (Galactolipid) เป็นในรปู ของสารประกอบของไขมนั ทพี่ บในใบพชื อาหารสตั ว์
3.2.2.2 น้ำตาลหลายโมเลกุล (Oligosaccharides)
น้ำตาลหลายโมเลกุลคือน้ำตาลที่เกิดจากการรวมตวั หรอื จับตัวกันระหวา่ งน้ำตาลโมเลกุลเดีย่ ว
จำนวนตั้งแต่ 2 ถึง 7 ชนดิ โดยชอ่ื เรยี กของน้ำตาลในกลุ่มของนำ้ ตาลหลายโมเลกุลจะนำหน้าด้วยภาษากรีกเช่น
หากมีจำนวนของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยว 2 โมเลกุล จะนำหน้าว่าได (Di-) ซึ่งมีความหมายว่าสอง ก่อนตามด้วย
แซคชาไรด์ (Saccharides) เปน็ ไดแซคชาไรด์ (Disaccharides) หากจำนวนของน้ำตาลโมเลกลุ เด่ยี วมจี ำนวน 3
โมเลกุลที่จับกัน คำนำหน้าจะเป็น ไตร (Tri-) ก่อนตามด้วยแซคชาไรด์ เป็นไตรแซคชาไรด์ (Trisaccharides)
และหากจำนวนของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวมีจำนวน 4 โมเลกุลที่จับกัน คำนำหน้าจะเป็น เตตระ (Tetra-) ก่อน
ตามด้วยแซคชาไรด์ เปน็ เตตระแซคชาไรด์ (Tetrasaccharides) โดยสว่ นใหญ่ในธรรมชาตจิ ะพบน้ำตาลโมเลกุล
คู่มากท่ีสดุ และน้ำตาล 3 โมเลกลุ รองลงมา ดงั นัน้ ในเนือ้ หาของทางโภชนศาสตรส์ ตั วจ์ ะขอกลา่ วถงึ น้ำตาลหลาย
โมเลกุล 2 ชนดิ น้ี เป็นหลัก เพราะสามารถพบได้ในอาหารสัตว์ทวั่ ไป
42
1) น้ำตาลโมเลกลุ คู่ (Disaccharides)
น้ำตาลโมเลกุลคู่เปน็ น้ำตาลท่ีมีขนาดใหญก่ ว่าน้ำตาลโมเลกุลเดย่ี วเกิดจากการจับตัวกันของน้ำตาล
โมเลกลุ เดี่ยวจำนวน 2 โมเลกุล และลดน้ำออก 1 โมเลกุลได้เปน็ สูตรทางเคมี คอื C12H22O11 ดงั สมการทางเคมี
นี้
C6H12O6 + C6H12O6 = C12H22O11 + H2O
ความแตกต่างของน้ำตาลโมเลกุลคู่ขึ้นอยู่กับชนิดของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวที่เป็นส่วนประกอบของ
น้ำตาลโมเลกุลค่นู ั้น ๆ โดยนำ้ ตาลโมเลกลุ คทู่ ่ีสำคัญในทางโภชนศาสตร์สัตว์จะไดแ้ ก่ ซูโครส (Sucrose) มอลโตส
(Maltose) แลคโตส (Lactose) และ เซลโลไบโอส (Cellobiose) ซ่ึงหากย่อยนำ้ ตาลจำพวกนจี้ ะได้น้ำตาลท่ีมี 6
คารบ์ อนอะตอมจำนวน 2 ชนดิ โดยรายละเอยี ดของน้ำตาลโมเลกุลคแู่ ต่ละชนิดมีดังนี้
- ซูโครส (Sucrose) เป็นน้ำตาลที่เกิดจากการจับตัวกันระหว่างกลูโคส และฟรุกโตสด้วยออกซิเจน
(ภาพที่ 3.5) ซูโครสเป็นน้ำตาลโมเลกุลคู่ที่สามารถพบได้ในต้นอ้อยซึ่งมีปริมาณความเข้มข้นของซูโครสอยู่ท่ี
ประมาณ 20 เปอร์เซ็นต์ของต้นอ้อย และในน้ำตาลทรายประมาณ 15 ถึง 20 เปอร์เซ็นต์ของน้ำตาลทราย
นอกเหนอื จากน้นั ยงั สามารถพบได้ในพืชตระกูลหัวเช่นแครอท หวั ผกั กาดเปน็ ต้น ซโู ครสสามารถถูกย่อยได้โดย
ใชไ้ อนไซมซ์ เู ครส (Sucrase) หรอื การใหค้ วามรอ้ นท่ีปริมาณ 160 ถึง 200 องศาเซลเซยี ส
ภาพที่ 3.5 การจับตัวกนั ของกลูโคสและฟรุกโตสในซโู ครส
ที่มา : McDonald et al. (2010)
- แลคโตส (Lactose) เป็นน้ำตาลท่ีพบมากอยู่ในน้ำนมโคซ่ึงผลิตจากต่อมน้ำนม (Mammary gland)
โดยในน้ำนมโคจะมีปริมาณแลคโตสอยู่ปริมาณ 4.3 ถึง 4.8 เปอร์เซ็นต์ เป็นน้ำตาลที่ไม่สามารถละลายได้เมื่อ
เปรียบเทียบกับนำ้ ตาลซูโครส และมีความหวานน้อยกวา่ นอกเหนือจากน้ันแลคโตสยังเป็นแหล่งน้ำตาลสำคญั
ในการใช้ประโยชน์ของจุลินทรยี เ์ พ่ือทำนมเปรี้ยวโดยการผลติ กรดแลคติคจากแลคโตส นอกเหนอื จากนนั้ นำ้ ตาล
ชนิดนี้อาจส่งผลเสียต่อผู้ที่ไม่ได้ดื่มนมเป็นระยะเวลานาม เอนไซม์แลคเตสที่ผลิตโดยตัวคนน้ัน ๆ มีการผลิตที่
ลดลงและส่งผลต่อการเกิดท้องเสียตามมา อย่างไรก็ตามเมื่อดื่มนมมาระยะหนึ่งร่างกายของคนจะเริ่มผลิต
เอนไซม์ที่ใช้ย่อยแลคโตสได้เอง แลคโตสเป็นน้ำตาลที่เกิดขึ้นจากการรวมตัวกันของกลูโคสร่วมกับกาแลคโตส
43
ดว้ ยพันธะ เบตา้ -1,4 (β-1,4) ดงั ภาพท่ี 3.6 นำ้ ตาลแลคโตสเมอื่ ถกู ให้ความร้อนที่อุณหภูมิ 150 องศาเซลเซียส
จะมีสีของน้ำตาลเป็นสีเหลือง หากให้ความร้อนจนถึง 170 องศาเซลเซียสจะกลายเป็นสีน้ำตาล หรือเรียกว่า
แลคโตคาราเมล (Lactocaramel)
ภาพท่ี 3.6 การจับตัวกนั ของกลโู คสรว่ มกับกาแลคโตสในแลคโตส
ท่มี า : McDonald et al. (2010)
- มอลโทส (Maltose) เปน็ น้ำตาลทสี่ ามารถพบได้จากการยอ่ ยสลายของแป้ง และไกลโคเจนโดยกรด
หรือเอนไซม์ ซึ่งในบางครัง้ มอลโทสอาจถูกเรียกว่าน้ำตาลมอลต์ เพราะสามารถพบได้มากในกระบวนการผลติ
เครื่องดื่มมอลตจ์ ากการย่อยแป้งในข้าวบาร์เลย์ โดยเอนไซม์อะไมเลส และรวมไปถงึ กระบวนการผลิตเบียร์หรือ
เหล้าด้วยเป็นต้น มอลโทสเป็นน้ำตาลที่มีความสามารถในการละลายน้ำได้แต่มีความหวานน้อยกว่าน้ำตาล
ซโู ครส โดยโครงสรา้ งของมอลโทสจะประกอบดว้ ยกลโู คสจำนวน 2 โมเลกุลจับตัวกนั ในรปู แบบแอลฟ่า-1,4 (α-
1,4) ตามภาพที่ 3.7 มอลโทสจัดได้วา่ เปน็ นำ้ ตาลโมเลกุลคหู่ ลกั ทีพ่ บในการย่อยคาร์โบไฮเดรตของสัตว์กระเพาะ
เดย่ี วด้วย
ภาพท่ี 3.7 การจับตวั กนั ของกลโู คสรว่ มกับกลูโคสในมอลโทส
ท่มี า : McDonald et al. (2010)
- เซลโลไบโอส (Cellobiose) ที่พบในธรรมชาติไม่พบอยู่ในรูปของนำ้ ตาลอิสระ อีกทั้งหากพิจารณา
ถึงการแบ่งประเภทเซลโลไบโอสจะไม่จัดเป็นน้ำตาลเนื่องจากสามารถพบเซลโลไบโอสได้ที่โครงสร้างของ
เซลลูโลสซึง่ เป็นโครงสร้างหลกั ของเยื่อใย โดยเซลโลไบโอสมโี ครงสร้างของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวคล้ายคลึงกันกับ
มอลโทส แต่มีความแตกต่างกันตรงรูปแบบในการจับตัวกัน การจับตัวของกลูโคสในเซลโลไบโอสจะอยู่ใน
44
รปู แบบ เบตา้ -1,4 (β-1,4) ดังภาพท่ี 3.8 ซ่ึงการจับตวั ในรูปแบบนเ้ี ป็นเหตใุ ห้สัตวเ์ ลี้ยงลูกด้วยนมไม่สามารถใช้
ประโยชน์ได้โดยเอนไซม์จากตัวสัตว์เอง แต่จะสามารถใช้ประโยชน์ได้จากการหมักย่อยของจุลินทรีย์ที่อยู่ใน
ระบบทางเดินอาหารเช่นสตั ว์เคยี้ วเอ้อื ง และสตั ว์ทีม่ ีการหมกั ยอ่ ยทส่ี ่วนท้ายเปน็ ตน้
ภาพที่ 3.8 การจับตัวกันของกลูโคสรว่ มกับกลโู คสในเซลโลไบโอส
ทีม่ า : McDonald et al. (2010)
2) นำ้ ตาล 3 โมเลกลุ (Trisaccharides)
น้ำตาล 3 โมเลกุลเกดิ ข้นึ จากการรวมตัวกนั ของน้ำตาลโมเลกุลเฮกโซสจำนวน 3 โมเลกุล และลดน้ำ
ออกจำนวน 1 โมเลกุล ทำให้มสี ูตรโครงสร้างตามการดลุ สมการเคมดี งั นี้
C6H12O6 + C6H12O6 + C6H12O6 = C18H32O16 + H2O
ราฟิโนส (Raffinose) และคโี ตส (Ketose) เป็นน้ำตาล 3 โมเลกุลท่ีสำคัญและพบมากในทางธรรมชาติ
โดยสามารถพบราฟิโนสได้พืชที่มีการสะสมของซูโครสเช่นอ้อย เมล็ดนุ่น รวมถึงพืชตระกูลหัวเช่นหัวผักกาด
แครอทเป็นต้น โครงสรา้ งของราฟิโนสจะประกอบ กลูโคส ฟรุกโตส และกาแลคโตส ดังภาพที่ 3.9 ในส่วนของ
คีโตสสามารถพบได้ในพืชผัก และเมล็ดหญ้า องค์ประกอบของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวที่พบในคีโตสคือ ฟรุกโตส
และซูโครส เปน็ ตน้
ภาพท่ี 3.9 การจับตัวกันของกาแลคโตส กลโู คส และฟรกุ โตสในราฟโิ นส
ท่มี า : McDonald et al. (2010)
3.2.2.3 น้ำตาลโมเลกลุ สายยาว (Polysaccharides)
น้ำตาลโมเลกุลสายยาวหรือแซคชาไรด์สะสมเป็นคารโ์ บไฮเดรตที่มีขนาดใหญท่ ี่สดุ มีขนาดและ
นำ้ หนกั ของโมเลกุลทีม่ าก เกิดการรวมตัวหรือจับตัวกันของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวหรือสองโมเลกุลจำนวนมากจึง
เป็นเหตุมใหม้ ีชอื่ เรียกกว่าน้ำตาลโมเลกุลสายยาว ประเภทของนำ้ ตาลชนิดนี้หากทำการจำแนกสามารถจำแนก
โดยหลกั คือกลมุ่ ท่ีมโี ครงสร้างของน้ำตาลชนดิ เดียวกนั คือโฮโมโพลีแซคชาไรด์ (Homopolysaccharides) ส่วน
45
หากมีน้ำตาลโมเลกุลเด่ียวต่างชนิดกันจะเป็นเฮเทโรโพลีแซคชาไรด์ (Heteropolysaccharides) โดยส่วนใหญ่
แลว้ โพลีแซคชาไรด์ทพี่ บในธรรมชาติมากคือแปง้ ไกลโคเจน เซลลโู ลส และเฮมิเซลลูโลส
1) โฮโมโพลีแซคชาไรด์ (Homopolysaccharides)
- แป้ง (Starch) แป้งอาจมีชื่อเรียกอีกชื่อว่ากลูแคนซึ่งเกิดจากการเรียงตัวกันของกลูโคสจนเป็นสาย
ยาว เปน็ สงิ่ ท่ีสามารถพบได้มากในพืชและเกิดการสะสมไว้ท้ังในรปู ของเมล็ด ผล หรือรากเอง แปง้ จัดเป็นแหล่ง
ของคารโ์ บไฮเดรตสำคญั ท่ใี ช้ในการใหเ้ ปน็ อาหารสตั ว์เพอื่ เปน็ แหลง่ พลงั งานท่ีใช้ในการดำรงชีพรวมถึงการสร้าง
ผลผลิต อย่างไรก็ตามแป้งที่พบในธรรมชาติจะถูกแบ่งออกเป็น 2 ประเภทหลักได้แก่ อะไมโลส (Amylose)
และ อะไมโลเพคติน (Amylopectin) ดังภาพที่ 3.10 หรือเพื่อความเข้าใจง่ายการพิจารณาถึงแป้งที่เป็นอะ
ไมโลสให้พจิ ารณาถึงแปง้ ข้าวจ้าว ส่วนแปง้ ท่เี ปน็ อะไมโลเพคตินให้พิจารณาถึงแปง้ ข้าวเหนียว ซง่ึ ความแตกต่าง
ของโครงสร้างนั้นเองทำให้แป้งข้าวเหนียวมีความเหนียวยืดหยุ่นมากกว่าข้าวจ้าว โดยหลักการจำแนกชนิด
ระหว่างอะไมโลส และ อะไมโลเพคตินสามารถดำเนินการได้โดยใช้ทิงเจอร์ไอโอดีนหยอดใส่แป้งนั้น ๆ หาก
เป็นอะไมโลสสีที่แสดงออกจะเป็นสีน้ำเงิน แต่ถ้าหากเป็นอะไมโลเพคตินสีที่แสดงออกจะเป็นสีม่วงเป็นต้น
โครงสร้างที่แตกต่างกันของแป้งทั้งสองชนิดนี้มีความแตกต่างกันโดยลักษณะของอะไมโลสจะเป็นโครงสร้าง
เส้นตรงในส่วนของอะไมโลเพคตินจะเป็นแขนงจึงเป็นเหตุให้ความสามารถในการย่อยได้ของอะไมโล สมี
ความสามารถในการย่อยได้ท่ดี ีกว่าอะไมโลเพคติน แต่อะไมโลเพคตินจะให้พลงั งานที่สงู กวา่
(ก) โครงสร้างของอะไมโลส (ข) โครงสร้างของอะไมโลเพคตนิ
ภาพที่ 3.10 ความแตกต่างของโครงสร้างระหวา่ งอะไมโลสและอะไมโลเพคติน
ทมี่ า : McDonald et al. (2010)
- ไกลโคเจน (Glycogen) เป็นโพลีแซคชาไรด์ที่สะสมอยู่ในร่างกายของสัตว์ รวมถึงโครงสร้างของ
จุลินทรีย์ ไกลโคเจนจะมีความจำเป็นต่อสัตว์เมื่อสัตว์อยู่ภายใต้สภาวะที่จะต้องใช้กลูโคสในการเป็นแหล่ง
พลงั งานเม่อื สัตวอ์ อกกำลัง หรือเกดิ ความเครียด ไกลโคเจนจะถกู สลาย (Mobilization) จากตับ กล้ามเน้ือ และ
อวัยวะของร่างกายสตั วเ์ พือ่ ใหไ้ ด้ซงึ่ กลูโคสเพ่ือใชใ้ นการเป็นแหล่งพลังงานของร่างกาย
- เด็กซ์ตริน (Dextrins) หรือที่เรียกว่าแป้งเปียกเป็นส่วนที่ได้จากการย่อยสลายของแป้งและไกลโค
เจน โดยคุณสมบัติโดยทั่วไปที่แตกต่างจากแป้งคือสามารถละลายน้ำได้ และมีลักษณะเหนียวคล้ายหมากฝร่ัง
46
หลงั จากการย่อยสลายของแปง้ และเด็กซ์ตรินจะได้ซง่ึ มอลโตสกอ่ นจะยอ่ ยเลก็ ลงเป็นกลโู คสตามแผนภาพที่ 3.2
นอกเหนอื จากน้นั เด็กซ์ตรินยงั มคี ุณสมบัตทิ ่ีเหมาะสมต่อการเปน็ อาหารเลยี้ งเชื้อจุลนิ ทรีย์อกี ดว้ ย ในส่วนของพืช
จะสามารถพบเดก็ ซต์ รนิ ในเมลด็ พืชท่กี ำลังงอก
Starch
Dextrins Maltose Glucose
Glycogen
แผนภาพที่ 3.2 ลำดบั สว่ นของการยอ่ ยสลายแป้งและไกลโคเจนใหไ้ ดซ้ ่งึ กลูโคส
- เซลลูโลส (Cellulose) เป็นส่วนประกอบหลักของผนังเซลล์พืช เป็นโพลีแซคชาไรด์ที่เกิดจากการ
เรยี งตวั กันของเซลโลไบโอส และจบั กันในรูปแบบ เบตา้ -1,4 ดงั ภาพที่ 3.11 มนี ำ้ หนกั ของโมเลกุลค่อนข้างมาก
เซลลโู ลสท่ีอยู่ในพืชจับตัวกันร่วมกับแซคชาไรด์ชนิดอื่น ๆ เชน่ เฮมิเซลลโู ลส และลิกนิน เพ่ือสร้างโครงสร้างค้ำ
จุนให้แกเ่ ซลล์พืช นอกเหนอื จากเซลล์พืช ในเมล็ดธัญพืชบริเวณของผนงั เซลลข์ องเอน็ โดสเปริ ์ม (Endosperm)
จะมีปริมาณของโพลีแซคชาไรด์ทีม่ รี ูปร่างคล้ายกับเซลลูโลส แต่มีการจับตวั กันเพ่ิมในตำแหน่ง เบต้า-1,3 โพลี
แซคชาไรด์จำพวกนี้จะอาจถูกเรียกว่า เบต้า-กลูแคน (β-glucan) ซึ่งสามารถนำมาใช้เป็นสารเสริมแก่สัตว์
เพื่อให้สัตว์มีสุขภาพดีได้ เซลลูโลสจะไม่สามารถถูกใช้ประโยชน์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้ แต่ในสัตว์ที่มีระบบ
ทางเดนิ อาหารท่ีสามารถหมักย่อยอาหารโดยจุลินทรยี ์ได้จะสามารถใช้เอนไซมจ์ ากจุลนิ ทรีย์ในการเข้าย่อยและ
ผลติ เปน็ กรดไขมันระเหยได้ (Volatile fatty acids; VFAs) เพ่ือใช้เปน็ แหล่งพลงั งานแก่สตั ว์
ภาพท่ี 3.11 การเรยี งตวั และโครงสร้างของเซลลูโลส
ที่มา : Tezara et al. (2016)
2) เฮเทโรโพลแี ซคชาไรด์ (Heteropolysaccharides)
- เพคตนิ (Pectin) เปน็ ส่วนประกอบหลกั ของผนังเซลล์พืชอนั เน่อื งจากเป็นสารสำคัญท่ีทำให้เกิดการ
เชื่อมต่อระหว่างเซลลูโลสกับเฮมิเซลลูโลส และอีกส่วนที่สามารถพบได้คืออยู่ในส่วนของเปลือกผลไม้ มี
ความสามารถในการละลายไดใ้ นน้ำร้อน โดยโครงสรา้ งของเพคตินมีความซบั ซอ้ นอยา่ งมากประกอบดว้ ยน้ำตาล
หลากหลายชนิดเช่น กาแลคโตส อะราบิโนส และไซโลสเป็นต้น ปัจจุบันเพคตินถูกนำมาใช้เป็นสารทำให้เกิด
ความเหนยี วขน้ ในแยม
47
- เฮมิเซลลโู ลส (Hemicellulose) เปน็ หนง่ึ ในโครงงสร้างสำคญั ของผนงั เซลล์ของพืชที่จับตัวร่วมกัน
กับเซลลูโลส เฮมิเซลลูโลสมีความสามารถในละลายได้ในสารละลายที่เปน็ ด่าง โดยโครงสร้างของเฮมิเซลลูโลส
จะประกอบด้วยน้ำตาลหลายชนิดได้แก่ กลูโคส กาแลคโตส แมนโนส ไซโลส และอะราบิโนส จับตัวกันเป็น
แบบแขนงดว้ ยพันธะไกลโคซดิ กิ ดงั ภาพที่ 3.12 นอกเหนือจากน้ันคุณสมบัตขิ องเฮมเิ ซลลูโลสมคี วามใกล้เคียงกับ
เซลลูโลสอย่างมาก กล่าวคือในสัตว์จะไม่มีความสามารถในการใช้ประโยชน์ได้อันเนื่องจากไม่มีเอนไซม์ในการ
ยอ่ ยแตจ่ ะสามารถใช้ประโยชนไ์ ด้โดยจุลินทรียใ์ นระบบทางเดนิ อาหาร แต่เม่อื เปรียบเทยี บความสามารถในการ
ใช้ประโยชน์ระหว่างเซลลโู ลสกับเฮมเิ ซลลูโลสพบว่าเฮมิเซลลโู ลสมีความสามารถในการใชป้ ระโยชน์ไดง้ ่ายกวา่
เซลลโู ลสแตเ่ ยอ่ื ใยทง้ั สองชนิดจะต้องมีความสัมพันธก์ ับลิกนินด้วย หากปริมาณของลกิ นินมีปรมิ าณที่มากจะจับ
ตัวกับเฮมิเซลลูโลสและเฮมิเซลลูโลสเป็นผลให้มีการปลดปล่อยเยือ่ ใยทั้งสองชนิดนี้ต่ำ และสัมประสิทธิการใช้
ประโยชน์ได้ทล่ี ดลง
ภาพท่ี 3.12 การเรียงตัวและโครงสรา้ งของเฮมเิ ซลลูโลส
ทมี่ า : Tezara et al. (2016)
3.2.2.4 การจำแนกประเภทของคาร์โบไฮเดรตทางโภชนศาสตร์
เพื่อการง่ายต่อการพิจารณาถึงความสามารถในการใช้ประโยชน์โดยตัวสัตว์จึงได้มีการจำแนก
ประเภทของคาร์โบไฮเดรตทางโภชนศาสตร์สัตว์ไว้โดยแบ่งออกเป็น 2 ประเภท ได้แก่คาร์โบไฮเดรตที่ไม่เป็น
โครงสร้าง (Non-Structural Carbohydrates ; NSC) และ คาร์โบไฮเดรตที่เป็นโครงสร้าง (Structural
Carbohydrate ; SC) โดยหลักในการพิจารณาถึงการจำแนกประเภทของคาร์โบไฮเดรตแบบนี้จะใช้การ
พิจารณาถึงโครงสรา้ งของโพลีแซคชาไรด์ที่พบในพืช (Plant Carbohydrates) นั้นว่ามีคุณสมบัตทิ ี่เปน็ น้ำตาล
แป้ง หรือเย่อื ใย โดยกลมุ่ ของคารโ์ บไฮเดรตท่ีไมเ่ ป็นโครงสร้างจะมสี ว่ นประกอบของน้ำตาล และแปง้ ท่สี ามารถ
ใช้ประโยชน์ได้โดยน้ำย่อยของตวั สัตว์เอง แต่ในสว่ นของกลมุ่ คารโ์ บไฮเดรตท่เี ปน็ โครงสร้างส่วนใหญ่แล้วจะเป็น
48
กล่มุ ของโพลีแซคชาไรด์ท่มี กี ารจับตัวกนั ของโครงสร้างแต่ละโมเลกุลของน้ำตาลแบบเบต้าและเป็นผลให้สัตว์ไม่
สามารถที่ใช้ประโยชน์ทางโภชนะจากกลุ่มของคาร์โบไฮเดรตที่เป็นโครงสร้างได้เว้นแต่เกิดการหมักย่อยโดย
จุลนิ ทรยี ์ทอี่ ยู่ในระบบทางเดนิ อาหาร ชนิดของโพลแี ซคชาไรดท์ ี่อยู่ในกลุ่มของคาร์โบไฮเดรตประเภทนี้จะได้แก่
เซลลูโลส เฮมิเซลลูโลส และเพคติน ซี่งท้ังหมดนี้เป็นองค์ประกอบชองเยื่อใย ดังแผนภาพที่ 3.3 การแบ่ง
ประเภทของคาร์โบไฮเดรตแบบน้ีจะสามารถพิจารณาถงึ ผลผลติ ข้นั ตอนสุดท้ายท่ีเกิดขนึ้ หลังจากการย่อยที่ง่าย
ข้ึน
Plant Carbohydrates
Non-Structural Carbohydrates Structural Carbohydrates
Fructo-oligosaccharides Resistant Starch Pectin Hemicellulose Cellulose
High Digestibility Low
แผนภาพที่ 3.3 การแบง่ ชนดิ ของคารโ์ บไฮเดรตในพชื และการใช้ประโยชนไ์ ด้
ที่มา : McDonald et al. (2010)
3.2.3 การยอ่ ยและการดดู ซมึ คาร์โบไฮเดรตในสตั ว์กระเพาะเดยี่ ว
เมื่อสตั ว์กระเพาะเด่ียวไดร้ ับคารโ์ บไฮเดรตจำพวกคาร์โบไฮเดรตไมเ่ ปน็ โครงสร้างบรเิ วณส่วนแรกทีเ่ รม่ิ มี
การย่อยคือในส่วนของปากจากเอนไซม์ท่ีหลงั่ ออกมาจากน้ำลายซ่ึงไดแ้ ก่ แอลฟา่ -อะไมเลส ทำหนา้ ทใ่ี นการย่อย
แปง้ ซึง่ จะพบการหลังเอนไซม์ร่วมกับน้ำลายในสกุ ร เป็นหลกั ในสตั ว์ปีกจะไมม่ กี ารหลั่งเอนไซม์ออกมาพร้อมกับ
น้ำลาย Salivary α-amylase Maltose, small poly saccharides
Starch, Glycogen
อยา่ งไรกต็ ามจากขอ้ จำกดั ทางด้านระยะเวลาท่ีอาหารอยู่ในปากท่ีสัน้ ทำใหก้ ารย่อยนำ้ ตาลชนิดนี้มีการ
ย่อยเพยี งเลก็ นอ้ ยเท่านนั้ ในสว่ นของกระเพาะอาหารจะไม่มีการย่อยคาร์โบไฮเดรต แต่จะไหลผ่านไปยังบริเวณ
ลำไส้สว่ นดูโอดีนัม (Duodenum) จะเร่มิ มกี ารหลง่ั น้ำยอ่ ยจากตบั อ่อน (Pancreas) ไดแ้ ก่แพนครีเอตคิ อะไมเลส
(Pancreatic amylase) ซึ่งมีความสามารถในการตัดพันธะไกลโคซิดิก (Glycosidic) ที่มีการจับตัวในรูปแบบ
แอลฟ่า-1,4 จึงเป็นสาเหตุให้แพนครีเอติคอะไมเลสมีหน้าที่ในการย่อยน้ำตาลโพลีแซคชาไรด์ให้เป็นน้ำตาล
โมเลกลุ คู่หรอื ไดแซคชาไรด์ Pancreatic Amylase Disaccharides
Polysaccharides
49
อย่างไรก็ตามน้ำตาลโมเลกุลคู่ยังเป็นน้ำตาลที่ยังไม่สามารถดูดซึมได้ในตัวสัตว์ จำเป็นที่จะต้องมีการ
ย่อยเพิ่มเติมเพื่อให้น้ำตาลนั้น ๆ อยู่ในรูปของน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยว โดยใช้เอนไซม์จากเซลล์ผนังลำไส้ (Brush
border) ซึ่งได้แก่ ซเู ครส (Sucrase) ทำหนา้ ทีใ่ นการย่อยซูโครส มอลเตส (Maltase) ทำหนา้ ที่ในการย่อยมอล
โตส และแลคเตส (Lactase) ทที่ ำหน้าที่ในการยอ่ ยแลคโตส
Sucrase
Sucrose Glucose + Fructose
Maltose Maltase Glucose + Glucose
Lactose Lactase Glucose + Galactose
ซึ่งเอนไซมแ์ ลคเตสนั้นจะพบในเฉพาะสตั ว์เลย้ี งลูกดว้ ยนมเท่านน้ั อันเนือ่ งจากแลคโตสเป็นน้ำตาลที่พบ
ไดใ้ นนำ้ นมแต่จะค่อย ๆ ลดปรมิ าณการผลิตลงเมอ่ื สัตว์อายุเพิม่ มากข้ึนจากการกนิ นำ้ นมที่ลดลงจนไปถึงไม่กิน
นมเลย เอนไซมแ์ ลคเตสจะไม่ถกู สร้างซ่ึงเป็นสาเหตุใหม้ ีอาการท้องเสียเกิดขน้ึ เม่ือมนุษยห์ รือสัตว์ไม่ได้กินน้ำนม
เป็นระยะเวลานาน น้ำตาลแลคโตสจึงไม่ถูกย่อยก่อนที่จะไหลผ่านไปยังลำไส้ใหญ่และถูกใช้ประโยชน์โดย
แบคทีเรียจึงทำให้เกิดอาการท้องเสียเกิดขึ้น อย่างไรก็ตามเม่ือมนุษย์หรือสัตวไ์ ดก้ ินน้ำนมต่อเนื่องข้ึนจะสรา้ ง
เอนไซม์แลคเตสข้ึนมาเอง จึงสรุปได้ว่าการย่อยคารโ์ บไฮเดรตนั้นในลำดับแรกเริม่ จะทำการย่อยที่ปากจากการ
การหลั่งโดยน้ำตาล แต่ส่วนใหญ่เฉพาะสัตว์กระเพาะเดี่ยวที่เลี้ยงลูกด้วนม ก่อนที่จะส่งไปย่อยทีล่ ำไส้เล็กโดย
น้ำย่อยจากตับอ่อน และส่งไปยังผนังลำไส้เพื่อทำการย่อยให้ได้เป็นน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวก่อนที่จะดูดซึ มดัง
แผนภาพที่ 3.4
Mouth Starch, Glycogen
Salivary α-Amylase
Lumen of small intestine
Small Polysaccharides
Brush border of small Pancreatic Amylase
intestine
Disaccharides
Brush border enzymes
Monosaccharides
แผนภาพที่ 3.4 ลำดับข้นั ของการยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในสตั ว์กระเพาะเดย่ี ว
50
เมื่อการย่อยของคาร์โบไฮเดรตจนได้ซึ่งน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวที่สามารถดูดซึมได้แล้ว การดูดซึมของ
นำ้ ตาลดังกลา่ วจะเกิดขน้ึ มากปริเวณของลำไส้เล็กบริเวณส่วนกลางหรือเจจนู มั (Jejunum) ซง่ึ เปน็ สว่ นลำไส้ที่มี
การหล่อเลี้ยงของเส้นเลือดที่มากที่สุดของระบบลำไส้ ก่อนจะดูดซึมผ่านวลิ ไล (Villi) โดยการดูดซมึ นัน้ มีความ
จำเปน็ ตอ้ งมีตัวนำพาซง่ึ ไดแ้ ก่ โซเดยี ม-กลูโคส โคทรานสปอร์ตเตอร์ 1 (Sodium-glucose cotransporter 1 ;
SGLT1) ซึ่งเป็นตัวนำของกลูโคสและกาแลคโตส ส่วนฟรุคโตสจะดูดซึมโดยมีตัวนำพาคือ กลูโคสทรานสปอรต์
เตอร์ 5 (Glucose transporter 5 ; GLUT5) เพื่อนำสารอาหารเหล่าน้ีเข้าไปสู่ในเซลล์ของลำไสเ้ ล็กก่อนจะดูด
ซมึ เขา้ สู่เสน้ เลือดโดยใช้ กลูโคสทรานสปอรต์ เตอร์ 2 (Glucose transporter 2 ; GLUT2) ก่อนท่จี ะส่งไปยังตับ
เพื่อทำการสังเคราะห์พลังงานที่ตับผ่านกลูโคสทรานสปอร์ตเตอร์ 2 และกลูโคสทรานสปอร์ตเตอร์ 5 ตาม
แผนภาพที่ 3.5
Glucose SGLT1 Glucose GLUT5 Fructose
GLUT5 Galactose Galactose
Galactos Fructose
e GLUT2 Glucose
Fructose GLUT2 Capillary
Hepatocyte
Villi Enterocyte Circulation
แผนภาพท่ี 3.5 ลำดบั การดูดซึมนำ้ ตาลจากลำไส้เลก็ จนถึงกระแสเลือด
กลูโคสเมื่อนำไปใช้เป็นแหล่งพลังงานใหแ้ ก่สัตว์ กลูโคสที่เหลือจากการใช้จะถูกเปลี่ยนเป็นไกลโคเจน
เพื่อใช้เป็นแหล่งพลังงานสำรองในรา่ งกายโดยส่วนใหญ่จะกักเก็บไว้ที่ตับ และเปลี่ยนรูปเป็นการสะสมในแบบ
ของไขมันสะสมในร่างกาย อย่างไรก็ตามระดับของกลูโคสจะถูกควบคุมให้อยู่ในระดับที่สมดุลในร่างกายเพื่อ
ป้องกันไม่ให้เกิดสภาวะน้ำตาลในเลือดสูงกว่าปกติ รวมถึงต่ำกว่าปกติโดยการควบคุมของฮอร์โมนอินซูลิน
(Insulin) และกลูคากอน (Glucagon) โดยหากปริมาณของน้ำตาลในเลือดมีปริมาณที่ต่ำฮอร์โมนกลูคากอนจะ
หลั่งเพื่อทำให้เกิดการสลายไกลโคเจนเป็นกลูโคสโดยวิถีไกลโคจีโนไลซิส (Glycogenolysis) เพื่อให้ระดับของ
กลูโคสสูงข้นึ ในกระแสเลอื ด แต่ถา้ หากปริมาณของกลูโคสในกระแสเลือดมปี ริมาณท่ีสูงเกนิ ไปอนิ ซูลินจะทำการ
ควบคุมระดับกลูโคสโดยการกักเก็บเป็นไกลโคเจนโดยวิธีไกลโคจีเนซีส (Glycogenesis) และการเผาพลาญ
กลูโคสโดยวิถีไกลโคไลซสิ (Glycolysis) เพื่อใหร้ ะดับของกลโู คสในกระแสเลือดไมส่ ูงเกินระดับ ซึง่ โรคที่สามารถ
51
ถ่ายทอดพันธุกรรมทีท่ ำให้เกิดการหลัง่ ของอินซลู ินผิดปกตทิ ำให้กลูโคสในกระแสเลือดมีระดับที่สงู และจะต้อง
ขบั ถา่ ยทางปัสสาวะน้ันคอื โรคเบาหวาน
3.2.4 การหมกั ย่อยคาร์โบไฮเดรตในสตั ว์เคีย้ วเอ้ือง
คาร์โบไฮเดรตที่สัตว์เคี้ยวเอือ้ งได้รบั จะมีความแตกต่างจากสัตว์กระเพาะเดี่ยวอยา่ งมากโดยในสัตว์
เคี้ยวเอื้องนั้นคาร์โบไฮเดรตที่เป็นโครงสร้างจัดได้ว่าเป็นคาร์โบไฮเดรตชนิดหลักที่สตั ว์เคี้ยวเอื้องได้รับซึง่ ได้แก่
อาหารจำพวกเยื่อใยหรือกล่าวได้ในที่นี่ว่าอาหารหยาบ (Roughage) ซึ่งเป็นอาหารที่มีปริมาณของเยือ่ ใยที่สงู
มากกว่า 18 เปอร์เซน็ ต์ ในสัตว์เคี้ยวเอื้องไม่สามารถขาดอาหารจำพวกนีไ้ ด้ ในส่วนของคาร์โบไฮเดรตท่ไี ม่เป็น
โครงสร้างกย็ งั มีความจำเป็นในสัตว์เคยี้ งเอ้ืองที่มีปรมิ าณของการใหผ้ ลผลิตทส่ี ูงหรือมอี าหารหยาบคุณภาพดีท่ีไม่
เพียงพอซึ่งอาหารจำพวกนอ้ี าจถกู เรียกไดว้ ่าเป็นอาหารขน้ (Concentrate) ซึ่งอาหารท้งั สองชนดิ นโ้ี ดยส่วนใหญ่
แล้วเมื่อสัตว์เคี้ยวเอื้องได้รับน้อยมากที่จะเกิดการย่อยโดยน้ำย่อยจากตัวสัตว์เอง แต่จะเกิดการหมักย่อย
จุลนิ ทรยี ์ทบ่ี ริเวณของกระเพาะสว่ นหน้าเปน็ สว่ นใหญ่ จึงเป็นสาเหตุให้สัตว์เค้ียวเอ้ืองมีความสามารถในการใช้
ประโยชน์จากอาหารหยาบได้ดีกว่าสัตว์กระเพาะเดี่ยวอย่างมากในการใช้ประโยชน์จากเยื่อใย อย่างไรก็ตาม
ผลผลิตทไี่ ด้จากการย่อยคาร์โบไฮเดรตมีความแตกต่างจากสัตว์กระเพาะเด่ียวซึง่ ในสัตวเ์ ค้ยี วเออื้ งนั้นผลผลิตที่ได้
จากการหมักย่อยจะได้เปน็ กรดไขมันระเหยงา่ ย (Volatile fatty acids ; VFAs) โดยแบคทเี รยี ท่ที ำการเกีย่ วข้อง
กับการหมักย่อยคาร์โบไฮเดรตเป็นหลักในสัตว์เคี้ยวเอื้องจะได้แก่ แบคทีเรียกลุ่มที่ย่อยแป้ง (Amylolytic
bacteria) แบคทีเรียที่ย่อยเซลลูโลส (Cellulolytic bacteria) และแบคทีเรียที่ย่อยเฮมิเซลลูโลส
(Hemicellulolytic bacteria) เปน็ ต้น
3.2.4.1 คณุ สมบัติของแบคทีเรยี ทเี่ ก่ียวขอ้ งกบั การหมกั ยอ่ ยคารโ์ บไฮเดรต
แบคทที ่มี คี วามเกยี่ วข้องกบั การหมักยอ่ ยอาหารจำพวกคาร์โบไฮเดรตเปน็ โครงสรา้ งหรือโดยส่วน
ใหญ่เป็นจำพวกเยื่อใยมีจะมีความสามารถในการผลิตเอนไซม์เซลลูเลส (Cellulase) ที่มีความสามารถในการ
ยอ่ ยพันธะไกลโคซดิ ิคท่ีจับตวั กนั แบบเบต้า-1,4 ไดม้ ักอาศัยอยู่ในสภาวะของกระเพาะหมกั ในช่วงของความเป็น
กรด-ด่าง (pH) ในชว่ ง 6 ถงึ 7 และมคี วามจำเป็นท่ีจะต้องไดร้ ับไนโตรเจนในรูปของแอมโมเนยี จะแตกต่างจาก
สว่ นของแบคทเี รียท่ีทำการหมกั ยอ่ ยแป้งและน้ำตาลจะอาศัยอยู่ในสภาวะความเป็นกรด-ด่าง อยู่ในชว่ ง 5.5 ถึง
6 และสามารถใช้ไนโตรเจนในรูปของแอมโมเนียและเปปไทด์ได้ ซึ่งความแปรผันของอาหารที่สัตว์เคี้ยวเอื้อง
ได้รับจะส่งผลให้ประชากรของแบคทีเรียมีความผันแปรไปเช่น หากสัตว์ไดร้ ับอาหารจำพวกแปง้ มากแบคทีเรยี
กลมุ่ ทีย่ ่อยแป้งก็จะมีจำนวนมาก และแบคทีเรียท่ีย่อยเยอ่ื ใยจะลดจำนวนลง การผันแปรตา่ ง ๆ ส่วนน้ียังส่งผล
ตอ่ สภาวะความเป็นกรด-ด่าง ภายในกระเพาะหมักของสตั ว์เอง ซง่ึ เป็นเหตผุ ลหลกั ของการเกิดสภาวะความเป็น
กรดในกระเพาะหมัก (Ruminal Acidosis) ด้วยซึง่ สามารถเกิดขนึ้ ได้ในกรณที ี่สตั วเ์ คยี้ วเอ้อื งไดร้ บั อาหารจำพวก
52
แปง้ ในปรมิ าณท่ีสูง แบคทเี รยี ท่ีดำเนนิ กจิ กรรมในการหมักย่อยแป้งจะสงู ขึน้ เพราะกับการใช้ประโยชน์จากแป้ง
และผลิตกรดแลคติค (Lactic acid) ซ่ึงเปน็ กรดทผี่ ลิตโดยแบคทเี รียกลุ่มท่ีทำการหมกั ย่อยแปง้ โดยกรดแลคติก
นั้นสามารถที่จะดูดซึมผ่านผนังรูเมน และเป็นแหล่งของคาร์โบไฮเดรตให้กับจุลินทรีย์ได้ อย่างไรก็ตามเมื่อ
สัดส่วนของแบคทีเรียจำพวกท่ีย่อยแป้งซึ่งชอบอาศัยอยูใ่ นสภาวะความเป็นกรดสูงเพิม่ จำนวนขึน้ แต่ในขณะท่ี
แบคทีเรียจำพวกที่ใช้ประโยชน์ของเยื่อใยลดลง จนกระท้ังสภาวะความเป็นกรดสูงความเป็นกรด-ด่าง ต่ำกว่า
5.5 จะทำให้จุลินทรีย์ในกระเพาะหมักมีการลดจำนวนลงทั้งสิ้นและสูญเสียความสามารถในการหมักย่อยใน
กระเพาะหมักไป และเป็นเหตุให้สัตว์ได้รับพลังงานจากกกรดไขมันระเหยได้ต่ำเกิดสภาวะการขาดพลังงาน
ตามมา
การเข้าใจสภาพแวดล้อมภายในกระเพาะหมักจะสามารถทำให้จุลินทรีย์มีการดำเนินกิจกรรมในการ
หมักย่อยได้สูงที่สุด และไม่ส่งผลต่อการเกิดโรคความผิดปกติจากการให้อาหาร (Metabolic disorder) ได้
ประเด็นสำคัญของการพิจารณาด้านการใช้ประโยชน์ของสารอาหารในสตั ว์เคี้ยวเอื้องจึงเปน็ ประเด็นที่มปี ัจจัย
ของจุลินทรีย์มาเกี่ยวข้อง ซึ่งการทำกิจกรรมในการหมักย่อยคาร์โบไฮเดรตในกระเพาะหมักมีระยะเวลาที่
แตกต่างกนั ดงั นัน้ ในชว่ งเวลาทเ่ี กิดข้นึ จึงมคี วามผนั แปรของจุลินทรยี ภ์ ายในกระเพาะหมกั ดว้ ย
3.2.4.2 ระยะเวลาในการหมกั ยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในกระเพาะหมกั ของสัตว์
คาร์โบไฮเดรตแต่ละชนิดมีความเร็วในการย่อยสลายโดยจุลินทรีย์ในกระเพาะหมัก โดยพบว่า
น้ำตาลเป็นสิง่ ท่สี ามารถยอ่ ยสลายในกระเพาะหมักได้เร็วท่ีสุด ตามมาดว้ ยเพคตนิ และแปง้ ซ่งึ หากจะอธิบายได้
ง่ายว่าการให้อาหารข้นซึ่งมีส่วนประกอบของคาร์โบไฮเดรตตามที่ได้กล่าวมานั้นจะใช้ เวลาในการย่อยสลาย
หลังจากที่สัตว์ได้รับ 2 ถึง 4 ชั่วโมงหลังจากสัตว์กินอาหาร แต่ในขณะที่อาหารจำพวกเยื่อใยมีอัตราการย่อย
สลายท่ตี ่ำมากในกระเพาะหมักจะใช้เวลาประมาณ 76 ชัว่ โมงในการหมักยอ่ ยจนแล้วเสร็จโดยจุลินทรีย์ และอาจ
สูงจนถึง 96 ชั่วโมงในอาหารหยาบที่มีเยื่อใยสูงมากเช่นใน ฟางข้าว เป็นต้น (ตารางที่ 3.2) อย่างไรก็ตามใน
ลิกนินซึ่งเป็นส่วนสำคัญของโครงสร้างเค้าจุนของพืชจะไม่สามารถใช้ประโยชน์ได้แม้แต่การหมักย่อยโดย
จุลนิ ทรยี ์ในกระเพาะหมกั การทำงานของการย่อยเยื่อใยน้นั จำเป็นที่จะตอ้ งใชจ้ ุลินทรยี ์หลายประเภทในการทำ
การหมักย่อยซ่งึ เรม่ิ ตง้ั แต่ รา (Fungi) จะเป็นจลุ นิ ทรียเ์ ร่มิ ต้นในการทำการหมักย่อยเยื่อใยในกระเพาะหมักโดย
การที่ราจะเร่ิมการแตกแขนงรากลงไปในอนุภาคของเยื่อใยเพ่ือทำให้โครงสร้างของอนุภาคเยื่อใยเกดิ การแตก
และทำใหพ้ ื้นท่ผี ิวในการสมั ผัสของแบคทีเรียเพิ่มมากขึน้ กอ่ นแบคทีเรียจะใช้ประโยชน์ นอกเหนือจากนั้นรายัง
ทำหน้าที่ในการจับออกซิเจนที่อยู่ในกระเพาะหมัก และทำให้สภาพแวดล้อมภายในกระเพาะหมักมีความ
สมบูรณเ์ พ่มิ มากขึ้นด้วย
53
ตารางท่ี 3.2 การยอ่ ยสลายคาร์โบไฮเดรตแตล่ ะชนดิ ในกระเพาะหมกั ของสตั ว์เคีย้ วเอือ้ ง
ประเภท อตั ราการย่อยสลาย (%/h)
นำ้ ตาล 200-350
แป้ง 10-40
เพคตนิ 40-60
เยอ่ื ใย (เซลลโู ลส และเฮมเิ ซลลโู ลส) 2-10
ลิกนิน 0
ทีม่ า : Millen et al. (2016)
3.2.4.3 การหมกั ยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในกระเพาะหมกั
ดังที่ได้กล่าวในขา้ งต้นในเรื่องของการจำแนกประเภทของคาร์โบไฮเดรตทางโภชนศาสตร์ไดถ้ ูก
จำแนกออกเป็น 2 ประเภทหลัก ๆ ได้แก่คาร์โบไฮเดรตที่ไม่เป็นโครงสร้างซึ่งส่วนใหญ่จะเป็นแป้ง และ
คารโ์ บไฮเดรตที่เป็นโครงสร้างที่พบในอาหารหยาบ การหมกั ย่อยของจุลินทรยี ์ท่ีทำการหมักย่อยคาร์โบไฮเดรต
นนั้ จะผลิตกรดไขมนั ระเหยง่าย (VFA) เกิดขนึ้ โดยกรดไขมันระเหยงา่ ยทพี่ บโดยสว่ นใหญ่จะได้แก่ กรดอะซิติก
(Acetic acid ; C2) กรดโพรพิโอนิก (Propionic acid ; C3) และกรดบิวทีรกิ (Butyric acid ; C4) กรดไขมันท้ัง
สามชนิดนี้จดั เป็นแหลง่ พลงั งานหลักสำหรับสัตว์เคี้ยวเอ้ือง รวมทง้ั สัตว์ทร่ี ะบบทางเดนิ อาหารมีการหมักย่อยที่
ส่วนท้าย คิดเป็นสัดส่วน 60 ถึง 80 เปอร์เซ็นต์ของอาหารทั้งหมด ซึ่งการเกิดกรดไขมันระเหยง่ายจะมีความ
แตกตา่ งกันตามชนดิ ของคารโ์ บไฮเดรต หากเกดิ จากการหมกั ย่อยแป้งหรอื อาหารข้นจะได้กรดไขมันระเหยง่ายท่ี
เกิดขึ้นคือกรดโพรพิโอนกิ โดยปกติแล้วพบในกระเพาะหมักประมาณ 25 เปอร์เซ็นต์ของกรดไขมันระเหยง่าย
ท้งั หมด สว่ นการหมักย่อยเยื่อใยหรอื อาหารหยาบจะผลิตกรดอะซติ ิกขึ้นประมาณ 60 ปอรเ์ ซน็ ต์ของกรดไขมัน
ระเหยง่ายทั้งหมด ส่วนกรดบิวทีริกสามารถเกิดขึ้นได้โดยการหมักย่อยเยื่อใยรวมถึงแป้งด้วยแต่เกิดขึ้นเพียง
เล็กน้อย โดยส่วนใหญ่แล้วปริมาณของกรดบิวทีริกมักจะคงที่ (15 เปอร์เซ็นต์ของกรดไขมันระเหยได้ทั้งหมด)
โดยกรดไขมันระเหยงา่ ยจะสามารถดูดซึมผ่านผนังของรูเมน (Rumen Epithelial cell) ได้โดยตรงก่อนจะดูด
ซึมไปยังกระแสเลือด ซึ่งการผลผลิตของการหมักยอ่ ยไมไ่ ด้มีเพียงกรดไขมนั ระเหยงา่ ยเพยี งอย่างเดยี วยังคงมีสาร
อื่น ๆ ที่ถูกผลิตขึ้นด้วย ด้วยเหตุนี้จึงทำให้พลังงานของกรดไขมันระเหยง่ายแต่ละชนิดมีระดับพลังงานที่ไม่
เหมือนกัน โดยการผลติ กรดอะซติ ิกนัน้ จะมีการผลิตคารบ์ อนไดออกไซด์ และมเี ทน (Methane ; CH4) ส่วนการ
ผลิตกรดโพรพิโอนิกจะมีการผลิตน้ำขึ้นมา และสำหรับกรดบิวทีริกจะมีการผลิตคาร์บอนไดออกไซด์ และ
ไฮโดรเจนซงิ คข์ นึ้ (Hydrogen sink ; H2) ตามแผนภาพที่ 3.6
54
จากกระบวนการดังกล่าวเปน็ สาเหตุให้สัตวเ์ คี้ยวเอือ้ งมีการสญู เสยี พลงั งานในรปู ของแกส๊ เกิดขึ้นซึ่งแก๊ส
สว่ นใหญค่ ือแกส๊ มีเทน ท่ีเปน็ ผลผลติ ร่วมจากการผลิตกรดอะซิติกโดยจุลนิ ทรยี ์ อยา่ งไรกต็ ามการเกิดไฮโดรเจน
ซิงค์ข้ึนจากการผลติ กรดบวิ ทรี ิกสามารถนำไปสังเคราะหใ์ หไ้ ด้ซง่ึ แก๊สมเี ทนโดยโปรโตซวั ในกระเพาะหมักเช่นกัน
ดังนั้นในทางโภชนศาสตร์สัตว์เคี้ยวเอื้องจึงพยายามลดการเกิดแก๊สมีเทนลง เพื่อลดการสูญเสียพลังงานใน
รูปแบบแกส๊ เพื่อใหส้ ัตวไ์ ดร้ ับพลงั งานทีม่ ากขึน้ ด้วย
อาหารหยาบ 2 Acetic acid + CO2 + CH4
อาหารขน้ 1 Butyric acid + CO2 + H2
2 Propionic acid + H2O
แผนภาพที่ 3.6 ประเภทของกรดไขมนั ระเหยงา่ ยทเ่ี กิดขน้ึ หลังการหมกั ย่อยคาร์โบไฮเดรต
3.2.4.4 หนา้ ทข่ี องกรดไขมันระเหยงา่ ย
กรดไขมันระเหยง่ายที่เกิดขึ้นจากกระบวนการหมักยอ่ ยโดยจุลินทรียม์ ีความจำเป็นทีจ่ ะต้องดดู
ซึมผ่านผนังรูเมนตลอดเวลา โดยมีสาเหตุเพื่อลดความเป็นกรด-ด่างภายในกระเพาะหมัก ซึ่งหากกรดไขมัน
ระเหยได้ไม่สามารถถ่ายเทออกได้จะส่งผลใหก้ ระบวนการหมกั ย่อยถกู ยับย้งั แม้ว่ากรดไขมันระเหยง่ายท้ายที่สุด
จะให้พลังงานได้เช่นเดียวกัน แต่เมอื่ กรดไขมันระเหยได้ถูกดูดซึมไปยงั กระแสเลอื ด หนา้ ทีข่ องกรดไขมันระเหย
ได้ในการใชป้ ระโยชน์ในรา่ งกายมีความแตกต่างกนั หากกล่าวถึงกรดอะซิติกทไ่ี ด้จากการหมกั ยอ่ ยอาหารหยาบ
หรือเยือ่ ใยจะเป็นสารตง้ั ต้นสำคญั ในการสงั เคราะหไ์ ขมนั สายส้นั สะสมในรา่ งกาย รวมถงึ ไขมนั น้ำนม ส่วนกรดโพ
รพิโอนิกเมือ่ ดูดซมึ เข้าส่กู ระแสเลือดจะส่งต่อไปยงั ท่ีตบั เพือ่ ทำการสังเคราะห์เปน็ กลโู คสโดยวิถีกลูโคนีโอเจนเน
ซิส (Gluconeogenesis) ก่อนกลูโคสที่เกิดขึ้นนี้จะเป็นแหล่งพลังงานให้แก่ร่างกายสัตว์ ซึ่งหากมีปริมาณของ
กลูโคสที่ใช้ไม่หมดในการให้พลังงานกลูโคสที่เกิดขึ้นนี้จะถูกเปลี่ยนแปลงเป็นไขมันซึ่งจะพบมากในสัตว์ขุน
นอกเหนือจากนั้นจากยังเป็นสารตั้งต้นในการสังเคราะห์น้ำตาลแลคโตสในน้ำนมด้วย ในส่วนกรดบิวทีริกเม่ือ
ผ่านผนงั รูเมนจะเปลี่ยนแปลงเป็นสารคีโตนในร่างกายไดแ้ ก่ เบต้า-ไฮดรอกซิลบิวทีเรต (β-Hydroxybutyrate)
และจะถูกนำไปใชใ้ นการสะสมเป็นไขมันในร่างกายเช่นเดียวกันกับกรดอะซติ ิก
แตเ่ มอ่ื พิจารณาถงึ ประสทิ ธภิ าพการใช้พลังงาน กรดโพรพิโอนกิ จะมีประสทิ ธภิ าพการให้พลังงานที่ดีที
สุดเนื่องจากสามารถให้พลังงานได้ 34 เอทีพี รองลงมาคือกรดบิวทีริกจะให้พลังงานทั้งสิ้น 25 เอทีพี ในส่วน
ของกรดอะซติ กิ จะให้พลังงานได้ 20 เอทีพี
ป ิรมาณกรดไข ัมน 55
ระเหยง่าย
3.2.4.5 ความสมั พันธ์ระหวา่ งกรดไขมนั ระเหยงา่ ยต่อความเปน็ กรด-ด่างในกระเพาะหมัก
ตามที่ไดก้ ล่าวไว้ในขา้ งตน้ ว่าสภาวะความเป็นกรด-ดา่ งในกระเพาะหมักเปน็ ปัจจัยสำคัญต่อการ
เจริญของจลุ นิ ทรีย์ในกระเพาะหมกั ของสตั ว์เคี้ยวเอื้องดว้ ย ซึง่ เมอ่ื ปรมิ าณของกรดโพรพโิ อนิกมีปริมาณที่สูงข้ึน
มากกวา่ 30 เปอร์เซ็นต์ของกรดไขมนั ระเหยได้ทงั้ หมด จะเกดิ สภาวะความเป็นกรดด่างในกระเพาะหมักที่ค่าที่
ต่ำลงจากการท่ีสัตวไ์ ด้รบั แปง้ หรอื อาหารข้นจำนวนมาก จลุ นิ ทรียจ์ ึงมีการผลิตกรดแลคตกิ เกิดขึ้น อีกท้ังการให้
อาหารประเภทนี้จะทำให้อัตราการเคีย้ วเอื้องของสัตว์ลดลง และส่งผลต่อการหลั่งนำ้ ลายซ่ึงมคี ุณสมบัติในการ
เป็นบัฟเฟอร์ที่จะมาปรับสภาวะความเป็นกรด-ด่างในกระเพาะหมักให้อยู่ในช่วงเป็นกลาง แต่ถ้าหากปริมาณ
ของกรดอะซิตกิ มปี ริมาณที่สงู ข้ึน (สงู กวา่ 65 เปอรเ์ ซน็ ต์) สภาวะความเปน็ กรด-ด่าง จะอยู่ในช่วงค่อนข้างเป็น
กลางคือ 6 ถึง 7 (แผนภาพที่ 3.7) โดยการที่สัตว์มีปริมาณของกรดอะซิติกสูงขึ้นจะเป็นผลมาจากการที่สัตว์
ได้รับอาหารหยาบจำนวนมาก การได้รับอาหารหยาบของสัตว์จะส่งผลให้เกิดการกระตุ้นการเคี้ยวเอื้อง ทั้งน้ี
ขนาดชิ้นของอาหารหยาบมีความจำเป็นที่จะต้องมีขนาดชิ้นที่ยาวประมาณ 1 ถึง 2 เซนติเมตรจึงจะส่งผลต่อ
การกระตุ้นการเคี้ยวเอื้องและเพิ่มการหลั่งน้ำลายเพื่อเป็นสารบัฟเฟอร์ในการปรับสภาวะความเป็นกรด -ด่าง
ภายในกระเพาะหมักให้มีความสมดุล โดยในหลายปีมาจึงมีการนำวิธีการให้อาหารแบบอาหารผสมครบส่วน
(Total Mixed Ratio ; TMR) มาใช้เพื่อให้สภาวะความเป็นกรด-ด่างภายในกระเพาะหมักมีความสมดุลยิ่งข้ึน
และจุลินทรียส์ ามารถทำงานได้อยา่ งเตม็ ประสิทธิภาพ โดยผลกระทบของการผนั แปรของกรดไขมันระเหยงา่ ย
จะสง่ ผลกระทบโดยสว่ นใหญ่ในโคนมเพราะจะสง่ ผลตอ่ องค์ประกอบนำ้ นมด้วย ยกตัวอยา่ งเชน่ กรณที ี่กระเพาะ
หมักมีความเป็นกรดสูงปริมาณของไขมันน้ำนมจะลดลง ปริมาณน้ำตาลแลคโตสและน้ำนมจะสูงขึ้นอัน
เนื่องมาจากกรดโพรพิโอนิกมีปริมาณสูง โดยกรดโพรพิโอนิกจะเป็นสารตั้งต้นสำคัญในการสังเคราะห์น้ำตาล
แลคโตส และเป็นแหล่งพลงั งานในการสรา้ งน้ำนม ขณะท่กี รดอะซติ ิกท่ีลดลงจะทำใหส้ ารต้งั ตน้ ในการสังเคราะห์
ไขมันน้ำนมมีการลดลงด้วย เป็นตน้
กรดอะซติ กิ
กรดโพรพิโอนกิ
กรดบวิ ทีริก
7.0 6.5 6.0 5.5
ความเป็นกรด-ดา่ งภายในกระเพาะ
แผนภาพที่ 3.7 ความสมั พนั ธร์ ะหว่างกรดไขมันหรมะักเหยงา่ ยตอ่ ความเป็นกรด-ด่างภายในกระเพาะหมกั
56
การหมกั ยอ่ ยคาร์โบไฮเดรตในสัตว์เคี้ยวเอื้องจะเร่ิมต้นกระบวนการหมักย่อยครั้งแรกในกระเพาะหมัก
โดยผลผลิตจากการหมักย่อยคือกรดไขมันระเหยง่ายซึ่งได้แก่กรดอะซิติก โพรพิโอนิก และบิวทีริก
นอกเหนอื จากน้ันยังมีกรดแลคติกทีเ่ กิดขึ้นจากการย่อยแปง้ แต่กรดแลคติกจะถกู ใช้โดยจุลินทรีย์กลุ่มท่ใี ช้กรด
(Bacteria utilizing acid) เพ่อื ไมใ่ ห้บรมิ าณความเป็นกรดสูงมากจนไมส่ มดุล โดยจลุ นิ ทร์จะนำกรดแลคตกิ ไปใช้
เป็นแหล่งพลังงานและผลิตกรดโพรพินกิ ข้นึ ซง่ึ หลังจากการหมักยอ่ ยแล้วกรดไขมันระเหยงา่ ย และกรดอินทรีย์
แล้วจะดูดซึมผ่านผนังรูเมน โดยกรดโพรพิโอนิกจะถูกนำไปสังเคราะห์เป็นกลูโคสที่ตับก่อนจะถูกนำไปใช้เปน็
แหลง่ พลังงานของร่างกาย และการสงั เคราะห์นำ้ ตาลแลคโตสในต่อมสร้างนำ้ นมในสัตวท์ ี่ใหน้ ม ซ่งึ หากปริมาณ
ของกลูโคสที่ใช้เป็นแหล่งพลังงานไม่หมดจะถูกนำไปสังเคราะห์เป็นไขมัน (กรดไขมันสายสั้น) และโปรตีนใน
กล้ามเนื้อ (แผนภาพที่ 3.8) ซึ่งมักจะพบวิถีนี้ในสตั ว์เคี้ยวเอื้องที่ทำการขุน โดยจะนยิ มขุนโดยใช้แหล่งพลงั งาน
จากแป้ง ในส่วนของกรดอะซิติกโดยปกติจะถูกนำไปในการสังเคราะห์ไขมัน (กรดไขมันสายสั้น) ในร่างกาย
รวมถงึ น้ำนม เช่นเดยี วกันกบั กรดบวิ ทีริก แตก่ ส็ ามารถนำไปใช้เปน็ แหล่งพลังงานไดเ้ ช่นกัน อยา่ งไรกต็ ามกรดบิว
ทีรกิ เม่ือผ่านผนงั รูเมนจะถกู สงั เคราะห์ใหอ้ ยู่ในรูปของสารคโี ตน (Ketone) คอื เบต้าไฮดรอกซลิ บวิ ทเี รต
Dietary Cellulose & Hemicellulose Starch
Lactate
Rumen VFAs
Liver
Butyrate Propionate
Ketone Acetate
Ketone
Glucose
Energy Energy Galactose
Protein Fat Fat Lactose
Mammary gland
Muscle and Tissue
แผนภาพที่ 3.8 ภาพรวมของการหมักยอ่ ยคารโ์ บไฮเดรตในสัตวเ์ ค้ียวเอื้อง
57
3.2.5 การใช้ประโยชน์ของคารโ์ บไฮเดรตระหว่างสัตวก์ ระเพาะเดยี่ วและสตั วเ์ คย้ี วเอ้อื ง
จากความแตกต่างของระบบทางเดินอาหารของสัตว์ทั้งสองชนิดเมื่อนำมาเปรียบเทียบจะพบว่ามี
ความแตกตา่ งของการย่อยและดูดซึมคารโ์ บไฮเดรตหลายประการ เชน่ ในสัตวก์ ระเพาะเดี่ยวท่เี ลีย้ งลกู ด้วยนำ้ นม
จะมคี วามสามารถในการย่อยของคารโ์ บไฮเดรตเรม่ิ ต้นจากท่ีปากโดยนำ้ ลายทีม่ ีเอนไซมอ์ ะไมเลสซึง่ ไม่พบว่าสัตว์
เคี้ยวเอื้องจะมีการย่อยในส่วนนี้ โดยการย่อยของสัตว์เคี้ยวเอื้องจะเกิดขึ้นที่กระเพาะส่วนหน้าเกือบทั้งสิ้น มี
เพยี งบางส่วนทจ่ี ะถกู ย่อยโดยน้ำยอ่ ยท่ีผลติ จากตับอ่อน และลำไส้เลก็ และเปน็ เหตุใหใ้ นสตั ว์เค้ียวเอ้ืองไม่มีการ
ผลิตเอนไซม์ซูเครสในการย่อยน้ำตาลซูโครส เพราะส่วนใหญ่จุลินทรีย์จะทำการหมักย่อยจนเสร็จสิ้นแล้ว ซ่ึง
แตกต่างจากสัตว์กระเพาะเดี่ยวทีม่ ีการย่อยที่ลำไส้เล็กจากน้ำย่อยของตับอ่อนเป็นหลัก เพราะเหตุนี้การดูดซึม
ของสารอาหารจึงมีการดดู ซึมท่แี ตกต่างกนั
ในสัตว์กระเพาะเดี่ยวจะมีการดดู ซึมสารอาหารจากคาร์โบไฮเดรตสงู ที่บริเวณลำไส้เล็ก ในขณะที่สัตว์
เคย้ี วเอ้อื งผลผลติ ที่ได้คือกรดไขมนั ระเหยงา่ ยจะถูกดดู ซมึ ผา่ นผนังรเู มน เชน่ เด่ยี วกบั การหมักยอ่ ยในลำไส้ใหญ่ที่
สัตว์เคี้ยวเอื้องมีการหมักย่อยคาร์โบไฮเดรตที่ต่ำในลำไส้ใหญ่ แต่สัตว์กระเพาะเดี่ยวจะมีการหมักย่อยที่ลำไส้
ใหญ่ในระดับที่สูง อย่างไรก็ตามความเหมือนของสัตว์ทั้งสองประเภทคือจะไม่มีการย่อยคาร์โบไฮเดรตท่ี
กระเพาะ และกระเพาะแท้
3.3 โปรตีน
3.3.1 ความสำคญั และหน้าทข่ี องโปรตนี
โปรตีนเป็นอินทรีย์วัตถุที่มีขนาดของโมเลกลุ ขนาดใหญ่เมื่อเปรยี บเทียบกับคาร์โบไฮเดรตและไขมนั
ซ่งึ สารประกอบที่พบในโปรตีนมีความคล้ายคลึงกับคารโ์ บไฮเดรตและไขมนั คือมพี บสารประกอบของ คาร์บอน
(Carbon ; C) ไฮโดรเจน (Hydrogen ; H) และ ออกซิเจน (Oxygen ; O) แต่สิ่งที่เพิ่มเติมนั้นคือโปรตีนจะมี
ส่วนประกอบของไนโตรเจน (Nitrogen; N) เข้ามาด้วยในโครงสร้างของโปรตีน นอกเหนือจากนั้นยังพบว่ามี
องค์ประกอบของกำมะถนั (Sulfur ; S) และฟอสฟอรัส (Phosphorus ; P) เปน็ สว่ นประกอบดว้ ย โดยปริมาณ
ขององคป์ ระกอบเหล่าน้ีพบว่าในโปรตนี มีองค์ประกอบของคาร์บอนสงู ที่สุด รองลงมาเปน็ ออกซเิ จน ไฮโดรเจน
และไนโตรเจนตามลำดบั ซงึ่ โดยเฉลีย่ แล้วในโปรตนี จะมีส่วนประกอบของไนโตรเจนอยู่ท่ี 16 เปอรเ์ ซน็ ต์ ซึ่งการ
สังเคราะห์โปรตนี นน้ั มีความจำเปน็ ที่จะตอ้ งใชก้ รดอะมโิ น (Amino acid) หลาย ๆ ตัวมาต่อกันอาจมากกวา่ 25
ชนิด
โดยโปรตีนถือได้เป็นองค์ประกอบสำคัญของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่ทำหน้าที่หลากหลายในกระบวนการ
ทำงานของสิ่งมีชีวิตและการทำงานของเซลล์ โดยโปรตีนมีความจำเพาะเจาะจงไปในสัตว์หรอื อาจกล่าวไดว้ ่ามี
โปรตีนทำจำเพาะเป็นของตัวเอง เช่นรหัสพันธุกรรมเป็นต้น โดยในร่างกายของสัตว์โปรตีนจะทำหน้าที่เป็น
58
ส่วนประกอบหลักของร่างกาย อวยั วะต่าง ๆ จงึ เปน็ สาเหตุให้สัตว์จำเป็นที่จะได้รับโปรตีนอยู่เสมอเพื่อนำไปใช้
ในการซ่อมแซมร่างกายและอวัยวะ นอกจากนั้นโปรตีนยังถกู นำไปใช้ในการสังเคราะห์เลือด เอนไซม์ ฮอร์โมน
และสร้างกลา้ มเนื้อด้วย ในสตั วว์ ยั อ่อนจะมีความตอ้ งการโปรตีนอย่างมากเพ่ือใช้ในการสร้างพัฒนาการของลูก
สัตว์ รวมถึงลกู สตั วท์ ีอ่ ยใู่ นครรภ์ดว้ ยแต่การไดร้ ับโปรตนี นนั้ จะไดร้ ับจากแม่เป็นหลกั โปรตีนยังมีความสำคัญต่อ
การให้ผลผลิตของสัตว์เช่นการให้นม ให้ไข่ และการให้เนือ้ ของสัตว์ รวมถึงยังเป็นภูมิตา้ นทานโรคให้แก่สัตวไ์ ด้
ด้วยในรปู ของแอนตบิ อดี้ ดงั นน้ั โปรตีนจึงมีความสำคัญอย่างมากต่อสัตว์และในทางโภชนศาสตร์จึงให้โปรตีนมี
ความสำคัญเป็นอันดับแรก จึงเห็นได้ว่าการประกอบสูตรอาหารของสัตว์จึงนิยมประกอบสูตรอาหารโดย
พจิ ารณาโปรตีนเปน็ ลำดับแรกเสมอ
3.3.2 โครงสรา้ งของกรดอะมิโนและการจำแนก
หากกล่าวถึงโปรตีนจะไม่สามารถหลีกหนีการกล่าวถึงกรดอะมิโนได้ เนื่องจากกรดอะมิโนคือหนว่ ยท่ี
เล็กทีส่ ดุ ในโครงสร้างของโปรตนี ท่ีจบั ตวั กนั เป็นจำนวนมาก ซงึ่ ความแตกตา่ งของการเรยี งตวั ในการจับตัวกันยัง
เปน็ ส่ิงท่ีทำให้เกดิ ความแตกต่างของโปรตีนในส่งิ มีชวี ติ อีกดว้ ย ซึง่ กรดอะมิโนสามารถจำแนกไดถ้ งึ 200 ชนิด แต่
มเี พยี ง 20 ชนิดทพ่ี บในองค์ประกอบของโปรตีน และในอาหารสตั ว์
ก่อนการที่จะจำแนกประเภทของกรดอะมิโนได้นั้นมีความจำเป็นที่จะต้องทราบถึงโครงสร้างและ
ส่วนประกอบของกรดอะมิโนก่อน ซึ่งจะมีความแตกตา่ งกันในบางประการจึงเปน็ เหตุให้มีการใช้ความแตกต่าง
ดงั กลา่ วมาเป็นตัวพิจารณาเพอ่ื จำแนกกรดอะมโิ น โดยโครงสร้างจะประกอบไปดว้ ย หม่อู ะมโิ น (Amino group
; -NH2) หมู่คาร์บอกซิล (Carboxyl group ; -COOH) แขนงข้าง (Side chain ; -R) และ ไฮโดรเจน (ภาพท่ี
3.13)
Amino group
NH2
Side chain R C H
COOH
Carboxyl group
ภาพท่ี 3.13 โครงสรา้ งของกรดอะมิโนที่และกลมุ่ สารประกอบท่ีจบั ตัวกนั
โปรตีนที่พบในธรรมชาติโครงสร้างของกรดอะมิโนที่พบจะมีการจับตัวกันของหมู่อะมิโนกับคาร์บอน
เสมอ ยกเว้นโพรลีน (Proline) ที่จะไม่พบหมู่อะมิโนแต่จะมีหมู่อิมิโน (-Imino ; -NH) มาจับกันกับคาร์บอน
59
อะตอมแทน โดยความแตกต่างของกรดอะมิโนเกดิ ข้ึนจากการจบั ตัวของแขนงขา้ งท่ีแตกต่างกนั ซึ่งกรดอะมโิ นท่ี
พบในอยู่ในโครงสร้างโปรตนี นน้ั จะมจี ำนวนท้งั สน้ิ 20 ชนดิ โดยแบง่ ออกเปน็ หมวดหมเู่ ปน็ 5 ประเภท ดงั น้ี
1) กลมุ่ Monoamino-monocarboxylic acids
กรดอะมิโนในกลุ่มนี้จะพบว่ามีจำนวนของหมู่อะมโิ นและหมู่คารบ์ อกซิลเพยี งอย่างละ 1 หมู่เท่านั้น
(ภาพที่ 3.14) และสว่ นใหญ่โครงสรา้ งของกรดอะมโิ นเหล่านจี้ ะไมซ่ บั ซ้อนจะมโี ครงสรา้ งเปน็ สายเดยี ว ซ่งึ กรดอะ
มิโนที่อยู่ในกลุ่มนี้จะได้แก่ไกลซีน (Glycine) อะลานีน (Alanine) วาลีน (Valine) ลิวซีน (Leucine) ซีรีน
(Serine) ทรีโอนิน (Threonine) และ ไอโซลวิ ซีน (Isoleucine) เป็นตน้
ภาพที่ 3.14 โครงสร้างของกรดอะมิโนในกล่มุ Monoamino-monocarboxylic acids
ทีม่ า : McDonald et al. (2010)
2) กลมุ่ Sulphur-containing amino acids
สำหรับกรดอะมิโนที่มีแขนงข้างเป็นกำมะถัน หรือซัลเฟอร์เป็นองค์ประกอบจะถูกจัดอยู่ในกลุ่ม
Sulphur-containing amino acids (ภาพที่ 3.15) ซึ่งเป็นกลุ่มสำคัญอีกกลุ่มเนื่องจากมีกรดอะมิโนที่มีความ
จำเป็นต่อสตั ว์โดยเฉพาะอยา่ งย่งิ สตั ว์กระเพาะเด่ียว โดยซลั เฟอร์ท่ีสตั วก์ ระเพาะเด่ียวได้รับโดยส่วนใหญ่แล้วมา
จากกลุม่ อะมิโนที่มีซลั เฟอร์เปน็ ส่วนประกอบ ซึง่ แตกต่างจากสตั วเ์ ค้ยี วเออื้ งท่สี ามารถไดร้ บั ซัลเฟอรโ์ ดยตรงและ
นำซัลเฟอร์ไปสงั เคราะห์เปน็ กรดอะมิโนชนดิ น้ีโดยจุลนิ ทรีย์ในระบบทางเดนิ อาหาร กรดอะมโิ นทพี่ บในกลมุ่ นจ้ี ะ
ไดแ้ ก่ ซีสเทอีน (Cysteine) และเมทไธโอนีน (Methionine)
60
ภาพที่ 3.15 โครงสร้างของกรดอะมิโนในกลุ่ม Sulphur-containing amino acids
ทมี่ า : McDonald et al. (2010)
3) กลุม่ Monoamino-dicarboxylic acid and their amines derivatives
กลุ่มอะมิโนในกลุม่ น้ีจะมีโครงสร้างหมู่อะมิโนจำนวน 1 หมู่ แต่จะพบหมู่คาร์บอกซิลจำนวน 2 หมู่
ซึง่ กรดอะมโิ นในกลุ่มน้จี ะมีความสามารถในการเปน็ อนุพนั ธ์ของกรดอะมโิ นได้เม่ือไฮโดรเจนทอี่ ย่ใู นหมู่คาร์บอก
ซลิ ถูกแทนทีด่ ้วยแอมโมเนยี และเปลี่ยนแขนงขา้ ง (-R) เปน็ เอมนี (Amine ; -CO-NH2) โดยโครงสร้างของโปรตีน
ที่พบในธรรมชาติจะพบว่ามีกรดอะมิโนซึ่งได้แก่ แอสพาราจีน (Asparagine) และกลูตามีน (Glutamine) ซ่ึง
เกดิ จากการแทนที่ของไฮโดรเจนโดยแอมโมเนยี ในกรดแอสพารตกิ และกรดกลตู ามิก ตามลำดับ ดงั ภาพท่ี 3.16
ภาพท่ี 3.16 โครงสรา้ งกรดอะมิโนในกลุม่ Monoamino-dicarboxylic acid and their amines derivatives
ที่มา: McDonald et al. (2010)
4) กลุ่ม Basic amino acids
กรดอะมิโนทีอ่ ยู่ในกลุม่ นี้จะมีทั้งส้ิน 3 ชนิด ได้แก่ อาร์จินีน (Arginine) ไลซีน (Lysine) และ ฮิสที
ดีน (Histidine) ดังภาพที่ 3.17 โดยโครงสร้างของกรดอะมิโนเหล่านี้จะมีแขนงข้างที่มีส่วนประกอบของ
ไนโตรเจนและแอมโมเนยี คณุ สมบตั ใิ นขา้ งตน้ ของกรดอะมิโนกลุ่มนี้จะชอบน้ำ (Hydrophilic) จึงทำให้สามารถ
61
ละลายน้ำไดด้ ีในสภาวะเปน็ กลางเนื่องจากโปรตอนจะสามารถจับตัวกบั น้ำได้ อย่างไรก็ตามกรดอะมิโนเหล่านี้
จะอยสู่ ภาวะความเปน็ ดา่ ง
ภาพที่ 3.17 โครงสร้างของกรดอะมโิ นกลุ่ม Basic amino acids
ท่มี า: McDonald et al. (2010)
5) กล่มุ Aromatic and heterocyclic amino acids
กลุ่มกรดอะมโิ นกลมุ่ นจี้ ะมกี ารจบั ตัวในโครงสร้างของวงแหวนอะโรมาติก (Aromatic) และวงแหวน
แบบเบนซีน (Benzen) ตามภาพที่ 3.18 กรดอะมิโนกลุ่มนี้ส่วนใหญ่มีความสามารถที่จะสังเคราะห์ขึ้นโดยตวั
ของสตั วจ์ งึ เป็นเหตุให้กรดอะมโิ นในกลุ่มนจี้ ดั เปน็ กรดอะมิโนที่ไมจ่ ำเปน็ เน่ืองจากร่างกายสตั ว์สามารถสังเคราะห์
ได้ เว้นแต่ ฟนี ลิ อะลานนี และทรปิ โตเฟน เท่านัน้ ท่ีสัตวไ์ มส่ ามารถสงั เคราะหเ์ องได้ แต่กรดอะมิโนเหล่าน้ีมักจะ
ไม่ขาดอันเนื่องจากได้รับอยู่ในอาหารอยู่เสมอ โดยกรดอะมิโนในกลุ่มนี้จะได้แก่ ฟีนิลอะลานีน
(Phenylalanine) ไทโรซีน (Tyrosine) ทริปโตเฟน (Tryptophan) โปรลีน (Proline) และ ไทโรซีน
(Thyroxine) เปน็ ตน้
ภาพที่ 3.18 โครงสรา้ งของกรดอะมโิ นกลมุ่ Aromatic and heterocyclic amino acids
ทมี่ า: McDonald et al. (2010)
62
3.2.2.1 คณุ สมบตั ิของกรดอะมโิ น
จากท่ไี ดท้ ราบการจำแนกกลมุ่ ของกรดอะมิโนทีแ่ บง่ ประเภทโดยโครงสร้างแลว้ จะพบว่ากรดอะมิ
โนมคี ณุ สมบตั ใิ นความเป็นกรด-ด่าง ทงั้ กรด และดา่ ง อนั เปน็ สาเหตจุ ากกรดอะมิโนนนั้ มที ้ังประจุบวกและประจุ
ลบที่อยู่ในหม่อู ะมโิ นและหมคู่ ารบ์ อกซิล ตามภาพท่ี 3.19 หรอื ทีเ่ รยี กว่าแอมโฟเทริก (Amphoteric)
ภาพท่ี 3.19 ประจุในโครงสรา้ งของกรดอะมโิ นทท่ี ำให้คณุ สมบตั แิ บบแอมโฟเทรกิ
ท่มี า : McDonald et al. (2010)
นอกเหนอื จากนน้ั โครงสร้างของกรดอะมิโนชนิดเดียวกนั ยังสามารถพบโครงสร้างได้สองรูปแบบ ได้แก่
รูปแบบ ดี (D-configuration) และ เอล (L-configuration) โดยการพิจารณาจากหมู่อะมโิ น (ภาพที่ 3.20) ซึ่ง
โปรตนี ที่พบในธรรมชาตจิ ะมโี ครงสร้างแบบ L-configuration และเปน็ รปู แบบท่สี ัตว์สามารถนำไปใชป้ ระโยชน์
ได้ ในส่วนของ D-configuration จะสามารถพบได้ในโครงสร้างของผนังเซลล์แบคทีเรีย อย่างไรก็ตามใน
กระบวนการทางธรรมชาติจะสามารถปรบั เปลย่ี นโครงสร้างของกรดอะมโิ นบางชนดิ จากในรปู ของ D- ใหเ้ ปล่ียน
รูปแบบเปน็ L- ได้ จากการย่อยสลายกรดอะมโิ น (deamination) เปน็ กรดคโี ต (Keto acid) กอ่ นจะสงั เคราะห์
ใหมใ่ ห้อยูใ่ นรูปแบบของ L-configuration
ภาพที่ 3.20 ความแตกต่างของหม่อู ะมิโนในโครงสร้างของกรดอะมโิ น
ที่มา : McDonald et al. (2010)
3.3.2.2 กรดอะมิโนทจี่ ำเป็น (Essential amino acids)
ความสำคัญและคณุ ภาพของโปรตีนในอาหารสตั ว์มหี ลักพจิ ารณาโดยรวมจากปริมาณของกรดอะ
มิโนทีจ่ ำเป็น ซึง่ กรดอะมิโนทีจ่ ำเป็นมีความสำคัญตอ่ การเจรญิ เติบโตของสัตว์อยา่ งมากเนือ่ งจากสัตว์ไม่สามารถ
ท่จี ะสงั เคราะห์กรดอะมโิ นเหล่านีเ้ องไดเ้ วน้ แตจ่ ะได้รับจากอาหารเท่านัน้ แตใ่ นพชื รวมถงึ จลุ นิ ทรีย์ที่อยู่ในระบบ
ทางเดนิ อาหารจะมีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนเหล่านี้ได้ โดยหากสตั วไ์ ด้รบั กรดอะมิโนชนิดนี้ไม่
เพียงพอต่อความตอ้ งการจะส่งผลต่อการเกดิ ความผิดปกติของรา่ งกายสัตว์ได้ แต่หากกรดอะมิโนนั้น ๆ สามารถ
สังเคราะห์โดยตัวสัตว์เองได้ กรดอะมิโนนั้น ๆ จะถูกจัดอยู่ในกลุ่มของกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็น (Non-essential
63
amino acid) ซ่ึงโดยปกติแล้วกรดอะมโิ นกลุ่มนจ้ี ะมีความเพยี งพอต่อความต้องการโดยสตั ว์ แตใ่ นกรณที ่กี รดอะ
มิโนที่ไม่จำเป็นมีปริมาณที่ไม่เพียงพอต่อความต้องการ สัตว์จะสามารถสังเคราะห์กรดอะมิโนเหล่านี้ขึน้ ได้จาก
การนำกรดอะมโิ นท่จี ำเป็นมาสงั เคราะหไ์ ด้แตส่ ตั ว์จะสญู เสียกรดอะมิโนท่ีจำเป็นไป โดยกรดอะมิโนทจี่ ำเปน็ และ
ไม่จำเป็นมดี ังตอ่ ไปนี้ (ตารางที่ 3.3)
ตารางท่ี 3.3 กรดอะมโิ นท่จี ำเปน็ และกรดออะมโิ นท่ไี ม่จำเป็นสำหรบั สตั ว์
กรดอะมโิ นที่จำเปน็ (Essential amino acids) กรดอะมโิ นที่ไม่จำเป็น (Non-Essential amino acid)
อารจ์ ีนีน (Arginine ; Arg) อะลานีน (Alanine ; Ala)
ฮิสทีดนี (Histidine ; His) แอสพาราจนี (Asparagine ; Asp)
ไอโซลวิ ซนี (Isoleucine ; Ile) ซทิ รลู ีน (Citrulline)
ลิวซีน (Leucine ; Leu) ซิสทนี (Cystine ; Cys)
ไลซนี (Lysine ; Lys) กลตู ามนี (Glutamine ; Glu)
เมทไธโอนนี (Methionine ; Met) ไกลซนี (Glycine ; Gly)
ฟนี ิลอะลานนี (Phenylalanine ; Phe) โปรลนี (Proline ; Pro)
ทรโี อนนี (Threonine ; Thr) ไฮดรอกซีโ่ ปรลีน (Hydroxyproline)
ทริปโตเฟน (Tryptophan ; Trp) เซรนี (Serine ; Ser)
วาลีน (Valine ; Val) ไทโรซนี (Tyrosine ; Tyr)
ท่มี า: McDonald et al. (2010)
แต่อย่างไรก็ตามในสัตว์ปีกจะมีความต้องการกรดอะมิโนที่จำเป็นมากกว่า 10 ชนิด ที่เพิ่มเติมจากใน
ตารางที่ 3.3 กรดอะมิโนที่จำเป็นที่เพิ่มเติมจะได้แก่ ไกลซีน เนื่องจากไกลซีนจะเป็นกรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นท่ี
มักจะขาดตัวแรก (First limiting non-essential amino acids) คอยทำหน้าที่เกี่ยวข้องระบบภูมิคุ้มกัน ใน
ส่วนของกรดอะมิโนท่จี ำเป็นท่ีมักจะขาดตัวแรก (Fist limiting essential amino acids) สำหรบั สัตวป์ ีกคือเมท
ไธโอนีน แต่สำหรับสุกรคือไลซีน อย่างไรก็ตามแม้ว่าอาร์จีนีนจะเป็นกรดอะมิโนที่จำเป็นแต่ทั้งนั้นสุกรมี
ความสามารถในการสงั เคราะหไ์ ดจ้ ากการเมแทบอลิซึมทตี่ ับ เป็นต้น
ในสว่ นของสตั ว์เคีย้ วเอ้ืองจะมกี ารใหค้ วามสำคัญต่อกรดอะมโิ นท่ีนอ้ ยกวา่ สัตวก์ ระเพาะเดี่ยว จากการท่ี
สัตว์เคี้ยวเอื้องมีความสามารถในการได้รบั โปรตีนจุลินทรีย์ (Microbial protein) ซึ่งเป็นแหล่งของกรดอะมิโน
ชั้นดีที่สัตว์ได้รับเนือ่ งจากจุลนิ ทรียม์ ีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนที่จำเป็นได้ และในกรดอะมิโน
บางชนิดทีม่ ีแขนงข้างเปน็ ธาตุอนื่ ๆ เชน่ กำมะถัน การให้สตั ว์เคี้ยวเอ้ืองได้รับกำมะถันในปริมาณท่ีพอเหมาะก็
จะสามารถเปน็ แหล่งในการสงั เคราะห์กรดอะมโิ นในตัวของจุลินทรียไ์ ด้ดียิง่ ขึน้ อยา่ งไรกต็ ามถึงแม้ว่าสัตว์เค้ียว
เอือ้ งจะได้รับกรดอะมิโนที่จำเปน็ จากจุลินทรียแ์ ละเพยี งพอต่อการดำรงชีพ แตใ่ นกรณีทีส่ ตั ว์ใหผ้ ลผลิตทสี่ ูง เช่น
64
มกี ารเจรญิ เตบิ โตทีส่ ูง หรือมกี ารให้ปรมิ าณนำ้ นมที่สูงกรดอะมิโนไดจ้ ากจลุ ินทรยี ์จะไมเ่ พียงพอต่อความต้องการ
จงึ มีความจำเปน็ ทจี่ ะต้องใหส้ ัตว์ได้รับกรดอะมโิ นที่จำเป็นโดยตรงกบั ตวั สัตว์ ซึง่ เปน็ สิ่งทท่ี ้าทายตอ่ การใหอ้ าหาร
สัตวเ์ ค้ยี วเอื้องอย่างมากที่จะไม่ใหอ้ าหาร หรอื โปรตีน หรือกรดอะมโิ นนนั้ ถกู ยอ่ ยสลายภายในกระเพาะหมักของ
สัตว์โดยจุลินทรีย์ ดังนั้นเพื่อให้สัตว์เคี้ยวเอื้องได้รับกรดอะมิโนโดยตรงจะต้องการเสริมในรูปที่ไม่ย่อยสลาย
ภายในกระเพาะหมัก (Undegradable amino acids) ซึ่งอาจจะต้องใช้กรดอะมิโนที่สังเคราะห์ขึ้น หรือการ
ปรบั ปรุงคณุ ภาพทางเคมี หรอื ทางกายภาพ เพอ่ื ให้อาหารเหลา่ นนั้ มีความสามารถในการย่อยสลายในกระเพาะ
หมักทลี่ ดลง
ดงั นัน้ กรดอะมโิ นจงึ เป็นประเดน็ สำคญั ในการพิจารณาคุณภาพของโปรตีน ซึ่งหากกรดอะมิโนที่จำเป็น
ไม่เพยี งพอต่อสตั ว์ แมว้ ่าอาหารชนิดนั้นจะมโี ปรตนี สูงเพยี งใด ความสามารถในการใช้ประโยชน์กจ็ ะลดลง พรอ้ ม
ทั้งเป็นการสิ้นเปลืองทรัพยากรในการใช้อาหารโปรตีนที่ไมค่ ุ้มค่า และโดยส่วนใหญ่แล้ววัตถุดิบอาหารโปรตนี
มกั จะมรี าคาสูงสงผลต่อตน้ ทนุ การผลติ ทส่ี ูงข้นึ ดว้ ย
3.3.2.3 เปปไทด์ (Peptides)
หากกลา่ ววา่ กรดอะมิโนคือหนว่ ยที่เลก็ ท่ีสุดของโปรตนี เปปไทด์ก็จะมีขนาดใหญ่กว่ากรดอะมิโน
อันเนื่องมากจากเปปไทด์คือกรดอะมิโนที่มาต่อกัน โดยหากกรดอะมิโนจำนวน 2 ชนิดมาต่อกันจะถูกเรียกว่า
ไดเปปไทด์ (Dipeptide) ตามแผนภาพท่ี 3.9 และถา้ มกี รดอะมโิ นจำนวน 3 ชนิดมาต่อกันจะถกู เรยี กว่า ไตรเปป
ไทด์ (Tripeptide) ซึ่งการเรียงตัวของกรดอะมิโนนั้นจะเชื่อมต่อระหว่างกรดอะมิโนด้วยพันธะเปปไทด์
(Peptide linkage)
แผนภาพที่ 3.9 การจบั ตวั ของกรดอะมิโน 2 ตวั เพอื่ ไดซ้ งึ่ เปปไทด์
เปปไทดเ์ ป็นส่วนของโปรตีนกอ่ นท่ีจะถูกยอ่ ยไดซ้ ึ่งกรดอะมโิ นก่อนทีจ่ ะถกู ดูดซมึ เพอ่ื นำไปใช้ประโยชน์
ในรา่ งกายสตั ว์ นอกเหนือจากที่เปปไทดท์ เี่ ป็นโครงสร้างของโปรตนี แล้วเปปไทดย์ ังมีคณุ สมบตั ิเปน็ ของตัวเองอีก
ดว้ ยเชน่ ในน้ำนมจะมีโปรตีนนำ้ นมชนดิ หนง่ึ ทถ่ี กู เรยี กวา่ เคซนี (Casein) เมื่อถูกย่อยโดยเอนไซมจ์ ะได้เปปไทด์ที่
เกิดขึ้นจากการย่อยเคซีนซึ่งสามารถนำมาใช้บรรเทาอาการปวด และทำให้เกิดการนอนหลับได้อย่างสนิทได้
นอกเหนือจากนน้ั เปปไทดท์ ีเ่ กดิ ขึ้นจากน้ำนมยงั สามารถตา้ นแบคทีเรยี ได้อกี ด้วย
65
3.3.3 การจำแนกประเภทของโปรตนี
โปรตีนจะถกู จำแนกออกเปน็ 2 กลุ่มใหญไ่ ดแ้ ก่ 1) โปรตีนเชงิ เดย่ี ว (Simple protein) และ 2) โปรตีน
เชิงซ้อน (Conjugated protein) ซึ่งการจำแนกจะจำแนกโดยว่าในโปรตีนนั้น ๆ มีองค์ประกอบของสิ่งอ่ืน
นอกจากกรดอะมโิ นหรือไม่หากมีเพยี งกรดอะมิโนจะถูกจำแนกเป็นโปรตีนเชงิ เด่ยี ว แตห่ ากมอี งค์ประกอบอนื่ ๆ
ภายในโครงสรา้ งของโปรตีนจะเปน็ โปรตีนเชิงซ้อน โดยมรี ายละเอยี ดดงั ต่อไปนี้
1) โปรตีนเชิงเดี่ยว จะสามารถแบง่ รายละเอยี ดปลีกย่อยได้เป็น 2 กลุ่มตามคุณสมบัติของการละลาย
ไดข้ องโปรตนี จะไดแ้ ก่
- โปรตนี เสน้ ใย (Fibrous protein) เป็นโปรตีนท่มี กี ารเรียงตวั ของเปปไทด์เสน้ ยาวหลายเส้นเรียงตัว
ขนานกันจึงเป็นเหตุให้โปรตีนกลุ่มนี้มีความยืดหยุ่นได้ และมีความแข็งแรง พบในร่างกายสัตว์ในส่วนที่เป็น
โครงสรา้ งของรา่ งกาย มีคุณสมบัตทิ ท่ี นตอ่ การย่อยโดยน้ำย่อยของตวั สัตว์ และไมล่ ะลายน้ำ โปรตีนในกลุ่มน้ีจะ
ได้แก่ 1) คอลลาเจน (Collagen) ซึ่งคอลลาเจนเปน็ ส่วนประกอบของเนื้อเยื่อเกีย่ วพันธ์ (Connective tissue)
คอลลาเจนเปน็ สว่ นของโปรตนี ในรา่ งกายของสตั วเ์ ล้ยี งลกู ด้วยนมถึง 30 เปอรเ์ ซน็ ต์ มคี วามยืดหยนุ่ มาก คอลลา
เจนมคี วามสัมพันธ์กบั วิตามนิ ซีอกี ด้วย 2) อลี าสติน (Elastin) เปน็ โปรตนี ทีพ่ บในเส้นเอน็ และเส้นเลือดของสัตว์
คอยทำหนา้ ท่ีในการปอ้ งกันความเครยี ดท่เี กดิ จากการยืดตวั และหดตัวของกล้ามเน้อื และ3) เคราติน (Keratins)
สามารถพบได้ที่ส่วนผม เขา หนัง ขน จะงอยปากของสัตว์ปีก กีบของสัตว์ เป็นโปรตีนที่มีกรดอะมิโนที่มี
องค์ประกอบของกำมะถันเป็นสว่ นประกอบซ่ึงไดแ้ ก่ ซีสเทอีน และเมทไธโอนนิ เป็นต้น หากสัตว์ขาดกรดอะมิ
โนสองชนดิ นจ้ี ะสง่ ผลต่อความสมบูรณ์ของส่วนต่าง ๆ ท่มี ีโปรตนี นเ้ี ป็นองค์ประกอบ
- โปรตีนกลอบูลาร์ (Globular protein) โปรตีนชนิดนี้มีความสามารถในการละลายน้ำได้ดี อันเป็น
ผลจากโครงสรา้ งของเปปไทด์ที่จับตวั กนั ไมอ่ ัดแนน่ จงึ ทำให้นำ้ สามารถไหลเขา้ สโู่ ปรตนี นี้ได้ สำหรับลักษณะของ
โปรตนี ชนิดนี้จะมีรปู ร่างเป็นทรงกลม โปรตนี ท่อี ยู่ในกลุ่มของโปรตนี กลอบลู าร์จะได้แก่ อลั บมู นิ (Albumin) ใน
ไข-่ ขาว โกลบูลนิ (Globulin) ในไข่แดง เป็นส่วนประกอบของ แอนตบิ อด้ี ฮอรโ์ มน เคซีนในน้ำนม ไมโอโกลบิน
(Myoglobin) ในกลา้ มเนอื้ และฮีโมโกลบิน (Hemoglobin) ในเลอื ด
2) โปรตนี เชงิ ซ้อน โปรตนี ในกล่มุ นจ้ี ะมสี ารชนดิ อนื่ เช่นคาร์โบไฮเดรต ไขมัน หรือสารประกอบอ่ืน ๆ ที่
ไม่ใช่โปรตนี มาจับตัวในโครงสร้างของโปรตนี ด้วย โปรตีนในกลมุ่ นจ้ี ะได้แก่
- ไกลโคโปรตีน (Glycoprotein) โปรตีนกลุ่มนี้จะมีส่วนประกอบของคาร์โบไฮเดรตประเภทโพลี
แซคชาไรด์ประเภทเฮเทโรโพลีแซคชาไรด์ ยกตัวอย่าง เชน่ กลโู คซาไมน์ กาแลคโตซาไมน์ จงึ เป็นโปรตีนที่มีการ
จับตัวของโพลีแซคชาไรด์ทีม่ ีองค์ประกอบของกาแลคโตส และแมนโนสเรียงตัวเป็นสายยาว โดยไกลโคโปรตีน
จะสามารถพบได้ทสี่ ารคัดหล่ังของเนื้อเยอ่ื ของรา่ งกาย โปรตีนในไขข่ าว (Ovalbumin)
66
- ไลโพโปรตีน (Lipoprotein) โปรตีนกลุ่มนี้จะมีส่วนประกอบของไขมันซึ่งได้แก่ไตรกลีเซอไรด์
(Triglyceride) และคอเลสเตอรอล (Cholesterol) ซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของเยื่อหุ้มเซลล์ที่พบในร่างกาย
สตั ว์ อกี ทง้ั ยังทำหนา้ ที่ในการขนสง่ ไขมันสัตว์กนิ เขา้ ไปและทำการดูดซึมเพอ่ื นำไปใช้ประโยชน์และการสะสมใน
ร่างกาย โดยไลโพโปรตีนทส่ี ำคญั ๆ มีอยู่ 5 ชนดิ ไดแ้ ก่ 1) Chylomicrons 2) Very Low Density Lipoprotein
; VLDL 3) Low Density Lipoprotein ; LDL 4) Intermediate Density Lipoprotein ; IDL แ ล ะ 5) High
Density Lipoprotein ; HDL
- ฟอสโฟโปรตีน (Phosphoprotein) สำหรับโปรตีนชนิดนี้จะมีการจับตัวของฟอสฟอรัสเข้ามาใน
องค์ประกอบของโปรตนี ดว้ ย โปรตีนสำคัญในกลุ่มนค้ี อื เคซีนในน้ำนม ฟอสวทิ ิน (phosvitin) ที่พบในไข่แดง
- โครโมโปรตีน (Chromoprotein) เป็นโปรตีนที่มกี ารรวมตัวกับสารสี (Pigment) เช่น ฮีโมโกลบีน
ไมโอโกลบนิ และไซโตโครม เป็นต้น
จากทั้ง 4 ชนิดของโปรตีนเป็นตัวอย่างของกลุ่มโปรตีนเชิงซ้อนที่สามารถพบได้มากในธรรมชาติซ่ึง
นอกเหนือจากนี้จะยังคงมีอีกลายชนิด ได้แก่ นิวคลีโอโปรตีน (Nucleoprotein) ที่พบในสารพันธุกรรมเช่น
DNA และ RNA เมทัลโลโปรตนี (Metalloprotein) ทม่ี สี ารโลหะจบั ในโครงสรา้ งของโปรตนี เปน็ ต้น
3.3.3.1 แหลง่ ของโปรตีนในอาหารสตั ว์
จากข้อมูลที่ได้ศึกษาในตอนต้นจะพบว่าโปรตีนมีความสำคัญอย่างมากต่อสัตว์เลี้ยงเพรา ะเป็น
องคป์ ระกอบหลายชนิดในรา่ งกายของสตั ว์ และเปน็ ที่ทราบดีว่าคุณภาพของโปรตีนมาจากกรดอะมิโนที่จำเป็น
ซึง่ กรดอะมโิ นที่จำเป็นนน้ั จะตอ้ งได้รับจากอาหารเท่านัน้ การทราบถงึ แหล่งของโปรตีนในอาหารสัตว์จะช่วยใน
การพิจารณาเลือกใช้แหล่งของโปรตีนให้มีความเหมาะสมแก่สภาพต้นทุนการผลิต หากพิจารณาถึงราคาของ
โภชนะจะพบว่าโปรตนี เป็นโภชนะท่ีมีราคาสูง การเลอื กใช้จงึ ควรเลือกใช้ให้เหมาะสม แหลง่ ของโปรตีนหลัก ๆ
มาจาก 2 แหล่ง ได้แก่โปรตีนจากพืช และโปรตีนจากสัตว์ซ่ึงมีความแตกต่างกันอยา่ งมาก โดยโปรตีนที่ได้จาก
สตั วจ์ ะมีระดับของโปรตนี ที่สงู กวา่ โปรตีนจากพชื นอกเหนือจากนั้นยงั อดุ มไปด้วยกรดอะมิโนทจี่ ำเป็นต่อสัตว์อยู่
มากชนิด แต่มีข้อจำกัดทางด้านโรคระบาดจึงเปน็ ผลให้ความนิยมในการใช้โปรตีนจากสัตวน์ อ้ ยลง โดยโปรตนี
จากสตั ว์ทพี่ บมากในอาหารสัตว์จะไดแ้ ก่ ปลาปน่ เน้อื ปน่ เลือดปน่ หางนม เปน็ ตน้ นอกเหนอื จากน้ันยงั พบว่ามี
การใช้ขนไก่ปน่ ในอาหารของสัตว์ด้วย ซึ่งขนไก่ปน่ นั้นมีโปรตีนที่สูงแต่การใชป้ ระโยชน์ได้มีระดับที่ต่ำมากหรือ
อาจกลา่ วได้วา่ มีการย่อยได้ทตี่ ่ำมาก หากจำเป็นที่จะต้องนำขนไก่ป่นมาใช้ในการประกอบสตู รอาหารสัตว์ เพื่อ
การเพิ่มการย่อยได้ของขนไก่ป่นจำเป็นต้องนำขนไก่นั้นไปผ่านการนึ่งด้วยความดัน (Hydrolyzed feature
meal) จึงจะมคี วามสามารถในการใช้ประโยชน์ได้เพ่ิมมากขึน้
67
ในสว่ นของโปรตนี จากพชื โดยสว่ นใหญ่แลว้ เป็นพชื ท่ีอยู่ในกลุม่ พชื น้ำมัน ยกตัวอยา่ งเชน่ เมลด็ ถัว่ เหลอื ง
เมล็ดทานตะวัน เมล็ดงา เมล็ดคาโนลา่ เมล็ดปาล์ม เป็นต้น ซึ่งเมือ่ นำพืชเหลา่ นีไ้ ปสกัดนำ้ มนั ผลพลอยได้จาก
การผลติ นำ้ มันหรือของท่ีเหลอื จากกระบวนการจะถกู นำมาใช้เปน็ แหล่งโปรตีนในอาหารสัตว์ เชน่ กากถั่วเหลือง
กากเมล็ดทานตะวัน กากงา กากเรปซีด ซึ่งได้จากเมล็ดคาโนล่า เป็นต้น นอกเหนือจากน้ันยังมีพืชตระกลู ถั่วที่
พบว่ามโี ปรตีนสูง เชน่ กระถนิ ถว่ั ฮามาตา้ รวมถึงถ่วั อัลฟาฟา่ ซึ่งได้นิยามวา่ เป็นราชนิ แี ห่งพชื อาหารสัตว์ล้วนแต่
มโี ปรตนี สูงท้งั สิ้น อยา่ งไรก็ตามเมื่อเปรียบเทียบคุณภาพของโปรตีนแล้วจะไม่สามารถเทียบกับโปรตีนจากสัตว์
ได้ เน่ืองจากปรมิ าณกรดอะมโิ นทจ่ี ำเปน็ มีปรมิ าณทนี่ ้อยกวา่ แต่โปรตนี จากพืชไดร้ ับความนิยมในการใช้มากกว่า
โปรตีนจากสตั วอ์ นั เปน็ ผลจากด้านของราคาท่ีต่ำกว่า รวมทั้งข้อกังวลเร่ืองโรงระบาดในตัวสัตว์ จึงเป็นเหตุใหม้ ี
ความนยิ มในโปรตีนจากพืชทสี่ งู และทำการใช้กรดอะมโิ นสังเคราะหใ์ นการทดแทนกรดอะมโิ นท่ขี าดหายได้
แต่ในปจั จุบันในสภาวะที่ขาดแคลนน้ำมันจากแหล่งฟอสซิลจึงได้มีการนำพืชบางชนิดที่มีองค์ประกอบ
ของแป้งอยู่สูงไปใช้ในการผลิตเป็นแหล่งพลังงานทดแทน เช่น ข้าวโพด ข้าวสาลี และมันสำปะหลัง มาผลิต
แอลกอฮอล์เพื่อใช้เป็นแหล่งพลังงานทดแทน รวมถึงพืชที่นำไปผลิตเป็นเครื่องดืม่ ในอุตสาหกรรมแอลกอฮอล์
และมอลต์ ของเหลือจากอุตสาหกรรมเหล่านี้พบว่ามีปริมาณของโปรตีนที่สูงและได้มีการนำมาใช้ในการเป็น
แหลง่ โปรตนี ในอาหารสัตว์มากมาย พร้อมทั้งมรี าคาถกู ด้วย และปจั จบุ ันของเหลือเหลา่ น้ีจากเดิมเป็นผลพลอย
ได้ของการผลติ (By-product) ไดแ้ ปรสภาพเป็นผลผลิตร่วม (Co-product) อกี ด้วยโดยวตั ถุดิบทีส่ ามารถพบใน
กลุ่มนี้คือ กากข้าวโพดเอทานอล กากข้าวสาลีเอทานอล และกากมันสำปะหลังเอทานอล หรือทีเรียกว่า ดีดีจี
เอส (DDGS ; Distiller dried grain with soluble) เปน็ ต้น นอกเหนือจากนนั้ ยังมกี ากเบียร์ กากมอลตอ์ กี ดว้ ย
3.3.3.2 สารประกอบไนโตรเจนทไี่ มใ่ ชโ่ ปรตนี (Non-protein nitrogen ; NPN)
สารประกอบไนโตรเจนที่ไม่ใช่โปรตีนจะสามารถพบได้ในธรรมชาติส่วนใหญ่ในพืช โดย
สารประกอบประเภทน้ีไมม่ ีการเรียงตัวกรดอะมิโนในรูปของเปปไทด์ เช่นกรดกลตู ามิก กรดแอสพาติก เป็นต้น
ซ่ึงเป็นสารเอมนี และจะสามารถพบได้มากในเมล็ดพชื ท่กี ำลังเจรญิ เติบโต และจะลดลงเมื่อเมล็ดพืชมีอายุท่ีเพ่ิม
มากข้ึน เชน่ เดยี วกับหญ้าทก่ี ำลังเจริญเตบิ โตจะมปี รมิ าณของสารประกอบไนโตรเจนท่ไี ม่ใชโ้ ปรตนี อยสู่ งู และจะ
ลดลงเมอ่ื อายุเพ่ิมมากข้ึน ในการประเมินปริมาณของโปรตนี ทอ่ี ย่ใู นอาหารสัตว์โดยท่วั ไปแล้วจะไม่แยกปริมาณ
ของสารประกอบไนโตรเจนดังกล่าวออกจากแหล่งของโปรตีนแท้อันเป็นสาเหตุจากวิธีการวิเคราะห์เป็นการ
วเิ คราะหอ์ ยา่ งหยาบ (Proximate analysis) ซงึ่ จะใช้หลกั การวิเคราะหไ์ นโตรเจนแทนการวิเคราะหก์ รดอะมิโน
และนำไปคูณด้วย 6.25 จะได้ซึ่งค่าโปรตีนหยาบ (Crude Protein ; CP) ขึ้น นอกเหนือจากนั้นยังมีการใช้
สารประกอบไนโตรเจนในรูปของยูเรยี และแอมโมเนยี มซัลเฟตในการให้เปน็ แหล่งของไนโตรเจนสำหรับจุลินทรีย์
ในสัตว์เคี้ยวเอ้อื งเพื่อลดตน้ ทนุ ของแหล่งโปรตีน อยา่ งไรก็ตามการใช้แหล่งของไนโตรเจนเหล่านม้ี คี วามจำเป็นที่
68
จะตอ้ งใชค้ วบคู่กบั แหลง่ คาร์โบไฮเดรตทีย่ ่อยง่ายเพ่ือการใชป้ ระโยชนไ์ ดท้ ีส่ งู สุด อยา่ งไรก็ตามไดม้ ีการนำยเู รียไป
ผสมในอาหารเพื่อเพิ่มปริมาณไนโตรเจนเมื่อนำอาหารนั้น ๆ และเมื่อนำมาตรวจสอบจะพบว่ามีโปรตีนสูง
เนื่องจากยเู รียมีไนโตรเจนอยู่ที่ 46 เปอร์เซ็นต์ หากประมาณค่าโปรตีนหยาบของยูเรียจะมีโปรตีนอยู่ที่ 287.5
เปอร์เซ็นต์ แต่ค่าโปรตีนเหล่านี้ไม่ใช่โปรตีนเนื่องจากไม่มีองค์ประกอบของกรดอะมิโนที่เรียงตัวกัน ซึ่งหาก
นำมาใชใ้ นการเล้ียงสัตว์กระเพาะเดีย่ ว รวมทง้ั สัตว์ที่มีการหมกั ย่อยท่ีสว่ นท้ายจะเกิดอาการเป็นพิศจากยูเรียได้
(Urea toxicity)
3.3.4 การย่อยโปรตีนในสัตวก์ ระเพาะเดย่ี ว
เนื่องจากโครงสรา้ งของโปรตีนมขี นาดของโมเลกุลที่มขี นาดใหญเ่ ป็นเหตุให้โปรตนี ไม่สามารถดูดซึม
ในระบบทางเดินอาหารของสัตว์ได้ ร่างกายสัตวจ์ ึงจำเปน็ ทีจ่ ะต้องมีการยอ่ ยเพือ่ ทำให้โปรตีนมโี ครงสร้างทีเ่ ล็ก
ลงจนกระทั่งอยู่ในรูปของกรดอะมโิ น อย่างไรกต็ ามในร่างกายสตั ว์มีความจำเป็นท่ีจะตอ้ งมีกระบวนการในการ
ปกป้องเนื้อเยื้อในส่วนต่าง ๆ ที่อยู่ในระบบทางเดินอาหาร เนื่องจากโดยส่วนใหญ่แล้วอวัยวะที่อยู่ในระบบ
ทางเดินอาหารลว้ นแลว้ แตม่ โี ปรตนี เปน็ องค์ประกอบทั้งสิ้น หากร่างกายสตั วไ์ ม่มกี ารปกปอ้ งตนเองจากเอนไซม์
หรือน้ำย่อยเหล่านี้จะส่งผลกระทบต่อการเสียหายของระบบทางเดินอาหารได้ เป็นเหตุให้เอนไซม์ในการย่อย
โปรตนี อยใู่ นรปู ท่ีไมท่ ำงาน (Inactive) จะเปน็ ทจ่ี ะตอ้ งกระตุน้ เพือ่ ให้อยใู่ นรูปทำงาน (active) เปน็ ต้น
สำหรับสัตว์กระเพาะเดี่ยวจะมีกระบวนการย่อยโปรตีนที่บริเวณของกระเพาะอาหารเป็นลำดับแรกท่ี
กระเพาะอาหาร (Stomach) โดยการหล่ังกรดเกลือ (Hydrochloric acid ; HCl) จากพารีทอลเซลล์ (Parietal
cell) ซึ่งมีความเป็นกรด-ด่างอยู่ในช่วง 1.6 ถึง 3.2 ออกมาและทำให้โปรตนี เสียสภาพ (Denature) และยังทำ
หนา้ ท่ีในการกระตุ้นเอนไซม์เปปซิโนเจน (Pepsinogen) ทห่ี ลั่งออกจากซฟี เซลล์ (Chief cell) ซ่งึ เปน็ เอนไซม์ใน
รูปที่ยังไม่ทำงานให้อยู่ในรูปของเอนไซมท์ ี่ทำงานนั่นคือเปปซิน (Pepsin) ทำหน้าที่ในการย่อยโปรตีนให้ได้ซง่ึ
เปปไทด์ (แผนภาพที่ 3.10) แต่จะมีความจำเพาะในโปรตีนที่มีกรดอะมิโนในกลุ่มที่เป็นวงแหวน (Aromatic
and heterocyclic amino acids) ซึง่ ไดแ้ ก่โปรตนี ที่มีทริปโตเฟนเปน็ องคป์ ระกอบ เปน็ ต้น
Pepsinogen Activated Denature Protein
PeHpCslin Pepsin Peptides
Chief Cell Parietal cell
แผนภาพท่ี 3.10 การยอ่ ยโปรตนี ภายในกระเพาะอาหารของสตั ว์
69
อย่างไรก็ตามโปรตีนที่ถูกย่อยยังเป็นเพียงโปรตีนส่วนหนึ่งในการย่อยเท่านั้น อีกทั้งผลผลิตขั้นตอน
สดุ ท้ายยังคงเปปไทดซ์ งึ่ ยังไม่สามารถดดู ซึมได้ เหล่าโปรตีนรวมถึงเปปไทด์จะมาทำการย่อยต่อที่ลำไส้เล็กส่วนดู
โอดีนัมโดยการหลั่งเอนไซม์จากตับอ่อน และผนังของลำไส้เล็กเองด้วย โดยในลำไส้เองก็จะมีกระบวนการที่
ปกป้องตนเองจากการถูกยอ่ ยด้วยเชน่ กนั โดยเอนไซมช์ นดิ แรกทีห่ ลั่งในการย่อยท่ีลำไส้เล็กคือเอนไซม์ทริบซิโน
เจน (Trypsinogen) ซงึ่ หล่ังจากตับอ่อน แต่ยังอยใู่ นรปู ท่ีไมท่ ำงานดงั นนั้ จงึ มีความจำเป็นทจี่ ะต้องเปล่ียนรูปให้
อยู่ในรูปทำงานเป็นทริปซิน (Trypsin) จากการทำงานของเอนไซม์เอนทีโรเปปทิเดส (Enteropeptidase) ซ่ึง
หลงั่ ออกมาจากผนังลำไสเ้ ล็ก โดยเอนไซม์ทรปิ ซินนัน้ จะทำหน้าท่ีในการย่อยโปรตีน หรอื เปปไทด์ทม่ี ีไลซีน และ
อารจ์ ีนีน เปน็ ส่วนประกอบของโปรตีน และนอกเหนือจากน้นั ทรปิ ซนิ ยังเปน็ เอนไซมท์ ่ีสำคัญอย่างมากเนื่องจาก
เป็นตัวกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หลายชนิดได้แก่ไคโมทริปซิโนเจน (Chymotrypsinogen) และ โปรคาร์
บอกซี่เปปทิเดส (Procarboxypeptidase) ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่อยู่ในรูปที่ไม่ทำงานให้อยู่ในรูปทำงานได้แก่ ไค
โมทริปซิน (Chymotrypsin) และคาร์บอกซี่เปปทีเดส (Carboxypeptidase) ทำหน้าที่ในการย่อยโปรตีน
และเปปไทด์ ส่วนคารบ์ อกซ่เี ปปทีเดสจะทำหนา้ ท่ีในการยอ่ ยเปปไทด์ตามแผนภาพท่ี 3.11
Small intestine Enteropeptidase
epithelium
Protein
Trypsinogen Trypsin
Pancreas Chymotrypsinogen Chymotrypsin Peptides
Procarboxypeptidase Carboxypeptidas
Amino acid
แผนภาพท่ี 3.11 ขั้นตอนการย่อยโปรตนี และเปปไทด์บริเวณลำไสเ้ ลก็
ในกระบวนการย่อยโปรตนี ทบี่ รเิ วณลำไสจ้ ะพบว่าทริปซินเป็นเอนไซมท๋ สี่ ำคญั อยา่ งย่ิงซง่ึ นอกเหนือจาก
ทีท่ ำหนา้ ทีใ่ นการยอ่ ยโปรตนี และเปปไทดแ์ ล้วยังทำหน้าท่ีในการกระตุ้นใหเ้ อนไซม์ชนดิ อน่ื ๆ มีการทำงานด้วย
อยา่ งไรกต็ ามในธรรมชาตพิ บว่ามสี ารบางชนดิ ที่สามารถยบั ย้งั การทำงานของทริปซนิ ได้ (Trypsin inhibitor) ซง่ึ
สามารถพบได้ในถ่ัวเหลืองดิบ จึงเป็นสาเหตุให้หากต้องการนำถั่วเหลืองมาใช้เป็นแหล่งโปรตีนมีความจำเป็น
จะตอ้ งใช้กากถัว่ เหลอื งท่ีผา่ นความรอ้ นหรอื อยู่ในรูปของถ่ัวเหลืองสุกเนื่องจากความร้อนจะสามารถทำลายสาร
ยับยั้งทริปซินได้ แต่มีข้อควรระวังหากใช้ถั่วเหลืองทีผ่ ่านความร้อนจะต้องไมเ่ กิดการไหม้ หากถั่วเหลืองมีการ
70
ไหม้เกิดขึ้นความสามารถในการใช้ประโยชน์ของโปรตีนจะลดลงจากการเกิดปฏิกิริยาเมลลาร์ด (Maillard
Reaction)
การยอ่ ยโปรตีน และเปปไทด์ท่ีบริเวณลำไส้เล็กจะสามารถย่อยโปรตนี จนได้ผลผลิตสดุ ท้ายของการย่อย
น่นั คือกรดอะมิโน อยา่ งไรกต็ ามยังคงมีเปปไทดร์ วมถงึ ไดเปปไทด์บางส่วนที่ยงั ไม่สามารถถูกย่อยได้ซึ่งกรดอะมิ
โนที่บริเวณของลำไส้เล็ก เปปไทด์เหล่านี้จะถูกดูดซึมเข้าสู่ผนังเซลล์ของลำไส้เล็กที่มีลักษณะเป็นหยกั ยืน่ ออก
จากลำไส้คล้ายคลึงกับวิลไลนั่นคือบรัชบอเดอร์ (Brush border) โดยวิธีแอกทีฟทรานสปอร์ต (Active
transport) โดยมโี ฮโดรเจน (H+) เป็นตัวพานำเขา้ เมื่อเปปไทดแ์ ละไดเปปไทด์เขา้ สู่ผนังของลำไสเ้ ล็กจะถูกย่อย
ด้วยเอนไซม์อะมิโนเปปทิเดส (Aminopeptidase) และเอนไซม์ไดเปปทีเดส (Dipeptidase) ในการย่อยเปป
ไทด์และไดเปปไทดต์ ามลำดับ ในกระบวนการนจี้ ะเปน็ ข้ันตอนสุดทา้ ยของกระบวนการยอ่ ยโปรตนี กอ่ นท่ีจะดูด
ซึมเข้าสู่กระแสเลือดโดยโซเดียม โพแทสเซียมปั้ม (Sodium-potassium pump) และนำไปใช้ประโยชน์
(แผนภาพท่ี 3.12)
Amino acidNa+ Na+
Peptides H+
PeptidesAminopeptidaseAmino acid K+ Na+
Dipeptide H+
s K+
Small intestine
Dipeptide Dipeptidase Amino acid Na+
lumen
s K+
Small intestine blood
Enterocyte
แผนภาพท่ี 3.12 การดูดซมึ กรดอะมโิ นและเปปไทด์ในผนังลำไสเ้ ล็ก
3.3.4.1 การย่อยสลายกรดอะมโิ ม (Deamination)
กรดอะมิโนที่สตั ว์ไดร้ บั จะถกู นำไปใช้ในการสังเคราะห์โปรตีนเปน็ สว่ นใหญร่ วมถึงสารชีวโมเลกุล
ในรา่ งกายของสตั ว์ด้วย อย่างไรกต็ ามแม้ว่ากรดอะมิโนจะมีโครงสร้างทีเ่ ล็กท่ีสุดของโปรตีนแล้ว กรดอะมิโนจะ
สามารถท่ีจะถูกย่อยสลายได้เช่นกนั จากการที่กรดอะมิโนน้ัน ๆ เหลือจากการท่ีนำไปใช้ประโยชน์ ซ่ึงการสลาย
กรดอะมโิ นนนั้ เกดิ ขน้ึ ได้ทีต่ ับโดยโครงสร้างของกรดอะมโิ นจะถกู เปลยี่ นแปลงด้วย 2 วธิ ีเป็นหลกั โดยจะเป็นการ
ขจัดไนโตรเจนที่เกิดขึ้นซึ่งจะอยู่ในรูปของแอมโมเนียของหมูอะมิโน (Amino group) ร่างกายสัตว์จะต้อง
ดำเนินการปรับเปลี่ยนแอมโมเนียให้อยู่ในรูปของยูเรียโดยวัฏจักรยเู รีย (Urea cycle) อันเนื่องจากแอมโมเนีย
71
นั้นมีความเป็นพิษต่อร่างกายสัตว์เพราะจะทำให้ความเป็นกรด-ด่างสูงกว่า 7.4 ซึ่งจะส่งผลต่อการทำงานของ
ไอนไซมใ์ นรา่ งกายก่อนทจ่ี ะขับออกทางปสั สาวะ แตใ่ นสตั วป์ กี แอมโมเนยี จะถกู ขับออกในรูปของกรดยรู ิก (Uric
acid) ในสว่ นต่อไปคอื การขจัดโครงคาร์บอน (Carbon skeleton) ตามแผนภาพที่ 3.13 โดยส่วนใหญแ่ ล้วโครง
คาร์บอนจะถูกนำไปใชใ้ นการเป็นแหลง่ พลงั งาน นอกเหนือจากนนั้ ยังสามารถนำไปสงั เคราะหก์ ลโู คส และไขมัน
ได้อีกดว้ ย
Urine Ammonia H HO Glucose
Uric acid Urea N CC Fat
Ketone body
H R OH Energy
Amino group Carbon skeleton
แผนภาพที่ 3.13 การสลายกรดอะมิโนโดยการขจดั หมูอ่ ะมิโนและโครงคารบ์ อน
การย่อยสลายกรดอะมิโนสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งในกรณีที่ได้รับโปรตีนเกินความต้องการ และการขาด
โปรตีนด้วยซึ่งจะสัมพันธ์กับสมดุลของไนโตรเจนในร่างกายของสัตว์ โดยสมดุลของไนโตรเจนสามารถที่จะ
พจิ ารณาจากปรมิ าณไนโตรเจนท่ีได้รับและไนโตรเจนที่ขับออก หากไนโตรเจนที่ได้รบั มคี ่าเทา่ กบั ไนโตรเจนท่ีขับ
ออกจะแสดงถึงว่าในตัวของสัตว์มีสมดุลของไนโตรเจนที่เป็นศูนย์ แต่ถ้าหากไนโตรเจนที่ขับออกมีมากกว่า
ไนโตรเจนที่ได้รับจะหมายถึงสมดุลของไนโตรเจนนั้นติดลบ สมดุลของไนโตรเจนติดลบนอกเหนือจากที่ได้รับ
ไนโตรเจนไมเ่ พียงพอ ยังสามารถเกิดขึน้ ได้จากการที่สัตว์ได้รับพลงั งานที่ไม่เพียงพออีกด้วยโดยร่างกายสัตว์จะ
ทำการสลายโปรตีนที่สะสมอยู่ในร่างกายเพื่อให้ได้กรดอะมิโน จากนั้นก็จะสลายกรดอะมิโนจึงได้เป็นแหล่ง
พลงั งานซึ่งตามที่ได้กล่าวไวใ้ นขา้ งต้นหากมกี ารสลายกรดอะมโิ นรา่ งกายสัตวม์ คี วามจำเปน็ ในการขจดั ไนโตรเจน
ที่จะเกิดพิษแกร่ า่ งกายในรูปของยูเรียจึงทำให้สตั ว์มีการขบั ถ่ายไนโตรเจนที่สูงขึ้น และถ้าหากสมดุลไนโตรเจน
เป็นบวกจะหมายถึงได้รับมากกว่าทีข่ ับถ่าย เป็นต้น ในที่นี่ขอยกตัวอยา่ งการแบ่งส่วนของไนโตรเจนในตวั ของ
สุกรดังภาพที่ 3.21 โดยสุกรได้รับไนโตรเจนปริมาณ 58.5 กรัมต่อวัน ซึ่งเป็นไนโตรเจนที่ย่อยได้ (Digested)
49.1 กรัม เป็นส่วนที่ย่อยไม่ได้ถูกขับถ่ายออกทางมูลจำนวนทั้งสิ้น 9.4 กรัม ซึ่งไนโตรเจนที่ถูกย่อยได้จะถูก
นำไปใช้ในร่างกาย (Retained) เพื่อการสังเคราะห์โปรตีน และสารชีวโมเลกุลในร่างกาย 23.0 กรัม และถูก
ขับถ่ายทางปัสสาวะ 26.1 กรัม จากข้อมูลดังกล่าวจะพบว่ามีไนโตรเจนที่ได้รับเท่ากับผลรวมของไนโตรเจนที่
ย่อยได้และไนโตรเจนทไ่ี ม่สามารถใช้ประโยชนไ์ ดโ้ ดยจะถูกขบั ถ่ายในรูปของมูล และเมอ่ื พจิ ารณาถึงไนโตรเจน
ทีย่ อ่ ยไดจ้ ะมคี ่าที่เท่ากบั ไนโตรเจนท่ีถกู นำไปใชใ้ นรา่ งกาย และไนโตรเจนที่ขับออกจากปัสสาวะ ดังน้ันในกรณี
72
จึงเปน็ กรณที ี่สตั วม์ ีสมดลุ ของไนโตรเจนเท่ากบั ศูนย์ ซ่ึงเปน็ คุณสมบัตทิ ดี่ ใี นการจัดการดา้ นอาหารของสตั ว์เพราะ
สามารถใช้โปรตีนได้อย่างคุ้มค่า เนื่องจากโปรตีนเป็นอาหารที่มีราคาแพง หากมีการให้ที่เกินความต้องการ
หรอื ไมส่ มดุลจะเกิดการส้นิ เปลืองโดยใชเ้ หตุ
ภาพท่ี 3.21 การแบ่งส่วนของไนโตรเจนทส่ี ุกรได้รับ
ที่มา: https://www.saviotanfeed.com/wp-content/uploads/2018/02/suino-1.png
3.3.5 การใช้ประโยชนข์ องไนโตรเจนของสัตว์เค้ียวเอ้อื ง
โปรตีนและไนโตรเจนที่สัตว์เคี้ยวเอื้องได้รับมีความแตกต่างจากสัตว์กระเพาะเดี่ยวบางประการซึ่ง
เป็นเหตุจากระบบกระเพาะอาหารของสัตว์เคี้ยวเอื้องมีจุลินทรีย์อยู่ที่บริเวณกระเพาะส่วนหน้า จึงทำให้สัตว์
เคี้ยวเอื้องมีความสามารถในการได้รับโปรตีนจากจลุ ินทรีย์ทีเ่ จริญเติบโตขึ้นในกระเพาะหมักของสัตว์ โดยที่ได้
กลา่ วในข้างต้นว่าจลุ ินทรีย์นั้นเปน็ แหลง่ ของกรดอะมโิ นชัน้ ดีและมีราคาถกู เมื่อเปรยี บเทียบกับแหล่งของโปรตีน
ชนิดอื่น ดังนั้นความต่างของการให้อาหารในสัตว์กระเพาะเดี่ยวเมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์เคี้ยวเอื้องจะมีความ
ต่างกันที่นอกจากที่การให้สารอาหารแก่สัตว์ได้รับแล้วในสัตว์เคี้ยวเอื้องจำเป็นที่จะต้องคำนึงถึงอาหารของ
จุลนิ ทรีย์ดว้ ยเช่นกัน เพือ่ ใหจ้ ลุ นิ ทรยี ์กลายเป็นอาหารแกส่ ตั ว์ตามมา
ในสัตว์เค้ียวเอ้ืองนั้นจะได้รับโปรตีนและไนโตรเจนมาจาก 2 แหล่งเป็นหลักซึ่งได้แก่ โปรตีนแท้ (True
protein) และสารประกอบไนโตรเจนทีไ่ มใ่ ช่โปรตนี (Non-protein nitrogen ; NPN) โดยโปรตีนแท้จะหมายถึง
โปรตีนท่ีเกดิ จากการเรียงตวั ของกรดอะมโิ น ซง่ึ เม่อื โปรตนี แท้ไหลผา่ นไปยังกระเพาะหมักโปรตีนแท้จะถูกย่อย
สลายในกระเพาะหมักบางส่วนเพื่อให้ได้ซึ่งเปปไทด์ และกรดอะมิโน ตามลำดับโดยจุลินทรีย์กลุม่ ที่ย่อยโปรตีน
(Proteolytic bacteria) ร่วมกับแบคทีเรียที่ผลิตแอมโมเนีย (Ammonia producing bacteria) โดยโปรตีนท่ี
ถูกย่อยในกระเพาะหมัก (Rumen Degradable Protein ; RDP) จะเป็นแหล่งของไนโตรเจนให้แก่จุลินทรีย์
ภายในกระเพาะหมัก โดยรปู แบบของไนโตรเจนที่จุลนิ ทรียน์ ำไปใชใ้ นการเจรญิ เตบิ โตจะอยู่ในรปู ของแอมโมเนีย
73
เป็นหลกั ท่ีไดจ้ ากการยอ่ ยสลายของกรดอะมโิ น หากเปรียบเทียบแหลง่ ของโปรตีนทไี่ ด้จากพืชและได้จากสัตว์จะ
พบวา่ โปรตนี จากพืชจะมอี ัตราการยอ่ ยสลายในกระเพาะหมกั สงู กว่าโปรตนี จากสัตว์ ดงั นนั้ โปรตนี ทีย่ ่อยสลายใน
กระเพาะหมักจึงมีประโยชน์ตอ่ การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ โดยเฉพาะอย่างย่ิงในกรณีที่สัตว์เคีย้ วเอ้ืองไดร้ ับ
พลงั งานทย่ี อ่ ยง่ายในปรมิ าณทีม่ ากจะสง่ ผลใหม้ กี ารใช้ประโยชน์ของโปรตนี ในกระเพาะหมกั ยิง่ มากขึ้น อย่างไรก็
ตามการใชโ้ ปรตีนในกระเพาะหมกั จะเปน็ ผลเสยี กรณีท่ใี หโ้ ปรตนี ท่ีมีคณุ ภาพดที ี่อุดมไปดว้ ยกรดอะมิโนที่จำเป็น
หากถูกจุลินทรีย์นำไปใช้ประโยชน์จะส่งผลให้เกิดการสูญเสียกรดอะมิโนนั้น ๆ ไปด้วย รวมถึงอัตราการใช้
ประโยชน์ของกรดอะมโิ นจะช้ากว่าการที่สัตว์ได้รับโดยตรงเนื่องจากระยะเวลาที่จุลินทรีย์อยู่ในกระเพาะหมกั
(Retention time) นานกว่าสารอาหารท่ีไหลผา่ น (Rate of passage)
จากประเด็นดังกล่าวจึงได้มีการนำสารประกอบไนโตรเจนที่ไม่ใช่โปรตีนมาเป็นแหล่งของ ไนโตรเจน
สำหรบั จลุ ินทรยี ์ซึ่งโดยส่วนใหญ่จจะใช้ในรูปของยูเรยี (Urea) เมอื่ ยูเรียไหลผ่านสู่กระเพาะหมักจะถูกเอนไซม์ที่
ปลดปล่อยโดยจุลินทรีย์นั่นคือ ยูรีเอส (Urease) ในการเปลี่ยนแปลงยูเรียเพื่อเป็นแอมโมเนีย และ
คารบ์ อนไดออกไซด์ กอ่ นที่จะถกู ใชป้ ระโยชน์เพอ่ื การเจริญเตบิ โตของจุลินทรีย์
NH2CONH2 Urease + Water 2NH3 + CO2
การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์จำเป็นที่จะต้องใช้แหล่งของไนโตรเจนร่วมกับแหล่งของคาร์บอนให้
เหมาะสมจึงจะมกี ารใชป้ ระโยชน์ของแอมโมเนยี ทีเ่ กิดข้นึ ได้สงู สุด โดยหลักการในการใชย้ ูเรยี เพ่ือเป็นแหล่งของ
ไนโตรเจนของจลุ นิ ทรีย์ให้เกิดประโยชนส์ งู สดุ นอกเหนือจากใช้ร่วมกบั แหลง่ ของคารบ์ อนทเี่ หมาะสมแลว้ การใช้
ยังมีข้อจำกัดในการใช้ซึ่งโดยทั่วไปแล้วใช้ยูเรียในสัดส่วนที่ไม่เกิน 1 ใน 3 ของโปรตีนในอาหารหรือ ไม่เกิน 3
เปอร์เซ็นตใ์ นอาหารสตั ว์ นอกเหนอื จากนั้นการใชย้ เู รียให้ถกู ตอ้ งจะต้องทำให้มีการแตกตัวให้ได้แอมโมเนียอย่าง
ค่อยเป็นค่อยไปเพื่อให้จุลินทรียไ์ ด้ใช้ประโยชน์จากแอมโมเนียให้หมด ซึ่งโดยปกติแล้วในกระเพาะหมักจะพบ
แอมโมเนียอยู่ที่ 5 ถึง 8 มิลลิกรัมต่อมิลลิลิตรของเหลวในกระเพาะหมักจะเป็นระดับที่เหมาะสม ซึ่งหาก
แอมโมเนียทอ่ี ยู่ในกระเพาะหมกั ไม่สามารถถูกนำไปใช้เพ่ือการเจริญเติบโตของจุลนิ ทรีย์ได้หมดหรือถึงขอบเขต
การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์ที่สูงสุด (Ammonia pool) แอมโมเนียจะถูกดูดซึมผ่านผนังกระเพาะหมักก่อน
ส่งไปยังตับเพื่อเปลี่ยนแปลงแอมโมเนียเป็นยูเรีย โดยยูเรียส่วนหนึ่งจะถูกขับถ่ายทางปัสสาวะ อีกส่วนจะถูก
สง่ ไปยงั น้ำลายเพอื่ นำกลับยเู รียมาใชเ้ ป็นแหลง่ ของไนโตรเจนสำหรับจุลินทรีย์ (Urea recycling) แตถ่ ้าหากเกิด
การแตกตัวของแอมโมเนียท่ีสงู จนรา่ งกายสัตวไ์ ม่สามารถขับได้ทัน จะทำใหป้ รมิ าณของแอมโมเนียในกระเพาะ
หมกั สงู ขึ้นจนถงึ ระดับ 80 ถงึ 100 มลิ ลิกรมั ต่อมลิ ลลิ ิตรของเหลวในกระเพาะหมกั จะสง่ ผลให้เกดิ ความเป็นพิษ
ต่อตัวสัตว์เกดิ ข้ึนและสามารถทำให้สัตว์ตายได้ภายใน 2 ถึง 3 ชวั่ โมง โดยวธิ กี ารแกไ้ ขหากเกิดกรณีนเี้ บือ้ งต้นจะ
74
สามารถใช้น้ำส้มสายชู และนำ้ เยน็ จดั กรอกให้สัตวก์ นิ ตามปริมาณท่ีสัตว์กินยเู รยี เขา้ ไปเพื่อปรับสมดุลความเป็น
กรด-ด่างใหเ้ ปน็ กลาง
เมื่อจุลินทรีย์เจริญเติบโตแล้วจะไหลผ่านมายังกระเพาะส่วนล่างเพื่อทำการย่อยให้เป็นกรดอะมิโน
เชน่ เดียวกับโปรตีนทไ่ี ม่ย่อยสลายในกระเพาะหมกั (Rumen Undegradable Protein ; RUP) หรืออาจเรียกวา่
โปรตีนไหลผ่าน (Bypass protein) ท่ีไดจ้ ากโปรตนี แท้ โปรตีนส่วนนีจ้ ะไมถ่ ูกย่อยสลายโดยจุลินทรยี ใ์ นกระเพาะ
หมักแต่จะไหลผ่านมายังกระเพาะส่วนล่างเพื่อนำมาใช้ประโยชน์โดยตรงแก่สัตว์โดยตรง (แผนภาพที่ 3.14)
โปรตีนที่ไหลผ่านจะมีความสำคัญต่อสัตว์ที่ให้ผลผลิตที่สูงเป็นอย่างมากเช่นในโคที่มีการให้ปริมาณน้ำนมที่สูง
หรือโคทม่ี ีอัตราการเจรญิ เติบโตเฉล่ียต่อวันสูง โดยโปรตีนไหลผา่ นทพ่ี บในธรรมชาติสว่ นใหญ่มากจากโปรตีนใน
สัตว์และยงั มีวัตถดุ บิ โปรตนี ที่ผ่านกระบวนการทางเคมีเช่นการทรีตฟอร์มาลดีไฮด์ (Formaldehyde treated)
กระบวนการทางกายภาพเช่นการนำมาอบ (Roasted) ให้มีคุณสมบัติในการไหลผ่านได้เพิ่มมากขึ้น ดังน้ัน
คุณภาพของโปรตีนในอาหารสัตว์เคี้ยวเอ้ืองคอื คุณสมบัตกิ ารไหลผ่าน โดยปกติแล้วในโปรตีนแท้ควรมีปริมาณ
ของโปรตีนไหลผ่านอยู่ประมาณ 40 เปอร์เซ็นต์ จึงจะเหมาะสมในอาหารสัตว์ที่ให้ผลผลิต อย่างไรก็ตามจะมี
ไนโตรเจนบางส่วนที่ไม่สามารถนำมาใช้ประโยชน์ได้จะถูกขับออกมาในรูปของมูล (Undigestible Protein ;
UDP) จากข้อมูลที่ได้กล่าวมาจึงเป็นสาเหตุให้สามารถดำรงชีพอยู่ได้แม้จะไม่ได้รับโปรตีนคุณภาพดีหรือได้รับ
แหล่งไนโตรเจนทร่ี าคาถูก อยา่ งไรกต็ ามการทจ่ี ะให้อาหารแกจ่ ุลินทรีย์และให้จลุ นิ ทรยี ม์ ีการใชป้ ระโยชน์ได้มาก
ที่สุด จำเป็นที่จะต้องทราบอัตราการย่อยสลายของแหล่งอาหารนั้น ๆ ที่จะนำมาใช้ประโยชน์ด้วยเพื่อให้
จลุ ินทรียส์ ามารถใช้อาหารไดอ้ ยา่ งรวดเร็วเหมาะสมกนั ซึ่งจะกล่าวในหวั ข้อตอ่ ไป
75
RDPTrue protein NPN (Urea) Salivary Urea
RUP Peptides Ammonia Excess Urea Urea recycling
Diets Rumen Amino acid Liver
Microbial protein Urea Urea excretion
Small intestine Protein Kidney
Peptides Urine
Amino acid
แผนภาพที่ 3.14 การใชป้ ระโยชน์ของโปรตีนและไนโตรเจนในกระเพาะหมกั
3.3.5.1 ความสัมพนั ธ์ระหวา่ งโปรตีนและคารโ์ บไฮเดรตในสัตวเคี้ยวเออ้ื ง
การหมักยอ่ ยระหว่างโปรตนี และคารโ์ บไฮเดรตมีความสำคัญอย่างมากต่อการสงั เคราะห์โปรตีน
จุลินทรีย์จะเห็นได้ว่าการใช้ย่อยอาหารโดยจุลินทรีย์ในกระเพาะหมักนั้นมีสาเหตุจากการที่จุลินทรีย์มีความ
ต้องการที่จะใช้ประโยชน์ของอาหาร ซึ่งในร่างกายของจุลินทรีย์นั้นมีความจำเป็นท่ีจะต้องได้รับแหล่งของ
คาร์บอนในรูปของโครงคาร์บอนซึ่งจะพบมากในอาหารจำพวกคาร์โบไฮเดรตซึ่งการใช้ประโยชน์ของ
คาร์โบไฮเดรตโดยจุลินทรีย์นั้นเป็นเหตุทำให้เกิดกรดไขมันระเหยง่ายเกิดขึ้น และอีกแหล่งสำคัญที่ใช้ในการ
เจริญเติบโตของจุลินทรีย์นั้นคือแหล่งของไนโตรเจนซึ่งเป็นที่ทราบกันว่าจุลินทรีย์สามารถที่จะใช้เปปไทด์
กรดอะมิโน และแอมโมเนียในการเป็นอาหารของตัวมันเองได้ (แผนภาพที่ 3.15) ดังนั้นปริมาณสัดส่วนของ
โปรตีนและคาร์โบไฮเดรตที่สัตว์เคี้ยวเอื้องได้รับจึงมีความสัมพันธ์กัน หากขาดคาร์โบไฮเดรตที่ไม่เพียงพอจะ
ส่งผลต่อการเจริญของจุลินทรีย์และประชากรจุลินทีย์ที่ลดลงไปด้วย และนอกเหนือจากนัน้ การเจริญที่ต่ำของ
จุลินทรีย์รวมถึงประชากรที่น้อยจะส่งผลต่ออัตราการใช้ประโยชน์ของแอมโมเนียต่ำลง ส่งผลให้มีการเปลี่ยน
กลับหรือการขับออกของยูเรียที่เพิ่มมากขึ้นด้วย แต่หากมองอีกมุมมองหนึ่งในกรณีที่สัตว์เคี้ยวเอื้องได้รับ
คาร์โบไฮเดรตที่เพียงพอแต่ปริมาณของไนโตรเจนต่ำก็ส่งผลต่อการเจริญและจำนวนประชากรของจุลินทรีย์