Curs Histologie 2_ MG

Dintele 47

Fig. 22: Structura cementului celular pe secţiuni de dinte uscat şi şlefuit.

- cementoidul: la periferie, spre ligamentul periodontal, cementul prezintă în permanenţă un
strat fin de cementoid, de-a lungul căruia sunt aşezate cementoblastele şi unde, rareori, se pot
observa cementoclaste.

Rolul cementului

Cementul are două roluri principale:
- conferă un mediu propice de ancorare a fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.
Acesta este cel mai important rol al cementului. Prezenţa lui este indispensabilă pentru
ancorarea dintelui în maxilar, deoarece fibrele de colagen nu pot fi încorporate în dentină.
- rol în procesele de reparaţie a dintelui, în cazuri patologice cum ar fi, de exemplu, fracturile
dintelui; în aceste cazuri, procesul de reparaţie are loc prin depunere de cement.

Pulpa dentară

Pulpa sau organul pulpar, ce ocupă cavitatea centrală a dinţilor, se dezvoltă din papila
dentară. Ea păstrează unele caracteristici ale ţesutului mezenchimatos din care provine, ca de
exemplu aspectul stelat al celulelor sale, unite prin prelungiri celulare fine ce formează un
reticul şi o matrice extracelulară relativ abundentă.

Caractere generale

Pulpa dentară ocupă tot volumul disponibil din cavitatea centrală a dinţilor, adică camera
pulpară în coroană şi canalul radicular în rădăcină. În general, organul pulpar ia forma dintelui

48 Dintele

ce o conţine. În funcţie de localizarea în dinte, i se disting două părţi: pulpa coronară şi pulpa
radiculară.
Pulpa coronară se află în camera pulpară; ea prezintă prelungiri ale ţesutului pulpar în
cuspizii dintelui, numite "coane pulpare". Numărul coanelor depinde de numărul cuspizilor
dintelui. În regiunea cervicală ea se îngustează şi se continuă cu pulpa radiculară.
Pulpa radiculară ocupă canalul sau canalele radiculare (în funcţie de tipul de dinte). Cu
vârsta, pe măsură ce se depune dentina secundară, volumul ei se micşorează. Există
numeroase canale radiculare accesorii sau secundare care complică arborescenţa pulpei. Pulpa
radiculară este în continuitate cu ţesutul conjunctiv peridentar prin foramenul apical.
Foramenul apical este un orificiu localizat în vârful rădăcinii dintelui. Prin acest orificiu,
pulpa dentară comunică cu ţesutul conjunctiv peridentar; pe aici intră şi ies din pulpă vasele
de sânge, limfaticele şi nervii.
Canalele accesorii sunt ramificaţii laterale ale canalului radicular, ce străbat dentina şi
cementul şi se deschid în ţesutul conjunctiv peridentar, pe partea laterală a dintelui. Sunt mai
frecvente în treimea inferioară a rădăcinii dintelui şi pot fi unice sau multiple.

Structura histologică a pulpei dentare

Pulpa dentară are aspectul unui ţesut conjunctiv mezenchimatos, format ca orice ţesut
conjunctiv din celule, fibre şi substanţă fundamentală.
Raportul dintre numărul de celule şi fibre variază cu vârsta: în pulpa tânără predomină
celulele, iar în cea adultă fibrele.

Celulele pulpei dentare

Celulele mezenchimatoase nediferenţiate sunt celule ce se găsesc în stadiile incipiente de
dezvoltare ale papilei dentare. Se crede că sunt celule multipotente, putându-se diferenţia
după necesităţi, în odontoblaste sau fibroblaste.

Fibroblastul pulpar. Este o celulă stelată, cu numeroase prelungiri lungi şi subţiri, unite între
ele prin joncţiuni de tip gap. Ea are aceleaşi organite ca orice fibroblast, indicând că este
implicat în secreţia componenţilor matricei extracelulare.

Odontoblastele secretă matricea organică a dentinei: fibre de colagen şi proteine necolagenice
(glicoproteine, fosfoproteine, proteoglicani) (fig.16) şi contibuie la mineralizarea ei.
Se descriu 4 tipuri de odontoblaste: prepolarizat, secretor, de tranziţie şi îmbătrânit.
- odontoblastul prepolarizat se diferenţiază din celulele mezenchimale ale papilei dentare, la
periferia acesteia, unde se dispune palisadic în faţa ameloblastelor presecretoare. Celula
conţine o cantitate redusă de citoplasmă, câteva cisterne de RER, câteva mitocondrii.
- odontoblastul secretor este cea mai cunoscută şi descrisă formă a odontoblastului, alcătuită
dintr-un corp celular şi o prelungire. Odontoblastele sunt dispuse în palisadă la periferia
pulpei dentare.
Odontoblastul secretor are structura tipică a unei celule ce sintetizează activ colagen
(fibroblast). Odontoblastul secretor are următoarele părţi componente:

- corpul celular este alungit, conţine un nucleu în poziţie bazală, citoplasmă cu
organite citoplasmatice, vezicule de secreţie, cu o dispoziţie precisă: RER şi câteva
mitocondrii subnuclear şi pe părţile laterale ale celulei, aparatul Golgi, ribozomi liberi,
numeroase mitocondrii, vezicule de secreţie supranuclear.

- prelungirea celulară numită procesul odontoblastic ia naştere la polul apical al
celulei prin retragerea odontoblastelor după ce au depus predentina. Este alcătuită dintr-un
trunchi principal şi numeroase ramificaţii laterale. El are un citoschelet foarte bine dezvoltat,

Dintele 49

mitocondrii, vezicule cu material de sinteză (procolagen şi proteine necolagenice).
- odontoblastul de tranziţie şi îmbătrânit. Odontoblastele secretoare îmbătânesc progresiv.
Celulele îşi diminuă treptat volumul, iar spaţiul dintre ele se măreşte. Organitele
citoplasmatice interesate în sinteza proteică îşi diminuează numărul şi dimensiunea. Numărul
veziculelor de secreţie scade din ce în ce mai mult până la dispariţie. Nucleul devine mai mic
şi mai compact.

Fig.16: Odontoblastul şi dentinogeneza.

Odontoblastele mor prin apoptoză în momentul în care încetează să mai producă dentină.
Viaţa unui odontoblast uman este estimată la 2-3 ani. Ele sunt înlocuite cu odontoblaste noi,
diferenţiate din celulele stratului subodontoblastic al pulpei.

Alte celule pulpare decât fibroblastul. În afară de fibroblast, în pulpă se mai întâlnesc o serie
de alte celule: celule endoteliale, celule musculare netede şi pericite în pereţii vaselor, celule
nervoase cu prelungiri mielinice şi amielinice, macrofage. În prezenţa unei agresiuni, mai pot
apare neutrofile, eozinofile, mastocite, limfocite, plasmocite, creşterea numărului de
macrofage.

50 Dintele

Funcţiile odontoblastului:
- sinteza următoarelor molecule
- colagen
- glicoproteine
- glicozaminoglicani
- proteoglicani
- fosfoproteine
- transport al ionilor anorganci (Ca 2+) din pulpa dentară în frontul de mineralizare
- rol senzitiv

Fig.23: Pulpa dentară, odontoblastele şi dentina: dentină (D), predentină (P),
odontoblaste (O), zona Weil (W), pulpa dentară (PD).

Matricea extracelulară
Fibrele din pulpă sunt fibre de colagen, care ca şi în alte ţesuturi conjunctive au rol structural
şi de susţinere. Pulpa tânără conţine colagen de tip III, iar pulpa bătrână, mai ales colagen de
tip I. În pulpa dentară lipsesc fibrele elastice.
Substanţa fundamentală este alcătuită în principal din:
- fibronectină, cu rol important în odontogeneză
- glicozaminoglicani cu rol important în transportul şi difuziunea diferitelor substanţe şi

împiedicare a mineralizării pulpei.
Regiunile pulpei dentare
Pulpei dentare i se descriu două regiuni, una periferică sau odontogenă şi una centrală.
Regiunea periferică sau odontogenă circumscrie periferic pulpa şi este formată din trei
straturi (fig.23):
- stratul odontoblastelor, situate la periferia pulpei
- zona acelulară Weil este un spaţiu situat imediat sub odontoblaste. Ea este traversată de

Dintele 51

fibre de colagen, terminaţii nervoase, vase de sânge. Fibrele de colagen, sunt argirofile şi
se numesc fibrele lui Von Korff; ele traversează această zonă, pătrund apoi printre
odontoblaste şi se inseră cu capătul lor terminal în matricea dentinei.
- stratul subodontoblastic (stratul Höhl sau stratul bogat celular) este mai puţin bine
cunoscut. El este alcătuit, în principal, din celule mezenchimatoase nediferenţiate şi
fibroblaste. Se presupune că celulele mezenchimatoase nediferenţiate sunt celule "în
aşteptare" care se pot diferenţia în odontoblaste, înlocuindu-le pe cele care îmbătrânesc
şi/sau devin nefuncţionale.
Regiunea centrală este formată din parenchimul pulpar propriu-zis.

Funcţiile pulpei dentare

Pulpa are funcţii multiple şi complexe, ilustrând o mare competenţă şi un potenţial

morfogenetic particular:
Funcţie inductoare: principalul rol este acela de a induce diferenţierea lamei dentare din
epiteliului bucal, precum şi formarea şi modelarea organului smalţului în mod particular

pentru fiecare dinte.
Funcţia formatoare: pulpa are rolul de a forma dentină prin odontoblastele care se
diferenţiază din celulele pulpare. Dentina înconjoară aproape complet pulpa, protejând-o.
Depunerea dentinei este legată de funcţia nutritivă a pulpei, a cărei vascularizaţie este
organizată în aşa fel încât diferiţii precursori ce vor fi înglobaţi în dentină sunt aduşi în

apropierea odontoblastelor.
Funcţia neurosenzorială se referă la faptul că pulpa este foarte bogat inervată şi poate
reacţiona prin senzaţia de durere la diferiţi stimuli: infecţioşi, modificări termice, chimice,
variaţii de presiune.
Funcţia reparatoare constă în formarea dentinei reacţionale sau terţiare, în urma agresiunilor

patologice (carii) sau iatrogene.

52 Parodonţiul

Parodontiul

Parodonţiul are rolul de a ataşa dintele de osul maxilar sau mandibular şi prin capacitatea de a
se adapta continuu, de a asigura dinţilor un suport în îndeplinirea funcţiilor.
Parodonţiul este alcătuit din:
- două ţesuturi mineralizate, cementul şi osul alveolar
- două ţesuturi nemineralizate, ligamentul periodontal şi gingia.
Parodonţiul este ataşat dentinei radiculare prin cement şi osului maxilar şi mandibular prin
osul alveolar. Spaţiul dintre cement şi osul alveolar este ocupat de ligamentul periodontal.
Fibrele lui sunt înglobate pe de o parte în cement, pe de altă parte în osul alveolar, în aşa fel
încât acest ligament asigură o continuitate între cele două ţesuturi mineralizate ale
parodonţiului. Întreaga structură este acoperită la suprafaţă de gingie.
Structura cementului a fost tratată la structura dintelui, iar gingia la structura mucoasei
cavităţii bucale.

Osul alveolar

Morfogeneză şi caractere generale

Osul alveolar constituie suportul dinţilor temporari şi apoi definitivi. Împreună cu ligamentul
periodontal şi cementul, osul alveolar face parte din structurile ce ataşează ferm dintele de
oasele maxilarelor.
Osul alveolar, este conectat la cementul radicular prin intermediul ligamentului periodontal
care ancorează rădăcina dintelui la peretele alveolar. Pe de altă parte, osul alveolar este în
continuitate cu osul mandibular sau maxilar asigurând o şi mai mare soliditate acestei legături.
Dezvoltarea osului alveolar începe în momentul în care edificarea coroanei dentare este
terminată şi începe formarea rădăcinii.
Osul alveolar ca şi cel mandibular, maxilar se formează prin procesul de osificare
intramembranoasă (endoconjunctivă). Dezvoltarea osului alveolar se face progresiv, în nişte
adâncituri ale osului maxilar şi mandibular, sub forma unui strat de ţesut osos spongios,
organizat în jurul germenilor dentari şi separând germenii adiacenţi. În aceste prime stadii de
dezvoltare, osul spongios nu este delimitat de foliculul dentar, spaţiile sale medulare fiind
deschise spre acesta. În momentul erupţiei dentare, din celulele stratului extern al sacului
dentar se diferenţiază osteoblastele. Acestea elaborează ţesut osos, delimitând osul alveolar de
dinte şi, în acelaşi timp, înglobând în structura sa fibre colagene din ligamentul periodontal.
Se formează peretele alveolar, o structură intermediară între ligamentul periodontal pe cale de
organizare şi osul alveolar în creştere.
Arhitectura osului alveolar este remaniată continuu până la formarea definitivă a rădăcinii; pe
parcursul vieţii, osul alveolar suferă remanieri permanente, legate de erupţia dinţilor, de
mişcarea lor fiziologică sau de pierderea lor.

Parodonţiul 53

Compoziţia chimică a osului alveolar

Osul alveolar are o compoziţie chimică diferită de a dentinei şi a smalţului.
Componenta anorganică reprezintă aproximativ 65% din greutatea osului şi e constituită din
calciu şi fosfat anorganic, sub formă de cristale de hidroxiapatită.
Componenta organică reprezintă 35% şi e alcătuită din fibre de colagen tip I, aşezate într-o
substanţă fundamentală formată din glicoproteine şi proteoglicani. Fracţiunea colagenică este
cea mai abundentă, reprezentând aproximativ 88-89% din totalul matricei organice.
Cristalele de hidroxiapatită se depun pe fibrele de colagen şi în substanţa fundamentală. Rol
important în acest proces au fosfataza alcalină, ATP-aza şi pirofosfataza.

Structura anatomică a osului alveolar

Osul alveolar se poate defini ca fiind o parte a osului maxilar sau mandibular ce formează şi
susţine alveola dintelui. Nu există limite distincte între osul maxilar sau mandibular şi osul
alveolar.
Osul alveolar este un os lat şi, ca oricare os lat este format din două lame externe de os
compact vestibulară şi linguală, ce formează corticalele osului, între care se găseşte ţesut osos
spongios trabecular. Spre deosebire de alte oase late, în traveele osului spongios ale osului
alveolar, există nişte cavităţi sau alveole în care sunt înfipte rădăcinile dinţilor. Aceste alveole
sunt tapetate de o lamă fină osoasă, peretele alveolei dentare, ce înconjoară rădăcina dintelui
şi asigură inserţia ligamentului periodontal (fig.7).
Corticalele osului alveolar sunt în continuitate cu corticalele osului maxilar sau mandibular,
între ele neexistând nici o limită anatomică. Grosimea lor este variabilă în funcţie de poziţia
dintelui pe arcadă şi de localizarea pe osul maxilar sau mandibular, dar în general, corticala
maxilarului este mai fină. Corticala vestibulară a mandibulei este netedă, iar cea a maxilei este
perforată de orificiile de intrare a numeroase vase.
Pereţii alveolelor dentare constituie de fapt osul alveolar propriu-zis. Ei sunt constituiţi dintr-
un os specializat, osul fasciculat, implicat în ancorarea dinţilor în alveolă.
Acest os nu mai este considerat ca în trecut corticala internă a osului alveolar, deoarece nu
are nici structura histologică şi nici funcţia unei corticale. Această structură osoasă mai este
numită şi "lamina cribrosa", datorită numeroaselor orificii prin care trec vase şi nervi sau
"lamina dura" datorită densităţii osoase crescute, vizibile şi pe radiografii.

Ţesut osos spongios se găseşte între cele două corticale şi pereţii alveolelor dentare. Traveele
sau trabeculele osoase ale osului spongios alveolar au o dispoziţie particulară, în sensul că
sunt orientate în direcţia de acţiune a forţelor ocluzale ce sunt transmise prin intermediul
organului dentar.

Structura histologică a osului alveolar

Corticalele sunt constituite şi au structura histologică a osului compact haversian.
Osul spongios are aceeaşi structură ca osul spongios din oricare altă localizare: structură
trabeculară, delimitând areole. Areolele pot conţine măduvă roşie hematogenă, dar, de obicei,
conţin măduvă galbenă.
Peretele alveolar este constituit din os lamelar şi fasciculat.
Osul lamelar este alcătuit din lamele fine în interiorul cărora fibrele de colagen sunt paralele
între ele, dar au o direcţie diferită de a fibrelor din lamelele învecinate.
Osul fasciculat este un tip de os care se întâlneşte în general în locurile de inserţie
ligamentară: în el se ancorează fibrele conjunctive Sharpey ale ligamentului periodontal. Osul

54 Parodonţiul

fasciculat conţine mai puţine fibre conjunctive decât osul lamelar: ele sunt orientate în general
în unghi drept faţă de direcţia fibrelor Sharpey. Este foarte puternic mineralizat şi apare pe
radiografii ca o zonă densă, radioopacă, justificând denumirea peretelui alveolar de "lamina
dura".

Ligamentul periodontal

Generalităţi

Ligamentul periodontal sau periodonţiul, este un ţesut conjunctiv dens, fibros, bogat
vascularizat şi inervat, ce înconjoară rădăcina dinţilor. El este situat între cement şi osul
alveolar.

Constituirea ligamentului periodontal

Constituirea ligamentului periodontal primar are loc după declanşarea cementogenezei
primare. El se va forma din fibrele colagene ce pot fi puse în evidenţă în zona sacului dentar,
adiacent cementului. Aceste fibre se organizează în fascicule grosolane, oblice în raport cu
axul rădăcinii dentare. O parte din ele se insinuează printre cementoblaste şi vor fi încorporate
în matricea cementului, pe măsură ce aceasta este depusă, solidarizând ligamentul periodontal
la cement. Un fenomen similar se produce la formarea alveolei dentare. Fibrele colagene ale
ligamentului periodontal sunt înglobate în ţesuturile mineralizate ale parodonţiului, numindu-se
fibrele lui Sharpey.

Structura ligamentului periodontal

Ca orice ţesut conjunctiv, ligamentul periodontal este alcătuit din trei componente de bază:
celule, fibre şi substanţă fundamentală.

Celulele
Celulele existente în ligamentul periodontal pot fi împărţite în trei categorii:
- celule proprii ale ţesutului conjunctiv:

- celule progenitoare ce înlocuiesc celulele uzate, îmbătrânite
- celule mature: fibroblaste, osteoblaste, cementoblaste
- celule migrate din sânge:
- osteoclastul, cementoclastul
- macrofagul clasic
- mastocitul
- celule epiteliale – resturile epiteliale Malassez ce provin din dezintegrarea tecii Hertwig

Fibrele
Fibrele ligamentului periodontal sunt de două tipuri: fibre de colagen şi oxitalanice.
Fibrele de colagen sunt cele mai importante şi mai numeroase. Ele sunt secretate de
fibroblaste. În ligamentul periodontal, fibrele de colagen sunt grupate sub formă de fascicule
şi sunt localizate între osul alveolar şi cement (fig.24).

Parodonţiul 55

Fig.24: Ligamentul periodontal, aşezat între osul alveolar şi cement: os alveolar (O),
ligament periodontal (L), cement (C), dentină (D).

Fibrele oxitalanice sunt foarte asemănătoare fibrelor elastice tinere, putând fi demonstrate pe
preparatele histologice prin coloraţii speciale pentru fibrele elastice (rezorcină fuxină,
orceină). Spre deosebire de fibrele colagene, ele au o dispoziţie axială, inserându-se fie cu
ambele capete în cement sau os, fie cu un capăt în cement şi cu celălalt în adventiţia vaselor.
În apropierea vaselor, aceste fibre formează o adevărată reţea.
Rolul lor este necunoscut. Se presupune că aceste fibre ar constitui un suport pentru vasele
ligamentului periodontal.

Substanţa fundamentală

Puţinul spaţiu rămas liber între fibre, celule, vase şi nervi este ocupat de substanţa
fundamentală. Cantitativ, ca în oricare ţesut conjunctiv dens, ea este redusă, iar calitativ este
alcătuită din proteoglicani şi glicozaminoglicani. Un constituent important este fibronectina, o
moleculă de adeziune celulară ce ar avea rol în aderarea substanţei fundamentale la celulele şi
fibrele ligamentului periodontal.

Funcţiile ligamentului periodontal

Funcţiile ligamentului periodontal sunt:
- fixare şi suport: prin fibrele de colagen care sunt înglobate cu un capăt în cement şi cu
celălalt capăt în osul alveolar, ligamentul periodontal are rolul de a fixa dintele în osul maxilar
şi mandibular. Prin structura sa, ligamentul periodontal permite mişcări limitate ale dintelui în
alveolă, amortizând forţele aplicate în timpul masticaţiei.
- nutriţia structurilor adiacente. Vascularizaţia ligamentului aduce elemente nutritive
celulelor din structura ligamentului periodontal, mai ales celor implicate în procesele de
sinteză: fibrocite, osteoblaste, cementoblaste şi probabil şi osteocitelor şi cementocitelor
superficiale. Acest lucru a fost demonstrat experimental prin îndepărtarea ligamentului,

56 Parodonţiul

intervenţie ce a produs necroza cementocitelor superficiale. În condiţii patologice cum ar fi
tratamentele de ortodonţie prea agresive, poate să apară ocluzia vaselor de sânge ale
ligamentului, cu necroza celulelor din zona afectată.
- remodelarea osoasă - prin celulele pe care le conţine, ligamentul periodontal:
- contribuie în mod activ la procesele de reabsorbţie şi sinteză din remodelarea osului

alveolar (osteoblaste şi osteocite)
- sintetizează fibre de colagen ce vor fi incluse în osul nou format (fibroblaste). Punctele în

care fibrele de colagen sunt ataşate osului sau cementului, suferă reorganizări permanente,
consecutive remodelării osoase; scopul lor este de a adapta continuu aceste structuri ale
parodonţiului la constrângerile funcţionale permanente la care este supus dintele.
- funcţia senzorială - ligamentul periodontal are o sensibilitate tactilă şi o sensibilitate
dureroasă. În felul acesta, ligamentul are o importantă funcţie proprioceptivă, permiţând
detectare şi înlăturarea (prin încetarea masticaţiei) unor forţe prea puternice aplicate dintelui,
care i-ar putea distruge integritatea.
- erupţia dinţilor

Consideraţii practice.
Structura ligamentului şi plasticitatea remacabilă a osului alveolar permit lucrări de
ortodonţie, adică de aşezare a dinţilor în poziţie normală, prin aplicarea unei presiuni şi
tensiuni uşoare şi regulate. Aplicarea unei presiuni prea mari are ca rezultat necroza
ligamentului şi a osului alveolar.

Tubul digestiv 57

Tubul digestiv

Structura generală a tubului digestiv

Tubul digestiv poate fi considerat un tub muscular, căptuşit în interior cu o mucoasă a cărei
structură variază în funcţie de necesităţile funcţionale ale diferitelor zone de pe lungimea sa.
De la esofag şi până la canalul anal, tubul digestiv are acelaşi plan general de organizare,
peretele său fiind format din patru straturi distincte, care începând dinspre lumen spre
exterior, sunt următoarele (fig.30):
- mucoasa, care la rândul ei este constituită din epiteliul de suprafaţă, lamina propria

(corion) şi musculara mucoasei.
- submucoasa, formată din ţesut conjunctiv dens
- musculara, cu două straturi de muşchi netezi
- seroasa sau adventiţia.

Fig.30: Reprezentare schematică a structurii tubului digestiv.

Mucoasa

În tubul digestiv există patru tipuri de mucoase, care sunt adaptate funcţiilor specifice ale
diferitelor segmente. După funcţia lor esenţială, aceste tipuri sunt:

58 Tubul digestiv

- mucoasa cu funcţie de protecţie, prezentă în cavitatea bucală, faringe, esofag, canal anal
- mucoasa cu funcţie secretorie, prezentă exclusiv la nivelul epiteliului de suprafaţă al

stomacului, cu rolul de a secreta un mucus protector
- mucoasa cu funcţie de absorbţie/secreţie un tip special de mucoasă, prezent pe toată

lungimea intestinului subţire. Mucoasa de acest tip este plisată, cu proiecţii digitiforme,
numite vilozităţi, între care se găsesc glande scurte, numite cripte.
- mucoasa cu funcţie de absorbţie/protecţie, prezentă de-a lungul întregului intestin gros;
unele celule ale mucoasei sunt specializate în absorbţia apei, altele secretă mucus pentru a
lubrefia şi proteja mucoasa intestinului gros.
Cele trei componente ale mucoasei au următoarea structură de bază:

Epiteliul de suprafaţă

Epiteliul de suprafaţă, ca şi întreaga mucoasă, are structură diferită de-a lungul aparatului
digestiv, fiind adaptat la funcţiile specifice ale fiecărui segment: epiteliul stratificat
pavimentos se întâlneşte în mucoasa de protecţie, epiteliul simplu cilindric monomorf (format
dintr-un singur tip de celule) în mucoasa secretorie iar epiteliul simplu cilindric polimorf
(format din mai multe tipuri de celule) în mucoasa de absorbţie/secreţie.

Lamina propria (corionul)

Lamina propria (corionul) este formată dintr-un ţesut conjunctiv lax cu un aspect foarte
celular datorită unui număr important de leucocite şi alte celule (limfocite, macrofage), ce
aparţin sistemului de apărare al organismului. Ţesutul limfoid este organizat în lamina propria
sub formă de foliculi limfatici (fig.30) sau ţesut limfoid difuz, formând împreună ţesutul
limfoid asociat mucoaselor (MALT). Cele mai mari agregate limfocitare sunt plăcile Peyer
din ileon, ce ocupă nu numai lamina propria ci uneori chiar şi submucoasa ( în porţiunea de
intestin situată pe partea opusă inserţiei mezenterului).
Lamina propria mai conţine glande (glandele gastrice, glandele sau criptele Lieberkühn), vase
de sânge, limfatice, terminaţii nervoase libere.
Mai ales în segmentele unde are loc absobţia, capilarele sanguine sunt de tip fenestrat, ele
putând primi astfel o mare cantitate de metaboliţi din lumenul tubului digestiv; în intestinul
subţire există un număr mare de capilare limfatice ce primesc lipidele şi proteinele absorbite.

Musculara mucoasei

Musculara mucoasei delimitează mucoasa de submucoasă. Este formată din două straturi de
fibre musculare netede, unul circular intern, altul longitudinal extern. Rolul ei este de a
asigura o mişcare lină şi continuă a mucoasei, care poate fi independentă de cea a întregului
tub digestiv şi care are rolul de a:
- propulsa spre lumenul intestinal secreţiile din glandele corionului
- împiedica fenomenele obstructive
- creşte suprafaţa de contact a conţinutului intestinal cu epiteliul de suprafaţă
- limita, până la un moment dat, invazia tumorilor maligne ale epiteliului în straturile

subiacente.

Submucoasa

Submucoasa constituie ţesutul de susţinere al mucoasei. Este formată din ţesut conjunctiv
moderat de dens, care conţine vase sanguine mari, limfatice şi nervi. Nervii aparţin sistemului
nervos autonom şi conţin fibre senzitive şi motorii. Se găsesc de asemenea şi celule
ganglionare, care împreună cu fibre nervoase amielinice constituie mici ganglioni vegetativi,
dispersaţi în întreaga submucoasă, formând plexul submucos Meissner (fig.30).

Tubul digestiv 59

Există două localizări în care submucoasa conţine glande: esofagul şi duodenul, prezenţa lor
uşurând diagnosticul de organ al acestor segmente (fig.30).

Musculara

Musculara constă din două straturi groase de muşchi netezi, unul circular intern, altul
longitudinal extern (fig.30). În stomac se întâlneşte un al treilea strat cu dispoziţie oblică, iar
în intestitul gros (colon), stratul longitudinal extern, îngroşat, formează trei benzi
longitudinale echidistante, teniile colonului.
Între cele două straturi musculare se găseşte o cantitate mică de ţesut conjunctiv lax, cu vase
de sânge, limfatice, precum şi plexul mienteric sau plexul Auerbach, format din celule
ganglionare şi nervi amielinici. Plexul Auerbach împreună cu plexul Meissner asigură
inervaţia intrinsecă a tubului digestiv a cărei activitate e modulată de inervaţia autonomă
(simpatică şi parasimpatică) din plexurile abdominale.
De-a lungul tractului digestiv, în anumite zone, stratul muscular circular se îngroaşă şi
formează sfinctere şi valve:
- sfincterul faringo-esofagian între faringe şi esofag
- sfincterul piloric situat între stomac şi duoden
- valva ileo-cecală localizată între intestinul subţire şi gros
- sfincterul anal intern din canalul anal.

Seroasa şi adventiţia

Seroasa constă dintr-un epiteliu simplu pavimentos (mezoteliu) şi o cantitate mică de ţesut
conjunctiv lax subiacent, în care se pot acumula cantităţi mari de ţesut adipos şi în care se
găsesc ramuri arteriale mari din artera mezenterică, în drumul lor spre peretele tubului
digestiv. Seroasa este echivalentul peritoneului visceral şi este prezentă doar la organele
intraperitoneale.
Adventiţia este prezentă în segmentele tubului digestiv care sunt extraperitoneale (exemplu:
esofagul, porţiuni din duoden, colonul ascendent şi descendent). Este formată din ţesut
conjunctiv lax, ţesut adipos, în care circulă vase şi nervi.

Faringele

Faringele este localizat în partea posterioară a cavităţii bucale, pe care o conectează cu
esofagul. El conectează de asemenea fosele nazale cu traheea. Deschiderea cavităţii bucale în
faringe se numeşte orofaringe, iar aceea a nasului, nazofaringe. Poţiunea situată sub epiglotă
până la esofag se numeşte hipofaringe şi constituie cel de-al treilea segment al faringelui.
Tuba lui Eustachio din urechea mijlocie se deschide de o parte şi de alta a nazofaringelui.
Faringele respectă planul general de organizare al tubului digestiv, prezentat mai sus, dar are
şi câteva particularităţi:

Epiteliul de suprafaţă

Orofaringele şi hipofaringele sunt tapetate cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat.
Nazofaringele este tapetat parţial cu epiteliu pavimentos stratificat necheratinizat, parţial cu
epiteliu pseudostratificat ciliat, în apropierea cavităţilor nazale. Zona de tranziţie între cele
două epitelii poate fi bruscă sau cu o zonă de tranziţie acoperită cu epiteliu numit intermediar
sau de tranziţie.

60 Tubul digestiv
Musculara mucoasei este absentă în faringe.

Submucoasa

Are o structură particulară în faringe, datorită prezenţei a numeroşi foliculi limfoizi şi a unor
agregate limfocitare mari, localizate în nazofaringe, ce formează amigdala faringiană. La
joncţiunea dintre cavitatea bucală şi faringe, în orofaringe, de o parte şi de alta, se găsesc alte
agregate limfocitare mari, ce formează amigdalele palatine, ambele aparţinând ţesutului
limfoid asociat mucoaselor (MALT).
Submucoasa nasofaringelui conţine, de asemenea, numeroase glande sero-mucoase, ce produc
predominant mucină şi sunt mai numeroase la locul de deschidere al trompei lui Eustachio în
faringe.

Esofagul

Esofagul este un tub muscular ce face legătura între orofaringe şi stomac. El are rol de
transport, conducând alimentele nedigerate, dar fragmentate, în stomac, unde începe digestia.
Transportul alimentelor este asigurat prin deglutiţie. Deglutiţia este la început un act voluntar,
efectuat cu ajutorul muşchilor striaţi, urmată apoi de un reflex peristaltic puternic, care trimite
bolul alimentar în stomac.
La om, lungimea esofagului este de aproximativ 25 cm, începând de la cartilajul cricoid, până
la joncţiunea gastro-esofagiană.

Mucoasa

Mucoasa esofagului nu este netedă, ci prezintă numeroase plicaturări, astfel încât, pe secţiune
transversală, aspectul esofagului este stelat (fig.31). Aceste plicaturări îi permit distensia în
momentul trecerii alimentelor.

Fig.31: Secţiune transversală prin esofag. Se remarcă aspectul stelat al lumenului.

Tubul digestiv 61

Epiteliul de suprafaţă

Epiteliul de suprafaţă este de tip pavimentos stratificat necheratinizat, asemănător cu cel al
cavităţii bucale, format din trei straturi: stratul bazal, stratul spinos şi stratul superficial.
Stratul bazal este format din celule cubice sau cubo-cilindrice, cu nuclei hipercromi şi
citoplasma eozinofilă. În straturile de deasupra, celulele sunt mai mari şi mai clare, deoarece
conţin glicogen; ele se turtesc pe măsură ce se apropie de suprafaţă. Aceste celule pot conţine
câteva granule de cheratohialin, dar la om, acest epiteliu nu se cheratinizează în mod normal.
Pe lângă cheratinocite, care reprezintă peste 98% din populaţia celulară, epiteliul mai conţine
rare melanocite, celule Merkel şi celule Langerhans (celule prezentatoare de antigen) similare
cu cele din piele.

Lamina propria

Lamina propria are structura descrisă în partea generală. Contactul epitelio-mezenchimal este
ondulat, datorită prezenţei unor papile similare cu papilele dermice. În ţesutul conjunctiv lax
al laminei propria se găsesc limfocite T (CD4 şi CD8) dispuse difuz, plasmocite ce secretă
imunoglobuline (Ig G şi M), eozinofile şi, ocazional, mastocite.
În porţiunea terminală, conţine inconstant glande de tip mucos "glande cardiale esofagiene",
similare cu glandele cardiale ale stomacului. Ele secretă mucine acide.

Musculara mucoasei

Musculara mucoasei este formată din fibre musculare netede dispuse dezordonat în porţiunea
superioară a esofagului şi sub forma celor două straturi (circular şi longitudinal) în apropierea
joncţiunii gastro-esofagiene. De obicei este mai groasă în porţiunea superioară, probabil
ajutând actul deglutiţiei.

Submucoasa

Submucoasa esofagului conţine glande mucoase ce secretă mucine acide. Produsul de
secreţie al acestor glande este eliminat la exterior printr-un canal cu lumenul dilatat, tapetat cu
un epiteliu stratificat pavimentos subţire (cisterna Schaffer), care străbate grosimea mucoasei
şi se deschide în lumenul esofagului.
Submucoasa mai conţine eozinofile, plasmocite, limfocite dispuse difuz sau formând mici
foliculi limfoizi, vase de sânge, limfatice şi nervi.

Musculara

Musculara esofagului diferă de structura generală a tubului digestiv, deoarece conţine atât
fibre musculare netede, cât şi striate. În treimea superioară, musculara este formată aproape în
întregime din fibre musculare striate. În treimea medie are loc o trecere treptată spre fibrele
musculare netede, care alcătuiesc în totalitate treimea inferioară a musculoasei esofagului.
Musculara este mai groasă în apropierea cardiei.

Adventiţia/seroasa

Adentiţia leagă esofagul de organele toracice din jur şi are structura tipică, descrisă în partea
generală.
Înainte de joncţiunea gastro-esofagiană, pe o mică porţiune, esofagul este acoperit de seroasă
(peritoneu).

62 Tubul digestiv

Esofagul
este tapetat cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat
submucoasa conţine glande mucoase, agregate limfocitare, vase sanguine mari
musculara este striată în 1/3 superioară, netedă în cea inferioară şi mixtă în cea

medie
esofagul terminal este locul unde apar importante procese patologice: ulceraţii,

stricturi, cancer.

Joncţiunea gastro - esofagiană

Joncţiunea gastro-esofagiană este locul în care epiteliul pavimentos stratificat necheratinizat
al esofagului (mucoasă de protecţie), se transformă brusc în epiteliul simplu cilindric al
regiunii cardiale a stomacului (mucoasă secretorie). Joncţiunea gastro-esofagiană se mai
numeşte joncţiunea scuamo-cilindrică. Ea este vizibilă macroscopic sub forma unei linii
sinuoase, numită "linia Z", unde mucoasa roşie a stomacului contrastează cu culoarea alb-
cenuşie a celei esofagiene.
Musculara mucoasei se continuă la nivelul joncţiunii cu cea a stomacului, unde devine mai
puţin netă.
Submucoasa şi musculara esofagului se continuă neîntrerupte la nivelul stomacului, dar
submucoasa stomacului nu mai conţine glande.
Joncţiunea mucoasă nu corespunde cu cea musculară, fiind situată la 2 cm distanţă. La nivelul
joncţiunii musculara nu formează un veritabil sfincter anatomic, ci un sfincter funcţional, ce
împiedică refluxul conţinutului gastric în esofag. Controlul sfincterului este realizat de patru
factori interdependenţi:
- contracţia diafragmei
- presiunea intraabdominală, superioară presiunii intragastrice
- peristaltismul unidirecţional
- menţinerea în poziţia anatomică corectă a organelor.
În cazul funcţionării necorespunzătoare a sfincterului, joncţiunea gastro-esofagiană poate fi
sediul unor modificări patologice (ulceraţii), care rezultă în urma expunerii epiteliului
pavimentos al esofagului la acţiunea sucului gastric acid al stomacului.

Esofagita de reflux : este un proces inflamator al mucoasei esofagiene provocat de
refluxul sucului gastric acid în esofag. Într-o primă fază se produce o hiperplazie a
epiteliului (creştere în grosime), apoi dacă cauza nu este îndepărtată, apare metaplazia
intestinală (înlocuirea epiteliului pavimentos cu un epiteliu de tip intestinal) sau
esofagul Barrett. Epiteliul de tip intestinal nu este adaptat să suporte forţele de frecare
(ex. trecerea bolului alimentar) şi de aceea se ulcerează uşor. În timp, aceste zone se
pot transforma malign (adenocarcinomul esofagian).
Cea mai frecventă leziune malignă a esofagului este însă carcinomul epidermoid (carcinomul
epiteliului de acoperire) apărut în urma cheratinizării epiteliului pavimenos; cheratinizarea
apare după consumul de alimente foarte dure, fiebinţi sau consum exagerat de alcool.

Tubul digestiv 63

Stomacul

Stomacul este o porţiune dilatată, extensibilă a tubului digetiv, în care alimentele fragmentate
sunt reţinute până când sunt macerate şi parţial digerate. El se întinde de la cardie, până la
sfincterul piloric. Sfincterul piloric, situat la capătul distal al stomacului, împiedică trecerea
alimentelor spre segmentele următoare ale tubului digestiv, până în momentul în care ele sunt
transformate într-o pastă groasă, semi-lichidă, numită chimul gastric.
Pentru formarea chimului, alimentele ajunse în stomac sunt fragmentate mecanic, prin
contracţii puternice ale musculoasei, apoi chimic, sub acţiunea sucului gastric secretat de
glandele din mucoasa gastrică. Odată format, el este eliminat în duoden prin relaxarea
sfincterului piloric.

Rolul principal al stomacului este deci digestia mecanică şi chimică a alimentelor.
În stomac nu au loc procese de absorbţie, cu excepţia unei mici cantităţi de apă, alcool şi
unele medicamente.

Secreţia gastrică

Stomacul secretă zilnic aproximativ 2 l de suc gastric, care, în afară de apă şi electroliţi,
conţine:
- pepsinogen, un precursor al pepsinei, o enzimă proteolitică
- cantităţi mici din alte enzime: renină, lipaza gastrică
- acid clorhidric (0,16 N HCl) care dă aciditate sucului gastric şi converteşte pepsinogenul

în pepsină
- factor intrinsec, o glicoproteină esenţială în absorbţia vitaminei B12
- mucine, mai ales neutre
Stomacul secretă şi hormoni ca gastrina, somatostatina, VIP (vaso-intestinal polypeptide-
like). Ele sunt secretate de celulele enteroendocrine din mucoasa gastrică.

Celulele enteroendocrine se găsesc diseminate în epiteliul tubului digestiv, dar şi în glandele
sale anexe, ca ficatul şi pancreasul, în arborele respirator şi în alte structuri de origine
endodermică ce se formează prin invaginarea epiteliului intestinului primitiv. Prin structura
lor, seamănă cu celulele neurosecretoare ale sistemulu nervos central, iar prin funcţie cu un
organ endocrin, de aceea ele sunt considerate ca făcând parte din sistemul neuroendocrin
difuz. Unele dintre ele sunt celule APUD (amine precursor uptake and decarboxylation),
deoarece au echipamentul enzimatic necesar producerii aminelor biogene.
În literatură mai sunt cunoscute sub numele de celule enterocromafine, celule argirofile sau
argentafine. În nomenclatura actuală ele sunt identificate şi denumite după caracteristicile lor
imunohistochimice. Până în prezent s-au identificat peste 17 tipuri de celule enteroendocrine
şi peste 20 de hormoni sau substanţe hormon-like secretate de aceste celule. Cele mai
importante tipuri de celule enteroendocrine şi produsul lor de secreţie sunt prezentate în
tabelul următor:

64 Tubul digestiv

Tipul Pancreas Stomac Intestin Produs de secreţie
celular Cuiburi Glucagon
Cuiburi Regiunea fundică Jejun Glicentină
A Regiunea pilorică Ileon Insulină
Cuiburi Regiunea fundică Colon
B Regiunea pilorică Jejun Somatostatină
Regiunea fundică Ileon
D Regiunea pilorică Colon Necunoscut
Regiunea fundică Jejun
D1 Cuiburi Regiunea pilorică Ileon Serotonină
Colon Diferite peptide
EC* Cuiburi
Duoden Histamină
ECL** Jejun Gastrină
G Ileon Colecistochinină
I Jejun Peptida inhibitorie
K Ileon gastrică
Jejun Imunoreactivitate
L Ileon glucagon-like
Colon Motilină
Mo Jejun Neurotensină
Ileon
N Ileon Necunoscut
Jejun Polipeptida pancreatică
P Regiunea fundică
Regiunea pilorică Colon Secretina
Jejun Peptida vasoactivă
PP Cuiburi Regiunea fundică Ileon intestinală (VIP)
Regiunea pilorică Jejun
Ileon Necunoscut
S

Regiunea fundică
V Regiunea pilorică

Regiunea fundică
X Regiunea pilorică
EC* = celule enterocromafine
ECL** = celule enterocromafin - like

Structura stomacului

În stare de repaos, pe suprafaţa internă a stomacului se observă numeroase pliuri
longitudinale (rugae), care-i permit distensia după ingestia de alimente (fig.32). Ele sunt
formate din mucoasă şi submucoasă şi sunt mai evidente în porţiunea distală a stomacului.
La o examinare cu lupa, pe suprafaţa pliurilor se pot observa multiple arii neregulate, uşor
supradenivelate, despărţite între ele de mici adâncituri; acestea sunt ariile gastrice sau ariile
mamelonate. La o mărire şi mai mare, pe suprafaţa ariilor gastrice se observă nenumărate mici

Tubul digestiv 65

adâncituri, care reprezintă locul de deschidere al criptelor sau foveolelor gastrice.
Structura histologică a stomacului respectă planul general de organizare al tubului digestiv,
descris mai sus. De-a lungul stomacului, submucoasa, musculara şi seroasa au aceeaşi
structură. Mucoasa are însă aspecte diferite în diferite regiuni, deoarece conţine glande de

diferite tipuri.
Din punct de vedere histologic, în funcţie de natura glandelor din mucoasă, stomacul este
împărţit în trei părţi distincte (fig.32):
- regiunea cardiei este porţiunea situată sub joncţiunea gastro-esofagiană şi conţine

glandele cardiale
- regiunea pilorică este porţiunea situată proximal de sfincterul piloric şi conţine glandele

pilorice
- regiunea fundică este porţiunea cuprinsă între cardia şi pilor. Ea cuprinde cea mai mare

parte din stomac şi conţine glandele fundice (glandele gastrice).

Din punct de vedere anatomic, această ultimă zonă, este împărţită în două: fundul şi corpul
stomacului. Ambele conţin în mucoasă acelaşi tip de glande şi din punct de vedere histologic,
ele vor fi tratate împreună, ca zona fundică.

Fig.32: Stomacul (secţiune longitudinală)

Mucoasa gastrică

Epiteliul de suprafaţă

Epiteliul de suprafaţă căptuşeşte întreaga suprafaţă a stomacului. El nu este perfect neted,
deoarece se înfundă uşor în corion, formând criptele (foveolele) gastrice. Structural, este un
epiteliu simplu cilindric monomorf (format dintr-un singur tip de celule).
Celulele sale sunt cilindrice înalte şi conţin la polul apical, mai bombat, un număr mare de
granule de mucină, care ocupă cea mai mare parte din celulă şi care dau un aspect glandular
acestui epiteliu. Celulele se mai numesc celulele mucoase de suprafaţă, iar epiteliul în
totalitate, formează glanda membraniformă. Aceste celule mucoase ale epiteliului gastric, nu
sunt celule caliciforme.
Pe secţiunile histologice colorate cu HE, polul lor apical apare gol, necolorat, deoarece
mucina este extrasă din celulă în timpul prelucrării histologice. În preparate fixate

66 Tubul digestiv

corespunzător, mucina se poate pune în evidenţă prin coloraţii speciale, cu albastru de
toluidină sau cu PAS (periodic acid Schiff).
Nucleul celulei este situat în treimea inferioară a acesteia, este ovalar, perpendicular pe
membrana bazală, înconjurat de o cantitate mică de citoplasmă bazofilă.
Ultrastructural, celulele sunt strâns unite între ele prin joncţiuni aderenţiale în apropierea
suprafeţei luminale cu rol de a etanşa lumenul stomacului; la suprafaţă celulele au microvili
scurţi, acoperiţi cu un strat de glicocalix. În citoplasmă conţin subnuclear un RER bine
dezvoltat şi un aparat Golgi voluminos, situat supranuclear, împreună cu granulele de secreţie
ce conţin mucină.
Granulele de mucus sunt eliminate din celulă prin exocitoză, iar mucusul este depus la
suprafaţa epiteliului sub forma unui înveliş gros, vâscos ce aderă de suprafaţa stomacului,
protejându-l de abraziune şi de acţiunea proteolitică şi acidă a sucului gastric.

Lamina propria (corionul)

Are structura caracteristică, descrisă în planul general de organizare. Cantitativ este foarte
redusă în regiunea fundică, limitându-se la spaţiul îngust ce se află între numeroasele glande
pe care le conţine lamina propria şi mai bine dezvoltată în celelalte două regiuni. Important de
reţinut este faptul că lamina proporia gastrică nu conţine infiltraţii limfoide, spre deosebire de
lte segmente ale tubului digestiv; prezenţa lor semnifică existenţa unui proces patologic (ex.
infecţia cu Helicobacter pylori).
Glandele conţinute în lamina propria sunt glande tubuloase simple, ce prezintă un fund (bază),
un gât şi un istm. Ele au aspect şi funcţie diferită în cele trei zone ale stomacului: glandele
cardiale, glandele fundice şi glandele pilorice.

Glandele cardiale
Glandele cardiale se găsesc numai în jurul cardiei (orificiul de deschidere al esofagului în
stomac). Sunt glande tubuloase simple, sinuoase, ramificate (fig.36). Epiteliul lor este
constituit în principal din celule mucoase şi rare celule enteroendocrine. Între ele se găseşte o
cantitate abundentă de stromă (corion).
Produsul de secreţie al glandelor cardiale (mucine neutre şi puţine sialo-mucine) intră în
compoziţia sucului gastric, pe de o parte, pe de altă parte, protejează mucoasa esofagului de
acţiunea erozivă a secreţiei acide gastrice.

Glandele fundice

Glandele fundice sau gastrice sunt glande tubuloase simple sau ramificate (fig.36), strâns
împachetate, făcînd aproape invizibil corionul dintre ele. Ele ocupă întreg corionul, până la
musculara mucoasei. La suprafaţă, glandele se deschid în fundul criptelor gastrice (fig.33 şi
fig.36). Într-o criptă gastrică se pot deschide mai multe glande.
Glandele fundice sunt tapetate cu un epiteliu simplu cilindric polimorf, care conţine mai multe
tipuri de celule (fig.33):

- celule stem
- celulele mucoase ale gâtului glandei
- celule principale
- celule parietale sau oxintice
- celule enteroendocrine.

Celulele stem sunt localizate în locul de contact al gâtului glandei cu cripta gastrică. Sunt
celule mici, cu un aspect nediferenţiat (fără nici o specializare citoplasmatică), dar care sunt
capabile să se diferenţieze în celule mucoase, principale, parietale, endocrine şi chiar în
celulele epiteliului de suprafaţă, deci practic în toate tipurile de celule epiteliale.

Tubul digestiv 67

Fig.33: Glanda fundică: istmul, gâtul şi baza glandei cu structura lor histologică.

Celulele mucoase ale gâtului glandei, cum le spune şi numele, sunt localizate în gâtul
glandei, printre celule parietale. În comparaţie cu celulele mucoase de suprafaţă, ele sunt mai
mici, conţin mai puţină mucină, au nucleul mai degrabă rotund decât ovalar. Mucusul secretat
este solubil, în comparaţie cu mucusul celulelor mucoase de suprafaţă care este insolubil.
Celulele secretă mucus doar în fazele de activitate ale stomacului, nu şi în perioadele de
repaus. Secreţia este stimulată de nervul vag.

Celulele principale sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului glandelor fundice. Ele
produc enzime proteolitice.
Celulele principale au formă prismatică, cu nucleul rotund sau ovalar, situat la baza celulei
(fig.34). Subnuclear, celula are un RER foarte bine dezvoltat ce conferă bazofilia
caracteristică acestor celule. Supranuclear, pe lângă un aparat Golgi voluminos, conţine
numeroase granule de secreţie ce dau o oarecare eozinofilie polului apical (fig.34). Eozinofilia
poate fi mai slabă sau mai pronunţată, în funcţie de numărul granulelor de secreţie conţinute
de celulă (celulele golite de granule sunt mai slab eozinofile).

68 Tubul digestiv

Fig.34: Aspectul electronomicroscopic al unei celule principale (reprezentare
schematică).

Granulele de secreţie conţin pepsinogen, un precursor enzimatic inactiv, care este eliminat din
celulă prin exocitoză. În stomac, sub acţiunea acidului clorhidric, pepsinogenul este convertit
într-o enzimă proteolitică foarte activă, pepsina. Pepsina desface moleculele mari de proteine
în peptide şi este responsabilă de transformarea particulelor solide într-o masă fluidă, chimul
gastric.

Celulele parietale (oxintice) sunt celulele care secretă HCl şi factorul intrinsec.
Ele sunt localizate în gâtul glandelor fundice, printre celulele mucoase precum şi în partea
superioară a glandei. Ele sunt, deci, mai numeroase în jumătatea superioară decât în jumătatea
inferioară a glandei.
Morfologic sunt celule de talie mare, piramidale (triunghiulare pe secţiuni histologice), cu un
nucleu rotund, situat central şi cu citoplasmă puternic eozinofilă. Dimensiunea lor şi
colorabilitatea citoplasmei le face uşor de diferenţiat de celelalte celule ale epiteliului
glandelor fundice.
Polul bazal al celulei, care se inseră pe membrana bazală este foarte larg, spre deosebire de
polul apical care este foarte îngust, comprimat între celulele principale adiacente. Din acest
motiv, pe secţiunile histologice, celula parietală dă impresia că nu are contact cu lumenul
glandei fundice.
În microscopia electronică se observă însă că aceste celule au o foarte mare suprafaţă de
contact cu lumenul, dată de invaginaţii profunde ale membranei celulare a polului apical, ce
pot ajunge chiar până la polul bazal al celulei (fig.35). Invaginaţiile sunt tapetate cu
microvilozităţi, formând împreună sistemul canalicular intracelular (fig.35). În citoplasma
din jurul canaliculelor se găsesc cuiburi de vezicule cu centrul clar, delimitate de o membrană,
care formează sistemul tubulovezicular (tubulovezicular, deoarece unii observatori descriu
aceste formaţiuni ca pe nişte tubi). Sistemul tubulovezicular este implicat în transferul de
substanţe din citoplasmă în sistemul canalicular. Aspectul celor două structuri este diferit în
repaus şi în activitate:
- în repaus, sistemul canalicular intracelular este relativ mic, microvilozităţile sunt scurte şi

rare, în vreme ce sistemul tubulovezicular este foarte bine dezvoltat

Tubul digestiv 69

- în celulele stimulate se produce o alungire rapidă a canaliculilor, o creştere a numărului şi
lungimii microvilozităţilor, rezultând o creştere foarte mare a suprafeţei luminale a celulei.
Aceste transformări sunt însoţite de o reducere dramatică a sistemului tubulovezicular.
Cea mai plauzibilă explicaţie a fenomenului este fuziunea membranei veziculelor

sistemului tubulovezicular cu membrana canaliculului.

Fig.35: Celula parietală: desenul schematic al structurii electronomicroscopice, mai ales
a sistemului canalicular intracelular.

În citoplasmă se găseşte de asemenea un număr foarte mare de mitocondrii, responsabile de
eozinofilia puternică a citoplasmei, necesare pentru a furniza energie în procesul de secreţie al
HCl, un aparat Golgi rudimentar şi puţin RER.

Mecanismul secreţiei acidului clorhidric. Celulele parietale conţin cantităţi mari de
anhidrază carbonică, care joacă rol esenţial în furnizarea ionilor de H+, necesar sintezei
acidului clorhidric. Bioxidul de carbon difuzează prin polul bazal al celulei, din capilarele
corionului. În citoplasmă, împreună cu apa, formează acid carbonic, reacţia fiind catalizată de
anhidraza carbonică. Acidul carbonic disociază instantaneu în ioni de H+ şi HCO3- . Acesta din
urmă reintră în sânge, iar ionul de H+ este pompat în lumenul canaliculilor. Concomitent, are
loc transportul activ de ioni de Cl-, din capilarele corionului, în lumenul canaliculilor. Acidul
clorhidric se formează în afara celulei.
Stimulara secreţiei de acid clorhidric este realizată de gastrină, un hormon gastrointestinal
secretat de celulele enteroendocrine.

La om, celulele parietale secretă şi factorul intrinsec, o glicoproteină ce se combină în stomac
cu vitamina B12, formă sub care această vitamină se poate absorbi în ileon.

Lipsa vitaminei B12 produce anemia pernicioasă. Această afecţiune apare în aclorhidie,
adică atunci când celulele parietale lipsesc din mucoasa gastrică, în gastrita atrofică.

70 Tubul digestiv

Celulele enteroendocrine din mucoasa gastrică fac parte din sistemul endocrin difuz. Ele
secretă o mare varietate de hormoni, ce intră în capilarele corionului, reglând apoi secreţia
gastrică şi intestinală. Celulele enteroendocrine se găsesc pe toată lungimea glandelor fundice,
dar mai ales la baza lor.
Sunt celule mici, aşezate în apropierea membranei bazale (fig.33), cu nucleu intens hipercrom
şi puţină citoplasmă clară în jur. Unele dintre ele au microvilozităţi lungi, ce ajung până în
lumenul gastric, monitorizând conţinutul şi reglându-şi secreţia în funcţie de acesta.
Ultrastructural, au în citoplasmă granule de secreţie delimitate de o membrană (granulele se
pierd în cursul prelucrării histologice, dând aspect clar citoplasmei).
Celulele enteroendocrine sunt greu de identificat în coloraţia cu HE, dar apar foarte evidente
în coloraţii imunohistochimice (cu anticorpi anti-cromogranină sau anticorpi specifici fiecărui
hormon secretat). Produsul de secreţie al acestor celule, eliberat intraepitelial sau în lamina
propria are mecanism de acţiune paracrin şi/sau endocrin. Dintre celulele enteroendocrine ale
stomacului, cele secretoare de gastrină sau celulele G, au fost printre primele identificate şi
sunt cele mai numeroase. Ele au rolul de a stimula secreţia de acid clorhidric şi motilitatea
gastrică. Alţi hormoni secretaţi sunt: somatostatinul (celulele D), serotonina (celulele EC),
histamina (celulele ECL).

Glandele pilorice
Glandele pilorice se găsesc în partea terminală a stomacului, numită antrul piloric.
În această zonă, criptele gastrice sunt mai profunde, ocupând până la 50% din grosimea
mucoasei. Glandele pilorice ce se deschid la baza criptelor sunt, în consecinţă, mai scurte
decât cele fundice (fig.36). Ele sunt tubuloase, tortuoase şi ramificate, iar datorită vâscozităţii
produsului lor de secreţie, au un lumen larg. În epiteliul care le căptuşeşte se pot diferenţia
următoarele tipuri de celule:
- celulele stem, identice cu cele din glandele fundice
- celulele mucoase ale gâtului glandei, identice cu cele din glandele fundice
- celule mucoase ce formează aproape în exclusivitate epiteliului glandular
- celule parietale foarte rare
- celule enteroendocrine cu acelaşi aspect ca cele din glandele fundice. Celulele G sunt

mult mai numeroase decât în zona fundică.

Fig.36: Regiunile mucoasei gastrice cu reprezentarea schematică a celor trei tipuri de
glande: cardiale, fundice şi pilorice.

Tubul digestiv 71

Spre deosebire de glandele fundice, epiteliul glandelor pilorice este format aproape în
totalitate din celule mucoase, celulele parietale sunt foarte rare, iar celulele principale lipsesc.
Produsul de secreţie al acestor glande este mucos şi are rolul de a proteja porţiunea iniţială a
duodenului de aciditatea sucului gastric.

Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este subţire, formată din două straturi, unul circular intern, altul
longitudinal extern de fibre musculare netede. Din stratul circular intern se desprind fascicule
subţiri de fibre musculare netede în lamina propria. Prin contracţia lor, au rolul de a facilita
eliminarea produsului de secreţie al glandelor.

Submucoasa stomacului

Structura submucoasei nu are nimic particular faţă de structura descrisă la planul general de
organizare al tubului digestiv.

Musculara stomacului

Musculara stomacului este groasă şi diferă de structura standard a tubului digestiv, prin
prezenţa unui al treilea strat de fibre musculare netede, dispuse oblic. Straturile musculare ale
stomacului au deci următoarea dispoziţie: stratul oblic este intern, cel circular este la mijoc,
iar cel longitudinal este cel mai extern. De cele mai multe ori, însă, între aceste straturi nu
există limite precise, fibrele musculare fiind orientate oarecum dezordonat.
Rolul musculoasei este:
- de a permite distensia stomacului şi depozitarea unei cantităţi mari de alimente
- de a amesteca alimentele în timpul digestiei cu sucul gastric
- de a propulsa conţinutul în intestinul subţire.

Seroasa stomacului

Nu prezintă caracteristici particulare faţă de cele descrise în planul general de organizare al
tubului digestiv.

Stomacul
mucoasa are trei regiuni: cardială, fundică, pilorică
celulele parietale sunt specializate pentru producerea de acid clorhidric şi

factor intrinsec
celulele principale secretă pepsina sub formă inactivă de pepsinogen
celulele endocrine din mucoasa gastrică secretă gastrină, bombesină,

somatostatin, serotonină, histamină
musculara are trei rânduri de fibre musculare netede

72 Tubul digestiv

Intestinul subţire

Intestinul subţire este cea mai lungă porţiune a tubului digestiv, măsurând aproape 6 m
lungime. Din punct de vedere funcţional, intestinul subţire este principalul loc în care se
produce digestia şi absorbţia alimentelor.
El cuprinde trei segmente anatomice:
- duodenul (~ 25 cm lungime) are formă de potcoavă, concavitatea sa conţinând capul

pancreasului. În această concavitate se deschid canalele biliare şi pancreatice. Duodenul
este în întregime retroperitoneal
- jejunul (~ 2,5 m lungime) se află în continuarea duodenului şi se întinde până la
joncţiunea cu ileonul
- ileonul (~ 3,5 m lungime) ţine de la joncţiunea cu jejunul până la valvula ileocecală.

Modificări ale peretelui intestinal pentru mărirea suprafeţei

Fiind locul principal în care are loc absobţia, intestinul subţire prezintă anumite modificări
structurale ale mucoasei şi submucoasei în vederea măririi suprafeţei de contact cu conţinutul
intestinal (fig.30). Acestea sunt:
- plicile circulare Kerckring sunt plicaturări permanente, transversale ale mucoasei, ce

conţin în ax submucoasa. Fiecare plică se întinde pe jumătate sau pe trei sferturi din
circumferinţa lumenului. Ele sunt mai numeroase în porţiunea distală a duodenului şi în
ileon, devenind mai mici şi mai rare în ileon
- vilozităţile intestinale sunt proiecţii în formă de deget de mănuşă ale mucoasei în lumenul
intestinal
- microvilozităţile sunt prezente la suprafaţa enterocitelor, ele mărind cel mai mult suprafaţa
de absorbţie a intestinului. Fiecare celulă are mai multe mii de microvilozităţi, vizibile în
microscopia optică sub forma "bordurii striate" sau "marginii în perie".

Mucoasa intestinului subţire

Vilozităţile intestinale

Mucoasa intestinului subţire nu are o suprafaţă netedă, ci foarte neregulată, datorită prezenţei
vilozităţilor intestinale, proiecţii în lumen ale mucoasei intestinale în formă de deget sau
frunză. De la suprafaţa teoretică a mucoasei, până în lumen, ele au o lungime de aproximativ
0,5-1,5 mm.
Vilozităţile intestinale acoperă în întregime suprafaţa intestinului subţire, dându-i un aspect
catifelat la examenul cu ochiul liber.
Vilozităţile intestinale au în centru un ax, în care intră o prelungire a laminei propria (ţesut
conjunctiv lax, cu fibre de reticulină), bogată în miofibroblaşti (fig.37). O reţea de capilare
fenestrate este situată imediat subepitelial. În axul vilozităţii se găseşte chiliferul central, spre
care converg numeroase limfatice mici, care iau naştere orb din corionul vilozităţii. În jurul
chiliferului central se găsesc fibre musculare netede desprinse din musculara mucoasei.
Aceste fibre musculare netede împreună cu miofibroblaştii din ax au următoarele roluri:
- contracţia şi scurtarea vilozităţii intestinale, cu impact direct în transportul limfei din
chiliferul central în limfaticele din lamina propria
- menţinerea vilozităţii în stare de mobilitate permanentă, pentru prevenirea unei eventuale
obstrucţii şi pentru mărirea suprafeţei de contact cu conţinutul intestinal.

Tubul digestiv 73

Fig.37: Vilozităţile (V), criptele intestinale (C).

Boala celiacă (enteropatia glutenică)
Funcţia absorbtivă a jejunului depinde de integritatea vilozităţilor intestinale. În
absenţa lor, produşii de digestie nu pot fi absorbiţi, determinând diaree şi scădere
ponderală.
O afecţiune importantă în care se pierd vilozităţile este boala celiacă, o alergie la
glutenul din grâu. Inflamaţia mediată imun care rezultă, determină pierderea
vilozităţilor. Diagnosticul bolii se face prin biopsii jejunale, în care, la aceşti bolnavi, mucoasa
apare aplatizată.
Dacă din alimentaţie este exclus glutenul, mucoasa îşi reia, de obicei, structura normală.

Criptele Lieberkühn sau glandele intestinale

La nivelul suprafeţei teoretice a mucoasei, epiteliul de suprafaţă se înfundă în corion, formând
criptele Lieberkühn sau glandele intestinale. Ele sunt simple structuri tubulare ce se întind în
profunzime până la musculara mucoasei şi se deschid la suprafaţa mucoasei, la baza
vilozităţilor intestinale (fig.37).

Epiteliul vilozitar şi criptic

Epiteliul de suprafaţă acoperă vilozităţile intestinale (epiteliul vilozitar), apoi se înfundă în
lamina propria, tapetând criptele Lieberkühn (epiteliul criptic) (fig.38). Este un epiteliu
polimorf, format din mai multe tipuri de celule:
- enterocite
- celule caliciforme
- celule Paneth
- celule enteroendocrine
- celulele stem
- celule M

74 Tubul digestiv

Epiteliul vilozitar este format mai ales din enterocite, celule caliciforme şi rare celule
enteroendocrine.
Epiteliul criptic se continuă cu epiteliul de suprafaţă ce acoperă vilozităţile intestinale; în
jumătatea superioară a criptei, el este alcătuit mai ales din enterocite şi celule caliciforme, iar
jumătatea inferioară din celule stem, intermediare, enteroendocrine şi celule Paneth. Rolul
principal al epiteliului criptic este reînnoirea epiteliului vilozitar.

Fig.38: Structura epiteliului de suprafaţă şi al axului conjunctiv al vilozităţii intestinale.

Enterocitele
Enterocitele sunt principalele celule implicate în procesul de absorbţie intestinală. Se
găsesc mai ales în epiteliul ce acoperă vilozităţile intestinale şi în jumătatea superioară a
criptei Lieberkühn. Sunt celule cilindrice înalte, cu un nucleu rotund sau ovalar situat la
baza celulei.
Membrana celulară a enterocitului este înalt specializată pentru absobţie şi transport.
La polul apical (suprafaţa luminală) fiecare celulă prezintă între 2-3000 de microvilozităţi
înalte, strâns împachetate. Microvilozităţile măresc foarte mult suprafaţa de absorbţie
(aproximativ 600 de ori). În microscopia optică microvilozităţile sunt vizibile ca "bordura
striată" sau "marginea în perie" (fig.38).
Fiecare microvilozitate conţine în axul ei microfilamente de actină, orientate vertical,
inserate cu un capăt pe plasmalema din vârful vilozităţii, iar cu celălalt, în reţeaua terminală
a polului apical al enterocitului (o reţea de microfilamente ce formează un strat la polul
apical al celulei, orientate orizontal, care conţin filamente de actină şi miozină;
microfilamentele sale sunt ataşate zonulei aderens). Se crede că actina microvilozităţilor
interacţionează cu miozina din reţeaua terminală, determinând scurtarea microvilozităţilor şi
favorizând în felul acesta deplasarea lichidelor absorbite din lumen, spre interiorul
enterocitului.
Microvilozităţile sunt acoperite la suprafaţă cu un strat de glicocalix, cu rol de protecţie
antibacteriană şi împotriva autodigestiei. Glicocalixul conţine enzime esenţiale implicate în
procesul de digestie, precum şi proteine de transport pentru transferul produşilor de digestie
în celulă. Enzimele se mai numesc enzimele marginii în perie şi sunt: lactaze, sucraze,
peptidaze, lipaze şi fosfataza alcalină.

Tubul digestiv 75

Peretele lateral. Enterocitele sunt legate între ele sau de celelalte celule ale epiteliului
intestinal prin complexe joncţionale impermeabile, localizate spre polul apical al celulei,
care pecetluiesc spaţiul intercelular. Prezenţa lor obligă produşii de digestie să traverseze

marginea în perie a polului apical al celulei (fig.39).

Fig.39: Reprezentarea schematică a ultrastructurii enterocitelor. A: în stare de
înfometare, B: după ingestia de alimente bogate în grăsimi. Se observă acumularea

chilomicronilor între plicaturările laterale ale celulei.

Sub complexul joncţional, peretele lateral al celulei prezintă plicaturări ale membranei
celulare, intricate cu cele ale celulei învecinate. Ele conţin mecanisme de transport,
"pompe" ca ATP-azele de Na+ şi K+. În timpul absorbţiei active, mai ales a apei,
electroliţilor şi a lipidelor, plicaturările laterale se desfac, mărind compartimentul
intercelular. Acumularea acestor produşi în compartimentul lateral determină creşterea
presiunii hidrostatice şi transportul unidirecţional prin membrana bazală în lamina propria
unde se găsesc vasele.

Citoplasma celulelor este şi ea specializată pentru absorbţie şi transport. Sub reţeaua
terminală conţine reticul endoplasmic neted, implicat în absorbţia acizilor graşi şi a
glicerolului şi în resinteza grăsimilor neutre, lizozomi, mitocondrii ce furnizează energia
necesară mecanismelor de transport transcelular, vezicule de endocitoză. În apropierea
nucleului se află un aparat Golgi bine dezvoltat, RER şi mitocondrii. Prezenţa acestor
organite este o dovadă a faptului că enterocitul are şi funcţie secretorie, el sintetizând unele
enzime necesare procesului terminal de digestie şi proteine de transport: ex. glicoproteine
sub formă de mici vezicule, destinate polului apical.

76 Tubul digestiv

Celulele caliciforme
Ca şi în alte localizări, celulele caliciforme produc mucus, ce se aşterne sub forma unui
înveliş protector la suprafaţa epiteliului.

Celulele caliciforme sunt intercalate printre celelalte celule ale epiteliului intestinal.
Numărul lor creşte progresiv din partea iniţială a intestinului subţire spre partea distală, cele
mai numeroase fiind în ileon. Au forma unei cupe de şampanie, cu un nucleu turtit, situat la
baza celulei înconjurat de puţină citoplasmă în care se găseşte RER şi mitocondrii.
Citoplasma supranucleară este destinsă de prezenţa a numeroase granule de mucină ce sunt
eliminate prin exocitoză.
Celulele caliciforme se recunosc cu uşurinţă în coloraţiile uzuale datorită formei (înguste la
bază, destinse la polul apical) şi colorabilităţii lor, bazofile la polul bazal, cu aspect gol la
polul apical (fig.38). Aspectul gol se datorează pierderii mucinei în timpul prelucrării
histologice a intestinului. Polul apical se poate însă colora cu coloraţii speciale: PAS,

albastru alcian.

Celulele Paneth
Celulele Paneth au rolul de a regla flora normală a intestinului subţire.
Ele se găsesc în epiteliul de la baza criptelor Lieberkühn din intestinul subţire (ocazional se
pot găsi şi în intestinul gros). Celulele Paneth au nucleul situat bazal, împreună cu
organitele implicate în sinteza proteică (RER, aparat Golgi). Citoplasma lor supranucleară
este plină cu granule mari, intens eozinofile, care le face foarte uşor de recunoscut în
coloraţiile uzuale. Granulele eozinofile sunt sferice, electronodense. Ele conţin enzime
antibacteriene şi lizozim, cu rol de protecţie antibacteriană şi de asemenea zinc şi o proteină
bogată în arginină, responsabilă de eozinofilia granulelor.

Celulele enteroendocrine
Secreţia acestor celule are rolul de a regla secreţia şi motilitatea tractului gastro-intestinal.
Localizarea şi aspectul morfologic sunt identice cu cele ale celulelor enteroendocrine,

descrise la stomac. De obicei, sunt localizate la baza criptelor Lieberkühn, dar pot migra
până la suprafaţa vilozităţilor intestinale.
Ultrastructural, citoplasma conţine granule de secreţie, iar suprafaţa luminală prezintă
câteva microvilozităţi. Granulele conţin un număr mare de hormoni şi peptide printre care
serotonina, enteroglucagonul, somatostatina, colecistochinina, peptida inhibitorie gastrică,
secretina, gastrina, motilina şi VIP. Cei mai activi reglatori ai fiziologiei gastrointestinale
secretaţi în această porţiune a tubului digestiv sunt:
- colecistochinina care stimulează secreţia pancreatică, secreţia bicarbonatului în bilă,
contracţia vezicii biliare, regenerarea mucoasei tubului digestiv şi a pancreasului şi întârzie
golirea gastrică;
- peptida inhibitorie gastrică inhibă secreţia de acid clorhidric şi stimulează eliberarea

insulinei;
- VIP (peptida vaso-activă intestinală) inhibă secreţia gastrică şi stimulează eliberarea
insulinei, secreţia intestinală şi pancreatică;
- secretina cu rol stimulator al secreţiei pancreatice şi biliare.

Celulele stem
Celulele stem se găsesc în treimea inferioară a criptelor Lieberkühn. Prin multiplicarea lor,
aceste celule au rolul de a înlocui celulele uzate ale epiteliului vilozitar şi criptic. Ele se pot
diferenţia în oricare dintre celulele epiteliului intestinal, inclusiv în celule enteroendocrine,
dar mai ales în celulele caliciforme şi enterocite, care au un turn-over mai rapid
(aproximativ 5 zile). Primul stadiu de diferenţiere sunt celulele intermediare, care seamănă

Tubul digestiv 77

morfologic atât cu enterocitul, cât şi cu celula caliciformă. Aceaste celule ocupă aproape în
întregime treimea mijlocie a criptelor Lieberkühn.

Celulele M
Celulele M sunt asemănătoare ca funcţie cu celule prezentatoare de antigen ale ţesutului
limfoid. Ele se găsesc numai în epiteliul ce acoperă agregatele limfocitare mari ale plăcii
Peyer. Sunt celule cilindrice cu microvilozităţi rare, scurte şi groase la polul apical. Polul
bazal prezintă invaginări ale membranei citoplasmatice ce formează recesuri sau buzunăraşe
între membrana celulară şi membrana bazală. În aceste recesuri se găsesc limfocite şi
pseudopode ale macrofagelor din corion (fig.40). Rolul acestor celule este de a prelua
antigenele din lumenul intestinal şi, fie de a le prezenta limfocitelor din recesuri, fie de a
uşura preluarea lor de către pseudopodele macrofagelor.

Fig.40: Celule M între două enterocite. Se observă că limfocitele şi macrofagele ocupă un
reces larg în interiorul celulei, ceea ce faciliteză preluarea antigenului din lumenul

intestinal.

Lamina propria

Lamina propria a intestinului subţire înconjoară şi susţine criptele Lieberkühn, ea pătrunde şi
este mai bine vizibilă în axul vilozităţilor intestinale.
Structura ei este descrisă în planul general de organizare al tubului digestiv. În plus, conţine

câteva fibre musculare netede.
Lamina propria poate conţine foliculi limfatici ce aparţin ţesutului limfoid asociat mucoaselor
(MALT). În ileon, aceşti foliculi se găsesc grupaţi mai mulţi la un loc, formând placa Peyer,
în lamina propria situată opus zonei de inserţie a mezenterului. Aceste agregate limfocitare
mari se pot extinde şi în submucoasă.
Lamina propria conţine, de asemenea, limfocite (limfocite T), eozinofile, prezente de-a lungul
întregului traiect, plasmocite secretoare de IgA, dar şi alte Ig, macrofage mai ales subepitelial,
mastocite în jurul criptelor. În mucoasa normală nu se găsesc neutrofile.

Musculara mucoasei

Este formată din două straturi de fibre musculare netede, unul circular intern, altul

78 Tubul digestiv

longitudinal extern. Din musculara mucoasei pornesc fibre musculare ce străbat lamina
propria şi ajung până în axul vilozităţilor.

Submucoasa

Submucoasa intestinului subţire are structura descrisă în planul general de organizare al
tubului digestiv.
Deosebită este însă submucoasa duodenului, care conţine în structura sa glandele Brunner.
Glandele Brunner sunt glande tubuloalveolare ramificate. Canalul lor de excreţie se deschide
în criptele Lieberkühn. Produsul de secreţie conţine glicoproteine neutre şi alcaline, precum şi
ioni de bicarbonat. Alcalinitatea secreţiei (pH = 8,1 - 9,3) are rolul de a neutraliza aciditatea
chimului gastric şi în felul acesta de a proteja mucoasa intestinului subţire.
Glandele Brunner au şi o secreţie endocrină. Ele produc o peptidă care a fost numită iniţial
urogastron, dar care s-a demonstrat a fi factorul de creştere epidermică, EGF (epidermal
growth factor). Rolul lui în tractul digestiv ar fi de a regla secreţia celulelor parietale din
stomac şi rata de proliferare în criptele Lieberkühn. EGF mai este găsit şi în salivă, sucul
gastric, bilă, urină.

Musculara

Nu are nimic particular faţă de structura descrisă în planul general de organizare al tubului
digestiv. La capătul terminal al ileonului, musculara este oarecum îngroşată, formând
sfincterul ileocecal. În mod normal, acest sfincter rămâne contractat, împiedicând golirea
prematură a intestinului. La un oarecare interval după ingestia alimentelor, în urma unei unde
peristaltice puternice, sfincterul se relaxează şi conţinutul este eliminat în intestinul gros.
Musculara intestinului subţire, prezintă două tipuri de contracţii: contracţii segmentare şi
peristaltice.
Contracţiile segmentare sunt contracţii locale, produse de stratul circular. Ele dislocă
conţinutul intestinal atât proximal, cât şi distal, amestecându-l cu sucurile gastrice şi
apropiindu-l de mucoasă pentru a uşura absorbţia.
Contracţiile peristaltice sunt date de stratul longitudinal şi au rolul de a deplasa distal
conţinutul intestinal.

Seroasa

Cu excepţia duodenului care este extraperitoneal, şi este deci învelit la exterior de adventiţie,
restul intestinului subţire este în totalitate intraperitoneal, acoperit de seroasă.

Particularităţi ale diferitelor segmente ale intestinului

subţire

Duodenul

- are forma unei potcoave, ce conţine în concavitatea sa capul pancreasului
- vilozităţile sale au formă de frunză
- conţine glande submucoase bine dezvoltate, secretoare de mucus, glandele Brunner.
- în duoden îşi varsă produsul de secreţie glandele anexe ale tubului digestiv, ficatul şi

partea exocrină a pancreasului.

Tubul digestiv 79

Jejunul

- reprezintă locul principal în care are loc absorbţia în intestinul subţire
- are cel mai complex sistem vilozitar în care predomină vilozităţile digitiforme
- plicaturările laterale ale enterocitelor sunt cel mai bine dezvoltate.

Ileonul

- vilozităţile sunt mai scurte
- epiteliul vilozitar are un număr mai mare de celule caliciforme şi de celule M (mai ales

deasupra plăcilor Peyer
- se caracterizează prin cea mai mare dezvoltare a MALT, sub forma plăcilor Peyer,

agregate limfocitare mari, localizate în corion, dar care pot străbate musculara mucoasei,
ajungând în submucoasă.

Rolul intestinului subţire

Intestinul subţire are, după cum am văzut, o structură complexă; ea este perfect adaptată
îndeplinirii unor funcţii multiple. Cele mai importante sunt:
- digestie şi absorbţie, posibile datorită structurii particulare a mucoasei
- amestecul conţinutului intestinal şi eliminarea reziduurilor funcţie realizată prin şodul de
organizare a fibrelor musculare netede şi prezenţa plexurilor nervoase
- rol paracrin şi endocrin datorat prezenţei celulelor enteroendocrine
- imunitate prin prezenţa ţesutului limfoid asociat mucoaselor (MALT), a celulelor M, secreţia

de imunoglobuline, mai ales de IgA.

Mecanisme de digestie şi absorbţie în intestinul subţire

Digestia alimentelor ingerate se face fie în lumenul tubului digestiv (digestie intraluminală),
fie la suprafaţa epiteliului (digestie membranară), proces asociat şi cu absorbţia.
Digestia intraluminală implică amestecarea conţinutului intestinal cu enzimele pancreatice,
care determină sciziunea moleculelor mari în molecule mai mici.
Digestia membranară se face cu ajutorul enzimelor de la polul apical al celulelor epiteliului
intestinului subţire.
Prezentat pe scurt, procesul digestiei constă din:

- digestia proteinelor, începe în stomac. Proteinele sunt mai întâi denaturate de sucul
gastric acid, apoi sunt hidrolizate în fragmente polipeptidice de către pepsină. În duoden,
sub acţiunea enzimelor pancreatice (tripsina, chimotripsina, elastaza, carboxipeptidaza),

ele sunt transformate în fragmente polipeptidice mai mici. Procesul este continuat de

oligopeptidazele din polul apical al enterocitelor cu formarea aminoacizilor liberi.
Peptidele mici şi aminoacizii traversează membrana celulară cu ajutorul unui "carrier".
Peptidele mici sunt scindate de peptidazele intracelulare în aminoacizi şi sub această
formă împreună cu aminoacizii absorbiţi ca atare ies din enterocit şi intră în circulaţie.
- digestia glucidelor. Glucidele se găsesc în alimente sub formă de amidon şi dizaharoze ca
lactoza şi zaharoza. Digestia glucidelor începe în cavitatea bucală sub acţiunea amilazelor
salivare şi este continuată în intestinul subţire de amilazele pancreatice. Aceste enzime,
plus cele prezente în marginea în perie, transformă glucidele în molecule simple ce pot fi
absorbite: glucoză, galactoză şi fructoză, formă sub care sunt transportate în sânge.
- digestia lipidelor. Lipidele, mai ales trigliceridele sunt emulsionate grosier prin acţiunea

80 Tubul digestiv

mecanică a stomacului. Emulsionarea de fineţe se produce în duoden, sub acţiunea
acizilor biliari sintetizaţi de ficat. Apoi, sub acţiunea lipazei pancreatice, fiecare moleculă
de trigliceride este transformată în monogliceride şi acizi graşi, formă sub care traversează
membrana celulară şi se acumulează în citoplasma polului apical. În interiorul celulei,
trigliceridele sunt resintetizate în REN cu ajutorul unor enzime din monogliceride şi acizi
graşi. În aparatul Golgi, picăturile de trigliceride încorporează proteine, colesterol şi
fosfolipide. Mai multe asemenea picături, delimitate de o membrană, formează
chilomicronii. Ei se îndreaptă spre baza celulei, de unde sunt eliminaţi prin exocitoză în
fantele intercelulare (fig 39). Din spaţiul intercelular, chilomicronii ajung în chiliferul
central, dar şi în capilarele venoase.
- apa şi electroliţii sunt absorbiţi în cantitate mică în intestinul subţire, după un mecanism
care va fi explicat la structura vezicii biliare.

Intestinul subţire.
este locul principal unde are loc absorbţia
este adaptat pentru realizarea unei suprafeţe mari de contact cu alimentele
- plicile circulare
- vilozităţi
- microvilozităţi

absorbţia se produce prin enterocit
conţine în mucoasă celule enteroendocrine
lamina propria conţine vase de sânge şi limfatice abundente unde sunt preluaţi produşii
absorbiţi
duodenul are glande în submucoasă

.

Intestinul gros

Intestinul gros cuprinde câteva segmente succesive: cecul, apendicele, colonul (ascendent,
transvers, descendent, sigmoid), rectul şi canalul anal.
Funcţia principală a intestinului gros este de a transforma conţinutul lichid eliminat din
intestinul subţire într-o masă solidă de reziduuri (funcţie ce se realizează prin absorbţia apei şi
electroliţilor) şi de a le elimina apoi în exterior sub forma materiilor fecale. Prin desicare în
intestinul gros, 1000 ml de material intestinal este transformat în 200 g de materii fecale.
În plus, flora bacteriană din intestinul gros produce vitamina K şi B12, cu rol în homeostazia
coagulării.
În general, intestinul gros respectă planul general de organizare al tubului digestiv, structura
sa fiind aproximativ identică pe întreaga lungime; există totuşi câteva diferenţe regionale, mai
ales între cec şi rect.
Intestinul gros se deosebeşte de intestinul subţire prin două caracteristici importante:
- mucoasa sa este netedă, fără plici circulare şi vilozităţi intestinale
- stratul longitudinal al muscularei formează trei benzi echidistante, teniile colonului

Mucoasa

Examinată cu ochiul liber, mucoasa intestinului gros are un aspect neted, fără vilozităţi

Tubul digestiv 81

intestinale, dar cu multe orifcii, ce reprezintă locul de deschidere al criptelor Lieberkühn.

Criptele (glandele) Lieberkühn

Epiteliul de suprafaţă se înfundă în corion, formând glandele sau criptele Lieberkühn (fig.41).
Acestea sunt glande tubuloase simple, a căror structură prezintă câteva diferenţe faţă de
glandele omonime din intestinul subţire:
- sunt mai lungi (0,5mm, în rect putând ajunge până la 0,7 mm)
- nu au celule Paneth
- în structura lor predomină celulele caliciforme
- celulele enteroendocrine sunt rare

Fig.41: Criptele Lieberkühn din colon, musculara mucoasei (MM).

Epiteliul de suprafaţă şi al criptelor Lieberkühn (criptic)

Epiteliul de suprafaţă şi criptic este specializat pentru producerea de mucus şi pentru absorbţia
apei şi electroliţilor.
Acest epiteliu este polimorf, fiind format din acelaşi tip de celule ca şi epiteliul intestinului
subţire, cu excepţia celulelor Paneth, care la om, sunt absente în mod normal:
- celule columnare (absorbante)
- celule caliciforme
- celule stem
- celule enteroendocrine
- celule M

Celulele columnare (absorbante)
Celulele columnare (absorbante), implicate în absorbţia apei şi electroliţilor, sunt cele mai
numeroase celule din epiteliul intestinului gros. Ele sunt celule cilindrice, înguste,
comprimate între celulele caliciforme. Din acest motiv, pe preparatele histologice, aparent ele
sunt mult mai puţin numeroase decât celulele caliciforme, raportul real fiind însă de 4:1.
Numărul lor scade totuşi spre rect, unde raportul este de 1:1.
Ultrastructural, sunt identice cu enterocitele din intestinul subţire. La polul apical prezintă

82 Tubul digestiv

microvilozităţi ce formează marginea în perie, acoperită cu un strat de glicocalix, dar care nu
conţine enzime digestive. Membrana celulară a peretelui lateral conţine cantităţi mari de ATP-
aze de Na+ şi K+, implicate în absorbţia apei şi electroliţilor print-un mecanism care va fi
descris la structura vezicii biliare. Spaţiul intercelular este adesea dilatat, dovadă a acestui

transport activ.

Celulele caliciforme
Au aceeaşi morfologie şi funcţie ca şi celulele caliciforme din intestinul subţire. În intestinul

gros ele sunt localizate mai ales în criptele Lieberkühn.
Vacuolele de mucină secretate sunt mai mari în sigmoid şi rect. Se pare că există diferenţe
între tipul de mucină secretată în diferite regiuni: mucina din colon şi rect este puternic
sulfatată, iar cea din cec şi colonul ascendent este mai puţin sulfatată, dar conţine o cantitate

mai mare de acid sialic.
Celulele caliciforme iau naştere prin diferenţiere din celulele stem, în profunzimea criptelor
Lieberkühn. Pe măsură ce se umplu cu granule de mucină, ele migrează spre suprafaţa
epiteliului, îşi golesc mucusul şi îşi continuă migrarea în sus, pentru a forma epiteliul de
suprafaţă dintre criptele Lieberkühn, compus esenţial din celule columnare. Celulele
caliciforme golite sunt cilindrice, înguste, cu doar câteva granule de mucină în citoplasma

polului apical.

Celulele stem, celulele enteroendocrine şi celulele M
Aceste celule din epiteliul intestinului gros sunt identice cu cele din intestinul subţire.
Celulele enteroendocrine sunt mai puţine numeric şi se găsesc mai ales în jumătatea inferioară
a criptelor. Imunohistochimic s-a demonstrat că produsul de secreţie al acestor celule include:
substanţa P, somatostatinul şi glucagonul.

Lamina propria

Lamina propria are în general aceeaşi structură ca a întregului tub digestiv. Ea are însă câteva
particularităţi:
- prezintă un strat compact de colagen şi substanţă fundamentală, imediat sub membrana

bazală a epiteliului
- prezintă o teacă de fibroblaste în jurul criptelor
- ţesutul limfoid asociat mucoaselor (MALT) este foarte bine dezvoltat

- nu are vase limfatice în lamina propria.
Stratul compact de colagen şi proteoglicani este interpus între membrana bazală a epiteliului
şi capilarele fenestrate venoase din lamina propria. Are grosimea de 5μ, dar se poate îngroşa
în condiţii patologice. Este secretat de fibroblaştii din jurul criptelor şi are rolul de a regla
transportul de apă şi electroliţi din lumenul intestinului în vasele din lamina propria.
Teaca fibroblastică din jurul criptelor este o populaţie celulară ce se multiplică continuu şi
migrează spre suprafaţă, simultan cu celulele epiteliale ale criptelor. Aceste fibroblaste secretă
finele fibre de reticulină, ce sunt asociate cu lamina fibroreticularis din membrana bazală a

criptelor Lieberkühn.
Ţesutul limfoid asociat mucoaselor (MALT) este mai bine dezvoltat decât în intestinul subţire.
Se prezintă ca foliculi limfatici izolaţi şi infiltraţii difuze, ce distorsionează aranjamentul
regulat al criptelor Lieberkühn. Această dezvoltare a ţesutului limfoid din intestinul gros este
o adaptare la multitudinea microorganismelor şi a produşilor finali de metabolism (toxici)
prezenţi în lumenul intestinal.
Vasele limfatice. Lamina propria nu are vase limfatice. Vasele limfatice încep să se formeze
în jurul muscularei mucoasei. Absenţa vaselor limfatice din lamina propria explică
metastazarea tardivă a carcinoamelor dezvoltate din epiteliul intestinului gros.

Tubul digestiv 83

Musculara mucoasei

Musculara mucoasei este formată din cele două straturi de fibre musculare netede, circular
intern şi longitudinal extern. Dinstincţia între cele două straturi este însă posibilă numai în
cazul îngroşării celor două straturi.

Submucoasa

Are structura descrisă în planul general de organizare al tubului digestiv.

Musculara

În colon, stratul muscular longitudinal extern este condensat în trei benzi longitudinale, ce pot
fi văzute macroscopic, numite teniile colonului (teniae colli). Între cele trei benzi, stratul
muscular longitudinal formează un înveliş extrem de subţire.
Acest aspect este caracteristic doar colonului, deoarece rectul, are straturile musculare
identice cu cele ale intestinului subţire.
Din teniile colonului se desprind fascicule de fibre musculare ce pătrund printre fibrele
stratului circular la intervale regulate, pe toată lungimea şi circumferinţa colonului. Această
dispoziţie particulară permite ca diferite segmente ale colonului să se contracte în mod
independent, dând naştere haustraţiilor colice.
Musculara intestinului gros generează, ca şi intestinul subţire, două tipuri de contracţii:
contracţii segmentare şi contracţii peristaltice.
Contracţiile segmentare sunt locale şi nu au rolul de a propulsa conţinutul intestinului.
Contracţiile peristaltice au rolul de a deplasa distal conţinutul intestinal. În mod normal, ele
iau naştere o dată pe zi şi cu această ocazie are loc golirea colonului distal prin eliminarea
materiilor fecale.

Seroasa/adventiţia

Învelişul extern al intestinului gros este fie adventiţie, fie seroasă, în funcţie de localizare.
Ambele au structura descrisă în planul general de organizare al tubului digestiv.

Afecţiuni ale intestinului gros.
Colonul şi rectul pot fi sediul unor importante afecţiuni, unele din ele tranzitorii, ca
efect al unor diete improprii. Cele mai importante sunt:
- adenocarcinomul cu punct de plecare în epiteliul intestinului gros
- colita ulcerată o boală ce determină ulceraţii multiple ale mucoasei ce împiedică

absorbţia apei din intestin şi produce consecutiv diaree.
- boala hemoroidală ce constă în tromboza venelor hemoroidale

Intestinul gros

mucoasa este specializată pentru absorbţia apei şi electroliţilor

mucoasa se caracterizează prin prezenţa unor glande tubuloase, tapetate cu
epiteliu cilindric care este format, în principal din celule caliciforme şi absorbtive

are două rânduri de fibre musculare în musculară, între care se găseşte plexul
mienteric. Stratul longitudinal extern formează teniile colonului.

84 Tubul digestiv

Particularităţi ale diferitelor segmente ale intestinului gros
Cecul

- este prima porţiune a intestinului gros, situată sub valva ileocecală.
- are aceeşi structură ca şi colonul

Apendicele

- este un diverticul tubular ce ia naştere din cec, cu o lungime de aproximativ 5-10 cm
lungime şi 0,8 cm diametru

- musculara nu prezintă tenii şi haustraţii colice ca în intestinul gros
- la copii şi adolescenţi, lamina propria şi submucoasa conţine o cantitate apreciabilă de ţesut

limfoid sub formă de foliculi proeminenţi (fig. 42). La adulţi, ţesutul limfoid se atrofiază.
- la adulţi, întregul organ devine fibros.
Apendicele nu este un organ vestigial cum se credea mai demult; el este un organ funcţional,
dar ale cărui funcţii sunt incomplet cunoscute. Abundenţa ţesutului limfoid, sugerează un rol
important în imunitate: limfocitele B produse în apendice, populează mucoasa tubului digestiv
şi la nevoie se tranformă în plasmocite care secretă imunoglobuline.

Fig.42: Secţiune transversală prin apendice.

Rectul

- este porţiunea distală, dilatată a intestinului gros
- nu prezintă tenii şi haustraţii colice
- în rest structura este asemănătoare cu a intestinului gros

Canalul anal

- este un canal muscular ce transportă materiile fecale înainte de a fi eliminate în exterior
- este cel mai distal segment al tubului digestiv, ce ţine de la joncţiunea anorectală până la

anus
- porţiunea superioară prezintă plici longitudinale, numite coloane anale, iar depresiunile

Tubul digestiv 85
dintre ele, sinusuri anale.

Fig.43: Desenul schematic al canalului anal.

- epiteliul cilindric al rectului este înlocuit cu epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat
la nivelul liniei pectinate (linia de joncţiune între endoderm şi ectoderm), ce se continuă
apoi cu piele după sfincterul anal extern (fig. 43)

- glandele anale sunt glande tubuloase ramificate ce se găsesc în submucoasă
- canalul anal este controlat de două sfinctere: unul intern, altul extern. Sfincterul anal

intern se formează prin concentrarea fibrelor musculare din stratul circular al musculoasei
şi este controlat de sistemul nervos autonom. Sfincterul anal extern este format din fibre
musculare striate şi este sub control voluntar (fig.43).
- are două plexuri venoase: plexul hemoroidal intern şi extern (fig.43). Cel intern se găseşte
în submucoasa porţiunii superioare a canalului anal. Cel extern se găseşte tot în
submucoasă, dar la capătul terminal al canalului anal, în locul de joncţiune dintre canalul
anal şi pielea perianală.

86 Glandele anexe ale tubului digestiv

Glandele anexe ale
tubului digestiv

Pancreasul

Pancreasul este un organ alungit, voluminos, care se dezvoltă dintr-o invaginare a intestinului
primitiv, ce dă naştere sistemului canalicular. Iniţial, canaliculele se dezvoltă sub forma unor
cordoane în mezenchimul din jur. Treptat acestea se ramifică şi îşi dezvoltă un lumen.
Celulele acinare şi celulele endocrine se diferenţiază din epiteliul acestor canale.
Din punct de vedere anatomic, prezintă trei porţiuni: cap, corp şi coadă. Capul este situat în
concavitatea duodenului, iar coada în hipocondrul stâng în apropierea hilului splenic.
Din punct de vedere structural şi funcţional, pancreasul este o glandă exocrină şi endocrină în
acelaşi timp.
Pancreasul exocrin formează cea mai mare parte a parenchimului glandular (85%). Secretă
un lichid alcalin, foarte bogat în enzime, necesare digestiei intraluminale. Acest produs de
secreţie este eliminat într-un canal de excreţie, canalul pancreatic principal (Wirsung) sau
canalul accesoriu (Santorini).
Pancreasul endocrin, mai bine zis componenta endocrină a pancreasului, este alcătuită în
principal din insule de celule endocrine, numite insulele Langerhans. Hormonii secretaţi sunt
eliminaţi în sânge; ei sunt în principal insulina şi glucagonul, hormoni ce reglează
metabolismul glucidic, lipidic şi protidic.

Pancreasul exocrin

Pancreasul exocrin este o glandă tubulo-acinoasă compusă, a cărei structură seamănă foarte
mult cu a glandei parotide (fig.44).

Structură histologică

La exterior, este delimitat de o capsulă fibroconjunctivă foarte subţire, din care se desprind
septuri spre profunzime, compartimentând organul în lobuli. În capsulă şi septuri se găsesc
numeroase vase, nervi şi canalele de excreţie extralobulare ale glandei.
Lobulii sunt alcătuiţi din acini şi canalele de excreţie intralobulare.

Acinul pancreatic
Acinul pancreatic, o structură rotundă sau ovalară, este format din celule piramidale, cu o
bază largă şi polul apical îngust, delimitând un lumen mic. În secţiunile histologice,
citoplasma subnucleară are o bazofilie caracteristică, iar cea apicală este eozinofilă.
În microscopia electronică, se observă că bazofilia subnucleară este dată de un abundent RER.

Glandele anexe ale tubului digestiv 87

Fig.44: Secţiune transversală prin pancreasul exocrin (col HE), în care se observă acinii
şi un mic canalicul excretor, pe secţiune longitudinală.

Citoplasma supranucleară conţine pe lângă aparatul Golgi şi un număr foarte mare de granule
de secreţie (zimogen) responsabile de eozinofilia polului apical. Granulele de zimogen sunt
delimitate de o membrană proprie şi au un conţinut lichidian, de aceea denumirea lor mai
corectă ar fi de vezicule de secreţie. Fiecare veziculă, conţine precursorii tuturor enzimelor
digestive secretate de pancreas. În urma unor stimuli adecvaţi, coţinutul granulelor
(veziculelor) este eliminat prin exocitoză în lumenul acinului.
Spre deosebire de glandele salivare, acinii pancreatici nu au celule mioepiteliale.

Canalele de excreţie intra şi extralobulare

Lumenul fiecărui acin se continuă cu un canal de excreţie individual, intralobular ce se varsă
în canale cu lumenul progresiv mai mare. Pancreasul este deosebit de toate celelalte glande
tubulo-acinoase deoarece partea iniţială a canalului de excreţie (canalul intercalar), începe
chiar din lumenul acinului. Aceste celule tapetează incomplet lumenul acinului şi se numesc
celule centroacinare (fig.45).

Fig.45: Celulele centroacinare din lumenul unui acin pancreatic.

88 Glandele anexe ale tubului digestiv

Spre deosebire de celulele acinoase, celulele centroacinare sunt celule pavimentoase, care nu
conţin nici ergastoplasmă şi nici granule de secreţie. Din aceste motive ele se colorează palid
eozinofil şi sunt uşor de recunoscut pe preparatele histologice. Celulele centroacinare
adiacente sunt strâns unite între ele prin interdigitaţii şi complexe joncţionale şi prin joncţiuni

adezive de celulele acinoase.
Canalul intercalar, care continuă lumenul acinului delimitat de celulele centroacinare este
scurt şi are o structură asemănătoare cu celulele centroacinare. El drenează în canalul colector

intralobular. Pancreasul nu are canal striat.
Canalul colector intralobular continuă canalul intercalar, tranziţia între cele două segmente
fiind imperceptibilă. Epiteliul său este format din celule cubice turtite şi nu conţine celule
caliciforme. În jurul lui, practic nu există stromă, dar de îndată ce părăseşte lobulul pancreatic

este imediat înconjurat de stroma septelor.
Canalul colector intralobular nu este un simplu conduct ce transportă produsul de secreţie, ci
este implicat în transportul activ al unor cantităţi mari de apă şi ioni de bicarbonat din sânge,
în lumenul tubilor. Prin această secreţie, canalele intralobulare contribuie la creşterea
volumului şi alcalinităţii sucului pancreatic. Alcalinitatea sucului pancreatic (dată de prezenţa
ioniilor de bicarbonat) are rolul de a neutraliza aciditatea chimului gastric şi de a crea un pH

optim pentru activitatea enzimelor pancreatice.
Mai multe canale intralobulare se unesc şi formează canalele interlobulare care se găsesc în
ţesutul conjunctiv al septurilor interlobulare. Aceste canale au lumenul tapetat cu un epiteliu
simplu cilindric, printre celulele căruia se găsesc diseminate celule endocrine şi rare celule
caliciforme. Canalele interlobulare se varsă direct în canalul pancreatic principal (Wirsung).
Canalul pancreatic principal (Wirsung) străbate pancreasul începând de la coadă la cap, pe
toată lungimea sa. Pe măsură ce se apropie de capul pancreasului, diametrul său creşte
progresiv. Înainte de a se vărsa în duoden la nivelul ampulei lui Vater, el se uneşte cu canalul
coledoc (sau canalul biliar comun), care transportă bila. De cele mai multe ori, există şi un
canal de excreţie accesoriu, canalul lui Santorini. Canalul Wirsung şi Santorini, au o structură
asemănătoare. Epiteliul care le căptuşeşte este simplu cilindric; citoplasma polului apical
conţine mucine (sulfomucine, sialomucine şi mucine neutre), cu atât mai abundente, cu cât
canalul este mai mare. Printre celulele cilindrice se găsesc celule endocrine şi caliciforme. În
exterior, canalele sunt tapetate cu o teacă de ţesut conjunctiv care conţine fibre musculare
netede şi numeroase mastocite.

Histofiziologia pancreasului exocrin

Pancreasul secretă o largă varietate de enzime, ce sunt capabile să digere proteine, lipide,
hidraţi de carbon şi alţi constituenţi ai alimentelor. Ca un mecanism de protecţie la
integritatea glandei (autodigestie), aceste enzime sunt secretate în formă inactivă:

- tipsinogenul, pepsinogenul, procarbopeptidaza pentru digestia proteinelor
- amilazele pentru digestia hidraţilor de carbon.

- lipazele pentru digestia lipidelor
- deoxiribonucleaza şi ribonucleaza digeră acizii nucelici.
Celulele au un mecanism suplimentar de protecţie: citoplasma celulelor acinoase secretă şi
conţine inhibitori ai acestor enzime, de exemplu inhibitori ai tripsinei.
Enzimele secretate de pancreas devin active, în mod normal, numai în intestinul subţire.
Primul pas îl constituie conversia tripsinogenului în tripsină activă, sub acţiunea
enterochinazei, o enzimă ce se găseşte în glicocalixul enterocitelor. Tripsina, o enzimă
puternic proteolitică, catalizează în continuare conversia celorlalte enzime inactive în forma
lor activă.

Glandele anexe ale tubului digestiv 89

Pancreatita acută
Totuşi, în unele condiţii patologice, mecanismele de protecţie sunt depăşite şi apare
pancreatita acută, o afecţiune în care enzimele proteolitice sunt activate în pancreas,
consecinţa fiind o autodigestie masivă a organului. Boala este foarte gravă, putând duce
la moartea pacientului.

Reglarea secreţie pancreatice

Secreţia pancreatică este ritmică, pe fondul unei secreţii minime bazale. Creşterea periodică a
secreţiei pancreatice este stimulată de ingestia de alimente şi hormonal. Reglarea secreţiei este
sub controlul endocrin al hormonilor secretaţi de celulele enteroendocrine, stimulate de
pătrunderea chimul gastric acid în duoden. Aceşti hormoni sunt:
- secretina - un polipeptid care stimulează secreţia unei cantităţi mari de apă şi bicarbonat

de către celulele epiteliului canalelor pancreatice
- colecistochinina (sau pancreozimina) - o polipeptidă ce stimulează secreţia de proenzime

în celulele acinoase.
În plus faţă de controlul hormonal, secreţia pancreatică este reglată şi de sistemul nervos
autonom, dar reglarea nervoasă are o însemnătate mult mai mică decât reglarea hormonală:
- simpaticul - reglează cantitatea de sânge din vasele pancreatice
- parasimpaticul - stimulează activitatea celulelor acinoase.

Vascularizaţia pancreasului exocrin

Pancreasul primeşte ramuri arteriale din mai multe surse:
- ramuri din artera splenică
- ramuri pancreaticoduodenale din artera hepatică şi mezenterică superioară.
Arterele intră în pancreas de-a lungul septurilor conjunctive, apoi intră în lobul şi se
capilarizează în jurul acinilor. Capilarele ce vascularizează pancreasul exocrin au perete
continuu, iar cele care vascularizează pancreasul endocrin sunt fenestrate.
Capilarele sunt drenate de vene; ele au aceeaşi traiectorie ca şi arterele. Se varsă în final în
vena portă, splenică şi mezenterică superioară.
Limfaticele sunt numeroase şi însoţesc celelalte vase şi nervii.
Inervaţia provine din nervul vag şi din nervii splanchnici. Pe secţiunile histologice se pot
observa uneori mici grupuri de ganglioni vegetativi.

Pancreasul endocrin

Structură histololgică

Componenta endocrină a pancreasului uman este diseminată printre acinii şi ductele
pancreasului exocrin şi are următoarele componente:
- insulele Langerhans, o structură distinctă ce cuprinde majoritatea celulelor endocrine ale

pancreasului
- celule izolate, diseminate printre acini şi printre celulele epiteliului canalelor pancreatice

90 Glandele anexe ale tubului digestiv

(mai ales cele mari). Ele secretă aceleaşi tipuri de hormoni ca şi celulele insulei
Langerhans.

Insulele Langerhans
Constituie aproximativ 1-2% din volumul total al organului.
Insulele Langerhans sunt diseminate în întreg pancreasul, fiind ceva mai numeroase în coadă
decât în corp. În coloraţia cu HE, ele apar ca plaje de celule mai palide, înconjurate de acinii
pancreatici mult mai intens coloraţi (fig.46). Fiecare insulă este delimitată de componenta
exocrină printr-o reţea delicată de fibre de reticulină, din care se desprind fibre fine ce pătrund
în interior şi se dispun în jurul capilarelor.

Fig.46: Insulă Langerhans înconjurată de acini pancreatici; capsulă (C), insulă
Langerhans (L), componentă exocrină (E).

O insulă Langerhans este formată dintr-un număr variabil de celule, de la câteva zeci până la
2-3000. Celulele individuale sunt poligonale şi sunt aranjate în cordoane anastomozate,
printre care se găseşte o bogată reţea de capilare fenestrate, prezenţa capilarelor fenestrate
fiind caracteristică organelor endocrine. Insulele Langerhans sunt alcătuite din mai multe
tipuri de celule, ce secretă hormoni diferiţi. Identificarea morfologică a tuturor acestor celule
în coloraţia cu HE, sau în coloraţii speciale histochimice nu este posibilă. Pentru identificarea
lor corectă şi completă se folosesc tehnici imunohistochimice şi de microscopie electronică,
aceasta din urmă permiţând diferenţierea celulelor după densitatea granulelor lor de secreţie.
Fiecare tip celular secretă un anumit tip de hormon şi are o localizare precisă în insula
Langerhans.
Tipuri celulare majore. În insulele Langerhans se descriu patru tipuri principale de celule:
- celulele B sau β, reprezintă aproximativ 70% din numărul total de celule. În general sunt

localizate în centrul insulei. Ele secretă insulina. Granulele de secreţie intracitoplasmatice
au un miez de formă poliedrică, înconjurat de o matrice palidă. Se crede că miezul
poliedric este insulină cristalizată.
- celulele A sau α, reprezintă aproximativ 15-20% din numărul total de celule şi sunt
localizate la periferia insulei Langerhans, în strâns contact cu celulele A. Produsul de
secreţie se numeşte glucagon.
- celulele D sau δ, reprezintă aproximativ 5-10% din totalul celulelor, localizate şi ele la
periferia insulei. Celulele D sau δ secretă somatostatin, pe care-l stochează în granulele de

Glandele anexe ale tubului digestiv 91

secreţie din citoplasmă. Acestea sunt cele mai mari granule pe care le conţin cele patru

tipuri de celule.
- celulele PP sau F, se găsesc în proporţie de aproximativ 1-2%. Ele secretă polipeptida

pancreatică. Sunt mai numeroase în capul pancreasului şi se găsesc diseminate şi printre
celulele epiteliale ale ductelor pancreatice. Granulele de secreţie sunt sferice, au un miez
dens la fluxul de electroni, înconjurat de o arie mai puţin densă.
Tipurile celulare minore se găsesc diseminate şi printre celulele pancreasului exocrin:

- celulele secretoare de VIP (vasoactive-intestinal polipeptide)
- celulele EC (enterocromafine), ce produc secretină, motilină, substanţă P
- în unele tumori s-a pus în evidenţă o secreţie crescută de gastrină şi au fost identificate şi

celulele G. Secreţia crescută de gastrină determină o creştere excesivă a secreţiei acide
gastrice şi apariţia sindromului Zollinger-Ellison. În pancreasul uman normal, prezenţa
celulelor G nu este încă demonstrată.

Vascularizaţia insulelor Langerhans

Vascularizaţia insulelor Langerhans îşi are originea în câteva arteriole de la periferia lor, care
dau naştere capilarelor fenestrate ce se găsesc printre celulele endocrine. La om, capilarele
perfuzează mai întâi celulele A şi D, de la periferia insulei. Sângele care ajunge în centrul
insulei, în celulele B, a perfuzat totdeauna mai întâi celulele A şi D. Sângele părăseşte insula
Langerhans prin intermediul unor capilare eferente, care, după ce ies, formează o reţea în jurul
acinilor pancreasului exocrin. Acest tip de vascularizaţie se aseamănă cu sistemele porte din
alte glande endocrine (hipofiză).

Inervaţia insulelor Langerhans

Inervaţia componentei endocrine a pancreasului este asigurată de sistemul nervos vegetativ,
simpatic şi parasimpatic. Fibrele nervoase inervează de asemenea şi vasele de sânge, reglând
perfuzia sanguină a insulelor.

Histofiziologia pancreasului endocrin

Toţi hormonii secretaţi de celulele insulelor Langerhans, reglează funcţii metabolice, fie

general (în întreg organismul), fie regional (în tubul digestiv), fie local (chiar în pancreas).
Principalul produs rezultat în urma digestiei este glucoza, utilizată ca sursă de energie în
organism. Rolul principal al secreţiei endocrine a pancreasului este reglarea metabolismului

glucidic.

Insulina, hormonul secretat în cantitatea cea mai mare de pancreas, scade nivelul glucozei în
sânge. Secreţia de insulină este stimulată de creşterea glucozei în sânge (hiperglicemie).
Insulina circulantă se leagă de receptori specifici de pe membrana celululelor ţintă şi face
posibilă intrarea glucozei în celulă. Acţiunea ei se manifestă mai ales asupra celulelor
hepatice, a muşchiului scheletal şi a ţesutului adipos:
- în ficat glocuza e încorporată sub formă de glicogen, de unde menţine la valori normale

glicemia între mese
- în muşchiul în activitate este utilizată ca sursă de energie, iar în muşchiul în repaos este

depozitată tranzitor sub formă de glicogen, pentru a fi utilizată la nevoie
- în celula adipoasă este utilizată la sinteza acizilor graşi şi a glicerolului.
În afară de aceste efecte asupra metabolismului glucidic, insulina mai stimulează sinteza de
glicerol în celulele adipoase, inhibând totodată activitatea lipazelor în aceste celule. Tot
insulina determină preluarea aminoacizilor de către celulă, inhibând catabolismul proteic.
Insulina este în acelaşi timp esenţială pentru creşterea şi funcţionarea normală a celulelor,

lucru demonstrat pe culturile celulare.

92 Glandele anexe ale tubului digestiv

Aplicaţii practice
În absenţa insulinei apare o boală gravă, numită diabetul zaharat: glucoza nu mai intră
în celule ci rămâne în sânge, cauzând hipergligemia. Consecutiv, cantităţi mari de
glucoză sunt eliminate prin urină (glicozurie), antrenând eliminarea unor cantităţi
foarte mari de urină (poliurie). Pierderile de lichide determină senzaţia accentuată de
sete, polidipsie. În lipsa glucozei din celulă, celulele hipotalamice ce reglează apetitul
sunt activate, determinând senzaţia de foame (polifagia). Poliuria, polidipsia şi polifagia,
sunt cele trei semne clinice majore ale diabetului zaharat.
Tot în absenţa glucozei, în vederea asigurării energiei, sunt utilizate grăsimile şi proteinele
musculare determinând o marcată scădere ponderală, cu toate că sunt ingerate cantităţi mari
de alimente. În urma acestui tip de metabolism (utilizarea grăsimilor şi proteinelor pentru
furnizarea de energie) rezultă corpi cetonici ce sunt eliminaţi prin urină, antrenând şi cantităţi
mari de sodiu. Apare în felul acesta acidoza, care dacă nu este tratată la timp poate duce la
moarte.

Glucagonul este cel de al doilea hormon peptidic implicat în controlul nivelului glicemiei,
rolul lui fiind de a creşte glucoza în sânge, efect antagonist insulinei. El este secretat ca
răspuns la scăderea glucozei din sânge. Glucagonul acţionează mai ales asupra celulelor
hepatice, determinând glicogenoliză (degradarea glicogenului) în celula hepatică şi eliberarea
glucozei în sânge. Când depozitele de glicogen scad, glucagonul este capabil să inducă
gluconeogeneză prin metabolizarea aminoacizilor din celula hepatică.
Somatostatinul secretat de celulele D este identic cu cel secretat de hipotalamus, hormon ce
reglează eliberarea hormonului somatotrop (hormon de creştere) din hipofiza anterioară. Nu
se cunoaşte rolul somatostatinului secretat de insulele Langerhans; ceea ce se ştie cu siguranţă
este doar faptul că el inhibă atât acţiunea glucagonului cât şi a insulinei. Alte acţiuni ar fi la
distanţă: inhibarea motilităţii stomacului, a intestinului subţire şi a vezicii biliare.
Polipeptida pancreatică: atât funcţia cât şi mecanismul ei de reglare sunt puţin cunoscute
până în prezent.

Hormonii secretaţi în insulele Langerhans acţionează şi asupra celulelor acinoase ale
pancreasului, prin:
- stimularea secreţiei exocrine, de către insulină, VIP, colecistochinină
- inhibarea secreţiei exocrine, de către glucagon, PP, somatostatin.

Ficatul

Ficatul este cea mai mare masă glandulară din organism şi cel mai mare organ intern. La omul
adult cântăreşte aproximativ 1500 g. El este aşezat în hipocondrul drept (cadranul superior
drept al cavităţii abdominale). Întreaga masă glandulară este învelită la exterior de o capsulă
conjunctivă fină, capsula Glisson, care la rândul ei, este acoperită în cea mai mare parte de
peritoneu.
Ficatul are o suprafaţă convexă, situată şi modelată după forma cupolei diafragmatice şi o
suprafaţă plană, situată pe faţa inferioară, pe unde intră vasele şi nervii şi ies canalele
hepatice. Această zonă este numită hilul sau poarta ficatului.
Ficatul funcţionează ca o mare uzină chimică: fiind interpus în calea venei porte care

Glandele anexe ale tubului digestiv 93

transportă sânge din tubul digestiv, pancreas, splină, el are rolul de a sintetiza molecule mari,
complexe din substanţele cu greutate moleculară mică absorbite la nivelul intestinului şi aduse
de sânge (funcţie endocrină). Datorită poziţiei sale, ficatul este în acelaşi timp, primul organ
care primeşte substanţele toxice absorbite din intestin. Aceste substanţe sunt degradate sau
conjugate în ficat, pentru a le face inofensive. Ficatul sintetizează şi bilă, care este eliminată
printr-un sistem de canale biliare în duoden (funcţie exocrină).
Toate funcţiile biochimice ale ficatului sunt îndeplinite de celulele epiteliale ale parenchimul
hepatic, hepatocitele şi depind de interrelaţiile complexe dintre trei elemente:
- vascularizaţia ficatului (artera hepatică şi ramurile venei porte, sinusoide şi vena

centrolobulară)

- hepatocite
- sistemul de drenaj al bilei (canaliculii biliari şi canalele biliare intrahepatice).

Vascularizaţia ficatului

Ficatul primeşte sânge din două vase, artera hepatică şi vena portă (fig. 47).
Artera hepatică perfuzează ficatul cu sânge oxigenat din trunchiul celiac ce provine din aortă.
Odată intrată în ficat, artera hepatică se divide în ramuri cu calibru din ce în ce mai mic, dând
naştere în final ramurilor terminale ale arterei hepatice.
Vena portă transportă sânge de la nivelul tubului digestiv şi al splinei. Sângele ce provine din
tubul digestiv conţine produşi absorbiţi din intestin, aminoacizi, lipide şi hidraţi de carbon, iar
cel din splină, produşi de degradare ai hemoglobinei. În ficat, vena portă se divide în ramuri
din ce în ce mai mici, venele de distribuţie (interlobare, intersegmentare, interlobulare), care,
la rândul lor se ramifică, dând naştere la venele portale terminale.

Fig.47: Diagrama microcirculaţiei hepatice.

Ramurile terminale ale celor două vase, se însoţesc reciproc şi se găsesc împreună cu un canal
biliar, într-o cantitate mică de ţesut conjunctiv, spaţiul port, asupra căruia vom mai reveni.

Sângele provenit din cele două surse (artera hepatică şi vena portă), se amestecă în ficat, într-
un sistem de canale vasculare mici, numite sinusoidele hepatice. Sinusoidele hepatice se
găsesc în contact intim cu hepatocitele (fig.47).

Ramurile terminale ale arterei hepatice, arteriolele, însoţesc ultimele ramificaţii ale venei
porte şi se varsă în sinusoidele hepatice prin intermediul unor ramificaţii laterale, ramurile
arteriosinusoidale. Alte ramuri formează în jurul canaliculului biliar o reţea capilară
peribiliară, ale cărei vase eferente se varsă, de asemenea, în sinusoidul hepatic. Cercetări

94 Glandele anexe ale tubului digestiv
recente au dovedit că cea mai mare cantitate din sângele arteriolei hepatice circulă mai întâi
prin reţeaua peribiliară, înainte de a se vărsa în sinusoid. Se crede că la acest nivel, din
canaliculul biliar sunt reabsorbite anumite substanţe.
Ramurile terminale ale venei porte, venulele portale terminale, ce însoţesc arteriolele, se
varsă prin intermediul unor ramuri laterale în sinusoid, unde sângele transportat de ele se
amestecă cu cel provenit din arteriolele hepatice.

Vascularizaţia ficatului
Vase aferente:
Ramurile arterei hepatice ramuri arteriosinusoidale sinusoide
Vena portă venule porte terminale ramuri laterale sinusoide
Vase eferente:
Sinusoide vena centrolobulară vena hepatică vena cavă inferioară

Sinusoidele hepatice
Sinusoidele sunt capilare hepatice înalt specializate. Ele au peretele format dintr-un endoteliul
puternic fenestrat şi din celule Kupffer. Epiteliul sinusoidal nu se sprijină pe o membrană
bazală. Sinusoidele sunt în contact intim cu cordoanele de hepatocite, de care sunt despărţite
printr-un spaţiu, spaţiul perisinusoidal sau spaţiul Disse (fig.48). Acest spaţiu este esenţial în
realizarea transferului bidirecţional de substanţe între capilarele sinusoide şi hepatocite.

Fig.48: Desen schematic reprezentând relaţia hepatocit-hepatocit şi hepatocit-sinusoid
hepatic.

Glandele anexe ale tubului digestiv 95

Endoteliul prezintă discontinuităţi largi atât între celule, cât şi în celulele endoteliale.
Sinusoidele hepatice diferă de alte sinusoide prin faptul că peretele lor este format pe lângă
celulele endoteliale şi de un al doilea tip celular: celulele stelate macrofagice sau celulele

Kupffer.
Celulele Kupffer provin din monocitul sanguin şi fac parte din sistemul monocitar-
macrofagic. În trecut se considera că ele sunt aşezate la suprafaţa celulelor endoteliale.
Studiile de microscopie electronică au demonstrat clar că celulele Kupffer intră în alcătuirea
peretelui sinusoidal, alături de celulele endoteliale. Ele emit pseudopode (prelungiri
citoplasmatice) lungi, în lumenul sinusoidului, care, uneori, acoperă celulele endoteliale.
Probabil acest aspect a dus la confuzia din concepţia veche care considera că ele sunt aşezate
la suprafaţa celulelor endoteliale.
Celulele Kupffer nu sunt unite între ele sau cu celulele din jur prin complexe joncţionale. În
citoplasmă ele au un mic aparat Golgi, puţin RER, fagozomi, lizozomi şi pigment de
lipofuscină.
Rolul celulelor Kupffer este de a monitoriza, prin pseudopodele lor, sângele din sinusoide şi
de a-l curăţa de bacilii coli scăpaţi de mecanismele locale de apărare din intestin în
circulaţia portă şi de hematiile uzate şi/sau îmbătrânite care au trecut cu bine prin splină.
Acest ultim rol este demonstrat de prezenţa în citoplasma celulelor a fragmentelor de
hematii şi fier sub formă de feritină. Această funcţie devine foarte importantă în ficat după

splenectomie.
În sinusoide, sângele provenind din artera hepatică se amestecă cu cel din vena portă; străbătând
traiectul sinusoidelor, sângele suferă modificări importante, înainte de a se vărsa în vena
centrolobulară, o structură vasculară ce se află în centrul lobulului hepatic clasic (fig. 47).
Spaţiul perisinusoidal Disse, este un spaţiu foarte îngust ce se găseşte între celula hepatică şi
peretele sinusoidului hepatic (fig.48). Celula hepatică trimite în acest spaţiu microvilozităţi
scurte, cu rolul de a mări suprafaţa de schimb (aproximativ de 6 ori).
În spaţiul perisinusoidal se găseşte o reţea fină de fibre de reticulină (colagen III), ce poate fi
demonstrată în impregnaţii argentice. Această reţea formează singura stromă a
parenchimului lobulului hepatic. Înmulţirea stromei în spaţiul Disse constituie un semn de
afectare hepatică şi poate duce la fibroză.
Matricea extracelulară, asociată de obicei cu fibrele conjunctive, lipseşte în mod normal în
spaţiul perisinusoidal, absenţa ei facilitând schimburile dintre sângele sinusoidal şi hepatocit.
Lipsesc de asemenea şi fibroblaştii tipici. Există în schimb în spaţiul Disse, o altă populaţie
celulară, celulele Ito sau lipocitele sau celulele ce depozitează grăsimi. Aceste celule au
capacitatea de a stoca vitamina A administrată exogen, care este apoi transportată la retină
pentru sinteza pigmenţilor vizuali. Când sunt golite de conţinut, celulele Ito seamănă cu
fibroblastul, mulţi cercetători considerând că ele secretă fibrele de colagen III.

Limfaticele hepatice
Limfa hepatică ia naşteree în spaţiul perisinusoidal şi drenează într-un mic spaţiu, spaţiul
Mall, ce se află în stroma dintre canalul portal şi hepatocite. Din acest loc de drenaj, limfa
intră în capilarele limfatice din spaţiul port.
Aproape întreaga limfă se varsă în canalul toracic.

Hepatocitele

Hepatocitele (celulele hepatice) sunt cele mai numeroase celule ale ficatului (80%) şi cele mai
importante din punct de vedere funcţional. Ele sunt aşezate în cordoane sau trabecule ce vin în
contact intim cu sinusoidele hepatice. Poligonale ca formă, celulele hepatice sunt celule

96 Glandele anexe ale tubului digestiv

polarizate. Ele nu au pol apical sau pol bazal, ci trei tipuri de domenii sau suprafeţe:
- domeniul sinusoidal este reprezentat de porţiunea celulei ce priveşte spre sinusoidul

hepatic, de care este despărţit prin spaţiul Disse; el reprezintă aproximativ 70% din
suprafaţa hepatocitului, fiind locul în care se face transferul de substanţe între sinusoid şi
hepatocit. Plasmalema domeniului sinusoidal prezintă mici microvilozităţi ce pătrund în
spaţiul Disse (fig.48).
- domeniul biliar este acea suprafaţă prin care hepatocitul drenează bila şi care formează,
în acelaşi timp, peretele canaliculului biliar. El reprezintă aproximativ 15% din suprafaţa
hepatocitului. În zona domeniului biliar, suprafeţele celulare sunt adiacente, cu excepţia
unei mici depresiuni, care împreună cu depresiunea situată exact opus, pe celula
adiacentă, formează canaliculul biliar (fig.48). Canaliculul biliar este izolat de restul
suprafeţei biliare prin complexe joncţionale. El are un diametru de 0,5-2,5μ, este tapetat
de plasmalema hepatocitului ce trimite scurte microvilozităţi în lumen. În zona
domeniului biliar, citoplasma celulei este bogată în fosfatază alcalină şi adenozin
trifosfatază.
- domeniul lateral este suprafaţa celulei ce vine în contact cu hepatocitul învecinat, fiind,
de fapt, o suprafaţă intercelulară. El reprezintă aproximativ 15% din suprafaţa celulară.
Spre deosebire de celelalte două domenii, este neted (nu are microvilozităţi) şi prezintă
joncţiuni comunicante.

Nucleul hepatocitului este mare, rotund, situat central, cu nucleol proeminent şi cu grunji de
cromatină. Multe celule sunt binucleate, iar nucleii sunt frecvent poliploizi.
Fiind o celulă foarte activă metabolic, citoplasma hepatocitului conţine o mare diversitate de

organite (fig.48):
- aparatul Golgi, unic şi mare sau mic şi multiplu, este foarte activ şi este localizat în

apropierea nucleului, cu o extensie spre domeniul biliar
- veziculele şi tubulii unui reticul endoplasmic neted (REN) foarte abundent sunt în

continuitate cu aparatul Golgi. Membrana acestui organit este bogată în citocromi, enzime
implicate în sinteza prostaglandinelor şi ai altor agenţi biologic activi. REN mai are rol şi
în degradarea unor medicamente sau a unor substanţe toxice exogene. REN se
hipertrofiază după administrarea de: fenobarbital, etanol, steroizi anabolizanţi,
progesteron, agenţi chemoterapeutici. Stimularea REN prin administrarea unui drog (ex.
etanol), creşte capacitatea de detoxificare a ficatului pentru alte droguri (ex. anumiţi

carcinogeni, pesticide).
- reticulul endoplasmic rugos (RER) apare sub forma unor corpusculi bazofili, alcătuiţi din

cisterne şi ribozomi liberi ataşaţi. RER este locul de sinteză al constituenţilor proteici ai
citoplasmei şi a proteinelor plasmatice ale sângelui.
- lizozomii sunt numeroşi, au diferite dimensiuni, iar unii pot conţine lipofuscină. Lizozomii
sunt mari şi numeroşi mai ales în apropierea domeniului biliar.
- peroxizomii sunt în general, cam 200-300 per celulă. Ei conţin catalaze şi alte enzime
oxidative. Intervin în metabolismul glucidelor, lipidelor şi al alcoolului, care este
descopus în peroxizomi în acetaldehidă.
- mitocondriile sunt numeroase, aproximativ 1000/celulă, dispersate în întreaga citoplasmă.
Numărul mare de mitocondrii, conferă aspectul eozinofil şi granular al citoplasmei
hepatocitului în coloraţia cu HE.
- depozite de glicogen ce apar în coloraţia cu HE ca zone clare şi roz în coloraţia cu PAS. În
microscopia electronică, aceste depozite apar sub forma unor particule electronodense.
Glicogenul este forma sub care sunt depozitaţi hidraţii de carbon; el poate fi mobilizat din
depozite pentru menţinerea normală a concentraţiei glucozei în sânge.
- lipide; hepatocitul conţine în mod normal cantităţi mici de picături de lipide, ce nu au