Curs Histologie 2_ MG

Glandele anexe ale tubului digestiv 97

membrană proprie. În condiţii patologice, cum sunt consumul cronic de alcool, consumul
de substanţe toxice, numărul picăturilor de lipide creşte în mod dramatic, ele putând chiar
fuziona şi forma o singură picătură ce ocupă întreaga celulă. Lipidele pot fi puse în
evidenţă după o fixare corespunzătoare, prin coloraţia cu Sudan.
- citoscheletul hepatocitului este format dintr-un strat subplasmalemal de citocheratină şi
actină. Acest strat este prezent la periferia celulei, dar este mai gros sub plasmalema
domeniului biliar, unde trebuie să menţină diametrul canaliculul biliar ce nu are perete

propriu. Din acest strat pornesc filamente intemediare spre interiorul celulei, formând o
reţea citoscheletală care acoperă centrozomul şi nucleul hepatocitului.

Hepatocitele

active metabolic, deci bogate în organite
necesar mare de energie, deci bogăţie în mitocondrii
cea mai mare parte din suprafaţa celulară este în contact cu sinusoidele
o parte a peretelui celular formează canaliculul biliar, unde este excretată bila

din hepatocit

Insuficienţa hepatică apare atunci când sunt alterate un număr mare de hepatocite.
În consecinţă toate funcţiile ficatului se modifică:
- funcţia sintetică: scăderea sintezei proteice (albumină, proteine de coagulare)duce
la scăderea presiunii oncotice a sângelui şi la apariţia edemelor şi la acumularea unui
lichid în cavitatea abdominală (ascită)
- funcţia de detoxificare: substanţele toxice circulă în sânge şi produc o serie de simptome
ce pot merge până la comă hepatică şi moarte
- secreţie inadecvată de bilă: datorită retenţiei ei o parte din componentele ei intră în sânge
şi apare icterul (colorarea în galben a tegumentelor).
Insuficienţa hepatică acută apare în infecţii virale sau expunere la toxine. Funcţia ficatului
revine la normal după îndepărtarrea cauzei.
În insuficienţa hepatică cronică celulele hepatice sunt distruse progresiv; se întâlneşte în
ciroza hepatică.
Ciroza hepatică. Distrugerea progresivă a celulelor hepatice are drept consecinţă modificarea
profundă a arhitecturii normale a ficatului, cu schimbarea raporturilor între celule pe de o
parte şi între celule, sistemul port şi canalele biliare pe de altă parte.
Hipertensiunea portală şi varicele esofagiene apar deoarece sângele portal nu-şi mai poate
urma calea normală. Creşterea presiunii în sistemul port deschide calea anastomozelor cu
sistemul venos sistemic şi distensia venelor din acest sistem (exemplu distensia venelor din
submucoasa 1/3 inferioare a esofagului – varicele esofagiene). Sucul gastric poate eroda
aceste vene destinse, iar hemoragia care urmează poate avea consecinţe fatale.

Canalele biliare intrahepatice

Bila, principalul produs de secreţie exocrină a ficatului, este eliminată prin domeniul biliar în
canaliculul biliar, despre structura căruia s-a discutat mai sus. Canaliculele biliare transportă
bila în spaţiul port, în direcţie inversă cu cea a sângelui; ele formează un inel în jurul
hepatocitelor, care la periferia lobulului hepatic se varsă în nişte canale biliare scurte, tapetate
la început cu un epiteliu pavimentos, apoi cubic, canalele lui Hering. Canalele Hering

98 Glandele anexe ale tubului digestiv

drenează bila în canalele biliare interlobulare ce se găsesc împreună cu ramurile arterei
hepatice şi ale venei porte în spaţiul port, formând triada portă. Aceste canale au diametrul
de 30-40μ, lumenul tapetat cu un epiteliu cubic, ce devine cilindric pe măsură ce-i creşte
diametrul. Canalele mai mari, conţin în epiteliul lor şi cuiburi de celule mucosecretante şi un
fin strat de ţesut conjunctiv în jur ce conţine fibre elastice şi chiar fibre musculare. Canalele
interlobulare se unesc şi formează canalul lobar drept şi stâng, care, la rândul lor, se unesc în
hilul hepatic, formând canalul hepatic comun, care aparţine căilor biliare extrahepatice.

Canalele biliare extrahepatice

Canalele biliare extrahepatice drenează bila în vezica biliară şi în intestin.
Canalul hepatic comun are o lungime de aproximativ 3 cm. Structura peretelui său este
identică cu aceea a tubului digestiv, cu excepţia submucoasei. Epiteliul de suprafaţă este
similar cu cel al vezicii biliare care va fi descris mai jos.
Canalul cistic conectează vezica biliară cu canalul hepatic comun, formând canalul coledoc
(canalul biliar comun), care, înainte de a se vărsa în duoden la nivelul ampulei lui Vater, se
uneşte cu canalul Wirsung al pancreasului. Locul de vărsare este supravegheat de sfincterul
Oddi, o îngroşare a musculoasei duodenului ce înconjoară atât canalul coledoc, cât şi canalul
pancreatic comun.

Unităţi morfologice şi funcţionale hepatice

De-a lungul timpului, în ficat au fost descrise trei unităţi morfologice şi funcţionale: lobulul
clasic, lobulul portal şi acinul hepatic.

Lobulul hepatic clasic
Lobulul clasic reprezintă forma tradiţională de descriere a stucturii ţesutului hepatic şi timp de
mai mult de 100 de ani a fost considerat unitatea morfologică şi funcţională a ficatului. Este
conceptul care a rezistat cel mai mult de-a lungul timpului, mai ales datorită faptului că
lobulul clasic este relativ uşor de vizualizat (fig.49).
În spaţiu, lobulul hepatic clasic apare ca o masă de ţesut hepatic, de forma unei prisme
hexagonale, iar în plan, pe secţiunile histologice de forma unei arii hexagonale (fig. 49).

Fig.49: Reprezentarea schematică a lobulului clasic, lobulului portal şi a acinului
hepatic.

Un lobul hepatic este alcătuit din:
- o venă centrolobulară (venula terminală hepatică), situată în centrul lobulului, în care

drenează sinusoidele hepatice
- cordoane de hepatocite având grosimea a 1-2 celule, având o direcţie radiară dinspre vena

centrolobulară spre periferia lobulului hepatic
- o reţea anastomozată de sinusoide hepatice, aşezate printre cordoanele de hepatocite pe

Glandele anexe ale tubului digestiv 99

care le perfuzează cu sânge mixt arterial şi portal
- o bandă de ţesut conjunctiv ce înconjoară lobulul hepatic şi uneşte spaţiile porte. La

multe specii animale (porc de ex.) aceste benzi conjunctive sunt relativ groase, făcând
foarte vizibili lobulii clasici. La om aceste benzi lipsesc sau sunt extrem de subţiri, astfel
încât pentru identificarea lobulului hepatic e necesară trasarea unor linii imaginare la
periferia lobulului. Singurul loc în care ţesutul conjunctiv este bine vizibil, este spaţiul sau
aria portă.
Spaţiul port este un spaţiu triunghiular care se găseşte la confluenţa a trei-patru lobuli
hexagonali. Într-un ţesut conjunctiv dens, spaţiul port conţine o arteriolă, ramură din artera
hepatică, venula portală terminală, un canal biliar interlobular, formând triada portală.

Zonarea celulelor din lobulul hepatic. În interiorul lobului se pot identifica trei zone de

hepatocite:
- zona centrolobulară (sau zona 3), compusă din hepatocitele din jurul venei

centrolobulare. Este zona situată la cea mai mare distanţă de aportul de sânge oxigenat.
Din acest motiv celulele acestei zone se necrozează rapid în caz de tulburări ale circulaţiei
(necroza ischemică centrolobulară).
- zona periportală (sau zona 1) este zona situată la periferia lobulului, în contact cu septele
conjunctive şi spaţiile porte. Aceasta este cea mai bine oxigenată zonă, fiind prima zonă
care este perfuzată cu sânge arterial. Dar în acelaşi timp, este şi zona cea mai expusă
toxinelor absorbite la nivelul intestinului. În caz de alterări ale circulaţiei hepatice,
celulele sale sunt ultimele care mor, dar şi primele care regenerează. Stratul de hepatocite
situat cel mai periferic, imediat adiacent septelor conjunctive, poartă numele de lamă
bordantă şi este primul grup de hepatocite ce se deteriorează în caz de fibroză hepatică.
- zona mijlocie (sau zona 2) este zona situată între celelalte două zone şi are caracteristici
morfologice şi funcţionale intermediare între cele două zone.
Între hepatocitele celor trei zone există diferenţe, unele dintre aceste diferenţe fiind consecinţa
distanţei la care sunt situate faţă de sursa de sânge oxigenat, dar există şi alte diferenţe
structurale şi funcţionale. Astfel, hepatocitele centrolobulare conţin enzime care le permit
realizarea reacţiilor de esterificare, în timp ce hepatocitele periportale sunt implicate în
reacţii oxidative şi, probabil, există şi multe alte diferenţe.

Lobulul portal

Noţiunea de lobul portal pune accent pe funcţia exocrină a ficatului, care este secreţia de bilă.
Astfel, centrul lobulului portal îl constituie canalul biliar interlobular din triada portală.
Lobulul portal este o zonă triunghiulară (fig.49), delimitată de nişte linii imaginare, care unesc

între ele trei vene centrolobulare învecinate. În acest concept, lobulul portal, cuprinde acea
masă de ţesut hepatic care drenează bila în acelaşi canal biliar interlobular.

Acinul hepatic

Noţiunea de acin hepatic consideră vascularizaţia sanguină ca fiind centrul acestei unităţi
structurale. În concepţia actuală se consideră că acinul hepatic conferă cea mai bună corelaţie
între vascularizaţia, activitatea metabolică şi patologia hapatică.
Acinul hepatic este o masă romboidală de ţesut hepatic (fig.49). Cele două capete ale
rombului se termină în două vene centrolobulare. Axa mare a rombului este o linie imaginară
între cele două vene, iar axa mică este definită de ramurile terminale ale triadei portale ce se
găsesc între laturile adiacente a doi lobuli clasici.
Această concepţie permite descrierea funcţiei exocrine a ficatului, în termeni comparabili cu
ai altor glande exocrine. De asemenea, permite descrierea şi interpretarea modului de
degenerare, regenerare şi a efectelor toxice asupra parenchimului hepatic, în funcţie de

calitatea sângelui cu care este perfuzat ficatul.

100 Glandele anexe ale tubului digestiv

Cele trei concepţii nu sunt interpretări conflictuale, ci moduri diferite de a privi structura
ficatului. Deşi în mod diferit, toate cele trei concepţii exprimă clar faptul că nu toate
hepatocitele sunt la fel, existând o heterogenitate hepatocitară. Aceste diferenţe sunt
consecinţa distanţei dintre celulă şi vascularizaţia arterială, diferenţe funcţionale legate de
secreţia de bilă şi alte diferenţe ultrastructurale. La om nici una dintre aceste trei unităţi
structurale nu este clar definită din punct de vedere morfologic (ca de exemplu la animal,
unde lobulul clasic este foarte evident morfologic).
Deşi concepţia acinului hepatic a devenit în momentul actual bază pentru interpretarea
funcţiei hepatice (permite explicarea modului de degenerare celulară consecutiv hipoxiei şi
acţiunii toxinelor), terminologia folosită pentru descrierea unor procese patologice foloseşte
totuşi nomenclatura lobulului clasic hepatic; exemplu: necroză centrolobulară, inflamaţia
lamei bordante, etc.

Regenerarea hepatică

În comparaţie cu alte organe în care populaţia celulară este în continuu reînnoită, celulele
hepatice au o durată de viaţă relativ lungă, de aproximativ 150 de zile, iar mitoze sunt
observate foarte rar în mod normal în ţesutul hepatic.
Cu toate acestea, ficatul are o mare capacitate de regenerare, demonstrată experimental.
Dacă la animalele de experienţă se îndepărtează 2/3 din masa hapatică, în câteva zile ea va
fi înlocuită cu ţesut nou format. De asemenea, dacă, prin administrarea unor toxine
(tetraclorura de carbon), se distrug celulele hepatice cu păstrarea integrităţii capilarelor
sinusoide, după îndepărtarea agentului cauzal, celulele hepatice rămase intacte proliferează
rapid, înlocuindu-le pe cele deteriorate. Dacă se administrează din nou o substanţă toxică,
înainte de regenerarea completă a ţesutului, are loc alterarea arhitecturii normale a ficatului
cu formare de fibroză, aspect ce se aseamănă cu cel întâlnit în ciroza hepatică.

Funcţia ficatului - histofiziologie

Ficatul este implicat în numeroase procese metabolice de conversie a substanţelor transportate
de sângele port. Unele produse rezultate sunt eliminate în intestin prin bilă, altele direct în
curentul sanguin. Se poate considera, deci, că ficatul are o funcţie dublă: exocrină şi endocrină.

Funcţia exocrină a ficatului constă în secreţia şi excreţia de bilă, un produs alcalin care
conţine apă, ioni, fosfolipide, pigmenţi biliari (mai ales bilirubină) şi acizi biliari (glicocolic şi
taurocolic).
Bila este transportată prin canalele biliare intra şi extrahepatice la vezica biliară unde este
depozitată şi concentrată înainte de a fi eliminată în duoden, prin canalul coledoc.
Alcalinitatea bilei neutralizează aciditatea chimului gastric, iar acizii biliari emulsionează
grăsimile, facilitându-le digestia cu ajutorul lipazelor.
Cei mai mulţi acizi biliari sunt reabsorbiţi în ileon şi ajung din nou în ficat. Aproximativ 10-
15% sunt însă degradaţi şi eliminaţi prin fecale. Ei sunt înlocuiţi cu noi acizi biliari sintetizaţi
în ficat.
De asemenea, apa şi electroliţii eliminaţi în intestin odată cu bila sunt reabsorbiţi şi recirculaţi
în organism.
Bilirubina (pigment biliar) este produsă în splină, ca urmare a degradării hemului din
hematiile uzate. În ficat bilirubina este conjugată cu acid glucuronic, formă sub care este
excretată în bilă şi apoi în materiile fecale.
Reglarea secreţiei de bilă şi a scurgerii ei din ficat este realizată de hormoni ca secretina,
colecistochinina şi gastrina, secretaţi de celulele enteroendocrine din tubul digestiv.

Glandele anexe ale tubului digestiv 101

Icterul
Icter se numeşte colorarea în galben a tegumentelor, datorită acumulării unei cantităţi
mari de bilirubină în sânge. Această acumulare poate avea mai multe cauze:
- lipsa de absorbţie a bilirubinei în ficat
- imposibilitatea conjugării ei (absenţa acidului glucuronic, producţie crescută)
- imposibilitatea secreţiei bilirubinei conjugate.
Icterul mecanic rezultă în urma blocării unui canal biliar de exemplu cu un calcul. Bila nu se
mai varsă în duoden, ci se acumulează retrograd în ficat, este absorbită în sânge şi duce la
colorarea în galben a tegumentelor. Absenţa ei şi a produşilor ei de degradare în tubul
digestiv, duce la decolorarea materiilor fecale şi la digestia improprie a lipidelor, care nu mai
sunt emulsionate de acizii biliari, normal prezenţi în bilă.

Funcţia endocrină a ficatului constă în eliberarea în curentul sanguin a produşilor sintetizaţi
în celulele hepatice. Acestea sunt:
- albumina
- porţiunea proteică a unor lipoproteine
- α şi β globuline
- protrombina
- glicoproteine dintre care fibronectina
De asemenea, ficatul eliberează în sânge, prin hidroliză, glucoza depozitată în celulele
hepatice sub formă de glicogen.

Alte funcţii ale ficatului:
Gluconeogeneza constă în conversia lipidelor şi aminoacizilor în glucoză.
Depozit. Celulele hepatice depozitează trigliceride, glicogen, vitamine.
Dezaminarea aminoacizilor. Ficatul produce uree prin dezaminarea aminoacizilor, uree ce
este excretată de rinichi în urină.
Conjugarea şi degradarea chimică a toxinelor. Reticulul endoplasmic neted al celulei
hepatice posedă numeroase enzime ce sunt capabile să conjuge sau să degradeze chimic unele
toxine ce ajung în ficat (exemplu alcoolul, barbituricele), transformându-le în alţi componenţi
care nu sunt toxici.

Vezica biliară

Vezica biliară este un sac muscular în formă de pară, al cărui volum poate ajunge la om la 50-
100 ml. Ea este ataşată de faţa postero-inferioară a ficatului. Vezica biliară primeşte bila
diluată, secretată de ficat, prin canalul cistic (fig.50), o depozitează şi o concentrează, apoi o
elimină în intestin prin intermediul canalului coledoc.
Canalul coledoc se formează prin unirea canalului cistic cu canalul hepatic comun. Înainte de
vărsarea în duoden, el se uneşte cu canalul comun pancreatic. Eliminarea bilei din vezica
biliară este stimulată de hormonii celulelor neuroendocrine (colecistochinină-pancreozimină),
ca răspuns la prezenţa grăsimilor în intestinul subţire.
Peretele vezicii biliare este alcătuit din mucoasă, musculoasă şi seroasă sau adventiţie (fig. 51).

102 Glandele anexe ale tubului digestiv

Fig. 50: Vezica biliară şi canalele sale.

Fig. 51: Structura peretelui vezicii biliare.

Mucoasa

Epiteliul de suprafaţă
Epiteliul de suprafaţă este un epiteliu simplu cilindric, a cărui structură este perfect adaptată
pentru funcţia de absorbţie. În consecinţă celulele sale prezintă:
- numeroase microvilozităţi pe suprafaţa luminală
- interdigitaţii complexe şi ATP-aze de Na+ şi K+ pe feţele laterale
- complexe joncţionale ocluzive şi adezive, care izolează lumenul vezicii biliare de

interstiţiu
- ATP-aze de Na+ şi K+ pe feţele laterale ale celulelor. Na+ şi Cl+ sunt pompate în mod activ

afară din celulă, în spaţiile intercelulare. Se crează astfel un gradient osmotic între
lumenul vezicii biliare şi spaţiul intercelular, care antrenează apa afară din celulă. Atât apa
cât şi electroliţii sunt preluaţi de capilarele din lamina propria. Acest mecanism de
reabsorbţie este similar cu cel din tubii contorţi proximali ai rinichiului (fig.52).

Glandele anexe ale tubului digestiv 103

Fig. 52: Reprezentarea schematică a mecanismului de concentrarea bilei, prin
reabsorbţia apei şi electroliţilor.

- numeroase mitocondrii bazale şi apicale care furnizează energia necesară absorbţiei apei şi
electoliţilor.

Suprafaţa epiteliului nu este netedă, ci prezintă numeroase plicaturări, care se aplatizează când
vezica biliară se destinde.
Între plicaturări, mucoasa prezintă invaginaţii profunde, ce străbat lamina propria şi uneori
chiar musculoasa. Ele sunt tapetate cu acelaşi epiteliu ca şi cel de suprafaţă, uneori putând fi
confundate cu nişte glande şi se numesc sinusurile Rokitansky-Aschoff. În aceste invaginaţii
se pot cantona şi înmulţii bacterii ducând la apariţia inflamatiilor cronice.

Lamina propria

Structura laminei propria se aseamănă foarte mult cu aceea a colonului, care este şi el adaptat
reabsobţiei apei şi electroliţilor. Ca şi în colon, nici vezica biliară nu are în corion vase
limfatice.
Deşi are aceeaşi origine ca şi tubul digestiv, vezica biliară nu are nici musculara mucoasei şi
nici submucoasă.

Musculara

Musculara este în contact direct cu lamina propria, deoarece vezica biliară nu are musculara
mucoasei şi nici submucoasă.
Musculoasa este formată din fibre musculare netede, orientate dezordonat, printre care se
găsesc numeroase fibre colagene şi elastice. Contracţia musculoasei determină eliminarea

104 Glandele anexe ale tubului digestiv

bilei concentrate în canalul cistic şi apoi în coledoc.

Adventiţia/seroasa

Vezica biliară este acoperită la exterior de adventiţie pe suprafaţa care vine în contact cu
ficatul şi de seroasă pe suprafaţa opusă.
Seroasa are aceeaşi structură cu aceea a tubului digestiv.
Adventiţia este formată dintr-un strat gros de ţesut conjunctiv dens, amestecat cu ţesut adipos.
Ea conţine vase sanguine mari, o reţea extinsă de vase limfatice, ganglioni vegetativi şi nervi.

Calculii biliari
Calculii biliari se formează în general din din săruri de calciu. Un timp îndelungat ei
sunt asimptomatici. Dacă se mobilizează în urma contracţiei vezicii biliare, ei pot fi
antrenaţi în canalul cistic pe care-l obstruează. Consecinţa este apariţia colicii biliare,
dată de contracţii puternice ale peretelui vezicii biliare, în încercarea de a depăşi
obstacolul şi icterul mecanic sau obstructiv. Iritaţia cronică a epiteliului datorită prezenţei
calculilor, favorizează apariţia infecţiei şi a inflamaţiei, condiţie patologică numită colecistită.

Histofiziologie

Funcţiile principale ale vezicii biliare sunt concentrarea, stocarea şi eliminarea bilei secretate
continuu de ficat.
Concentrarea bilei se produce prin mecanisme de transport a apei şi electroliţilor, prin acelaşi
mecanism ca în alte epitelii: intestin subţire, tub proximal renal, plexul coroid. Membrana
polului apical are canale ionice care permit trecerea liberă a ionilor de Na+, iar membrana
latero-bazală conţine pompe de Na+ şi de K+ ce transportă activ Na+ în spaţiul extracelular. Se
crează astfel un gradient de concentraţie ce determină apa să iasă din celulă; în consecinţă bila
se deshidratează şi se concentrează, iar mediul extracelular devine izoosmotic. Lichidul
rezultat este transportat în sânge (fig.52)
Eliminarea bilei este stimulată entero-endocrin de prezenţa alimentelor în duoden.
Colecistochinina determină contracţii ritmice ale vezicii biliare şi deci eliminarea ritmică a
bilei.

Sistemul biliar
bila este produsă în hepatocit din produşi de degradare a hemoglobinei
traseul bilei: domeniul biliar al hepatocitului canaliculi biliari canal biliar

interlobular canale intrahepatice canal biliar drept şi stâng canal hepatic
comun
bila este concentrată prin extragerea apei şi electoliţilor şi este depozitată în vezica biliară
bila concentrată este eliminată din vezica biliară prin contracţia fibrelor musculare netede
în canalul coledoc (canalul biliar comun) duoden.

Aparatul respirator 105

Aparatul respirator

Generalităţi

Respiraţia este un proces fiziologic cu două componente diferite, legate intim între ele:
respiraţia celulară şi respiraţia mecanică. Primul, este procesul prin care celulele produc
energie în urma degradării moleculelor organice. Al doilea, este procesul prin care oxigenul
necesar respiraţiei celulare este preluat din atmosferă în sistemul sanguin, iar bioxidul de
carbon este eliminat în mediul înconjurător. Aparatul respirator este responsabil pentru
realizarea respiraţiei mecanice.

Aparatul respirator îndeplineşte trei funcţii principale:
- conducerea aerului
- condiţionarea aerului (pregătirea) prin filtrare, umezire şi adaptare la temperatura

organismului
- schimbul de gaze sau respiraţia.
Acestora li se adaugă:
- participarea la procesul de vorbire, realizat la trecerea aerului prin laringe
- asigurarea simţului mirosului prin transportul stimulilor olfactivi de către aer la nivelul

mucoasei olfactive din cavitatea nazală.

Aparatul respirator constă din 2 plămâni şi din căile aeriene, o serie de conducte ce
transportă aerul din şi în plămâni.

Căile aeriene

Căile aeriene încep printr-un tub unic, care se divide treptat, dând naştere la segmente din ce
în ce mai numeroase, cu diametrul din ce în ce mai mic. Cele mai mici ramificaţii se termină
în fund de sac, sub forma alveolelor pulmonare.
Căile aeriene sunt localizate atât extrapulmonar, cât şi intrapulmonar. Ele sunt însoţite de vase
de sânge, limfatice şi nervi, şi o cantitate variabilă de ţesut conjunctiv. Cele mai mici
ramificaţii vasculare, capilarele, se găsesc în jurul alveolelor pulmonare, unde se realizează
schimbrile gazoase.
Din punct de vedere anatomic căile aeriene se împart, în două porţiuni, separate între ele de
faringe: căile aeriene superioare şi căile aeriene inferioare, sau aparatul bronho-pulmonar.
Din punct de vedere funcţional, căile aeriene au două segmente esenţiale (Fig. 53):
- segmentul de conducere, cu rol numai în transportul aerului
- segmentul respirator, cu rol în realizarea schimbului gazos între sânge şi aerul alveolar.

Segmentul de conducere

Segmentul de conducere este localizat atât în afara, cât şi în interiorul plămânilor.
Componenta extrapulmonară conţine:
- cavităţile nazale (în timpul respiraţiei forţate participă şi cavitatea bucală)
- nazofaringele şi orofaringele

106 Aparatul respirator
- laringele
- traheea
- bronhiile primare sau principale, dreaptă şi stângă.
Componenta intrapulmonară a segmentului de conducere este reprezentată de arborele
bronhial şi este formată din:
- bronhiile secundare sau lobare, prin a căror diviziune rezultă
- bronhiile terţiare sau segmentare, ce se divid pentru a forma
- bronhiolele, cu ramificaţiile lor cele mai fine
- bronhiolele terminale

Segmentul respirator
Segmentul respirator este porţiunea în care are loc schimbul de gaze şi include:
- bronhiolele respiratorii
- ductele alveolare
- sacii alveolari
- alveolele pulmonare

Fig. 53: Diagrama căilor aeriene. Cavitatea nazală, nazofaringele, orofaringele,
laringele, traheea, bronhiile (B) şi bronhiolele (Br) bronhiolele respiratorii (BR), ductele

alveolare (DA) şi alveolele (A).

Aparatul respirator 107

Cavitatea nazală

Cavitatea nazală este alcătuită din două compartimente, fosele nazale, despărţite între ele de
septul nazal (cu o porţiune anterioară cartilaginoasă şi una posterioară osoasă). Fiecare fosă
nazală are patru pereţi şi un orificiu prin care comunică cu exteriorul, numit nară.
Peretele median sau septul nazal, este neted, în vreme ce pereţii laterali ai foselor nazale sunt
neregulaţi datorită prezenţei cornetelor nazale.
Cornetele nazale au rolul de a imprima o circulaţie turbionată a aerului prin fosele nazale şi de
a creşte suprafaţa de contact cu aerul inspirat, cu rolul de a creşte eficienţa mecanismelor de
purificare a aerului.

Fiecare fosă nazală are trei regiuni:
- vestibulul
- segmentul respirator
- segmentul olfactiv

Vestibulul

Vestibulul comunică anterior cu atmosfera. Este căptuşit de un epiteliu pavimentos stratificat
cheratinizat, o continuare a pielii de la nivelul feţei şi conţine fire de păr şi glande sebacee.
Firele de păr şi produsul de secreţie al glandelor sebacee, reţin particulele mai mari care
impurifică aerul, realizând o primă filtrare.

Segmentul respirator

Segmentul respirator este porţiunea cea mai bine reprezentată a cavităţii nazale. Este căptuşit
de o mucoasă formată din epiteliu şi corion.
Epiteliul este de tip pseudostratificat cilindric ciliat sau epiteliu de tip respirator, a cărui
structură va fi descrisă ulterior (la structura traheei).
Corionul mucoasei este ataşat de periostul oaselor cu care vine în contact şi este puternic
vascularizat. Reţeaua vasculară conţine un set complex de anse capilare, cu o dispoziţie
particulară, în aşa fel încât fluxul sanguin din capilare este perpendicular pe curentul de aer
circulant, funcţia de încălzire a aerului inspirat fiind eficientizată. În timpul reacţiilor alergice
sau al infecţiilor virale, cum ar fi şi răceala simplă, aceste vase se pot tumefia, determinând
îngroşarea mucoasei nazale şi îngreunând respiraţia.
Corionul conţine şi glande cu acini seroşi, mucoşi şi micşti. Secreţia seroasă are rol în
umectarea aerului, cea mucoasă completează pe cea a celulelor caliciforme din epiteliul
respirator, formând o peliculă mucoasă ce reţine particulele de praf inhalate. Această peliculă
este deplasată posterior cu ajutorul cililor, spre faringe, de unde este înghiţită sau expectorată.
Tot în structura corionului se întâlnesc celule din sistemul imunitar, în special limfocite,
plasmocite şi macrofage, alături de neutrofile şi eozinofile. Numărul eozinofilelor creşte
considerabil în rinitele alergice.

Segmentul olfactiv

Are extindere variabilă, ocupă tavanul cavităţii nazale şi este căptuşit de mucoasa olfactivă.

Mucoasa olfactivă

Mucoasa olfactivă este de culoare galben-brună datorită pigmentului din mucoasă. La om are
o suprafaţă de câţiva centimetri pătraţi, în timp ce la animalele cu mirosul bine dezvoltat este
mult mai extinsă. Ca orice mucoasă, este formată dintr-un epiteliu şi un corion.

Epiteliul olfactiv este pseudostratificat cilindric, ca şi epiteliul segmentului respirator, dar cu

108 Aparatul respirator

următoarele tipuri celulare (Fig.54):
- celulele de susţinere sau de suport
- celulele olfactive care sunt neuroni bipolari
- celulele bazale

Fig. 54: Structura epiteliului mucoasei olfactive: celulele de susţinere (SC), celulele
olfactive (OC), celulele bazale (BC), vezicule olfactive (V), axon (A), membrana bazală

(BL), complexe joncţionale (JC), microvili (MV).

Celulele de susţinere sunt cele mai numeroase, au formă cilindrică, iar nucleii lor sunt
dispuşi mai apical în epiteliu decât nucleii celorlalte tipuri celulare. În citoplasmă prezintă
multiple mitocondrii, REN abundent, RER mai slab dezvoltat şi granule de lipofuscină. La
polul apical celulele au microvili, iar între ele şi celulele olfactive există joncţiuni aderente.
Rolul lor se aseamănă cu al celulelor gliale, fiind un suport metabolic şi fizic pentru celulele

olfactive.

Celulele olfactive receptoare sunt neuroni bipolari. Au o prelungire dendritică ce se
proiectează pe suprafaţa epiteliului şi se termină în ”măciucă”, structură ce se numeşte
vezicula olfactivă. Din această veziculă pornesc cili imobili sau cu mobilitate redusă, care se
extind radiar într-un plan paralel cu suprafaţa epitelială. Pe membrana lor celulară se găsesc
receptori olfactivi. Cealaltă prelungire neuronală, axonică, se desprinde de la polul opus,
bazal, traversează membrana bazală a epiteliului, pătrunde în corionul mucoasei, unde, prin
unirea cu axonii celorlalţi neuroni, formează nervul olfactiv sau prima pereche de nervi
cranieni (Fig. 55).

Aparatul respirator 109

Studiile recente au arătat că durata medie de viaţă a celulelor olfactive este de o
lună, ei fiind în permanenţă înlocuiţi. Aceşti neuroni (împreună cu câţiva neuroni
din plexurile mienterice din tubul digestiv) sunt singurii care regenerează.

Celulele bazale sunt mici, rotunde, dispuse pe membrana bazală. Nucleii lor sunt mici şi
situaţi sub nivelul nucleilor celulelor olfactive. Citoplasma lor conţine organite puţine, în
conformitate cu rolul lor de celule de rezervă.

Corionul mucoasei olfactive este aderent de periostul osului subiacent. Conţine numeroase vase
sanguine şi limfatice, nervi mielinici 0şi nemielinici şi glandele seroase (olfactive) Bowman.
Glandele Bowman sunt tubulo-acinoase, cu acini de tip seros, al căror produs de secreţie este
eliminat prin canalele excretoare scurte la suprafaţa epiteliului. Celulele seroase ale acinilor
au numeroase granule de lipofuscină, şi împreună cu cele ale celulelor de susţinere sunt
răspunzătoare de culoarea galben-brună a mucoasei. Secreţia seroasă funcţionează ca o
capcană şi solvent pentru substanţele odorifere care stimulează receptorii de pe suprafaţa
cililor olfactivi.

Fig. 55: Componentele mucoasei olfactive

Sinusurile paranazale

Sunt spaţii situate în pereţii oaselor nazale, care comunică cu cavitatea nazală prin orificii
înguste. Ele sunt căptuşite cu un epiteliu de tip respirator, bogat în celule caliciforme.

110 Aparatul respirator

Rolul lor este de a mări suprafaţa de filtrare, încălzire şi umezire a aerului inspirat şi de a
modula sunetele emise în procesul de fonaţie. Sinusurile, a căror denumire se face după cea a
osului în care sunt localizate, sunt deseori sediul infecţiilor virale ce afectează căile
respiratorii superioare. Cazurile severe necesită drenaj chirurgical.

Faringele

Face legătura cavităţii bucale şi nazale cu laringele şi esofagul. Faringele este calea comună
pentru aer şi alimente, având şi rolul de spaţiu de rezonanţă pentru vorbirea articulată. Are
două compartimente, nazofaringele şi orofaringele. Tuba lui Eustachio conectează
nasofaringele de urechea medie. În peretele nazofaringelui se găseşte ţesut limfatic, difuz sau
organizat în noduli limfatici, formând amigdala faringiană ce face parte din ţesutul limfoid
asociat mucoaselor (mucosa associated lymphoid tissue - MALT).

Laringele

Este un segment tubular cu structură complexă ce se interpune între orofaringe şi trahee.
Arhitectura sa se păstrează datorită cartilajelor pe care le conţine: tiroid, cricoid, aritenoid şi
care din punct de vedere structural sunt de tip elastic şi hialin. Acestea sunt unite de fibre
colagene grupate în ligamente şi mobilizate prin muşchii intrinseci ai laringelui, de tip striat.
Rolul lor este de a menţine deschisă calea respiratorie şi de a preveni, alături de mişcările
epiglotei, inhalarea alimentelor în timpul deglutiţiei.
Corzile vocale, o pereche falsă şi una adevărată, cu rol major în fonaţie, sunt pliuri ale
mucoasei ce proemină în lumenul laringelui; în corionul lor sunt prezente ligamentele de
suport, iar în corzile adevărate şi un muşchi de tip striat, muşchiul vocal.
Suprafaţa corzilor vocale şi partea superioară a epiglotei sunt acoperite cu un epiteliu
pavimentos stratificat nekeratinizat, iar restul laringelui este tapetat cu un epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. În unele condiţii patologice, cum ar fi tusea
cronică, fumatul, epiteliul de tip respirator se poate metaplazia, devenind pluristratificat, cu
scăderea numărului de celule caliciforme şi, prin urmare, cu reducerea capacităţii de eliminare
a impurităţilor.

Traheea

Este o structură tubulară, cu un diametru de 2,5 cm şi lungimea de 10 cm, ce se extinde de la
laringe până la zona de bifurcare în cele două bronhii primare, extrapulmonare. Conţine de la
15 până la 20 de inele cartilaginoase incomplete, unite la capete, în partea posterioară, de
fibrele musculare netede ce intră în compoziţia muşchiului traheal. Are un perete format din
patru straturi (Fig. 56):
- mucoasa
- submucoasa
- stratul cartilaginos
- adventiţia.

Aparatul respirator 111

Fig. 56: Traheea: inel cartilaginos incomplet (C), muşchiul traheal (M), submucoasa (S)

Mucoasa

Este formată dintr-un epiteliu şi corion.

Epiteliul

Epiteliul este similar cu epiteliul ce căptuşeşte întreg tractul respirator şi se numeşte epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. Acest tip de epiteliu, conţine 5 tipuri de

celule:

- celule cilindrice ciliate

- celule caliciforme secretoare de mucus
- celule bazale de rezervă

- celule neuroendocrine

- celule cu margine în perie
Toate celulele sunt dispuse pe membrana bazală, dar au înălţimi diferite, ceea ce conferă
aspectul pseudostratificat al epiteliului, datorat dispoziţiei la înălţimi diferite a nucleilor.
Celulele cilindrice ciliate sunt cele mai numeroase. Sunt înalte, ocupă întreaga grosime a
epiteliului şi vin în contact cu lumenul traheei. În coloraţia HE au o citoplasmă eozinofilă,
nucleul este ovalar, situat bazal. La polul apical prezintă numeroşi cili (aproximativ 200) cu
lungimea de aproximativ 6 m. Cilii au mişcări coordonate în sens contrar circulaţiei aerului
inspirat, ceea ce reprezintă un mecanism protector de împiedicare a pătrunderii particulelor
mici în plămâni.
Celulele caliciforme se găsesc dispersate printre celulele cilindrice ciliate, ocupând şi ele
întreaga grosime a epiteliului. Ele au morfologie asemănătoare cu a celor din epiteliul
intestinal, de unde şi denumirea comună. Numărul lor creşte în unele boli respiratorii cronice.
Celulele bazale reprezintă populaţia celulară de rezervă, ce asigură regenerarea epiteliului.
Sunt mici, triunghiulare, nu ajung la suprafaţa epiteliului şi au nuclei rotunzi, hipercromi
dispuşi în apropierea membranei bazale.
Celulele neuroendocrine sunt puţine la număr şi se găsesc izolate printre celelalte celule.
Sunt mici, rotunde, situate în apropierea membranei bazale, fără să ajungă la suprafaţa
epiteliului. Ca şi cele din tubul digestiv, fac parte din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).

112 Aparatul respirator

În coloraţia HE nu se disting de celulele de rezervă, diferenţierea făcându-se numai prin
impregnaţii argentice, care precipită conţinutul granulelor de secreţie din citoplasmă. Aceste
granule conţin hormoni şi peptide active. Identificarea lor se poate face şi în microscopia
electronică şi prin reacţii imunohistochimice.
Celulele cu margine în perie sunt rare, au formă cilindrică şi conţin microvilozităţi la polul
apical. La polul bazal prezintă contacte sinaptice cu o terminaţie nervoasă aferentă (sinapsă
neuro-epitelială), ceea ce le situează în grupa celulelor receptoare.
Membrana bazală se interpune între epiteliu şi corionul subiacent, fiind bine reprezentată, cu
o grosime de aproximativ 25 - 40 m, grosime ce creşte în iritaţiile de lungă durată, cum ar fi
tusea cronică sau fumatul.

Corionul

Este format din ţesut conjunctiv lax, puternic celular, cu numeroase limfocite care infiltrează
şi epiteliul. Ontogenetic şi funcţional, ţesutul limfoid difuz sau nodular din corionul mucoasei
şi din submucoasă face parte din MALT. Alături de limfocite, sunt prezente plasmocite,
mastocite, eozinofile şi fibroblaşti.
Între mucoasă şi submucoasă există o membrană elastică care, în mod caracteristic nu se
evidenţiază în HE.

Submucoasa

Este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax în care sunt prezente vasele şi limfaticele
peretelui traheal, precum şi glandele tubulo-acinoase cu acini de tip mixt. Produsul lor de
secreţie se elimină la suprafaţa epiteliului mucoasei, după ce canalele excretoare tapetate de
un epiteliu simplu cubic străbat membrana bazală a epiteliului. Glandele sunt mai numeroase
în partea posterioară a traheei, acolo unde muşchiul traheal înlocuieşte potcoava de cartilaj
hialin. Limita profundă a submucoasei este dată de pericondrul cartilajului (fig.56).

Stratul cartilaginos

Este format din inele de cartilaj hialin, în formă de potcoavă, incomplete în porţiunea
posterioară. Posterior, inelele cartilaginoase sunt unite între ele de muşchiul traheal, care
asigură flexibilitatea traheei şi menţine lumenul acesteia. Odată cu înaintarea în vârstă, în
grosimea cartilajului hialin pot apărea insule de ţesut osos ce scad elasticitatea traheei.

Adventiţia

Conţine vasele şi nervii proprii peretelui traheal şi limfaticele de drenaj, integrând traheea în
structurile gâtului şi ale mediastinului.

Bronhiile

Bronhiile extrapulmonare sau primare iau naştere prin bifurcarea traheei, bronhia dreaptă
fiind mai largă şi mai scurtă decât cea stângă. Odată cu pătrunderea în plămân, la nivelul
hilului, devin bronhii intrapulmonare şi după un scurt traiect se ramifică în bronhii lobare
sau secundare, pentru fiecare lob pulmonar (două în stânga, trei în dreapta). Ulterior se
ramifică în bronhiile segmentare sau terţiare (10 în dreapta, 8 în stânga).
Bronhia segmentară împreună cu parenchimul pulmonar aferent formează un segment

Aparatul respirator 113

bronhopulmonar sau unitatea patologică şi chirurgicală a plămânului. Fiecare segment
pulmonar are vascularizaţie proprie şi este delimitat de septe conjunctive, ceea ce asigură până
la un moment dat limitarea unui proces patologic, precum şi posibilitatea extirpării chirurgicale.
Plămânul drept are 10 bronhii segmentare care deservesc acelaşi număr de segmente
bronhopulmonare. Plămânul stâng are 8 bronhii segmentare pentru tot atâtea segmente.
Iniţial, bronhiile au aceeaşi structură ca a traheei, cu deosebirea că inelele cartilaginoase ale
bronhiilor extrapulmonare sunt complete. Structura lor se modifică după ce pătrund în
plămâni şi devin bronhii secundare:
- inelele cartilaginoase sunt înlocuite de insule de ţesut cartilaginos hialin, cu formă

neregulată, dispuse concentric, ceea ce conferă lumenului bronhiilor un aspect rotund, în
contrast cu forma ovoidă a lumenului traheal. Pe măsură ce mărimea bronhiilor scade prin

dihotomizare, insulele cartilaginoase devin din ce în ce mai rare, mai mici. Când acestea
dispar, căile respiratorii au un diametru de sub 1 mm, şi se numesc bronhiole.
- a doua modificare a structurii peretelui bronhiilor intrapulmonare constă în apariţia unui
strat circular de fibre musculare netede, evident şi din ce în ce mai bine reprezentat pe
măsură ce diminuă cantitatea de cartilaj hialin din peretele lor (Fig. 57).

Se poate considera astfel că peretele bronhiilor intrapulmonare are următoarele 5 straturi:
- mucoasa, cu epiteliul de tip respirator în care înăţimea celulelor scade treptat, membrana

bazală se subţiază, iar corionul se reduce în grosime
- submucoasa formată din ţesut conjunctiv lax, glande cu acini micşti şi adipocite
- musculara, formată din fibre musculare netede (muşchiul Reisseisen) dispuse spiralat şi a

căror contracţie reglează diametrul căilor respiratorii
- stratul cartilaginos discontinuu şi în continuă reducere
- adventiţia ce se continuă cu adventiţia structurilor adiacente (ramificaţiile arteriale,

ţesutul interstiţial al parenchimului pulmonar).

Fig. 57: Bronhie terţiară (segmentară): muşchi neted (M), glande sero-mucoase (G),
submucoasă (SM), insule cartilaginoase (C), agregate limfocitare în adventiţie (L).

114 Aparatul respirator

Bronhiile intrapulmonare Bronhiole

- Deservesc segmentele pulmonare - Deservesc lobuli pulmonari
- Diametru mare - Diametru sub 1 mm

- Epiteliu de tip respirator - Epiteliu simplu cilindric ciliat
- Toate tipurile de celule - Lipsesc celulele caliciforme
- Acini micşti subepiteliali
- Insule de cartilaj hialin - Nu au acini
- Nu mai au insule de cartilaj hialin

Bronhiolele

Segmentul bronhopulmonar se subdivide în lobuli pulmonari, fiecare fiind deservit de o
bronhiolă. Ei sunt separaţi prin septe conjunctive foarte fine şi pot fi observaţi la suprafaţa
plămânului sub forma unor mici arii poligonale.
Lobulii pulmonari sunt formaţi din acinii pulmonari, cele mai mici unităţi structurale ale
lobulului. Fiecare acin constă dintr-o bronhiolă terminală, bronhiolele respiratorii şi alveolele
aerate de bronhiola terminală respectivă (Fig.58). Cea mai mică unitate funcţională a
plămânului compusă dintr-o bronhiolă respiratorie şi alveolele aferente poartă numele de
unitate respiratorie bronhiolară.

Fig. 58: Bronhiola (stânga), bronhiola terminală (T), bronhiola respiratorie (R), ductele
alveolare (CA), sacii alveolari (SA) şi alveole (A). Benzile închise la culoare reprezintă

muşchiul neted.

Bronhiolele sunt căi respiratorii cu diametrul mai mic de 1 mm. Din ele iau naştere
bronhiolele terminale şi apoi bronhiolele respiratorii.
Iniţial bronhiolele sunt căptuşite cu un epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat ce se
transformă treptat în epiteliu simplu cilindric ciliat, pe măsura scăderii diametrului lumenului.
Prezente încă la bronhiolele mai largi, celulele caliciforme lipsesc în cele mici, cu excepţia
fumătorilor şi a celor expuşi mediului poluat. Din loc în loc în epiteliu se găsesc celule
neuroendocrine. Bronhiolele nu mai au glande subepiteliale şi nici insule de ţesut cartilaginos

Aparatul respirator 115

hialin.
Stratul muscular este în schimb foarte bine dezvoltat. Fibrele musculare care-l alcătuiesc sunt
dispuse circular sau spiralat. Tonusul acestui muşchi, controlează rezistenţa intrapulmonară a
aerului.
Instabilitatea muşchiului neted bronhiolar poate determina contracţia lui şi diminuarea
consecutivă a calibrului căilor aeriene. Aceasta este o caracteristică esenţială a bolii
astmatice.

Bronhiolele terminale

Bronhiolele terminale reprezintă ultimul segment de conducere a aerului. Lumenul lor este
delimitat de un epiteliu simplu cubic, format în principal din celule ciliate şi celule Clara. Deşi
rare, se mai pot întâlni celule neuroendocrine şi celulele cu margine în perie. Corionul este
foarte subţire şi este limitat în profunzime de muşchiul neted spiralat.
Celulele Clara sunt celule neciliate, la care polulul apical are aspect carecteristic de cupolă (sau
dom). Ultrastructural, prezintă toate caracteristicile unei celule secretoare de proteine: RER
dezvoltat, situat bazal, complex Golgi supranuclear, granule secretorii cu afinitate pentru coloranţii
proteinelor, numeroase cisterne de REN la polul apical (Fig.59). Ele secretă o lipoproteină cu
proprietăţi tensio-active, cu rolul de a preveni colabarea bronhiolelor în timpul expiraţiei.

Fig. 59: Celulă Clara între celulele epiteliului bronhiolar: nucleu (N), reticul
endoplasmic rugos (rER), complex Golgi (G), mitocondrii (M), reticul endoplasmic
neted (sER), granule secretorii (SG), membrană bazală (BL), complexe joncţionale (JC).

Aplicaţii clinice.
Fibroza chistică este o boală pulmonară cronică întâlnită la copii şi adulţii tineri. Este
o boală genetică, autozomal recesivă, ce determină creşterea vâscozităţii secreţiei
glandelor exocrine din organism. Mucusul vâscos obstruează glandele şi canalele lor
excretoare. La naştere, plămânii sunt indemni, iar evoluţia bolii depinde de gradul de
afectare al acestora. Pe măsura blocării bronhiolelor, pereţii lor se îngroaşă şi încep
modificările degenerative. Datorită retenţiei de mucus în plămâni, indivizii afectaţi de această
boală suferă de infecţii respiratorii repetate.

116 Aparatul respirator

Bronhiolele respiratorii

Bronhiolele respiratorii reprezintă primul segment al arborelui bronşic care permite şi schimbul
de gaze. Ele sunt segmente de tranziţie între segmentul de conducere şi cel respirator.
Bronhiolele respiratorii au peretele discontinuu, deoarece din loc în loc se deschid alveole
pulmonare; lumenul este îngust, tapetat cu un epiteliu cubic, alcătuit din celule ciliate şi celule
Clara. Spre capătul terminal numărul celulelor ciliate scade şi creşte cel al celulelor Clara.
Celulele neuroendocrine şi celulele cu margine în perie sunt rare.

Ductele alveolare

Ductele alveolare sunt traiecte alungite ale căror pereţi sunt formaţi aproape exclusiv din
alveole. La periferie sunt delimitate de un inel de fibre musculare netede, cu traiect
discontinuu, datorită deschiderii alveolelor (fig.58).

Sacii alveolari

Sacii alveolari sunt spaţii înconjurate de grupuri de alveole pulmonare ce se deschid în aceste
spaţii. De obicei, se găsesc la capătul ductelor alveolare, dar pot fi prezente în orice punct al lor.

Alveolele pulmonare

Reprezintă porţiunea terminală a segmentului respirator şi sunt sediul schimbului de gaze
dintre aer şi sânge. De la autor la autor se citează între 100 şi 400 de milioane de alveole
pentru fiecare plămân. Ele au un perete subţire, o formă poliedrică şi un diametru de 0,2 mm.
Fiecare dintre ele vine în contact cu o bronhiolă respiratorie, direct sau prin intermediul
ductelor şi a sacilor alveolari (Fig. 60).

Fig. 60: Partea terminală a arborelui respirator

Aparatul respirator 117

Alveolele pulmonare sunt separate unele de altele de septele alveolare, ce conţin un strat
subţire de ţesut conjunctiv foarte bine vascularizat, macrofage pulmonare şi sunt căptuşite de
o parte şi de alta de epiteliul alveolar. Între alveolele adiacente există comunicări directe prin
orificii de 1 - 2 m diametru, numite porii lui Kohn. Aceşti pori au rol important în condiţii
patologice, în special în bolile pulmonare obstructive, în care prin blocarea căilor normale de
circulaţie ale aerului, aerarea alveolelor se poate face prin aceşti pori din alveolele intacte.
Epiteliul alveolar este format din două tipuri de celule alveolare (pneumocite): de tip I şi de
tip II, aşezate pe o membrană bazală.

Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I

Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I sunt celule pavimentoase turtite, deosebit de subţiri, ce
reprezintă 40% din populaţia celulară a epiteliului alveolar, dar care ocupă 95% din suprafaţa
alveolelor. Grosimea lor deosebit de redusă este un factor de eficienţă al schimburilor gazoase. Între
celule există joncţiuni strânse de forma zonulei ocludens, ce crează o adevărată barieră între spaţiile
aeriene şi componentele septului alveolar. Sunt sărace în organite celulare şi au puţine mitocondrii.

Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II

Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II sunt celule secretoare. Numărul pneumocitelor
de tip II este aproape egal cu al pneumocitelor de tip I, dar, datorită formei lor ce proemină
spre lumen, ocupă numai 5% din suprafaţa alveolară.
Sunt de formă cubică şi tind să se situeze la joncţiunile dintre alveole. Au nuclei rotunzi,
hipercromi, iar citoplasma este bogată în mitocondrii şi reticul endoplasmic neted şi rugos.
Citoplasma apicală este plină cu granule cu structură lamelară, care se numesc corpi lamelari.
Lamelele sunt bogate în fosfolipide, iar printre ele se găseşte surfactantul. Lamelele sunt
eliminate din celulă prin exocitoză, iar surfactantul tapetează alveolele sub forma unui strat
monomolecular. El acţionează ca un detergent, reducând tensiunea superficială la interfaţa
aer-alveole, prevenind colapsul alveolelor în expir şi favorizând expansiunea lor în inspir.
Pneumocitele de tip II şi surfactantul sunt detectabile numai după 28 de săptămâni de gestaţie,
perioadă înainte de care prematurii nu sunt capabili să respire. În absenţa surfactantului, la
naştere apare sindromul de detresă respiratorie a copilului.
Se pare că pneumocitele de tip II sunt şi precursori ai celor de tip I, deoarece au posibilitatea
de a le înlocui în cazul distrucţiei lor masive.

Septele alveolare

Septele alveolare sunt constituite din pereţii a două alveole adiacente şi ţesutul conjunctiv lax
dintre ele. Acest ţesut conjunctiv lax conţine multe vase sanguine şi limfatice, macrofage,
fibre conjunctive şi elastice.
Septele alveolare sunt sediul barierei aer-sânge, adică acele structuri prin care aerul poate
difuza între spaţiul alveolar şi sânge. Elementele ei constitutive sunt (fig.61):
- celulele epiteliului alveolar (pneumocite de tip I şi II)
- membrana bazală a epiteliului alveolar
- elemente ale ţesutului conjunctiv ca fibroblaste, macrofage, fibre colagene şi elastice
- membrana bazală a endoteliului capilar

- endoteliul capilar
Deseori, cele două membrane bazale sunt fuzionate, rezultând o barieră aer-sânge subţire.
Când între cele două membrane bazale se interpun elemente ale ţesutului conjunctiv, rezultă o
barieră aer-sânge groasă. Schimburile gazoase între aer şi sânge au loc în partea subţire, în
timp ce în partea groasă se acumulează fluidul tisular care poate trece şi în alveole când

drenajul prin limfaticele existente la acest nivel este deficitar.

Macrofagele alveolare îşi exercită funcţia atât în ţesutul conjunctiv al septelor alveolare, cât

118 Aparatul respirator

şi în alveole, circulând liber între cele două compartimente, precum şi între alveolele vecine,
prin spaţiile create de porii lui Kohn (Fig. 61).
Macrofagele au rol fagocitar; ele fagocitează impurităţile inhalate cum ar fi praful, polenul şi chiar
bacteriile, cum ar fi bacilul tuberculozei. Aceşti bacili nu sunt digeraţi de macrofage, astfel încât,
când alte infecţii sau condiţii patologice ce distrug macrofagele afectează organismul, ei sunt
eliberaţi şi pot genera tuberculoza recurentă. De asemenea, macrofagele fagocitează surplusul de
surfactant sau hematiile ce pătrund în aerul alveolar în insuficienţa cardiacă (siderofagele sunt
macrofage ce au fagocitat hematii). După fagocitoză, macrofagele pot trece în bronhiolele
respiratorii sau terminale, de unde, prin vasele limfatice ajung în nodulii limfatici regionali sau pot
adera la epiteliul cilindric ciliat acoperit de mucus şi prin mişcările sale sunt conduse în faringe,
fiind eliminate prin expectoraţie ori înghiţite şi digerate în tubul digestiv. Altele se întorc sau
rămân în septele alveolare unde, încărcate cu particulele fagocitate, pot persista toată viaţa. De
aceea, plămânii fumătorilor prezintă la autopsie numeroase macrofage alveolare sau septale pline
cu particule de carbon (celulele cu praf sunt macrofagele care au fagocitat particule cu praf).

Fig. 61: Septul interalveolar şi bariera aer-sânge.

Aplicaţii clinice.
Fibroza pulmonară. Distrugerea echilibrului fiziologic în condiţiile patologice ce afectează
organismul determină modificări de cele mai multe ori ireversibile ale structurii histologice.
În anumite boli pulmonare fibroblaştii din septele alveolare se înmulţesc în exces, secretând o
cantitate însemnată de colagen şi elastină care determină îngroşarea septelor peste limita
admisibilă schimburilor gazoase. Fibroza interstiţială rezultată creşte rigiditatea pulmonară şi
limitează expansiunea adecvată în inspir, ceea ce determină în final insuficienţa respiratorie.
Bolile cronice obstructive se caracterizează prin dificultatea pătrunderii, respectiv eliminării
aerului din arborele respirator distal. Există trei procese principale ce cauzează obstrucţia cronică:
astmul, bronşita cronică şi emfizemul; ele pot fi prezente singure sau în asociaţie. Astmul se
datorează bronhoconstricţiei şi supraproducţiei de mucus cu vâscozitate crescută. În bronşita
cronică, pereţii bronhiali sunt îngroşaţi atât prin hipertrofia stratului muscular, cât şi prin creşterea
numărului şi mărimii glandelor mucoase. Emfizemul se datorează distrugerii pereţilor alveolari cu
dilatarea permanentă a spaţiilor aeriene, ceea ce determină distrugerea suportului elastic al
bronhiilor, cu colabarea lor, în special în timpul expirului, conducând astfel la retenţia aerului
inspirat.

Aparatul respirator 119

Vascularizaţia pulmonară

Plămânii au dublă vascularizaţie arterială şi venoasă, realizate prin circulaţia pulmonară şi
prin cea bronşică.
Din punct de vedere fiziologic, cea mai importantă este circulaţia pulmonară, din a cărei
diviziune rezultă capilarele din septele alveolare ce asigură schimbul de gaze respiratorii. Ea
se realizează din arterele pulmonare ce iau naştere din ventriculul drept al inimii. Ramurile
arterei pulmonare însoţesc bronhiile şi bronhiolele, conducând sângele până la nivelul
capilarelor din septele alveolare, unde are loc oxigenarea lui. Acest sânge oxigenat este
colectat de capilarele venoase, din a căror unire iau naştere venulele şi în final, cele patru vene
pulmonare care transportă sângele oxigenat în atriul stâng al inimii. Sistemul venos pulmonar
este localizat le periferia segmentelor bronhopulmonare, la distanţă de sistemul arterial,
respectiv de căile respiratorii.
Circulaţia bronşică este asigurată de arterele bronşice ce se desprind direct din aortă şi
vascularizează toate structurile pulmonare în afară de alveolele pulmonare (pereţii bronhiilor
şi bronhiolelor, ţesutul conjunctiv pulmonar localizat în alte părţi decât în septele alveolare).
Cele mai fine ramuri ale arborelui bronşic se deschid tot în capilarele pulmonare unde are loc
anastomoza celor două sisteme vasculare. Venele bronşice drenează numai ţesutul conjunctiv
al regiunii hilului pulmonar în vena azygos. Prin urmare, cea mai mare parte a sângelui
provenit din circulaţia bronşică este drenat de circulaţia pulmonară.

Limfaticele plămânului

Există un drenaj limfatic pulmonar dublu, corespunzător celor două circulaţii pulmonare. Un
sistem de vase limfatice drenează parenchimul pulmonar şi însoţeşte căile respiratorii spre hil,
pe traseul lor existând numeroşi noduli limfatici. Al doilea sistem limfatic drenează suprafaţa
plămânului şi se asociază ţesutului conjunctiv al pleurei viscerale.

Inervaţia pulmonară

Aparţine sistemului simpatic şi parasimpatic şi mediază reflexele ce modifică dimensiunile
căilor respiratorii şi a vaselor sanguine prin contracţia musculaturii netede din pereţii lor.

Plămânii

Sunt organele principale ale respiraţiei, în număr de doi, unul drept şi altul stâng. La nivelul
lor are loc schimbul alveolar de gaze. Ei sunt înveliţi de foiţele pleurale, sunt complet separaţi
prin mediastin şi se situează în cavitatea toracică.
Plămânii sunt alcătuiţi din:
- segmentul de conducere al căilor aeriene, care se arborizează în ramificaţii din ce în ce mai
fine şi are rol în conducerea aerului până la parenchimul pulmonar
- segmentul respirator al căilor aeriene, cu rol în realizarea schimburilor respiratorii
pulmonare
- stroma care delimitează şi uneşte celelalte componente pulmonare, formată din ţesut
conjunctiv lax cu fibre conjunctive, elastice, macrofage alveolare. Fibrele elastice au o
deosebită importanţă funcţională, deoarece permit distensia plămânului şi acomodarea lui la

120 Aparatul respirator

aerul inspirat, precum şi revenirea lui la forma iniţială.
- vasele şi nervii plămânilor.

Pleura

Pleura este o membrană bilaminară ce înveleşte plămânii, între foiţele căreia există o cavitate,
numită cavitatea pleurală. Cavităţile pleurale ale celor doi plămâni nu comunică între ele,
fiind separate de mediastin. Ele conţin o minimă cantitate de fluid cu rol de lubrefiere, ceea ce
face posibilă frecarea în timpul mişcărilor respiratorii, asigurând şi adeziunea celor două foiţe:
parietală şi viscerală. Pleura parietală căptuşeşte interiorul cavităţii toracice, iar pleura
viscerală înveleşte suprafaţa exterioară a celor doi plămâni şi sunt în continuitate una cu
cealaltă la nivelul unei linii de reflexie.

Pleura parietală

Pleura parietală se dispune pe o lamă de ţesut adipos sub care există un strat de ţesut
conjunctiv fibros ce se continuă cu periostul coastelor şi perimisiumul muşchilor intercostali.

Pleura viscerală

Pleura viscerală prezintă cinci straturi slab delimitate între ele, care, de la exterior spre
suprafaţa pulmonară sunt:
- un strat extern de celule pavimentoase, celulele mezoteliale
- o zonă îngustă de ţesut conjunctiv lax, fără posibilitatea detectării unei membrane bazale
între aceasta şi mezoteliul supraiacent
- un strat neregulat de fibre elastice
- un strat de ţesut conjunctiv lax cu fibre musculare netede, vase sanguine şi limfatice, fibre
nervoase
- un strat slab diferenţiat de fibre elastice care se anastomozează cu cele din septele
interalveolare periferice cu care vine în contact.

Aparatul urinar 121

Aparatul urinar

Generalităţi

Aparatul urinar este format din 2 rinichi, 2 uretere, vezica urinară şi uretra.
Structura histologică a acestor componente este foarte diferită, reflectând rolurile diferite pe
care au în realizarea funcţiei renale.
Aparatul urinar este responsabil de producţia, stocarea şi eliminarea urinii:
- rinichiul are rolul de a produce urina şi de a controla compoziţia ei şi de aceea are

structura cea mai complexă
- ureterele transferă urina de la rinichi la vezica urinară unde va fi stocată şi de unde va

fi eliminată prin uretră; aceste segmente formează căile urinare. Structura lor
histologică este mult mai simplă decât a rinichiului.
Prin rinichi, sistemul urinar are şi funcţie endocrină. Activitatea endocrină cuprinde:
- sinteza şi secreţia eritropoetinei, un factor de creştere ce reglează formarea globulelor roşii
- sinteza şi secreţia reninei, un hormon implicat în reglarea presiunii şi a volumului sanguin
- hidroxilarea vitaminei D un prohormon steroid, transformându-l în forma sa activă.

Vitamina D
În ciuda numelui, vitamina D este un prohormon steroid. Prin procese metabolice
succesive ce au loc mai întâi în ficat şi apoi în rinichi, ea este adusă la forma sa activă,
vitamina D 1,25-(OH)2 .
Acest hormon joacă un rol deosebit de important în metabolismul calciului. Bolnavii cu
dializă renală prelungită, în lipsa unui tratament adecvat, suferă tulburări severe ale
homeostaziei calciului.

Rinichiul

Rinichii sunt organe parenchimatoase, aşezate pe peretele posterior al cavităţii abdominale,
de o parte şi de alta a coloanei vertebrale, în retroperitoneu, imediat sub diafragm.
Au forma unei boabe de fasole şi dimensiuni aproximative de 10/6,5/3 cm.
La polul superior al fiecărui rinichi se găseşte câte o glandă suprarenală, învelită într-un
strat gros, protector de ţesut adipos.
Marginea medială este concavă, fisurată profund şi poartă numele de hilul renal. Prin hil,
pătrund în rinichi vasele mari şi îşi are originea ureterul din pelvisul renal. Aceste elemente
ale hilului sunt aşezate într-un spaţiu, numit sinus renal, care conţine ţesut adipos (fig.62).

122 Aparatul urinar

Fig. 62: Secţiune longitudinală prin rinichi şi căile urinare superioare.

Capsula renală

Suprafaţa rinichiului este acoperită de o capsulă foarte fină, de natură conjunctivă, alcătuită din:
- un strat extern de fibre conjunctive colagene şi fibroblaşti
- un strat intern, format din miofibroblaşti, care prin contracţia lor dau rezistenţă capsulei la
variaţiile de volum şi de presiune din rinichi.
Capsula pătrunde în hilul renal şi se continuă cu adventiţia calicelor şi a pelvisului renal.

Cortexul şi medulara

Parenchimul renal are două zone distincte, vizibile cu ochiul liber pe o secţiune sagitală prin
rinichiul proaspăt: cortexul situat la exteriorul rinichiului, de culoare roşie-brună şi medulara,
localizată în profunzimea rinichiului, mai deschisă la culoare. Culoarea suprafeţei de secţiune
a rinichiului proaspăt, reflectă distribuţia sângelui în acest organ: 90-95% se găseşte în cortex
şi doar 5-10% în medulară.
Cortexul (corticala) este constituit dintr-o bandă de ţesut renal situată circumferenţial la
exteriorul rinichiului şi din coloanele Bertin, benzi de ţesut cortical extinse ca nişte septuri în
medulară, printre piramidele Malpighi.
Cortexul conţine corpusculii renali, tubii contorţi proximali şi distali (elemente componente
ale nefronului) şi o bogată reţea vasculară. Prezenţa corpusculilor renali şi a tubilor contorţi îi
dau un aspect granular.
Pe o secţiune perpendiculară pe suprafaţa rinichiului, cortexul prezintă numeroase striaţii
verticale, ce iradiază din medulară şi care se numesc razele medulare sau piramidele Ferrein.
Ele au structura identică cu a medularei.
Piramidele Ferrein conţin tubii drepţi ai nefronului (segmentele groase şi subţiri), însoţite de
vasele drepte precum şi tubulii şi tubii colectori ce plonjează în medulară.
Substanţa corticală cuprinsă între două striaţii medulare, poartă numele de labirint cortical.
Medulara este formată dintr-o serie de structuri conice, piramidele Malpighi. Fiecare rinichi are
10-18 piramide Malpighi. Baza piramidelor este îndreptată spre zona corticală iar vârful proemină
spre hilul renal, în sistemul caliceal (sistemul urinar colector). Vârful piramidei se numeşte papila

Aparatul urinar 123

renală. Ea este perforată de orificiile de deschidere ale tubilor colectori Bellini zonă care se
numeşte aria cribrosa. Papila renală se deschide în calicele minore (fig.62).
Piramidele Malpighi au un aspect striat, deoarece sunt formate din tubi renali (anse Henle şi
tubi colectori) şi o importantă reţea vasculară (vasa recta). Toate aceste structuri sunt în
continuitate cu cele din piramidele Ferrein.
Piramidele Malpighi sunt despărţite între ele de benzi de ţesut cortical, coloanele Bertin.

Lobi, lobuli renali

Un lob renal este alcătuit dintr-o piramidă Malpighi, împreună cu ţesutul cortical din jur. În
general, lobul renal nu este considerat ca unitate morfologică şi funcţională a rinichiului.
Numărul lobilor renali este egal cu al piramidelor Malpighi (10-18). Arhitectura lobară este
vizibilă doar la suprafaţa rinichiului fetal.

Un lobul renal este alcătuit dintr-o piramidă Ferrein, împreună cu ţesutul din labirintul
cortical situat de o parte şi de alta a piramidei. Fiecare lob renal are 400-500 lobuli.

Structural, parenchimul renal este format din:
nefroni
tubi colectori
ţesut interstiţial
vase

Fig. 63: Organizarea de bază a nefronului, a tubilor colectori şi a vascularizaţiei renale.

124 Aparatul urinar

Nefronul

Nefronul este unitatea structurală şi funcţională a rinichiului. Fiecare rinichi uman conţine
aproximativ 800.000-1.200.000 de nefroni.

Tipuri de nefroni
În funcţie de localizarea corpusculului renal în cortex şi de lungimea ansei Henle, se descriu
mai multe tipuri de nefroni:

nefroni corticali sau subcapsulari, cu corpusculul renal localizat în partea externă a
cortexului şi o ansă Henle scurtă ce pătrunde doar în partea externă a medularei (fig.63)

nefroni juxtamedulari ce au corpusculul renal situat în apropierea piramidei Malpighi. Ei
au o ansă Henle lungă, a cărui segment subţire coboară până în apropierea vârfului piramidei
Malpighi. Aceşti nefroni sunt structuri esenţiale în mecanismul de concentrare a urinii
(fig.63)

nefroni intermediari cu corpusculul renal situat în mijlocul cortexului şi cu o ansă Henle
de lungime intermediară.

Structura nefronului
Nefronul are două componente principale:
- corpusculul renal Malpighi, unde are loc filtrarea iniţială a sângelui
- tubul renal sau urinifer, care asigură controlul concentraţiei şi compoziţiei urinii, precum şi
refacerea concentraţiei şi compoziţiei chimice normale a sângelui ce se întoarce în circulaţia
sistemică.

Corpusculul renal Malpighi

Corpusculul renal reprezintă partea iniţială a nefronului şi este alcătuit din (fig.64):
glomerulul renal, un ghem de anse capilare între care se găseşte un ţesut de susţinere

numit mezangiu, acoperite de o cupă epitelială (capsula Bowman)
capsula Bowman, ce reprezintă partea iniţială, sferică, în fund de sac, a tubului renal, care

adăposteşte ghemul capilar al glomerulului

Fig. 64: Relaţia dintre ghemul de capilare al glomerulului renal şi capsula Bowman.

Glomerulul renal primeşte sânge prin arteriola aferentă (ramură a arterei interlobulare).
Arteriola aferentă se divide imediat după intrarea în corpuscul în aproximativ 5 ramuri
principale, fiecare din această ramură formându-şi apoi reţeaua capilară proprie.

Această împărţire a reţelei capilare în aproximativ 5 segmente independente, permite
individualizarea a aproximativ 5 lobuli glomerulari, corespunzător fiecărei ramuri arteriolare.
Această lobulaţie nu este vizibilă în microscopia optică la rinichiul sănătos, dar devine
evidentă la rinichiul bolnav (ex. diferite glomerulopatii primare, mai ales acelea în care
componenta mezangială este hiperplaziată).

Aparatul urinar 125

Capilarele glomerulare converg spre arteriola eferentă, ce părăseşte corpusculul renal, prin
acelaşi loc prin care intră arteriola aferentă.
Acest loc prin care arteriola aferentă pătrunde, iar arteriola eferentă părăseşte corpusculul
renal, se numeşte polul vascular al corpusculului renal (fig.65).

Fig. 65: Corpusculul renal Malpighi.

Capsula Bowman trebuie imaginată ca o sferă goală, tapetată la exterior de celule epiteliale,
în care pătrunde reţeua capilară globuloasă a glomerulului. Ea reprezintă porţiunea iniţială, în
fund de sac, a tubului renal. La capătul opus polului vascular, capsula Bowman se continuă cu
tubul contort proximal, constituind polul urinar al corpusculului renal (fig.64 şi 65).
Capsula Bowman este formată dintr-o foiţă parietală şi o foiţă viscerală. Între cele două foiţe,
există un spaţiu, spaţiul urinar (Bowman) sau camera glomerulară, în care se acumulează
filtratul glomerular primar. Spaţiul urinar este în continuitate cu lumenul tubului contort
proximal (prima porţiune a tubului renal).
Foiţa parietală este formată dintr-un epiteliu simplu turtit (ce priveşte spre spaţiul urinar),
aşezat pe o membrană bazală. Acest epiteliu este în continuitate, la polul urinar al

corpusculului, cu epiteliul cubic al tubului contort proximal (fig.65).
Foiţa viscerală este formată în schimb dintr-un epiteliu foarte specializat, cu o structură
neobişnuită, care la rândul lui se spijină pe o membrană bazală cu o structură particulară, care
va fi descrisă mai jos. Foiţa viscerală acoperă în totalitate capilarele glomerulului renal. La
nivelul polului vascular, ea se continuă cu epiteliul turtit al foiţei parietale.

Bariera de filtrare glomerulară

Foiţa viscerală a capsulei Bowman împreună cu capilarele glomerulului renal, formează
bariera de filtrare glomerulară. Această barieră este semipermeabilă, deoarece lasă să treacă
doar anumite componente ale sângelui. Ea este compusă din:
- epiteliul foiţei viscerale a capsulei Bowman

- endoteliul capilarelor glomerulare
- membrana bazală glomerulară ce se găseşte între aceste două epitelii
Epiteliul foiţei viscerale a capsulei Bowman este format din podocite. Podocitele sunt cele
mai mari celule ale glomerulului. Ele învelesc la exterior pereţii capilarelor glomerulare spre
care emit prelungiri, numite picioruşe (de unde şi denumirea acestor celule: celule cu picioruş
sau podocite) (fig.66). Fiecare picioruş la rândul său emite prelungiri secundare, numite
pedicele, care se anastomozează cu pedicelele învecinate. Aceste aspecte nu sunt vizibile în
MO, doar în ME. Între anastomozele pedicelelor se găsesc spaţii alungite cu un diametru de

126 Aparatul urinar

aproximativ 25-60 nm, numite fante de filtrare, în care se adună filtratul glomerular înainte de
a ajunge în spaţiul urinar (fig.66). În apropierea membranei bazale glomerulare, între fantele
de filtrare se găseşte membrana sau diafragma fantei de filtrare, o membrană subţire, cu o
dimensiune cuprinsă între 4-6 nm, similară cu diafragma capilarelor fenestrate.

Fig. 66: Imagine electronomicroscopică a picioruşelor şi a pedicelelor podocitelor.
Spaţiile dintre ele, constituie fantele de filtrare.

Membrana celulară a pedicelelor este acoperită cu un glicocalix cu încărcătură electrică
negativă, al cărui component principal este o sialoproteină numită podocalixin. Pedicelele
conţin microfilamente de actină şi meromiozină grea, componente detectabile
imunohistochimic şi care, se pare că ar avea rolul de a regla mărimea fantelor de filtrare.
Rolul exact al pedicelelor nu este bine cunoscut. Deoarece dispariţia lor în diferite afecţiuni
renale antrenează o pierdere a albuminelor prin urină (proteinurie), se crede că ar avea rol de
barieră în trecerea anumitor molecule în spaţiul urinar. Acelaşi rol de barieră în trecerea
moleculelor prin fantele de filtrare în spaţiul urinar, îl are şi membrana fantei de filtrare.

Anomaliile podocitelor în boli glomerulare
Anomalii ale podocitelor apar în nefropatia cu modificări minime, boală întâlnită la
copii. La microscopul optic, glomerulii apar normali, dar microscopia electronică
evidenţiază pierderea pedicelelor. Această anomalie, este cea mai frecventă cauză de
sindrom nefrotic (vezi mai jos) la copii. Această anomalie este doar temporară,
structura şi funcţia renală revenind apoi la normal.

Membrana bazală glomerulară este aşezată între podocite şi celulele endoteliale ale
capilarelor glomerulare. Ambele celule contribuie în comun la producerea ei (fig.67).
Membrana bazală glomerulară este componenta principală a barierei de filtrare renale, având
rolul unei bariere fizice şi electrice (filtru selectiv de ioni).
Este o membrană bazală groasă, de circa 300-350 nm. Datorită grosimii sale este vizibilă pe
secţiunile histologice colorate cu acidul periodic Schiff (PAS). Ea conţine colagen tip IV,
sialoglicoproteine, glicoproteine necolagenice (laminina), proteoglicani glicozaminoglicani.
Membrana bazală glomerulară ia naştere, deci prin fuzionarea membranelor bazale produse de
cele două epitelii situate de o parte şi de alta a ei (aspect de sandwich) şi are trei straturi:

Aparatul urinar 127

lamina rara internă, situată spre endoteliu

lamina rara externă, situată spre podocite

lamina densa, electrono-densă aşezată între celelalte două lamine
Laminele rara sunt bogate în polianiioni ca de exemplu heparansulfaţii care împiedică pasajul
moleculelor încărcate pozitiv. Colagenul tip IV este concentrat în lamina densa, ce acţionează
ca un filtru fizic. Sialoglicoproteinele realizează adeziunea celuleor endoteliale şi a
podocitelor de membrana bazală.
Privită în ansamblul ei, membrana bazală glomerularăeste astfel structurată (barieră fizică şi
electrică) încât împiedică trecerea moleculelor mai mari de 70kD (albumina şi hemoglobina)
şi a moleculelor catioice. Totuşi această structură nu este complet impermeabilă: unele
proteine pot trece în spaţiul urinar şi necesită reabsorbţie în sistemul tubular. Prezenţa însă a
albuminei şi a hemoglobinei în urină, este o condiţie patologică şi indică o alterare structurală
sau funcţională a membranei bazale.
Membrana bazală glomerulară nu acoperă întreaga circumferinţă a peretelui capilar, ci doar
aproximativ 3/4. Ea lipseşte la locul de ataşare al capilarului de mezangiu. În această porţiune,
doar lamina rara interna se continuă, ca un strat slab structuralizat, despărţind celulele

endoteliale de matrixul mezangial.

Fig. 67: Aspectul electronomicroscopic al barierei de filtrare glomerulare: membrană
bazală (MB), endoteliu (E), fenestraţii în celulele endoteliale (F), capilar (C), podocite

(P1), pedicele (P2), fantă de filtrare (FF).

Anomalii ale membranei bazale în boli glomerulare
Anomaliile în structura membranei bazale glomerulare sunt responsabile de pierderi
importante de proteine prin urină (proteinurie). Uneori aceste pierderi sunt atât de mari,
încât depăşesc capacitatea de sinteză a ficatului (în special a albuminei), bolnavul
prezentând în sânge o scădere marcată a acestei proteine (hipoalbuminemie) şi edeme
consecutive unei presiuni oncotice scăzute.
Cele trei simptome: proteinurie, hipoalbuminemie şi edeme constituie sindromul nefrotic.
Una dintre numeroasele cauze de sindrom nefrotic este alterarea structurală şi/sau funcţională
a membranei bazale glomerulare. Anomalii structurale ale membranei bazale glomerulare
apar de exemplu în diabetul zaharat, în care aceasta este îngroşată de aproximativ 3-5 ori şi
delimitarea dintre cele trei straturi lipseşte sau în nefropatia membranoasă în care, pe
membrana bazală se depun complexe antigen-anticorp. Deşi în ambele exemple, membrana
bazală este îngroşată, ea este totuşi foarte permeabilă, lăsând să treacă în spaţiul urinar
numeroase molecule, inclusiv proteine cu greutate moleculară mare.

128 Aparatul urinar

Celulele endoteliale ale capilarelor glomerulare sunt turtite şi fenestrate, deci perfect
adaptate funcţiei pe care trebuie să o îndeplinească. Citoplasma lor apare ca un strat foarte
subţire şi este întreruptă de numeroşi mici pori sau fenestraţii, cu diametrul de aproximativ 70
nm, ce nu sunt acoperite de diafragmă (fig.67).

Anomalii ale endoteliului glomerular
În glomerulonefrita acută (endocapilară) se produce o hiperplazie (creşterea numărului)
şi hipertrofie (creşterea dimensiunilor) a celulelor endoteliale, ceea ce duce la blocarea
lumenului capilar, îngreunând sau făcând imposibilă curgerea sângelui. Aceasta are
drept urmare producerea sindromului nefritic acut, caracterizat prin:

creşterea presiunii sanguine sistemice ca urmare a blocării vastei reţele capilare
glomerulare

creşterea concentraţiei sanguine a produşilor de metabolism (uree, acid uric, etc..) datorită
imposibilităţii filtrării sângelui în glomerul

hematurie, adică pierderea de hematii prin urină, printr-un mecanism necunoscut

Glomerulul renal
este locul unde are loc ultrafiltrarea sângelui
filtratul glomerular ajunge în spaţiul urinar al capsulei Bowman
bariera de filtrare glomerulară cuprinde: endoteliul capilar, membrana bazală

glomerulară şi podocitele
filtratul glomerular primar străbate tubul renal şi tubii colectori, unde au loc

procese de reabsorbţie şi secreţie
sângele filtrat părăseşte glomerulul pe calea arteriolei eferente şi ajunge în capilarele din

jurul tubilor renali

Mezangiul

Mezangiul este ţesutul de susţinere al reţelei de capilare glomerulare şi se poate considera
echivalentul mezenterului din intestinul subţire. Localizarea mezangiului şi rolul său de suport
al capilarelor se poate observa în figura 68. Mezangiul este înconjurat de membrana bazală a
capilarelor glomerulare. El este constituit din două componente: celulele mezangiale şi
matricea lor extracelulară.
Celulele mezangiale au formă stelată, cu numeroase prelungiri în matricea extracelulară.
Nucleul celulor este rotund, hipercrom, mai mare decât al celulei endoteliale, aspect util în
identificarea microscopică a celulei. Ca o dovadă că originea embriologică a acestor celule
sunt celulele musculare este prezenţa proteinelor contractile în citoplasma lor.
Celulele mezangiale nu sunt limitate la glomerulul renal, ci se extind şi în afara lui, de-a
lungul polului vascular, unde se numesc celulele lacisului şi fac parte din aparatul
juxtaglomerular. Ambele celule îşi au originea în celule precursoare ale celulei musculare.
Matricea extracelulară este un material acelular produs de celulele mezangiale.
Ultrastructural are densităţi variabile la fluxul de electroni; în zonele mai puţin dense, este
foarte asemănătoare cu lamina rara internă.
Funcţia mezangiului nu se cunoaşte încă cu exactitate, dar se presupune că ar fi:

de suport al anselor capilare glomerulare acolo unde membrana bazală glomerulară

Aparatul urinar 129

lipseşte

de control al fluxului sanguin prin capilare (celulele conţin miozină şi se pot contracta)

posibil rol fagocitar – se consideră că celulele mezangiale ar putea fagocita reziduuri şi
agregate de proteine din membrana bazală glomerulară având în felul acesta rolul de a o
curăţa

posibil rol de a menţine normală structura membranei bazale glomerulare.
Implicarea mezangiului în bolile glomerulare umane, indică că acesta este o componentă
funcţională vitală a glomerulului. S-a observat că celulele mezangiale proliferează, în anumite
condiţii patologice, în care în membrana bazală glomerulară sunt reţinute complexe proteice.

Fig. 68: Componentele mezangiului: se observă două lumene capilare secţionate
transversal, acoperite (dar nu în totalitate) de membrana bazală şi podocite. În spaţiul

rămas este localizat mezangiul, marcat prin 2 celule stelate.

Anomaliile mezangiului
În diabetul zaharat de exemplu, celulele mezangiale a unui sau mai multor segmente
(lobuli glomerulari), produc cantităţi excesive de matrice acelulară ce apare sub forma
unor noduli sferici, nodulii Kimmelstiel-Wilson.
Suferinţa glomerulară prelungită, indiferent de cauză, duce la transformarea în
totalitate a glomerulilor într-o masă acelulară sferică – glomeruli hialinizaţi, care
nu mai sunt funcţionali.

Tubul renal

Filtratul glomerular primar părăseşte spaţiul Bowman prin polul urinar şi intră în tubul renal
sau urinifer, care-i modifică radical volumul şi compoziţia, formînd în final urina hipertonă
(concentrată). Tubul renal începe deci, la polul urinar al corpusculului renal şi are un traiect
lung şi complicat, ce cuprinde două porţiuni contorte şi o porţiune dreaptă descendentă şi una
ascendentă, spre acelaşi corpuscul renal. Fiecare porţiune dreaptă are un segment gros şi unul
subţire (fig.63).

130 Aparatul urinar

Părţile componente ale tubului renal:

Segmentul proximal este în întregime gros şi este format din (fig.63):

- tubul contort proximal (pars convoluta)

- tubul drept proximal (pars recta)
Tubul contort proximal este prima porţiune groasă a segmentului proximal şi este localizat în
corticală, în jurul corpusculului renal. El îşi are originea în polul urinar al capsulei Bowman şi
după un traseu foarte tortuos şi încolăcit în jurul locului său de origine, intră în piramidele
Ferrein, unde se continuă cu segmentul gros al tubului drept proximal. La un moment dat
tubul drept se îngustează brusc, transformându-se într-un segment subţire care coboară spre
apexul piramidei Malpighi, unde se îndoaie în ac de păr şi se reîntoarce spre cortex, formând:

Segmentul intermediar sau subţire, care cuprinde numai porţiunea subţire a segmentului
descendent şi ascendent al tubului renal.

Segmentul distal ce constă din (fig.63):

- tubul drept distal (pars recta) numai cu segment gros

- tubul contort distal (pars convoluta)
Segmentul distal este în întregime gros şi urcă prin piramida Malpighi şi apoi prin raza
medulară Ferrein spre corpusculul renal de origine. Aici părăseşte raza medulară, intră în
corticală unde ia contact cu polul vascular al corpusculului renal din care provine. În această
zonă, celulele epiteliale ale tubului, adiacente arteriolei aferente, prezintă nişte modificări
morfologice caracteristice ce formează macula densa, element component al aparatului
juxtaglomerular. După ce părăseşte această zonă, tubul se încolăceşte şi devine tubul contort
distal. Tubul contort distal este conectat la tubul colector printr-un canal de legătură, tubulul

colector.
Întreaga porţiune în formă de U a tubului renal se numeşte ansa Henle şi are următoarele
părţi componente (fig.63):
- o porţiune descendentă groasă şi subţire
- o porţiune ascendentă subţire şi apoi groasă.
Porţiunea subţire a ansei Henle trebuie privită ca o entitate structurală şi funcţională distinctă
datorită următoarelor motive:
- segmentele drepte groase descendente şi ascendente au structură şi funcţie foarte
asemănătoare cu a tubilor contorţi proximali şi distali
- tranziţia dintre segmentele groase şi subţiri se face brusc în vreme ce tranziţia între
segmentul contort şi drept se face treptat
- din punct de vedere funcţional împreună cu vasele drepte, segmentul subţire al ansei Henle
este piesa esenţială în mecanismul de concentrare a urinii prin sistemul de multiplicare contra-

curent.

Tabel 2. Repartiţia diferitelor segmente ale nefronului în parenchimul renal

Corpusculul renal labirintul cortical

Tubul contort proximal labirintul cortical, în jurul corpusculului renal
Tubii drepţi razele medulare Ferrein şi piramida Malpighi

Tubul contort distal labirintul cortical, în jurul corpusculului renal

Structura şi funcţia tubului renal

Structura segmentelor tubului renal va fi expusă în continuare conform funcţiei pe care o
îndeplinesc:

Aparatul urinar 131

- segmentul gros proximal
- segmentul subţire sau intermediar

- segmentul gros distal

Segmentul gros proximal (tubul contort şi drept)

Segmentul proximal gros este locul iniţial şi cel mai important în reabsorbţia filtratului

glomerular.
Tubul contort proximal este tapetat cu un epiteliu simplu cubic aşezat pe o membrană bazală
ce o continuă pe cea a capsulei Bowman. Ultrastructura celulelor acestui epiteliu este perfect
adaptată pentru schimburile de lichide şi de ioni ce au loc la acest nivel. Aceste adaptări

constau din:
marginea în perie prezentă la polul apical al celulelor, foarte bine dezvoltată, formată din

microvilozităţi numeroase şi relativ lungi (1 mm), ce par să obstrueze lumenul (fig.69)
bare terminale compuse dintr-o joncţiune strânsă şi dintr-o zonula adherens ce

pecetluiesc, izolează spaţiul intercelular de lumenul tubului
plicaturări largi şi turtite ale feţelor laterale ale celulelor, ce alternează cu formaţiuni

similare ale celulelor învecinate
striaţii bazale formate din plicaturări ale membranei celulare bazale, în care se găsesc

mitocondrii alungite, aşezate perpendicular pe membrana bazală (structură ce aminteşte de

canalul striat al glandelor salivare)
În preparatele bine fixate, striaţiile bazale, dar mai ales microvilozităţile polului apical sunt
bine vizibile, permiţând diferenţierea tubului contort proximal de celelalte segmente ale

tubului urinar.

Fig. 69: Tubul contort proximal: marginea în perie (BB), membrana bazală (MB).

În tubul contort proximal are loc reabsorbţia a 80% din volumul filtratului glomerular
primar.
Reabsorbţia apei şi electroliţilor. În tubul contort proximal se reabsorb din filtratul
glomerular primar, aproximativ 150 l de lichid pe zi. Apa este reabsorbită pasiv, ea urmând
gradientul osmotic, adică Na+ şi K+ care sunt pompaţi activ din celulă prin plicaturările
laterale ale membranei celulare. Transportul activ al Na+ este urmat de difuziunea pasivă a Cl-

132 Aparatul urinar

pentru menţinerea neutralităţii electrochimice. Acumularea NaCl în spatiul intercelular de pe
feţele laterale ale celulelor, creează un gradient osmotic ce atrage apa. Rezultă un fluid
izoosmotic care este transportat prin membrana bazală şi este reabsorbit în reţeaua de capilare

peritubulare.
Reabsorbţia amino-acizilor, glucidelor şi polipeptidelor se face cu ajutorul glicocalixului
prezent la suprafaţa microvilozităţilor de la polul apical al celulei, într-un mod similar cu cel
din intestinul subţire.
Reabsorbţia proteinelor. Cantităţile mici de proteine care au scăpat prin filtrul glomerular
sunt fixate pe glicocalix şi sunt reabsorbite prin endocitoză. În celulă ele sunt degradate de
lizozomi în aminoacizi, ce sunt transportaţi în afara celulei.
Ajustarea pH-ului filtratului glomerular primar se face la acest nivel prin reabsorbţia
bicarbonatului şi secreţia în lumenul tubular a acizilor organici exogeni.

Tubul drept proximal. Structura acestui segment seamănă cu a tubului contort proximal, dar
celulele sale sunt mai puţin adaptate pentru reabsorbţie.

Segmentul subţire sau intermediar

Segmentul subţire aparţine ansei Henle, are lungime variabilă şi se găseşte în piramidele
Ferrein şi în piramidele Malpighi. Segmentul subţire al glomerulilor subcorticali pătrunde
doar pe o mică porţiune în medulară, în vreme ce acela al corpusculilor juxtamedulari este
lung, ajungând până aproape în vârful piramidei renale.
Segmentul subţire este tapetat cu un epiteliu turtit, cu foarte puţine specializări citoplasmatice.
La microscopul optic, structura seamănă cu a unui capilar dilatat, care nu conţine însă hematii.
Segmentul subţire al ansei Henle are rolul de a menţine un gradient osmotic în

parenchimul renal.
Segmentul subţire creează un gradient de hipertonicitate în medulară, crescător dinspre
joncţiunea cortico-medulară spre vârful papilei renale. Acest gradient permite concentrarea
urinii în sistemul colector, la trecerea ei prin medulară, prin mecanismul de multiplicare

contracurent (fig.70).

Aparatul urinar 133

Fig. 70: Mecanismul de multiplicare şi de schimb contracurent şi interrelaţia dintre ele.

Porţiunea descendentă a segmentului subţire este permeabilă, permiţând trecerea Na+, Cl- şi a
apei între lumenul tubului şi interstiţiu. Segmentul ascendent este impermeabil la apă, dar
transportă activ Cl- din lumen în interstiţiu; Na+ urmează Cl- pentru a menţine neutralitatea
electrochimică (fig.70). Deoarece apa nu poate ieşi, tubul fiind impermeabil la apă, interstiţiul
devine din ce în ce mai hiperton. Hipertonicitatea interstiţiului este esenţială pentru

mecanismul de concentrare a urinii în tubii colectori.

Segmentul gros distal

Tubul drept distal, reprezintă pars recta a segmentului distal al nefronului şi ultima porţiune a
ansei Henle. El poate fi găsit atât în corticală în piramidele Ferrein, cât şi în medulară.
Epiteliul său este simplu cubic, cu celule ce prezintă adaptări pentru transportul ionilor din
lumenul tubului în interstiţiu. Aceste adaptări sunt: plicaturări ale feţelor laterale, mitocondrii
aşezate în plicaturările de la baza celulei, microvilozităţi mult mai rare şi mai scurte decât în

tubul contort proximal.
Tubul contort distal, se găseşte în medulară, în apropierea corpusculului renal. La joncţiunea
dintre segmentul drept şi contort, tubul distal trece prin dreptul polulului vascular al
corpusculului renal şi prezintă o modificare structurală a epiteliului, numită macula densa ce

face parte din aparatul juxtaglomerular.

134 Aparatul urinar

Din punct de vedere morfologic epiteliul tubului contort distal este similar cu cel al tubului
drept distal. În comparaţie cu celulele tubului contort proximal, celulele tubului contort distal
sunt mai cubice (mai puţin înalte), mai puţin eozinofile şi nu au margine în perie. Pe o
secţiune transversală, epiteliul are mai mulţi nuclei decât tubul contort proximal, iar lumenul
său este totdeauna deschis (fig.71).

Fig. 71: Tub contort distal, cu lumenul liber, fără margine în perie la polul apical,
alături de tubi contorţi proximali.

Segmentul distal are rol în concentrarea urinii şi în controlul echilibrului acido-bazic:
- reabsoarbe Na+ din urina diluată şi secretă K+ în lumenul tubului, acest proces fiind sub
controlul aldosteronului, secretat de suprarenală
- continuă reabsorbţia ionilor de bicarbonat din lumen şi secreţia concomitentă a ionilor de H+
determinând în continuare acidifierea urinii.
Permeabilitatea la apă a tubului contort distal este controlată de hormonul antidiuretic (ADH),
secretat de hipotalamus şi eliberat de hipofiza posterioară.

Diabetul insipid
În diabetul insipid, în absenţa ADH-ului, apa nu este reabsorbită din tubul contort distal
şi din tubul colector. În consecinţă se produce o cantitate foarte mare de urină hipotonă.
Eliminarea acestei mari cantităţi de apă, determină o puternică senzaţie de sete şi
consumarea unor cantităţi mari de lichide.
Anomalii ale funcţiei tubulare
Cele mai importante anomalii biochimice ce rezultă din tulburarea funcţiei tubulare sunt
acidoza, datorată lipsei de excreţie a ionilor de H+ şi hiperkaliemia, datorată acumulării
ionilor de K+. Acestea, asociate cu acumularea metaboliţilor azotului datorat insuficienţei
funcţiei glomerulare, constituie semne ale insuficienţei renale.

Tubii colectori

Tubulul colector sau canalul de legătură conectează nefronul la tubul colector. Porţiunea
iniţială a tubulului colector se găseşte în labirintul cortical, iar poţiunea terminală în
piramidele Ferrein (fig.63).
Pe secţiunile histologice este greu vizibil. Fiind un segment de legătură, morfologic

Aparatul urinar 135

structura sa seamănă la început cu cea tubilor contorţi distali, apoi cu cea a tubilor
colectori.
Tubulul colector are rol important în mecanismul de concentrare a urinii.

Tubii colectori iau naştere prin unirea mai multor tubuli colectori. În apropierea vârfului
piramidei Malpighi tubii colectori au calibru mare, au mai multă stromă în jur şi se numesc
tubii Bellini (fig.72). Tubii Bellini se deschid printr-un orificiu situat în vârful piramidei (aria
cribrosa) în calicele minore.

Fig. 72: Tubi colectori Bellini, aşezaţi într-o stromă bogată.

Tubii colectori sunt tapetaţi cu un epiteliu simplu cubic, aşezat pe o membrană bazală.
Limitele celulare ale acestui epiteliu sunt foarte bine vizibile la microscopul optic. Epiteliul
este format din două tipuri de celule:

celulele clare sau celulele tubilor colectori sunt cele mai numeroase
celulele întunecate sau intercalare sunt mai puţine şi numărul lor descreşte spre vârful
papilei renale

Tubii colectori au rol important în concentrarea finală a urinii.
Acest proces se produce prin mecanismul de schimb contracurent în care sunt implicaţi
tubulii şi tubii colectori, interstiţiul renal şi vasele drepte (fig.70).
La nivelul tubilor colectori, concentraţia urinii este controlată prin ADH, care reglează
permeabilitatea epiteliului tubular: de exemplu în prezenţa unei cantităţi crescute de
ADH, apa trece din tubi în interstiţiul renal, de unde este preluată în circulaţie de vasele
drepte ascendente. Rezultatul este producerea unei cantităţi mici de urină foarte
concentrată.
Reţeaua vaselor drepte are şi ea rol în mecanismul de concentrare a urinii: în segmentul
descendent (arterial) al vaselor drepte iese apa (în interstiţiu) şi intră NaCl (din
interstiţiu). În medulara profundă, sângele este astfel în echilibru cu interstiţiul hiperton.
În segmentul ascendent (venos) al vaselor drepte, procesul este invers (fig.70): sângele
hiperton pierde NaCl în interstiţiu, iar apa din interstiţiu este absorbită în lumenul
vascular.

Schema funcţiilor tubului renal şi a tubilor colectori.
tubul contort proximal: reabsorbţia apei, glucozei, amino-acizilor prin pompa

ATP-azelor de Na+ şi K+ şi prin mecanism enzimatic, iar a moleculelor mari prin
endocitoză

segmentul subţire al ansei Henle: creează un gradient de hipertonicitate ce permite

136 Aparatul urinar

concentrarea urinii în sistemul tubilor colectori
tubul distal: reabsoarbe Na+ şi HCO3- din urină în schimbul K+ şi H- ce sunt secretaţi sub

acţiunea aldosteronului
tubulii şi tubii colectori: realizează concentrarea finală a urinii prin reglarea reabsorbţiei apei

sub influenţa ADH-ului şi a gradientului de hipertonicitate din interstiţiu.

Interstiţiul renal

Interstiţiul renal este alcătuit din substanţă fundamentală, celule specializate, rare fibre, ce
înconjoară elementele componente ale nefronilor, tubii colectori, vasele sanguine şi limfatice.
În cortex, interstiţiul renal este foarte redus.
În medulară interstiţiul este mult mai important atât cantitativ cât şi funcţional. În medulara
profundă el reprezintă circa 20% din volumul parenchimului renal, faţă de 7% în corticală.
Interstiţiul renal, în general, joacă un rol capital în homeostazia apei şi electroliţilor după cum
s-a discutat deja.

Aparatul juxtaglomerular

Aparatul juxtaglomerular este o structură ce are rolul de a regla volumul şi presiunea sanguină
prin intermediul unui hormon, renina. El reprezintă o adaptare structurală a peretelui vascular
şi tubular ce permite reglarea secreţiei de renină în funcţie de fluxul sanguin. Este alcătuit din
(fig.73):

celulele juxtaglomerulare sau celulele secretoare de renină din peretele arteriolei aferente
şi eferente din hilul corpusculului renal

macula densa din peretele tubului distal
celulele lacisului sau celulele mezangiale extraglomerulare

Fig. 73: Reprezentare schematică a aparatului juxtaglomerular renal.
Celulele juxtaglomerulare se găsesc mai ales în peretele arteriolei aferente şi în număr mic în
peretele arteriolei eferente. Ultrastructural, ele au aspectul unor celule mioepiteliale înalt
specializate, ce conţin în citoplasmă filamente contractile şi granule neuroendocrine ce conţin
renina.
Macula densa este o zonă specializată a tubului contort distal, în locul în care acesta vine în

Aparatul urinar 137

contact cu vasele din hilul corpusculului renal. Celulele epiteliale din această zonă sunt mai
înalte, au nucleii situaţi spre lumenul tubului, iar aparatul Golgi la baza celulei, între nucleu şi
membrana bazală. Funcţia exactă a acestei zone specializate nu este cunoscută. Se presupune
că ar acţiona ca un senzor, reglând funcţia aparatului juxtaglomerular prin monitorizarea
sodiului şi potasiului din lumenul tubului distal.
Celulele lacisului ocupă un spaţiul triunghiular situat între macula densa ce formează baza şi
cele două arteriole ce formează laturile triunghiului. Ca şi celulele mezangiale glomerulare,
ele sunt stelate, cu multe prelungiri ce formează o reţea (lacis), aşezate într-o matrice
acelulară. Rolul lor este necunoscut.

Aparatul juxtaglomerular poate regla presiunea sanguină prin secreţia de renină:
- renina catalizează hidroliza angiotensinogenului (o globulină produsă în ficat) în

angiotensina I
- angiotensina I sub acţiunea unei enzime de conversie este transformată în plămân în

angiotensina II
- angiotensina II stimulează secreţia de aldosteron în cortico-suprarenală.
- aldosteronul, un hormon mineralo-corticoid, reglează nivelul seric al sodiului şi potasiului prin
acţiunea sa asupra tubului distal: creşte reabsorbţia apei şi sodiului din filtratul glomerular,
contribuind la menţinerea volumului plasmatic şi a presiunii sanguine.

Sinteza eritropoetinei

O altă funcţie a rinichiului este secreţia eritropoetinei, un hormon de creştere, ce stimulează
eritropoieza. Locul exact şi mecanismul de secreţie este necunoscut. Studii recente, genetice şi
pe culturi celulare, sugerează că mARN-ul eritropoetinei se găseşte în celulele tubilor corticali
şi în interstiţiul renal.

Vascularizaţia rinichiului

Arterele

În mod normal, fiecare rinichi este vascularizat de o singură arteră renală, ramură directă din
aorta abdominală. Cea mai comună variaţie individuală o constituie prezenţa unei artere
accesorii, cu originea tot în aortă, ce irigă polul superior al rinichiului.
Artera renală intră în rinichi prin hilul renal şi se divide imediat în două ramuri, una
anterioară, alta posterioară, care la rândul lor se divid în mai multe ramuri interlobare ce urcă
spre corticală între piramidele Malpighi. Între ramurile interlobare, nu există anastomoze
(circulaţie colaterală). La jonctiunea cortico-medulară, ele iau o direcţie arcuată de-a lungul
bazei piramidelor renale, formând arterele arcuate (fig.63). Din arterele arcuate iau naştere
arterele interlobulare ce sunt localizate în labirintul cortical, la egală distanţă între două
striaţii medulare. Ele se îndreaptă spre cortex şi unele se termină sub capsula renală într-un
plex arterio-venos, iar altele vascularizează capsula renală. Pe parcurs ele dau naştere fie
direct, fie prin intermediul unei artere intralobulare, arteriolei aferente.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii subcorticali, formează reţeaua capilară
peritubulară, în jurul tubilor renali situaţi în corticală.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii juxtamedulari dau naştere unor artere lungi, cu
perete subţire, vasele drepte, false (vasa recta spuriae), care coboară mai mult sau mai puţin
în medulară însoţind tubul renal şi tubii colectori şi au rol esenţial în schimburile de apă şi
electroliţi din medulară (mecanismul de schimb contracurent).

138 Aparatul urinar

Alte vase drepte, iau naştere direct din arterele arcuate, vasele drepte adevărate (vasa recta vera).
Indiferent de originea lor, arterele drepte coboară în medulară (segment descendent arterial),
se curbează în ac de păr şi urcă apoi spre joncţiunea cortico-medulară (segment ascendent
venos) unde se varsă în vena arcuată.

Venele renale

În general, fluxul venos îl oglindeşte pe cel arterial, exceptând faptul că nu există echivalent
venos al glomerulului capilar.
Capilarele peritubulare corticale drenează în venele interlobulare, care la rândul lor se varsă
în venele arcuate, apoi în venele interlobare şi în final în vena renală.
Reţeaua vasculară medulară (vasele drepte ascendente) drenează în venele arcuate şi aşa mai
departe.
Capilarele peritubulare din apropierea suprafeţei renale şi capilarele capsulei, drenează în
venele stelate (numite astfel datorită aranjamentului lor), care se varsă în venele interlobulare
şi aşa mai departe.
Vena renală se varsă în vena cavă inferioară.

Limfaticele rinichiului

Rinichiul conţine două reţele limfatice, între care există numeroase anastomoze. Una dintre
reţele este localizată la periferia cortexului şi drenează limfa în vasele limfatice mari ale
capsulei. Cealaltă reţea este localizată în medulară şi drenează limfa în vasele limfatice ale
sinusului renal.
Aceste reţele nu sunt vizibile pe preparatele histologice, dar pot fi demonstrate experimental.

Inervaţia rinichiului

Nervii rinichiului provin în principal din plexul celiac. Ei conţin atât fibre adrenergice cât şi
colinergice. Nervii însoţesc în general traiectul vaselor.
Totuşi inervaţia extrinsecă nu este esenţială pentru funcţionarea normală a rinichiului:
secţionarea acestor nervi în timpul transplantului renal nu împiedică reluarea normală a
funcţiei renale.

Insuficienţa renală
Circulaţia sanguină este elementul cel mai important al funcţiei renale. Diferite boli
vasculare sistemice ca diabetul zaharat, hipertensiunea arterială, ateroscleroza,
afectează frecvent rinichiul, alterându-i funcţia (insuficienţă renală).
Insuficienţa renală cronică. Îngroşarea pereţilor arteriali şi arteriolari, determină
îngustarea lumenului vascular şi scăderea fluxului sanguin glomerular. Consecinţa este
pe de o parte, reducerea filtratului glomerular şi pe de altă parte ischemia cronică a sistemului
tubular. Dacă situaţia se prelungeşte, se produce hialinizarea glomerulilor şi atrofia tubilor
renali. Dacă este afectat un număr mare de glomeruli şi tubii lor aferenţi, funcţia renală este
alterată şi apar semnele insuficienţei renale cronice: retenţia în sânge a metaboliţilor toxici,
mai ales ureea şi creatinina. Acumularea lor în sânge poartă numele de uremie şi în lipsa
tratamentului duce la comă şi moarte. Alterarea funcţiei tubulare duce la tulburări
hidroelectrolitice, manifestate prin acumularea ionilor de hidrogen şi potasiu în sânge,
producând acidoză şi hiperkalemie.
Rinichiul nu mai este capabil să producă o urină cu o diluţie sau concentraţie corespunzătoare
cu necesităţile organismului. El produce o urină cu o densitate constantă, indiferent de gradul
de hemoconcentraţie sau hemodiluţie.
Insuficienţa renală cronică este ireversibilă.

Aparatul urinar 139

Insuficienţa renală acută este o întrerupere bruscă şi temporară a funcţiei tuturor
glomerulilor şi/sau a tubilor renali. În funcţie de cauza care a produs-o, în general refacerea
funcţiei renale este posibilă, dacă bolnavului îi este aplicată o terapie intensivă pe perioada în
care glomerulii nu funcţionează.

Cãile urinare

Căile urinare cuprind:
sistemul caliceal (calicele mici şi mari), în care se varsă ductele Bellini
pelvisul sau pielonul renal, un fel de rezervor în hilul renal unde se varsă toate calicele
ureterele, lungi tuburi musculare ce conduc urina în vezica urinară
vezica urinară, ce are rol de rezervor până la eliminarea urinii
uretra, prin care urina acumulată în vezica urinară este eliminată în exterior

Din loc în loc, de-a lungul tractului există sfinctere, ce permit acumularea urinii. Cele mai
importante sfinctere musculare sunt situate între vezică şi uretră, unul fiind sub control

voluntar.
Toate segmentele tractului urinar inferior au aproximativ aceeaşi structură: tuburi cu perete
muscular şi cu lumenul tapetat de un epiteliu specializat, numit uroteliu sau epiteliu
tranziţional (cu excepţia unei porţiuni din uretră).

Stuctura generală a căilor urinare

Uroteliul

Uroteliul este un epiteliu pluristratificat, a cărui grosime variază pe parcursul tractului
urinar. În calicele mici este format din 2-3 rânduri de celule, iar în vezica goală din 5-6
rânduri. Numărul de rânduri celulare reflectă gradul de distensie al fiecărui segment.
Distensia cea mai mare este posibilă deci în vezica urinară. Celulele acestui epiteliu au
capacitatea de a aluneca unele pe altele, astfel încât vezica plină este acoperită doar de 2 -3
rânduri de celule turtite.
În structura uroteliului recunoaştem trei straturi de celule: stratul bazal, stratul celulelor în
rachetă, şi stratul superficial sau al celulelor umbreliforme.
Ultrastructural, suprafaţa luminală a uroteliului este înalt specializată. Ea este neregulată,
prezentând numeroase crăpături ce pătrund profund în citoplasmă. În apropierea lor,
citoplasma conţine numeroase vezicule fusiforme, delimitate de o membrană celulară
identică cu cea de pe suprafaţa luminală. Încă nu se ştie cu exactitate dacă aceste vezicule
comunică cu lumenul sau reprezintă incidenţe de secţiune prin crăpături. În condiţii de
distensie, atât crăpăturile cât şi veziculele dispar.
La TEM pe suprafaţa membranei plasmatice apar nişte arii modificate, numite plăci, mai
îngroşate şi mai rigide decât restul suprafeţei celulare. Din aceste plăci pornesc filamente
fine ce pătrund în citoplasmă.
Uroteliul se sprijină pe o membrană bazală fină, invizibilă în coloraţii standard.
Acest epiteliu este impermeabil la apă şi este rezistent la acţiunea substanţelor toxice
conţinute în urină.

Lamina propria

Lamina propria sau corionul, este situat exterior uroteliului şi are structură de ţesut conjunctiv
lax, în care se pot observa vase şi infiltraţii limfoide. În vezica urinară, a fost descrisă o

140 Aparatul urinar
musculară a mucoasei ce se prezintă ca un strat muscular complet în 60% din cazuri şi
incomplet, sub formă de fascicule fine, izolate, de fibre musculare netede, în 100% din cazuri.

Musculoasa

Musculoasa este alcătuită din fibre musculare netede aşezate în straturi concentrice. In
sistemul pielo-caliceal şi în uretere este responsabilă de contracţiile peristaltice ce conduc
urina în vezica urinară.

Adventiţia

Adventiţia are structura tipică a unei adventiţii, formată din ţesut conjunctiv lax, ţesut adipos,
vase de sânge, limfatice şi nervi.

Ureterele

Ureterele conduc urina din pelvisul renal la vezica urinară. Pe măsură ce vezica se destinde,
orificiile ureterale sunt comprimate, impiedicând refluxul urinii în uretere. Acest fapt este
deosebit de important în protejarea rinichiului de infecţiile urinare.
Pe secţiuni transversale, ureterele au lumenul stelat (fig.74), iar peretele este format din
următoarele straturi: uroteliu, lamina propria, musculoasă şi adventiţie ce respectă structura
generală descrisă mai sus. O menţiune trebuie făcută în legătură cu musculoasa: ea are două
straturi distincte de fibre musculare, un strat longitudinal intern şi un strat circular extern.
Studii tridimensionale au demonstrat că de fapt fibrele musculare au o dispoziţie spiralată.

Fig. 74: Secţiune transversală prin ureter.

Vezica urinară

Este un rezervor extensibil pentru urină, localizat în cavitatea abdomino-pelvină. Ea conţine
trei orificii: două aparţinând ureterelor şi unul uretrei. Regiunea triunghiulară delimitată de

Aparatul urinar 141

aceste trei orificii poartă numele de trigonul vezical. Această zonă a vezicii urinare are o
grosime constantă, în rest, grosimea peretelui variază în funcţie de starea de plenitudine a

vezicii.
Peretele vezicii urinare are aceleaşi straturi ca cele descrise la structura generală a căilor
urinare. Ca şi la uretere, o menţiune aparte trebuie făcută în legătură cu musculoasa, care la
vezica urinară are trei straturi:
- un strat intern longitudinal, ce se continuă cu stratul longitudinal intern al ureterului

- un strat mijlociu circular, continuarea stratului circular extern al ureterului
- un strat extern cu dispoziţie longitudinală a fibrelor
Această stratificare are doar scop didactic, deoarece în realitate aranjamentul fibrelor
musculare este greu identificabil datorită dispoziţiei oarecum spiralate (fig.75). Aranjamentul
sofisticat al fibrelor musculare permite ca vezica să aibă rol de rezervor al urinii dar şi rol de
pompă în uşurarea evacuării urinii prin uretră.

Fig. 75: Secţiune prin peretele vezicii urinare; se observă dispoziţia particulară a
fibrelor în musculoasă.

Uretra

Uretra este partea terminală a sistemului urinar.
La femeie este scurtă, de aproximativ 5 cm lungime. Ea se deschide la exterior între clitoris şi
introitul vaginal. Uretra feminină este tapetată în cea mai mare parte de un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat. În corionul epiteliului se găsesc multe vase sanguine şi glande
mici secretoare de mucus.
La bărbat este mai lungă, 20-25 cm şi reprezintă partea terminală a sistemului urinar, dar şi a
sistemului genital masculin. Ea are trei porţiuni:

uretra prostatică ce parcurge prostata şi în care se varsă canalele ejaculatoare
uretra membranoasă este scurtă şi conţine sfincterul muscular extern
uretra peniană ce parcurge corpul cavernos al penisului şi în care se deschid numeroase
glande mici mucoase, similare cu cele de la femeie.
Doar uretra prostatică este tapetată de uroteliu. În celelalte segmente, epiteliul este
pseudostratificat cilindric, pentru ca în final să se transforme într-un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat, ce se continuă la nivelul meatului cu epiteliul glandului penian.

142 Aparatul urinar

Sfinctere

Între uretere şi vezica urinară nu există un sfincter anatomic, muscular. Totuşi în timpul
micţiunii, refluxul urinii în uretere este împiedicat printr-un sfincter funcţional realizat prin
intrarea oblică a ureterelor în peretele postero-lateral al vezicii. Acest aranjament spaţial
acţionează ca o valvă fiziologică: pe măsură ce vezica se destinde, orificiul ureteral se
închide, în parte, datorită presiunii exercitate de musculatura vezicii urinare, în parte, datorită
modificării unghiului de vărsare a ureterelor în vezică.
La joncţiunea vezicii urinare cu uretra, există un sfincter muscular intern, care dacă este
închis permite vezicii să funcţioneze ca rezervor, iar dacă se relaxează permite micţiunea.
În porţiunea mijlocie a uretrei, aproximativ în locul în care aceasta traversează planşeul
pelvin, se găseşte un sfincter compus din fibre musculare netede şi care se află sub control
voluntar: sfincterul muscular extern.

Aparatul genital masculin 143

Aparatul genital
masculin

Generalităţi

Aparatul genital masculin este format din patru părţi esenţiale, fiecare parte având funcţie
particulară. Aceste părţi sunt:
- testiculele sau gonadele masculine, sunt organe pereche responsabile pentru producerea

gameţilor masculini (spermatozoizi) şi a hormonilor sexuali masculini
- căile spermatice, formate din epididim, ductul deferent şi canalele ejaculatoare, au rolul

de a primi, a stoca şi a conduce spermatozoizii din ambii testiculi în exterior
- glandele anexe formate din prostată, veziculele seminale, glandele bulbo-uretrale Cowper

şi care secretă lichidul seminal, un mediu fluid, nutritiv (pentru spermatozoizi) şi
lubrefiant. Lichidul seminal împreună cu spermatozoizii, formează sperma.
- penisul sau organul copulator.

Testiculele, epididimul şi ductul deferent se găsesc în sacul scrotal, o pungă învelită la
exterior de piele, iar în interior de o foiţă mezotelială ce se continuă cu peritoneul la nivelul
orificiului inghinal.

Fig. 76: Diagrama aparatului genital masculin

144 Aparatul genital masculin

Testiculul

Noţiuni de anatomie şi embriologie

Testiculele sunt organe pereche, localizate în sacul scrotal. Această localizare a testiculului,
face posibilă menţinerea lui la 2-3ºC sub temperatura corpului, condiţie esenţială pentru o
spermatogeneză normală.
Din punct de vedere embriologic, testiculele se dezvoltă pe peretele posterior al cavităţii
abdominale, de unde migrează în scrot. În mod normal, această migrare se termină
aproximativ în luna a 6-a de viaţă intrauterină. Dacă testiculele nu migrează în scrot

(criptorhidism), ele nu produc spermatozoizi.
Testiculul matur are o formă ovoidă şi are următoarele dimensiuni: 4,5 cm lungime, 3 cm
grosime, 2,5 cm lăţime şi cântăreşte 11-17 g.
Fiecare testicul are ataşat pe faţa posterioară epididimul şi este suspendat în sacul scrotal prin
cordonul spermatic ce conţine ductul deferent, vase sanguine şi limfatice.
Testiculul este irigat de câte o arteră testiculară. În apropierea testiculului ea devine foarte
tortuoasă şi este înconjurată de un plex venos, plexul pampiniform. Acest aranjament permite
un schimb de căldură între artere şi vene: sângele venos este mai rece şi răceşte sângele

arterial înainte de intrarea în testicul.
Dacă se face o secţiune transversală prin scrot, se poate constata că testiculul este învelit de
următoarele tunici (fig.77):
- pielea, la exterior, cu fire de păr şi glandele anexe
- muşchiul dartos, format din fibre musculare netede aranjate dezordonat în straturile

profunde ale pielii şi ale cărui contracţii determină încreţirea pielii scrotului
- fascia Colle, o tunică fibroasă
- tunica vaginală, care este o foiţă mezotelială sau un pliu peritoneal, antrenat de testicul în

timpul migrării sale spre scrot. Are aceeaşi structură ca peritoneul şi înconjoară aproape
complet testiculul. Tunica vaginală secretă o cantitate mică de lichid lubrefiant ce
protejează testiculul şi-l lasă mobil în scrot.
- albugineea înconjoară testiculul sub tunica vaginală; este formată din ţesut conjunctiv
dens, fibros, fibroblaşti, miocite, mastocite, vase, terminaţii nervoase. Miocitele au rolul

de a ajuta la deplasarea spermatozoizilor.

De pe faţa internă a albugineei, pleacă fine septe colagene ce împart testiculul în lobuli. În
fiecare testicul există aproximativ 250 de lobuli. Lobulii testiculari sunt alcătuiţi din tubi
seminiferi şi interstiţiul testicular.

Implicaţii în patologie
Hidrocelul este rezultatul acumulării în exces a lichidului secretat de mezoteliul tunicii

vaginale.
Hematocelul, reprezintă acumulare de sânge în cavitatea scrotală, de obicei consecutiv

unui traumatism.
Hernia inghinală apare când o ansă intestinală trece în sacul scrotal prin orificiul inghinal.

Aparatul genital masculin 145

Fig. 77: Secţiune transversală prin scrot.

Tubii seminiferi

Tubii seminiferi reprezintă locul de formare al spermatozoizilor.
Fiecare lobul testicular este alcătuit din 1-4 tubi seminiferi foarte încolăciţi, care, desfăşuraţi,
au o lungime de cca 80 cm fiecare. În spaţiul dintre tubi, se găseşte intertiţiul testicular.
Un tub seminifer are aspectul unei anse, puternic încolăcită fiindcă are o lungime mai mare
decât spaţiul în care este aşezat. Ambele capete ale tubului se termină printr-un scurt traiect
drept, tubii drepţi, ce converg spre o zonă de anastomoză numită rete testis, localizată în
mediastinul testiculului. Din rete testis pornesc 15-20 de canale numite canalele eferente, ce
conduc spermatozoizii spre partea iniţială a ductului deferent, epididimul (fig.76).
Pe secţiune transversală, tubul seminifer are un diametru de 150μ şi un perete format din (fig.78):

tunica proprie
membrană bazală
epiteliul seminifer

Tunica proprie este subţire şi este alcătuită din câteva fascicule de fibre conjunctive colagene,
printre care se găsesc fibroblaşti şi celule mioide. Contracţia ritmică a celulelor mioide
asigură deplasarea spermatozoizilor imobili spre rete testis (spermatozoizii devin mobili
numai după ce trec de epididim). Cu vârsta, tunica propria se îngroaşă şi este însoţită de
scăderea ratei de producere a spermatozoizilor.
Epiteliul seminifer este compus din două populaţii celulare de bază (fig.78):
- celulele Sertoli, celule de susţinere (sustentaculare) care nu se mai multiplică după

pubertate
- celulele germinale, care se multiplică cu regularitate şi se maturează în spermatozoizi.

146 Aparatul genital masculin

Celulele Sertoli
Celulele Sertoli sunt adevăratele celule epiteliale ale tubului seminifer.
Ele reprezintă tipul principal de celule înainte de pubertate şi la bătrâni, iar în perioada adultă,
reprezintă cca 10 % din populaţia celulară a testiculului.
Sunt celule înalte, ce se sprijină pe membrana bazală a tubului seminifer şi se întind până în
lumenul tubului, umplând toate golurile dintre celulele germinale.
Nucleul celulei este localizat la baza celulei, este ovalar sau triunghiular, cu axul lung
perpendicular pe membrana bazală (fig.78). Are un aspect veziculos, cu un nucleol
proeminent, aspecte ce oglindesc activitatea metabolică intensă a celulei.
Citoplasma este eozinofilă, fin granulară.
Celula are o formă foarte neregulată şi variabilă, permiţând deplasarea progresivă a
spermatozoizilor în formare spre lumenul tubului seminifer.
Prezintă numeroase expansiuni citoplasmatice ramificate, prin care intră în contact cu celulele
Sertoli învecinate. Între celule există un sistem joncţional complex.

Fig. 78: Tubul seminifer: celule mioide (M), din tunica proprie, spermatogonie tip A
(SA), tip B (SB), spermatide (S3), spermatozoid (S4), nucleul celulei Sertoli (St).

Complexul joncţional Sertoli-Sertoli realizează bariera sânge-testicul. Astfel, proteinele
plasmatice şi anticorpii circulanţi, nu pot pătrunde în lumenul tubului seminifer.

Rolul celulei Sertoli
rol de susţinere: iniţial s-a crezut că celula Sertoli este doar o celulă de susţinere, apoi s-a
demonstrat că este o celulă polifuncţională
rol nutritiv: ea furnizează prin prelungirile sale substanţe nutritive celulelor germinale,
asigurând şi transportul produşilor de metabolism al acestor celule spre sânge
rol fagocitar: celula Sertoli fagocitează citoplasma reziduală (corpi reziduali) rezultată din
maturarea spermatidelor
rol de barieră sânge-testicul: este realizat prin complexul joncţional Sertoli-Sertoli.
Astfel, proteinele plasmatice şi anticorpii circulanţi, nu pot pătrunde în lumenul tubului
seminifer. Dar cel mai important rol al barierei, este acela de a izola celula germinală haploidă
(spermatocit secundar, spermatidă, spermatozoid) care este diferită genetic de celula diploidă,
de sistemul imunitar al organismului – antigenii specifici spermatozoizilor sunt împiedicaţi să
intre în circulaţie unde limfocitele ar reacţiona împotriva lor ca împotriva unor celule "non-