ชีววิทยา Biology 2 เอกสารประกอบการสอน (ฉบับปรับปรุง 2559) อาจารย์ ดร.ปิยนุช คะเณมา ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.ปิยะพร แสนสุข อาจารย์ วันชัย สังฆ์สุข ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.สุมาลี ชูกำ แพง ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.วรรณชัย ชาแท่น ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ภาสกร บุญชาลี อาจารย์ ดร.สุนันทา จุลเจือ ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.สุคนธ์ทิพย์ เศวตนลินทล อาจารย์ ดร.ศักดิ์บวร ตุ้มปี่สุวรรณ ผู้ช่วยศาสตราจารย์ ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ รองศาสตราจารย์ ดร.อภิเดช แสงดี ภาควิชาชีววิทยา : คณะวิทยาศาสตร์ : มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ชีววิทยา 2 Biology
ชีววิทยา 2 (Biology 2) เรียบเรียง/จัดทำ โดย คณาจารย์ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ข้อมูลทางบรรณานุกรมของสำ นักหอสมุดแห่งชาติ คณาจารย์ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. ชีววิทยา 2. มหาสารคาม : ตักสิลาการพิมพ์, 2560. 240 หน้า ISBN 978-974-19-5991-4 พิมพ์ปรับปรุงครั้งที่ 2 : พ.ศ. 2560 จำ นวน 300 เล่ม พิมพ์ที่ ตักสิลาการพิมพ์ 205/4 ถนนศรีสวัสดิ์ดำ เนิน ตำ บลตลาด อำ เภอเมือง จังหวัดมหาสารคาม รหัสไปรษณีย์ 44000 โทรศัพท์ 08-1546-5776, 08-9617-7357 สงวนลิขสิทธิ์ ตาม พ.ร.บ. ลิขสิทธิ์ พ.ศ. 2537 การผลิตและการลอกเลียนหนังสือเล่มนี้ไม่ว่ารูปแบบใดทั้งสิ้น ต้องได้รับอนุญาตเป็นลายลักษณ์อักษรจากเจ้าของลิขสิทธิ์ สนใจติดต่อสั่งซื้อได้ที่ ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม โทรศัพท์ : 043-754245 ราคา XXX บาท
คำ�นำ�พิมพ์ครั้งที่ 1 เอกสารประกอบการสอนชีววิทยา 2 เล่มนี้จัดทำ ขึ้นเพื่อประกอบการเรียนการสอน ในรายวิชา 0202 120 ชีววิทยา 2 (Biology 2) เนื้อหาในแต่ละบทอาจารย์ผู้เขียนได้ เรียบเรียงให้มีความเหมาะสมและสอดคล้องกับการเรียนการสอนสำ หรับนิสิตที่เรียนใน สาขาวิทยาศาสตร์พื้นฐาน และเพื่อให้เกิดประโยชน์สูงสุด นิสิตควรอ่านเนื้อหาในคู่มือปฏิบัติการ เล่มนี้ก่อนเข้าเรียนทุกครั้ง คณาจารย์ภาควิชาชีววิทยาทุกท่านหวังเป็นอย่างยิ่งว่า นิสิตจะได้รับความรู้ความเข้าใจ และมีทัศนคติที่ดีต่อการเรียนในรายวิชาชีววิทยาซึ่งจะช่วยให้นิสิตเข้าใจตนเองสิ่งแวดล้อม และ สามารถนำความรู้ความเข้าใจไปประยุกต์ใช้ในชีวิตประจำ วันได้รวมถึงถ่ายทอดองค์ความรู้ให้แก่ สังคมได้อย่างมีประสิทธิภาพ คณาจารย์ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ผู้เรียบเรียง ตุลาคม 2555
คำ�นำ�พิมพ์ครั้งที่ 2 เอกสารประกอบการสอนวิชาชีววิทยา2ฉบับ พ.ศ.2560ได้ถูกใช้ประกอบการเรียนการสอน ในรายวิชาชีววิทยา 2 (0203 120 Biology 2) คณาจารย์ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม จึงได้ร่วมกันทำการปรับปรุงเนื้อหาในบางบทเพื่อให้ทันสมัยสอดคล้อง กับองค์ความรู้และแนวคิดใหม่ๆ ที่ถูกค้นพบอยู่ตลอดเวลา อย่างไรก็ตามเพื่อประโยชน์สูงสุด แก่ตัวนิสิตก่อนเข้าเรียนในแต่ละครั้ง นิสิตควรอ่านและทำความเข้าใจเนื้อหาก่อนเข้าเรียนในแต่ละ ครั้งล่วงหน้า คณะผู้เรียบเรียงขอขอบพระคุณคณาจารย์ผู้เขียนทุกท่านที่มีส่วนร่วมในการปรับปรุง เอกสารประกอบการสอนรายวิชาชีววิทยา 2 เล่มนี้จนสำ เร็จลุล่วง หวังเป็นอย่างยิ่งว่านิสิตจะได้รับ ความรู้ความเข้าใจและมีทัศนคติที่ดีต่อวิชาชีววิทยาซึ่งจะช่วยให้นิสิตเข้าใจตนเองและสิ่งมีชีวิต ในธรรมชาติมากยิ่งขึ้น และสามารถนำ ความรู้ไปเป็นพื้นฐานในการเรียนต่อในรายวิชาที่มี ความเฉพาะทางและประยุกต์ใช้ในศาสตร์สาขาที่เกี่ยวข้องได้อย่างมีประสิทธิภาพ หากมีข้อบกพร่องหรือข้อความที่พิมพ์ไม่ถูกต้องคณะผู้จัดทำยินดีรับข้อเสนอแนะเพื่อนำ มา แก้ไขและปรับปรุงให้ดียิ่งขึ้นในการจัดพิมพ์ในครั้งต่อไปทาง[email protected] คณาจารย์ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ผู้เรียบเรียง มกราคม 2560
สารบัญ บทที่ หน้า 1 เนื้อเยื่อพืช (Plant Tissue) อ.ดร.ปิยนุช คะเณมา และ ผศ.ดร.ปิยะพร แสนสุข ................................................ 1 บทนำ� ....................................................................................................................... 3 เนื้อเยื่อเจริญ ............................................................................................................ 4 เนื้อเยื่อถาวร ............................................................................................................ 5 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 11 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 11 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ (Photosynthesis and Cellular Respiration) อ.วันชัย สังฆ์สุข ..................................................................................................... 13 บทนำ� ............................................................................................................................ 15 คลอโรพลาสต์ ............................................................................................................... 18 รงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ............................................................ 19 รูปแบบการถ่ายทอดอิเลคตรอนในปฏิกิริยาแสง ........................................................... 21 ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง : การสร้างน้ำ�ตาล .......................................................................... 23 วิถีการตรึงคาร์บอนในพืช .............................................................................................. 24 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ............................................. 26 ปัจจัยอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง ........................................................ 27 การหายใจระดับเซลล์ ................................................................................................... 27 เมแทบอลิซึมของโปรตีน ............................................................................................... 35 เมแทบอลิซึมของไขมัน ................................................................................................. 35 การควบคุมปฏิกิริยา ..................................................................................................... 36 บรรณานุกรม ................................................................................................................ 37
สารบัญ (ต่อ) บทที่ หน้า 3 การลำ�เลียงน้ำ�และอาหารในพืช สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช (Water Translocation in Plant) ผศ.ดร.สุมาลี ชูกำ�แพง และ ผศ.ดร.ปิยะพร แสนสุข .............................................. 39 บทบาทของน้ำ�และดิน ............................................................................................. 41 เนื้อเยื่อลำ�เลียงน้ำ�และอาหาร4 47 วิธีการลำ�เลียงน้ำ�4 49 การลำ�เลียงแร่ธาตุ .................................................................................................... 54 สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช ................................................................................ 57 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 54 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 57 4 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืชดอก (Repruduction and Development of Flowering Plant) ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น ........................................................................................ 73 โครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ ........................................................................ 76 การถ่ายเรณู ............................................................................................................. 78 กลไกการสืบพันธุ์ของพืช .......................................................................................... 78 การปฏิสนธิ.............................................................................................................. 80 การเจริญของเอ็มริโอ ............................................................................................... 80 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 82
สารบัญ (ต่อ) บทที่ หน้า 5 อาณาจักรพืช (Plant Kingdom) ผศ.ภาสกร บุญชาลี ................................................................................................ 83 บทนำ� ....................................................................................................................... 85 ลักษณะสำ�คัญของพืช .............................................................................................. 85 การจัดกลุ่มพืช ......................................................................................................... 86 สรุป .......................................................................................................................... 100 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... เอกสารอ้างอิง .......................................................................................................... 100 6 เนื้อเยื่อสัตว์มีกระดูกสันหลัง (Vertebrate Animal Tissues) อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ .............................................................................................. 101 บทนำ� ....................................................................................................................... 103 เนื้อเยื่อสัตว์มีกระดูกสันหลัง : ความหมายและประเภทของเนื้อเยื่อ ....................... 104 เนื้อเยื่อบุผิว ............................................................................................................. 104 การเรียกชื่อเนื้อเยื่อบุผิว ........................................................................................... 106 การจำ�แนกประเภทของเนื้อเยื่อบุผิว ........................................................................ 108 ต่อม ......................................................................................................................... 113 เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ....................................................................................................... 117 เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ ..................................................................................................... 123 เนื้อเยื่อประสาท ....................................................................................................... 125 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 130 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 131 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ (Animal Reproduction and Development) ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ ...................................................................................... 133 บทนำ� ....................................................................................................................... 135 การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ................................................................................... 135 การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ....................................................................................... 136
สารบัญ (ต่อ) บทที่ หน้า อวัยวะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ......................................................................................... 137 กระบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศชาย ................................................................... 140 ชนิดของไข่ ............................................................................................................... 142 ลักษณะของไข่ ......................................................................................................... 144 การปฏิสนธิ.............................................................................................................. 144 การเจริญเติบโตหลังระยะเอ็มบริโอของสัตว์ ............................................................ 150 บทสรุป .................................................................................................................... 152 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 152 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 153 8 อาณาจักรสัตว์ (Animal Kingdom) ผศ.ดร.สุคนธ์ทิพย์ เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุ้มปี่สุวรรณ ......................... 155 บทนำ� ....................................................................................................................... 157 การจัดหมวดหมู่ของอาณาจักรสัตว์ ......................................................................... 157 ความหลากหลายของสัตว์........................................................................................ 161 โปรโตซัว .................................................................................................................. 162 ไฟลัมพอริเฟอรา ...................................................................................................... 164 ไฟลัมไนดาเรีย .......................................................................................................... 165 ไฟลัมทีโนฟอรา ........................................................................................................ 167 ไฟลัมแพลททีเฮลมินธีส ........................................................................................... 167 ไฟลัมนีมาโทดา ........................................................................................................ 169 ไฟลัมมอลลัสกา ....................................................................................................... 170 ไฟลัมแอนนิลิดา ....................................................................................................... 171 ไฟลัมอาร์โธรโพดา ................................................................................................... 171 ไฟลัมเอไคโนเดอร์มาตา ........................................................................................... 172 ไฟลัมเฮมิคอร์ดาตา .................................................................................................. 174 ไฟลัมคอร์ดาตา ........................................................................................................ 175 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 184 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 185
สารบัญ (ต่อ) บทที่ หน้า 9 สารพันธุกรรมและการถ่ายทอดข้อมูลพันธุกรรม (Genetic Materials and Inheritance) ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ .................................................................................. 187 สารพันธุกรรม .......................................................................................................... 189 การถ่ายทอดข้อมูลพันธุกรรม .................................................................................. 198 การแสดงออกของยีน ............................................................................................... 201 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 209 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 210 10 การควบคุมการแสดงออกของยีนในโปรคาริโอตและพันธุวิศวกรรม (Regulation of Gene Expression in Prokaryotes and Genetic Engineering) รศ.ดร.อภิเดช แสงดี และ ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ ......................................... 211 บทนำ� ....................................................................................................................... 213 การควบคุมการแสดงออกของยีนในโปรคาริโอต ...................................................... 214 พันธุวิศวกรรม .......................................................................................................... 221 คำ�ถามท้ายบท ......................................................................................................... 228 บรรณานุกรม ........................................................................................................... 229
บทที� 1 เนื �อเยื�อพืช Plant Tissue 1 เนื้อเยื่อพืช บทที่1 อ.ดร.ปิยนุช คะเณมา และ ผศ.ดร.ปิยะพร แสนสุข วัตถุประสงค์ 1. เพื่อให้นิสิตสามารถอธ�บายลักษณะของเนื้อเยื่อพืชได้ 2. เพื้อให้นิสิตสามารถบอกชนิดของเนื้อเยื่อพืชได้ 3. เพื้อให้นิสิตอธ�บายความแตกต่างและความสัมพันธ์ ระหว่างเนื้อเยื่อเจร�ญและเนื้อเยื่อถาวรได้ 4. เพื่อให้นิสิตนำาความรู้เรื่องเนื้อเยื่อพื้ชไปใช้ ในการศึกษาด้านพฤกษศาสตร์ ที่เกี่ยวข้องได้ (Plant Tissue)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.ปิ ยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 2
บทที� 1 เนื �อเยื�อพืช Plant Tissue 3 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม บทที่ 1 เนื้อเยื่อพืช (Plant Tissue) อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข วัตถุประสงค 1. เพื่อใหนิสิตสามารถอธิบายลักษณะของเนื้อเยื่อพืชได 2. เพื่อใหนิสิตสามารถบอกชนิดของเนื้อเยื่อพืชได 3. เพื่อใหนิสิตอธิบายความแตกตางและความสัมพันธระหวางเนื้อเยื่อเจริญ และเนื้อเยื่อถาวรได 4. เพื่อใหนิสิตนําความรูเรื่องเนื้อเยื่อพืชไปใชในการศึกษาทางดานพฤกษศาสตรที่เกี่ยวของได บทนํา พืชก็คลายกับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ประกอบดวยเซลล เนื้อเยื่อ ระบบเนื้อเยื่อ (ระบบเนื้อเยื่อผิว ระบบ เนื้อเยื่อพื้น และระบบเนื้อเยื่อลําเลียง) โครงรางหรืออวัยวะ (ราก ลําตน และใบ) และจนกระทั่งเปนตนพืช หนึ่งตน ในบทนี้จะเนนการศึกษาเนื้อเยื่อพืชซึ่งเปนองคประกอบพื้นฐานที่สําคัญของพืช โดยลักษณะและ ตําแหนงของเนื้อเยื่อจะสอดคลองกับหนาที่และการเจริญเติบโตของพืช (การเจริญเติบโตระยะปฐมภูมิ (primary growth) และทุติยภูมิ (secondary growth)) เชน เมื่อพืชใบเลี้ยงคูอายุยังนอย ชั้นนอกสุดของ ลําตนหรือรากคือเนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermis) ประกอบดวยเซลลเนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermal cell) รูปรางเหลี่ยม ผนังบางเรียงซอนกันชั้นเดียวหรือหลายชั้น ทําหนาที่ปกปองโครงสรางภายใน บางครั้งพบคิวทินเคลือบหนาที่ ชั้นนอกสุดของเนื้อเยื่อเพื่อลดการคายน้ํา เมื่อพืชอายุมากไมพบเนื้อเยื่อชั้นผิวในลําตนหรือราก แตจะพบคอรก (cork) แทน ซึ่งเปนเซลลที่ตายแลว ผนังหนา บางครั้งพบชองอากาศ (lenticel) ซึ่งเปนทางออกของกาซดวย เปนตน ดังนั้นในการศึกษาเนื้อเยื่อพืชจําเปนตองรูตําแหนงของเนื้อเยื่อในโครงสรางภายในและระยะการ เจริญเติบโตของพืชควบคูไปดวย เนื้อเยื่อพืช (plant tissue) ประกอบดวยกลุมเซลลที่รวมกันทําหนาอยางที่อยางใดอยางหนึ่ง แบง ออกเปน 2 กลุมใหญๆ คือ เนื้อเยื่อเจริญ (meristematic tissue) และเนื้อเยื่อถาวร (permanent tissue) โดยประกอบดวยเนื้อเยื่อชนิดตางๆ หลายชนิด (ภาพที่ 1.1) ภาพที่ 1.1 ประเภทของเนื้อเยื่อพืช (ที่มา: http://www.transtutors.com/homework-help/biology/plant-tissues/types-of-plant-tissues.aspx) เนื้อเยื่อพืช อ.ดร.ปิยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิยะพร แสนสุข (PlantTissue)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.ปิ ยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 4 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม เนื้อเยื่อเจริญ (meristematic tissue) เนื้อเยื่อเจริญประกอบดวยเซลลที่มีการแบงเซลลแบบไมโทซิสและใหเซลลใหมตลอดเวลา ทําให ลําตนพืชหรือรากยืดยาวหรืออวนขึ้น (ซึ่งไมพบในสัตว เนื่องการเจริญเติบโตจะสิ้นสุดเมื่อสัตวมีการ เจริญเติบโตเต็มที่แลว) เซลลของเนื้อเยื่อเจริญมีขนาดเล็ก ผนังบาง นิวเคลียสขนาดใหญ และแวคิวโอลไมมี หรือมีขนาดเล็ก (ภาพที่ 1.2) แบงเปน 3 กลุม คือ เนื้อเยื่อเจริญสวนปลาย (apical meristem) เนื้อเยื่อเจริญ เหนือขอ (intercalary meristem) และเนื้อเยื่อเจริญดานขาง (lateral meristem) หรือเรียกวาแคมเบียม (cambium) ภาพที่ 1.2 ลักษณะเซลลของเนื้อเยื่อเจริญที่มีการแบงเซลลแบบไมโทซิส (ที่มา: http://www.nana-bio.com/e-learning/Meristem.htm) (1) เนื้อเยื่อเจริญสวนปลาย (apical meristem) พบที่ปลายสุดของยอดเรียกวา เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (apical shoot meristem) หากพบที่ ปลายสุดของรากจะเรียก เนื้อเยื่อเจริญปลายราก (apical root meristem) เนื้อเยื่อเจริญสวนปลายทั้งสอง ชนิดนี้จะทําใหพืชยืดยาวไดเล็กนอย ถัดเขามาจะพบเนื้อเยื่อเจริญอีกชุดซึ่งยังคงเปนการเจริญเติบโตปฐมภูมิ อยู คือ (1) เนื้อเยื่อเจริญกําเนิดผิว (protoderm) ซึ่งตอไปพัฒนาเปนเนื้อเยื่อชั้นผิวในการเจริญเติบโตทุติยภูมิ (2) โพรแคมเบียม (procambium) ตอไปพัฒนาเปนทอลําเลียงน้ําและอาหาร (3) เนื้อเยื่อเจริญพื้น (ground meristem) ตอไปพัฒนาเปนเนื้อเยื่อพื้นในชั้นคอรเทกซ (cortex) และไสไม (pith) (ภาพที่ 1.3) ภาพที่ 1.3 ตําแหนงเนื้อเยื่อเจริญสวนปลายยอดของพืชใบเลี้ยงคู (ที่มา: http://www.nana-bio.com/e-learning/Meristem.htm)
บทที� 1 เนื �อเยื�อพืช Plant Tissue 5 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม (2) เนื้อเยื่อเจริญเหนือขอ (intercalary meristem) พบเฉพาะกลุมพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เชน ไผ ออย ขาว ขาวโพด หรือหญา อยูเหนือขอของ ลําตนพืช ทําใหปลองยืดยาว (ภาพที่ 1.4) ภาพที่ 1.4 ตําแหนงเนื้อเยื่อเจริญเหนือขอของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (ที่มา: http://www.myfirstbrain.com/student_view.aspx?ID=49042) (3) เนื้อเยื่อเจริญดานขาง (lateral meristem) เนื้อเยื่อเจริญดานขางจะเปนเนื้อเยื่อเจริญที่พัฒนาขึ้นมาภายหลังในการเจริญเติบโตทุติยภูมิและ ไมไดพบในพืชทุกชนิด ทําใหลําตนหรือรากของพืชใบเลี้ยงคูมีขนาดเสนรอบวงเพิ่มมากขึ้น (อวนขึ้น) เนื้อเยื่อ เจริญดานขางแบงไดเปน 2 กลุม คือ (1) แคมเบียมทอลําเลียง (vascular cambium) พบระหวางกลุมทอ ลําเลียงน้ําและอาหาร และ (2) คอรกแคมเบียม (cork cambium) พบอยูถัดจากเนื้อเยื่อผิว เปนเซลลที่ แบงตัวตั้งฉากกับรัศมี คอรกแคมเบียมจะแบงตัวใหเซลลคอรก (cork cell) ทางดานนอกและแบงตัวสราง เฟลโลเดิรม (phelloderm) หรือคอรก พาเรงคิมา (cork parenchyma) ทางดานใน (ภาพที่ 1.5) ภาพที่ 1.5 แคมเบียมทอลําเลียง (ซาย) และคอรกแคมเบียม (ขวา) (ที่มา: http://student.nu.ac.th/u46410387/LESSON2.HTM)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.ปิ ยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 6 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม เนื้อเยื่อถาวร (permanent tissue) เปนเนื้อเยื่อที่เซลลพัฒนาเต็มที่แลวและเปลี่ยนสภาพ (differentiation) เพื่อทําหนาที่อยางใดอยาง หนึ่ง แบงเปน 2 กลุมใหญๆ คือ (1) เนื้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (simple permanent tissue) และ (2) เนื้อเยื่อ ถาวรเชิงซอน (complex permanent tissue) (1) เนื้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (simple permanent tissue) ประกอบดวยเซลลชนิดเดียวรวมกัน และการทํางานงายไมซับซอน (1.1) เนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermis) ประกอบดวยเซลลรูปรางเหลี่ยม เรียงชิดกันหนึ่งแถวหรือ มากกวานั้น พบรอบนอกสุดของสวนตางๆของพืช ไมวาจะเปนรากและลําตนปฐมภูมิ ดอก ผล และเมล็ด ทํา หนาที่ปกปองโครงสรางภายใน บางเซลลพัฒนาเปนเซลลคุม (guard cell) (รูปรางคลายไต สามารถเกิด กระบวนการสังเคราะหดวยแสงได) เซลลขางเซลลคุม (subsidiary cell) และขน (trichomes) ระหวางเซลล คุมหนึ่งคูจะมีชองเล็กๆ เรียกวา รูปากใบ (stomal pore) ซึ่งเปนบริเวณหรือตําแหนงที่เกิดการแลกเปลี่ยน กาซและเกิดกระบวนการคายน้ํา (transpiration) ชั้นนอกสุดของเนื้อเยื่อชั้นผิวอาจพบสารคิวทิน (cutin) เคลือบเปนชั้นเรียก ผิวเคลือบคิวทิน (cuticle) ซึ่งจะชวยปองกันการสูญเสียน้ํา (ภาพที่ 1.6) ภาพที่ 1.6 การตัดตามขวางเนื้อเยื่อแสดงการเรียงตัวของเนื้อเยื่อชั้นผิวเปนแถวโดยมีคิวทินเคลือบชั้นนอกสุด (ภาพบน) และ การลอกผิวใบแสดงรูปรางของเซลลคุม (ภาพลาง) (ที่มา: http://student.nu.ac.th/cherrycoke/lesson6.htm) (1.2) พาเรงคิมา (parenchyma) พบไดทุกสวนของพืชชวยคงรูปรางของโครงสรางพืช ประกอบดวยเซลลรูปรางคอนขางกลม หลายเหลี่ยม หรือรูปรางคลายดาว ผนังบาง แวคิวโอลขนาดใหญ มัก พบชองวางระหวางเซลล (intercellular space) โดยบางชนิดชองวางระหวางเซลลกวางมากจึงมักเรียกวา แอเรงคิมา (aerenchyma) บางชนิดรวมตัวกันแนนทําใหชองวางระหวางเซลลแคบมากพบไดในเอนโดสเปรม (endosperm) กรณีลําตนหรือราก พาเรงคิมาอาจพบคลอโรฟลลดวย ลําตนหรือรากนั้นจึงสามารถสังเคราะห Cutin
บทที� 1 เนื �อเยื�อพืช Plant Tissue 7 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ดวยแสงได เรียกวา คลอเรงคิมา (chlorenchyma) สวนกรณีของใบ พาเรงคิมาอาจเปลี่ยนแปลงรูปรางเปน 2 แบบ คือ แพลิเซดมีโซฟลล (palisade mesophyll) ประกอบดวยเซลลรูปทรงกระบอกยาว เรียงเปนแถว และ สปองจีมีโซฟลล (spongy mesopyyll) ประกอบดวยเซลลพาเรงคิมารูปรางไมแนนอน เรียงตัวกันแบบ หลวมๆ (ภาพที่ 1.7) ภาพที่ 1.7 ลักษณะเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่ประกอบดวยเซลลรูปรางคอนขางกลมและมีชองวางระหวางเซลล (ภาพบน) และเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่ใบโดยจําแนกเปนแพลิเซดมีโซฟลล และสปองจีมีโซฟลล (ภาพลาง) (ที่มา: http://student.nu.ac.th/cherrycoke/lesson6.htm) (1.3) คอลเลงคิมา (collenchyma) พบในลําตนและมุมกานใบ แตมักไมพบในราก อยูใต เนื้อเยื่อชั้นผิว ชวยเสริมความแข็งแรง ประกอบดวยเซลลที่มีรูปรางคลายเซลลพาเรงคิมามาก แตผนังเซลล หนากวา (ภาพที่ 1.8) ภาพที่ 1.8 เปรียบเทียบระหวางคอลเลงคิมาและพาเรงคิมา (ที่มา: http://student.nu.ac.th/cherrycoke/lesson6.htm)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.ปิ ยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 8 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม (1.4) สเกลอเรงคิมา (sclerenchyma) ประกอบดวยเซลลสองชนิดคือ เซลลเสนใย (fibre) และสเกลอรีด (sclereid) เซลลทั้งสองชนิดเมื่อเจริญเต็มที่จะไมมีชีวิต ผนังเซลลมีการสะสมสารประกอบพวก ลิกนิน เซลลเสนใยมักมีรูปรางผอม ยาว หัวทายเรียวแหลม สวนสเกลอรีดนั้นมักไมเรียวยาวเหมือนเซลลเสนใย และพบรอยเวา (pit) ไมมีขอบจํานวนมาก เนื่องจากเปนบริเวณที่ไมมีการสะสมสารพวกลิกนิน เซลลเสนใยจะ มีความยืดหยุนที่ดีกวาสเกลอรีด เซลลเสนใยจึงพบในสวนที่ตองการความแข็งแรงและความยืดหยุนในเวลา เดียวกัน เชน ลําตน หรือกานใบ แตตําแหนงที่พบสเกลอรีดมักจะพบในบริเวณที่ไมตองการความยืดหยุน เชน ผล หรือ เมล็ด (ภาพที่ 1.9) ภาพที่ 1.9 เซลลเสนใยในไซเล็มและโฟลเอ็ม (ภาพบน) และเซลลสเกลอรีด (ภาพลาง) (ที่มา : http://media-2.web.britannica.com/eb-media/02/5602-004-2C2C2DD3.gif และ http://student.nu.ac.th/cherrycoke/lesson6.htm) (1.5) เนื้อเยื่อชั้นในสุดของคอรเทกซ (endodermis) เปนเนื้อเยื่อที่อยูดานนอกของเนื้อเยื่อ ลําเลียงของราก เซลลมีรูปรางคลายเซลลพาเรงคิมา ที่ผนังเซลลมีสารลิกนินและซูเบอรินมา (สารประกอบไขมัน) พอกหนาทั้งทางดานรัศมีและดานขวาง มีลักษณะเปนแถบเรียกวา แถบแคสพาเรียนสตริพ (casparianstrip) เซลลเรียงตัวกันแนนไมมีชองวาง (ภาพที่ 1.10)
บทที� 1 เนื �อเยื�อพืช Plant Tissue 9 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ภาพที่ 1.10 เนื้อเยื่อชั้นในสุดของคอรเทกซเรียงเปนแถวเดียวในรากและแถบแคสพาเรียนสตริพ (ลูกศรชี้) (http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Botany/Root/Other/Monocot%20 Root%20X-Sections/Zea%20Root/Endodermis%20vasc%20tissue% 20MC%20.jpg.html) (1.6) คอรก (cork) หรือเฟลเลม (phellem) เกิดจากการแบงตัวของคอรกแคมเบียม เปนเซลล ที่ตายแลว ผนังหนา มีซูเบอรินมาสะสมจึงใหมีสีน้ําตาล เปนเนื้อเยื่อชั้นนอกสุดของลําตนและรากที่อายุมาก คอรกเกิดแทนที่เนื้อเยื่อชั้นผิว เมื่อพืชมีการเจริญเติบโตระยะทุติยภูมิ (ภาพที่ 1.11) ภาพที่ 1.11 ตําแหนงของคอรกในลําตนพืชที่อายุมาก (ที่มา : http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/Forms/ DispForm.aspx?ID=618) (2) เนื้อเยื่อถาวรเชิงซอน (complex permanent tissue) ประกอบดวยเซลลหลายชนิดมาทํา หนาที่รวมกันเพื่อลําเลียงน้ําหรืออาหาร จําแนกเปน 2 กลุม คือ ทอน้ําหรือไซเล็ม (xylem) และทออาหารหรือ โฟลเอ็ม (phloem) (2.1) ทอน้ําหรือไซเล็ม (xylem) (ภาพที่ 1.12) ทําหนาที่ลําเลียงน้ําและแรธาตุจากรากไปยังสวน ตางๆ ของพืช ประกอบดวยเซลลหลายชนิด คือ (2.1.1) เทรคีด (tracheid) เซลลรูปรางยาวหัวทายแหลม ผนังมีรู (pit) ทําใหน้ําไหล ระหวางเซลลได ในพวกจิมโนสเปรม (gymnosperm) จะพบเฉพาะเทรคีดเทานั้น (2.1.2) เวสเซล (vessel) เปนเซลลที่ตายแลว รูปรางทรงกระบอก ขนาดใหญกวาเทรคีด ผนังมีลิกนินสะสม
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.ปิ ยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 10 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม (2.1.3) พาเรงคิมาของไซเล็ม (xylem parenchyma) เซลลพาเรงคิมาที่มาอยูในกลุมไซ เล็ม หากเรียงขวางกับเซลลอื่นจะเรียก เนื้อเยื่อแนวรัศมีของไซเล็ม (xylem ray) ชวยในการลําเลียงน้ําไปดานขาง (2.1.4) เสนใยของไซเล็ม (xylem fibre) เปนไฟเบอรที่แทรกในไซเล็ม ชวยเสริม ความแข็งแรงของทอ ภาพที่ 1.12 เปรียบเทียบลักษณะเทรคีดและเวสเซล (ภาพบน) และตําแหนงของเวสเซลและเสนใยของไซเล็ม (ภาพลาง) (ที่มา: http://bio1903.nicerweb.com/Locked/media/ch35/plantcells_xylem.html และ http://student.nu.ac.th/cherrycoke/lesson6.htm) (2.2) ทออาหารหรือโฟลเอ็ม (phloem) (ภาพที่ 1.13) ทําหนาที่ลําเลียงอาหารที่ไดจาก กระบวนการสังเคราะหดวยแสงไปยังสวนตางๆ ของพืชในพืชดอก ทออาหารประกอบดวย (2.2.1) เซลลทอลําเลียงอาหาร (sieve tube member) ลําเลียงอาหาร เซลลเปนทอ ตะแกรงขนาดใหญและยาว มีรูในทอตะแกรงเรียก แผนตะแกรง (sieve plate) (2.2.2) เซลลประกบ (companion cell) อยูขางๆเซลลทอลําเลียงอาหารแตขนาดเล็กกวา มีนิวเคลียสอยู จึงเชื่อวาชวยควบคุมการลําเลียงอาหารในเซลลทอลําเลียงอาหาร
บทที� 1 เนื �อเยื�อพืช Plant Tissue 11 อ.ดร.ปยนุช คะเณมา และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม (2.2.3) พาเรงคิมาของโฟลเอ็ม (phloem parenchyma) เซลลพาเรงคิมาที่มาอยูในกลุม โฟลเอ็ม หากเรียงขวางกับเซลลอื่นเรียก เนื้อเยื่อแนวรัศมีของโฟลเอ็ม (phloem ray) ชวยลําเลียงอาหารไปดานขาง (2.2.4) เสนใยของโฟลเอ็ม (phloem fiber) ไฟเบอรที่แทรกในโฟลเอ็ม เสริมความ แข็งแรงของทออาหาร ภาพที่ 1.13 เปรียบเทียบลักษณะเซลลทอลําเลียงอาหารและเซลลประกบ (ซาย: ลักษณะเซลลเมื่อตัดตามยาว และขวา: ลักษณะเซลลเมื่อตัดตามขวาง) (ที่มา: Pearson Education, Inc.) คําถามทายบท 1. การที่ปลายอดและปลายรากของพืชมีการเจริญเติบโตยืดยาวขึ้น เนื่องจากการทํางานของเนื้อเยื่อพืช ชนิดใด 2. การที่รากและลําตนที่มีอายุมากหลายชนิดหนาขึ้น เนื่องจากการทํางานของเนื้อเยื่อพืชชนิดใด 3. ใหนิสิตอธิบายความแตกตางระหวางเนื้อเยื่อเจริญ และเนื้อเยื่อถาวร บรรณานุกรม Campbell, N.A., Mitchell, L.G. and Reece, J.B. 1997. Biology: Concept and connections. 2 nd ed. California : Addison Wesley Longman. คณาจารยสาขาพฤกษศาสตร ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม. 2553. เอกสาร ประกอบการสอนวิชาพฤกษศาสตร (0203 110). มหาสารคาม : มม. ชุมพล คุณวาสี. 2555. เซลลและเนื้อเยื่อพืช. เอกสารประกอบการสอนวิชา 2303107. ภาควิชา พฤกษศาสตร คณะวิทยาศาสตร จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย. ประสงค หลําสะอาด และจิตเกษม หลําสะอาด. 2554. ชีววิทยา ม.4-6 เลม 3. กรุงเทพฯ : สํานักพิมพ พ.ศ. พัฒนา จํากัด. สมภพ ประธานธุรารักษ, พรอมจิต ศรลัมพ และ ธนุชา บุญจรัส. 2542. กายวิภาคและสัณฐานวิทยาของพืช. กรุงเทพฯ : ภาควิชาเภสัชพฤกษศาสตร คณะเภสัชศาสตร มหาวิทยาลัยมหิดล.
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.ปิ ยนุช คะเณมา, ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 12
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 13 กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงและ กระบวนการหายใจระดับเซลล์ บทที่2 อ.วันชัย สังฆ์สุข (Photosynthesis and Cellular Respiration) วัตถุประสงค์ 1. เพื่อทราบประวัติการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 2. รู้และเข้าใจกระบวนการสังเคระห์ด้วยแสงของพืช 3. รู้และเข้าใจกระบวนการหายใจระดับเซลล์ 4. ทราบว�ธ�การสร้าง สารพลังงานสูงด้วยว�ธ�การต่าง ๆ 5. ทราบปจจัยที่มีผลต่อกระบวนการสังเคราะห์ ด้วยแสงและกระบวนการหายใจ ระดับเซลล์
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 14
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 15 บทที่ 2 กระบวนการสังเคราะหดวยแสง และกระบวนการหายใจระดับเซลล (Photosynthesis and cellular respiration) อ. วันชัย สังฆสุข บทนํา กระบวนการสังเคราะหดวยแสง เปนกระบวนการสรางสารจําพวกคารโบไฮเดรต (น้ําตาล) ของ สิ่งมีชีวิต ที่มีรงควัตถุที่สามารถสังเคราะหดวยแสงได จากน้ําหรือไฮโดรเจนซัลไฟด (H2O หรือ H2S) และ คารบอนไดออกไซด (CO2) โดยใช แสงสวาง และเอนไซมตางๆ ในคลอโรพลาสตเปนตัวเรงปฏิกิริยา (catalyst) สิ่งมีชีวิตเหลานี้ไดแก พืชสีเขียวทุกชนิด สาหรายทุกชนิด แบคทีเรียบางชนิด (Purple sulphur bacteria และ Green sulphur bacteria) สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (Blue green algae) เปนตน กระบวนการสังเคราะหดวยแสงมีการศึกษามาเปนเวลานาน ฌอง แบบติสท แวน เฮลมองท (Jean Baptiste Van Helmont; 1648) เปนนักวิทยาศาสตรทานแรกที่ศึกษากระบวนการสังเคราะหดวยแสง โดยใช ตนหลิวหนัก 5 ปอนด ปลูกในภาชนะที่บรรจุดิน 200 ปอนด และใหน้ําฝนเพียงอยางเดียว ทุกวันเปนเวลา 5 ป พบวา ตนหลิวมีน้ําหนักถึง 169.3 ปอนด น้ําหนักแหงของดินลดลง 2 ออนซเทานั้น จากผลการทดลอง แฮลมองท สรุปวาการทดลองในวารสารวา น้ําหนักของตนหลิวที่เพิ่มขึ้นเปนผลมาจากน้ําเพียงอยางเดียว ในป ค.ศ. 1772 โจเซฟ พริสตลีย (Joseph Priestley) ตีพิมพผลการทดลองที่ออกแบบการทดลอง ใหแยกกันเปน 3 แบบ คือ ครอบแกวใบที่หนึ่งจุดเทียนไขไว ครอบแกวใบที่สองใสหนูไว และ ครอบแกวใบที่ สามปลูกพืชไว พบวาครอบแกวใบที่หนึ่งเทียนไขติดไดเพียงระยะเวลาหนึ่งก็ดับ ครอบแกวที่สองหนูมีชีวิตอยูได ระยะเวลาหนึ่งจากนั้นก็ตาย และในครอบแกวที่สามพืชสามารถมีชีวิตอยูได พริสตลีย สรุปวาอากาศที่ทําให เทียนดับและหนูตายคือ “อากาศเสีย” และอากาศที่พืชปลอยออกมาเปนอากาศดี นอกจากนี้ยังพบวาอากาศที่ เสียจากการจุดเทียนและการหายใจของหนูสามารถเปลี่ยนเปนอากาศดีไดโดยพืชสีเขียว เมื่อปลูกอยูในสภาวะ ที่มีแสง อากาศเสียดังกลาวคือ CO2 (Jan Ingen Housz, 1779) ป 1804 นิโคลาส ธีโอดอร เดอ โซซูร (Nicolas Theodore de Soussure) ใหความเห็นวาน้ําหนัก ของพืชที่เพิ่มขึ้นมากกวาน้ําหนักของแกสคารบอนไดออกไซดที่ไดรับ และสรุปวาน้ําหนักที่เพิ่มขึ้นบางสวนเปน น้ําหนักของน้ําที่พืชไดรับ จากความรูดังกลาวทําใหนักวิทยาศาสตรรุนตอมาเขียนปฏิกิริยาออกมาเปนสมการ ไดดังนี้ 6 12 6 2 , 2 2 CO 6H O C H O 6O light plant + → + ป 1920 แวน นีล (Van Niel) พบวาแบคทีเรียบางชนิดเชน Chromatium vinosum สามารถ สังเคราะหดวยแสงไดโดยใชอิเลคตรอนจากไฮโดรเจนซัลไฟด (H2S) แทนน้ํา และไดซัลเฟอร (S) ออกมาเปน ผลผลิตแทน O2 และสามารถเขียนสมการเคมีไดเปน กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงและ กระบวนการหายใจระดับเซลล์ อ.วันชัย สังฆ์สุข (Photosynthesis and Cellular Respiration)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 16 CO H A (CH O) A H O light bacteria 2 2 , 2 2 + 2 → + 2 + ป 1937 โรบิน ฮิลล (Robin Hill) ทําการทดลองโดยผานแสงเขาไปในของผสมที่ประกอบดวย เกลือเฟอริกและคลอโรพลาสตจากผักโขม ปรากฏวา เกลือเฟอริกเปลี่ยนเปนเกลือเฟอรัสและมีออกซิเจน เกิดขึ้นดังสมการ + + 4Fe + 2H O → 4Fe + O2 + 4H 2 2 3 เกลือเฟอริกเปลี่ยนเปนเกลือเฟอรัสไดเพราะไดรับอิเล็กตรอนจากน้ําและไดออกซิเจนออกมาดวย แสดงวาเกลือเฟอริกทําหนาที่เปนตัวออกซิไดส (สารที่รับอิเล็กตรอน) ดังนั้นในพืชตองมีสารที่ทําหนาที่เปน ตัวออกซิไดสดวย ตอมาพบวาสารตัวนี้คือ นิโคตินาไมด อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด ฟอสเฟต (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate; NADP) จากการทดลองของฮิลล สรุปไดวาเมื่อคลอโรพลาสตไดรับพลังงานจากแสง และมีสารรับอิเล็กตรอน อยูดวย น้ําก็จะแตกตัวใหออกซิเจนไดโดยไมจําเปนตองมีคารบอนไดออกไซด จากการทดลองนี้จึงนําไปสู แนวความคิดวาปฏิกิริยาการสังเคราะหดวยแสงนาจะมีอยางนอย 2 ขั้นตอนใหญคือขั้นที่ปลอยแกสออกซิเจน กับขั้นที่เกี่ยวของกับแกสคารบอนไดออกไซด ป 1951 แดเนียล อารนอน (Daniel Arnon) และคณะแหงมหาวิทยาลัยแคลิฟอรเนียที่เบิรกเลย ศึกษารายละเอียดเกี่ยวกับการทดลองของฮิลล อารนอนคิดวาถาใหสารบางอยาง เชน ADP หมูฟอสเฟต (Pi) NADP+ และ CO2 ลงไปในคลอโรพลาสตที่สกัดมาไดแลวใหแสงจะมีปฏิกิริยาการสังเคราะหดวยแสงจนได น้ําตาลเกิดขึ้น แตเมื่อทําการทดลองพบวาไมมีการสรางคารโบไฮเดรตขึ้นในปฏิกิริยา หลังจากนั้นไมนานอารนอนไดทําการทดลองใหม โดยเติมแกสคารบอนไดออกไซด ATP และ NADPH+H+ ลงไปในสารละลายของคลอโรพลาสตที่สกัดออกมาจากเซลลโดยไมใหแสงสวาง พบวา มีน้ําตาล เกิดขึ้น แสดงวาปจจัยในการสังเคราะห คือ ATP และ NADPH+H+ ไมใชแสง จากการศึกษาของอารนอนทําใหนักวิทยาศาสตรเกิดแนวคิดวาขั้นตอนของการสังเคราะหดวยแสง อาจแยกออกเปน 2 ขั้นตอนใหญๆ คือ ปฏิกิริยาที่ตองใชแสง (Light Reaction) เปนกระบวนการที่จําเปนตองใชแสงโดยตรงเพื่อทําให โมเลกุลของน้ําถูกแยกสลาย ซึ่งผลิตภัณฑที่ไดคือ แก็สออกซิเจน ATP และ NADPH+H+ ปฏิกิริยาที่ไมใชแสง (Dark Reaction) เปนกระบวนการที่ไมจําเปนตองใชแสงโดยตรง เปน กระบวนการที่เกิดหลังปฏิกิริยาที่ตองใชแสง เพราะจะตองรับ ATP และNADPH+H+ จากปฏิกิริยาที่ใชแสง และคารบอนไดออกไซดแมไมไดรับแสงก็เกิดน้ําตาลได คุณสมบัติของแสง แสงมีคุณสมบัติเปนคลื่นแมเหล็กไฟฟาประกอบดวยความถี่ตอเนื่องกันเปนชวงกวาง เรียกชวง ความถี่เหลานี้วา "สเปกตรัมคลื่นแมเหล็กไฟฟา" ไดแกชวงคลื่นแสงที่ตามองเห็น อัลตราไวโอเลต อินฟราเรด คลื่นวิทยุ โทรทัศน ไมโครเวฟ รังสีเอกซ และรังสีแกมมา เปนตน (ภาพที่ 2.1) ชวงคลื่นที่ใชในการสังเคราะห ดวยแสงคือ ชวงคลื่นแสงที่ตามองเห็น (visible light) มีความยาวคลื่นตั้งแต 400 - 700 นาโนเมตร แสงประกอบดวยเม็ดแสงหรือโฟตอน (photon) ซึ่งเปนอนุภาคของคลื่นแมเหล็กไฟฟา ที่เคลื่อนที่ ในลักษณะของคลื่น โฟตอนที่มีความยาวคลื่นนอยจะมีพลังงานมากกวาโฟตอนที่มีความยาวคลื่นยาว เชนคลื่น สีน้ําเงินมีความยาวคลื่นสั้นกวาคลื่นแสงสีแดงแตมีพลังงานมากกวาแสงสีแดงเปนตน คาความยาวคลื่น (λ) สัมพันธกับความถี่ของคลื่น (ν) ดังสูตรดานลาง C = λν โดยที่ C = ความเร็วของคลื่นแมเหล็กไฟฟา
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 17 ภาพที่ 2.1 แสดงสเปกตรัมคลื่นแมเหล็กไฟฟาที่ออกมาจากดวงอาทิตย (ที่มา : Plant physiology, 4th ed, © 2006 Sinauer Associates,Inc.) สิ่งมีชีวิติที่สามารถสังเคราะหดวยแสงได สิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะหดวยแสงไดมีหลายชนิด ทั้งชนิดที่เปน Prokaryote ซึ่งไดแก photosynthetic bacteria และ cyanobacteria และ eukaryote ไดแก สาหราย มอส เฟรน ปรง สน และ พืชมีดอก สิ่งมีชีวิตเหลานี้มีชนิดของรงควัตถุที่สามารถสังเคราะหดวยแสงไดแตกตางกัน ดังแสดงตัวอยางใน ตารางที่ 2.1 ตารางที่ 2.1 แสดงชนิดของสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะหดวยแสงไดและชนิดของรงควัตถุที่ใชในการ สังเคราะหดวยแสง (ที่มา : plant physiology, Taiz and Zeiger.© 1991 Benjamin,Inc)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 18 คลอโรพลาสต ออรแกเนลลที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหดวยแสงคือคลอโรพลาสต มีขนาดความยาวประมาณ 3- 10 µm. โดยทั่วไปแลวในเซลลมีโซฟลลที่เจริญเต็มที่จะมีจะมีคลอโรพลาสตอยูประมาณ 50 อัน ภายในมี DNA, RNA และ ribosome ของตนเอง คลอโรพลาสตเปนออรแกเนลลที่มีเยื่อหุมชนิดที่เรียกวา ยูนิกเมมเบรน หรือมีเยื่อ 2 ชั้น เยื่อหุม ชั้นในจะแผเขาไปดานในกลายเปนโครงสรางยอยๆ ที่ประกอบดวยเยื่อบางๆ เรียกวา ลาเมลลา (lamella) ซึ่ง ถูกลอมรอบดวยของเหลวไมมีสีเรียกวา สโตรมา (stroma) ลาเมลลามีลักษณะเปนแผนกลมๆ บางๆ เรียงซอน กันเปนตั้ง เรียกวา กรานุม (granum) และลาเมลลาแตละแผนในกรานุมเรียกวา ไทลาคอยด (Thylakoid) (ภาพที่ 2.2) คลอโรพลาสตที่เจริญเต็มที่แลวประกอบดวยกรานุม 40-60 ตอ 1 คลอโรพลาสต สวนของลา เมลลาที่เชื่อมระหวางกรานุมเรียกวา สโตรมาลาเมลลา (Stroma lamella) หรือ สโตรมาไทลาคอยด (stroma thylakoid) สวนลาเมลลาหรือไทลาคอยดที่ซอนกันเปนตั้งกรานุมเรียกวา กรานุมไทลาคอยด (granum thylakoid) มีคลอโรฟลลและรงควัตถุอื่นๆ เชน แคโรทีนอยด (carotenoids) ติดอยูบนแผนไทลาคอยด แกรนูลมีหลายขนาด แกรนูลขนาดใหญภายในมีกลุมของรงควัตถุระบบแสง I และ II บรรจุอยู แกรนูลเหลานี้ ทําหนาที่รับพลังงานแสงเพื่อทําใหอิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึ้น สําหรับแกรนูลขนาดเล็กคาดวาจะเปนที่อยูของ เอนไซมชนิดตางๆ ที่เกี่ยวของกับกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ใชแสง ภาพที่ 2.2 แสดงลักษณะโครงสรางคลอโรพลาสต (ที่มา: Plant physiology, Fourth Edition, Figure 7.16 © 2006 Sinauer Associates,Inc.) ตําแหนงที่อยูของระบบแสง I, II, cytochrom b6-f และ ATP synthase จะกระจายอยูทั่วไปบน ไทลาคอยดเมมเบรน พบวา ระบบแสง II สวนใหญฝงตัวบริเวณที่ไทลาคอยดซอนทับกัน สวน ระบบแสง I และ ATP synthase จะฝงตัวอยูในไทลาคอยดบริเวญสโตรมาลาเมลลาและบริเวณขอบบนและลางของกรานา สวน cytochrom b6-f ซึ่งเปนตัวกลางในการถายทอดอิเลคตรอนระหวางระบบแสง II และ I มีการกระจายอยู ทั่วไปทั้งบริเวณสโตมาลาเมลลาและกรานา ดังภาพที่ 2.3
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 19 ภาพที่ 2.3 แสดงลักษณะและตําแหนงของระบบแสงตางๆในคลอโรพลาสต (ที่มา : Plant Biochemistry and Molecular biology, Hans-Walter Heldt, Figure 3.40 © 1999 Oxford university press Inc.) รงควัตถุที่ใชในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง รงควัตถุที่ทําหนาที่รับพลังงานแสงและนําพลังงานแสงเหลานั้นมาใชในกระบวนการสังเคราะหดวย แสง มีหลายกลุม เชน คลอโรฟลล แคโรทีนอยด และ ไฟโคบิลิน ซึ่งแตละกลุมจะประกอบดวยชนิดตาง ๆ ดังตารางที่ 2.1 โดยที่รงควัตถุเหลานี้จะฝงตัวอยูในคลอโรพลาสต คลอโรฟลล คลอโรฟลลทําหนาที่ดูดกลืนคลื่นแสงไดดีในบางชวงของความยาวคลื่น ที่ชวงแถบสีมวงและสีน้ําเงิน คลอโรฟลลดูดกลืนพลังงานแสงไดดีที่สุด รองลงมาคือแถบแสงสีแดง สวนแถบแสงสีเขียวดูดกลืนไดนอยที่สุด และปลอยแถบแสงสีเขียวออกมามากที่สุด จึงทําใหมองเห็นคลอโรฟลลมีสีเขียว โครงสรางของรงควัตถุในกลุม นี้ ประกอบดวย porphyrin - like structure มี Mg2+ อยูตรงกลางของวงแหวน porphyrin และมีสวนที่เปน สายโซยาวของไฮโดคารบอน มีคุณสมบัติเปน hydrophobic ฝงตัวอยูบริเวณ photosynthetic membrane ซึ่งมีโครงสรางดังภาพที่ 2.4
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 20 ภาพที่ 2.4 แสดงลักษณะโครงสรางคลอโรฟลล (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 7.6 © 2006 Sinauer Associates,Inc.) แคโรทีนอยด แคโรทีนอยดเปนสารประกอบจําพวกไขมัน มีอยูในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะหดวยแสงได เชน ใน พืช สาหรายและแบคทีเรียที่สังเคราะหดวยแสงได (Green sulphur bacteria และ Purple sulphur bacteria ) พบมากในดอกไม ผลไมสุก หรือใบไมที่แก ประกอบดวยรงควัตถุ 2 ชนิด คือ แคโรทีน (Carotene) เปนรงควัตถุสีแดงสม และ แซนโทฟลล (Xanthophyll) เปนรงควัตถุสีเหลืองเขม หรือสีเหลืองแกมน้ําตาล รงควัตถุกลุมนี้ทําหนาที่รับพลังงานจากแสงแลวสงตอใหกับคลอโรฟลล เพื่อใชในการสังเคราะหดวยแสงอีกตอหนึ่ง โครงสรางของรงควัตถุกลุมนี้ประกอบดวยสายไฮโดรคารบอน โดยมีคารบอนเปนองคประกอบ 40 อะตอม ดังภาพที่ 2.5 แคโรทีนอยดยังพบในพลาสติดรูปอื่นๆ เชน โครโมพลาสต ที่อยูในสวนตางๆของพืชที่มีสี เชน ดอกไมสีเหลือง หัวแครอท ผลมะเขือเทศสุก เปนตน
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 21 ภาพที่ 2.5 แสดงลักษณะโครงสรางแคโรทีนอยดและ ไฟโคบิลิน (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 7.6 © 2006 Sinauer Associates,Inc.) ไฟโคบิลิน (Phycobilin) ไฟโคบิลิน เปนรงควัตถุที่มีคุณสมบัติแตกตางจากคลอโรฟลลและรงควัตถุประกอบชนิดอื่นคือ ละลาย น้ําได มีอยูเฉพาะในสาหรายสีแดงและสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน ประกอบดวยรงควัตถุ 3 ชนิดคือ ไฟโคอีริทริน (Phycoerythrin) เปนรงควัตถุสีแดง พบในสาหรายสีแดง จะดูดกลืนแสงสีเขียวที่มีความยาวคลื่นประมาณ 495-565 นาโนเมตรไวไดมากที่สุด ไฟโคไซยานิน (Phycocyanin) เปนรงควัตถุสีน้ําเงิน พบในสาหรายสีเขียว แกมน้ําเงิน ดูดกลืนพลังงานแสงที่มีความยาวคลื่น 550-615 นาโนเมตร ไดมากที่สุด และชนิด allophycocyanin (allophycocyanobilin) โครงสรางของรงควัตถุกลุมไฟโคบิลินเปนแบบที่เรียกวา open-chain tetrapyrroles ดังภาพที่ 2.5 รูปแบบการถายทอดอิเลคตรอนในปฏิกิริยาแสง ในปฏิกิริยาแสงพบรูปแบบการถายทอดอิเล็กตรอนได 2 รูปแบบ (pathway) คือการถายทอด อิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร (Cyclic electron transfer) และ การถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักร (Non-Cyclic electron transfer) ซึ่งมีรายละเอียดดังนี้ การถายทอดอิเล็กตรอนแบบไมเปนวัฏจักร (non cyclic electron transfer) ที่ระบบแสง II อิเล็กตรอนของคลอโรฟลลไดรับพลังงานแสงมา 1 โฟตอน เพื่อทําใหอิเล็กตรอน เกิดการตื่นตัว (excited chlorophyll) มีพลังงานสูงขึ้น และถูกกระตุนใหเสียอิเล็กตรอนใหกับ pheophytin (Pheo) คลอโรฟลลจะไดอิเล็กตรอนคืนมาโดยดึงจากกรดอะมิโนไทโรซีน (สาร Z) ไทโรซีนก็จะดึงอิเล็กตรอน จาก oxygen evolving complex คอมเพลกนี้จะไดอิเล็กตรอนคืนมาจากการดึงอิเล็กตรอนออกจากโมเลกุล
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 22 ของน้ําเปนผลใหเกิดการสลายของน้ําที่เรียกวาการสลายตัวของน้ําในปฏิกิริยาที่ตองใชแสง (photolysis) นอกจากการสลายตัวของน้ําจะใหอิเล็กตรอนแลว ยังไดออกซิเจนและโปรตอนจากน้ําอีกดวย ดังสมการ + − 2H O → O + 4H + 4e 2 2 Pheo ที่รับอิเล็กตรอนจากระบบแสง II จะสงอิเล็กตรอนไปเรื่อย ๆ ตามลําดับพลังงาน ดังนี้ Pheo → Qa → Qb → Cyt b6-f → PC จากนั้น PC จะสงอิเล็กตรอนใหกับระบบแสง I ที่ถูกกระตุนใหเสีย อิเล็กตรอนไปให A0 อิเล็กตรอนจะถูกสงไปตามลําดับขั้นจนถึง NADP+ เพื่อรวมกับโปรตรอน (H+ ) ที่เกิดจาก การสลายของน้ํา กลายเปน NADPH+H+ สวนออกซิเจนในโมเลกุลของน้ํากลายเปนแกสออกซิเจน อิเล็กตรอนที่ถูกสงไปเปนลําดับขั้นจะทําใหเกิดการลําเลียงโปรตรอน (H+ ) ขามเมมเบรน ซึ่งจะ นําไปใชในการสราง ATP จาก ADP ที่ตําแหนง ATP- synthase การสรางพลังงาน ATP แบบนี้เรียกวา โฟโตฟอสโฟรีเลชัน อิเล็กตรอนจาก 2 โมเลกุลของน้ําผานเขาสู noncyclic photophosphorylation จะได ATP 2 โมเลกุล และ NADPH + H+ 1 โมเลกุล ดังภาพที่ 2.6 ภาพที่ 2.6 แสดงรูปแบบการถายทอดอิเลคตรอนแบบตางๆ (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 7.21© 2006 Sinauer Associates,Inc.) การถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร การถายทอดอิเล็กตรอนแบบเปนวัฏจักร คลายกับแบบไมเปนวัฎจักร โดยเริ่มจากโมเลกุลของ คลอโรฟลลดูดกลืนพลังงานแสงไว แลวเกิดการตื่นตัว ยกอิเล็กตรอนใหมีพลังงานสูงขึ้นแลวหลุดออกไปจาก รงควัตถุระบบแสง II ใหกับ Pheo แลวสงอิเล็กตรอนตามลําดับขั้นมาเรื่อย ๆ จนถึงระบบแสง I ที่ถูกกระตุนให เสียอิเล็กตรอนใหกับ A0 และถายทอดอิเล็กตรอนตามลําดับจนถึง Ferredoxin เมื่อ Ferredoxin รับ อิเล็กตรอนมาแลวจะสงกลับไปยัง Cty b6-f เปนผลใหไดสารพลังงานสูงเฉพาะ ATP เทานั้น ดังภาพที่ 2.6
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 23 ปฏิกิริยาที่ไมใชแสง: การสรางน้ําตาล ปฏิกิริยาการตรึงคารบอนหรือปฏิกิริยาการสรางน้ําตาลเปนปฏิกิริยาที่นําเอาพลังงานที่ไดจาก ปฏิกิริยาแสงคือ ATP และ NADPH+H+ มาสรางน้ําตาลโดยใชวัฏจักรคัลวิน ซึ่งมีรายละเอียดดังนี้ วัฏจักรคัลวิน วัฏจักรนี้สามารถแบงออกไดเปน 3 ขั้นตอน (ภาพที่ 2.7) ที่สําคัญคือ ขั้นที่ 1 เรียกวา Carboxylation หรือ CO2 fixation เริ่มจาก RuBP (ribulose-1,5- bisphosphate) ซึ่งเปนน้ําตาลที่มีคารบอน 5 อะตอมและหมูฟอสเฟต จะรวมตัวกับคารบอนไดออกไซด โดย เอนไซม ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco) ไดเปนสารประกอบใหมที่มี คารบอน 6 อะตอม สารที่เกิดขึ้นใหมนี้เปนสารไมอยูตัว จะสลายไปเปน 3PGA (3-phosphoglycerate) 2 โมเลกุล ซึ่ง 1 โมเลกุลของ 3PGA จะมีคารบอนอยู 3 อะตอม และฟอสเฟต 1 หมู ดังนั้น ถาเริ่มตนจาก RuBP 6 โมเลกุล รวมตัวกับ CO2 6 โมเลกุล จะได 3PGA 12 โมเลกุล ขั้นที่ 2 เรียกวา Reduction ในขั้นนี้จะรีดิวซ 3PGA จนได PGAL (Phosphoglyceraldehyde) โดยไดรับอิเล็กตรอนจาก NADPH+ H+ และพลังงานจากการสลายตัวของ ATP ที่ไดจากปฏิกิริยาที่ใชแสง PGAL 1 โมเลกุล จะประกอบดวยคารบอน 3 อะตอมและฟอสเฟต 1 หมู ดังนั้นจาก PGA 12 โมเลกุลจะ เปลี่ยนเปน PGAL 12 โมเลกุล ขั้นที่ 3 เรียกวา Regeneration ในขั้นนี้ PGAL ที่เกิดขึ้น 12 โมเลกุลจะเปลี่ยนแปลงตอไป โดย 10 โมเลกุลของ PGAL จะเปลี่ยนไปเปน RuBP 6 โมเลกุล ซึ่งตองอาศัยพลังงานจากการสลายตัวของ ATP ที่ไดจากปฏิกิริยาใชแสงและใชหมูฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากการสลายตัวนี้อีก 2 หมู จึงเหลือหมูฟอสเฟตที่ได จากการสลายตัวของ ATP เพียง 4 หมู สวน PGAL อีก 2 โมเลกุล อาจจะนําไปใชในกระบวนการหายใจ หรือ อาจจะรวมเปนน้ําตาลกลูโคส 1 โมเลกุล ภาพที่ 2.7 แสดงขั้นตอนตางๆในวัฎจักรคัลวิน (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 8.2 © 2006 Sinauer Associates,Inc.)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 24 สรุป - 1 รอบของวัฏจักรคัลวินใช CO2, H2O และ RuBP อยางละ 1 โมเลกุล และตองใช 3ATP + 2NADPH+ H+ - เมื่อเกิดวัฏจักรคัลวิน 3 รอบ จะมี PGAL 1 โมเลกุล หลุดออกจากวัฏจักร ตองใช CO2,H2O และ RuBP อยางละ 3 โมเลกุล กับตองใช 9 ATP + 6NADPH + H+ ดังนั้นการสรางน้ําตาลกลูโคส 1 โมเลกุล วัฏจักรคัลวินตองเกิด 6 รอบ วิถีการตรึงคารบอนในพืช นอกจากวิถีการตรึงคารบอนโดย RuBP ในวัฏจักรคัลวินที่มีโซฟลลเซลล และไดสารประกอบ คารบอนตัวแรกคือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (Phosphoglyceric acid; PGA) ซึ่งมีคารบอน 3 อะตอมแลว ยัง พบวามีการตรึงคารบอนโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenol pyruvic acid; PEP) ไดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid; OAA) ซึ่งเปนสารที่มีคารบอน 4 อะตอมออกมาเปนตัวแรกอีกดวย เราเรียกพืชประเภทนี้ วา พืช C4 และเรียกพืชที่ได PGA ออกมาเปนสารตัวแรกจากกระบวนการตรึงคารบอนวา พืช C3 นอกจากนี้ พืชในวงค Crassulaceae ซึ่งสวนใหญพบในเขตแหงแลง ยังมีรูปแบบการตรึงคารบอนที่ตางออกไปอีกดวย และเรียกรูปแบบการตรึงคารบอนของพืชวงคนี้วา Crassulacean Acid Metabolism; CAM ตัวอยางพืช C3 ไดแก ขาวเจา ขาวสาลี ถั่ว และพืชทั่วๆไปชนิดอื่นเกือบทุกชนิด การตรึงแกส คารบอนไดออกไซดเกิดที่เนื้อเยื่อมีโซฟลล โดยการรวมตัวกับ RuBP ในวัฏจักรคัลวินไดสารประกอบ PGA ซึ่งมี คารบอน 3 อะตอม แลวเกิดการเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรตอไปจนไดน้ําตาลชนิดตางๆ ภาพที่ 2.8 แสดงการตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช C4 (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 8.10 © 2006 Sinauer Associates,Inc.)
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 25 พืช C4 ไดแก ขาวโพด ออย ขาวฟาง และบานไมรูโรย มีคลอโรพลาสต ในบันเดิลชีทเซลลซึ่ง ลอมรอบทอลําเลียง การตรึงคารบอนไดออกไซดเกิดขึ้น 2 ครั้ง โดยครั้งแรกตรึงคารบอนไดออกไซดที่เนื้อเยื่อ มีโซฟลล โดยมีกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (PEP) ซึ่งเปนสารประกอบที่มีคารบอน 3 อะตอม มารับ CO2 แลว กลายเปนสารประกอบที่มีคารบอน 4 อะตอม คือกรดออกซาโลแอซิติก (OAA) ซึ่งถือวาเปนผลิตภัณฑตัวแรก ของพืชจึงเรียกพืชพวกนี้วา พืช C4 สารประกอบคารบอน 4 อะตอม (OAA) จะเปลี่ยนเปนกรดมาลิก (malic acid) แลวจะเคลื่อนเขาสูบันเดิลชีทเซลล เพื่อปลอย CO2 เขาสูวัฏจักรคัลวิน โดยรวมกับ RuBP ซึ่งถือวาเปน การตรึง CO2 ครั้งที่ 2 ดังภาพที่ 2.8 การตรึงคารบอนไดออกไซดในพืช C4 จะเกิดขึ้นไดรวดเร็วกวาพืช C3 เพราะโดยทั่วไปในสภาพปกติ แลว การตรึงคารบอนไดออกไซดของพืชนั้น CO2 จะเขารวมกับ RuBP ในพืช C3 ที่มีโซฟลลของใบประมาณ 70% แตในพืช C4 เมื่อตรึงคารบอนไดออกไซดครั้งแรกในมีโซฟลลเซลลแลว มีการสงสารประกอบที่ไดไปยัง บันเดิลชีทเซลล ทําให CO2 ในบันเดิลชีทเซลลสูงอยูตลอดเวลา ทําใหมีการรวมตัวของ CO2 กับ RuBP ของ การตรึงคารบอนไดออกไซดครั้งที่สองเกิดไดอยางรวดเร็ว ภาพที่ 2.9 แสดงการตรึงคารบอนไดออกไซดของพืช CAM (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 8.14 © 2006 Sinauer Associates,Inc.) ตัวอยางพืช CAM ไดแก ตระบองเพชร โดยมีการตรึงคารบอนไดออกไซด 2 ครั้ง เชนเดียวกับ พืช C4 แตเกิดที่คลอโรพลาสตของเซลลมีโซฟลลเทานั้น การตรึงคารบอนไดออกไซดครั้งแรกเกิดขึ้นในเวลา กลางคืนหรือเกิดขึ้นขณะที่ปากใบเปด โดย PEP และถูกเรงปฏิกิริยาโดย PEP carboxylase เรงการรวมตัว ของคารบอนไดออกไซดในรูปของ HCO3 - กับ PEP ในไซโตพลาสซึม ไดเปน OAA จากนั้นเปลี่ยนเปน malate เพื่อนําไปเก็บที่ vacuole ในเวลากลางวันขณะที่ปากใบปด malate ที่เก็บไวใน vacuole จะถูกนําออกมาสลาย ใหได คารบอนไดออกไซด และเกิดการตรึงการตรึงคารบอนไดออกไซดอีกครั้งโดยวัฏจักรคัลวิน ดังภาพที่ 2.9
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 26 ปจจัยบางประการที่มีผลตออัตราการสังเคราะหดวยแสง ความเขมของแสง (Light Intensity) ความเขมของแสงในแตละพื้นที่ของโลกแตกตางกัน ในบางพื้นที่มีความเขมของแสงสูง โดยเฉพาะ ในเขตศูนยสูตร ซึ่งความเขมของแสงนี้ มีผลตออัตราการสังเคราะหดวยแสงดวย ยิ่งมีความเขมมาก อัตราการ สังเคราะหดวยแสงยิ่งเพิ่มขึ้น ซึ่งความเขมดังกลาวสงผลใหเกิดความแตกตางกันในพืช C3 พืช C4 และCAM อีกดวย หากเปรียบเทียบประสิทธิภาพการสังเคราะหดวยแสงของใบในพืช C3 พืช C4 และ CAM ที่ระดับ ความเขมขนของ CO2 และ O2 ปกติ และที่จุด light saturation point พบวา พืชที่มีอัตราการสังเคราะหดวย แสงสูงสวนใหญเปนพืช C4 รองลงมาคือพืช C3 และพืช CAM พบวามีอัตราการสังเคราะหดวยแสงนอยที่สุด ดังภาพที่ 2.10 ภาพที่ 2.10 แสดงอัตราการสังเคราะหดวยแสงของพืช C3 และพืช C4 ที่จุด light saturation point (ที่มา : Plant physiology, Fourth Edition, Figure 9.22 © 2006 Sinauer Associates,Inc. อุณหภูมิ อุณหภูมิ เปนปจจัยอยางหนึ่งที่มีอิทธิพลตอการสังเคราะหดวยแสงของพืช โดยทั่วไปอัตราการ สังเคราะหดวยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น 10-35 O C ถาอุณหภูมิสูงขึ้นกวานี้อัตราการสังเคราะห ดวยแสงจะลดต่ําลงตามอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะหดวยแสงที่อุณหภูมิสูงๆ ยังขึ้นอยูกับเวลาอีก ปจจัยหนึ่งดวย กลาวคือ ถาอุณหภูมิสูงคงที่ เชน ที่ 40 O C อัตราการสังเคราะหดวยแสงจะลดลงตามระยะเวลา ที่เพิ่มขึ้น ทั้งนี้เพราะเอนไซมทํางานไดดีในชวงอุณหภูมิพอเหมาะ ถาสูงเกิน 40 O C เอนไซมจะเสื่อมสภาพ
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 27 ปจจัยอื่นๆ ที่เกี่ยวของกับการสังเคราะหดวยแสง ออกซิเจน (oxygen) ปกติจะมีปริมาณของ O2 ประมาณ 21% ซึ่งมักคงที่อยูแลว จึงไมคอยมีผลตอ การสังเคราะหดวยแสง แตถาปริมาณออกซิเจนลดลงจะมีผลทําใหอัตราการสังเคราะหดวยแสงสูงขึ้น แตถามี มากเกินไปจะทําใหเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน ของสารตางๆ ภายในเซลล โดยเปนผลจากพลังงานแสง (Photorespiration) มากขึ้น น้ํา (H2O) จําเปนตอกระบวนการสังเคราะหดวยแสงมาก (ใชประมาณ 1% จากน้ําที่ลําเลียงมา ทั้งหมด) อิทธิพลของน้ํามีผลตอกระบวนการสังเคราะหดวยแสงทางออม คือ ชวยกระตุนการทํางานของ เอนไซม เกลือแร (Mineral Salt) ธาตุ Mg และ N มีความสําคัญตออัตราการสังเคราะหดวยแสง เพราะธาตุ ดังกลาวเปนองคประกอบอยูในโมเลกุลของคลอโรฟลล ถาในดินขาดธาตุทั้งสอง พืชจะแสดงอาการคลอโรซีส (chlorosis) ทําใหการสังเคราะหดวยแสงลดลงดวย นอกจากนี้ยังพบวา Fe จําเปนตอการสรางคลอโรฟลล และสารไซโตโครม (ตัวรับและถายทอดอิเล็กตรอน) ถาไมมีธาตุเหล็กในดินเพียงพอ การสังเคราะหคลอโรฟลล ก็จะเกิดขึ้นไมได กระบวนการหายใจระดับเซลล (Cellular Respiration) กระบวนการหายใจระดับเซลลของพืชและสัตวเปนกระบวนการสลายสารอาหารที่เก็บสะสมไวในรูป ของพันธะเคมีใหมาอยูในรูปสารประกอบพลังงานสูง เชน ATP (adenosine triphosphate) และ NADH (nicotinamide adenine dinucleotide) เปนตน จากนั้นเซลลจึงสามารถนําพลังงานนี้ไปใชในกระบวนการ อื่นๆตอไปได แหลงอาหารที่สามารถนํามาใชเปนสารตั้งตนไดแก คารโบไฮเดรต ไกลโคเจน โปรตีน และไขมัน สารอาหารที่ใชเปนหลักคือ คารโบไฮเดรต ในรูปของน้ําตาล glucose ซึ่งเปลี่ยนมาจากน้ําตาล sucrose โดย เอนไซม invertase ที่อยูในไชโตพลาสซึม กระบวนการหายใจเพื่อสลายสารอาหารแลวไดพลังงานออกมา ในเซลลสามารถเกิดขึ้นได 2 แบบดวยกัน คือ กระบวนการสลายอาหารแบบใชออกซิเจน (Aerobic respiration) และกระบวนการสลายอาหารแบบ ไมใชออกซิเจน (Anaerobic respiration) 1. กระบวนการสลายอาหารแบบใช O2 แบงออกเปนสามขั้นตอนคือ ไกลโคลิซีส (Glycolysis) เปนกระบวนการที่เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึม เปนกระบวนการที่กลูโคส ถูกออกซิไดซ ไดเปน pyruvate และ reducing power (ATP และ NADH+H+ ) วัฏจัรกเครบส (Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle หรือ Citric acid cycle) โดยที่ pyruvate จะถูกออกซิไดซ จนในที่สุดได CO2 และ reducing power จํานวนมากออกมา กระบวนการ ดังกลาวเกิดที่ mitochondrial matrix กระบวนการถายทอดอิเลคตรอน หรือ ไฮโดรเจนอะตอม จาก reducing power (NADH+H+ หรือ FADH2) โดยผานระบบขนสงอิเล็คตรอน (e- transport system) ในไมโทคอนดรียใหกับ O2 โดย พลังงานที่ปลอยออกมาจะนํามาใชในการสราง ATP กระบวนการสลายอาหารแบบใชออกซิเจน(aerobic respiration) สามารถเขียนสมการ ไดดังนี้ C6H12O6 + 6H2O + 6O2 + )38(36 ADP + )38(36 Pi → 6CO2 +12H2O + )38(36 ATP 2. กระบวนการสลายอาหารแบบไมใช O2 ในภาวะที่ออกซิเจนไมเพียงพอที่จะรับอิเลคตรอนจาก กระบวนการถายทอดอิเลคตรอน ทําให NADH และ FADH2 ไมสามารถถายทอดอิเลคตรอนไปใหกับ ตัวรับอิเลคตรอนได จึงไมเกิด proton gradient และไมสามารถสราง ATP ได ดังนั้นจึงเกิดภาวะขาดแคลน
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 28 NAD+ และ FAD+ ซึ่งจะมีผลยับยั้งไกลโคลิซีสได โดยปกติกระบวนการไกลโคลิซีสจะไมถูกยับยั้งโดยวิธีนี้ดังนั้น เซลลจึงตองมีกระบวนการผัน NADH ใหกลับเปน NAD+ และสราง ATP ออกมา กระบวนนี้คือกระบวนการ สลายอาหารแบบไมใชออกซิเจน (anaerobic respiration) หรือ fermentation นั้นเอง ซึ่งเปนการสรางสาร พลังงาน จากการสลายอาหารโดยตรงและไมมีการถายทอด e- ผลิตผลที่ไดคือเอธานอลหรือแลกเทท (lactate) ถาเกิดการหมักแลวไดเอธานอลจะได CO2 เปนผลิตผลออกมาดวย การสลายอาหารแบบไมใช O2 สามารถเขียนปฏิกิริยารวมไดดังตอไปนี้ C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP หรือ C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2CH3CHOHCOOH ไกลโคลิซิส (Glycolysis) ไกลโคลิซิส เปนปฏิกิริยาเคมีที่พบไดทั้งในโพรแคริโอตและยูแคริโอตเซลล ในเซลลยูแคริโอตพบ ที่ไซโทพลาซึม กระบวนการนี้เปนกระบวนการสังเคราะห ATP และ NADH จากโมเลกุลของกลูโคส เมื่อสลาย โมเลกุลของกลูโครสโดยสมบูรณแลวจะได ATP กับ NADH และ ไพรูเวต อยางละ 2 โมเลกุล ซึ่งเปนการยอย สลายโมเลกุลของกลูโคส (คารบอน 6 อะตอม) ไปเปนไพรูเวต (คารบอน 3 อะตอม) ในกระบวนการไกลโคไลซิส ประกอบดวยปฏิกิริยาตางๆ 10 ปฏิกิริยา สามารถแบงไดเปนสองชวงคือ ชวงการเตรียมการ (preparation phase) เปนขั้นตอนที่ใชพลังงาน ATP และมีการเปลี่ยนน้ําตาลกลูโคสซึ่งมีคารบอน 6 อะตอม ไปเปน น้ําตาลที่มีคารบอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล ปฏิกิริยาในชวงนี้ไดแก 1. การเติมฟอสเฟตที่คารบอนอะตอมที่ 6 ของกลูโคสไดเปนกลูโคส -6- ฟอสเฟต ใช ATP ไป 1 โมเลกุล 2. เปนการเปลี่ยนกลูโคส -6-ฟอสเฟตไปเปน ฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต 3. การเพิ่มฟอสเฟตให ฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต ไดฟรุกโตส -1,6- บิสฟอสเฟต ใช ATP ไป 1 โมเลกุล 4. เปนการแตกโมเลกุลของ ฟรุกโตส -1,6- บิสฟอสเฟต ใหเปนไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟต (dihydroxyacetonephosphate) กับ กลีเซอรอลดีไฮด -3- ฟอสเฟต (glyceraldehydes –3- phosphate) 5. ไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟต เปลี่ยนมาเปน กลีเซอรอลดีไฮด -3- ฟอสเฟต (ภาพที่ 2.11)
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 29 ภาพที่ 2.11 แสดงลําดับขั้นและเอนไซมที่ใชในการกระตุนปฏิกิริยาในชวงการเตรียม (ที่มา : David L. N.และ Michael M. C., 2008) ชวงที่ไดคืน (payoff phase) เกิดปฏิกิริยาดังตอไปนี้ 6. เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชั่นซึ่งจะเปลี่ยน กลีเซอรอลดีไฮด- 3- ฟอสเฟต ไปเปน 1,3-บิสฟอสโฟ กลีเซอเรต (1,3-bisphosphoglycerate) ขั้นตอนนี้ได NADH + H+ 1 โมเลกุล 7. เปนการยายหมูฟอสเฟตจาก 1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ไปยัง ADP ได ATP กับ 3-ฟอสโฟ กลีเซอเรต (3-phosphoglycerate) 8. เปนการเปลี่ยน 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต ใหเปน 2-ฟอสโฟกลีเซอเรต 9. เปนการเปลี่ยน 2-ฟอสโฟกลีเซอเรต ใหเปน ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต (phosphoenolpyruvate) และ 10. เปนการยายหมูฟอสเฟตจากฟอสโฟอีนอลไพรูเวตไปยัง ADP ได 1 ATP และไพรูเวต (ภาพที่ 2.12)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 30 ภาพที่ 2.12 แสดงลําดับขั้นและเอนไซมที่ใชในการกระตุนปฏิกิริยาในชวงที่ไดคืน (ที่มา : David L. N.และ Michael M. C., 2008) สรุป กลูโคส 1 โมเลกุล ใชพลังงานไป 2 ATP ในปฏิกิริยาที่ 1 กับ 3 และไดคืนมา 4 ATP ในปฏิกิริยา ที่ 7 กับ 10 (2 ATP ตอกลีเซอรอลดีไฮด -3- ฟอสเฟต 1 โมเลกุล) และได NADH + H+ 2 โมเลกุล การเปลี่ยนแปลงของไพรูเวต ไพรูเวตที่ไดจากไกลโคลิซิสจะมีการเปลี่ยนแปลงไปได 3 ทาง (ภาพที่ 2.13) ดังนี้
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 31 ภาพที่ 2.13 แสดงขั้นตอนและเอนไซมที่ใชกระตุนในกระบวนการหมัก (ที่มา : David L. N. และ Michael M. C., 2008) 1. ในสภาวะที่มีออกซิเจนไพรูเวต (คารบอน 3 อะตอม) ถูกเปลี่ยนเปน อะเซติลโคเอ (acetyl-CoA) (คารบอน 2 อะตอม) ไดคารบอนไดออกไซดออกมา 1 โมเลกุล จากนั้นอะเซติลโคเอ จะถูกเปลี่ยนเปน อะซีเตต (acetate) เพื่อเขาวัฏจักรเครบส 2. ในสภาวะที่ไมมีออกซิเจน เชนกลามเนื้อลายที่ทํางานหนัก พืชที่จมอยูใตน้ํา หรือในแบคทีเรีย ที่หมักกรดแลกติก ไพรูเวตจะเปนตัวรับอิเล็คตรอนตัวสุดทายแทนออกซิเจนไดเปนกรดแลกติก ในกลามเนื้อ กรดแลกติกนี้จะถูกสงมายังตับเพื่อเปลี่ยนเปนกลูโคสเมื่อไดออกซิเจนเพียงพอ (ภาพที่ 2.14)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 32 ภาพที่ 2.14 แสดงวิถีการหมักกรดแลกติกในเซลลกลามเนื้อ (ที่มา : Bruce A. และ คณะ 2004) 3. ในยีสต และจุลินทรียอื่นๆที่เกิดการหมัก จะเปลี่ยนไพรูเวตไปเปนอะซีตัลดีไฮด (acetaldehyde) จากนั้นอะซีตัลดีไฮดจะมาเปนตัวรับอิเล็คตรอนตัวสุดทายไดเปนเอทานอล (ภาพที่ 2.15) เอนไซม ที่ใชในการหมักแอลกอฮอลนี้พบไดทั้งในยีสต และในสิ่งมีชีวิตอื่นทุกชนิดที่หมักแอลกอฮอลได รวมถึงพืชบางชนิด แตไมพบในสัตวและสิ่งมีชีวิตที่เกิดการหมักกรดแลกติกได ภาพที่ 2.15 แสดงวิถีการหมักแอลกอฮอล (ที่มา : Bruce A. และ คณะ 2004)
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 33 วัฏจักรกรดไตรคารบอกซิลิก (Tricarboxylic acid cycle) หรือวัฏจักรกรดซิตริก (Citric acid cycle) หรือวัฏจักรเครบส (Krebs cycle) วัฏจักรเครบสเปนวัฏจักรกลางในการผลิต ATP รวมทั้ง NADH + H+ และ FADH2 ที่จะเขาสูปฏิกิริยา ฟอสโฟรีเลชั่นเพื่อสราง ATP ตอไป การยอยสลายสารอาหารใดๆใหสมบูรณเปนคารบอนไดออกไซดและน้ํา ตองเขาวัฏจักรนี้เสมอ กอนเขาสูวัฏจักรเครบสจะมีการผลิตอะเซติลโคเอ โดยเปลี่ยนไพรูเวตไปเปนอะเซติลโคเอ ปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล กอนจากนั้นอะเซติล โคเอ จะเขาสูวัฏจักรเครบสในไมโตคอนเดรีย ปฏิกิริยาการออกซิเดชั่นของอะเซติลโคเอในวัฏจักรเครบส เกิดขึ้น 8 ขั้นตอน (ภาพที่ 2.16) ดังนี้ 1. การสรางซิเตรต (citrate) โดยการรวมตัวของอะเซติลโคเอ (คารบอน 2 อะตอม) กับออกซาโลอะซีเตต (oxaloacetate) (คารบอน 4 อะตอม) 2. การสราง ไอโซซิเตรต (isocitrate) โดยเปลี่ยนซิเตรตไปเปนอะโคนิเตต (aconitate) จากนั้นจึง เปลี่ยนตอไปเปนไอโซซิเตรต 3. เปลี่ยนไอโซซิเตรตเปนอัลฟา-คีโตกลูตาเรต (α-ketoglutarate) (คารบอน 5 อะตอม) ได NADH + H + 1 โมเลกุลและปลอยคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล 4. เปลี่ยนอัลฟา-คีโตกลูตาเรตเปนซักซินิลโคเอ (succinyl –CoA) (คารบอน 4 อะตอม) และปลอย คารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล และ NADH + H+ 1 โมเลกุล 5. เปลี่ยนซักซินิลโคเอไปเปนซักซิเนต (succinate) ได GTP 1 โมเลกุล 6. เปลี่ยนซักซิเนตไปเปนฟูมาเรต (fumarate) ได FADH2 1 โมเลกุล 7. เปลี่ยนฟูมาเรตเปนมาเลต (malate) และ 8. เปลี่ยนมาเลตไปเปนออกซาโลอะซีเตต ได NADH + H+ อีก 1 โมเลกุล ภาพที่ 2.16 แสดงขั้นตอนและเอนไซมที่ใชกระตุนในวัฏจัรกเครบส (จาก http://en.wikipedia.org/wiki/Citric_acid_cycle, 26/10/2012 )
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 34 ลําดับการถายทอดอิเลคตรอน การขนสงอิเล็คตรอนในไมโตคอนเดรียเปนการสงอิเล็คตรอนเปนลําดับผานตัว รับอิเล็คตรอน ตางๆ กันที่อยูที่เยื่อหุมชั้นในของไมโตคอนเดรีย ตัวรับอิเล็คตรอนเหลานี้เปนเอนไซมหลายตัวที่ทํางานอยู ดวยกันเปนกลุม (complex) ที่สําคัญมี 4 กลุมคือ Complex I เปนกลุมเอนไซมขนาดใหญ ที่กลุมนี้ มีปฏิกิริยาเกิดขึ้น 2 ปฏิกิริยาคือ รับอิเล็คตรอน จาก NADH + H+ และสงอิเล็คตรอนตอใหยูบิควิโนนซึ่ง ยูบิควิโนนจะสงอิเล็คตรอนตอให เอนไซมกลุมที่ 3 และสง H+ จากแมกตริกซเขาสูชองวางระหวางเยื่อหุมชั้นนอกและเยื่อหุมชั้นใน Complex II เปนเอนไซมในวัฏจักรเครบสเพียงตัวเดียวที่ยึดติดกับเยื่อหุมเซลล โดยกลุมเอนไซม นี้จะรับอิเล็คตรอนจาก FADH2 และสงตอไปใหกลุมเอนไซมที่ 3 ตอไป โดยไมมีการสง H+ เขาสูชองวาง ระหวางเยื่อหุม Complex III กลุมเอนไซมนี้ทําหนาที่ในการรับอิเล็กตรอนจาก ยูบิควิโนนแลวสงตอใหไซโตโครม ซี ซึ่งไซโตโครมซีจะนําอิเล็คตรอนไปสงใหกลุมเอนไซมที่ 4 ตอไป โดยที่กลุมเอนไซมนี้จะมีการสง H+ เขาสู ชองวางระหวางเยื่อหุมดวย Complex IV รับอิเล็คตรอนจากไซโตโครม ซี แลวสงใหออกซิเจนซึ่งจะไดน้ํา เปนผลผลิตออกมา การทํางานของเอนไซมกลุมนี้จะสง H+ เขาสูชองวางระหวางเยื่อหุม การสราง ATP การไหลกลับของโปรตอนจากที่ที่มีความเขมขนมาก คือชองวางระหวางเยื่อหุมกลับเขาในเยื่อหุม ชั้นในจะเกิดขึ้นไดเองตามกฎของการแพร เมื่อโปรตอนไหลกลับผานชองทางเฉพาะ จะนําพลังงานที่ไหลกลับนี้ ไปสราง ATP โดยชองทางเฉพาะที่โปรตอนไหลกลับนี้มีเอนไซม ATP synthase อยู การไหลกลับของโปรตอน จะเกิดขึ้นไดเมื่อมีการสะสมของโปรตอนถึงระดับหนึ่ง ซึ่ง ณ ระดับนี้ การขนสงอิเล็คตรอนผานกลุมเอนไซม ตาง ๆ จะหยุด จากนั้นจึงจะมีการไหลกลับของโปรตอนเพื่อสราง ATP (ภาพที่ 2.17) ภาพที่ 2.17 แสดงขั้นตอนการรับสงอิเลคตรอนในคอมเพล็กตางๆ ที่ intermembrane space ของโทคอนเดรีย (ที่มา : Campbell biology 9th ed. 2011)
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 35 เมแทบอลิซึมของโปรตีน (Protein metabolism) โปรตีนเปนสารโมเลกุลขนาดใหญที่มีหนาที่สําคัญหลายอยางภายในรางกาย โปรตีนที่ไดรับจาก อาหารจะถูกยอยสลายโดยเอนไซมพวกโปรตีนหลายชนิด ผลสุดทายไดสารโมเลกุลเล็ก คือ กรดอะมิโน (amino acid) และตองมีการตัดหมู -NH2 ออกกอน จากนั้นจะไดสารตัวกลางที่จะใชในกระบวนการไกลโคลิซีส เพื่อเปลี่ยนเปน pyruvate หรือสารตัวกลางอื่นที่จําเปนตองใชในวัฏจักรเครปส เอนไซมที่ใชยอยโปรตีน สามารถแบงเปน 2 ประเภทใหญๆ คือ 1. Exopeptidase เปนเอนไซมที่ยอยกรดอะมิโนจากตอนปลายของสายเปปไทด เชน arboxypeptidase, aminopeptidase และ dipeptidase เปนตน 2. Endopeptidase เปนเอนไซมที่สลายพันธะเปปไทด (peptide bond) ภายในสายโพลีเปปไทด ผลไดเปนเปปไทดสายสั้นๆ เชน pepsin, trypsin และ chymotrypsin เปนตน กรดอะมิโนใน amino acid pool นี้ไดมาจากการสลายโปรตีนในเนื้อเยื่อตางๆ และจากการ สังเคราะหขึ้นภายในรางกาย ซึ่งกรดอะมิโนเหลานี้สวนใหญจะถูกนําไปใชในการสังเคราะหเปนโปรตีนและ สารประกอบไนโตรเจนที่ไมใชโปรตีน เชน พิวรีนและไพริมิดีน เปนตน และกรดอะมิโนที่เหลือก็ถูกสลาย เอา กลุมอะมิโนออกไปเหลือเปนกรดคีโตนซึ่งถูกสลายตอใหเปนพลังงาน สวนกลุมอะมิโนที่ถูกปลอยจะอยูในรูป ของแอมโมเนียซึ่งเปนอันตรายตอรางกายจะถูกเปลี่ยนไปเก็บไวในสภาพที่ไมเปนพิษกับถูกสังเคราะหเปนยูเรีย แลวขับถายออกทางปสสาวะ เมแทบอลิซึมของไขมัน (Lipid metabolism) ไขมันที่มาจากอาหารหรือที่สะสมไวภายในเซลลสวนใหญมักจะอยูในรูปของไตรกลีเซอไรด (Triglyceride) มีสวนนอยอยูในรูปสเตอรอล (Sterol) ฟอสโฟลิพิด (Phospholipid) และ วิตามิน (Vitamin) ที่ละลายในไขมัน กรดไขมันที่เปนอิสระ (FFA) จะมีอยูบางในโลหิต เมื่อไขมันถูกยอยและดูดซึมแลวจะถูก สะสมไว หรือเมแทบอไลต (Metabolise) ไป พลังงานที่สํารองไวในรางกายในรูปของไตรกลีเซอไรด นี้อาจมา จากอาหาร คารโบไฮเดรท โปรตีน หรือ ไขมันที่รางกายไดรับมากเกินตองการ กอนอื่นไขมันจะถูกยอยดวยเอนไซม lipase ไดเปนกรดไขมันและกลีเซอรอล จากนั้นกลีเซอรอลจะ เปลี่ยนเปนกลีเซอรอลดีไฮด 3-ฟอสเฟต ในไซโตพลาสซึมและเขาสูกระบวนการไกลโคลิซีส สวนกรดไขมันจะ เขาสูไกลออกซิโซมเพื่อเปลี่ยนเปน succinate โดยวิถี β-oxidation และ Glyoxylate จาก succinate จะถูก ลําเลี่ยงตอไปยังไมโตคอนเดรียเพื่อเปลี่ยนเปน malate และสงออกไปยังไซโทพลาซึมเพื่อเปลี่ยนเปน phosphoenolpyruvate (PEP) จากนั้นจะเขาสูกระบวนการ gluconeogenesis เพื่อเปลี่ยน PEP ไปเปน น้ําตาลซูโครสเพื่อใชในกระบวนหายใจตอไป (ภาพที่ 2.18)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 36 ภาพที่ 2.18 แสดงขั้นตอนและเอนไซมที่ใชกระตุนในกระบวนการกลูโคนีโอเจนเนอรซีส (ที่มา : http://dc439.4shared.com/doc/aBIfZ7zU/preview.html) การควบคุมปฏิกิริยา ความตองการพลังงานของเซลลเปนปจจัยสําคัญในการควบคุมปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่น อัตราการ หายใจจะ ถูกควบคุมดวยปริมาณ ADP ถา ADP สูง อัตราการหายใจและการเกิดปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชั่นจะสูง เมื่อปริมาณ ATP สูง อัตราการเกิดปฏิกิริยาจะต่ําลง เพราะจะสราง ATP เทาที่จําเปนตองใชเทานั้น ในเซลล บางชนิดจะนําพลังงานที่ไดจากการไหลกลับของโปรตอนไปสรางความรอน ไมไดนําไปสราง ATP เชนเซลลใน เนื้อเยื่อไขมันที่ มีไมโทคอนเดรียมาก ซึ่งเรียกวา brown fat หรืออาจพบในพืชในชวงที่มีการถายละอองเกสร
บทที� 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ Photosynthesis and Cellular Respiration 37 บรรณานุกรม คณาจารยภาควิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัยขอนแกน. 2551. ชีววิทยา 1. กรุงเทพฯ : เซนเกจ เลินนิ่ง (ประเทศไทย) จํากัด. 912 หนา. ปยะดา ธีระกุลพิศุทธิ์. 2542. สรีรวิทยาของพืช. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. 366 หนา Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter. 2004. Essential Cell Biology. 2nd Edition, Garland Science, New York. 740p. David L. Nelson and Michael M. Cox. 2008. lehninger principles of biochemistry, 5th edition. W.H. Freeman and Company. 1100 p. http://dc439.4shared.com/doc/aBIfZ7zU/preview.html http://en.wikipedia.org/wiki/Citric_acid_cycle, 26/10/2012 Jane B. Reece ,Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky and Robert B. Jackson. 2011. Campbell biology. 9th .Benjamin Cummings. 1263 p. Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger. 1991. Plant physiology. Benjamin/ Cummings publishimg Co.Inc. 565 p.
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.วันชัย สังฆ์สุข 38
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 39 สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช การลําเลียงน บทที่้ําและอาหารในพืช3 ผศ.ดร.สุมาลี ชูกำาแพง และ ผศ.ดร.ปิยะพร แสนสุข (Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators) วัตถุประสงค์ 1. เพื่อให้นิสิตทราบถึงความสำาคัญของกลไกการลำาเลียงน้ำาและ อาหารในพืช 2. เพื่อให้นิสิตเข้าใจถึงกระบวนการลำาเลียงน้ำาและ อาหารในพืช 3. เพื่อให้นิสิตทราบถึงบทบาทและหน้าที่ ของสารควบคุมการเจร�ญเติบโตพืช ที่มีต่อกระบวนการ ทางสร�รว�ทยาของพืช
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 40