บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 41 บทที่ 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืช สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช (Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators) ผศ.ดร. สุมาลี ชูกําแพง และผศ.ดร.ปยะพร แสนสุข วัตถุประสงค 1. เพื่อใหนิสิตทราบถึงความสําคัญของกลไกการลําเลียงน้ําและอาหารในพืช 2. เพื่อใหนิสิตเขาใจถึงกระบวนการลําเลียงน้ําและอาหารในพืช 3. เพื่อใหนิสิตทราบถึงบทบาท และหนาที่ของสารควบคุมการเจริญเติบโตพืชที่มีผลตอกระบวนการ ทางสรีรวิทยาของพืช การลําเลียงน้ําและอาหารในพืช 1. บทบาทของน้ําและดิน 1.1 บทบาทของน้ําที่มีตอพืช น้ํามีบทบาทสําคัญในการดํารงชีวิตและกระบวนการตางๆ ทางสรีรวิทยาของพืช บทบาทของ น้ําในพืชมีดังนี้ 1. น้ําเปนสวนประกอบภายในตนพืชถึง 35-95 เปอรเซ็นต เนื้อเยื่อพืชสวนที่ออนและมี อัตราการเจริญเติบโตสูงมีน้ําเปนองคประกอบ 80-95 เปอรเซ็นต เนื้อไมมีน้ําอยูประมาณ 35-75 เปอรเซ็นต เมล็ดแหงและสปอรมีน้ําเปนสวนประกอบประมาณ 10 เปอรเซ็นต 2. น้ําชวยรักษาความเตงของเซลล ทําใหเซลลพืชสามารถคงรูปรางอยูได 3. น้ํามีบทบาทตอการควบคุมการปด-เปดของปากใบ 4. น้ํามีบทบาทตอการเคลื่อนไหวของใบและกลีบดอก 5. น้ําชวยควบคุมอุณหภูมิในตนพืชใหคงที่ 6. น้ํามีบทบาทสําคัญอยางยิ่งตอการงอกของเมล็ดพืช 7. การลําเลียงสารอาหารภายในตนพืชก็จะอาศัยน้ําเปนตัวพา 8. การเกิดปฏิกิริยาตาง ๆ ตองอาศัยน้ําทั้งสิ้น เชน กระบวนการหายใจ และกระบวนการ สังเคราะหดวยแสง เปนตน 1.2 คุณสมบัติทางกายภาพของน้ํา โมเลกุลของน้ําประกอบดวยธาตุ 2 ชนิด คือ อะตอมของไฮโดรเจน (H2) 2 อะตอม กับ 1 อะตอมของออกซิเจน (O2) สูตรโครงสรางของน้ําคือ H2O โดยพันธะของอะตอมที่เกาะกันเปนโมเลกุลของ น้ําเปนพันธะแบบโควาเลนต (covalent bond) มุมของพันธะจากอะตอมของออกซิเจนไปยังอะตอมแตละอะตอมของไฮโดรเจนเทากับ 105 องศา (ภาพที่ 3.1) อะตอมของออกซิเจนจะดึงอิเล็กตรอนเขาหาตัวทําใหอิเล็กตรอนเขาไปเกาะกลุมอยูใกล นิวเคลียสของอะตอมของออกซิเจนและหางออกมาจากอะตอมของไฮโดรเจน มีผลใหออกซิเจนมีประจุ ลบ และไฮโดรเจนมีประจุบวก ทําใหน้ําเปนโมเลกุลที่มีขั้ว (polar molecule) โมเลกุลของน้ําเปนโมเลกุลที่ มีสองขั้วอยางถาวร (permanent dipole) ระยะระหวางจุดศูนยกลางของประจุที่อยูตรงขามกันเรียกวา dipole moment ของน้ํา การที่น้ํามี dipole moment สูงทําใหน้ําเปนตัวทําละลายที่ดี อีกทั้งยังมี คุณสมบัติทางเคมีและฟสิกส ที่เปนเอกลักษณเฉพาะตัวหลายอยาง เชน น้ําเปนตัวทําละลายที่ดี มีความรอน จําเพาะสูง เปนตน การลําเลียงน้ําและอาหารในพืช สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช ผศ.ดร.สุมาลี ชูกำาแพง และ ผศ.ดร.ปิยะพร แสนสุข (Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 42 (A) (B) ภาพที่ 3.1 โมเลกุลของน้ําที่เกิดจากอะตอมของออกซิเจนกับอะตอมของไฮโดรเจน (ที่มา : www.h2ouniversity.org (A) ; www.weatherquesting.com (B)) น้ําเปนสสารที่จัดรูปแบบไดอยางดีมาก มี 3 สถานะ คือ ของแข็ง ของเหลว และแกส สามารถ เปลี่ยนสถานะกลับไปกลับมาไดจากของแข็งกลายเปนของเหลว (การหลอมเหลว) จากของเหลวกลายเปน ของแข็ง (การแข็งตัว) จากของเหลวกลายเปนไอน้ํา (การระเหย) จากแกสกลายเปนของเหลว เรียกวา (การ ควบแนน) และจากของแข็งกลายเปนไอน้ํา (การระเหิด) (ภาพที่ 3.2) ในสภาพของแข็งนั้นน้ํามีการจัดรูปแบบ ของแผนน้ําแข็ง (ice lattice) อยางเปนระเบียบ โดยโมเลกุลของน้ําจะยึดเกาะเขาดวยกันโดยพันธะไฮโดรเจน (hydrogen bond) ในรูปแบบเฉพาะที่มีระยะหางที่แนนอน แตละโมเลกุลเกาะติดกับ 4 โมเลกุลขางเคียงใน รูปแบบปรามิด (tetrahedral) ทําใหเกิดโครงสรางที่มีชองวางเปนรูพรุน ทําใหน้ําแข็งมีความหนาแนน ซึ่งมีผล ทําใหน้ําแข็งสามารถลอยในน้ําที่เปนของเหลวไดที่อุณหภูมิศูนยองศาเซลเซียส ซึ่งเปนจุดเยือกแข็งน้ําแข็งที่ ศูนยองศาจะขยายตัวและมีปริมาตรเพิ่มขึ้น 1 ใน 11 สวน (A) (B) ภาพที่ 3.2 การจัดเรียงตัวของโมเลกุลของน้ําในขณะที่เปนของแข็ง (solid) ของเหลว (liquid) และแกส (gas) และการเปลี่ยนสถานะของน้ํา (ที่มา : www.rationalresponders.com (A) ; www.uni.edu (B))
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 43 คุณสมบัติทางกายภาพของน้ําบริสุทธิ์ และคุณสมบัติพิเศษของน้ําที่เหมาะสมกับสิ่งมีชีวิต 1. น้ํามีความรอนจําเพาะสูง ความรอนจําเพาะของสสาร (heat capacity) หมายถึง ความสามารถ ของสสารในการดูดซับพลังงานความรอนเมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิที่ปริมาตรคงที่ หนวยของความรอน จําเพาะวัดเปนกรัมตอแคลอรี่ ซึ่งน้ํามีความรอนจําเพาะสูงมาก คือตองใชพลังงานความรอน 1 แคลอรี่ หรือ 4.184 จูล/กรัม/องศาเซลเซียส เพื่อที่จะทําใหน้ํา 1 กรัม มีอุณหภูมิสูงขึ้น 1 องศาเซลเซียส ความรอนจําเพาะ มีบทบาทในการเปนตัวตานทานการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิของน้ํา หรือจะกลาวไดวาน้ําเปนตัวชวยรักษาอุณหภูมิ ในตนพืชใหคงที่ 2. น้ํามีความรอนแฝงสูง ความรอนแฝง (latent heat) หมายถึง ปริมาณความรอนที่ตองใชใน การทําใหน้ํา 1 กรัม เปลี่ยนสถานะเปนไอ ภายใตความกดอากาศ ณ ระดับน้ําทะเลปานกลาง น้ําที่มีสถานะ เปนของเหลวจะเปลี่ยนสถานะเปนไอที่อุณหภูมิสูงถึง 100 องศาเซลเซียส เรียกวา “จุดเดือด” (boiling point) และจะเปลี่ยนสถานะเปนของแข็ง เมื่ออุณหภูมิลดต่ําถึง “จุดเยือกแข็ง” (freezing point) ที่อุณหภูมิ 0 องศาเซลเซียส คุณสมบัติขอนี้ทําใหน้ําระเหยไดชา 3. น้ําเปนตัวทําละลายที่ดี (high solubility power) น้ําสามารถละลายสารไดแทบทุกอยางไม วาจะเปนอินทรียสารหรืออนินทรียสาร ยกเวนสารบางชนิด เชน น้ํามัน คุณสมบัติขอนี้ของน้ําจัดวามี ความสําคัญตอสิ่งมีชีวิต เพราะกระบวนการของสิ่งมีชีวิตเกี่ยวของอยูกับปฏิกิริยาทางเคมีที่ตองอาศัยน้ํา เมื่อ โมเลกุลของน้ําอยูรวมตัวกัน ยึดเหนี่ยวกันดวยพันธะไฮโดรเจน โดยมีแรงที่ชื่อวา “อีเล็กโตรสแตติก” (electrostatic forces) น้ําเปนตัวทําละลายที่ดี เนื่องจากแรงอีเล็กโตรสแตกติกของโมเลกุลน้ํามีพลังมากกวา แรงอีเล็กโตรสแตกติก ของโมเลกุลอื่นเสมอ เชน เกลือโซเดียมคลอไรด (NaCl) มีโมเลกุลของโซเดียม (Na+ ) เปนประจุบวกยึดติด กับโมเลกุลของคลอรีน (Cl- ) ซึ่งเปนประจุลบ เมื่อใสผลึกเกลือโซเดียมคลอไรดลงในน้ํา แรงอีเล็กโตร สแตติกระหวางโมเลกุลของโซเดียมคลอไรดจะถูกลดลงถึง 80 เทา ทําใหขั้วบวกของโมเลกุลน้ํา (ไฮโดรเจน) ดึงดูด Cl- ไว และขั้วลบของโมเลกุลน้ํา (ออกซิเจน) ดึงดูด Na+ ไว 4. น้ําเปนตัวเรงปฏิกิริยาที่ดี (high catalytic action) ปฏิกิริยาทางเคมีสวนใหญที่เกิดขึ้นใน สิ่งมีชีวิตมักจะเกิดเมื่อสารที่ทําปฏิกิริยานั้นละลายอยูในน้ํา 5. น้ํามีแรงตึงผิวสูง (high surface tension) แรงตึงผิว หมายถึง แรงที่เกิดขึ้นบนผิวของ ของเหลวเพื่อลดพื้นที่ผิว เกิดจากแรงตึงผิวของของเหลวซึ่งติดตอกับอากาศและแรงตึงผิวระหวางของแข็งกับ ของเหลวหรือของเหลวกับของเหลว เราจะเห็นวาเมื่อเราหยดน้ําลงบนใบบัว จะเห็นน้ําเปนทรงกลมคลายเลนส นูน หรือเมื่อเติมน้ําใหเต็มแกว น้ําจะพูนโคงอยูสูงเหนือปากแกวเล็กนอย ปรากฏการณดังกลาวเกิดจากแรงตึง ผิวนั่นเอง หากปราศจากแรงตึงผิวแลว น้ําจะเต็มเรียบเสมอปากแกวพอดีจะไมนูนเหนือปากแกว แรงตึงผิวเปน คุณสมบัติพิเศษของน้ํา ซึ่งมีมากกวาของเหลวชนิดอื่น ยกเวนปรอท (mercury) ทั้งนี้เนื่องจากโมเลกุลของน้ํา จะมีแรงดึงดูดจากโมเลกุลขางเคียงรอบดานเทาๆ กันดวยพันธะไฮโดรเจน แตโมเลกุลที่อยูบนผิวของน้ําจะถูก ดึงดูดดวยโมเลกุลของน้ําที่อยูขางลางมากกวาโมเลกุลของแกสที่อยูขางบนทําใหโมเลกุลของน้ําที่อยูบนผิวมี แนวโนมที่จะถูกดึงไปยังศูนยกลางของของเหลว เปนสาเหตุใหโมเลกุลของน้ําที่อยูบนผิวรวมตัวกันมีความ หนาแนนมากกวาโมเลกุลที่อยูขางลาง ซึ่งพิสูจนไดโดยการวางเข็มไปบนผิวน้ํา พบวาเข็มสามารถลอยน้ําได หรือการเคลื่อนที่บริเวณผิวน้ําของแมลงบางชนิดและแมงมุม แรงตึงผิวทําใหน้ําเกาะรวมตัวกัน และไหลชอน ไชไปไดทุกหนแหง ซึ่งแรงตึงผิวมีบทบาทตอการเคลื่อนที่ของน้ําในตนพืชดวย (ภาพที่ 3.3)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 44 ภาพที่ 3.3 ปรากฏการณที่เกิดจากแรงตึงผิว ก. หยดน้ําบนใบพืช ข. การเคลื่อนที่บนผิวน้ําของแมลง (ที่มา : www.liv.ac.uk) 6. ความหนาแนนของน้ํา สสารโดยทั่วไปจะมีความหนาแนนมากขึ้นเมื่อเปลี่ยนสถานะเปน ของแข็ง แตน้ํามีความหนาแนนนอยลงเมื่อเปลี่ยนสถานะเปนของแข็ง โดยปกติแลวความหนาแนนของน้ําจะ แปรผกผันกับอุณหภูมิซึ่งน้ําจะมีความหนาแนนมากที่สุดที่อุณหภูมิ 3.98 องศาเซลเซียส ซึ่งคุณสมบัติขอนี้ของ น้ําทําใหน้ําแข็งลอยบนผิวน้ํา 1 สวนและจมอยูใตผิวน้ํา 10 สวน 1.3 คาชลศักยของน้ํา ในการใชหนวยของพลังงานอิสระของน้ํา ตองใชหลักการคํานวณทาง thermodynamic ซึ่ง ยุงยาก และไมคอยสะดวกในการนําไปใชดังนั้นนักสรีรวิทยาของพืชจึงไดพยายามที่จะคิดคนหนวยใหมขึ้นมา เพื่อใชแทนพลังงานอิสระของน้ําไดงายขึ้น ซึ่งเรียกวาคาชลศักยของน้ํา (water potential) หมายถึงคา พลังงานอิสระของน้ํา หารดวยปริมาตรของน้ํา 1 mol (partial molar volume of water) มีหนวยเปนความ ดัน เชน megapascal (MPa) โดย 1 MPa = 10 bar คา water potential ขึ้นอยูกับปจจัย 4 ประการ ไดแก concentration, pressure, gravity และ electrical (potentials) ซึ่งในการคํานวณ สามารถตัดคา gravity และ electrical potentials ออกได เพราะฉะนั้น ΨW (water potential) = Ψs (osmotic potential) + (Ψp pressure potential) Osmotic potential (Ψ s) คือคาความเขมขนของตัวถูกละลาย (solutes) ถาน้ํายิ่งมี ตัวถูก ละลายมากขึ้น ทําใหคา osmotic potential ลดลง สงผลให water potential มีคาติดลบมากขึ้น โดยการไป ลดความเขมขนของน้ํา ในบริสุทธิ์ซึ่งไมมีตัวถูกละลาย (Ψs=0) กรณีที่ไมมีความดันมาเกี่ยวของ (Ψp=0) จะมี คา water potential เปน 0 ซึ่งถือวามากที่สุด สามารถคํานวณคา Osmotic potential (Ψs) ไดโดยใช สมการ van’t Hoff equation Ψs = -iRTCs i = จํานวนอนุภาคที่เกิดจากการแตกตัวของสารละลาย R = คาคงที่ของกาซ (0.0083143 L MPa/mol/K) T = อุณหภูมิในหนวยเคลวิน Cs = ความเขมขนของตัวถูกละลายในหนวยโมลาร ภาพ ก ก ข
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 45 pressure potential (Ψp) คือคาของความดัน ในสภาวะปกติความดันจะเทากับศูนย แต หากมีความดันมาเกี่ยวของ เชนแรงดันเตงในเซลล หรือแรงดึงจากการคายน้ํา จะสงผลตอคา pressure potential โดยแรงดันจะทําให คา pressure potential เพิ่มขึ้น แตหากเปนแรงดึงจะทําใหคา pressure potential ลดลง ภาพที่ 3.4 ทิศทางการเคลื่อนที่ของน้ํา (ที่มา : www.bio1903.nicerweb.com) จากภาพที่ 3.4 แสดงใหเห็นถึงคา water potential กับทิศทางการเคลื่อนที่ของน้ํา ภาพ (a) ดานซายมือเปนน้ําบริสุทธิ์คา water potential เทากับศูนย ดานขวามือมีตัวถูกละลาย คา osmotic potential จึงลดลง สงผลทําใหคา water potential ติดลบซึ่งทําใหคา water potential ต่ํากวาดานซายมือ น้ําจึง เคลื่อนที่จากดานซายมือไปยังขวามือ ภาพ (b) ดานซายมือเปนน้ําบริสุทธิ์คา water potential เทากับศูนย ดานขวามือมีตัวถูกละลาย คา osmotic potential ลดลง แตเพิ่มความความดันให pressure potential เทากับ osmotic potential ทั้งสองดานจึงมีคา water potential เทากัน ภาพ (c) ดานซายมือเปนน้ํา บริสุทธิ์คา water potential เทากับศูนย ดานขวามือมีตัวถูกละลาย คา osmotic potential ลดลง แตเพิ่ม ความความดันให pressure potential มากกวา osmotic potential ดังนั้นคา คา water potential จึง มากกวาน้ําบริสุทธิ์ น้ําเคลื่อนที่จากดานขวามือไปยังซายมือ ภาพ (d) ดานซายมือเปนน้ําบริสุทธิ์แตมีแรงดึง ซึ่ง สงผลใหคา pressure potential ลดลง ทําใหคา water potential ติดลบ มากกวาดานขวามือ น้ําจะเคลื่อนที่ จากดานขวามือไปยังซายมือ
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 46 1.4 บทบาทของดินตอการเจริญเติบโตและการลําเลียงน้ํา ในการเพาะปลูกพืช ดินนับไดวาเปนปจจัยที่มีความสําคัญอยูไมนอยยกเวนการปลูกพืชที่ เจริญเติบโตในน้ํา หนาที่และความสําคัญของดินตอการเจริญเติบโตของพืช มีดังนี้ 1. ดินทําหนาที่เปนวัสดุค้ํายันหรือที่ยึดเหนี่ยวของรากพืช 2. ดินมีชองวางอากาศเพื่อเปนแหลงกาซสําหรับการหายใจของรากพืช 3. ดินเปนแหลงความชื้นหรือแหลงน้ําที่สําคัญตอตนพืช 4. ดินเปนแหลงแรธาตุอาหารที่จําเปนตอการดํารงชีวิตและการเจริญเติบโตของพืช โครงสรางของดิน (soil structure) จะมีรูพรุน หรือมีชองวางระหวางอนุภาคของดิน ความ พรุนของดินเปนสัดสวนกับปริมาตรของชองวางที่ถูกแทนที่ดวยน้ําและอากาศ ถาดินพรุนมากก็จะทําใหมี ชองวางที่มีน้ําและอากาศมากตามไปดวย ซึ่งชองวางในดินนี้ ชองวางที่มีขนาดเล็กจะยึดน้ําไดดีกวาชองวางที่มี ขนาดใหญ น้ําในชองวางขนาดใหญน้ํามักไหลซึมลงสูดินชั้นลาง ๆ ตามแรงดึงดูดของโลก ดังนั้นดินเหนียวจึง มีความสามารถในการยึดน้ําในดินไดดีกวาดินรวนและดินทรายตามลําดับ การยึดน้ําของดินเกิดขึ้นดวยแรง 2 ชนิด คือ แรงยึดที่เกิดขึ้นระหวางอนุภาคดินกับโมเลกุลของน้ํา (adhesion force) และแรงยึดที่เกิดขึ้นระหวาง โมเลกุลของน้ํา (cohesion force) 1.5 องคประกอบของดิน ดินเปนเทหวัตถุธรรมชาติที่ปกคลุมพื้นผิวโลก ประกอบดวยอนุภาคตาง ๆ ที่เกิดจากการแปร สภาพของวัตถุตนกําเนิดดิน และซากสิ่งมีชีวิตที่เนาเปอยผสมคลุกเคลากัน องคประกอบของดินแบงออกได เปนสวนที่เปนของแข็ง (solids) และสวนที่ไมเปนของแข็ง (nonsolids) ซึ่งดินมีองคประกอบที่สําคัญ 4 อยาง คือ สารอินทรีย สารอนินทรีย อากาศ และน้ํา (ภาพที่ 3.5) ภาพที่ 3.5 องคประกอบในดิน (ที่มา : www.soilsurvey.org)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 47 2. เนื้อเยื่อลําเลียงน้ําและอาหาร เนื้อเยื่อลําเลียง (vascular bundle) ประกอบดวย เนื้อลําเลียงน้ําและแรธาตุ (xylem) และ เนื้อเยื่อลําเลียงอาหาร (phloem) เปนเนื้อเยื่อถาวรเซิงซอน (complex permanent tissue) เกิดจากเซลล หลายชนิดมาอยูรวมกันและทําหนาที่เดียวกัน (ภาพที่ 3.6) ภาพที่ 3.6 เนื้อเยื่อลําเลียง (vascular bundle) (ที่มา : www.nana-bio.com) ไซเล็ม (xylem) หรือทอลําเลียงน้ําและแรธาตุ ทําหนาที่ลําเลียงจากรากไปยังลําตนและใบ ไซเล็ม ที่เกิดระยะแรก เรียกวา primary xylem เจริญมาจาก procambium เมื่อเกิดการเจริญขั้นที่สอง ไซเล็มที่ เกิดขึ้นใหมเจริญมาจาก vascular cambium เรียกวา secondary xylem ไซเล็มประกอบดวยเนื้อเยื่อหลาย ชนิด ไดแก 1. เทรคีด (tracheid) รูปรางยาว เรียว ปลายสองขางคอนขางแหลม ผนังหนาเพราะมีสาร ตาง ๆ มาเกาะ ตามผนังเซลลมีรู ทําใหน้ําไหลติดตอกัน เมื่อโตเต็มที่เซลลจะตาย 2. เวสเซล (vessel) รูปรางทรงกระบอกตอกัน ที่รอยตอจะทะลุถึงกัน ผนังหนาเนื่องจากมี สารพวกลิกนินมาเกาะ เมื่อโตเต็มที่เซลลจะตาย (ภาพที่ 3.7) 3. ไซเล็มไฟเบอร (xylem fiber) เปนเซลลที่ตายแลว ไฟเบอรที่แทรกอยูในไซเล็มมีลักษณะ เปนเซลลแหลมหัวแหลมทาย ยาวเปนเสนใย ชวยใหตนพืชมีความแข็งแรง 4. ไซเล็มพาเรงคิมา (xylem parenchyma) เปนเซลลพาเรงคิมาที่แทรกอยูในไซเล็ม เซลลมีผนังบางและยังมีชีวิตอยู บางกลุมเซลลเรียงตัวเปนแถวออกมาในแนวรัศมีของลําตน เรียกวา xylem ray ทําหนาที่ลําเลียงน้ําออกดานขาง
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 48 ภาพที่ 3.7 เนื้อเยื่อลําเลียงน้ําและแรธาตุ (ที่มา : www.nana-bio.com) เนื้อเยื่อลําเลียงอาหาร (phloem) ประกอบดวย 1. ซีฟทิวบเมมเบอร (sieve tube member) เปนเซลลรูปรางทรงกระบอกยาวปลายผนังทั้ง 2 ดาน จะมีรูพรุนเรียก ซีฟเพลต (seive plate) ซีฟทิวบเมมเบอรหลายเซลลมาเรียงตอกันเรียกวาซีฟทิวป (sieve tube) ซีฟทิวบเมมเบอรเมื่อโตเต็มที่นิวเคลียสจะสลายไปเพื่อใหการลําเลียงอาหาร มีประสิทธิภาพมากขึ้น 2. คอมพาเนียนเซลล (companion cell) เปนเซลลมีชีวิตอยูติดกับซีฟทิวปเมมเบอรทําหนาที่ สรางสารที่จําเปนสงใหกับซีฟทิวบเมมเบอร (sieve tube member) 3. โฟลเอ็มพาเรงคิมา (phloem parenchyma) เปนเซลลพาเรงคิมาที่พบอยูในเนื้อเยื่อโฟลเอ็ม 4. โฟลเอ็มไฟเบอร (phloem fiber) เปนเซลลไฟเบอรที่พบในเนื้อเยื่อโฟลเอ็ม (ภาพที่ 3.8) ภาพที่ 3.8 เนื้อเยื่อลําเลียงอาหาร (ที่มา : www.nana-bio.com)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 49 3. วิธีการลําเลียงน้ํา 3.1 ทิศทางการลําเลียงน้ํา ภาพที่ 3.9 ทิศทางการลําเลียงน้ําในตนพืช (ที่มา : www.beckyboop.wordpress.com) ในการเคลื่อนที่ของน้ํา จะเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีคา water potential สูง ไปยัง บริเวณที่มีคา water potential ต่ํากวา จากภาพที่ 3. 10 จะเห็นไดวาน้ําบริเวณดินมีคา water potential สูงที่สุด จากนั้น น้ําเคลื่อนที่เขาสูราก ไปยัง ลําตน ใบ และระเหยออกสูบรรยากาศ ซึ่งแตละบริเวณจะมีคา water potential ลดลงตามลําดับ ภาพที่ 3.10 คา water potential บริเวณตางๆ จากดิน ตนพืช และบรรยากาศ (ที่มา : www.bio.miami.edu) การลําเลียงน้ํามักจะเกิดขึ้นทิศทางเดียวเสมอ นั่นคือพืช จะดูดน้ําจากดินเขาทางปลายรากและลําเลียงไปยังสวนตาง ๆ ของตนผานทางไซเล็ม จนกระทั่งสงผานออกสูบรรยากาศทาง ปากใบเปนสวนใหญ บริเวณผิวใบพืชมักจะมีแวกซเคลือบเพื่อ ปองกันการสูญเสียน้ํา โดยปกติแลวพืชมักจะคายน้ําที่อยู บริเวณใบหมดโดยใชเวลาประมาณ 1 ชั่วโมง ดังนั้นพืช จําเปนตองลําเลียงน้ําจากบริเวณอื่นเขามาทดแทน เพื่อให เพียงพอตอความตองการที่พืชจะตองใชในกระบวนการตาง ๆ (ภาพที่ 3.9) เนื่องจากน้ํามีบทบาทที่สําคัญตอการ เจริญเติบโตของพืช ดังนั้นจึงเปนปจจัยหนึ่งที่ชี้วัดไดวาหาก พืชไดรับน้ําเพียงพอตอการเจริญเติบโต พืชก็จะมีอัตราการ เจริญเติบโตที่ดี
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 50 3.2 การลําเลียงน้ําเขาสูรากพืช โดยปกติแลวสารละลายภายในเซลลขนรากมีความเขมขนสูงกวาภายนอก ดังนั้นน้ําในดินก็ จะแพรผานเยื่อหุมเซลลเขาสูเซลลที่ผิวของราก การเคลื่อนที่ของน้ําในดินเขาสูรากผานชั้นคอรเทกซของราก ไปจนถึงชั้นเอนโดเดอรมิสไดโดยน้ําจะผานจากเซลลหนึ่งไปยังอีกเซลลหนึ่งทางผนังเซลลหรือผานทางชองวาง ระหวางเซลลเรียกเสนทางของการเคลื่อนที่แบบนี้วาอโพพลาส (apoplast) สวนการเคลื่อนที่ของน้ําผานเซลล หนึ่งสูเซลลหนึ่งทางไซโทพลาซึม ที่เรียกวาพลาสโมเดสมาเขาไปในเซลลเอนโดเดอรมิส กอนเขาสูไซเล็มเรียก การเคลื่อนที่แบบนี้วาซิมพลาส (symplast) เมื่อน้ําเคลื่อนที่มาถึงผนังเซลลเอนโดเดอรมิสที่มีแคสพาเรียน สตริพกั้นอยู ซึ่งจะปองกันไมใหน้ําผานผนังเซลลเขาไปในไซเล็ม ดังนั้นน้ําจึงตองผานทางไซโทพลาซึมจึงจะเขา ไปในไซเล็มได (ภาพที่ 3.11) ภาพที่ 3.11 การเคลื่อนที่ของน้ําในดินเขาสูราก (ที่มา : www. bio.miami.edu) 3.3 การลําเลียงน้ําในลําตน แรงดันราก (root pressure) ถาลองตัดลําตนของพืชบางชนิด เชน มะเขือเทศ กลวยหรือ พุทธรักษา ที่ปลูกในที่มีน้ําชุมใหเหลือลําตนสูงจากพื้นดินประมาณ 4-5 เซนติเมตร แลวสังเกตตรงบริเวณรอย ตัดของลําตน สวนที่ติดกับรากจะเห็นของเหลวซึมออกมา เนื่องจากในไซเล็มของรากมีแรงดัน เรียกวา การ เคลื่อนที่ของน้ําเขาสูไซเล็มของรากทําใหเกิดแรงดันขึ้นในไซเล็ม ในพืชที่ไดรับน้ําอยางพอเพียงและอยูในสภาพ อากาศที่มีความชื้นสูง เชน เวลากลางคืน หรือเชาตรู แรงดันรากมีประโยชนในการชวยละลายฟองอากาศใน ไซเล็มที่อาจเกิดขึ้นในชวงเวลากลางวัน แตในสภาพอากาศรอนและแหงในเวลากลางวันพืชมีการคายน้ํามาก ขึ้นจะเกิดแรงดึงของน้ําในทอไซเล็มทําใหไมพบแรงดันราก การสูญเสียน้ําจากใบโดยการคายน้ําเกิดขึ้น เนื่องจากความแตกตางระหวางปริมาณไอน้ําในบรรยากาศและไอน้ําในชองวางภายในใบ
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 51 โคฮีชัน (cohesion) คือ แรงยึดเหนี่ยวระหวางโมเลกุลของน้ําดวยกันเอง การลําเลียงน้ําในทอ ไซเล็มนั้นเกิดขึ้นเนื่องจากมีแรงดึงน้ําที่อยูในทอไซเล็มใหขึ้นมาทดแทนน้ําที่พืชคายออกสูบรรยากาศ แรงดึงนี้ จะถูกถายทอดไปยังรากทําใหรากดึงน้ําจากดินเขามาในทอไซเล็มไดโดยไมขาดตอน แอดฮีชัน (adhesion) คือแรงยึดเหนี่ยวระหวางโมเลกุลของน้ํากับผนังของทอไซเล็ม เมื่อพืช คายน้ํามากจะทําใหน้ําระเหยออกไปมากดวย ดังนั้นน้ําในไซเล็มจึงสามารถเคลื่อนที่และสงตอไปยังสวนตางๆ ของพืชได ไมวาจะเปนลําตน ใบ หรือยอด รากก็จะเกิดแรงดึงน้ําจากดินเขาสูทอไซเล็มได แรงดึงจากการคายน้ํา (transpiration pull) เปนแรงดึงเนื่องจากการสูญเสียน้ํา พืชสูญเสียน้ําไปโดยการคายน้ํา (transpiration) สูบรรยากาศในรูปของไอน้ําผานทางปากใบเปนสวนใหญ และทางผิวใบเพียงเล็กนอยเพราะมีสารคิวทินเคลือบอยูเปนการปองกันการสูญเสียน้ํา ปากใบและการคายน้ําของพืช ในบางครั้งที่อากาศมีความชื้นสัมพันธสูง น้ําจะระเหยเปนไอสูบรรยากาศไดนอยลง ทําใหการคายน้ํา ลดลง แตแรงดันน้ําในตนพืชยังสูงอยู จึงสามารถพบหยดน้ําที่บริเวณกลุมรูเปดที่ผิวใบซึ่งเรียกวาไฮดาโทด (hydathode) มักพบอยูใกลปลายใบหรือขอบใบตรงตําแหนงของปลายทอลําเลียง การคายน้ําในลักษณะนี้ เรียกวากัตเตชัน (guttation) ทําใหพืชสามารถดูดน้ําทางรากเขาไปใชได พบทั้งในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยง คูพืชนอกจากจะสูญเสียน้ําโดยการระเหยเปนไอออกมาทางปากใบแลวพืชยังสามารถสูญเสียน้ําเปนไอน้ํา ออกมาทางเลนทิเซล (lenticle) ซึ่งเปนรอยแตกที่ผิวของลําตนไดอีกดวย (ภาพที่ 3.12) ภาพที่ 3.12 การคายน้ําของพืช ก. การเกิดกัตเตชัน ข. การสูญเสียน้ําเปนไอน้ําออกมาทางเลนทิเซล (ที่มา : http://nd-biology.tripod.com) ปากใบเปดเมื่อเซลลคุมเตงและปดเมื่อเซลลคุมสูญเสียความเตง เซลลคุมเตงจะสูญเสียความเตงไดโดย ที่ความเขมขนของสารละลายภายในเซลลกําหนดความเตงของเซลลคุม เมื่อมีปริมาณโพแทสเซียมไอออนใน เซลลคุมเพิ่มขึ้น ทําใหความเขมขนของสารละลายเพิ่มขึ้น น้ําจากเซลลขางเคียงจึงแพรเขาสูเซลลคุม ทําให เซลลเตงมากขึ้นและเปลี่ยนรูปไปทําใหปากใบเปด ในทางตรงกันขามการลดปริมาณโพแทสเซียมไอออนใน เซลลคุม ทําใหความเขมขนของสารละลายภายในเซลลคุมลดลง น้ําจะแพรออกจากเซลลคุมทําใหเซลลคุม เปลี่ยนรูปไปมีผลใหปากใบปด (ภาพที่ 3.13-3.14) ก ก ข
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 52 ภาพที่ 3.13 บริเวณที่มีการคายน้ํา (ที่มา : www. http://preuniversity.grkraj.org/html/4_PLANT_AND_WATER_RELATIONSHIP.htm) ภาพที่ 3.14 การเปด-ปดของปากใบ (ที่มา : www.preuniversity.gkrij.org)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 53 ปจจัยที่มีผลตอการคายน้ํา 1. อุณหภูมิ ขณะที่ปากใบเปดถาอุณหภูมิของอากาศสูงขึ้น อากาศจะแหง น้ําจะแพรออกจาก ปากใบมากขึ้น ทําใหพืชขาดน้ํามากขึ้น 2. ความชื้น ถาความชื้นในอากาศลดลงปริมาณน้ําในใบและในอากาศแตกตางกันมากขึ้น จึงทํา ให ไอน้ําแพรออกจากปากใบมากขึ้น เกิดการคายน้ําเพิ่มมากขึ้น 3. ลม ลมที่พัดผานใบไมจะทําใหความกดอากาศที่บริเวณผิวใบลดลง ไอน้ําบริเวณปากใบจะ แพรออกสูอากาศไดมากขึ้น และขณะที่ลมเคลื่อนผานผิวใบจะนําความชื้นไปกับอากาศดวย ไอน้ําจากปากใบ จะแพรไดมากขึ้นเชนกัน แตถาลมพัดแรงเกินไปปากใบก็จะปด 4. สภาพน้ําในดิน การเปดปดของปากใบมีความสัมพันธกับสภาพของน้ําในดินมากกวาสภาพ ของน้ําในใบพืช เมื่อดินมีน้ํานอยลงและพืชเริ่มขาดแคลนน้ํา พืชจะสังเคราะหกรดแอบไซซิก (abscisic acid ; ABA) มีผลทําใหปากใบปด การคายน้ําจึงลดลง 5. ความเขมของแสง ขณะที่พืชไดรับน้ําอยางเพียงพอ ปากใบจะเปดมากเมื่อความเขมแสงสูงขึ้น และปากใบจะเปดนอยลงเมื่อความเขมของแสงลดลง เนื่องจากความเขมของแสงเกี่ยวของกับอัตราการ สังเคราะหดวยแสงซึ่งมีผลตอการเปลี่ยนแปลงความเขมขนของคารบอนไดออกไซด น้ําตาล ไอออน และ สารอินทรียบางชนิดที่อยูในเซลลคุม ดังนั้นเมื่อความเขมขนของแสงมากขึ้น จะเปนผลใหการคายน้ําในใบมาก แตในบางกรณีถึงแมความเขมของแสงมากแตน้ําในดินนอย พืชเริ่มขาดน้ําปากใบจะปด โดยทั่วไปปากใบพืชจะเปดในเวลากลางวันเพื่อนําคารบอนไดออกไซดไปใชในการสังเคราะหดวย แสงและปดในเวลากลางคืน แตพืชอวบน้ํา เชน กระบองเพชรที่เจริญในที่แหงแลง ปากใบจะเปดในเวลากลางคืน และปดในเวลากลางวันเพื่อลดการสูญเสียน้ํา ในเวลากลางคืนพืชพวกนี้จะตรึงคารบอนไดออกไซดแลวเปลี่ยนเปน กรดอินทรียเก็บสะสมไวในแวคิวโอล ในเวลากลางวันพืชจะนําคารบอนไดออกไซดจากกรดอินทรียมาใชในการ สังเคราะหดวยแสง พืชบางชนิดยังมีการปรับโครงสรางใหมีประสิทธิภาพในการดูดน้ํา โดยมีรากแผขยายเปนบริเวณ กวางหรือมีรากหยั่งลึกลงไปในดิน เชน หญาแฝก พืชบางชนิดลําตนและใบอวบน้ําเพื่อสะสมน้ํา มีขนปกคลุม ปากใบจํานวนมาก มีคิวทินหนาที่ผิวใบ รูปรางของใบมีขนาดเล็กลงหรือเปลี่ยนไปเปนหนาม บางชนิดมี โครงสรางที่ชวยลดการคายน้ํา เชน ปากใบอยูต่ํากวาระดับผิวใบ เชน ปากใบของตนยี่โถ 4. การลําเลียงแรธาตุ 4.1 ธาตุอาหารที่พืชตองการและรูปแบบการนําไปใช น้ําที่พืชลําเลียงผานชั้นคอรเทกซของรากเขาสูไซเล็ม มีธาตุอาหารตาง ๆ ที่รากดูดจากดินละลาย อยูดวย การลําเลียงธาตุอาหารตางๆ มีความซับซอนมากกวาการลําเลียงน้ํา เพราะเซลลมักไมยอมใหธาตุอาหาร เคลื่อนที่ผานเขาออกไดโดยอิสระ ธาตุอาหารที่พืชลําเลียงเขาไปในไซเล็มนั้นเปนสารอนินทรียตางๆ ที่จําเปน ตอการดํารงชีวิตและการเจริญเติบโตของพืช (ภาพที่ 3.15) กระบวนการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารตางๆ เขาสูราก ทําได 2 วิธี คือ 1. ลําเลียงแบบไมใชพลังงาน (passive transport) โดยธาตุอาหารจะแพรจากภายนอกเซลลที่ มีความเขมขนสูงกวาไปยังภายในเซลลที่มีความเขมขนต่ํากวา 2. การลําเลียงแบบใชพลังงาน (active transport) ซึ่งเปนการเคลื่อนที่ของธาตุอาหารแบบ อาศัยพลังงานทําใหพืชสามารถลําเลียงธาตุอาหารจากภายนอกเซลลที่มีความเขมขนต่ํากวาเขามาภายในเซลล ได จึงทําใหพืชสะสมธาตุอาหารบางชนิดไวได
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 54 ภาพที่ 3.15 ธาตุอาหารที่พืชตองการและรูปแบบการนําไปใช (ที่มา : Sadava et al, 2007) 4.2 การลําเลียงสารอาหารในพืช สารอาหารที่พืชนํามาใชในการดํารงชีวิตไดจากกระบวนการสังเคราะหดวยแสงซึ่งสวนใหญเกิดที่ใบ สารอาหารที่พืชสรางเปนคารโบไฮเดรต รากอยูในดินไมมีการสังเคราะหดวยแสง แตก็มีการสะสมอาหารในรูป ของแปง เชน รากของมันเทศ มันสําปะหลัง แสดงวาจะตองมีการลําเลียงสารมาเก็บไวที่ราก การเคลื่อนยายสารอาหารในพืช ทราบมาแลววาการลําเลียงไปตามเนื้อเยื่อโฟลเอ็ม นักวิทยาศาสตรหลายทานไดศึกษา เพื่อใหทราบ ถึงการลําเลียงสารอาหารในพืช ในป พ.ศ. 2229 มัลพิจิ (Malpighi) ไดควั่นเปลือกรอบลําตน โดยใหรอยควั่น หางกันประมาณ 2 ซม. เมื่อปลอยใหพืชเจริญระยะหนึ่งพบวาเปลือกของตนไมเหนือรอยควั่นจะพองออก (ภาพที่ 3.16) (ที่มา : http://nd-biology.tripod.com) ภาพที่ 3.16 ลักษณะเปลือกของตนไมเหนือรอยควั่น
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 55 ในป พ.ศ. 2471 เมสันและมัสเคล (Mason และ Maskell) ไดศึกษาการทดลองของมัลพิจิ แลว มีความเห็นวาการควั่นเปลือกไมไมมีผลตอการคายน้ําของพืชเนื่องจากไซเล็มยังสามารถลําเลียงน้ําไดสวน เปลือกตนไมที่อยูเหนือรอยควั่นพองออก เนื่องจากมีการสะสมของน้ําตาลที่ไมสามารถลําเลียงผานมายัง ดานลางของลําตนได ประมาณในป พ.ศ. 2496 ซิมเมอรแมน (M.H. Zimmerman) นักชีววิทยาแหงมหาวิทยาลัย ฮารวารดไดคนพบวา เพลี้ยออนสามารถใชงวงแทงเขาไปถึงโฟลเอ็มแลวดูดของเหลวจากทอโฟลเอ็มออกมากิน จนเหลือแลวปลอยใหของเหลวไหลออกทางกนของเพลี้ยออน ขณะที่เพลี้ยออนกําลังดูดของเหลวอยูนั้นวาง ยาสลบเพลี้ยออนแลวตัดใหเหลือแตสวนที่เปนงวงติดอยูที่ตนไมของเหลวยังคงไหลออกมาทางงวง เมื่อนํา ของเหลวนี้ไปวิเคราะหพบวา สวนใหญเปนน้ําตาลซูโครส และสารอื่นๆ เชน กรดอะมิโน ฮอรโมน และธาตุ อาหาร (ภาพที่ 3.17) ภาพที่ 3.17 ลักษณะของเหลวที่ไหลออกทางกนของเพลี้ยออน (ที่มา : http://nd-biology.tripod.com) 4.3 ทิศทางการลําเลียงอาหาร ผูศึกษาการลําเลียงน้ําตาลในพืชโดยใชธาตุกัมมันตภาพรังสีซึ่งไดแก 14C ที่เปนองคประกอบ ของคารบอนไดออกไซด โดยเตรียมคารบอนไดออกไซดในรูปของสารละลาย แลวตอมาคารบอนไดออกไซดก็ จะระเหยเปนแกส ซึ่งพืชจะดูดนําไปใชในกระบวนการสังเคราะหดวยแสง หลังจากการทดลองใหไดรับแสงเปน เวลา 35 นาที แลวนําเนื้อเยื่อตางๆ มาทําใหแหงโดยการแชแข็ง และตัดเปนแผนบางๆ นําไปวางบนแผนฟลม ถายรูปในหองมืด เพื่อตรวจสอบน้ําตาลที่มี 14C ภาพที่ 3.18 การศึกษาการลําเลียงน้ําตาลในพืช (ที่มา : http://nd-biology.tripod.com)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 56 จากการทดลอง ก. พบน้ําตาลที่มี 14C ที่สวนลางของพืช การทดลอง ข. จะพบ 14C ที่สวนยอดของ พืช สวนการทดลอง ค. พบ 14C ที่สวนบนและสวนลางของพืช หรือทุกสวนของพืช สวนใหญจะพบ 14C ใน ซีฟทิวบ จากการทดลองในภาพที่ 3.18 พืชใชคารบอนไดออกไซดที่รับเขามาทางปากใบเพื่อใชในการสราง อาหาร อาหารที่พืชสรางขึ้นจะมีการลําเลียงไปยังสวนตางๆ การลําเลียงจะลําเลียงทางโฟลเอ็มมีทิศทางทั้งขึ้น และลงแตกตางจากการลําเลียงน้ําและธาตุอาหารที่ลําเลียงทางไซเล็ม และมีทิศทางลําเลียงจากรากไปสูยอด และใบ แหลงที่สรางอาหารเรียกวา source cell สวนมากจะเปนบริเวณที่พืชสังเคราะหดวยแสง จะสง อาหารไปยังแหลงที่รับอาหารเรียกวา sink cell เปนแหลงที่สรางไดนอย เชน ยอด หรือแหลงที่สรางอาหาร ไมได แตสะสมอาหาร เชน ราก (ภาพที่ 3.19) ภาพที่ 3.19 source cell และ sink cell (ที่มา : www.uic.edu) 4.4 วิธีการลําเลียงอาหาร Phloem loading คือ การที่พืชลําเลียงน้ําตาลที่ไดจากการสังเคราะหดวยแสง จากมีโซฟลล เขาสู โฟลเอ็ม ในมีโซฟลลจะมีการสังเคราะหดวยแสงและเปลี่ยนสารอาหารใหอยูในรูปของน้ําตาลซูโครส จากนั้นจะขนสงน้ําตาลจากมีโซฟลลไปยังใบยอยที่ใกลที่สุดและขนสงเขาไปยังโฟลเอ็มของใบยอย (phloem loading) โดยใชวิธีการ active transport ลําเลียงผานทาง apoplastic หรือ symplastic pathway Phloem unloading คือการที่ลําเลียงสารอาหารจากซีฟเอลิเมนทของ sources ไปยัง sink โดยนําไปใชในการเจริญเติบโต เชน ใบออน ราก หรือเก็บสะสมไว เกิดขึ้นไดโดยวิธี active หรือ passive transport ขึ้นอยูกับชนิดของเนื้อเยื่อพืช (ภาพที่ 3.20)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 57 ภาพที่ 3.20 การลําเลียงอาหาร ก. Phloem loading ข. Phloem unloading (ที่มา : www.dbbe.fcen.uba.ar (ก) 4e.plantphys.net (ข)) ซูโครสในอะโพพลาสต อาจจะถูกเปลี่ยนเปนกลูโครสหรือฟรุกโตสกอนเขาสูไซโตพลาสซึม ของเซลลรับอาหาร หรือเขาสูไซโตพลาสซึมโดยตรง หลังจากเขาสูไซโตพลาสซึมแลวน้ําตาลซูโครสอาจจะถูก เปลี่ยนเปนกลูโครสหรือฟรุกโตส เพื่อนําไปใชในการเจริญเติบโต หรืออาจจะถูกเก็บไวในแวคคิวโอล ในรูปของ ซูโครส กลูโครสหรือฟรุกโตส ในกรณีเซลลสะสมแปง ซูโครสจะถูกเปลี่ยนเปนแปงสะสมในอะไมโลพลาสต 5. สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช (plant growth regulators) สารควบคุมการเจริญเติบโตพืช (plant growth regulators) หมายถึงสารที่เกิดขึ้นภายในพืช โดยตรง (natural plant growth regulator หรือ plant hormone) รวมทั้งสารที่ไดจากการสังเคราะหทาง เคมี (synthetic plant growth regulator) ที่มีคุณสมบัติคลายฮอรโมนพืช คุณสมบัติของสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช 1. ตองเปนสารอินทรีย ประกอบดวยธาตุคารบอน ไฮโดรเจน และออกซินเจนเปนหลัก 2. ใชในปริมาณที่ต่ํา เชน ไมโครโมล (µM), ppm (part per million) แลวมีผลตอการ เจริญเติบโตของพืช 3. สารนั้นไมใชอาหาร หรือธาตุอาหารพืช เชน น้ําตาล กรดอะมิโน และไขมัน เปนตน 4. อาจเปนสารที่สงเสริมการเติบโต (growth promoter) หรือชะลอการเจริญเติบโต (growth retardants) ฮอรโมนพืช (plant hormone หรือ phytohormone) หมายถึง สารอินทรียซึ่งสรางขึ้นภายในสวน หนึ่งสวนใดของพืช แลวมีการเคลื่อนที่จากบริเวณที่สรางไปตามทอลําเลียงไปสูแหลงที่ตองการใช แลวไปมีผล ตอการเจริญเติบโตของพืช ใชปริมาณเล็กนอยมีผลตอการเจริญเติบโตพืช ก ข
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 58 ชนิดของสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช 1. ออกซิน (auxin) 2. จิบเบอเรลลิน (gibberellins) 3. ไซโทไคนิน (cytokinin) 4. เอทิลีน (ethylene) 5. กรดแอบไซซิก (ABA) 1. ออกซิน (auxin) เปนฮอรโมนพืชชนิดแรกที่คนพบ ออกซินมาจากภาษากรีกวา auxein แปลวาการเติบโตหรือ เพิ่มขึ้น แบงออกซินได 2 ชนิด 1. ออกซินที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ (natural occurrence of auxin) ไดแก Indole-3- acetic acid (IAA) และ Phenyl acetic acid (PAA) 2. ออกซินสังเคราะห (synthetic auxin) ไดแก Indole-3-butyric acid (IBA), Naphthalene acetic acid (NAA), 2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D) และ 2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T) แหลงสังเคราะห ออกซินสรางจากปลายยอดของพืช แลวถูกลําเลียงมายังโคนตนหรือราก เคลื่อนที่ไปตามแรง ดึงดูดของโลก ดังนั้นปริมาณออกซินจึงมีมากที่บริเวณยอดและลดนอยลงเรื่อย ๆ ในบริเวณที่หางจากยอด การคนพบออกซิน ปรากฏการณที่พืชเอนเขาหาแสงดานเดียวเรียกวาโฟโตโทรพิซึม (phototropism) การที่ เซลลพืชโคงงอ เนื่องจากเซลลดานที่ไมโดนแสง มีการยืดขยายตัวมากกวาดานที่โดนแสง เนื่องจากออกซินที่มี อยูมากบริเวณปลายยอดของพืช จะเคลื่อนที่ไปยังดานตรงขามที่ไมโดนแสง ทําใหเซลลดานนั้นยืดขยายตัว มากกวาอีกดานหนึ่ง จึงทําใหพืชโคงเขาหาแสง การคนพบออกซิน เริ่มขึ้นเมื่อ Darwin (1880) สังเกตเห็นวา ยอดออนของตนกลา (coleoptile) โคงเขาหาแสง แตถาตัดยอดออกจะไมโคงเขาหาแสง เขาสรุปวาตองมีสาร อะไรบางอยางลําเลียงจากสวนยอดลงมาที่ดานลาง และทําใหเกิดการโคงเขาหาแสง ตอมาในป ค.ศ. 1913 Boysen-Jensenไดทําการทดลองตัดยอดออนของตนกลาขาวโอตออกแลวเอาแผนเจลาติน (gelatin) กั้นไว แลวใหแสงดานเดียว ปรากฏวายอดออนสามารถโคงเขาหาแสงได (ภาพที่ 3.21) ภาพที่ 3.21 การทดลองของ Darwin และ Boysen-Jensen (ที่มา : https://www2.mcdaniel.edu/ Biolgy/botf99/hormweb/hauxin.htm)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 59 ตอมาในป ค.ศ. 1927 Frits Went ทําการทดลองตัดปลายยอดตนกลาของขาวโอต แลวนําไป วางบนแทงวุนทิ้งไวระยะหนึ่ง หลังจากนั้นนําแทงวุนไปวางไวใหเยื้องไปดานหนึ่ง ทําใหปลายยอดตนกลาโคงงอ ในทิศทางตรงขามกับแทงวุนที่วางไว ปลายยอดโคงงอไดแมจะอยูในที่มืด เรียกสารที่ปลายยอดสงลงมากระตุน การยืดตัวของเซลลวา ออกซิน (auxin) (ภาพที่ 3.22) ภาพที่ 3.22 การทดลองของ Frits Went (ที่มา : https://garung88.wordpress.com/2011/08/30/auxin-the-growth-hormone/) การเคลื่อนยายออกซิน ออกซินสรางจากเนื้อเยื่อเจริญบริเวณปลายยอด ตาที่กําลังเจริญ ใบออน และเอ็มบริโอที่กําลัง เจริญจะมีการสรางออกซินมากและเคลื่อนยายจากแหลงสรางไปยังสวนตาง ๆ ของพืชโดยมีทิศทางที่แนนอน (polar transport) ผลทางสรีรวิทยาของออกซินตอการเจริญเติบโตพืช 1. ออกซินกระตุนการแบงเซลล (cell division) ออกซินเรงการแบงเซลล เชนบริเวณเนื้อเยื่อเจริญของรากและตนจะมีการเพิ่มขนาดจนมี ขนาดใหญเปน 2 เทา แลวเกิดการแบงเซลล ซึ่งภายในเซลลจะมีการสังเคราะหกรดนิวคลีอิกและโปรตีนทําให พืชมีการเจริญเติบโตเพิ่มขึ้นและขยายขนาด 2. ออกซินกระตุนการยืดขยายตัวของเซลล (cell elongation and enlargement) ออกซินทําใหเกิดการขยายตัวของผนังเซลลทั้งดานกวางและดานยาว เนื่องจากเอนไซม เซลลลูเลส (cellulase) ทําใหผนังเซลลออนตัวเกิดการยืดตัวพรอมกับมีการดูดน้ําเขาไปภายในเซลล ทําใหเกิด แรงดันเตงทําใหเซลลมีการขยายตัวเพิ่มขึ้น (ภาพที่ 3.23)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 60 ภาพที่ 3.23 การยืดตัวของเซลลโดยออกซิน (ที่มา : http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F09_13.html) 3. ออกซินกระตุนการเจริญของรากจากกิ่งปกชํา (adventitious root development) โดย อาศัยปจจัยตาง ๆ คือความสมดุลของฮอรโมนภายในพืชนั้น ๆ (ภาพที่ 3.24-3.25) ภาพที่ 3.25 การตอบสนองของสวนตาง ๆ ของพืชเมื่อไดรับออกซินปริมาณที่แตกตางกัน (ที่มา : http://2.bp.blogspot.com/-7lZBc68wDmM/UR7wEq48PBI/ AAAAAAAAASs/3FaNqjnKxys/s1600/auxingraph.jpg) ภาพที่ 3.24 การเกิดรากจากบริเวณกิ่งตัดของ พืชที่แชในสารละลายที่มีออกซิน (ซาย) และกิ่งตัดของพืชที่แชใน สารละลายที่ไมมีออกซิน (ขวา) (ที่มา : Moore et al., 1995)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 61 4. ออกซินยับยั้งการรวง (inhibition of abscission) พืชที่แกเต็มที่แลวจะมีการรวงของใบ ดอกและผล เนื่องจากจะมีการสรางสารไปกระตุนทําให เกิดชั้นกอการรวง (abscission layer) ขึ้นแตออกซินยับยั้งการสรางชั้นกอการรวงที่ฐานของกานใบและกาน ดอก เพื่อยับยั้งการรวงของใบและดอก 5. ออกซินยับยั้งการเจริญของตาขาง (apical dominant) เรียกปรากฏการณที่ตายอดขมการเจริญของตาขางวาการขมโดยตายอด (apical dominant) ถาตองการใหตาขางแตกออกจํานวนมากตองทําอยางไร (ภาพที่ 3.26) ภาพที่ 3.26 การยับยั้งการเจริญของตาขางตนฤาษีผสม (ที่มา : https://hedgexpress.co.uk/page/7/?p=product&id=78&parent=33&is_print _version=true) 6. ออกซินเรงการเจริญของผล (fruit development) หลังจากเกิดการถายละอองเรณูและการปฏิสนธิแลว ไซโกตจะเจริญไปเปนเอ็มบริโอ ซึ่ง เอ็มบริโอที่กําลังพัฒนาเปนแหลงผลิตออกซินซึ่งจะไปกระตุนใหเกิดการเจริญเติบโตของผล ในพืชบางชนิดใช ออกซินกระตุนใหเกิดการเจริญเติบโตของรังไขไปเปนผลไดโดยไมตองมีการปฏิสนธิ ผลที่เจริญโดยวิธีนี้เรียกวา ผลลม (parthenocarpic fruit) เชน สม มะเขือเทศ สตรอเบอรี่ และพริก 7. ออกซินที่ใชในความเขมขนสูงจะยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช เชน 2,4-D ที่ความเขมขนสูงใช เปนยากําจัดวัชพืช 2. จิบเบอเรลลิน (gibberilic acid ; GA) การคนพบจิบเบอเรลลิน จิบเบอเรลลินเปนฮอรโมนพืช คนพบโดยนักวิทยาศาสตรชาวญี่ปุน ชื่อ Kurosawa (1926) เขาพบวาตนขาวมีลักษณะสูงชะลูดผิดปกติ ขาวมักไมออกดอก โคนลมและตายกอนกําหนด เรียกโรคขาวนี้วา โรคโงของตนกลา (follish seedling disease) หรือ bakanae diseases การเกิด “Apical
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 62 โรคขาวนี้เกิดจากเชื้อรา ชื่อ Gibberella fujikuroi ซึ่งเชื้อรานี้จะผลิตจิบเบอเรลลินออกมา และกระตุนใหตนขาวเกิดการยืดยาวขึ้น ซึ่งตอมาไดสกัดและแยกสารที่เปนสาเหตุของโรคออกมาไดโดย Yabuto and Hayashi (1930) และตั้งชื่อสารที่สกัดไดวาจิบเบอเรลลิน ปจจุบันพบมากกวา 100 ชนิด สัญลักษณที่ใชเรียกจิบเบอเรลลิน เชน GA, GA2, GA3 … เปนตน สําหรับสารที่สกัดไดจาก Gibberella fujikuroi คือกรดจิบเบอเรลลิค (GA3) แหลงสังเคราะหจิบเบอเรลลินในพืช เมล็ดที่กําลังงอก ปลายยอด ปลายราก ใบออน ดอก และเอ็มบริโอ การเคลื่อนที่ของจิบเบอเรลลินในพืช เปนแบบไมมีทิศทางแนนอน (non-polar transport) โดยสามารถเคลื่อนที่ไดทุกทิศทาง ผลทางสรีรวิทยาของจิบเบอเรลลินตอการเจริญเติบโตของพืช 1. จิบเบอเรลลินทําใหพืชพันธุแคระ (dwarf) ยืดยาวไดเชนเดียวกับพันธุปกติ กระตุนการ เจริญและการขยายตัวของเซลล เมื่อทําการทดลองใหจิบเบอเรลลินกับพืชปกติเห็นผลไมชัดเจนเหมือนในพืช พันธุแคระ ตัวอยางพืชพันธแคระ เชน ขาว ขาวโพด และถั่ว (ภาพที่ 3.27) 2. จิบเบอเรลลินกระตุนการงอกของเมล็ด (seed germination) ในขณะที่เมล็ดกําลังงอกจะมีการสรางจิบเบอเรลลินจากใบเลี้ยงธัญพืช (scutellum) และ เอ็มบริโอ จากนั้นจิบเบอเรลลินจะแพรผานเอ็นโดสเปรม (endosperm) ไปที่เซลลชั้นแอลิวโรน (aleurone) และกระตุนใหมีการสรางเอนไซมอัลฟาอะไมเลส (α-amylase) เพื่อใชยอยแปงใหเปนน้ําตาลเพื่อใหเอ็มบริโอ เจริญตอไป (ภาพที่ 3.28) ภาพที่ 3.27 การเจริญของกะหล่ําปลี (พืชวันยาว) ที่ฉีดพนดวยจิบเบอเรลลิน (ที่มา : http://www.planthormones.info/ gibberellins.html)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 63 ภาพที่ 3.28 จิบเบอเรลลินกระตุนการงอกของเมล็ด (ที่มา : http://bio1152.nicerweb.com/Locked/media/ch39/gibberellin_seed.html) 3. จิบเบอเรลลินเรงการออกดอก พืชหลายชนิดถูกชักนําใหออกดอกไดเมื่อไดรับจิบเบอเรลลิน โดยเฉพาะพืชวันยาวที่มีใบ เปนกระจุก (resette) เชน สปแนส (spinach) 4. จิบเบอเรลลินมีผลควบคุมเพศของดอก จิบเบอเรลลินชักนําใหดอกตัวเมียเจริญเปนดอกตัวผูไดในพืชพวกแตง 5. จิบเบอเรลลินกับการติดผล จิบเบอเรลลินทําใหพืชบางชนิดติดผลเพิ่มขึ้น เชน องุน สม มะนาว นอกจากนี้จิบเบอ เรลลินทําใหเกิดผลที่ไมมีเมล็ด เชน มะเขือเทศ 6. ทําลายการพักตัวของตาและเมล็ด (break down of bud and seed dormancy) พืชหลายชนิดจะมีการพักตัว การใหจิบเบอเรลลินสามารถทําลายการพักตัวของพืช เหลานั้นไดเพราะคาดวาการที่พืชมีการพักตัวเนื่องจากจิบเบอเรลลินภายในพืชมีปริมาณนอย 3. ไซโทไคนิน (cytokinin) การคนพบไซโทไคนิน Haberlant (1913) พบวามีสารชนิดหนึ่งในเนื้อเยื่อลําเลียงของพืชหลายชนิด ซึ่งมีคุณสมบัติ กระตุนใหเกิดการแบงเซลล Johannes van Overbeek (1940) พบวาในน้ํามะพราวมีสารที่ชวยสงเสริม กระบวนการแบงไซโทพลาซึม (cytokinesis) Skoog and Miller (1957) ทดลองเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชในอาหาร สังเคราะหพบวาพืชจะเจริญเติบโตในชวงระยะแรกในสูตรอาหารที่มีออกซินอยูดวย ตอจากนั้นพืชจะชงักการ เติบโต แตถาใหน้ํามะพราวหรือสารละลายที่สกัดจากยีสต โดยเพิ่มลงในสูตรอาหารนั้นพบวาพืชจะเจริญเปน ตนไดและเขาพบวาสารนั้นมีโครงสรางแบบพิวริน (purine) จึงเรียกสารนี้วา ไคเนติน (kinetin) เนื่องจากสาร นี้มีคุณสมบัติกระตุนการแบงเซลลในชวงที่แบงไซโทพลาสซึม (cytokinesis) ในทางสรีรวิทยาของพืชเรียกสาร นี้วา “ไซโทไคนิน” ซึ่งมาจากคําวา ไซโทไคเนซิส (cytokinesis) แปลวาการแบงตัว Fosket (1977) สรุปวา
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 64 ไซโทไคนินสงเสริมการแบงเซลลเนื่องจากทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงของเซลลจากระยะ G2 ไปสูระยะไมโทซิส (mitosis) เพิ่มขึ้น โดยเพิ่มอัตราการสรางโปรตีน ซึ่งโปรตีนตาง ๆ เหลานี้อาจเปนเอนไซมที่จําเปนตอ กระบวนการไมโทซิส นอกจากนี้ไซโทไคนินยังมีหนาที่เกี่ยวของกับกระบวนการสรางโปรตีน ทําใหเกิดมีการ รวมกันของกรดอะมิโนไปเปนโปรตีนไดเร็วขึ้น แบงไซโทไคนินออกไดเปน 2 ชนิด ไดแก 1. ไซไทไคนินที่เกิดตามธรรมชาติ (natural occurrence of cytokinin) ไดแก ซีเอติน (zeatin) [6(4-hydroxy-3 methyl but-2 enyl) amino purine] สกัดไดเปนครั้งแรกจากเนื้อเยื่อเอนโด สเปรมของเมล็ดออนของขาวโพด (Zea mays) และ 2iP [6-(3-methyl-2 butenyl amino) purine] ซึ่งพบ ในพืชหลายชนิด 2. ไซโทไคนินสังเคราะห (synthetic cytokinin) คือสารสังเคราะหที่มีคุณสมบัติทางเคมี เหมือนกับไซโทไคนิน ไดแก BA (benzyladenine) หรือ benzyl aminopurine (BAP), TBA (tetrahydropyranyl benzyladenine), Thidiazuron (N, phenyl-N’-1,2,3 thidiazole-5-yl urea; TDZ) และไคเนติน (kinetin, 6-furfuryl amino purine) แหลงสังเคราะหไซโทไคนิน ที่พบมากคือบริเวณปลายราก พบบริเวณอวัยวะที่มีอายุนอย ๆ พบทั้งในพืชที่มีทอลําเลียงและ พืชที่ไมมีทอลําเลียง ในพืชที่มีทอลําเลียงพบบริเวณเนื้อเยื่อออน ๆ และเนื้อเยื่อที่มีการแบงเซลล ไดแกเอ็นโด สเปรม เอ็มบริโอและผลที่กําลังเติบโต การเคลื่อนที่ของไซโทไคนิน (cytokinin translocation) ไซโทไคนินสรางขึ้นที่รากเปนสวนใหญทําใหมีการลําเลียงไปยังลําตนทางไซเล็มเนื่องจากพบ ไซโทไคนินในของเหลวในไซเล็ม (xylem sap) ผลทางสรีรวิทยาของไซโทไคนินตอการเจริญเติบโตของพืช 1. กระตุนการแบงเซลล เชน ลําตน และราก 2. มีผลเรงการขยายตัวของเซลล ไซโทไคนินทําใหเซลลขยายตัวซึ่งจะทําใหมีผลตอความหนาของลําตน ซึ่งอาจเปนผลมาจาก การกระตุนการขยายตัวของเซลลทางดานขาง หรือกระตุนการแบงตัวของแคมเบียม ในยาสูบพบวาไซโทไค นิน ขยายขนาดของแวคิวโอล (vacuole) ทําใหเซลลขยายขนาดขึ้น 3. ทําใหเกิดการสรางและการเจริญของตา ไซโทไคนินสามารถกระตุนตาขางใหเจริญออกมาเปนกิ่งได สามารถหักลางความเดนของยอด หรือ apical dominance ได โดยไซโทไคนินสงเสริมการเจริญของตาขางในขณะที่ออกซินยับยั้งการเจริญ ของตาขาง การที่ใหไซโทไคนินกับตาแลวทําใหตาเจริญเติบโตไดแมวายอดยังอยู เนื่องจากไซโทไคนินกระตุน การดิฟเฟอเรนทิเอชั่น (differentiation) ของไซเล็มที่ติดตอระหวางตากับลําตน ดังนั้นทําใหน้ําและอาหารไป เลี้ยงตาเพิ่มขึ้น ตาจึงเจริญเปนกิ่งได 4. ไซโทไคนินชวยชะลอการเสื่อม (delay senescence) โดยไซโทไคนินชวยชะลอการสลายตัวของคลอโรฟลลทําใหใบมีอายุยาวขึ้นหรืออาจเนื่องจาก มีผลทางดานการยับยั้งปฏิกิริยาที่เกี่ยวของกับการสลายภายในใบ ดังนั้นจึงชวยยืดอายุของผัก และดอกไมหลัง การเก็บเกี่ยว ไซโทไคนินมีผลตอการเคลื่อนยายสารหลายชนิดไดแก กรดอะมิโน และแรธาตุหลายชนิด โดย สวนของพืชที่มีไซโทไคนินจะสามารถดึงเอาอาหารมาจากสวนอื่นๆ ไดและชวยใหใบที่เริ่มแกสามารถ สังเคราะหคลอโรฟลลไดอีก ทําใหสวนของพืชที่ไดรับไซโทไคนินมีอายุยาวนานขึ้น (ภาพที่ 3.29)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 65 5. ควบคุมการปดเปดของปากใบ ปกติปากใบจะเปดในที่มีแสงและปดในที่มืด ไซโทไคนินมีผลทําใหปากใบเปดในที่มืดได 6. มีผลตอการกระตุนใหแคลลัส (callus) ของพืชหลายชนิดเกิดตนไดในอาหารสังเคราะห แคลลัส หมายถึงเซลลที่อยูรวมกันเปนกลุม และยังไมมีการเปลี่ยนแปลงพัฒนาไปเปนเนื้อเยื่อ หรืออวัยวะตาง ๆ ประกอบดวยเซลลพาเรงคิมา ถาอัตราสวนระหวางไซโทไคนินตอออกซินสูง แคลลัสที่เพาะเลี้ยงจะมีการเจริญเปนตน ถา อัตราสวนระหวางไซโทไคนินตอออกซินต่ํา แคลลัสจะมีการเจริญเปนราก ถาอัตราสวนระหวางไซโทนินตอออกซิน อยูในปริมาณปานกลาง แคลลัสจะเจริญไปเปนตนและราก (ภาพที่ 3.30) ภาพที่ 3.30 ผลของฮอรโมนออกซินและไซโทไคนินตอการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อที่เพาะเลี้ยง ในอาหารสังเคราะห (ที่มา : Weier et al., 1983) ภาพที่ 3.29 ไซโทไคนินชวยชะลอการเสื่อม (ซาย) ใบที่ไมไดรับไซโทไคนิน (ขวา) ใบที่ไดรับไซโทไคนิน (ที่มา : http://www.slidesshare.net/ MarySandoval/cytokinin-sother)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 66 7. ไซโทไคนินสงเสริมการเจริญของคลอโรพลาสตและการสังเคราะหคลอโรฟลล ปกติพืชที่อยูในที่มืดจะไมมีการเจริญของคลอโรพลาสตและไมมีการสรางคลอโรฟลล พบวา ไซโทไคนินมีอิทธิพลตอการเจริญของคลอโรพลาสต ทําการทดลองโดยใชตนกลาของพืชที่ปลูกในที่มืดแลวแยก เอาใบเลี้ยงและใบออนไปทดสอบ โดยใหไซโทไคนินกอนหลายชั่วโมงแลวนําไปใหแสง ปรากฏวาไซโทไคนิน จะกระตุนการเจริญของคลอโรพลาสตในขณะที่ไดรับแสง และเพิ่มอัตราการสังเคราะหคลอโรฟลล 4. เอทิลีน (ethylene) เปนฮอรโมนพืชเพียงชนิดเดียวที่เปนแกส มีสูตรโครงสรางคือ C2H4 ในพืชชั้นสูงมีการสังเคราะห เอทิลีนที่เนื้อเยื่อเจริญ ตา ราก และเมล็ด ใบและดอกที่กําลังเสื่อมและในผลไมสุกจะมีเอทิลีนคอนขางสูง เอทิลีนสรางจากกระบวนการเมแทโบลิซึมตาง ๆ โดยเฉพาะกระบวนการสุกของผลไม หรือเมื่อพืชอยูในสภาพ การแก นอกจากนี้อาจสรางจากบริเวณที่ไดรับผลจากความเครียดและสภาพแวดลอมที่ไมเหมาะสม เชน น้ําทวม ปริมาณซึ่งพบในเนื้อเยื่อพืชโดยทั่ว ๆ ไปมีปริมาณคอนขางต่ํา คือนอยกวา 0.1 ppm ยกเวนในผลไม สุกจะมีการสรางเอทิลีนในปริมาณมาก การเคลื่อนที่ของเอทิลีนในพืช (ethylene transport in plants) เอทิลีนมีโมเลกุลขนาดเล็ก ละลายไดในน้ํา และไขมัน สามารถเคลื่อนที่ไดโดยกระบวนการ แพรซึ่งเคลื่อนที่ผานผนังเซลล ชองวางระหวางเซลล และเนื้อเยื่อพืชได หรืออาจเคลื่อนที่ผานเนื้อเยื่อที่ตาย แลว การเปลี่ยนแปลงระดับของเอทิลีนที่สวนหนึ่งของพืช จะมีผลตอระดับเอทิลีนในอวัยวะอื่น เชน การเพิ่ม ระดับของเอทิลีนในรากสามารถชักนําระดับของเอทิลีนที่ยอดใหเพิ่มขึ้นดวย สิ่งกระตุนที่ทําใหมีการสรางเอทิลีนเพิ่มขึ้น ปริมาณออกซินที่เพิ่มขึ้น การเกิดบาดแผลในพืช กระบวนการแกและกระบวนการสุก ความเครียด เชน ความแหงแลง ความรอน ความเย็น แสงยูวี และการเกิดโรคในพืช ลวนมีผลทําใหมีการสรางเอทิลีน เพิ่มขึ้น ผลทางสรีรวิทยาของเอทิลีนตอการเจริญเติบโตของพืช 1. เอทิลีนชักนําใหเกิดการรวง (abscission) ของใบดอก ผล Abscission คือการหลุดรวงของสวนตาง ๆ ของพืช ซึ่งรวมทั้งใบ กิ่ง กาน ดอก และผล การหลุดรวงเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงดานชีวเคมีและสัณฐานวิทยาของผนังเซลลบริเวณชั้นกอการรวง (abscission layer) โดยเอนไซมหลายชนิดเชนเซลลูเลสและโพลีกาแลคทูโรเนส (polygalacturonase) ยอย สลายผนังเซลลบางสวน ทําใหเซลลแยกออกจากกันไดจนกระทั่งสวนตาง ๆ ของพืชนั้นสามารถหลุดรวงออก จากตนพืชได เอทิลีนเปนฮอรโมนพืชที่ควบคุมกระบวนการหลุดรวงของสวนตาง ๆ โดยธรรมชาติพืชที่ไดรับ เอทิลีนปริมาณมาก เชน ถูกรมดวยควันไฟเปนเวลานานจะทําใหใบรวงได เนื่องจากในควันไฟมีเอทิลีนเปน องคประกอบ นอกจากนี้ในสภาวะแวดลอมที่ไมเหมาะสม เชน น้ําทวม แลงจัด แมลงและโรคพืชเขาทําลาย หรือพืชไดรับบาดแผล ซึ่งสงเสริมใหมีการสรางเอทิลีนเพิ่มมากขึ้น ทําใหใบรวงได (ภาพที่ 3.31)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 67 ภาพที่ 3.31 ผลของเอทิลีนตอการรวงของใบ (ซาย) กิ่งที่ไมไดรับเอทิลีน (ขวา) กิ่งที่ไดรับเอทิลีน (ที่มา : http://www.78stepsshealth.us/flowering-plants/ethylene.html) 2. เอทิลีนเรงการสุกของผลไม ลักษณะการสุกของผล สามารถแบงไดเปน 2 ชนิด คือ 1. climacteric fruit เปนผลที่เมื่อเกิดการสุกจะมีอัตราการหายใจสูงขึ้น และมีการ ผลิตเอทิลีนสูงขึ้น เชน แอปเปล กลวย อะโวกาโด มะมวง มะเขือเทศ และทุเรียน 2. non-climacteric fruit ในกระบวนการสุกไมพบการมีอัตราการหายใจสูงขึ้น และ มีการผลิตเอทิลีนสูงขึ้น เชน สม มะนาว สับปะรด และลําไย ดังนั้นจึงเรียกเอทิลีนวาเปน fruit ripening hormone 3. เอทิลีนทําใหยอดของตนกลาที่งอกในที่มืดโคงงอคลายตะขอ (apical hook) ตนกลาที่งอกในที่มืด (etiolate seeding) จะมีลําตนยาว ใบไมขยายตัว สีขาวซีด สวนยอดจะโคงงอ คลายตะขอ ทั้งนี้เพราะปลายยอดมีการสรางเอทิลีนขึ้นมาก การลดปริมาณเอทิลีนทําใหปลายยอดเหยียดตรง เอทิลีนยับยั้งการยืดตัวออกทางดานยาวของลําตน แตมีผลในการกระตุนใหเซลลขยายออกทางรัศมี ลําตนจึงมี อาการบวมพอง (ภาพที่ 3.32) ภาพที่ 3.32 ผลของเอทิลีนความเขมขนตาง ๆ ตอการเจริญของตนออนของตนถั่วที่เจริญในที่มืด (ที่มา : http://www.slideshare.net/CamilleTolato/development-and-morphogenesis)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 68 4. เอทิลีนทําลายการพักตัวของพืช เอทิลีนสามารถกระตุนการงอกและชวยใหพืชหัวพนระยะพักตัวและงอกได ตัวอยางพืชหัว บางชนิด เชน มันฝรั่งและแกดิโอลัส จะมีระยะพักตัวในการงอก โดยปกติตองนําไปเก็บไวที่อุณหภูมิต่ําระยะ หนึ่งกอนนําไปปลูกจึงจะงอกได ซึ่งอาจทําใหพนจากการพักตัวโดยใหเอทิลีนทําใหสามารถนําพืชหัวไปปลูกตอ ไดผลผลิตที่เร็วขึ้น 5. ผลรวมกันระหวางออกซินกับเอทิลีน 5.1 IAA และออกซินสังเคราะหทั้งหมดจะชักนําใหเพิ่มการสรางเอทิลีน 5.2 เอทิลีนยับยั้งการเคลื่อนยายของออกซินจากปลายยอดสูโคนตน ทั้งดานขางและ ดานลาง ทําใหเห็นวาเอทิลีนยับยั้งการยืดตัวของเซลลปลอง ผลของเอทิลีนนี้จะคลายกับผลของออกซินที่ใชใน ความเขมขนสูงเกินไป ซึ่งอาจเปนไปไดที่ออกซินในปริมาณที่สูงนั้นจะชักนําใหเกิดการสรางเอทิลีนขึ้นใน เนื้อเยื่อพืชแลวเอทิลีนมีผลยับยั้งการยืดตัวของปลอง 6. เอทิลีนยับยั้งการเจริญของรากและตอบสนองตอแรงดึงดูดของโลก การยับยั้งการเจริญของรากมีความสัมพันธโดยตรงกับการสรางเอทิลีนซึ่งชักนําโดยออกซิน ปกติรากจะมีความไวตอปริมาณของออกซินมาก ระดับที่ยับยั้งการเจริญของรากเปนระดับที่กระตุนการเจริญ ของลําตน ซึ่งมีการทดสอบและสรุปวาการยับยั้งการเจริญของรากเกิดเนื่องจากออกซินปริมาณมาก ชักนําใหมี การสรางเอทิลีนขึ้นมา 7. เอทิลีนกับการเจริญหุบลงของใบ (ethylene and epinasty) เอทิลีน ออกซินในความเขมขนที่สูงและสภาพน้ําขัง ทําใหรากขาดออกซิเจน ปจจัยเหลานี้ ชักนําใหเกิดการเจริญของเซลลดานบนของกานใบและแผนใบสูงกวาการเจริญทางดานลาง มีผลทําใหใบหุบลง เรียกวา เอพิแนสที (epinasty) (ภาพที่ 3.33) 8. กระตุนการสรางตาดอก แมเอทิลีนยับยั้งการออกดอกของพืชหลายชนิด แตเอทิลีนชักนําใหสับปะรดและพืชสกุล เดียวกันออกดอกได นอกจากนี้ยังชักนําการออกดอกของพืชชนิดอื่นบางชนิด เชน มะมวง และลิ้นจี่ ภาพที่ 3.33 การหุบลงของใบ (epinasty) เมื่อไดรับเอทิลีน (ที่มา : http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/Forms/Disp Form.aspx?ID=831)
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 69 อีทีฟอน (ethephon): เอทิลีนสังเคราะห เนื่องจากเอทิลีนเปนกาซทําใหการใชไมสะดวก ทําใหมีการสังเคราะหสารชื่ออีทีฟอน (ethephon) ซึ่งคือสารที่มีชื่อวา 2-chloroethylphosphonic acid เปนสารกึ่งแข็งที่สลายตัวใหกาซเอทิลีนออกมาใชแทน โดยมีชื่อทางการคาแตกตางกันออกไป เชน อีเทรล (ethrel), อีเทรล ลาเท็กซ (ethrel latex), ซีฟา (cepha) หรืออีโซฟอน (esophon) เปนตน การใชเอทิลีนหรือเอทิลีนสังเคราะห ปจจุบันใชกันอยางกวางขวางในการ บมผลไมใหสุกเร็วขึ้น และพรอมกันนั้นใชในการเรงดอกสับปะรดใหออกพรอมกัน การเรงสีขององุน และ มะเขือเทศ เปนตน ในบางกรณีอาจใชถานกาซ (calcium carbide) วางในเขงผลไม ซึ่งเมื่อถานกาซไดรับ ความชื้นจะทําปฏิกิริยากับน้ําเกิดกาซอะเซทิลีน (acetylene) ซึ่งใหผลเหมือนเอทิลีน คือ เรงการสุกของผลไม แตไมดีเทา และมีกลิ่นฉุน 5. กรดแอบไซซิก (absisic acid, ABA) เปนสารที่มีคุณสมบัติในการยับยั้งการเจริญเติบโตพืช เรียกวาสารยับยั้งการเจริญเติบโตพืช (plant growth inhibitors) เปนสารที่ควบคุมการเจริญเติบโตของพืชใหดําเนินชาลง เชน กรดแอบไซซิก สาร พวกฟนัล (phenol) หรือฟนอลิก (phenolics) เชน เบนโซอิก เอซิด (benzoic acid) ซินนามิก เอซิด (cinnamic acid) เคามาริน (coumarin) และนิโคทิน (nicotin) เปนตน การคนพบกรดแอบไซซิก Federick T. Addicott และคณะ (1965) ไดศึกษาสารประกอบที่เกี่ยวของกับการหลุดรวง ของผลฝาย และตั้งชื่อสารประกอบนี้วา abscisin I และ abscisin II ซึ่งตอมาพิสูจนวา abscisin II คือ กรด แอบไซซิก (ABA) Philip F. Wareing และคณะไดศึกษาสารประกอบที่เปนสาเหตุของการพักตัวของไมยืนตน โดยตั้งชื่อสารที่ทําใหเกิดการพักตัววา dormin R.F.M Van Stevennick และคณะไดศึกษาสารประกอบที่เรง การหลุดรวงของดอกและผลของ yellow lupine ซึ่งคิดวาเปนสาร abscisin II เชนกัน ในป 1967 ตกลง เรียกสารนี้วา abscisic acid (ABA) แหลงสังเคราะหกรดแอบไซซิค พืชที่มีทอลําเลียงทุกชนิดมีกรดแอบไซซิก เชื้อราหลายชนิดสรางกรดแอบไซซิกได ในพืช ชั้นสูงพบกรดแอบไซซิกในทุกสวนของพืชที่ศึกษาจากหมวกรากถึงปลายยอด ใบแกหรือผลแกโดยเฉพาะผลที่ ไดรับความเครียด (stress) เซลลที่มีคลอโรพลาสตหรืออมายโลพลาสตสามารถสรางกรดแอบไซซิกไดเกือบทุก เซลล การลําเลียงกรดแอบไซซิก สามารถเคลื่อนที่ไดทุกทิศทางในลําตนและยอดออนของตนกลา (coleoptile) ในรากมีการ เคลื่อนยายจากปลายสูโคน ผลทางสรีรวิทยาของกรดแอบไซซิก 1. ควบคุมการปด-เปดของปากใบ ถาใหกรดแอบไซซิกจากภายนอกตรงรอยตัดตรงฐานใบทําใหปากใบปด นอกจากนี้จะมี การเพิ่มของกรดแอบไซซิกอยางรวดเร็วถาเกิดการขาดน้ํา กอนการปดของปากใบกรดแอบไซซิกทําใหเซลลคุม (guard cell) สูญเสีย K+ น้ําเคลื่อนที่ออกจากปากใบทําใหแรงดันเตงลดลง แลวทําใหปากใบปด ถากรด แอบไซซิกลดลงทําให K+ เคลื่อนเขาในเซลลคุม น้ําเคลื่อนที่ตามเขาไปในเซลลคุม ทําใหแรงดันเตงในปากใบ เพิ่มขึ้นทําใหปากใบเปด ซึ่งเปนการทําใหพืชสามารถปรับตัวเขากับสิ่งแวดลอม และสามารถทนตอสภาวะแหง แลงได
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 70 2. กรดแอบไซซิกชักนําใหเกิดการพักตัวของตาและเมล็ด กรดแอบไซซิกทําหนาที่หลักในการพักตัวของตาและเมล็ด (เมล็ดที่กําลังงอกมีกรดแอบไซ ซิกสูง ทําลายการพักตัวของตาและเมล็ดทําใหกรดแอบไซซิกลดลง) และการตอบสนองตอสภาพแวดลอมที่ไม เหมาะสมโดยเฉพาะอยางยิ่งการขาดน้ํา กรดแอบไซซิกมีอิทธิพลตอการเจริญเติบโตและพัฒนาของพืชในดานอื่น ๆ ดวยการทํางาน กับฮอรโมนอื่น ๆ เชน ออกซิน ไซโทไคนิน และจิบเบอเรลลิน 3. กรดแอบไซซิกชักนําใหพืชวันสั้นบางชนิดออกดอกไดในสภาพวันยาว แตไมสามารถทําให พืชวันยาวออกดอกในสภาพวันสั้นได 4. กรดแอบไซซิกสงเสริมการพัฒนาสูความตายของใบโดยมีกลไกที่ไมเกี่ยวของกับเอทิลีน ในอดีตนักวิทยาศาสตรเชื่อวากรดแอบไซซิกอาจมีหนาที่หลักในการชักนําใหเกิดใบรวง แตจากการศึกษาวิจัยตอมาพบวากรดแอบไซซิกมีบทบาทเพียงในพืชไมกี่ชนิดเทานั้น แตฮอรโมนที่มีหนาที่หลัก ในกระบวนการหลุดรวงของใบคือ เอทิลีน แตกรดแอบไซซิกมีสวนอยางชัดเจนในกระบวนการสูความตายของ ใบ (leaf senescence) สวนของใบพัฒนาเขาสูความตายในที่มืดเร็วกวาในที่มีแสง โดยเปลี่ยนเปนสีเหลือง เพราะการสลายคลอโรฟลลที่เกิดพรอมกับการสลายโปรตีนและกรดนิวคลีอิค 5. กรดแอบไซซิกยับยั้งการงอกของเมล็ด กรดแอบไซซิกใหผลตรงขามจิบเบอเรลลินเพราะจิบเบอเรลลินสงเสริมการสรางเอนไซม α-amylase ซึ่งเกี่ยวของกับการงอกของเมล็ด แตกรดแอบไซซิกยับยั้งการสรางเอนไซม α-amylase ทําให เมล็ดไมงอก จากการศึกษาผลของฮอรโมนพืชทั้ง 5 กลุม สรุปผลของฮอรโมนที่มีตอการเจริญเติบโต พืชดังตารางที่ 3.1
บทที� 3 การลําเลียงน้ําและอาหารในพืชสารควบคุมการเจริญเติบโตพืช Water and Phloem Translocation in Plant, Plant Growth Regulators 71 ตารางที่ 3.1 อิทธิพลของสารควบคุมการเจริญเติบโตและสารควบคุมการเจริญพืชตอการเจริญเติบโตของพืช สารควบคุมการ เจริญเติบโตและ สารควบคุมการ เจริญพืช ผล ผลทางสรีรวิทยา ออกซิน (auxin) สงเสริม สงเสริม สงเสริม สงเสริม สงเสริม สงเสริม ยับยั้ง การแบงเซลล การยืดขยายตัวของเซลล การเกิดรากของกิ่งปกชํา การเกิดตายอดเดนหรือยับยั้งการเจริญของตาขาง (apical dominance) การเจริญเติบโตของผล การออกดอก การสังเคราะหเอทิลีน การรวงของใบ จิบเบอเรลลิน (gibberellin) สงเสริม สงเสริม สงเสริม ทําลาย การยืดยาวของลําตน การงอกของเมล็ด การเกิดดอก และการติดผล การพักตัวของตาและเมล็ด ไซโทไคนิน (cytokinin) สงเสริม สงเสริม สงเสริม ยับยั้ง ชะลอ การแบงเซลล การขยายขนาดของเซลล การเกิดตาขาง การเกิดเปนอวัยวะของเซลล เนื้อเยื่อที่เลี้ยงในอาหารสังเคราะห การเกิดตายอดเดน ทําใหตาขางแตกออกมาเปนกิ่งได การแกของพืช (delay senescence) เอทิลีน (ethylene) สงเสริม สงเสริม สงเสริม สงเสริม ทําลาย การสุกของผลไม การรวงของใบ ดอกและผล การเจริญทางดานขาง การสรางตาดอก การพักตัวของพืช กรดแอบไซซิก (ABA) สงเสริม สงเสริม ยับยั้ง การปดของปากใบ การพักตัวของตาและเมล็ด การงอกของเมล็ด
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุมาลี ชูกําแพง และ ผศ.ดร.ปิ ยะพร แสนสุข 72 คําถามทายบท 1. พืชมีทิศทางการลําเลียงน้ําอยางไรแตกตางกับทิศทางการลําเลียงอาหารหรือไม อยางไร 2. หากใสปุยลงในดินในปริมาณมากจะสงผลตอกลไกการลําเลียงน้ําหรือไม อยางไร 3. จงอธิบาย บทบาท และหนาที่ของออกซิน ไซโทไคนิน จิบเบอเรลลิน เอทิลีน และกรดแอบไซซิกที่มีผลตอ กระบวนการสรีรวิทยาของพืช บรรณานุกรม ปยะดา ธีระกุลพิศุทธิ์. 2540. สรีรวิทยาของพืช. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. สุมนทิพย บุนนาค. 2542. สรีรวิทยาเบื้องตนของพืช. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน. Campbell, N.A., Reece, J.B. and Lawrence, G.M. 1999. Biology. 5th. New York, Addison Wesley Longman. Moore, R., Clark, W.D., Stern, K.R. and Vodopich, D. 1995. Botany. London, Wm. C. Brown Publishers. Sadava, D.E., Heller, C.H. and Orians, G.H. 2007. Life; the Science of Biology. 8 th . Co-published by Sinauer Associates, Inc., and W.H. Freeman and Company. Taiz, L. and Zeiger, E. 1991. Plant Physiology. Benjamin/Cummings. Red wood city.
บทที� 4 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืช Reproduction and Development of Flowering Plant 73 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืชดอก บทที่4 ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น (Reproduction and Development of Flowering Plant) วัตถุประสงค์ 1. นิสิตสามารถอธ�บายความแตกต่างของว�ธ�การสืบพันธุ์ ของพืชดอกได้ 2. นิสิตเข้าใจโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ ของพืชดอกได้ 3. นิสิตสามารถอธ�บายกลไกการสืบพันธุ์ ของพืชได้ 4. นิสิตเข้าใจถึงกระบวนการ การปฏิสนธ�และ การเจร�ญของ เอ็มบร�โอได้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น 74 1 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืชดอก พืชดอกหรือ flowering plant เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีวิวัฒนาการสูงสุดในบรรดาพืชทั้งหมด ส่วนใหญ่มีการ ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีจนดํารงชีวิตอยู่ได้มาจนทุกวันนี้เป็นพืชที่มีเมล็ดและใช้เมล็ดในกระบานการ สืบพันธุ์ในขั้นตอนของการกระจายพันธุ์สิ่งหนึ่งที่พืชกลุ่มนี้สามารถดํารงอยู่ได้ดีในสิ่งแวดล้อมโลกปัจจุบันนี้คือ คือการปรับตัวด้านการสืบพันธุ์นั่นเอง การสืบพันธุ์เป็นการถ่ายทอดลักษณะของรุ่นพ่อแม่ให้กับลูกหลานสืบ ต่อไปเรื่อยๆ การสืบพันธุ์ของพืชดอกค่อนข้างสังเกตได้ยากเนื่องจากสัดส่วนโครงสร้างมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับ พืชชั้นต่ํา พืชดอกมีวิธีการสืบพันธุ์ 2 แบบ คือ ก. การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (asexual reproduction) เป็นการสืบพันธุ์ของพืชโดยการผลิตพืช ต้นใหม่ขึ้นมาจากพืชต้นเดิมด้วยวิธีการต่างๆ โดยที่ไม่ใช่เกิดจากการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์เช่น การกระทํา โดยมนุษย์เช่น การตอน การปักชํา เป็นต้น นอกจากนี้ยังมีกระบวนการทางธรรมชาติที่พืชสืบพันธุ์ได้เอง เช่น การสร้างเหง้า (rhizome) ซึ่งเป็นลําต้นใต้ดินที่เจริญในแนวระนาบหรือขนานกับพื้นดิน มีข้อและและปล้อง ชัดเจน โดยแยกกิ่งสาขาได้และหากกิ่งนี้หักหรือขาดออกไปก็สามารถเจริญเป็นต้นใหม่ได้และการสร้างไหล (stolon) ซึ่งเป็นลําต้นยาว เจริญบนผิวดินใบแนวค่อนข้างเป็นแนวระนาบกับพื้น โดยเกิดรากและเกิดเป็นต้น เล็กๆ ที่ข้อแล้วเจริญกลายเป็นต้นใหญ่ต่อไป ข. การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (sexual rep roduction) เป็นการสืบพันธุ์ที่เกิดจากการผสมระหว่าง เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (sperm หรือ male gamete) และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย (egg หรือ female gamete) จนได้พืชต้นใหม่ เรียกการปฏิสนธิ (fertilization) ซึ่งเกิดในระยะแกมีโทไฟต์ เนื้อหาที่เกี่ยวกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ก่อนอื่นจะต้องเข้าใจวัฎจักรชีวิตของพืช เนื่องจากเป็น ส่วนที่เกี่ยวข้องกับเรื่องนี้โดยตรง วัฎจักรชีวิตของพืชเป็นวัฎจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) โดยสลับระหว่างช่วงที่มีชุดโครโมโซมเป็น n และ 2n และระหว่างระยะแกมีโทไฟต์และสปอโรไฟต์วัฎจักร ชีวิตแบบสลบของพั ืชแสดงใว้ใน รูปที่ 1 รูปที่ 1 แสดงวัฎจักรชีวิตแบบสลับของพืช
บทที� 4 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืช Reproduction and Development of Flowering Plant 75 1 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืชดอก พืชดอกหรือ flowering plant เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีวิวัฒนาการสูงสุดในบรรดาพืชทั้งหมด ส่วนใหญ่มีการ ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีจนดํารงชีวิตอยู่ได้มาจนทุกวันนี้เป็นพืชที่มีเมล็ดและใช้เมล็ดในกระบานการ สืบพันธุ์ในขั้นตอนของการกระจายพันธุ์สิ่งหนึ่งที่พืชกลุ่มนี้สามารถดํารงอยู่ได้ดีในสิ่งแวดล้อมโลกปัจจุบันนี้คือ คือการปรับตัวด้านการสืบพันธุ์นั่นเอง การสืบพันธุ์เป็นการถ่ายทอดลักษณะของรุ่นพ่อแม่ให้กับลูกหลานสืบ ต่อไปเรื่อยๆ การสืบพันธุ์ของพืชดอกค่อนข้างสังเกตได้ยากเนื่องจากสัดส่วนโครงสร้างมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับ พืชชั้นต่ํา พืชดอกมีวิธีการสืบพันธุ์ 2 แบบ คือ ก. การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (asexual reproduction) เป็นการสืบพันธุ์ของพืชโดยการผลิตพืช ต้นใหม่ขึ้นมาจากพืชต้นเดิมด้วยวิธีการต่างๆ โดยที่ไม่ใช่เกิดจากการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์เช่น การกระทํา โดยมนุษย์เช่น การตอน การปักชํา เป็นต้น นอกจากนี้ยังมีกระบวนการทางธรรมชาติที่พืชสืบพันธุ์ได้เอง เช่น การสร้างเหง้า (rhizome) ซึ่งเป็นลําต้นใต้ดินที่เจริญในแนวระนาบหรือขนานกับพื้นดิน มีข้อและและปล้อง ชัดเจน โดยแยกกิ่งสาขาได้และหากกิ่งนี้หักหรือขาดออกไปก็สามารถเจริญเป็นต้นใหม่ได้และการสร้างไหล (stolon) ซึ่งเป็นลําต้นยาว เจริญบนผิวดินใบแนวค่อนข้างเป็นแนวระนาบกับพื้น โดยเกิดรากและเกิดเป็นต้น เล็กๆ ที่ข้อแล้วเจริญกลายเป็นต้นใหญ่ต่อไป ข. การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (sexual rep roduction) เป็นการสืบพันธุ์ที่เกิดจากการผสมระหว่าง เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (sperm หรือ male gamete) และเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย (egg หรือ female gamete) จนได้พืชต้นใหม่ เรียกการปฏิสนธิ (fertilization) ซึ่งเกิดในระยะแกมีโทไฟต์ เนื้อหาที่เกี่ยวกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ก่อนอื่นจะต้องเข้าใจวัฎจักรชีวิตของพืช เนื่องจากเป็น ส่วนที่เกี่ยวข้องกับเรื่องนี้โดยตรง วัฎจักรชีวิตของพืชเป็นวัฎจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) โดยสลับระหว่างช่วงที่มีชุดโครโมโซมเป็น n และ 2n และระหว่างระยะแกมีโทไฟต์และสปอโรไฟต์วัฎจักร ชีวิตแบบสลับของพืชแสดงใว้ใน รูปที่ 1 รูปที่ 1 แสดงวัฎจักรชีวิตแบบสลับของพืช การสืบพันธุ์และการเจริญของพืชดอก ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น (Reproduction and Development of Flowering Plant)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น 76 2 1. โครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ ส่วนของพืชดอกที่เป็นโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์คือดอก (flower) นั่นเอง ดอกถือว่าเป็น อวัยวะสืบพันธุ์ของพืช ในทางวิวัฒนาการของพืชถือว่าดอกเป็นกิ่งที่เปลี่ยนแปลงรูปร่างและหน้าที่มาทําหน้าที่ พิเศษคือเพื่อการสืบพันธุ์ดอกของพืชเจริญมาจากตาดอกที่ปลายยอดที่ปลายกิ่งหรือที่ซอกใบ หรือข้างลําต้น ดอกมีหน้าที่สาคัญในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ การสืบพันธุ์แบบนี้ก่อเกิดความหลากหลายทางพันธุกรรมได้ เนื่องจากเป็นการรวมกันของเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมีย เซลล์สืบพันธุ์ของพืชคือ gamete นั่นเอง ดอกในพืชแต่ละชนิดมีความแตกต่างกันทางลักษณะสัณฐานวิทยา แต่มีโครงสร้างของดอกมีลักษณะ พื้นฐานที่คล้ายกัน ส่วนประกอบของดอกเป็นใบที่เปลี่ยนแปลงรูปร่างมา โดยที่ส่วนประกอบติดอยู่บนฐานรอง ดอก (receptacle) และมีก้านดอกหรือก้านช่อดอก (peduncle) ยึดช่อดอกหรือดอกเดี่ยวไว้กับกิ่งหรือต้น หรือดอกบางชนิดอาจไม่มีก้านดอกก็ได้ดอกพืชอาจเป็นดอกเดี่ยว หรือเป็นช่อดอกก็ได้ส่วนประกอบของดอก ที่สาคัญประกอบด้วย 4 วง ได้แก่วงกลีบเลี้ยง (calyx) แต่ละกลีบคือกลีบเลี้ยง(sepal) วงกลีบดอก (corolla) แต่ละกลีบคือกลีบดอก (petal) วงเกสรเพศผู้ (androecium) แต่ละอันคือเกสรเพศผู้ (stamen) และวงเกสร เพศเมีย (gynoecium) แต่ละอันคือเกสรเพศเมีย (pistil) หากเป็นดอกย่อยจะมีก้านดอกย่อย (pedicel) ยึด ดอกย่อยใว้แต่ดอกของพืชบางชนิดมีส่วนของกลีบเลี้ยงและกลีบดอกคล้ายกันเรียก perianth ซึ่งแต่ละกลีบ เรียกกลีบรวม (tepal) เกสรเพศผู้และเกสรเพศเมียเป็นส่วนสําคัญอย่างยิ่งของดอกเป็นส่วนที่สร้างเซลล์ สืบพันธุ์ส่วนประกอบโดยทั่วไปของดอกพืช และกลีบแบบต่างๆ แสดงใน รูปที่ 2 และรูปที่ 3 รูปที่ 2. แสดงส่วนประกอบโดยทั่วไปของดอกในพืชดอก
บทที� 4 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืช Reproduction and Development of Flowering Plant 77 3 รูปที่ 3. แสดงส่วนประกอบของดอกในพืชดอกโดยทั่วไป : กลีบเลี้ยงและกลีบดอกแยกกัน (ซ้าย); กลีบเลี้ยง และกลีบดอกเชื่อมกัน (ขวา) กลีบเลี้ยงและกลีบดอกโดยปกติจะมีลักษณะเป็นแผ่นแบน ในบางพืชชนิดกลีบเชื่อมกันเป็นรูปร่าง ต่างๆ และมักจะมีสีสันสวยงามเพื่อล่อแมลงช่วยในการถ่ายเรณูหรือในพืชส่วนใหญ่มักมีเพียงกลีบดอกอย่าง เดียวที่มีสีสันสะดุดตา โดยทั่วไปกลีบเลี้ยงและกลีบดอกอาจเชื่อมหรือแยกกันก็ได้ เกสรเพศผู้แต่ละอันประกอบด้วย 2 ส่วนคือ ก้านชูอับเรณูและอับเรณูโดยที่อับเรณูติดอยู่ที่ส่วนปลาย ของก้านชูอับเรณูหากผ่าตามขวางอับเรณูจะพบจํานวนพู (lobe) ที่ต่างกัน แต่ละพูจะมีโพรงอับเรณู (pollen sac) ที่ทําหน้าที่ในการสร้างไมโครสปอร์ (microspore) ส่วนประกอบของเกสรเพศผู้แสดงใว้ใน รูปที่ 4 ส่วน ในเกสรเพศเมียแต่ละอันประกอบด้าย 3 ส่วน คือ รังไข่ (ovary) อยู่ด้านล่างสุดโดยหากพิจารณาดูตาม ตําแหน่งของรังไข่สามารถแบ่งรังไข่ออกเป็น 3 ประเภท คือ รังไข่ใต้วงกลีบ (inferior ovary) รังไข่กึ่งใต้วงกลีบ (haft-inferior ovary) และ รังไข่เหนือวงกลีบ (superior ovary) ถัดขึ้นมาจากรังไข่เป็นก้านเกสรเพศเมีย (style) และมียอดเกสรเพศเมีย (stigma) อยู่ปลายสุด ภายในรังไข่มีช่อง (locule) ที่มีออวุลติดอยู่ที่พลาเซน ตา (placenta) และในออวุลเมื่อเจริญไปได้ระยะหนึ่งจะมีการสร้างเมกะสปอร์และถุงเอ็มบริโอ (embryo sac) ตามมา ส่วนประกอบของเกสรเพศเมียแสดงใว้ใน รูปที่ 5 รูปที่ 4 แสดงส่วนประกอบของเกสรเพศผู้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น 78 4 รูปที่ 5 แสดงส่วนประกอบของเกสรเพศเมียและรังไข่ 3 แบบ การถ่ายเรณู (pollination) การถ่ายเรณูหมายถึง กระบวนการที่เรณูออกจากอับเรณูไปตกยอดเกสรเพศเมีย แล้วงอกหลอดเรณู ลงไปในก้านเกสรเพศเมีย การถ่ายเรณูเกิดขึ้นได้มีหลายปัจจัยที่ทําให้เกิดขึ้น เช่น ใช้ลม ใช้สัตว์เป็นต้น กลไกการสืบพันธุ์ของพืช 1. กลไกการสืบพันธุ์ในเพศผู้ของพืช การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ในพืชดอกจะเกิดขึ้นภายในอับเรณูของเกสรเพศผู้โดยมีเซลล์ กําเนิดไมโครสปอร์ (microspore mother cell หรือ microsporocyte) จํานวนโครโมโซมเป็น 2n ซึ่งจะแบ่ง เซลล์แบบไมโอซิสได้ไมโครสปอร์ (microspore) 4 อัน แต่ละเซลล์มีโครโมโซมเป็น n หลังจากนั้นนิวเคลียส ของไมโครสปอร์จะแบ่งแบบไมโทซิส ได้ 2 นิวเคลียส คือ เจเนอเรทิฟนิวเคลียส (generative nucleus) และ ทูบนิวเคลียส (tube nucleus) เรียกระยะนี้ว่า เรณู (pollen) หรือแกมีโทไฟต์เพศผู้ (male gametophyte) เรณูเป็นระยะที่มีผนังหนา ผนังชั้นนอกอาจมีผิวเรียบ หรือเป็นหนามเล็กๆ หรือแตกต่างกันออกไปตามแต่ละ ชนิดของพืช เมื่อเรณูแก่เต็มที่อับเรณูจะแตกออกทําให้เรณูกระจายออกไปพร้อมที่จะเกิดผสมพันธุ์ได้ต่อไป โดยการสร้างสเปอร์ม (sperm) 2. กลไกการสืบพันธุ์ในเพศเมียของพืช การสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียของพืชดอกจะเกิดขึ้นภายในรังไข่ โดยเกิดภายในออวุล
บทที� 4 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืช Reproduction and Development of Flowering Plant 79 5 (ovule) ที่อยู่ภายในรังไข่จํานวนออวุลจะแตกต่างกันได้ตามชนิดของพืช ซึ่งในที่สุดออวุลจะเจริญกลายเป็น เมล็ดในที่สุด ภายในออวุลประกอบด้วยหลายเซลล์แต่จะมีเซลล์หนึ่งที่มีขนาดใหญ่ที่สุด เรียกว่า เซลล์กําเนิดไมโค รสปอร์ (megaspore mother cell หรือ megasporocyte) เซลล์นี้มีจํานวนโครโมโซมเป็น 2n ต่อมาเซลล์ กําเนิดไมโครสปอร์จะแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสได้ 4 เซลล์แต่สลายไป 3 เซลล์เหลือ 1 เซลล์เรียกว่า เมกะ สปอร์ (megaspore) ในระยะนี้ 1 เมกะสปอร์ได้พัฒนามาเป็นแกมีโทไฟต์ที่เรียกว่า ถุงเอ็มบริโอ (embryo sac) หรือแกมีโทไฟต์เพศเมีย (female gametophyte) หลังจากนั้นนิวเคลียสของเมกะสปอร์จะแบ่งแบบไม โทซิส 3 ครั้ง ได้ 8 นิวคลิไอด์และมีเป็น 7 เซลล์โดย 3 เซลล์อยู่ตรงข้ามกับไมโครไพล์ (micropyle) เรียกว่า แอนติโพดอล (antipodals) บริเวณตรงกลาง 1 เซลล์มี 2 นิวเคลียสเรียก เซลล์โพลาร์นิวคลีไอด์ (polar nuclei cell) บริเวณด้านไมโครไพล์มี 3 เซลล์ตรงกลางเป็นเซลล์ไข่ (egg cell) และอีก 2 ข้างเรียก ซินเนอร์ จิดส์ (synergids) กลไกการสืบพันธุ์ของพืชทั้งเพศผู้และเพศเมียแสดงใน รูปที่ 6 และ รูปที่ 7 ตามลําดับ รูปที่ 6. แสดงกลไกการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของพืชเพศผู้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น 80 6 รูปที่ 7. แสดงกลไกการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของพืชเพศเมีย การปฏิสนธิ (fertilization) ภายหลังจากที่พืชสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียแล้ว เซลล์ทั้งสองจะมารวมกันเกิดการปฏิสนธิ ขึ้นซึ่งเป็นกระบวนการสําคัญที่เกิดขึ้นภายในออวุล เมื่อเรณูตกลงที่ยอดเกสรเพศเมียจะมีการดูดเอาน้ํา ภายนอกและงอกหลอดเรณู (pollen tube) ลงไปในเนื้อเยื่อของก้านเกสรเพสเมีย โดยตอนนี้มีทูปนิวเคลียส (tube nucleus) และเจนเนอเรทีฟนิวเคียส (generative nucleus) ซึ่งจะแบ่งให้สเปอร์มหรือเซลล์สืบพันธุ์ เพศผู้ 2 ตัว และจะเคลื่อนที่ไปต่อจนไปเข้าออวุลที่ช่องไมโครไพล์ (micropyle) โดยสเปร์มตัวหนึ่งผสมกับไข่ (egg) ได้ไซโกตและเอ็มบริโอต่อมา และสเปร์มอีกตัวหนึ่งรวมกับโพลานิวคลีไอได้เอ็นโดสเปอร์ม โดยเอ็มบริโอ ของพืชดอกจะอยู่ภายในเมล็ด เมล็ดเป็นระยะที่พืชมีเมล็ดใช้ในการกระจายพันธุ์โดยเมล็ดมีผลห่อหุ้มอีก ชั้นหนึ่ง การเจริญของเอ็มริโอ เมล็ดเป็นส่วนของพืชที่ห่อหุ้มเอ็มบริโอไว้ก่อนที่จะเจริญไปเป็นสปอโรไฟต์เต็มวัย ก่อนที่เมล็ดจะงอก พืชบางชนิดมีระยะพักตัว (seed dormancy) อาจใช้เวลาหลายเดือนหรือหลายปีในการงอกนั้นจะเริ่มจาก เมล็ดเกิดการดูดน้ําเรียกว่า อิมบิบิชัน (imbibition) ทําให้เมล็ดพองและปริออก ซึ่งเป็นการเริ่มกระบวนการเม แทบอลิซึม เอนไซม์จะเริ่มทํางานเพื่อย่อยอาหารสะสมจากโมเลกุลใหญ่ให้เป็นโมเลกุลเล็กลง เช่น น้ําตาล และ กรดอะมิโน ในพืชใบเลี้ยงคู่หลายชนิดส่วนแรกที่โผล่พ้นออกจากเมล็ดคือ รากแรกเกิด (radicle) ตามด้วย ไฮ โปคอททิล (hypocotyl) ยืดออกพาเอาส่วนของใบเลี้ยงโผล่พ้นดิน ต่อมาเอพิคอททิล (epicotyle) ยืดยาว ใบ แท้ (foliage leaves) แผ่ออกกลายเป็นสีเขียว และต่อมาใบเลี้ยงจะเหี่ยวและร่วงไปในที่สุด หรือในพืชบาง ชนิดจะมีสีเขียวขึ้นและร่วงไปในที่สุด ในข้าวโพดซึ่งเป็นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวนั้นส่วนแรกที่พ้นออกจากเมล็ดคือ ราก แรกเกิดเหมือนกัน จากนั้นส่วนของยอดอ่อนจะเจริญตามมาแต่จะมีปลอกปลอกหุ้มที่เรียกว่า โคลีออพไทล์ (coleoptile) หุ้มยอดอ่อนใว้ไม่ให้ได้รับอันตราย เมื่อโพล่พ้นดินโคลีออพไทล์จะปริออกและใบแท้จะโผล่
บทที� 4 การสืบพันธุ์และการเจริญของพืช Reproduction and Development of Flowering Plant 81 7 ออกมาและเปลี่ยนเป็นสีเขียวต่อไป ตัวอย่างการเจริญของเอ็มบบริโอของพืชดอกใบเลี้ยงคู่และใบเลี้ยงเดี่ยว โดยทั่วไปแสดงใน รูปที่ 8 รูปที่ 8 การเจริญของเอ็มบริโอของพืชดอกใบเลี้ยงคู่ (บน) และใบเลี้ยงเดี่ยว (ล่าง)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.วรรณชัย ชาแท่น 82 คำาถามท้ายบท ให้นิสิตตอบคำาถามดังต่อไปนี้ 1. พืชดอกมีวิธีการสืบพันธุ์ได้กี่แบบ และแต่ละแบบเกิดอย่างไรบ้าง 2. บอกโครงสร้างที่เกี่ยวข้องการสืบพันธุ์ของพืชดอกมีอะไรบ้าง 3. พืชดอกมีกลไกการสืบพันธุ์อย่างไร 4. การเจริญของเอ็มบริโอของพืชดอกในใบเลี้ยงคู่และใบเลี้ยงเดี่ยวแตกต่างกันอย่างไร 5. บอกส่วนประกอบของเอ็มบริโอของพืชดอก บรรณานุกรม Roster. A.S. and Gifford E.M. 1974. Comparative Morphology of Vascular Plants. San Francisco : W.H. Freeman and Company.
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 83 อาณาจักรพืช บทที่5 ผศ.ภาสกร บุญชาลี (Plant Kingdom) วัตถุประสงค์ 1. นิสิตสามารถอธ�บายความแตกต่างของว�ธ�การสืบพันธุ์ ของพืชดอกได้ 2. นิสิตเข้าใจโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์ ของพืชดอกได้ 3. นิสิตสามารถอธ�บายกลไกการสืบพันธ์ ของพืชดอกได้ 4. นิสิตเข้าใจถึงกระบวนการ การปฏิสนธ�และ การเจร�ญของ เอ็มบร�โอพืชได้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 84
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 85 บทที่ 5 อาณาจักรพืช (Plant Kingdom) ผศ. ภาสกร บุญชาลี 1. บทนํา สิ่งมีชีวิตบนโลกมีจํานวนประมาณ 1,500,000 ชนิด เปนพืชประมาณ 350,000 ชนิด และ โดยประมาณ 287,600 ชนิดถูกตั้งชื่อวิทยาศาสตรแลว ดังนั้นเพื่อสะดวกและงายในการจดจําและศึกษา จึง ตองมีการจัดกลุมสิ่งมีชีวิต วิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับการจัดกลุมสิ่งมีชีวิตใหเปนหมวดหมู เรียกวิชาอนุกรมวิธาน (Taxonomy) วิชาที่จัดพืชใหเปนหมวดหมู เรียกวิชาอนุกรมวิธานพืช หรือพฤกษานุกรมวิธาน (Plant taxonomy) ซึ่งครอบคลุมเนื้อหาเกี่ยวกับการจัดจําแนก (classification) การระบุหนวยอนุกรมวิธาน การ ระบุชื่อวิทยาศาสตร หรือการตรวจหาชื่อวิทยาศาสตร (identification) และการตั้งชื่อวิทยาศาสตร (nomenclature) การจัดกลุมสิ่งมีชีวิตมีประโยชนดังนี้คือ เพื่อสะดวกในการศึกษาและจดจําสิ่งมีชีวิต เพื่อให สะดวกตอการเปรียบเทียบลักษณะที่เหมือนและแตกตางกันของสิ่งมีชีวิต และเพื่อใหสามารถรูถึงความสัมพันธ ทางสายวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต 2. ลักษณะสําคัญของพืช ลักษณะที่ใชในการบงชี้วาสิ่งมีชีวิตชนิดใดเปนพืช มีหลักเกณฑดังนี้ 1. มีรงควัตถุหลายชนิดไดแก คลอโรฟลลเอ คลอโรฟลลบี และแคโรทีนนอยด เพื่อใชในการ สังเคราะหดวยแสง จึงทําใหพืชมีสารสะสมพวกแปง และมีเซลลูโลสเปนองคประกอบของผนังเซลล 2. เปนสิ่งมีชีวิตประกอบดวยหลายเซลล (multicellular organism) ซึ่งรวมตัวกันเปนเนื้อเยื่อ เพื่อทําหนาที่เฉพาะอยาง เชน ราก ลําตน และใบ 3. ไมใชแฟลเจลลัม (flagellum) ในการเคลื่อนที่ (ยกเวนเซลลสืบพันธุเพศผูของพืชชั้นต่ํา ไปจนถึง พืชไมมีเมล็ด และพืชเมล็ดเปลือยบางชนิด เชน ปรง และแปะกวย) 4. อวัยวะสืบพันธุเพศผู (male gametangium) และอวัยวะสืบพันธุเพศเมีย (female gametagium) ประกอบดวยหลายเซลล และเปนหมัน (sterile cell) ทําหนาที่หอหุมเซลลสืบพันธุที่ไมเปนหมัน (fertile cell) 5. ไซโกต (zygote) ตองเจริญไปเปนเอ็มบริโอ (embryo) กอนแลวจึงจะเจริญตอไปเปนตนพืช ในระยะสปอโรไฟต (sporophyte) 6. มีวงชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) ระหวางระยะแกมีโทไฟต (gametophyte) ที่มีโครโมโซมจํานวน 1 ชุด (n) กับระยะสปอรโรไฟต (sporophyte) ที่มีโครโมโซมจํานวน 2 ชุด (2n) (ภาพที่ 5.1) อาณาจักรพืช ผศ.ภาสกร บุญชาลี (Plant Kingdom)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 86 3. การจัดกลุมพืช พืชแบงออกเปน 2 กลุมใหญๆ โดยจําแนกตามการมีเนื้อเยื่อลําเลียง (vascular tissue) เปนหลัก ไดแกกลุมพืชไมมีทอลําเลียง (non-vascular plants หรือ bryophytes) และกลุมพืชมีทอลําเลียง (vascular plants หรือ tracheophytes) (ตารางที่ 5.1) (ภาพที่ 5.1) ตารางที่ 5.1 แสดงการจัดจําแนกหมวดหมูพืช โดย Campbell และ Reece (2002) 1. พืชไมมีทอลําเลียง (non-vascular plant หรือ bryophytes) ตัวแทนพืช จํานวน Phylum Anthocerophyta ฮอรนเวิรต ~100 Phylum Hepatophyta ลิเวอเวิรต ~9,000 Phylum Bryophyta มอส ~15,000 2. พืชมีทอลําเลียง (vascular plant หรือ tracheophytes) 2.1 พืชไมมีเมล็ด (seedless vascular plants) Phylum Lycophyta Lycopodium Selaginella Isoetes สามรอยยอด ตีนตุกแก กระเทียมนา ~1,240 ~400 ~700 ~140-150 Phylum Pterophyta Psilotum Equisetum Tmesipteris Ferns หวายทะนอย หญาถอดปลอง เมซิปเทอริส เฟน ~12,038 ~2 ~25 ~11 ~12,000 2.2 พืชมีเมล็ด (Seed plants) 2.2.1 พืชเมล็ดเปลือย (Gymnosperms) ~806 Phylum Ginkgophyta แปะกวย 1 Phylum Cycadophyta ปรง ~130 Phylum Gnetophyta มะเมื่อย ~75 Phylum Coniferophyta สน ~600 2.2.2 พืชดอก (Angiosperms) Phylum Anthophyta พืชดอก ~250,000 Class Monocotyledones (พืชใบเลี้ยงเดี่ยว) บัว ~56,000 Class Dicotyledones (พืชใบเลี้ยงคู) นอยหนา ~179,000
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 87 ภาพที่ 5.1 สายสัมพันธทางวิวัฒนาการของพืช (ที่มา: Campbell & Reece, 2002) 3.1 พืชไมมีทอลําเลียง (Non-vascular plants หรือ Bryophytes) ลักษณะทั่วไปของพืชกลุมนี้คือ เปนพืชที่ยังไมมีระบบทอลําเลียงน้ํา (xylem) และอาหาร (phloem) จึงไมมีราก ลําตน และใบที่แทจริง สวนใหญอาศัยอยูบนบกที่ชุมชื้น และมีรมเงา ในสวนของ เนื้อเยื่อตางๆ ไมมีสารลิกนิน (lignified tissues) สะสม จึงทําใหพืชไมมีความแข็งแรงและมีขนาดเล็ก ไมมีสาร คิวตินเคลือบที่เนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermal tissue) ในวงชีวิตพืชกลุมนี้มีระยะแกมีโทไฟตเดนกวาพืชในระยะ สปอโรไฟต โดยตนพืชที่เราเห็นนั้นเปนระยะนี้ สวนในระยะสปอโรไฟตมีชวงอายุสั้น ซึ่งเจริญอยูบนพืชในระยะ แกมีโทไฟตตลอดชีวิต สเปรม (sperm) มีแฟลเจลลา 2 เสน อาศัยน้ําในการในการเคลื่อนที่ไปปฏิสนธิกับไข พืชกลุมนี้ประกอบไปดวย 3 ไฟลัม (Phylum) ไดแก ไฟลัมเฮพาโตไฟตา (Hepatophyta) เชน ลิเวอรเวิรต (liverworts) ไฟลัมแอนโทเซอโรไฟตา (Anthocerophyta) เชน ฮอรนเวิรท (hornworts) และ ไฟลัมไบรโอไฟตา (Bryophyta) เชน มอส (mosses) I. ไฟลัมเฮพาโตไฟตา (Phylum Hepatophyta: ลิเวอรเวิรต) พืชกลุมนี้มีประมาณ 9,000 ชนิด ตางจากพืชไมมีทอลําเลียงอีก 2 ไฟลัม คือ พืชในระยะแกมีโทไฟต มีสวนคลายราก (rhizoid) ประกอบดวยเซลลเดียว สวนคลายใบไมมีเสนกลางใบและปากใบ พืชในระยะ ดังกลาวมีสองแบบคือ ก. ลิเวอรเวิรตที่มีสัณฐานคลายใบ (leafy liverworts) มีใบเรียงตัวเปน 3 แถว ทําใหมี ลักษณะคลายมอส ไมมีกานใบ เสนกลางใบ และปากใบ ซึ่งรอยละ 80 ของพืชไฟลัมนี้เปนลิเวอรเวิรตที่สัณฐาน คลายใบ ข. ลิเวอรเวิรตที่มีสัณฐานเปนแผนแบน (thallus liverworts) มีลักษณะคลายริบบิ้น และปลายแยก เปนสองแฉก (dichotomous branching) เซลลดานบนของทัลลัสทําหนาที่สังเคราะหดวยแสง มีชองอาการ (air pore) ทําหนาที่คลายปากใบ (stoma) ของพืชดอก สวนเซลลดานลางทําหนาที่สะสมอาหาร การสืบพันธุ มีทั้งแบบอาศัยเพศและไมอาศัยเพศ แบบอาศัยเพศในลิเวอรเวิรตสกุลมาแชลเทีย (Marchantia) จะสราง
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 88 อวัยวะสืบพันธุเพศผู (antheridium) และอวัยวะสืบพันธุเพศเมีย (archegonium) การสืบพันธุแบบไมอาศัย เพศใชวิธีการขาดเปนทอน (flagmentation) หรือสรางเจมมา (gemma) ซึ่งอยูภายในถวยเจมมา (gemma cup) พืชในกลุมนี้ไดแก ลิฟฟลิเวอรเวิรต เชน สกุล Schistochila และทัลลอยดลิเวอรเวิรต เชน สกุล Aneura (ภาพที่ 5.2 บน) II. ไฟลัมแอนโทเซอโรไฟตา (Phylum Anthocerophyta: ฮอรนเวิรท) พืชกลุมนี้มี 6 สกุล ประมาณ 100 ชนิด ตางจากพืชไมมีทอลําเลียงอีก 2 ไฟลัม คือ ในระยะ แกมีโทไฟตพืชมีลักษณะคอนขางกลม แบน สีเขียว เรียกทัลลัส มีขนาดเล็กกวา 2 ซ.ม. สวนใหญเปนตน สมบูรณเพศพบนอยที่แยกเพศ มีปากใบ (stoma) อวัยวะสืบพันธุทั้งเพศผูและเพศเมียถูกฝงไวในเนื้อเยื่อ ดานบนของทัลลัส ในชองวางระหวางเซลลมีสารเมือกสะสมอยู พืชในระยะสปอโรไฟตรูปรางเรียวยาวคลาย เขาสัตว สีเขียว ยาว 1-4 ซ.ม. ภายในมีเนื้อเยื่อที่แบงตัวใหสปอร เหนือสวนยึด (foot) ที่ยึดระหวางพืชใน ระยะสปอโรไฟตกับทัลลัสมีเนื้อเยื่อเจริญ ทําใหตนพืชในระยะนี้เจริญเติบโตไดแบบไมจํากัด เซลลที่สังเคราะห ดวยแสงมีเม็ดคลอโรพลาสตหนึ่งอัน (บางชนิดมีถึง 8 อัน) และทําหนาที่สะสมแปง การสืบพันธุแบบไมอาศัย เพศเกิดขึ้นโดยการขาดเปนทอน (fragmentation) พืชในไฟลัมนี้ ไดแก ฮอรนเวิรต (Anthoceros spp.) (ภาพที่ 5.2 ลาง) III. ไฟลัมไบรโอไฟตา (Phylum Bryophyta: มอส) พืชกลุมนี้มีประมาณ 15,000 ชนิด พืชในระยะแกมีโทไฟตมีสวนที่คลายราก (rhizoids) ซึ่งประกอบไปดวย หลายเซลล ทําหนาที่ยึดลําตนกับดิน และดูดซับน้ําและแรธาตุ สวนที่คลายลําตน (cauloid หรือ stemlike) ชวยพยุงสวนคลายลําตนใหตั้งตรง ซึ่งอาจมีการแตกกิ่ง หรือไมแตกกิ่ง และสวนที่คลายใบ (phylloids หรือ leaflike) มีการเรียงตัวแบบเวียน ไมมีสวนคลายกานใบ อาจมีหรือไมมีสวนคลายเสนกลางใบ สวนคลายลําตน มีกลุมเซลลที่ใชในการลําเลียง (central conducting strand) แตยังไมพัฒนาเปนเนื้อเยื่อลําเลียง กลุมเซลล ที่ใชในการลําเลียงน้ําเรียกไฮดรอยด (hydroids) ซึ่งถูกลอมรอบโดยกลุมเซลลที่ใชในการลําเลียงอาหารเรียก เลปตรอยด (leptoids)
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 89 ภาพที่ 5.2 วงชีวิตของทัลลัสลิเวอรเวิรต (บน) และฮอรนเวิรต (ลาง) (ที่มา: http://commons.wikimedia.org/wiki/Image: Liverwort _life_cycle.jpg) (บน) ; http://www.answers.com/topic/hornwort) (ลาง)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 90 การเจริญและพัฒนาของพืชในระยะแกมีโทไฟต เจริญมาจากสปอร (spore) ที่มีโครโมโซม 1 ชุด (n) จากนั้นจะเจริญและพัฒนาจนมีลักษณะคลายเสนดายและแตกแขนง เรียกโปรโตนีมา (protonema) ซึ่ง ประกอบดวยสวนตา (bud) และสวนคลายราก (rhizoid) หลังจากนั้นสวนตาจะเจริญไปเปนพืชในระยะ แกมีโทไฟตที่สมบูรณ จนพรอมที่จะสรางอวัยวะสืบพันธุเพศผู (antheridium) และอวัยวะสืบพันธุเพศเมีย (archegonium) ที่ปลายยอดของสวนคลายลําตน โดยพืชในไฟลัมนี้อาจเปนทั้งตนสมบูรณเพศ (monoecious) หรือตนแยกเพศ (dioecious) อวัยวะสืบพันธุเพศผูประกอบดวยเซลลที่เปนหมันอยูชั้นนอก สุด เรียกแจ็คเก็ต (jacket) ลอมรอบกลุมเซลลที่สรางสเปรม (sperm) สเปรมมีแฟลเจลลัม (flagellum) 2 เสน อวัยวะสืบพันธุเพศเมียประกอบดวยโครงสรางที่มีฐานปองเรียกเวนเทอร (venter) ลอมรอบกลุมเซลลที่ สรางไข (egg) สวนปลายของเวนเทอรเปนเซลลที่ตอกันเปนแถวยาวเรียกเนคเซลล (neck cell) การปฏิสนธิ เกิดขึ้นโดยสเปรมวายเขาไปผสมกับไขภายในอวัยวะสืบพันธุเพศเมีย เกิดเปนไซโกต (zygote) ที่มีโครโมโซม 2 ชุด (2n) ซึ่งเปนระยะเริ่มตนของตนพืชในระยะสปอโรไฟต โดยไซโกตแบงตัวแบบไมโทซีสได 2 เซลล ซึ่งถือวา เปนระยะเริ่มตนของเอ็มบริโอ จากนั้นจะเจริญและพัฒนาไปเปนตนสปอโรไฟตที่สมบูรณ และอาศัยอยูบนตน แกมีโทไฟต โดยประกอบดวยโครงสราง 3 สวนคือ สวนยึด (foot) ทําหนาที่ยึดพืชในระยะสปอโรไฟตกับระยะ แกมีโทไฟต กานชูอับสปอร (seta หรือ stalk) ทําหนาที่เปนกานยื่นอับสปอรไปบนอากาศ และอับสปอร (sporangium or capsule) ทําหนาที่ผลิตสปอร โดยมีปากใบรูปโดนัทกระจายตามผนังอับสปอร อับสปอร ประกอบดวยเซลลเนื้อเยื่อแจ็คเก็ต (jacket cell) ที่เจริญและพัฒนาไปเปนคาลิพทรา (calyptra) คลุมสวนที่ เปนฝาปดแคปซูล ฝาปดแคปซูลเรียกโอเพอคูลัม (operculum) ภายใตโอเพอคูลัมมีโครงสรางลักษณะเปนซี่ คลายฟนเรียกเพอริสโตม (peristome teeth) ทําหนาที่กระจายสปอร ภายในอัปสปอรมีสปอรที่เกิดจากการ แบงเซลลแบบไมโอซิส (meiosis) ที่มีโครโมโซม 1 ชุด (n) ซึ่งเปนระยะเริ่มตนของพืชในระยะแกมีโทไฟต เมื่อ อับสปอรเปดออกสปอรจะถูกกระจายโดยเพอริสโตมแลวปลิวไปตามลม เมื่อสปอรตกสูพื้นดินที่มีความชื้น จะ เกิดการแบงเซลลแบบไมโตซิส (mitosis) แลวเจริญและพัฒนาเปนพืชที่ลักษณะคลายเสนดาย เรียกโพรโทนี มา แลวเจริญไปเปนพืชในระยะแกมีโทไฟตตอไป พืชในไฟลัมนี้ ไดแก มอส (Polytrichum) ขาวตอกฤาษี (Sphagnum) (ภาพที่ 5.3)