บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 141 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ภาพที่ 7.4 กระบวนการสรางอสุจิ (ที่มา : www.lh3.ggpht.com/HjWVjksKMCc/UcP_dDFLGnI/AAAAAAAAGq0/8EUzi_9r3pk/ spermatogenesis) 2. กระบวนการสรางเซลลสืบพันธุเพศเหญิง การสรางไขเกิดขึ้นในรังไข เริ่มตนจากกลุม primordial germ cells ในเอมบริโอเริ่มแบงแบบไม โตซิสเพื่อเพิ่มจํานวน ไดเปน oogonium (2n) (ในรูปนี้ 2n=4) แตละ oogonium เจริญไปเปน primary oocyte (2n) โดยแบงแบบไมโอซิสและหยุดกระบวนการอยูที่ระยะ prophase I เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ primary oocyte จะแบงตัวตอไปจนสิ้นสุดกระบวนการ meiosis I แตการแบงไซโตพลาสซึมไดเซลลที่มีขนาดไมเทากัน คือได secondary oocyteที่มีขนาดใหญ และ first polar body ที่มีขนาดเล็กกวามาก ตอมาในกรณีที่มีการ ผสมพันธุและสเปรมเจาะเขาไปใน secondary oocyte จะกระตุนใหเกิด meiosis II เมื่อ meiosis เสร็จสิ้น secondary polar body แยกออกจากไข (ovum) (ภาพที่ 7.5) สเปรมและไขที่เจริญเต็มที่แลวจะเกิดการปฏิสนธิขึ้น ไขเจริญอยูภายในถุง follicle ซึ่งเปน ชองวางภายใตผิวของรังไข หลังจากเซลลไขหลุดจากถุงนี้ เซลลของถุงก็จะเจริญไปเปน corpus luteum ซึ่ง แปลวา กอนสีเหลือง ถาไขไมไดรับการผสม corpus luteum ก็จะฝอภายใน 2-3 สัปดาห ถาไขไดรับการผสม พันธุ corpus luteum ก็จะยังคงอยูและผลิตโปรเจสเตอโรนซึ่งจะชวยในการเตรียมมดลูกรอรับเอมบริโอ
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 142 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ภาพที่ 7.5 กระบวนการสรางไข (ที่มา: https://s-media-cacheak0.pinimg.com) ชนิดของไข 1. แบงตามปริมาณของไขแดง มี 4 แบบ คือ 1.1 Alecithal egg ไดแก ไขที่ไมมีอาหารสะสมอยูเลย เชน ไขของพวกสัตวเลี้ยงลูกดวยน้ํานม 1.2 Microlecithal egg ไดแก ไขที่มีไขแดงอยูบางเล็กนอย เชน ไขปลาดาว และหอยเมน 1.3 Mesolecithal egg ไดแก ไขที่มีอาหารอยูในไซโตพลาสซึมบางพอสมควร เชน ไขกบ และไขคางคก 1.4 Polylecithal egg ไดแก ไขที่มีไขแดงเปนจํานวนมาก ไดแก ไขของสัตวเลื้อยคลาน และ ไขของสัตวปก 2. แบงโดยการกระจายของอาหารในไซโตพลาสซึม 2.1 Isolecithal egg ในไซโตพลาสซึมมีไขแดงกระจายอยูทั่วไปอยางสม่ําเสมอ เชน ไขปลาดาว และไขหอยเมน (ภาพที่ 7.6) ภาพที่ 7.6 Isolecithal egg (ที่มา: http://studentreader.com/cleavage)
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 143 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม 2.2 Telolecithal egg การกระจายของไขแดงอยูคอนไปทางสวนใดสวนหนึ่งของไซโตพลาสซึม แยกออกเปนพวกตางๆ ดังนี้ 2.2.1 Moderately telolecithal egg ไขแดงอยูคอนไปทางดานลาง เชน ไขกบ และไขคางคก 2.2.2 Heavily telolecithal egg ไขแดงอยูรวมกันเปนกอนแยกจากไซโตพลาสซึม เชน ไข ของสัตวเลื้อยคลาน และไขของสัตวปก (ภาพที่ 7.7) ภาพที่ 7.7 Telolecithal egg (ที่มา: http://studentreader.com/cleavage) 2.2.3 Centrolecithal egg ไขแดงรวมกันเปนกอนอยูตรงกลาง มีไซโตพลาสซึมอยูลอมรอบ เชนไขแมลง (ภาพที่ 7.8) ภาพที่ 7.8 Centrolecithal egg (ที่มา: http://studentreader.com/cleavage)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 144 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ลักษณะของไข 1. ไขปลาดาว เปนไขชนิด isolecithal egg หมายถึง ไขที่มีไขแดงนอยและกระจายทั่วไขอยาง สม่ําเสมอ มีนิวเคลียสใหญกลางเซลล และเห็นนิวคลีโอลัสชัดเจน เซลลไขจะมี vitelline membrane หุมอยู ซึ่งจะชิดกับเยื่อหุมเซลลมาสก จนไมสามารถมองเห็นไขของปลาดาวผสมกับอสุจิในน้ําทะเลได 2. ไขกบ เปนไขชนิด mesolecithal egg หมายถึง ไขที่มีไขแดงปานแกลางและกระจายทั่วไป แต จะอยูหนาแนนที่ขั้วหนึ่งของไข คือ ขั้วลาง (vegital pole) นิวเคลียสนั้นอยูคอนไปทางดานบน (animal pole) ภายในมีนิวเคลียสหลายอัน ที่ขอบผิวของเซลลทางครึ่งบนจะมีเม็ดรงควัตถุสะสมมากที่สุดที่ animal pole สวนครึ่งลางทางขั้วดานลาง จะมีเม็ดรงควัตถุกระจายบางลงตามลําดับ เมื่อไขกบหลุดจากรังไข จะมี vitelline membrane หุมและเมื่อไขเดินทางมาถึงทอนําไข เซลลของทอนี้จะสรางสารที่มีลักษณะคลายวุน หุมอีกชั้นหนึ่ง ไขกบจะถูกผสมในน้ําจืด 3. ไขไก เปนไขชนิด telolecithal egg หมายถึง ไขที่มีไขแดงมากและไขแดงนั้นไปรวมกันมาก ทางขั้วดานลาง จนทําใหไซโตพลาสซึมที่เหลือและนิวเคลียสถูกดันไปอยูที่ขอบของเซลลทางดานบน เปนสวนที่ เรียกวา germinal disc ไกมีการผสมพันธุภายใน เซลลไขถูกผสมในทอนําไขซึ่งจะผลิต albumen และเยื่อ ตางๆออกมาหอหุมไขแดง กอนที่จะออกมาภายนอก ถานําไขสดมาศึกษา จะสังเกตเห็นสิ่งตางๆ ตอไปนี้ deutoplasm เปนสวนของไซโตพลาสซึมที่มีไขแดงอยูเกือบเต็มเซลล จึงเห็นเซลลไขเปนสีแดง กลมๆ โดยทั่วไปหลังจากผสมพันธุแลว germinal disc หรือ blastodisc จะลอยขึ้นดานบนและเปนสวน เริ่มตนที่ตัวออนมีการเจริญและแยกเปนอิสระจากไขแดง albumen อยูรอบเซลลไข มี 2 ชั้น ชั้นในขนกวา ชั้นนอกบางและใสกวา chalaza เปนสวนของ albumen ชั้นในซึ่งพันกันเปนเกลียวกลายเชือกยึดหัวทายของเซลลไข shell menbrane เปนเยื่อเหนียว 2 ชั้น อยูถัดจากเปลือกไขเขามาขางใน ทั้ง 2 ชั้น แยกกันที่ บริเวณชองวางทางดานปานของไข ชั้นนอกหนากวาและติดกับเปลือกไข shell เปลือกไขแข็ง แตมีรูพรุนเล็กๆ เมื่อตัวอสุจิผสมกับไขจะเกิด การปฏิสนธิ (Fertilization) ขึ้น การปฏิสนธิ (Fertilization) แบง ออกเปน 2 แบบ คือ 1. การปฏิสนธิภายใน (Internal Fertilization) ตัวอสุจิจากสัตวเพศผูเขาผสมกับไขซึ่งยังอยู ในตัวของสัตวเพศเมีย ไดแก สัตวเลี้ยงลูกดวยนม สัตวปก สัตวเลื้อยคลาน แมลง ปลาที่ออกลูกเปนตัว เชน ปลาเข็ม ปลาหางนกยูง ปลาฉลาม 2. การปฏิสนธิภายนอก (External Fertilization) การผสมระหวางไขและตัวอสุจิภายนอก ตัวของสัตวเพศเมีย ไดแก สัตวครึ่งน้ําครึ่งบก ปลาตาง ๆ และสัตวน้ําที่ออกลูกเปนไขทุกชนิด การปฏิสนธิ (Fertilization) การปฎิสนธิ คือ การรวมกันของเซลลไขกับสเปรม เพื่อใหไดไขที่ปฏิสนธิแลวหรือไซโกตที่มี โครโมโซมเปนสองชุดหรือดิพลอยด (diploid) และภายในเซลลก็จะมีปจจัยตางๆ พรอมที่จะทําหนาที่ควบคุม การเจริญของเอ็มบริโอ ปจจัยตางๆ สามารถติดตามศึกษาไดตั้งแตตอนเปนเซลลสืบพันธุและตอนเปนเอ็มบริโอ ที่กําลังเจริญเติบโต โดยพบวาขั้นตอนการเจริญเปนเซลลไขที่สมบูรณและเปนสเปรมที่เจริญเต็มที่นั้นมีความ แตกตางกัน นั่นคือ เซลลไขจะสะสมสารอาหารไวภายในไซโทพลาซึมในรูปของไขแดงใหมีปริมาณเพียงพอ สําหรับการเจริญของเอ็มบริโอ สวนสเปรมจะมีรูปรางและขนาดที่เหมาะสมตอการปฏิสนธิ เซลลไขมีขนาดใหญมาก เมื่อเทียบกับขนาดของสเปรม เชน เซลลไขของคนมีเสนผาศูนยกลางประมาณ 140 ไมโครเมตร (1 ไมโครเมตร
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 145 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม = 1/1,000 มิลลิเมตร) ในขณะที่สวนหัวของสเปรมมีเสนผาศูนยกลางประมาณ 5 ไมโครเมตรและมีความยาว ถึงปลายหางประมาณ 70 ไมโครเมตร ภาพที่ 7.9 การปฏิสนธิของเซลลสืบพันธของเมนทะเล (ที่มา: http://image.slidesharecdn.com/ch-47-animaldevelopment) เมื่อสเปรมสัมผัสผิวเซลลไขจะเกิดกระบวนการกระตุนเซลลไข ผลทําใหเกิดปฏิกิริยาเปลี่ยนแปลงทาง ชีวเคมีขึ้นภายในเซลลไขอันจะเกี่ยวของกับการเจริญของเอ็มบริโอตอไป จากการศึกษาการปฏิสนธิของเซลลสืบพันธของเมนทะเล ซึ่งมีกระบวนการเจริญระยะตนคลายกับ ของพวกสัตวมีกระดูกสันหลัง โดยเซลลไขของเมนทะเลมีเยื่อหุม 2 ชั้น (ภาพที่ 7.9) คือ ชั้นวิเทลลีน (vitelline layer) อยูถัดจากเยื่อหุมเซลลของไข และชั้นวุนหุมไข (jelly coat) ซึ่งเปนชั้นหนาอยูนอกสุด พบวาเมื่อมีการปฏิสนธิเกิดขึ้น จะมีปฏิกิริยาสําคัญเกิดขึ้นตามลําดับ 1. ปฏิกิริยาอะโครโซมัล (acrosomal reaction) (ภาพที่ 7.10) เปนการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้น ที่อะโครโซม (acrosome) ซึ่งอยูที่ปลายสวนหัวของสเปรม เมื่อปลายสวนหัวของสเปรมสัมผัสกับผิวของชั้น วุนหุมไขจะหลั่งเอนไซมมายอยชั้นวุนหุมไขและยื่นเปนเสนยาวเรียกวา อะโครโซมัล โพรเซสส (acrosomal process) ออกไปเจาะผานชั้นวุนหุมไข ซึ่งบนเยื่อหุมเซลลในสวนของอะโครโซมัล โพรเซสสมีโปรตรีนที่จะ จับกับหนวยรับเฉพาะบนชั้นวิเทลลีน แลวจากนั้นเยื่อหุมเซลลของสเปรมและเยื่อหุมเซลลของไขจะเชื่อมกัน เพื่อใหนิวเคลียสของสเปรมเขาไปอยูในไซโทพลาซึมของเซลลไข โดยเมื่อสวนหัวของสเปรมชนกับเยื่อหุมเซลล ของไข เซลลไขจะเกิดการเปลี่ยนแปลงศักยไฟฟาที่เยื่อหุมเซลลซึ่งเปนปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเพื่อการปองกันอยาง รวดเร็วไมใหสเปรมตัวอื่นๆ เขาผสมอีก
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 146 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ภาพที่ 7.10 ปฏิกิริยาอะโครโซมัลของเมนทะเล (acrosomal reaction of sea urchin) (ที่มา : http://courses.biology.utah.edu/bastiani/3230/db%20lecture/Lectures/ a5fert.html) 2. ปฏิกิริยาคอรทิคัล (cortical reaction) (ภาพที่ 7.11) เปนการเปลี่ยนแปลงตอมา ที่เกิดขึ้น บริเวณคอรเทกซ (cortex) ซึ่งเปนไซโทพลาซึมดานนอกของเซลลไขที่มีลักษณะหนืดกวาดานในโดยมีคอรทิคัล แกรนูล (cortical granule) ที่บรรจุดวยสารพวกไกลโคโปรตีน การเชื่อมรวมกันของเยื่อหุมเซลลของสเปรม และเยื่อหุมเซลลไข ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงบริเวณคอรเทกซเปนผลใหคอรทิคัล แกรนูล ถูกกระตุนใหหลั่ง สารเขาสูชองเพอริวิเทลลีน (perivitelline space) ที่เกิดจากชั้นวิเทลลีนแยกจากเยื่อหุมเซลลของไข ชั้น วิเทลลีนจึงหนาขึ้นและเปลี่ยนแปลงไปเปนเยื่อปฏิสนธิ (fertilization membrane) การเกิดเยื่อปฏิสนธินี้เปน การปองกันอยางถาวรที่เกิดขึ้นอยางชาๆ เพื่อไมใหสเปรมตัวอื่นเขาผสม ภาพที่ 7.11 ปฏิกิริยาคอรทิคัลของเมนทะเล (cortical reaction of sea urchin) (ที่มา : http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_11/fig11_13.jpg)
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 147 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม นอกจากนี้ภายในไซโทพลาซึมของเซลลไขยังมีการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีอีกมากมายและมี ความเปนกรดดางเพิ่มขึ้น ซึ่งจะมีผลไปกระตุนปฏิกิริยาออกซิเดชันภายในเซลล นั่นคือ การใชออกซิเจนใน กระบวนการเผาผลาญอาหารเพื่อใหไดพลังงานสําหรับใหในกระบวนการเมแทบอลิซึมตางๆ ที่สําคัญ ไดแก การสังเคราะหโปรตีนเพื่อเตรียมไวใชในการสรางดีเอ็นเอและเยื่อหุมเซลลสําหรับใชในระยะคลีเวจ (cleavage) ตอไป สําหรับการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นที่นิวเคลียสของเซลลไขซึ่งขณะมีการตกไขนั้นจะเจริญคางอยูในระยะ เมทาเฟส (metaphase II) ของการแบงเซลลแบบไมโอซิส (meiosis) ครั้งที่ 2 ในกระบวนการสรางเซลล สืบพันธุ (สัตวมีกระดูกสันหลังรวมทั้งคน มีเซลลไขเจริญคางอยูในระยะนี้) การเจาะของสเปรมก็จะกระตุน เซลลไขใหมีการแบงเซลลตอไปจนสมบูรณ จากนั้นจึงเกิดการรวมกันของนิวเคลียสของเซลลไขและสเปรมได เปนไซโกตนั่นเอง หลังจากสิ้นสุดการปฏิสนธิและเซลลที่ไดจะมีจํานวนโครโมโซมเปนสองเทาของเซลลสืบพันธุ เรียกเซลลนี้วาไซโกต (Zygote) ขั้นตอนของการเจริญถัดไปคือขั้นการเพิ่มจํานวนเซลลเรียกวาขั้นคลีเวจ 3. ขั้นคลีเวจ (Cleavage) หมายถึง การแบงเซลลอยางรวดเร็วของไขที่ถูกผสมแลวโดยมีการแบงนิวเคลียสแบบไมโตซิส จนไดตัวออนที่มีเซลลจํานวนมาก ในการแบงเซลลแตละครั้ง จะมีแนวของการแบงที่แนนอน มองเห็นเปนรอย เรียก cleavage furrow แตละเซลลที่แบงไดมาเรียก blastomere ปริมาณของไขแดงที่มีแตกตางกันในไข แตละชนิดมีอิทธิพลตอการแบงเซลล ในสัตวมีกระดูกสันหลัง ปริมาณไขแดงจะมีอิทธิพลตอการคลีเวจอยาง มาก โดยไขแดงจะขัดขวางการแบงเซลล ทําใหมีคลีเวจแตกตางกันไดหลายแบบ ซึ่งแบงไดเปน 2 แบบใหญๆ ดังนี้ 1. โฮโลบลาสติก คลีเวจ (holoblastic cleavage) เปนการแบงตลอดทั้งเซลลไข มี 2 แบบ ดังนี้ 1.1 โฮโลบลาสติก คลีเวจไดเซลลขนาดเทากัน (holoblastic equal cleavage) พบใน เซลลไขชนิดโอลิโกเลซิทัล เชน ไขเมนทะเล และไขแอมฟออกซัส โดยบลาสโทเมียรที่ไดมีขนาดใกลเคียงกัน 1.2 โฮโลบลาสติก คลีเวจไดเซลลขนาดไมเทากัน (holoblastic unequal cleavage) พบในเซลลไขชนิดเมโซเลซิทัล เชน ไขกบ และไขคางคก โดยบลาสโทเมียรที่ไดมีขนาดไมเทากัน 2. เมอโรบลาสติก คลีเวจ (meroblastic cleavage) เปนการแบงบางสวนของเซลลไข มี 2 แบบ ดังนี้ 2.1 ดิสคอยดัล คลีเวจ (discoidal cleavage) พบในเซลลไขชนิดพอลิเลซิทัล เชน ไข ปลา ไขสัตวเลื้อยคลาน และไขนก มีคลีเวจเกิดขึ้นเฉพาะบริเวณเจอรมินัล ดิสก หลังจากการแบงเซลลหลายๆ ครั้งจะไดบลาสโทเมียรอัดกันเปนแผนเรียกวา บลาสโทดิสก (blastodisc) โดยแยกจากไขแดงขางใตดวยชอง ซับเจอรมินัล (subgerminal cavity) ที่เกิดจากไขแดงถูกใชไป เซลลบริเวณขอบของบลาสโทดิสกทางดานลาง จะอยูติดกับไขแดง 2.2 ซูเปอรฟเชียล คลีเวจ (superficial cleavage) พบในเซลลไขแดงชนิดเซนโทรเลซิทัล คือ ไขแมลง คลีเวจระยะแรกจะแบงนิวเคลียสซึ่งอยูตรงกลางเซลล โดยไมมีการแบงไซโทพลาซึมและไขแดงที่ อยูรอบๆ จากนั้นนิวเคลียสที่ไดจากการแบงนี้จะเคลื่อนไปสูผิวนอกของเซลลไข ตอมาจึงมีการแบงไซโทพลา ซึมแยกออกเปนหลายๆ เซลล กลายเปนชั้นอยูดานนอกแยกจากไขแดงที่อยูตรงกลาง ปลาดาว มีการแบงเซลลแบบ holoblastic และ equal คือ แบงตลอดทั้งไข เซลลที่ไดจาก การแบงมีขนาดเทาๆกัน โดยไซโกตจะแบงเปน 2, 4, 8, 16,…….เซลลตามลําดับ เซลลที่ไดจะมีขนาดใกลเคียง
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 148 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม กันแตจะมีขนาดเล็กลง เมื่อมีการแบงเซลลแตละครั้ง จนไดตัวออนที่มีเซลลจํานวนมากเกาะติดกัน เรียกตัว ออนนี้วา morula กบ เซลลไขที่ผสมแลวจะมีการเคลื่อนที่ของเม็ดรงควัตถุที่ผิวสูจุดที่อสุจิสัมผัสไข ทําใหเกิด บริเวณสีจางรูปเสี้ยวพระจันทรที่บริเวณศูนยสูตรดานหนึ่งของไข เรียกบริเวณนี้วา grey crescent การแบง เซลลของไขกบ เปนแบบ holoblastic และ unequal คือ แบงตลอดเซลล แตเซลลที่ไดจากการแบงมีขนาด ไมเทากัน เซลลบริเวณดานบนจะแบงไดเร็วกวา จึงมีจํานวนมากกวาและมีขนาดเล็กกวา จึงเรียกวา micromere เซลลดานลางใหญกวา เรียก macromere ในที่สุดจะไดตัวออนทรงกลมตัน เรียก morula เชนกัน ไก การเกิด clevage ของไกนั้นเริ่มและเกิดอยางรวดเร็วที่บริเวณ germinal disc ซึ่งอยูทาง ขั้วดานบนของไข สวนบริเวณลางซึ่งเปนที่ตั้งของไขแดง จะเกิดชามากและแบงไมตลอดเซลล การแบงแบบนี้ เรียกวา meroblastic และ discoidal เซลลที่ไดจากการแบงจะเกาะเปนแผนกลมแบน วางอยูเหนือไขแดง เรียก blastodisc หรือ blastoderm 4. ขั้นมอรูลา (Morula)คือการแบงเซลลในระยะคลีเวจจนไดเอ็มบริโอรูปรางคลายนอยหนา เรียกวา มอรูลา (morula) 5. ขั้นบลาสตูลา ( Blastula) เซลลของตัวออนยังคงมีการแบงตัวเพิ่มขึ้นตอไป มีการจัดเรียงตัวใหมจนไดตัวออนที่มีเซลล เรียงตัวรอบชองภายใน เรียกวา blastocoel ซึ่งมีของเหลวบรรจุอยูเต็ม ปรากฏการณนี้เรียก blastulation ตัวออนที่ไดเรียกวา blastula กระบวนการเกิดบลาสตูลาเรียกวาบลาสทูเลชัน เปนกระบวนการเจริญของเอ็มบริโอที่มีการจัดเรียงตัวใหมของบลาสโทเมียร ทําใหเกิดชอง (ภายในมีของเหลว) ขึ้นภายในเอ็มบริโอเรียกวา บลาสโทซิล (blastocoel) ชั้นของเซลลที่ลอมรอบบลาสโท ซิลเรียกวา บลาสโทเดิรม (blastoderm) เอ็มบริโอระยะนี้เรียกวา บลาสทูลา นั่นเอง ปลาดาว ตัวออนมีชอง blastocoel อยูตรงกลาง ลอมรอบดวยเซลลเรียงตัวชั้นเดียว เซลล ทางขั้วดานลางจะมีขนาดใหญกวาทางขั้วดานบนเล็กนอย กบ ตัวออนมีชอง blastocoel อยูคอนไปทางขั้วดานบน ลอมรอบดวยเซลลหลายชั้น กลุม เซลลทางดานบนจะมีขนาดเล็กกวาทางดานลางอยางเห็นไดชัด ไก ตัวออนไมมี blastocoel แตมีชองแคบๆ เกิดใต blastodisc เรียกวา subgerminal cavity 6. ขั้นแกลทรูลา ( Gastrula) กระบวนการเกิดแกสทูลาเรียกแกสทรูเลชัน ขั้นตอนการเจริญถัดมาเปนระยะที่มีการเคลื่อนที่ ของกลุมเซลลบลาสโทเดิรมเพื่อสรางกลุมเซลลเบื้องตน (primary germ layer) 3 ชั้น คือ เอกโทเดิรม (ectoderm) เอนโดเดิรม (endoderm) และเมโซเดิรม (mesoderm) เอ็มบริโอระยะนี้เรียกวา แกสทรูลา (gastrula) ซึ่ง มีการเติบโตแลว การเคลื่อนที่ของกลุมเซลลภายนอกเขาสูภายในทําใหเกิดชองวางใหมเรียกวา แกสโทรซิล (gastrocoel) หรืออารเคนเทอรอน (archenteron) ชองนี้จะติดตอกับภายนอกทางชองเปดที่เรียกวา บลาสโทพอร (blastopore) ตัวออนระยะนี้ยังคงมีการแบงเซลลเพิ่มมากขึ้นนอกจากนี้ยังมีการเคลื่อนที่ของเซลลโดย กระบวนการตอไปนี้ - epiboly เปนการเคลื่อนของเซลลจากขั้วบนเบียดลงขั้วลางของตัวออน - invagination เปนการเคลื่อนตัวของเซลลเปนชองวางใหม ดันตัวเขาไปขางใน
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 149 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม - involution เปนการเคลื่อนที่มวนตัวของเซลลเขาไปขางใน - delamination เปนการแยกตัวของเซลลซึ่งเคยปะปนซอนกันอยางไมเปนระเบียบไปเรียง ตัวซอนกันเปนแผนๆ gastrulation ทําใหตัวออนเกิดมีเนื้อเยื่อขั้นตางๆขึ้นและมีชองวางใหมเกิดขึ้น เรียก gastrocoel ซึ่งเปดสูภายนอกทาง blastopore ชอง gastrocoel ที่เกิดขึ้นใหมนี้จะเจริญตอไปเปนทางเดินอาหาร จึงเรียกวา archenteron หรือ primitive gut ปลาดาว ในขั้นนี้ ตัวออนจะมี epiboly ลงทางดานลางเกิดการดันตัวของกลุมเซลลดานนี้ เขาขางใน (invagination) ทําใหเกิดชองวางใหม คือ gastrocoel เปนถุงเขาไปใน blastocoel gastrocoel มี ชองเปดเรียก blastopore อยูทางดานลาง ขณะนี้ตัวออนมีเนื้อเยื่อ 2 ชั้น เซลลที่บุอยูรอบๆ gastrocoel คือ endoderm สวนเซลลที่ลอมรอบ blastocoel คือ ectoderm ตอมาจะมีเซลลขนาดใหญรูปรางคลายอะมีบา เรียกวา mesenchyme cellsเคลื่อนที่ไดแบบ amoeboid ภายใน blastocoel เซลลเหลานี้ออกมาจากกลุม เซลลบริเวณรอยพับระหวาง endoderm กับ ectoderm และเกิดเปนเนื้อเยื่อชั้นที่ 3 คือ mesoderm ชอง blastocoel จะถูกแทนที่หายไป กบ ตัวออนกบมี epiboly เกิดขึ้นเชนกัน และเริ่มมี invagination ตรงจุดกลางดานลางสุด ของ grey crescent ตําแหนงนี้เรียกวา dorsal lip of blastopore ซึ่งเปนรูเปดของ gastrocoel เซลลที่ เคลื่อนลงมาจะมี involution เขาขางในที่บริเวณนี้ สังเกตแนวเซลลที่มวนเขาไปไดจากเม็ดคงควัตถุที่ติดอยูใน เซลล เซลลที่อยูบริเวณ grey crescent จะเปนกลุมแรกที่มวนเขาไปและกลายเปน notocord อยูกลางตัว ทางดานบน เซลลที่มวนตัวตามเขาไปภายหลัง จะแผตัวเปนแผนดานขางของ notocord เปนชั้น mesoderm เซลลที่เหลืออยูชั้นนอก คือ ectoderm การมวนตัวของเซลลชั้น mesoderm นี้จะแผตัวลงใตสู ดานลาง ระยะแรก blastopore มีลักษณะคลายรูปพระจันทรเสี้ยว ตอมาแผลงมาจรดกันดานลาง เปนชองกลม เซลลที่เคยอยูทางลางซึ่งมีไขแดงมากและมีขนาดใหญแบงตัวชา จะถูกเซลลที่เคลื่อนลงมาเบียด ดันเขาขางในดวย กลายเปนชั้น endoderm บางสวนที่เขาไปยังไมหมด เหลือเปนกระจุกสีเหลืองติดอยูที่ blastopore เรียก yolk plug ซึ่งตอมาก็จะคอยๆถูกดันเบียดเขาขางในจนหมด ตัวออนระยะนี้จะมี gastrocoel เปนชองกวาง แผจากดานบนลงเบียด blastocoel เขาไปขางในจนแคบเขาและหายไปในที่สุด ไก ตัวออนขั้นนี้ยังมีการแบงเซลลอยู เซลลแถวลางๆ จะแยกไปเรียงตัวเปนแผน (delamination) แผนเซลลชั้นลางนี้เรียก hypoblast สวนชั้นที่ยังเหลืออยูขางบน เรียก epiblast ตอมาเซลลบริเวณกลาง epiblast จะแบงตัวไดรวดเร็วจนออกันหนาขึ้น ขณะที่เซลลจาก ขอบๆก็เบียดเขามาดวย เกิดเปนแนวยาว 2 แนวเขามาจากซายและขวา ยาวจากดานหนาไปดานหลัง จนใน ที่สุดมาบรรจบกันตรงกลางเปนแนวยาวเรียกวา primitive streak บริเวณ primitive streak นี้ ประกอบดวยปลายหนาสุดโปงออกเปนปม เรียก primitive knot หรือ Hensen’s node เพราะมีเซลลมาออกัน โดยดันตัวมาจากดานหนามาก เซลลที่เคลื่อนที่มาจาก ทางดานซายและขวาจะออกันเปนสันยาว 2 แนวชิดกันขนานกันและตอไปจะมวนตัวแทรกเขาในระหวาง epiblast กับ hypoblast กลุมเซลลสวนหนึ่งที่มวนเขาไปทางดานหนานั้น จะเรียงตัวเปนแทงอยูกลางตัวออน เรียก notocord สวนเซลลที่แทรกแผออก 2 ขางเรียก mesoderm ชั้นที่เหลืออยูนอกสุด คือ ectoderm สวนชั้นลางสุด จะกลายเปน endoderm
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 150 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ในระยะนี้ subgerminal cavity มีหลังคาเปน endoderm และพื้นลางเปนไขแดง จึง เทียบชองนี้ไดเปน gastrocoel ในกบและ primitive streak จึงคลาย blastopore ของกบ ตอมากลุมเซลลเบื้องตน 3 กลุมจะเจริญไปเปนอวัยวะ อวัยวะที่เกิดขึ้นเปนครั้งแรกของ ทุกอวัยวะเรียกวา อวัยวะชั้นตน (primary organ rudiment) ไดแก นิวรัล ทิวบ (neural tube) โนโตคอรด (notochord) และ โซไมต (somite) เปนตน เนื่องจากนิวรัล ทิวบเกิดขึ้นกอนและเห็นจากภายนอกไดชัดเจน จึงเรียกระยะนี้วา เปนระยะนิวรูเลชัน (nerulation) และเอ็มบริโอระยะนี้เรียกวา นิวรูลา (neurula) 7. ขั้นนิวรูลา ( Neurula) หรือขั้นสรางอวัยวะ organogenesis เปนตัวออนขั้นที่มีการเจริญของทอประสาทขึ้นทางดานหนาของแนว primitive streak ตัว ออนระยะนี้จะเริ่มเกิดมีการหนาตัวของ neural ectoderm เปนแผนเหนือ notocord เรียก neural plate จากนั้นจะมีการยกตัวขึ้นทั้งสองขางเปนสัน (neural fold) โดยมีรองตื้นตรงกลางเรียก neural groove ตอมา ภายหลัง neural folds ทั้งสองจะยกขึ้นไปจนจรดเชื่อมกันเปน neural tube และรองตรงกลางจะกลายเปน ชองอยูภายใน เรียกวา neuralcoel ปรากฏการณ neurulation นี้จะเกิดขึ้นคลายๆกันในสัตวมีกระดูกสันหลัง ทุกชนิดที่มี notocord จะตางกันตรงรายละเอียดเล็กนอยเทานั้น การเจริญเติบโตหลังระยะเอ็มบริโอของสัตว สัตวบางชนิดเชน แมลง และกบ มีการเปลี่ยนแปลงรูปรางขณะเจริญเติบโต โดยรูปรางขณะที่เปน ตัวออนและตัวเต็มวัยแตกตางกันมาก เรียกการเปลี่ยนแปลงแบบนี้วา เมทามอรโฟซิส (metamorphosis) เมทามอรโฟซิส แบงออกเปน 4 แบบคือ 1. ไมมีเมทามอรโฟซิส (without metamorphosis หรือ ametamorphosis) ตัวออนที่ ฟกออกจากไขมีรูปรางเหมือนกับพอแมทุกอยาง แลวตัวออนก็คอย ๆ เจริญเติบโตแลวลอกคราบเจริญเปนตัว เต็มวัยตอไป เชน แมลงสามงาม แมลงหางดีด (ภาพที่ 7.12) ภาพที่ 7.12 การเจริญเติบโตของแมลงสามงาม (ที่มา : http://www.proton.rmutphysics.com)
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 151 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม 2. มีเมทามอรโฟซิสแบบคอยเปนคอยไป (gradual metamorphosis) ตัวออนที่ฟกออกมา จากไขมีรูปรางคลายพอแม แตมีอวัยวะบางอยางไมครบ เชน ไมมีปก เมื่อแมลงโตขึ้นและลอกคราบปกจะเริ่ม งอกขึ้นเรียกตัวออนระยะนี้วา นิมฟ (nymph) ตอจากนั้นก็จะมีการลอกคราบหลายครั้งและเจริญเปนตัวเต็ม วัยตอไป เชน ตั๊กแตน แมลงสาบ ปลวก เหา ไรไก จั๊กจั่น (ภาพที่ 7.13) ภาพที่ 7.13 วงชีวิตของตั๊กแตน (ที่มา : www .cindysantellan.wikispaces.com/file/view/210807001.jpg/318288982/455x366/ 210807001.jpg) 3. มีเมทามอรโฟซิสแบบไมสมบูรณ (incomplete metamorphosis) มีลักษณะคลายแบบ คอยเปนคอยไป แตขณะที่เจริญเติบโตนั้น มีการเปลี่ยนแปลงรูปรางมากกวา ตัวออนมักเจริญอยูในน้ํา หายใจ ดวยเหงือกเรียกวา ไนแอด (naiad) ตอจากนั้นตัวออนจะลอกคราบขึ้นมาอยูบนบกและหายใจดวยระบบทอลม เชน ชีปะขาว แมลงปอ (ภาพที่ 7.14) ภาพที่ 7.14 แสดงวงชีวิตของแมลงปอ (ที่มา : http : //www.dnp.go.th/FOREMIC/NForemic/technical_term/link/images/ metamorphosis3.jpg)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 152 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม 4. มีเมทามอรโฟซิสแบบสมบูรณ (complete metamorphosis) โดยมีการเจริญเปลี่ยนแปลง รูปรางของรางกาย เปน 4 ขั้นตอนดวยกัน คือ ไข (egg) แลวฟกเปนตัวออนหรือตัวหนอน (larva) ซึ่งกิน อาหารเกงมากและเจริญเติบโตอยางรวดเร็ว ตอจากนั้นจึงเปนดักแด (pupa) หยุดกินอาหารมักใชใยหรือใบไม หุมตัวและฟกตัวอยูระยะหนึ่ง ตัวเต็มวัย (adult) ออกจากเกราะและสืบพันธุไดตอไป เชน ดวง ผีเสื้อ แมลงวัน ยุง ผึ้ง ไหม (ภาพที่ 7.15) ภาพที่ 7.15 วงชีวิตของผีเสื้อ (ที่มา : http://www.mrsscienceteacher.com/Images/complete_meta.jpg) บทสรุป การสืบพันธุของของสัตวมีทั้งการสืบพันธแบบไมอาศัยเพศและอาศัยเพศ ขึ้นอยูกับชนิดแตละชนิด การเจริญของสัตวก็เชนเดียวกัน ขึ้นอยูกับลักษณะของไขที่มีไขแดงมากหรือนอยซึ่งจะสงผลใหกับรูปแบบของ การเจริญที่มีลําดับขั้นตอนดังนี้ เริ่มจากกการปฎิสนธิ ขั้นคลีเวจ ขั้นมอรูลา ขั้นบลาสตูลา ขั้นแกสตรูลา ขั้น นิวลูลาและขั้นตอนการสรางอวัยวะเรียกวาเปนลําดับขั้นของการเจริญในระยะเอมบริโอ ซึ่งตอจากขั้นตอนของ การเจริญระยะเอมบริโอแลว สัตวบางชนิดก็ไมตองการการเปลี่ยนแปลงรูปรางเรียกวาขั้นการเติบโต แตสัตว บางชนิดตองการการเปลี่ยนแปลงรูปรางเพื่อพัฒนาเปนตัวออนระยะถัดไปซึ่งเราจะพบในพวกแมลงหรือสัตว สะเทินบกสะเทินน้ํา เรียกวา metamorphosis เปนขั้นตอนการเจริญหลังระยะเอมบริโอ คําถามทายบท 1. ขั้นตอนการปฏิสนธิของเมนทะเลมีขั้นตอนอะไรบางที่สําคัญ 2. ประเภทของไขแบงไดกี่หลักเกณฑแตละหลักเกณฑแบงประเภทของไขมีอะไรบาง 3. ขั้นตอนการเจริญในระยะเอมบริโอมีขั้นตอนอะไรบางและมีลักษณะบงชี้อยางไร 4. ชนิดของ metamorphosis มีกี่ชนิดอะไรบาง
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 153 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม บรรณานุกรม กนกธร ปยธํารงรัตน. (2546). การเจริญของสัตว. สํานักพิมพแหงจุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย. กรุงเทพมหานคร. Campbell, N.A., Mitchell, L.G. and Reece, J.B. (1996). Biology ; Concepts & Connections. New York : Benjamin /Cummings. http://www.dnp.go.th/FOREMIC/NForemic/technical_term/link/metamorphosis.htm (Access; June, 25, 2016) http://www.mrsscienceteacher.com/Images/complete_meta.jpg (Access; June, 25, 2016) http://www.dnp.go.th/FOREMIC/NForemic/technical_term/link/images/metamorphosis3.jpg (Access; June, 25, 2016) http://www.cindysantellan.wikispaces.com/file/view/210807001.jpg/318288982/455x366/ 210807001.jpg) (Access; June, 25, 2016) http://www.proton.rmutphysics.com (Access; June, 25, 2016) http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DB_11/fig11_13.jpg (Access; June, 25, 2016) http://courses.biology.utah.edu/bastiani/3230/db%20lecture/Lectures/a5fert.html (Access; June, 25, 2016) http://image.slidesharecdn.com/ch-47-animaldevelopment (Access; June, 25, 2016) http://studentreader.com/cleavage (Access; June, 25, 2016)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 154
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 155 อาณาจักรสัตว์ บทที่8 ผศ.ดร.สุคนธ์ทิพย์ เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุ้มปี่สุวรรณ (Animal Kingdom) วัตถุประสงค์ 1. เพื่อให้นิสิตทราบการจัดหมวดหมู่ของอาณาจักรสัตว์ 2. เพื่อให้นิสิตศึกษาลักษณะสำาคัญของสัตว์ในไฟลัมต่าง ๆ 3. นิสิตสามารถยกตัวอย่างของสัตว์ในไฟลัมต่าง ๆ ได้ 4. นิสิตสามารถเปร�ยบเทียบลักษณะของสัตว์ ระหว่างไฟลัมได้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 156
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 157 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล บทที่ 8 อาณาจักรสัตว (Animal Kingdom) ตอนที่ 1 สัตวไมมีกระดูกสันหลัง วัตถุประสงค 1. เพื่อใหทราบการจัดหมวดหมูของอาณาจักรสัตว 2. เพื่อศึกษาลักษณะสําคัญของสัตวในไฟลัมตางๆ 3. สามารถยกตัวอยางของสัตวในไฟลัมตางๆ ได 4. สามารถเปรียบเทียบลักษณะของสัตวระหวางไฟลัมได บทนํา สัตวจัดอยูในอาณาจักรสัตว (Animal Kingdom) โดยเปนสิ่งมีชีวิตที่สามารถเคลื่อนที่ไดอยางนอย ในชวงใดชวงหนึ่งของวงชีวิต ประกอบดวยเซลลแบบยูคาริโอตหลายเซลล เซลลสัตวไมมีผนังเซลลและรงควัตถุ ที่ใชในการสังเคราะหแสง สัตวจึงสังเคราะหอาหารเองไมได ตองไดรับอาหารโดยการกินสิ่งมีชีวิตอื่น สวนมาก สัตวมีการสืบพันธุแบบอาศัยเพศ (sexual reproduction) หลายชนิดมีการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ (asexual reproduction) ตอนที่ 1 สัตวไมมีกระดูกสันหลัง การจัดหมวดหมูของอาณาจักรสัตว ปจจุบันสัตวที่พบและจําแนกชนิดมีจํานวนมากกวา 1.5 ลานชนิด สัตวที่มีลักษณะคลายกันถูกจัดไว ในกลุมเดียวกัน โดยลักษณะสําคัญที่ใชเปนเกณฑในการจัดหมวดหมูของสัตว ไดแก จํานวนชั้นของเนื้อเยื่อ (germ layers) รูปแบบสมมาตร (symmetry) ชองตัว (body cavity) ระบบทางเดินอาหาร (digestive system) การมีปลองของรางกาย (segmentation) การมีสวนหัว (cephalization) ระบบหมุนเวียน (circulatory system) และระบบโครงราง (skeleton system) การจัดหมวดหมูสัตวแบงเปนลําดับขั้น (hierarchical system) (ภาพที่ 8.1) ดังนี้ ไฟลัม (Phylum) คลาส (Class) ออเดอร หรือ อันดับ (Order) แฟมิลี หรือ วงศ (Family) จีนัส หรือ สกุล (Genus) และสปชีส (Species) รูปแบบการจัดหมวดหมูนี้ถูกเสนอในศตวรรษที่ 18 โดย คาโรลัส ลินเนียส (Carolus Linnaeus) และยังคงใชมาจนถึงปจจุบัน วิชาที่เกี่ยวของกับการจัดหมวดหมู ของสิ่งมีชีวิตคืออนุกรมวิธาน (taxonomy) ซึ่งรวมแนวทางและเกณฑการจําแนกสิ่งมีชีวิตอยางเปนระบบ การ ระบุชื่อวิทยาศาสตร และเกณฑการตั้งชื่อวิทยาศาสตร จํานวนชั้นของเนื้อเยื่อ รางกายของสัตวอาจประกอบดวยเซลลที่มารวมกันอยางหลวมๆ จัดเรียงเปนชั้นของเซลลโดยยังไมมี การพัฒนาเปนเนื้อเยื่อที่ชัดเจน เชนที่พบในฟองน้ํา ระดับของการจัดระเบียบรางกายเปนเพียงระดับเซลล (cellular grade) ในสัตวที่มีวิวัฒนาการสูงขึ้นการจัดระเบียบรางกายมีความซับซอนมากขึ้น มีการพัฒนาชั้น เนื้อเยื่ออยางชัดเจน ไดแก เนื้อเยื่อ 2 ชั้น (diploblastic) ประกอบดวย เนื้อเยื่อชั้นนอก (extoderm) และ เนื้อเยื่อชั้นใน (endoderm) พบในไฟลัมไนดาเรียและทีโนฟอรา สวนเนื้อเยื่อ 3 ชั้น (triploblastic) ประกอบดวย เนื้อเยื่อชั้นนอก เนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesoderm) และเนื้อเยื่อชั้นใน พบในสัตวไฟลัมแพลทีเฮลมินธีส แอนนิลิดา มอลลัสกา เปนตน อาณาจักรสัตว์ ผศ.ดร.สุคนธ์ทิพย์ เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุ้มปี่สุวรรณ (Animal Kingdom)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 158 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.1 ลําดับขั้นการจัดหมวดหมูสัตว (hierarchical classification) (ที่มา: Campbell et al., 1999) รูปแบบสมมาตร สมมาตรของรางกาย คือ การแบงรางกายออกเปน 2 สวนที่เทากันทั้งขนาดและรูปราง รางกายของ สัตวมีหลากหลายรูปแบบ หากพิจารณาจากสมมาตรของรางกายสามารถแบงไดเปน 3 รูปแบบ ดังนี้ 1. ไมมีสมมาตร พบในฟองน้ํา และ ปะการัง 2. สมมาตรรัศมี (radial symmetry) เปนสมมาตรที่มีระนาบการแบง (symmetrical plane) ไดหลายระนาบ โดยแตละระนาบตองผานแกนตามยาวของรางกาย ปลายดานหนึ่งของแกนตามยาวนี้มักเปน ปาก (ภาพที่ 8.2 ซาย) สมมาตรรูปแบบนี้พบในฟองน้ําบางชนิด ไฮดรา แมงกะพรุน เมนทะเล 3. สมมาตรครึ่งซีกหรือสมมาตรซีกซายขวา (bilateral symmetry) (ภาพที่ 8.2 ขวา) เปน สมมาตรที่มีระนาบการแบงเพียงระนาบเดียวคือระนาบแซจิตทัล (sagittal plane) ทําใหรางกายแบงเปนซีกซาย และขวา พบสมมาตรรูปแบบนี้ในหนอนตัวแบน แอนนิลิด มอลลัสค อารโธรพอด และสัตวมีกระดูกสันหลัง ภาพที่ 8.2 สมมาตรของรางกาย (ซาย) สมมาตรรัศมี (ขวา) สมมาตรครึ่งซีก (ที่มา: Campbell et al., 1999)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 159 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ชองตัว สัตวสามารถแบงเปน 3 กลุม โดยพิจารณาจากชองตัวเปนเกณฑ (ภาพที่ 8.3) ไดแก 1. สัตวที่ไมมีชองตัว (Acoelomate animals) เชน หนอนตัวแบน สัตวกลุมนี้ไมมีชองตัว ลอมรอบทอทางเดินอาหาร บริเวณระหวางชั้นอิพิเดอรมิส (พัฒนามาจากเนื้อเยื่อชั้นเอคโตเดิรม) และทอ ทางเดินอาหาร (พัฒนามาจากเนื้อเยื่อชั้นเอนโดเดิรม) มีเซลลพาเรนไคมา (Parenchyma) บรรจุอยู 2. สัตวที่มีชองตัวเทียม (Pseudocoelomate animals) เชน นีมาโทด โรติเฟอร สัตวกลุมนี้ มีชองตัวลอมรอบทอทางเดินอาหาร แตชองตัวนี้ไมไดบุดวยเยื่อเพอริโทเนียม (Peritoneum) 3. สัตวที่มีชองตัวแทจริง (Eucoelomate animals) เชน แอนนิลิด มอลลัสค อารโธรพอด สัตวมีกระดูกสันหลัง สัตวกลุมนี้มีชองตัวลอมรอบทอทางเดินอาหารและชองตัวนี้บุดวยเยื่อเพอริโทเนียม ภาพที่ 8.3 ชองตัวรูปแบบตางๆ : (บน) ไมมีชองตัว ; (กลาง) ชองตัวเทียม ; และ(ลาง)ชองตัวแทจริง (ที่มา: Hickman et al., 2001)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 160 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ระบบทางเดินอาหาร ระบบทางเดินอาหารของสัตวแบงเปน 3 รูปแบบ ไดแก 1. ไมมีทางเดินอาหาร เชน ฟองน้ํา 2. ทางเดินอาหารไมสมบูรณ กลาวคือ ทอทางเดินอาหารมีชองเปด 1 ทาง คือ ปาก พบใน หนอนตัวแบน 3. ทางเดินอาหารสมบูรณ กลาวคือ ทอทางเดินอาหารมีชองเปด 2 ทาง คือ ปาก และ ทวารหนัก ตัวอยางสัตวที่มีระบบทางเดินอาหารรูปแบบนี้ ไดแก ไสเดือนดิน หอยฝาเดียว แมลง และสัตวมีกระดูกสันหลัง ในสัตวที่มีทางเดินอาหารสมบูรณ การเกิดของชองปากและทวารหนักอาจแตกตางกัน หากชอง บลาสโตพอรในระยะเอมบริโอพัฒนาไปเปนปาก ทวารหนักพัฒนาขึ้นภายหลัง เรียกสัตวกลุมนี้วา โปรโทสโตม (Protostomes) ในทางตรงกันขาม หากชองบลาสโตพอรพัฒนาไปเปนทวารหนัก ชองปากพัฒนาขึ้นภายหลัง เรียกสัตวกลุมนี้วาดิวเทอโรสโตม (Deuterostomes) นอกจากนี้ โปรโทสโตมและดิวเทอโรสโตมยังมีรูปแบบ การแบงตัว (cleavage) การเกิดชองตัวแตกตางกันดวย (ภาพที่ 8.4) ภาพที่ 8.4 การเปรียบเทียบลักษณะที่แตกตางกันของโปรโทสโตมและดิวเทอโรสโตม (ที่มา: Campbell et al., 1999)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 161 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล การมีปลองของรางกาย รางกายของสัตวบางกลุมประกอบดวยปลองที่เรียงตอกัน เรียกวา เมตาเมอริซึม (metamerism) แตละปลองเรียกวา เมตาเมียร (metamere) หรือโซไมท (somite) ในไฟลัมอารโธรโพดารางกายแบงเปน หลายสวน แตละสวนอาจประกอบดวยปลองหลายปลอง การมีสวนหัว สัตวบางกลุมมีสวนหัวที่เห็นชัดเจน โดยสวนหัวเปนที่รวมของระบบประสาทและอวัยวะรับความรูสึก ซึ่งเปนประโยชนในการเคลื่อนที่ของสัตวเพื่อหาอาหาร ลืบพันธุ และหลบหนีศัตรู สัตวที่มีสวนหัวรางกาย สามารถแบงเปนสวนหัวหรือสวนหนา (anterior end) และสวนทาย (posterior end) แบงเปนซีกซายและ ขวา และแบงเปนดานหลัง (dorsal surface) และดานทอง (ventral surface) ไดดวย สัตวที่มีสวนหัวชัดเจน เชน หนอนตัวแบน แอนนิลิด มอลลัสค อารโธรพอด สัตวมีกระดูกสันหลัง สวนสัตวที่ไมมีสวนหัวหรือสวนหัว เห็นไมชัดเจน (non-cephalization) เชน นีมาโทด เอไคโนเดิรม ระบบหมุนเวียน ระบบหมุนเวียนในรางกายของสัตวแบงเปน 2 ระบบ ไดแก ระบบหมุนเวียนแบบเปด (opened circulatory system) และระบบหมุนเวียนแบบปด (closed circulatory system) ระบบหมุนเวียนเลือด แบบเปด เปนระบบที่บางสวนของระบบหมุนเวียนนั้นเลือดไมไดไหลอยูภายในหลอดเลือด พบในไฟลัมมอลลัสกา อารโธรโปดา ขณะที่ระบบหมุนเวียนแบบปด เลือดไหลอยูภายในหลอดเลือดทั้งระบบ พบในไฟลัมแอนนิลิดา คอรดาตา ระบบโครงราง โครงรางของรางกายเปนสิ่งที่ค้ําจุนรางกายใหคงรูปรางอยูได สัตวบางกลุมคงรูปรางอยูไดโดยอาศัย ของเหลวภายในชองตัว เรียกโครงรางแบบนี้วา โครงรางไฮโดรสเตติก (hydrostatic skeleton) พบใน นีมาโทด สัตวบางกลุมมีโครงรางแข็งปกคลุมภายนอกรางกาย (exoskeleton) เชน แมลง และบางกลุมมีโครงรางแข็ง ภายในรางกาย (endoskeleton) เชน สัตวมีกระดูกสันหลัง ความหลากหลายของสัตว จากความหลากหลายของโครงสรางรางกายสัตว แหลงที่อยูอาศัย และลักษณะการดํารงชีวิต ทําให นักอนุกรมวิธานจัดจําแนกสัตวเปนไฟลัมตางๆ มากมาย โดยพิจารณาความสัมพันธในเชิงวิวัฒนาการดวย กลาวคือ สัตวที่มีลักษณะทางพันธุกรรมคลายคลึงกันมากแสดงวามีความสัมพันธใกลชิดกันมาก ไฟลัมที่สําคัญ ในอาณาจักรสัตว (ภาพที่ 8.5) ไดแก พอริเฟอรา ไนดาเรีย ทีโนฟอรา แพลทีเฮลมินธีส นีมาโทดา แอนนิลิดา มอลลัสกา อารโธรโปดา เอไคโนเดอรมาตา เฮมิคอรดาตา และคอรดาตา แมวาโปรโตซัวไมถูกจัดอยูใน อาณาจักรสัตวเนื่องจากเปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว แตการศึกษาเกี่ยวกับอาณาจักรสัตวมักศึกษาโปรโตซัวดวย เนื่องจากบางทฤษฎีกลาววาบรรพบุรุษของสัตวมีวิวัฒนาการมาจากโปรโตซัวที่เคลื่อนที่ดวยแฟลกเจลลาและ อยูรวมกันเปนโคโลนี (colonial flagellate)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 162 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.5 ไดอะแกรมแสดงการจัดหมวดหมูของอาณาจักรสัตว (ที่มา : Campbell et al., 2002) โปรโตซัว (Protozoa) โปรโตซัว (protozoa, Gr.; proto = first, zoon = animals) เปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว (unicellular organism) ขนาดเล็ก โดยทั่วไปมีขนาดประมาณ 5-500 ไมโครเมตร ลักษณะเซลลเปนเซลลแบบยูคาริโอต โปรโตซัวไมมีเนื้อเยื่อและอวัยวะ แตสามารถแสดงกิจกรรมตางๆ ตามคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิตไดอยางครบถวน เนื่องจากภายในเซลล มีโครงสรางขนาดเล็ก ที่เรียกวา ออรแกเนลล (organelles) ซึ่งทําหนาที่เทียบไดกับ อวัยวะของสัตวหลายเซลล เซลลของโปรโตซัวประกอบดวย 2 สวน ไดแก 1. เยื่อหุมเซลล (cell membrane): บางชนิดมีเยื่อหุมเซลลหนาและแข็ง เรียกวา เพลลิเคิล (pellicle) บางชนิดมีเปลือกหรือปลอก (test or shell) หุม 2. โปรโตพลาสซึม (protoplasm): แบงเปน 2 สวน คือ นิวเคลียส และไซโตพลาสซึม นิวเคลียส โดยอาจมี 1 หรือหลายนิวเคลียส นิวเคลียสขนาดใหญเรียกวา แมคโครนิวเคลียส (macronucleus) นิวเคลียส ขนาดเล็กเรียกวา ไมโครนิวเคลียส (micronucleus) ภายในไซโตพลาสซึมมีออรแกเนลลตางๆ บรรจุอยู เชน คอนแทร็คไทล แวคิวโอลส (contractile vacuoles) คลอโรพลาสต (chloroplast) ถุงอาหาร (food vacuole) เปนตน
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 163 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล 3. โปรโตซัวมีวิธีการไดรับสารอาหารหลายวิธี ไดแก ออโตโทรฟค (autotrophic) หรือโฮโลไฟติก (holophytic) เปนการไดรับอาหารโดยการสังเคราะหแสง เฮทเทอโรโทรฟค (heterotrophic) หรือโฮโลโซอิค (holozoic) เปนการไดรับอาหารโดยการกินสิ่งมีชีวิตอื่น และ ซาโพรโซอิค (saprozoic) เปนการไดรับอาหาร โดยการดูดซึมสารอาหาร โครงสรางที่โปรโตซัวใชในการเคลื่อนที่ ไดแก เทาเทียม (pseudopodium) (ภาพที่ 8.6 A) แฟลกเจลลา (flagella) (ภาพที่ 8.6 B) ซิเลีย (cilia) (ภาพที่ 8.6 C) โปรโตซัวมีทั้งการสืบพันธุแบบไม อาศัยเพศโดยการแบงเซลล (binary fission) การแตกหนอ (budding) และการสืบพันธุแบบอาศัยเพศโดยวิธี คอนจูเกชั่น (conjugation) โปรโตซัวอาจอยูแบบตัวเดี่ยว (solitary) หรืออยูรวมกันแบบโคโลนี (colony) การดํารงชีวิต ของโปรโตซัวมีหลายรูปแบบ ไดแก ดํารงชีวิตอิสระ (free living) เชน ยูกลีนา (Euglena) ดํารงชีวิตแบบพึ่งพา อาศัย (mutualism) เชน Trichonympha ในลําไสปลวก ดํารงชีวิตแบบปรสิต (parasitism) เชน Plasmodium ที่ทําใหเกิดโรคมาลาเรียในคน เกณฑที่ใชในการจําแนกโปรโตซัว ไดแก องคประกอบของเซลล รูปแบบการไดรับสารอาหาร โครงสรางที่ใชในการเคลื่อนที่ และวิธีการสืบพันธุ A B C ภาพที่ 8.6 โปรโตซัว A. อมีบา (Amoeba sp.) ; B. ยูกลีนา (Euglena sp.) ; C. พารามีเซียม (Paramecium sp.) (ที่มา: Hickman et al., 2001)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 164 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมพอริเฟอรา (Phylum Porifera) พอริเฟอรา (porifera, L.; porus = pore + ferre = bearing) เปนสิ่งมีชีวิตที่รางกายมีรูพรุน สัตว ในไฟลัมนี้ไดแกฟองน้ํา (sponges) ซึ่งเปนสัตวหลายเซลล ไมมีอวัยวะหรือเนื้อเยื่อที่แทจริง รางกายเกิดจาก การรวมตัวกันของเซลลอยางหลวมๆ โดยเซลลมีการเรียงตัวเปน 2 ชั้น (ภาพที่ 8.7) ไดแก พินาโคเดิรม (pinacoderm) เปนชั้นของเซลลชั้นนอก ประกอบดวยเซลลพินาโคไซท (pinacocyte) ซึ่งเปนเซลลแบน บาง รูปหลายเหลี่ยม และโคเอโนเดิรม (choanoderm) เปนชั้นของเซลลชั้นใน ประกอบดวยเซลลโคเอโนไซท (choanocyte) ซึ่งเปนเซลลรูปไขที่มีแฟลกเจลลา 1 เสน โคนของแฟลกเจลลามีปลอก (collar) ลอมรอบ ระหวางชั้นเซลล 2 ชั้นนี้เปนชั้นของสารวุน (gelatinous matrix) เรียกวาชั้นมีโซฮิลล (mesohyl) หรือ เมสเซนไคม (mesenchyme) ภายในชั้นนี้มีเซลลที่มีการเคลื่อนที่คลายอมีบา (amoeboid cell) และโครงราง ค้ําจุนรางกายบรรจุอยู โครงรางค้ําจุนของฟองน้ํา ไดแก สปคุล (spicule) และสปนจิน (spongin) สปคุลอาจมี หินปูนหรือซิลิกาเปนสวนประกอบ รูปรางอาจเปนแทงคลายเข็ม หรือเปนแฉก สวนสปนจินเปนเสนใยโปรตีน ฟองน้ําที่มีสปนจินเปนโครงรางค้ําจุนตัวจะออนนุม เชน ฟองน้ําถูตัว ฟองน้ํามีระบบหมุนเวียนน้ํา ซึ่งเกี่ยวของกับการแลกเปลี่ยนกาซ การกําจัดของเสีย การกินอาหาร และการสืบพันธุ การหมุนเวียนน้ําอาจมีรูปแบบอยางงายไปจนถึงรูปแบบที่ซับซอน โดยสามารถแบงไดเปน 3 รูปแบบ (ภาพที่ 8.8) ไดแก แอสโคนอยด (Asconoid) ไซโคนอยด (Syconoid) และ ลิวโคนอยด (Leuconoid) รูปแบบการหมุนเวียนน้ําที่งายสุดคือแบบแอสโคนอยด ซึ่งมีทิศทางการหมุนเวียนน้ํา ดังนี้ ออสเทีย (Ostia) --> สปนโกซิล (spongocoel) --> ออสคูลัม (osculum) โดยออสเทียคือชองที่ผนังตัว ชอง สปนโกซิลเปนชองกลางตัวที่มีเซลลโคเอโนไซทบุอยู และออสคูลัมเปนชองเปดดานบน ฟองน้ํามีการสืบพันธุทั้งแบบไมอาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ การสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศโดยการ แตกหนอและการสรางเจมมูล (gemmule) กระบวนการสรางเจมมูลเรียกวา เจมมูเลชั่น (gemmulation) สวนการสืบพันธุแบบอาศัยเพศเปนการสรางเซลลสืบพันธุ และมีการปฏิสนธิภายใน A B ภาพที่ 8.7 ลักษณะของฟองน้ํา A. ผนังตัว B. เซลลชนิดตางๆ (ที่มา: Pechenik, 1996)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 165 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.8 การหมุนเวียนน้ํารูปแบบตางๆ ของฟองน้ํา (ที่มา: Hickman et al., 2001) ไฟลัมไนดาเรีย (Phylum Cnidaria) ไนดาเรีย (Cnidaria; Knide (Gr.) = nettle + aria (L.) = connected with) มีเนื้อเยื่อ 2 ชั้น ไดแก อิพิเดอรมิส (epidermis) และแกสโตรเดอรมิส (gastrodermis) ระหวางเนื้อเยื่อ 2 ชั้นเปนชั้นวุน เรียกวา ชั้นมีโซเกลีย (mesoglea) มีชองกลางตัว (gastrovasvular cavity) (ภาพที่ 8.9) ทางเดินอาหารไม สมบูรณ ไมมีระบบหมุนเวียนเลือด ระบบหายใจ และระบบขับถาย ไนดาเรียมีสมมาตรแบบรัศมี (radial symmetry) หรือสมมาตรซีกซาย-ขวา (bilateral symmetry) มีรูปราง 2 แบบ ไดแก โพลิป (polyp) และ เมดูซา (medusa) โพลิปมีรูปรางคลายแจกัน สวนเมดูซามีรูปรางคลายรมหรือระฆังคว่ํา (ภาพที่ 8.9) ไนดาเรียน เปนสัตวที่มีเซลลเข็มพิษ คือ เซลลไนโดไซท (cnidocyte) ซึ่งเปนที่มาของชื่อไฟลัม ภายในเซลลไนโดไซทนี้มี ถุงเข็มพิษนีมาโตซิสท (nematocyst) ไนดาเรียนใชเซลลไนโดไซทในการจับอาหารและปองกันตัว (ภาพที่ 8.10) ไนดาเรียนสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศโดยการแตกหนอ เชน ไฮดรา (ภาพที่ 8.11) หรือมีวงชีวิตแบบไม อาศัยเพศสลับกับแบบอาศัยเพศ เชน โอบีเลีย แมงกะพรุน ตัวอยางของสัตวในไฟลัมไนดาเรีย ไดแก ไฮดรา โอบีเลีย ตอทะเล แมงกะพรุน ดอกไมทะเล ปะการัง กัลปงหา ปากกาทะเล A B ภาพที่ 8.9 รูปรางของไนดาเรีย A. โพลิป B. เมดูซา (ที่มา: Hickman et al., 1997)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 166 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.10 การทํางานของเซลลไนโดไซท (ที่มา Ruppert et al., 2004) ภาพที่ 8.11 ไฮดรา (Hydra sp.) (ที่มา: Pechenik, 1996)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 167 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมทีโนฟอรา (Phylum Ctenophora) ทีโนฟอรา (Ctenophora, Gr.; kteis, ktenos = comb + phora = pl. of bearing) เปนกลุมของ สัตวที่มีชื่อทั่วไปวาหวีวุน (comb jelly, ภาพที่ 8.12) เนื่องจากรางกายมีซิเลียเรียงเปนแถวคลายหวี ซึ่งเปน ลักษณะเดนของไฟลัม สวนมากตัวเปนทรงกลมหรือรูปไข ตัวใส มักเรืองแสงได มีสมมาตรแบบรัศมีสองระนาบ (biradial symmetry) ทีโนฟอรามีลักษณะคลายไนดาเรีย แตไมมีเข็มพิษนีมาโตซิสท มีเซลลที่สรางสารเหนียว เพื่อใชในการจับเหยื่อคือเซลลคอลโลบลาสท (colloblast) ภาพที่ 8.12 หวีวุน (ที่มา: Hickman et al., 2001) ไฟลัมแพลททีเฮลมินธีส (Phylum Platyhelminthes) แพลททีเฮลมินธีส (Platyhelminthes, Gr.; platys = flat + helmins = worm) เปนไฟลัมของ หนอนตัวแบน (flat worms) ตัวแบนแบบบน-ลาง เปนสัตวกลุมแรกที่มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น มีสมมาตรแบบซีกซายขวา ไมมีชองวางในลําตัว (acoelom) ทางเดินอาหารไมสมบูรณ ไมมีระบบหมุนเวียนเลือด ใชโปรโตเนฟริเดีย (protonephidia) เปนอวัยวะในการขับถาย ระบบประสาทประกอบดวยปมประสาทสมอง (cerebral ganglia) เสนประสาทตามยาวตลอดตัว (longitudinal nerve cord) และเสนประสาทตาขาย (nerve net) หนอนตัวแบนสวนมากมีเพศรวม (hermaphrodite) มีการดํารงชีวิตอิสระ เชน พลานาเรีย, (ภาพที่ 8.13) แต สวนมากเปนปรสิตของสัตวชั้นสูง โดยอาจตองการโฮสต 2 ชนิดในวงชีวิต คือ โฮสตสื่อกลาง และ โฮสตถาวร เชน พยาธิใบไม (ภาพที่ 8.14) พยาธิตัวตืด หรือตองการโฮสตเพียงชนิดเดียว (ไมมีโฮสตสื่อกลาง) เชน ปลิงใส ในพวกที่เปนปรสิตจะมีอวัยวะที่ใชในการเกาะกับโฮสตแตกตางกันไปในแตละกลุม เชน ตะขอ (hooks) แวน ดูด (suckers)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 168 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.13 พลานาเรีย (ที่มา: Wallace & Taylor, 1997) ภาพที่ 8.14 ลักษณะและวงชีวิตของพยาธิใบไมตับ Opisthorchis sinensis (ที่มา: Ruppert et al., 2004)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 169 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมนีมาโทดา (Phylum Nematoda) นีมาโทดา (Nematoda, Gr.; nematos = thread) เปนไฟลัมของหนอนตัวกลม (round worms) ลักษณะของสัตวในไฟลัมนี้ไดแก ลําตัวกลมยาว เรียว หัวทายแหลม รางกายไมแบงเปนปลอง มีสมมาตรแบบ ซีกซาย-ขวา มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น มีชองลําตัวเทียม (pseudocoelom) ทําหนาที่เปนโครงรางเหลว (hydrostatic skeleton) ระบบทางเดินอาหารสมบูรณ ระบบประสาทประกอบดวย วงแหวนประสาทอยูทางสวนหัวและอยู รอบทางเดินอาหาร และเสนประสาทตามยาว การดํารงชีวิตมีทั้งดํารงชีวิตอิสระและเปนปรสิต พวกที่เปน ปรสิตมักมีตอมผลิตเมือก และเซลลผิวชั้นนอกสามารถสรางคิวติเคิลออกมาหุมลําตัวเพื่อปองกันตัวจากการ ทําลายของโฮสต มีเพศแยก สวนมากเพศเมียมีขนาดใหญกวาเพศผู (ภาพที่ 8.15) การสืบพันธุมีทั้งแบบไม อาศัยเพศแบบพารธีโนเจนีซิส (parthenogenesis) และแบบอาศัยเพศที่มีการปฏิสนธิภายใน โดยตัวผูมักมี อวัยวะชวยในการถายสเปรมอยูบริเวณทายตัว สัตวในไฟลัมนี้พบไดทั้งในทะเล น้ําจืด และในดิน เกณฑที่ใชใน การจัดจําแนกคือเฟสมิด (phasmid) ซึ่งเปนอวัยวะรับความรูสีกเกี่ยวกับสารเคมีอยูบริเวณปลายหาง ตัวอยาง ของสัตวในไฟลัมนีมาโทดา ไดแก พยาธิไสเดือน พยาธิปากขอ พยาธิเข็มหมุด พยาธิแสมา ภาพที่ 8.15 หนอนตัวกลม Rhabditis maupasi ตัวผูและตัวเมีย (ที่มา: Pechenik, 1996)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 170 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมมอลลัสกา (Phylum Mollusca) มอลลัสกา (Mollusca, L.; molluscus = soft) เปนไฟลัมของสัตวพวกหอย หมึก ลักษณะเดนของ สัตวในไฟลัมนี้คือการมีลําตัวออนนิ่มเปนกอนอวัยวะภายในที่มีผนังลําตัวบางหุมเอาไว มอลลัสคมีสมมาตรแบบ ซีกซาย-ขวา มีชองวางในลําตัวที่แทจริง (eucoelom) ทางเดินอาหารเปนแบบสมบูรณ สวนใหญมีระบบ หมุนเวียนเลือดแบบเปด รางกายแบงเปน 2 สวน (ภาพที่ 8.16) ดังนี้ 1. ลําตัวออนนิ่ม แบงออกเปน หัว (head) อยูทางดานหนาสุด พัฒนามาจากผนังลําตัวดานหนา ประกอบดวย สมอง ปาก และอวัยวะรับความรูสึก เชน หนวด ตา เทา (foot) เปนกลามเนี้อหนา อยูทางดานลางของลําตัว พัฒนามาจากผนังลําตัวทางดาน ทอง ใชในการเคลื่อนที่ บางชนิดใชในการฝงตัวหรือจับอาหาร กอนอวัยวะภายใน (visceral mass) ประกอบดวย หัวใจ ระบบทางเดินอาหาร ระบบขับถาย ของเสีย ระบบประสาท และระบบสืบพันธุ แมนเทิล (mantle) เปนเยื่อคลุมกอนอวัยวะภายใน ทําหนาที่สรางเปลือก 2. เปลือก (shell) มอลลัสคสวนใหญมีเปลือกแข็งหุมลําตัว จัดเปนโครงรางแข็งภายนอก (exoskeleton) ทํา หนาที่ในการปองกันตัวและค้ําจุนรางกาย เปลือกมีสารพวกหินปูนเปนสวนประกอบ อาจมี 1 หรือ 2 หรือ หลายเปลือก รูปรางของเปลือกแตกตางกันไปในแตละกลุม มอลลัสคมักดํารงชีวิตอิสระ สวนใหญอาศัยอยูใน ทะเล บางชนิดอาศัยอยูในน้ําจืดและพื้นดินที่ชื้นแฉะ บางชนิดเกาะกับกอนหินหรือฝงตัวอยูในดินหรือทราย ไฟลัมมอลลัสกา มีความหลากชนิดมากเปนอันดับสองรองลงมาจากไฟลัมอารโธรโพดา โดยมีรายงานชนิดที่พบ ประมาณ 100,000 ชนิด ตัวอยางสัตวในไฟลัมมอลลัสกา ไดแก ลิ่นทะเล หอยงาชาง หอยฝาเดียว (เชน หอยสังข หอยโขง หอยเชอรี่) หอยสองฝา (เชน หอยแครง หอยแมลงภู หอยนางรม) หมึก หอยงวงชาง ภาพที่ 8.16 ลักษณะภายในของทาก Helix sp. (ที่มา: Pechenik, 1996)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 171 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมแอนนิลิดา (Phylum Annelida) แอนนิลิดา (Annelida, L.; annelus = little ring) เปนไฟลัมของหนอนที่มีลําตัวเปนปลอง (segmented worms) มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น มีชองวางลําตัวที่แทจริง (eucoelom) มีเดือย (setae) อยูที่ผิวตัว บางชนิดมีรยางคขางตัวแบบพาราโพเดีย (parapodia) และมีเดือยอยูบนรยางคนี้ มีไคลเทลลัมเปนบริเวณที่ เกี่ยวของกับการสืบพันธุ ซึ่งเห็นไดชัดในไสเดือนดิน (ภาพที่ 8.17) หนอนปลองมีระบบหมุนเวียนเลือดเปน แบบปด มีหัวใจเทียม (pseudoheart) และเสนเลือด ระบบประสาทประกอบดวย สมองและปมประสาท มีทั้ง เพศรวมและแยกเพศ การดํารงชีวิตมีทั้งดํารงชีวิตอิสระและเปนปรสิต ตัวอยางสัตวในไฟลัมแอนนิลิดา ไดแก ไสเดือนดิน ปลิง แมเพรียง ภาพที่ 8.17 ลักษณะภายนอกและภายในของไสเดือนดิน (ที่มา: Hickmann et al., 2001) ไฟลัมอารโธรโพดา (Phylum Arthropoda) อารโธรโพดา (Arthropoda, Gr.; arthron = joint + pous, podos = foot) เปนกลุมสัตวที่ลําตัว แบงเปนปลอง แตละปลองมีรยางคเปนคู (1 หรือ 2 คู) โดยรยางคมีลักษณะเปนขอ (jointed appendages) มีเปลือกหุมตัวทางดานนอก (exoskeleton) การเจริญเติบโตจึงตองมีการลอกคราบ (molting) ซึ่ง เปนการลอกเปลือกเกาทิ้งและสรางเปลือกใหมที่มีขนาดใหญกวาขึ้นแทน ระบบประสาทของอารโธรพอดเปน แบบปมประสาท ซึ่งมีปลองละ 1 คู และเชื่อมโยงตอกันระหวางปลอง มีปมประสาทขนาดใหญทางดานหนาทํา หนาที่เปนสมอง ทางเดินอาหารสมบูรณ ระบบหมุนเวียนเลือดเปนแบบเปด อวัยวะที่ใชในการหายใจแตกตาง กันไปในแตละกลุม กลุมที่อาศัยบนบกหายใจโดยใชระบบทอลม (tracheal system) และปอด กลุมที่อาศัยใน น้ําหายใจโดยใชเหงือก สวนมากมีเพศแยก รางกายแบงเปน 3 สวน (ภาพที่ 8.18) ไดแก หัว (head) อก (thorax) และทอง (abdomen) บางชนิดมีสวนหัวและสวนอกรวมกัน เรียกวา เซฟาโลธอรแลกซ (Cephalothorax) บางชนิดสวนอกรวมกับสวนทอง เรียกวา ลําตัว (trunk) สัตวในไฟลัมอารโธรโพดามีความ หลากชนิดมากที่สุดในอาณาจักรสัตว โดยมีจํานวนมากถึง 900,000 ชนิด ตัวอยางสัตวในไฟลัมอารโธรโพดา ไดแก แมงดาทะเล แมงมุม แมงปอง กุง กั้ง ปู ผีเสื้อ ผึ้ง แมลงปอ ตะขาบ กิ้งกือ
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 172 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.18 ลักษณะภายนอกของตั๊กแตน (ที่มา: Wallace & Taylor, 1997) ไฟลัมเอไคโนเดอรมาตา (Phylum Echinodermata) เอไคโนเดอรมาตา (Echinodermata, Gr.; echinos = sea urchin + derma = skin) เปนไฟลัม ที่สมาชิกอาศัยอยูในทะเลทั้งหมด ลักษณะเดนคือมีหนามปกคลุมทั่วตัว โครงรางภายในเปนแผนหินปูน (calcareous ossicle) เรียงตอกัน มีชองตัวที่แทจริง (eucoelom) สวนมากมีทางเดินอาหารสมบูรณ ตัวออน มีสมมาตรแบบซีกซาย-ขวา (bilateral symmetry) ตัวเต็มวัยมีสมมาตรแบบรัศมี (radial symmetry) มี ระบบทอน้ํา (water vascular system) (ภาพที่ 8.19) สําหรับหมุนเวียนน้ํา แตละกลุมมีรูปรางและขนาด แตกตางกัน สวนใหญมีรูปรางเปนแฉกรูปดาวหรือทรงกลม บางชนิดเปนทรงกระบอก ระบบทอน้ํา มีสวนประกอบที่สําคัญไดแก 1. เมดริโพไรต (madreporite) เปนแผนหินปูนทรงกลม คลายตะแกรง อยูบริเวณแวนกลางตัว (central disc) ทําหนาที่นําน้ําเขาสูระบบทอน้ํา 2. ทอหินปูน (stone canal) เปนทอที่เชื่อมตอระหวางเมดริโพไรตกับทอวงแหวน 3. ทอวงแหวน (ring canal) เปนทอวงแหวนอยูรอบปาก 4. ทอรัศมี (radial canal) เปนทอที่แยกจากทอวงแหวนออกไปอยูในรองแขนที่เรียกวารอง แอมบูลาครัล (ambulacral groove) 5. ทอขาง (lateral canal) เปทอสั้นๆ แยกออกจากสองขางของทอรัศมี 6. เทาทอ (tube feet หรือ podia) และ แอมพูลา (ampula) เทาทออยูทางดานปาก สามารถ ยื่นออกมาจากรองแอมบูลาครัล สวนแอมพูลาอยูทางดานตรงขามปาก ทําหนาที่บีบตัวเพื่อนําน้ําเขาเทาทอ ตัวอยางของสัตวในไฟลัมเอไคโนเดอรมาตา ไดแก ดาวทะเล (ภาพที่ 8.20 A-B) ดาวเปราะ ดาวตะกรา เมนทะเล เมนหัวใจ อีแปะทะเล ปลิงทะเล พลับพลึงทะเล (ภาพที่ 8.20 C-D) ดาวขนนก
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 173 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.19 ระบบทอน้ําในไฟลัมเอไคโนเดอรมาตา (ที่มา : Ruppert et al., 2004) ภาพที่ 8.20 เอไคโนเดิรม A. ดาวทะเล ดานตรงขามปาก ; B. ดาวทะเล ดานปาก ; C. พลับพลึงทะเล ; D. ลักษณะของพลับพลึงทะเลบริเวณตัว ดานปาก (ที่มา : Hickman et al., 2001)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 174 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมเฮมิคอรดาตา (Phylum Hemichordata) เฮมิคอรดาตา (Hemichordata, Gr.; hemi = half + chorda = cord) เปนไฟลัมของสัตวที่มี ลักษณะคลายหนอน รางกายแบงเปน 3 สวน คือ โพรบอสซิส (proboscis) ปลอกคอ (collar) และลําตัว (trunk) สวนมากมีชองเหงือก (pharyngeal gill slits) ใชในการแลกเปลี่ยนกาซ มีทางเดินอาหารสมบูรณ ระบบหมุนเวียนเลือดเปนแบบเปด มีเพศแยก อาศัยอยูในทะเล อาจอาศัยอยูเดี่ยวๆ หรืออยูเปนโคโลนี ตัวอยางของสัตวในไฟลัมเฮมิคอรดาตา ไดแก Acorn worms (ภาพที่ 8.21) และ Pterobranchs ภาพที่ 8.21 ลักษณะภายนอกและภายในของ Acorn worms (Saccoglossus sp.) (ที่มา : Hickman et al., 2001)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 175 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ตอนที่ 2 สัตวมีกระดูกสันหลัง ไฟลัมคอรดาตา (Phylum Chordata) เปนไฟลัมของกลุมสัตวมีกระดูกสันหลัง และกลุมที่เปนรอยตอระหวางสัตวมีกระดูกสันหลังและสัตว ไมมีกระดูกสันหลัง ลักษณะรวมของสัตวในไฟลัมคอรดาตา (ภาพที่ 8.22) 1. มีโนโตคอรด (Notochord) ชวงชีวิตที่เปนตัวออนระยะเอมบริโอ สัตวในไฟลัมนี้ทุกชนิดจะมี โนโตคอรด ลักษณะเปนแกนยาวอยูระหวางทางเดินอาหารและเสนประสาทสันหลัง ซึ่งในสัตวมีกระดูกสันหลัง สวนใหญจะพัฒนาขึ้นเปนกระดูกสันหลังเมื่อเจริญขึ้นเปนตัวเต็มวัย 2. โพรงเสนประสาทดานหลัง (Dorsal, Hollow nerve cord) เสนประสาทของตัวออนระยะ เอมบริโอพัฒนาขึ้นมาจากการมวนเปนหลอดของเนื้อเยื่อ ectoderm บริเวณดานบนของโนโตคอรด เสนประสาทของสัตวในไฟลัมอื่น ๆ จะอยูทางดานทอง (ventral) เสนประสาทของตัวออนระยะเอมบริโอของ สัตวในไฟลัมคอรดาตาจะพัฒนาเปนระบบประสาทสวนกลาง ไดแก สมอง และเสนประสาทไขสันหลัง 3. มีชองเหงือกที่บริเวณคอหอย (Pharyngeal slits) ทางเดินอาหารบริเวณถัดจากชองปากมี คอหอย (pharyngeal) ที่มีชองเปดสูภายนอกหลายคู ซึ่งทําหนาที่เปนทางออกของน้ําที่ผานเขามาทางปาก ไมใหผานเขาสูทางเดินอาหาร ในสัตวกลุมคอรเดต 4. มีหางที่มีกลามเนื้ออยูสวนทายของรางกาย (muscular, Postanal Tail) คอรเดตเกือบ ทั้งหมดมีหางที่มีกระดูกและกลามเนื้อยื่นตอถัดจากรูทวาร ซึ่งในสัตวกลุมอื่น ๆ รูทวารจะเปดบริเวณเกือบสุด ของความยาวลําตัว ภาพที่ 8.22 แสดงลักษณะรวมของสัตวในไฟลัมคอรดาตา (ที่มา: Campbell et al., 1999)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 176 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ไฟลัมคอรดาตา ประกอบดวยสมาชิก 3 กลุม ไดแก 1. ซับไฟลัมยูโรคอรดาตา (Subphylum Urochordata) ชื่อซับไฟลัมมาจากภาษากรีก uro = tail แปลวา หาง และ chorda = string แปลวา เสน ซึ่งหมายถึงสัตวที่มีโนโตคอรดอยูที่หาง สัตวในไฟลัมนี้มี ลักษณะรวมของสัตวในไฟลัมคอรดาตาครบเฉพาะในชวงวัยออนที่ดํารงชีวิตแบบแพลงกตอนลองลอยเปน อิสระในทะเล และลงเกาะพื้นทะเลเปลี่ยนแปลงรูปรางเปนตัวเต็มวัยซึ่งคงเหลือเฉพาะชองเหงือกที่บริเวณ คอหอย (Pharyngeal slits) ที่เปนลักษณะของไฟลัมคอรดาตา (ภาพที่ 8.23) ไดแก เพรียงหัวหอม (tunicate) เพรียงลอย (sea squirt) ภาพที่ 8.23 ซาย) เพรียงหัวหอมตัวเต็มวัย; กลาง) แสดงทางเดินอาหารของเพรียงหัวหอมตัวเต็มวัย ; ขวา) แสดงเพรียงหัวหอมวัยออนซึ่งมีลักษณะรวมของสัตวในไฟลัมคอรดาตาครบทุกลักษณะ (ที่มา : Campbell et al., 1999) 2. ซับไฟลัมเซฟาโรคอรดาตา (Subphylum Cephalochordata) ชื่อซับไฟลัมมาจากภาษา กรีก cephala = head แปลวา หัว และ chorda = string แปลวา เสน ซึ่งหมายถึงสัตวที่มีโนโตคอรดอยูที่หัว ไดแก ตัวใบหอก (lancelate) เดิมมีชื่อสกุลวา “Amphioxus” แตเนื่องจากเปนชื่อที่ตั้งผิดหลักเกณฑทาง อนุกรมวิธาน ปจจุบันจึงมีการเปลี่ยนมาใชชื่อที่ถูกตองคือ Branchiostoma มีลักษณะรวมของสัตวในไฟลัม คอรดาตาครบทั้งสี่ลักษณะ (ภาพที่ 8.24) พบฝงตัวตามชายหาดทราย ภาพที่ 8.24 ตัวใบหอก (lancelate) Branchiostoma (ที่มา: Campbell et al., 1999)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 177 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล 3. ซับไฟลัมเวอรทีบราตา (Subphylum Vertebrata) ไดแก สัตวมีกระดูกสันหลัง ซึ่ง เอมบริโอจะมีการพัฒนาโนโตคอรดไปเปนโครงรางแข็งภายในรางกาย เชน กระดูกออน (cartilage) หรือ กระดูก (bone) แบงเปน 2 ชั้นใหญ (Superclass) 3.1 ชั้นใหญแอ็กนาทา (Superclass Agnatha) ไดแก สัตวมีกระดูกสันหลังที่ไมมีขากรรไกร คือ พวกปลาปากกลม (lampreys and hagfishes) ปลาปากกลมพบหลักฐานเปนซากดึกดําบรรพอายุเกาแก ที่สุดในชั้นหินยุคแคมเบรียน แตมีความหลากชนิดมากที่สุดในชวงยุคออรโดวิเชียน-ไซลูเรียน ประมาณ 400- 500 ลานปกอน และสูญพันธุไปเกือบทั้งหมดในชวงยุคดีโวเนียน ปลาปากกลมเหลือรอดมาจนถึงปจจุบัน ประมาณ 60 ชนิด ดํารงชีวิตเปนปรสิตดูดเลือดหรือของเหลวจากปลาที่มีขากรรไกร ลักษณะเดนคือ มีปากกลม ไมมีขากรรไกร ไมมีรยางคเปนคู (ภาพที่ 8.25) ภาพที่ 8.25 ปลาปากกลม (lamprey) เปนสัตวมีกระดูกสันหลังที่ไมมีขากรรไกร (ที่มา: Campbell et al., 1999) 3.2 ชั้นใหญนาโทสโตรมาตา (Superclass Gnathostomata) คือ สัตวมีกระดูกสันหลังที่มี ขากรรไกร ประกอบดวยสมาชิก 6 ชั้น ดังนี้ 3.2.1 ชั้นคอนดริกไทอีส (Class Chondrichthyes) ไดแก ปลากระดูกออน เชน ปลาฉลาม ปลากระเบน ปลากระดูกออนมีวิวัฒนาการเกิดขึ้นมาในชวงปลายยุคออรโดวิเชียน-ตนยุคไซลูเรียน ลักษณะ เดนคือ มีปากที่มีขากรรไกร มีรยางคเปนคู ครีบเปนเนื้อ มีกระดูกออน (cartilage) ไมมีแผนปดชองเหงือก ปจจุบันพบทั่วโลกประมาณ 750 ชนิด ผสมพันธุและปฏิสนธิภายใน บางชนิดออกลูกเปนไขและบางชนิด ออกลูกเปนตัว ภาพที่ 8.26 ปลาปลากระดูกออน ซาย) ปลาฉลาม ; ขวา) ปลากระเบน (ที่มา : Campbell et al., 1999)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 178 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล 3.2.2 ชั้นออสทีอิกไทอีส (Class Osteichthyes) ไดแก ปลากระดูกแข็ง เชน ปลาหมอ ปลาชอน ปลาดุก ปลากระดูกแข็งมีเริ่มวิวัฒนาการจนมีความหลากหลายมากในชวงยุคดีโวเนียน-คารบอนิเฟอรัส ลักษณะเดนคือ มีปากที่มีขากรรไกร มีรยางคเปนคู ครีบเปนกานครีบแข็ง มีกระดูกแข็ง (bone) ที่เปน แคลเซียมฟอสเฟต มีแผนปดชองเหงือก และมีถุงลมชวยในการลอยตัว (ภาพที่ 8.27) ปจจุบันพบทั่วโลก ประมาณ 30,000 ชนิด ชนิดที่ตัวเล็กที่สุดลําตัวยาวเพียง 1 ซ.ม. ชนิดที่ตัวใหญที่สุดลําตัวยาวถึง 6 ม. สวนใหญผสมพันธุโดยการปลอยไขและน้ําเชื้อออกมาปฏิสนธิกันภายนอก แตมีบางชนิดมีการปฏิสนธิกัน ภายในและออกลูกเปนตัว ภาพที่ 8.27 แสดงอวัยวะภายในของปลากระดูกแข็ง (ที่มา: Campbell et al., 1999) ปลากระดูกแข็งแบงเปน 2 ชั้นยอย คือ ชั้นยอยแอ็คตินอพเทอริจิไอ (Subclass Actinopterygii) คือ ปลากระดูกแข็งที่มีกานครีบแข็ง (ray-finned fishes) ไดแกปลากระดูกแข็งที่พบทั่วไปทั้งที่มีเกล็ดและไมมีเกล็ด ชั้นยอยซาคอพเทอริจิไอ (Subclass Sarcopterygii) คือ ปลากระดูกแข็งที่มีครีบเนื้อ (lobefinned fishes) และปลาปอด (lung fishes) ปลากระดูกแข็งที่มีครีบเนื้อที่ยังมีชีวิตอยูในปจจุบัน คือ ปลา ซีลาแคนท (ภาพที่ 8.28 ขวา) ซึ่งมีครีบเนื้อที่มีกลามเนื้อและกระดูกภายในที่ครีบอกและครีบสะโพก . ภาพที่ 8.28 ซาย) ปลาปลากระดูกแข็งที่มีกานครีบแข็ง (ray-finned fishes) ; ขวา) ปลาปลากระดูกแข็งที่มีครีบเนื้อ (lobe-finned fishes) (ที่มา: Campbell et al., 1999)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 179 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล 2.3.2.3 ชั้นแอมฟเบีย (Class Amphibia) สัตวสะเทินน้ําสะเทินบก ไดแก ซาลาแมนเดอร กบ เขียด อึ่งอาง คางคก และเขียดงู จากหลักฐานทางกายวิภาคศาสตรเปรียบเทียบของกระดูกและซากดึกดําบรรพ จากปลายยุคดีโวเนียน อายุ 365 ลานป พบวาสัตวสะเทินน้ําสะเทินบกยุคแรกมีลักษณะโครงกระดูกคลายคลึง กับปลากระดูกแข็งที่มีครีบเนื้อ (ภาพที่ 8.29) แสดงถึงการที่สัตวสะเทินน้ําสะเทินบกมีวิวัฒนาการมาจากปลา กระดูกแข็งที่มีครีบเนื้อ ภาพที่ 8.29 เปรียบเทียบโครงของกระดูก ซาย) ปลากระดูกแข็งที่มีครีบเนื้อ (lobe-finned fishes); ขวา) สัตวสะเทินน้ําสะเทินบกยุคแรก (ที่มา: Campbell et al., 1999) สัตวสะเทินน้ําสะเทินบกผสมพันธุโดยการปลอยไขที่มีลักษณะเปนวุนและน้ําเชื้อออกมาปฏิสนธิกัน ภายนอกตัวในแหลงน้ํา หรือบนบกบริเวณที่มีความชื้นสูง ตัวออนเรียกวา ลูกออด (tadpole) จะมีการ เปลี่ยนแปลงรูปรางของรางกายเมื่อจะเจริญเปนตัวเต็มวัย (metamorphosis) (ภาพที่ 8.30) ภาพที่ 8.30 ซาย) ลูกออด; ขวา) ลูกออดที่จะเจริญเปนตัวเต็มวัยมีการเปลี่ยนแปลงรูปรางโดยมีการงอก ของขา และการหดสั้นลงของหาง (ที่มา: Campbell et al., 1999) สัตวสะเทินน้ําสะเทินบกในปจจุบันพบทั่วโลกประมาณ 4,000 ชนิด จัดอยูใน 3 อันดับ ดังนี้ อันดับยูโรดีลา (Order Urodela) ตัวเต็มวัยมีหาง ไดแก ซาลาแมนเดอร พบประมาณ 400 ชนิด อันดับอะนูรา (Order Anura) ตัวเต็มวัยไมมีหาง ไดแก กบ เขียด ฯลฯ พบประมาณ 35,000 ชนิด อันดับอะโพดา (Order Apoda) ตัวเต็มวัยไมมีขา ไดแก เขียดงู พบประมาณ 150 ชนิด
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 180 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.31 สัตวสะเทินน้ําสะเทินบกในปจจุบัน ซาย) ซาลาแมนเดอร; กลาง) กบ; ขวา) เขียดงู (ที่มา : Campbell et al., 1999) 3.2.4 ชั้นเรปทิเลีย (Class Reptilia) สัตวเลื้อยคลาน ไดแก เตา กิ้งกาตะกวด จิ้งจก จิ้งเหลน งู จระเข จากหลักฐานซากดึกดําบรรพสัตวเลื้อยคลานที่มีอายุเกาแกที่สุดถูกพบจากชั้นหินตะกอนที่มีอายุราว ปลายยุคคารบอนิเฟอรัส ประมาณ 300 ลานป และมีวิวัฒนาการจนมีความหลากหลายที่สุดในมหายุคมีโซโซอิก ซึ่งเปนยุคของสัตวเลื้อยคลานจําพวกไดโนเสาร สัตวเลื้อยคลานเปนสัตวเลือดเย็น (ectotherms) มีการปรับตัว และวิวัฒนาการเพื่อการอาศัยอยูบนบก เชน การมีเกล็ดที่เปนเคราตินปกคลุมผิวหนังเพื่อปองกันการสูญเสียน้ํา ในสภาพอากาศที่แหงแลง การหายใจดวยปอด การมีไขที่มีเปลือกแข็งหุมไขเพื่อใหสามารถวางไขบนบกที่มี สภาพแหงแลงได ซึ่งไขแบบนี้เรียกวา “amniotic egg” (ภาพที่ 8.32) พบไดในสัตวเลื้อยคลานเกือบทุกชนิด และนกทุกชนิด ไขของสัตวเลื้อยคลานมีการปฏิสนธิภายในตัวของเพศเมียกอนที่จะมีการสรางเปลือกไขมา หุมไข ยกเวนในสัตวเลื้อยคลานและงูบางชนิดจะมีรกและออกลูกเปนตัว ภาพที่ 8.32 ไขแบบ “amniotic egg” ของสัตวเลื้อยคลานและนก (ที่มา: Campbell et al., 1999)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 181 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล สัตวเลื้อยคลาน ในปจจุบันพบประมาณ 6,500 ชนิด สวนใหญจัดอยูใน 3 อันดับ (ภาพที่ 8.33) ดังนี้ อันดับเชโลเนีย (Order Chelonia) ไดแก เตา อันดับสควอมาตา (Order Squamata) ไดแก กิ้งกา งู ฯลฯ อันดับครอคโคไดเลีย (Order Crocodilia) ไดแก จระเข และตะโขง ภาพที่ 8.33 สัตวเลื้อยคลานในปจจุบัน บนซาย) เตา; บนขวา) กิ้งกา; ลางซาย) งู; ลางขวา) จระเข (ที่มา : Campbell et al., 1999) 3.2.5 ชั้นเอวีส (Class Aves) ไดแก นกชนิดตาง ๆ มีลักษณะเดนที่ตางจากสัตวไมมีกระดูก สันหลังกลุมอื่น ๆ คือ การมีขนแบบขนนก (feathers) (ภาพที่ 8.34) ซึ่งสรางจากเคราติน มีคุณสมบัติเปน ฉนวนกันความรอน และใชชวยควบคุมการเคลื่อนที่ของอากาศรอบปกในขณะบิน นกเปนสัตวเลือดอุน (endotherms) มีไขที่มีเปลือกหุมและมีเกล็ดบนขาเหมือนกับสัตวเลื้อยคลาน นกมีการปรับตัวทางสัณฐาน วิทยาหลายประการที่ชวยลดน้ําหนักตัวเพื่อประสิทธิภาพในการบิน เชน กระดูกของนกมีลักษณะเปนโพรงเปน ชอง ๆ คลายรวงผึ้งเพื่อเพิ่มความแข็งแรงแตมีน้ําหนักเบา ในนกตัวเมียมีรังไขเพียงขางเดียว ไมมีฟนในปาก นกมีการผสมพันธุและปฏิสนธิภายในตัวของเพศเมียกอนที่จะมีการสรางเปลือกไขมาหุมไข และออกไขทางชอง เปดรวมของระบบขับถายและระบบสืบพันธุ (cloaca) ซากดึกดําบรรพนก Archaeopteryx ที่พบจากเหมืองหินปูนที่เมืองบาวาเรีย ประเทศ เยอรมัน มีอายุอยูในยุคจูราสสิก ประมาณ 150 ลานป มีลักษณะหลายประการที่คลายสัตวเลื้อยคลาน ไดแก รยางคคูหนา (ปก) มีนิ้วที่มีเล็บ จะงอยปากมีฟน และมีหางยาวที่มีกระดูกอยูภายใน (ภาพที่ 8.35) ซึ่งเปน หลักฐานบงชี้วานกมีวิวัฒนาการมาจากสัตวเลื้อยคลาน
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 182 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ในปจจุบันมีนกประมาณ 8,600 ชนิด แบงเปน 2 กลุมใหญ ๆ (ภาพที่ 8.36) คือ นกที่บินไมได (Flightless birds or ratites) เชน นกกระจอกเทศ นกอีมู นกกีวี เปนตน นกที่บินได (Carinates) ไดแก นกที่บินไดทั้งหมด และรวมทั้งนกเพนกวิน ที่รยางคคูหนา เปลี่ยนไปทําหนาที่ในการวายน้ําแทนการบินดวย ภาพที่ 8.34 โครงสรางของปกนก ขนนก และกระดูกนก (ที่มา : Campbell et al., 1999) ภาพที่ 8.35 นก Archaeopteryx (ที่มา: Campbell et al., 1999)
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 183 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.36 ซาย) นกนกที่บินไมได: นกอีมู; ขวา) นกที่บินได: นกเปดน้ํา (ที่มา : Campbell et al., 1999) 3.2.6 ชั้นแมมมาเลีย (Class Mammalia) สัตวเลี้ยงลูกดวยนม มีลักษณะเดนที่ตางจากสัตว ไมมีกระดูกสันหลังกลุมอื่น ๆ คือ การมีขนแบบเสนผม (hair) ซึ่งสรางจากเคราติน และมีตอมน้ํานมซึ่งผลิต น้ํานม (ภาพที่ 8.37 ขวา) สัตวเลี้ยงลูกดวยนมเปนสัตวเลือดอุน (endotherms) มีการผสมพันธุและปฏิสนธิ ภายใน ตัวออนจะพัฒนาอยูในมดลูกของตัวเมียจนคลอด ซากดึกดําบรรพสัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่เกาแกที่สุดถูกพบจากชั้นหินตะกอนยุคไตรแอสสิก อายุ ประมาณ 220 ลานป เมื่อไดโนเสารสูญพันธุหมดไปตอนสิ้นยุคครีเตเชียส บรรพบุรุษของสัตวเลี้ยงลูกดวยนม จึงมีวิวัฒนาการขึ้นมาแทนไดโนเสาร ปจจุบันมีสัตวเลี้ยงลูกดวยนมประมาณ 4,500 ชนิด แบงเปน 3 กลุมใหญ ๆ คือ สัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่ออกลูกเปนไข (Monotremes or egg-laying mammals) เชน ตัวกินมด คลายเมน (echidnas or spiny-anteater) (ภาพที่ 8.37 ซาย) สวนทองของเพศเมียมีตอมผลิตน้ํานม แตไมมี หัวนม เมื่อลูกฟกออกจากไขจะดูดน้ํานมจากขนบริเวณตอมผลิตน้ํานม สัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่มีกระเปาหนาทอง (Marsupial or mammals with pouches) เชน จิงโจ โอพอสซั่ม หมีโคอาลา ฯลฯ ตัวออนที่คลอดออกมายังพัฒนาไมสมบูรณ ตองอาศัยกินนมอยูในกระเปาหนา ทองของแม (ภาพที่ 8.37 ขวา) สัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่มีรก (Eutherium or Placental Mammals) เชน คางคาว กระรอก หนู ชาง โลมา พะยูน เสือ แมว หมา วัว มา ยีราฟ ลิง คน ฯลฯ ตัวเมียมีระยะการตั้งทองนาน ตัวออนมีการพัฒนา จนสมบูรณภายในมดลูก โดยมีรกทําหนาที่สงสารอาหารจากแมสูลูก
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 184 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล ภาพที่ 8.37 ซาย) ตัวกินมดคลายเมน และไข; ขวา) ตัวออนของสัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่มีกระเปาหนาทอง ขณะดูดนมแมในกระเปาหนาทอง (ที่มา: Campbell et al., 1999) คําถามทายบท 1. จงบอกลักษณะของสัตวกลุมดิวเทอโรสโทม 2. จงยกตัวอยางสัตวในไฟลัมไนดาเรีย มาอยางนอย 5 ชนิด 3. “มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น ไมมีชองตัว ตัวแบนแบบบนลาง ทางเดินอาหารไมสมบูรณ” เปนลักษณะของ สัตวในไฟลัมใด 4. “มีเนื้อเยื่อ 3 ชั้น มีชองตัวเทียม ตัวยาวคลายหนอน มีเฉพาะกลามเนื้อตามยาว” เปนลักษณะ ของสัตวในไฟลัมใด 5. หมึก จัดอยูในคลาสใด 6. จงบอกลักษณะสําคัญของสัตวในไฟลัมอารโธรโพดา 7. จงบอกลักษณะของคอรเดต 8. จงบอกลักษณะที่แตกตางกันระหวางปลากระดูกออนและปลากระดูกแข็ง 9. สัตวครึ่งบกครึ่งน้ํา นาจะมีวิวัฒนาการมาจากสัตวกลุมใด เพราะเหตุใด 10. จงอธิบายวาเหตุใด นกโบราณ Archaeopteryx จึงเปนหลักฐานซากดึกดําบรรพที่บงบอกวา สัตวปกนาจะมีวิวัฒนาการมาจากสัตวเลื้อยคลาน
บทที� 8 อาณาจักรสัตว์ Animal Kingdom 185 อกสารประกอบการสอนวิชา 0203120 ชีววิทยา 2 ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล บรรณานุกรม โครงการตําราวิทยาศาสตรและคณิตศาสตรมูลนิธิ สอวน. 2549. ชีววิทยา สัตววิทยา 3. ดานสุทธา การพิมพ. กรุงเทพฯ บพิธ จารุพันธุ และนันทพร จารพันธุ. 2544. สัตววิทยา. คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัย เกษตรศาสตร กรุงเทพฯ. Campbell, N.A. and J.B. Reece. 1999. Biology (7th ed.). San Francisco: Pearson Education. Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 1999. Biology. 5th ed. Addison Wesley Longman, Inc. San Francisco, U.S.A. . 2002. Biology. 6th ed. Pearson Education, Inc., Benjamin/Cummings Publisher, U.S.A. Hickman, C.P., Robert, L.S., Larson, A. 2001. Integrated principles of Zoology. 11th ed. McGrawHill company, Inc. New York, U.S.A. Pechenik, J.A. 1996. Biology of the Invertebrates. 3rd ed. Wm. C. Brown Pulishers. Dubuque, IA., U.S.A. Ruppert, E.E., Fox, R.S., Barnes, R.D. 2004. Invertebrate Zoology. 7th ed. Brooks/Cole- Thomson Learning. Belmont, CA, U.S.A. Tamplin, J.W., Stickle, W.B., Woodring, J.P. 1997. Introductory Zoology Laboratory Guide. 2nd ed. Morton Publishing Company. Colorado, U.S.A. Wallace, L.T., Taylor, W.K. 1997. Invertebrate Zoology: A Laboratory Manual. Prentice Hall, Inc. New Jersey, U.S.A.
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.สุคนธทิพย เศวตนลินทล และ อ.ดร.ศักดิ์บวร ตุมปสุวรรณ 186
บทที� 9 สารพันธุกรรมและการถ่ายทอดข้อมูลพันธุกรรม Genetic Materials and Inheritance 187 สารพันธุกรรมและการถายทอดขอมูลพันธุกรรม บทที่9 ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ (Genetic Materials and Inheritance) วัตถุประสงค์ 1. เพืี่อให้นิสิตเข้าใจถึงการศึกษาสารพันธุกรรม โครงสร้าง และองค์ประกอบต่าง ๆ ในโมเลกุลของสารพันธุกรรม 2. เพื่อให้นิสิตทราบถึงกระบวนการถ่ายทอดข้อมูล ทางพันธุกรรม ตั้งแต่กระบวนการจำาลองดีเอ็นเอ การถอดรหัสดีเอ็นเอและการแปรรหัส พันธุกรรม
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ 188
บทที� 9 สารพันธุกรรมและการถ่ายทอดข้อมูลพันธุกรรม Genetic Materials and Inheritance 189 บทที่ 9 สารพันธุกรรมและการถายทอดขอมูลพันธุกรรม (Genetic Materials and Inheritance) ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ วัตถุประสงค 1. เพื่อใหนิสิตเขาใจถึงการศึกษาสารพันธุกรรม โครงสราง และองคประกอบตาง ๆ ในโมเลกุล ของ สารพันธุกรรม 2. เพื่อใหนิสิตทราบถึงกระบวนการถายทอดขอมูลทางพันธุกรรมตั้งแตกระบวนการจําลอง ดีเอ็นเอ การถอดรหัสดีเอ็นเอ และการแปรรหัสพันธุกรรม สารพันธุกรรม (Genetic Materials) การที่สิ่งมีชีวิตแตละชนิดมีลักษณะพันธุกรรมเฉพาะตัวไมเหมือนกับสิ่งมีชีวิตอื่น หรือลักษณะ พันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวมีหลายลักษณะที่แตกตางกัน เนื่องจากภายในเซลลสิ่งมีชีวิตมียีน (gene) ซึ่ง เปนสารพันธุกรรมเปนตัวควบคุมลักษณะตาง ๆ ของสิ่งมีชีวิต นักวิทยาศาสตรจึงไดพยายามศึกษาคนควาเพื่อ พิสูจนวา สารพันธุกรรมเปนสารชนิดใด มีองคประกอบโครงสรางอยางไร โดยมีแนวความคิดวาสารพันธุกรรม ควรมีโครงสรางถาวรหรือเกิดการเปลี่ยนแปลงไดนอย มีขอมูลพันธุกรรมที่สามารถถายทอดไปยังสิ่งมีชีวิตรุน ลูกหลานตอไปได รวมทั้งสามารถสรางขึ้นใหมใหเหมือนเดิมในระหวางการเจริญเติบโตและการแบงเซลล 1. การศึกษาสารพันธุกรรม ดีเอ็นเอ (DNA) เริ่มจากป ค.ศ. 1869 โยฮันน ฟรีดริช มีเชอร (Johannes Friedrich Miescher) (ค.ศ. 1844-1895) นักชีวเคมีชาวสวิส สามารถแยกสารชนิดหนึ่งออกมาจากนิวเคลียสของเซลล สารนี้ประกอบดวย ธาตุคารบอน ไฮโดรเจน ออกซิเจน ไนโตรเจน และฟอสฟอรัส แตสารนี้ไมใชคารโบไฮเดรต ลิพิด และโปรตีน จึงไดตั้งชื่อสารนี้วา นิวคลีอิน (nuclein) ภายหลังพบวาสารนี้มีคุณสมบัติเปนกรดจึงเรียกชื่อใหมวา กรด นิวคลีอิก (nucleic acid) ในป ค.ศ. 1928 เฟรด กริฟฟท (Fred Griffith) แพทยชาวอังกฤษศึกษาแบคทีเรีย (Streptococcus pneumoniae) ที่ทําใหเกิดโรคปอดบวมในสัตวเลี้ยงลูกดวยนม ปรากฏวามี 2 สายพันธุ คือ สายพันธุแรกสามารถสรางแคปซูลหอหุมเซลลปองกันไมใหเซลลถูกทําลายโดยระบบภูมิคุมกันของสัตว (Smooth type, S type) เมื่อใสแบคทีเรียสายพันธุนี้เขาไปในตัวหนู จะทําใหหนูเปนโรคและตาย สวนอีก สายพันธุหนึ่งไมทําใหเกิดโรคและไมทําใหหนูตาย (Rough type, R type) เมื่อเอาแบคทีเรียชนิดที่ทําใหเกิด โรคฆาดวยความรอนใสเขาไปในตัวหนูพรอมกับแบคทีเรียที่ไมทําใหเกิดโรคหนูจะตาย (ภาพที่ 9.1) กริฟฟท ตั้งสมมติฐานวา การที่หนูตายเนื่องจากสารพันธุกรรมจากแบคทีเรียที่ทําใหเกิดโรคและทําใหตายโดยความรอน เขาไปกอใหเกิดการเปลี่ยนแปลงในแบคทีเรียที่ไมทําใหเกิดโรค กลายเปนแบคทีเรียที่ทําใหเกิดโรค การทดลอง นี้แสดงวาขอมูลพันธุกรรมในดีเอ็นเอสามารถถายทอดได สารพันธุกรรมและการถายทอดขอมูลพันธุกรรม ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ (Genetic Materials and Inheritance)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.จุฑาพร แสงประจักษ์ 190 ภาพที่ 9.1 การทดลองของเฟรด กริฟฟต และคณะ (ที่มา: Campbell, 1993) ในป ค.ศ. 1944 ออสวาลด เอเวอรี (Oswald Avery) และคณะ ไดแก แมคลิน แมคคารที (Maclyn McCarty) และโคลิน เอ็ม แมคลอรด (Colin M. Macleod) ไดทดลองศึกษาสารเคมีในแบคทีเรียที่ ทําใหเกิดโรคซึ่งถูกทําใหตายโดยความรอน และสรุปรายงานการทดลองวา การเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรียเกิด จากดีเอ็นเอของแบคทีเรียที่ทําใหเกิดโรคและถูกทําใหตายโดยความรอนไมใชเกิดจากโปรตีนหรือสารอื่น นอกจากนี้ในป ค.ศ. 1952 อัลเฟรด เฮอรชีย (Alfred Herchey) และมารทา เชส (Martha Chase) ไดทําการทดลองสรางฟาจ (Phage มาจากคําวา Bacteriophage หมายถึง ไวรัสพวกที่ ทําลายเซลลแบคทีเรีย) ซึ่งมีกํามะถันกัมมันตรังสี (35S) ในโปรตีนหอหุมตัว (coat protein) และฟอสฟอรัสซึ่ง มีกัมมันตรังสี (32P) ในดีเอ็นเอ เมื่อใชฟาจนี้ทําลายแบคทีเรีย พบวา ดีเอ็นเอหรือ P32 เทานั้นที่เขาไปในตัว แบคทีเรีย ไมมี 35S จากโปรตีนที่หอหุมตัวเขาไปไดเลย ดีเอ็นเอที่เขาไปนั้นสามารถเจริญเติบโตกลายเปนฟาจ หลายฟาจที่มีลักษณะเหมือนฟาจเดิม (ภาพที่ 9.2) แสดงวา ขอความทางพันธุกรรมมีอยูในดีเอ็นเอและสามารถ ถายทอดไปยังฟาจตัวใหมได ภาพที่ 9.2 การทดลองของเฮอรชียและเชส (ที่มา: Campbell, 1993)