บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 91 ภาพที่ 5.3 วงชีวิตของมอส (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html) 3.2 พืชมีทอลําเลียง (Vascular plants หรือ Tracheophytes) ลักษณะทั่วไปของพืชกลุมนี้คือ เปนพืชที่มีระบบทอลําเลียงน้ําและอาหาร จึงมี ราก ลําตน และ ใบที่แทจริง ยกเวนพืชในสกุลหวายทะนอย (Psilotum) ที่ไมมีรากและใบที่แทจริง ในวงชีวิตพืชกลุมนี้มีระยะ สปอโรไฟตเดน โดยตนพืชที่เราเห็นเปนระยะนี้ สวนในระยะแกมีโทไฟตอาศัยอยูบนพืชในระยะสปอโรไฟต และสวนมากอาศัยบนพื้นดินที่มีความชื้นต่ํากวากลุมพืชไมมีทอลําเลียง เพราะมีรากที่ชวยในการยึดเกาะและ ดูดน้ําและแรธาตุตางๆ มีมัดทอลําเลียง (vascular bundle) ที่มีประสิทธิภาพในการลําเลียงน้ําและอาหาร มี ใบที่ทําหนาที่สังเคราะหดวยแสง มีปากใบ (stoma) ทําหนาที่แลกเปลี่ยนกาซและปองการสูญเสียน้ําไดเปน อยางดี ที่เนื้อเยื่อชั้นผิว (epidermal tissue) มีสารคิวตินเคลือบเพื่อปองกันการสูญเสียน้ํา พืชกลุมนี้แยก ออกเปน 2 กลุม ไดแก พืชไมมีเมล็ด และพืชมีเมล็ด ดังนี้ 3.2.1 พืชไมมีเมล็ด (Seedless vascular plants หรือ Pteridophytes) ประกอบดวยพืชพวกเฟนแทจริง (ferns) และพืชที่มีลักษณะใกลเคียงเฟน (ferns allies) ประกอบดวยพืช 2 ไฟลัม คือ ไฟลัมไลโคไฟตา (Lycophyta) ไดแก พืชในสกุลสามรอยยอด (Lycopodium) สกุลตีนตุกแก (Selaginella) และสกุลกระเทียมนา (Isoetes) และไฟลัมเทอโรไฟตา (Pterophyta) ไดแก พืช ในสกุลหวายทะนอย (Psilotum) สกุลเมซิปเทอริส (Tmesipteris) และสกุลหญาถอดปลอง (Equisetum) I. ไฟลัมไลโคไฟตา (Phylum Lycophyta) พืชกลุมนี้มีประมาณ 1,200 ชนิด ประกอบไปดวยพืชในสกุลสามรอยยอด ชองนางคลี่ หรือหางสิงห (Lycopodium) มีประมาณ 400 ชนิด สกุลตีนตุกแก (Selaginella) มีประมาณ 700 ชนิด และ
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 92 สกุลกระเทียมนา (Isoetes) มี 140-150 ชนิด เปนกลุมพืชที่มีราก ลําตน ใบ ที่แทจริง แตกกิ่งแบบสองแฉก (dichotomous branching) ใบมีขนาดเล็ก เรียก “ใบจิ๋ว” (microphyll) เรียงตัวแบบเวียน (spiral) มีเฉพาะ เสนกลางใบ (midrib) สปอร (spore) ถูกสรางอยูภายในอับสปอร (sporangium) โดยอับสปอรมีใบสรางอับ สปอร (sporophyll) รองรับ ใบสรางอับสปอรที่อยูอัดกันแนนจนเปนกระจุกเรียกสตรอบิลัสหรือโคน (strobilus หรือ cone) พืชในระยะแกมีโทไฟตสรางสเปรมที่มีแฟลเจลลา 2 เสน สกุลสามรอยยอด (Lycopodium) พืชในระยะสปอโรไฟตมีทั้งลําตนใตดิน (rhizome) และลําตนเหนือดิน (aerial stem) มัดทอลําเลียงภายในลําตนเรียงตัวแบบโพรโทสตีลรูปแฉก (actinostele) และไมมีไสไม (pith) มัดทอลําเลียงน้ํามีเฉพาะเซลลเทรคีด (tracheids) มัดทอลําเลียงอาหารประกอบดวย เซลลตะแกรง (sieve cell) และเซลลพาเลงคิมา (parenchyma cell) อับสปอรของทั้งเพศผูและเพศเมียอยู บนตนเดียวกัน (monoecious) สรางสปอรที่มีลักษณะ ขนาด และรูปรางคลายกัน (homospores) การ สืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ (asexual reproductive) โดยการสรางตนเล็กๆ (bulbil) ตรงสวนยอดของพืช (ภาพที่ 5.4) สกุลตีนตุกแก (Selaginella) พืชในระยะสปอโรไฟตมีรากค้ําจุน (rhizophore) มีทั้ง ลําตนใตดินและเหนือดิน พืชบางชนิดมีเซลลเวสเซล (vessel cell) ในมัดทอลําเลียงน้ํา อับสปอรสรางสปอร ตางแบบ (heterospores) อยูบนตนเดียวกัน (monoecious) และบนสตรอบิลัสเดียวกัน โดยอับไมโครสปอร (microsporangium) สรางสปอรขนาดเล็กหรือเซลลสืบพันธุเพศผู (microspore) อยูสวนปลายของสตรอบิลัส สวนอับเมกะสปอร (megasporangium) สรางสปอรขนาดใหญหรือเซลลสืบพันธุเพศเมีย (megaspore) อยู สวนฐานของสตรอบิลัส พืชในระยะแกมีโทไฟต แกมีโทไฟตเพศเมีย (megagametophyte) จะสรางเซลล สืบพันธุเพศเมีย (female gametophyte) คือเซลลไข (egg cell) สวนแกมีโทไฟตเพศผู (microgametophyte) สรางเซลลสืบพันธุเพศผู (male gametophyte) คือสเปรม (sperm) การสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศโดยการ แตกหนอ (budding) (ภาพที่ 5.5) สกุลกระเทียมนา (Isoetes) พืชในระยะสปอโรไฟตมีลําตนแบบหัวเผือก (corm) อับ สปอรสรางสปอรตางแบบ และอยูบนตนเดียวกัน โดยอับไมโครสปอรสรางสปอรขนาดเล็กอยูทางดานในของ ลําตน สวนอับเมกะสปอรสรางสปอรขนาดใหญอยูทางดานนอกของลําตน พืชในระยะแกมีโทไฟต มีแกมีโทไฟต เพศเมียสรางเซลลสืบพันธุเพศเมีย คือเซลลไข สวนแกมีโทไฟตเพศผูสรางเซลลสืบพันธุเพศผูคือสเปรม
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 93 ภาพที่ 5.4 วงชีวิตของสามรอยยอด (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html) ภาพที่ 5.5 วงชีวิตของตีนตุกแก (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 94 II. ไฟลัมเทอโรไฟตา (Phylum Pterophyta) พืชกลุมนี้มีประมาณ 12,000 ชนิด ซึ่งไดแกพืชในสกุลหวายทะนอย (Psilotum) สกุลเมซิปเทอริส (Tmesipteris) มี 2-5 ชนิด สกุลหญาถอดปลอง (Equisetum) และพืชกลุมเฟน (fern) อวัยวะสืบพันธุเพศ ผูสรางสเปรมที่มีแฟลเจลลาจํานวนหลายเสน และอาศัยน้ําในการปฏิสนธิกับไข อวัยวะสืบพันธุเพศเมียสราง เซลลไข สกุลหวายทะนอย (Psilotum) เปนกลุมพืชที่สูญพันธุเกือบหมด ซึ่งปจจุบันเหลือเพียง 2 ชนิด และถือวาเปนพืชมีทอลําเลียงที่มีวิวัฒนาการต่ําที่สุด เนื่องจากไมมีรากและใบที่แทจริง พืชในระยะแกมีโทไฟต เปนตนสมบูรณเพศ รูปรางทรงกระบอกขนาดเล็กอาศัยอยูในดิน มีเชื้อราอาศัยอยูรวมกันเพื่อชวยดูดซับไนเต รท ฟอสเฟต และสารอินทรียอื่นๆ อวัยวะสืบพันธุเพศผูรูปรางกลมมีขนาดเล็ก สรางสเปรมที่มีแฟลเจลลา หลายเสน อวัยวะสืบพันธุเพศเมียเปนปุมขนาดใหญ พืชในระยะสปอโรไฟตไมมีรากที่แทจริง แตมีไรซอยด ทําหนาที่แทน และไมมีใบที่แทจริง แตมีใบเกล็ด (scale หรือ prophyll) ซึ่งเชื่อวาเกิดจากการลดรูปของใบ ลําตนเหนือดินแตกกิ่งแบบแยกเปนสองแฉก มีสีเขียวเพื่อสังเคราะหดวยแสง อับสปอรมี 3 พู เชื่อมติดกัน เรียกซินแนนเจียม (synangium) ภายในบรรจุสปอร ลําตนใตดินมีมัดทอลําเลียงแบบโพรโทสตีลรูปแฉก (actinostele) โดยมัดทอลําเลียงน้ําวางตัวเปนแฉก และมีมัดทอลําเลียงอาหารอยูระหวางแฉก ในมัดทอ ลําเลียงน้ํามีเซลลเทรคีดที่มีผนังเซลลทุติยภูมิแบบเกลียว (spiral tracheids) และแบบขั้นบันได (scalariform tracheid) (ภาพที่ 5.6) ภาพที่ 5.6 วงชีวิตของหวายทะนอย (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html)
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 95 สกุลหญาถอดปลอง (Equisetum) ปจจุบันเหลือเพียงประมาณ 25 ชนิด พืชในระยะ สปอโรไฟตมีรากที่แทจริง มีลําตนใตดินและเหนือดินซึ่งสะสมสารซิลิกาจึงนําไปขัดหมอได โดยในลําตนใตดินมี ราไมคอรไรซาอาศัยอยู เพื่อชวยยอยสลายอินทรียสาร ชวยดูดซับไนเตรทและฟอสเฟต ลําตนเหนือดินมี 2 แบบคือ ลําตนที่สรางสปอร (fertile stem) และลําตนที่ไมสรางสปอร (sterile stem) ใบเปนเกล็ด (scale leaf) เรียงตัวแบบรอบขอ (whorled) มีกลุมอับสปอร (cone หรือ strobilus) ทําหนาที่สรางสปอร โดยมี กานชูอับสปอร (sporangiophores) ภายในอับสปอร (sporangium) สรางสปอรแบบเดียว (homospore) โดยมีสายกระจายสปอร (elator) ชวยในการกระจายสปอร พืชในระยะแกมีโทไฟตเปนทั้งแบบแยกเพศ (unisexual) และแบบสมบูรณเพศ (bisexual) (ภาพที่ 5.7) ภาพที่ 5.7 วงชีวิตของหญาถอดปลอง (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html) พืชกลุมเฟน (Fern) มีประมาณ 170 สกุล 12,000-12,200 ชนิด พบมากในเขตรอนชื้น และพบนอยในเขตอบอุนของโลก พืชในระยะสปอโรไฟต มีราก ลําตน และใบที่แทจริง มีทั้งลําตนใตดินและ เหนือดิน มีใบที่เรียกวาฟรอนด (frond) ใบออนของพืชในกลุมนี้เกือบทุกชนิดมีลักษณะมวนงอ (circinate venation) การสืบพันธุมีทั้งแบบอาศัยเพศและไมอาศัยเพศ การสืบพันธุแบบอาศัยเพศโดยวิธีสรางสปอรแบบ เดียวภายในอับสปอรซึ่งติดอยูใตใบ เฟนบางชนิดมีอับสปอรอยูรวมกันเปนกระจุกแนนเรียกกลุมอับสปอร (sorus) และเฟนบางชนิดมีเยื่อคลุมกลุมอับสปอร (indusium) เพื่อปองกันอับสปอรจากสิ่งแวดลอม การ สืบพันธุแบบไมอาศัยเพศโดยใชวิธีการแตกหนอ พืชในระยะแกมีโทไฟตมีลักษณะเปนแผนสีเขียวคลายรูปหัวใจ เรียกโปรทัลลัส (prothallus) เปนตนสมบูรณเพศ โดยอวัยวะสืบพันธุเพศเมียถูกสรางขึ้นบริเวณรอยเวา ของทัลลัส สวนอวัยวะสืบพันธุเพศผูถูกสรางขึ้นบริเวณปลายแหลมของทัลลัส (ภาพที่ 5.8)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 96 ภาพที่ 5.8 วงชีวิตของเฟน (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html) 3.2.2 พืชมีเมล็ด (Seed vascular plants) ประกอบดวยพืชสองกลุมคือ กลุมพืชเมล็ดเปลือย (gymnosperms) ไดแก ไฟลัมโคนิเฟอโรไฟตา (Coniferophyta) เชน สน ไฟลัมไซแคโดไฟตา (Cycadophyta) เชน ปรง ไฟลัมกิงโกไฟตา (Ginkgophyta) ไดแก แปะกวย และไฟลัมนีโตไฟตา (Gnetohyta) เชน มะเมื่อย และกลุมพืชดอกหรือพืชเมล็ดมีเปลือกหุม (angiosperms) โดยพืชดอกแยกออกเปนพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (monocots) เชน พืชพวกหญา และพืชใบเลี้ยงคู (dicots) เชน มะมวง กุหลาบ เปนตน 3.2.2.1 พืชเมล็ดเปลือย (Gymnosperms) มีลักษณะรวมกันคือ เปนพืชไมมีดอกและรังไข เมื่อออวุลเจริญและพัฒนาไปเปนเมล็ด จึงไมมีผลหอหุมเมล็ด แตมีผนังออวุล (megaspore wall หรือ integument) หอหุมออวุลเอาไว โคนหรือสต รอบิลัส (cone หรือ strobilus) ทําหนาที่สรางสปอร โดยแยกเพศเปนโคนตัวผู (male cone) และโคนตัวเมีย (female cone) การถายละอองเรณูอาศัยลมเปนหลัก สวนน้ําและแมลงเปนสวนนอย ละอองเรณู (pollen grain) ไมมีแฟลเจลลา ยกเวนในไฟลัมไซคาโดไฟตาและกิงโกไฟตา ละอองเรณูยังมีแฟลเจลลาจํานวนหลาย เสน มัดทอลําเลียงน้ํามีเซลลเทรคีดทําหนาที่ในการลําเลียง ยกเวนในไฟลัมนีโทไฟตา (Gnetophyta) ที่มีเซลล เทรคีดและเซลลเวสเซล กลุมพืชเมล็ดเปลือยประกอบดวยพืชในไฟลัมดังตอไปนี้ I. ไฟลัมโคนิเฟอโรไฟตา (Phylum Coniferophyta) เปนพืชกลุมสนมีประมาณ 600 ชนิด ไดแก สนสองใบ สนสามใบ เปนตนสมบูรณ เพศ (monoecious) พืชในระยะสปอโรไฟตมีลําตน ใบ และรากที่แทจริง รากเปนระบบรากแกวซึ่งมักมี ราไมคอไรซาอาศัยอยู ลําตนมีเนื้อไม (wood) มาก และภายในลําตนมีไสไม (pith) นอย ใบ (leaf) มี 2 แบบ
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 97 ขนาดเล็ก ไดแก ใบเดี่ยวแบบรูปเข็ม (needle) ติดอยูเปนกลุม 2-3 ใบ ฐานกลุมใบมีเยื่อหุม (sheath) และ ใบแบบเกล็ด (scale) ภายในมัดทอลําเลียงอาหารไมมีเซลลประกบ (companion cell) ในสวนของเมล็ด ตนออนมีใบเลี้ยงหลายใบ มีเอ็นโดสเปรม (endosperm) ทําหนาที่สะสมอาหาร ระยะแกมีโทไฟตเพศผูเกิด จากเซลลกําเนิดไมโครสปอร (microspore mother cell) ที่มีชุดโครโมโซมเปน 2n ซึ่งอยูในอับไมโครสปอร (microsporangium) แบงตัวแบบไมโอซิส (meiosis) ไดไมโครสปอร (microspore) ที่มีชุดโครโมโซมเปน n และมีหนึ่งนิวเคลียส อยูติดกันเปนกอนๆ ละ 4 เมล็ด เรียกกลุมละสี่ (tetrad) เมื่อนิวเคลียสภายในไมโครสปอร แบงตัวแบบไมโตซีส (mitosis) จะไดละอองเรณู (pollen grain) ที่มีปก 2 อัน ภายในละอองเรณู ประกอบดวย สองนิวเคลียส คือทิวนิวเคลียส (tube nucleus) และเจเนอเรทีฟนิวเคลียส (generative nucleus) เมื่อละอองเรณูเจริญเติบโตเต็มที่จะหลุดออกเปนเมล็ดเดี่ยวๆ โดยอับไมโครสปอรที่สรางไมโครสปอร จะยึดติดอยูใตใบสรางอับไมโครสปอร (microsporophyll) และใบสรางอับไมโครสปอร 1 อัน จะทําหนาที่ รองรับอับไมโครสปอร 2 อับ โคนตัวผู (microstrobilus, male cone หรือ staminate cone) เกิดจาก ใบสรางอับไมโครสปอรที่อยูอัดกันแนน สวนระยะแกมีโทไฟตเพศเมียเกิดจากเซลลกําเนิดเมกกะสปอร (megaspore mother cell) ที่มีชุดโครโมโซมเปน 2n ซึ่งอยูในอับเมกกะสปอร (megasporangium) แบงตัว แบบไมโอซิส (meiosis) ไดเมกกะสปอร (megaspore) ที่มีชุดโครโมโซมเปน n และมีหนึ่งนิวเคลียส วางเรียง กัน 4 เซลล จากนั้น 3 เซลลทางดานใกลชองไมโครไพล (micropyle) สลายไป เหลือหนึ่งเมกกะสปอรใกล ทางดานฐานออวุล (chalaza) ซึ่งจะทําการแบงตัวแบบไมโตซีส (mitosis) ไดเซลลระยะแกมีโทไฟตที่พรอมจะ ปฏิสนธิตอ และในใบสรางอับเมกกะสปอร (megasporophyll) 1 อัน จะรองรับอับเมกกะสปอร 2 อัน โคน ตัวเมีย ( megastrobilus, female cone หรือ ovulete cone) เกิดจากใบสรางอับเมกกะสปอรที่อยูอัดกัน แนน (ภาพที่ 5.9) ภาพที่ 5.9 วงชีวิตของสน (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 98 II. ไฟลัมไซแคโดไฟตา (Phylum Cycadophyta) เปนพืชกลุมปรง มีประมาณ 130 ชนิด กระจายพันธุในเขตรอน พืชในระยะสปอโรไฟต ภายในรากมีสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน เชน อะนาบีนา (Anabaena) และนอสต็อก (Nostoc) อาศัยอยู ลําตน มีลักษณะเตี้ย มักไมแตกกิ่ง มีไสไมขนาดใหญแตมีเนื้อไมนอย มีใบประกอบแบบขนนก ใบออนมวนงอคลาย เฟน และมีกลุมใบติดที่ปลายยอดของลําตน เปนตนแยกเพศ มัดทอลําเลียงน้ํามีเฉพาะเซลลเทรคีด มีวงชีวิต คลายพืชในไฟลัมโคนิเฟอโรไฟตา III. ไฟลัมกิงโกไฟตา (Phylum Ginkgophyta) พืชในกลุมนี้มีเพียง 1 สกุล และ 1 ชนิด คือ แปะกวย (Ginkgo biloba L.) ซึ่งถือวา เปนซากดึกดําบรรพที่ยังมีชีวิต (living fossil) เพราะมีลักษณะทางสัณฐานเหมือนกับบรรพบุรุษ และไม เปลี่ยนแปลงมาเปนเวลาไมนอยกวา 50 ลานป เปนตนแยกเพศ (dioecious หรือ diecious) พืชในระยะสปอโรไฟต มีขนาดใหญ มีราก ลําตน และใบคลายพืชดอก ลําตนสูงประมาณ 30 เมตร แตกกิ่ง มีเนื้อไม และมีเนื้อเยื่อ เจริญ (cambium) ทําหนาที่สรางเปลือกไม จึงมีการเจริญเติบโตขั้นที่ 2 และมีคอรกแคมเบียม (cork cambium) ซึ่งสรางคอรกเพื่อทําหนาที่แทนเนื้อเยื่อชั้นผิว ใบเปนใบเดี่ยวรูปพัด มีการผลัดใบตามฤดูกาล มัด ทอลําเลียงน้ํามีเฉพาะเซลลเทรคีด IV. ไฟลัมนีโตไฟตา (Phylum Gnetophyta) พืชในกลุมนี้ประกอบดวย 3 สกุล มีประมาณ 75 ชนิด ไดแก สกุลมะเมื่อย (Gnetum) สกุลมั่วอึ้ง (Ephedra) และสกุลเวลวิชเซีย (Welwitschia) เปนกลุมพืชที่มีวิวัฒนาการสูงที่สุดในกลุมพืชเมล็ด เปลือย พืชในระยะสปอโรไฟตเปนไมพุม หรือไมเลื้อย มีอวัยวะสืบพันธุคลายดอก เปนทั้งตนแยกเพศและตน สมบูรณเพศ มัดทอลําเลียงน้ํามีเซลลเวสเซล พืชในสกุลมะเมื่อยมีใบเปนใบเดี่ยว ออกตรงขาม มีเสนกลางใบ และเสนแขนงใบคลายกับพืชดอก และมีการปฏิสนธิซอนเกิดขึ้น โดยสเปรมตัวแรกผสมกับไข และสเปรมตัวที่ สองผสมกับเซลลแกมีโทไฟตเพศเมียอันอื่น แตไมมีการเจริญและพัฒนาตอ การปฏิสนธิซอนลักษณะนี้จึงมี ความแตกตางจากพืชดอกอยูบาง 3.2.2.2 กลุมพืชดอก (Angiosperms) เปนกลุมพืชที่มีวิวัฒนาการสูงที่สุด ประสบผลสําเร็จมากที่สุดในการปรับตัวใหเขากับ สภาพแวดลอมในยุคปจจุบัน และมีจํานวนมากที่สุดคือประมาณ 287,600 ชนิด โดยพืชในระยะสปอโรไฟต มีราก ลําตน และใบที่แทจริง มีอวัยวะสืบพันธุคือดอกที่ประกอบดวยโครงสรางสําคัญ 4 สวนคือ กลีบเลี้ยง (sepal) กลีบดอก (petal) เกสรเพศผู (stamen) และเกสรเพศเมีย (pistil) สวนของเมล็ดมีรังไข (ovary) และ ผนังออวุล (integument) หอหุม ในระบบเนื้อเยื่อลําเลียง (vascular system) มัดทอลําเลียงน้ํา (xylem) ประกอบดวย เซลลเทรคีด (tracheid) เซลลเวสเซล (vessel) เซลลไฟเบอร (fiber) และเซลลพาเรงคิมา (parenchyma) สวนมัดทอลําเลียงอาหาร (phloem) ประกอบดวยเซลลทอลําเลียงอาหาร (sieve tube member) เซลลประกบ (companion cell) เซลลไฟเบอร และเซลลพาเรงคิมา เซลลในระยะแกมีโทไฟต ของทั้งเพศผูและเพศเมียลดจํานวนลง โดยเซลลในระยะแกมีโทไฟตของเพศผู (microgametophyte) มี 3 เซลล และเซลลในระยะแกมีโทไฟตเพศเมีย (megagametophyte) มี 8 เซลล การถายละอองเรณูอาศัยพาหะหลายชนิด เชน สัตว น้ํา และลม มีการเกิดปฏิสนธิซอน (double fertilization) โดยสเปรมตัวแรกผสมกับไขไดไซโกต (zygote) และสเปรมตัวที่สองผสมกับโพลานิวคลีอาย (polar nuclei) ไดเอ็นโดสเปรม (endosperm) เมื่อไข ไดรับการผสมจะเปนตัวกระตุนใหรังไขเจริญไปเปนผลหอหุมเมล็ด (ovule) พืชในกลุมนี้แบงออกเปน 2 กลุม ยอยไดแก พืชใบเลี้ยงเดี่ยว (monocotyledonous plant) เชน หญา ขาว ออย มะพราว ขิง กลวย และ
บทที� 5 อาณาจักรพืช Plant Kingdom 99 กลวยไม และพืชใบเลี้ยงคู (dicotyledonous plant) เชน มะมวง มะขาม เงาะ ลําไย เปนตน ซึ่งพืชทั้งสอง กลุมมีวงชีวิตดังแสดงในภาพที่ 5.10 และมีความแตกตางกันดังแสดงในตารางที่ 5.2 ตารางที่ 5.2 เปรียบเทียบขอแตกตางระหวางพืชใบเลี้ยงเดี่ยวกับพืชใบเลี้ยงคู พืชใบเลี้ยงคู พืชใบเลี้ยงเดี่ยว 1. มีใบเลี้ยงสองใบ 1. มีใบเลี้ยงใบเดียว 2. เสนใบเปนแบบรางแห 2. เสนใบเปนแบบขนาน 3. มีระบบรากแกว 3. มีระบบรากฝอย 4. กลุมเนื้อเยื่อลําเลียงในลําตนเรียงเปนวงรอบ 4. กลุมเนื้อเยื่อลําเลียงในลําตนอยูกระจัดกระจาย 5. มีแคมเบียม และมีการเจริญทางขาง 5. สวนใหญไมมีแคมเบียม และไมมีการเจริญดานขาง 6. กลีบเลี้ยงและกลีบดอกมีจํานวนเปน 4 - 5 หรือทวีคูณของ 4 - 5 6. กลีบเลี้ยงและกลีบดอกมีจํานวนเปน 3 หรือ 6 หรือ ทวีคูณของ 3 และ 6 ภาพที่ 5.10 วงชีวิตของพืชดอก (ที่มา: http://www.ualr.edu/botany/botimages.html)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ภาสกร บุญชาลี 100 สรุป จากเนื้อหาทั้งหมดที่กลาวมาสามารถสรุปความแตกตางของพืชแตละกลุม ไดดังนี้ ตารางที่ 5.3 เปรียบเทียบความแตกตางของพืชแตกลุม เนือเยือเจริญ ไม่มี มีเหนือข้อ มีเฉพาะปลายยอด ไม่มี มีปลายยอด ด้านข้าง และเหนือข้อ (ยกเว้นปรงไม่มีด้านข้าง) ชนิดเซลล์ลําเลียงนํา ไม่มี เซลล์เทรคีด (บางชนิดของตีนต๊กแกมีเวสเซล) ุเซลล์เวสเซล ปากใบ ไม่มี มี ไม่มี มี แฟลเจลลัม/ซีเลีย มี ไม่มี มี ไม่มี การสร้างสปอร์ แบบเดียว (homospore) (ยกเว้นตีนต๊กแกและกระเทียมนา) ุ ต่างแบบ (heterospore) ดํารงชีวิตไม่เป็ นอิสระ (อย่บนพืชู ดํารงชีวิตเป็ นอิสระ (หานําและแร่ธาตุ เอง) ระยะแกมีโทไฟต์ตลอดชีพ) สปอโรไฟต์ แกมีโทไฟต์ ดํารงชีวิตแบบอิสระ (ภายนอกอับเซลล์สืบพันธ์)ุ ดํารงชีวิตแบบไม่เป็ นอิสระ (ภายในอับเซลล์สืบพันธ์)ุ การปฏิสนธิ ปฏิสนธิเดียว ปฏิสนธิซ้อน อวัยวะสร้างสปอร์ อับสปอร์ โคน (ยกเว้นหวายทะนอยและเฟิ นเป็ นแบบอับสปอร์) ดอก ช่วงชีวิตเด่น แกมีโทไฟต์ (n) สปอร์โรไฟต์ (2n) ราก ลําต้น ใบ ไม่มี มี (ยกเว้น หวายทะนอย) Gneto Anthophyta phyta Ginkgo phyta Cycado phyta Conife rophyta Ptero phyta Lyco phyta Bryo phyta Anthoce rophyta Hepato phyta พืชเมล็ดเปลือย พืชดอก พืชไม่มีเมล็ด พืชมีเมล็ด พืชไม่มีท่อลําเลียง พืชมีท่อลําเลียง ลักษณะ ตารางสรุปข้อแตกต่างระหว่างพืชแต่ละกลุ่ม คําถามทายบท 1. จงอธิบายความแตกตางของวิธีการสืบพันธุของพืชดอก 2. จงบอกโครงสรางที่เกี่ยวของกับการสืบพันธุของพืชดอก 3. จงอธิบายกลไกการสืบพันธุของพืชดอก 4. จงอธิบายกระบวนการปฏิสนธิ และการเจริญของเอมบริโอพืช บรรณานุกรม Bauer, P.H., Magnoli, M.A., Alvarez, A., Van Horn, D.C. and Gomes, D.T. 1981. Laboratory Manual for Experiences in Biology. Laidlaw Brothers, U.S.A. 288 p. Campbell, N.A. and Reece, J.B. 2002. Biology. 6th ed. Addison-Wesley Longman Inc. New York. 1175 p. Graham, L.E., Graham, J.M. and Wilcox, L.W. 2006. Plant Biology. 2nd ed. Pearson Education, Inc. U.S.A. 670p. Michael, G.S. 2006. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. Canada. 590 p. Moore, R. Clark, W.D. and Stern, K.R. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers, U.S.A. 824p. Stern, K.R. 2000. Introductory Plant Biology. 8th ed. McGraw-hill. Singapore. 589p.
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 101 เนื้อเยื่อสัตว์มีกระดูกสันหลัง บทที่6 อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ (Vertebrate Animal Tissues) วัตถุประสงค์ 1. สามารถจำาแนกชนิดของเนื้อเยื่อได้ 2. สามารถบอกตำาแหน่งที่พบเนื้อเยื่อชนิดต่าง ๆ ได้ 3. สามารถเร�ยกชื่อของเนื้อเยื่อบุผิวชนิดต่าง ๆ ได้ 4. สามารถบอกชนิดของเซลล์ที่เปนส่วนประกอบ ของเนื้อเยื่อชนิดต่าง ๆ ได้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 102
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 103 บทที่ 6 เนื้อเยื่อสัตวมีกระดูกสันหลัง (Vertebrate animal tissues) บทนํา รางกายของสัตวมีกระดูกสันหลัง (Vertebrate body) ถูกสรางขึ้นมาจากองคประกอบพื้นฐาน 4 ระดับคือ 1) เซลล (Cells) ที่มีความแตกตางกันหลายชนิด เชน เซลลประสาท เซลลเม็ดเลือดขาว เซลล กลามเนื้อลาย 2) เนื้อเยื่อ (Tissues) ซึ่งประกอบขึ้นมาจากกลุมของเซลลที่มีความคลายคลึงกันในหนาที่และ โครงสรางมารวมตัวกัน และทําหนาที่เฉพาะในแตละประเภทของเนื้อเยื่อ เชน เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เนื้อเยื่อ ประสาท 3) อวัยวะ (Organs) เปนโครงสรางหลักของรางกายประกอบขึ้นจากเนื้อเยื่อหลายประเภท เชน สมอง หัวใจ หลอดเลือด และ 4) ระบบอวัยวะ (Organ systems) หมายถึงกลุมของอวัยวะที่ทําหนาที่ ประสานกันเพื่อใหรางกายดําเนินกิจกรรมตางในการดํารงชีวิตอยูไดอยางปกติ ภายใตสภาวะแวดลอมซึ่ง เปลี่ยนแปลงไป เชน ระบบไหลเวียน ระบบตอมไรทอ ระบบประสาท เปนตน (ภาพที่ 6.1) ภาพที่ 6.1 ระดับของการจัดระบบโครงสรางรางกาย (Levels of body organization) (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก http://www2.lbsdk12.com/science/Anatomy/anatomyunit101.html) เนื้อเยื่อสัตว์มีกระดูกสันหลัง อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ (Vertebrate Animal Tissues)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 104 เนื้อเยื่อสัตวมีกระดูกสันหลัง (Vertebrate animal tissues): ความหมาย และประเภทของเนื้อเยื่อ เนื้อเยื่อ (Tissues) หมายถึง กลุมของเซลลที่มักจะมีความคลายคลึงกันในลักษณะของโครงสรางและ หนาที่มารวมตัวกันเพื่อทําหนาที่เฉพาะในแตละประเภทของเนื้อเยื่อ เนื้อเยื่อในสัตวมีกระดูกสันหลังซึ่งโตเต็มวัย แลวถูกจัดจําแนกตามหลักลักษณะเดนของการทําหนาที่ไดเปน 4 ประเภทหลัก (Principal kinds of animal tissues) ดังนี้ 1) เนื้อเยื่อบุผิว (Epithelial tissue) 2) เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Connective tissue) 3) เนื้อเยื่อ กลามเนื้อ (Muscle tissue) 4) เนื้อเยื่อประสาท (Nervous tissue) (ภาพที่ 6.2) ภาพที่ 6.2 ประเภทหลักของเนื้อเยื่อสัตว (Principal kinds of animal tissues) (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก http://www.mhhe.com/biosci/ap/histology_mh/tismodov.html) เนื้อเยื่อบุผิว (Epithelial tissue) ความหมายและหนาที่ของเนื้อเยื่อบุผิว (Definition and function of epithelial tissue) เนื้อเยื่อบุผิว (Epithelial tissue or epithelium) หมายถึง กลุมของเซลลที่มารวมตัวกัน และมีการ จัดเรียงตัวใหมเปนชั้นของเซลลเพื่อบุผิวชั้นนอกของอวัยวะ บุภายในทอตางของรางกาย และกลายไปเปนตอม ทั้งหลายภายในรางกาย ดังนั้นเนื้อเยื่อบุผิวจึงมีหนาที่แตกตางกันไปตามที่ที่เนื้อเยื่อบุผิวนั้นอยู เชน หนัง กําพรา (Epidermis) จัดเปนเนื้อเยื่อบุผิวที่บุผิวหนังดานนอกสุดระหวางรางกายกับสภาวะแวดลอมภายนอก ทําหนาที่ปองกันการสูญเสียความชุมชื้นออกจากรางกาย และยังทําหนาที่ปองกันเชื้อโรคเขาสูรางกายดวย หรือในกรณีที่เปนเนื้อเยื่อบุผิวภายในลําไสเล็กซึ่งนอกจากทําหนาที่ปองกันเชื้อโรคเขาสูรางกายแลวยังสามารถ ทําหนาที่ในการดูดซึมสารอาหารตางๆเขาสูรางกายไดอีกดวย
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 105 ลักษณะของเนื้อเยื่อบุผิว (Characteristic of epithelium) ลักษณะเฉพาะของเนื้อเยื่อซึ่งถูกจัดจําแนกเปนเนื้อเยื่อบุผิวปกติมี ดังนี้ (ภาพที่ 6.3) 1) เซลลมีการจัดเรียงตัวกันเปนชั้นตั้งแตหนึ่งชั้นขึ้นไป และแตละเซลลยึดติดกันแนนจนไม สามารถมองเห็นชองวางระหวางเซลลดวยกลองจุลทรรศนแบบใชแสงธรรมดาได 2) รูปรางของเซลลมีหลายลักษณะ เชน รูปรางแบน รูปรางเปนลักษณะลูกเตา รูปรางเปน แทง และอื่นๆ ตามหนาที่และที่ที่เนื้อเยื่อนั้นๆ บุอยู 3) เซลลของเนื้อเยื่อบุผิวสามารถแบงตัวเกิดเซลลใหมเพื่อทดแทนเซลลเกาที่หลุดลอกออก หรือตายแลวได เชน ในกรณีหนังกําพราซึ่งเปนเนื้อเยื่อบุผิวหลายชั้น เซลลชั้นบนสุดหลุดลอกออกเปนขี้ไคล สวนเซลลชั้นลางสุดก็จะทําหนาที่แบงเซลลขั้นมาใหมทดแทน 4) เซลลของเนื้อเยื่อบุผิวมีขั้ว (Polarity or domain) หรือดาน (Surface) อยางชัดเจน ดาน ที่ติดกับเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเรียกวา Basal surface ดานที่ติดกันระหวางเซลลของเนื้อเยื่อบุผิวดวยกันเองเรียกวา Lateral surface สวนดานที่ติดกับชองวางของทอหรือบนสุดของพื้นผิวเรียกวา Apical surface ดานหรือขั้ว ตางๆเหลานี้ของเซลลเนื้อเยื่อบุผิวมีความสําคัญตอการทําหนาที่ของเนื้อเยื่อบุผิวนั้นๆ เชน Basal surface ของเซลลเนื้อเยื่อบุทอไตทําหนาที่ลําเลียงโซเดียมอิออนสูชองวางระหวางเซลล (Intercellular space) สราง Osmotic gradient เพื่อชวยนําน้ํากลับเขาสูกระแสเลือดได 5) ดาน Basal surface ของเซลลเนื้อเยื่อบุผิวชั้นลางสุดวางอยูบนโครงสรางเรียกวา Basement membrane ซึ่งประกอบไปดวยชนิดตางๆของสารนอกเซลล (Extracellular matrix) สวนมาก เปนโปรตีนขนาดตางๆ เชื่อวา Basement membrane ถูกสรางออกมาจากเซลลเนื้อเยื่อบุผิวชั้นลางและ บางสวนมาจากเซลลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยูติดกัน ภาพที่ 6.3 ลักษณะของเนื้อเยื่อบุผิว (Characteristic of epithelium) (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 106 การเรียกชื่อเนื้อเยื่อบุผิว (Names of epithelial tissues) 1) ลําดับแรกใหใชจํานวนชั้นของเซลลเปนเกณฑในการเรียกชื่อกอน ดังนี้ (ภาพที่ 6.4) 1.1) ในกรณีที่เนื้อเยื่อบุผิวมีจํานวนชั้นของเซลลเพียงแค 1 ชั้น ใหเรียกนําหนาเนื้อเยื่อบุผิวนั้น วา Simple 1.2) ในกรณีที่เนื้อเยื่อบุผิวมีจํานวนชั้นของเซลลมากกวา 1 ชั้นขึ้นไป ใหเรียกนําหนาเนื้อเยื่อบุ ผิวนั้นวา Stratified 2) ลําดับถัดไปใหใชรูปรางลักษณะของเซลลชั้นซึ่งอยูติดกับชองวางของทอหรือชั้นบนสุดเปน เกณฑ ดังนี้ (ภาพที่ 6.4) 2.1) ในกรณีที่เซลลชั้นดังกลาวมีรูปรางแบน ใหเรียกวา Squamous Cuboidal Columnar 2.2) ในกรณีที่เซลลชั้นดังกลาวมีรูปรางคลายลูกเตา โดยมีความยาวนอยกวาหรือเทากับความ กวาง ใหเรียกวา Cuboidal 2.3) ในกรณีที่เซลลชั้นดังกลาวมีรูปรางคลายแทง โดยมีความกวางนอยกวาหรือเทากับความ ยาว ใหเรียกวา Columnar ภาพที่ 6.4 การเรียกชื่อเนื้อเยื่อบุผิวโดยใชจํานวนชั้นและรูปรางลักษณะของเซลลเปนเกณฑ (ที่มา : ดัดแปลงมาจาก http://antranik.org/basics-of-epithelial-tissue/) ยกเวนในบางกรณีซึ่งมีลักษณะไมตรงตามเกณฑขางตน เชน เนื้อเยื่อบุผิวทางเดินหายใจสวนตน เมื่อ มองดูผานทางกลองจุลทรรศนใชแสงแบบธรรมดาแลวเห็นคลายเปนหลายชั้น แตแทที่จริงมีจํานวนชั้นของ เซลลเพียงแคชั้นเดียวตั้งอยูบน Basement membrane เดียวกันแตที่เห็นคลายมีหลายชั้นเนื่องจากแตละ เซลลมีความสูงต่ําไมเทา จึงใหเรียกนําหนาเนื้อเยื่อบุผิวลักษณะนี้วา Pseudostratified (Pseudo แปลวา เทียม รวมกับStratified ซึ่งแปลวาหลายชั้น) (ภาพที่ 6.5) และอีกลักษณะที่ไมตรงตามเกณฑขางตนพบไดใน เนื้อเยื่อบุผิวทางเดินปสสาวะสวนตน โดยเฉพาะที่บุภายในกระเพาะปสสาวะ เซลลชั้นบนซึ่งอยูติดกับโพรงของ กระเพาะปสสาวะมีรูปรางคลายโดมสามารถหดลงหรือเดงขึ้นตามปริมาตรของน้ําในกระเพาะปสสาวะ จึงถูก เรียกตามลักษณะของรูปรางพิเศษดังกลาววา Transitional epithelium (ภาพที่ 6.5)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 107 ภาพที่ 6.5 ลักษณะเนื้อเยื่อบุผิว Pseudostratified epithelium และ Transitional epithelium (ที่มา : ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 3) พิจารณาการเรียกชื่อเพิ่มเติมจากการมีลักษณะพิเศษอื่นๆ เสริมขึ้นมา ดังนี้(ภาพที่ 6.6) 3.1) ในกรณีที่ดาน Apical surface ของเซลลมีการดัดแปลงเยื่อหุมเซลลไปเปนโครงสรางที่ เรียกวา Cilia ซึ่งทําหนาที่ในการโพกพัดสารตางๆที่อยูในทอได ใหเรียกชื่อเพิ่มวา Ciliated 3.2) ในกรณีที่ดาน Apical surface ของเซลลถูกปกคลุมดวยชั้นของ Keratin เปนโปรตีนซึ่ง ผลิตจากเซลลของเนื้อเยื่อบุผิวที่พบที่ผิวหนังหรือหนังกําพรา ทําหนาที่ปองกันการสูญเสียความชุมชื้นออกจาก ผิวหนัง ใหเรียกชื่อเพิ่มวา Keratinized จากหลักเกณฑการเรียกชื่อที่กลาวมาขางตนนั้น ถาเนื้อเยื่อที่พบมีจํานวนชั้นของเซลลมีมากกวา 1 ชั้น และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะเปนรูปลูกเตา ใหเรียกชื่อเนื้อเยื่อบุผิวนี้วา Stratified cuboidal epithelium และถาเนื้อเยื่อที่พบมีจํานวนชั้นของเซลลคลายกับวามีหลายชั้น รูปราง ของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะเปนรูปแทง ดาน Apical surface ของเซลลพบ Ciliaใหเรียกชื่อ เนื้อเยื่อบุผิวนี้วา Ciliated pseudostratified columnar epithelium เปนตน ภาพที่ 6.6 การเรียกชื่อเนื้อเยื่อบุผิวเพิ่มเติมโดยใชลักษณะพิเศษ Cilia และKeratin (ที่มา : ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994) Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 108 การจําแนกประเภทของเนื้อเยื่อบุผิว (Classification of epithelial tissues) นอกจากลักษณะการจัดเรียงตัวและรูปรางของเซลลเนื้อเยื่อบุผิว จะทําใหมีการเรียกชื่อเนื้อเยื่อบุผิว ซึ่งมีความแตกตางกันแลว ยังบงบอกถึงหนาที่เฉพาะของเนื้อเยื่อบุผิวนั้นๆอีกดวย ดังนั้นจึงสามารถนําลักษณะ ที่แตกตางกันดังกลาวมาจัดจําแนกประเภทตางๆของเนื้อเยื่อบุผิวได ดังนี้ 1) Simple epithelium หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มีจํานวนชั้นของเซลล 1 ชั้น เนื่องจากลักษณะของจํานวนชั้นของเซลลซึ่งมีเพียงแค 1 ชั้นเทานั้น ทําให Simple epithelium มีความบาง กวา Stratified epithelium ดังนั้นจึงมักจะพบ Simple epithelium บุอยูในบริเวณที่ที่ไมตองรองรับการ กระแทกและที่ที่ไมมีการเสียดสีหลุดลอกของเซลล เชน เนื้อเยื่อบุหลอดเลือด นอกจากนี้ Simple epithelium ซึ่งบุในทอหรือพื้นผิวในที่ตางๆยังทําหนาที่พิเศษแตกตางกันตามรูปรางของเซลลซึ่งสามารถถูก จัดจําแนกเปนกลุมยอยได ดังนี้ 1.1) Simple squamous epithelium (ภาพที่ 6.7) หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มี จํานวนชั้นของเซลล 1 ชั้น และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะแบน จึงทําใหเนื้อเยื่อบุผิว ประเภทนี้มีความบางที่สุด ดังนั้นจึงพบเนื้อเยื่อบุผิวนี้ไดในที่ๆ มีการแลกเปลี่ยนสารตางๆผานเยื่อหุมเซลลของ เนื้อเยื่อบุผิวไดโดยตรง เชน เนื้อเยื่อบุหลอดเลือด (Endothelium) และเนื้อเยื่อบุถุงลมปอด (Pulmonary alveolar epithelium) ภาพที่ 6.7 Simple squamous epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 1.2) Simple cuboidal epithelium (ภาพที่ 6.8) หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มี จํานวนชั้นของเซลล 1 ชั้น และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะคลายลูกเตา เซลลเนื้อเยื่อ บุผิวมักมีลักษณะในการสรางและขนสงสารไดดี เชน เนื้อเยื่อบุทอไต และเนื้อเยื้อบุผิวที่กลายไปเปนตอม
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 109 ภาพที่ 6.8 Simple cuboidal epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 1.3) Simple columnar epithelium (ภาพที่ 6.9) หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มี จํานวนชั้นของเซลล 1 ชั้น และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะคลายแทงสูง ทําใหเนื้อเยื่อ บุผิวมีความหนาขึ้น พบไดในทอที่มีการเสียดสีและมีการหลุดลอกของเซลลสูง และเซลลมีลักษณะเฉพาะชวย ในการสรางและดูดซึมสารตางๆไดดี เชน เนื้อเยื่อบุกระเพาะอาหาร และเนื้อเยื่อบุภายในลําไส ภาพที่ 6.9 Simple columnar epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 1.4) Ciliated pseudostratified columnar epithelium (ภาพที่ 6.10) หมายถึง กลุมของ เนื้อเยื่อบุผิวที่มีจํานวนชั้นของเซลล 1 ชั้น แตมองเห็นคลายกับวามีหลายชั้น และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับ ชองวางของทอมีลักษณะคลายแทงซึ่งมีความสูงต่ําของเซลลแตกตางกัน เนื่องจากเซลลดานมีการดัดแปลง Apical surface มี Cilia ชวยในการโพกพัดสาร ดังนั้นที่ที่จะพบเนื้อเยื่อบุผิวชนิดนี้อยูมักตองการการโพกพัด เคลื่อนที่ของสาร เชน เนื้อเยื่อบุทางเดินหายใจสวนตน และเนื้อเยื่อบุทอนําไข
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 110 ภาพที่ 6.10 Ciliated pseudostratified columnar epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 2) Stratified epithelium หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มีจํานวนชั้นของเซลลมากกวา 1 ชั้นขึ้นไป เนื้อเยื่อประเภทนี้จึงมีความหนาที่สุดขึ้นอยูกับจํานวนชั้นของเซลล จึงมักพบ Stratified epithelium บุหรือปกคลุมในที่ที่มีการรองรับแรงกระแทกและมีการเสียดสีสูงๆ เซลลชั้นที่ติดกับชองวางของ ทอหรือชั้นบนสุดมีการหลุดลอกบอย Stratified epithelium ถูกจัดจําแนกเปนชนิดยอยตามรูปรางของเซลล ชั้นที่ติดกับชองวางของทอหรือชั้นบนสุด ดังนี้ 2.1) Stratified squamous epithelium หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มีจํานวนชั้น ของเซลลมากกวา 1 ชั้นขึ้นไป และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะแบน Stratified squamous epithelium ถูกจัดจําแนกเปนชนิดยอยลงไปอีก ตามการพบ Keratin ปกคลุมที่ดาน Apical surface ของเซลล ดังนี้ 2.1.1) Non-keratinized stratified squamous epithelium (ภาพที่ 6.11) เปน stratified squamous epithelium ซึ่งไมมี Keratin ปกคลุมที่ดาน Apical surface ของเซลลชั้นที่ติดกับ ชองวางของทอหรือชั้นบนสุด พบบุในทอที่มีการขูดขีดเสียดสีสูง แตเปนที่ซึ่งมีความชุมชื้นสูงอยูแลว Nonkeratinized stratified squamous epithelium จึงไมมีความจําเปนตองมี Keratin ปกคลุมพื้นผิวเพื่อ ปองกันการสูญเสียความชุมชื้น เชน เนื้อเยื่อบุหลอดอาหาร และเนื้อเยื่อบุภายในชองคลอด เปนตน 2.1.2) Keratinized stratified squamous epithelium (ภาพที่ 6.11) เปน stratified squamous epithelium ซึ่งมี Keratin ปกคลุมที่ดาน Apical surface ของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอ หรือชั้นบนสุด จึงพบไดในที่ที่มีการเสียดสีลอกหลุดของเซลลและมีโอกาสเกิดการสูญเสียความชุมชื้นสูง เชน เนื้อเยื่อปกคลุมผิวหนังหรือหนังกําพรา (Epidermis)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 111 ภาพที่ 6.11 Non-keratinized and keratinized stratified squamous epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.2) Stratified cuboidal epithelium (ภาพที่ 6.12) หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่ มีจํานวนชั้นของเซลลมากกวา 1 ชั้นขึ้นไป และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะคลาย ลูกเตา พบบุภายในทอของตอมเหงื่อ (Ducts of sweat gland) ภาพที่ 6.12 Stratified cuboidal epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.3) Stratified columnar epithelium (ภาพที่ 6.13) หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิว ที่มีจํานวนชั้นของเซลลมากกวา 1 ชั้นขึ้นไป และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะคลายแทง พบบุในทอหลั่งสารขนาดใหญของตอม (Excretory ducts of gland) และบุทอนําปสสาวะเพศชายสวนปลาย (Cavernous urethra)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 112 ภาพที่ 6.13 Stratified columnar epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.4) Transitional epithelium (ภาพที่ 6.14) หมายถึง กลุมของเนื้อเยื่อบุผิวที่มีจํานวน ชั้นของเซลลมากกวา 1 ชั้นขึ้นไป และรูปรางของเซลลชั้นที่ติดกับชองวางของทอมีลักษณะคลายโดมสามารถ หดลงหรือเดงขึ้นตามปริมาตรของสารที่อยูภายในโพรงหรือทอ พบบุทอหรือโพรงของทางเดินปสสาวะสวนตน เชน เนื้อเยื่อบุภายในโพรงกระเพาะปสสาวะ เปนตน ภาพที่ 6.14 Transitional epithelium (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 113 ตอม (Glands) ความหมายและหนาที่ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Definition and function of glands) ตอม (Glands) หมายถึง เนื้อเยื่อบุผิวที่มีการบุมตัวลง โดยทําหนาที่หลั่งและปลอยสารตางๆ สู ภายนอกผานเนื้อเยื่อบุผิว หรือเขาสูหลอดเลือดโดยตรง การจําแนกประเภทของตอม (Classification of glands) ตอมถูกจัดจําแนกโดยพิจารณาจากลักษณะการมีทอได 2 กลุม ดังนี้ (ภาพที่ 6.15) 1) ตอมไรทอ (Endocrine gland) หมายถึง เนื้อเยื่อบุผิวที่มีการบุมตัวลงจนตัวตอมขาดการ ติดตอกับเนื้อเยื่อบุผิว ทําหนาที่สรางสารเรียกวา ฮอรโมน สูหลอดเลือดฝอยซึ่งกระจายอยูรอบๆตอมโดยตรง เชน ตอมไทรอยด ตอมหมวกไต ในบางกรณีพบเซลลตอมซึ่งไมไดหลั่งสารสูหลอดเลือดแตหลั่งสารออกฤทธิ์ สูเซลลขางเคียงโดยตรงเรียกเซลลตอมเหลานี้วา Paracrine gland 2) ตอมมีทอ (Exocrine gland) หมายถึง เนื้อเยื่อบุผิวที่มีการบุมตัวลงและตัวตอมยังคง ติดตอกับเนื้อเยื่อบุผิว โดยปลอยสารออกมาตามทอสูภายนอก ตอมมีทอถูกจัดจําแนกไดเปนหลายชนิดโดยใช เกณฑการพิจารณา ดังนี้ 2.1) ตอมมีทอแบงออกตามกลไกการหลั่งสารออกจากเซลลได 3 ชนิด ดังนี้ (ภาพที่ 6.15) 2.1.1) Merocrine gland ตอมมีทอซึ่งมีการหลั่งเฉพาะสารออกจากถุงบรรจุสาร (Membrane-bounded vesicles) สู Apical surface ของเซลลโดยวิธีการ Exocytosis เชน การหลั่งของ เชลลตอมผลิตน้ํายอยตับออน 2.1.2) Apocrine gland ตอมมีทอซึ่งมีการหลั่งสารออกจากเซลลโดยมีสวนของไซโตพลาสซึม และเยื่อหุมเซลลบางสวนติดออกไปดวย เชน การหลั่งของเซลลตอมผลิตน้ํานม 2.1.3) Holocrine gland ตอมมีทอซึ่งมีการสะสมสารไวในเซลล หลั่งสารโดยมีการ กระตุนใหเซลลหลั่งสารตาย (Programmed cell death) สารจะถูกหลั่งออกมาพรอมกับซากของเซลลหลั่ง สารที่ตายแลว เชน การหลั่งของเชลลตอมผลิตน้ํามันที่ผิวหนัง (Sebaceous gland) ภาพที่ 6.15 ประเภทของตอมจัดจําแนกโดยลักษณะการมีทอและตามกลไกการหลั่งสารออกจากเซลล (ที่มา: Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 114 2.2) ตอมมีทอแบงออกตามชนิดของเซลลที่หลั่งสารได 3 ชนิด ดังนี้ (ภาพที่ 6.16) 2.2.1) Serous gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสรางและหลั่งสารที่มีลักษณะคลายน้ําใส เชน ตอมน้ําลาย Parotid เซลลของ Serous gland มีนิวเคลียสกลม ภายในไซโตพลาสซึมพบ Rough endoplasmic reticulum จํานวนมาก สรางที่สรางสวนใหญเปน Nonglycosylated protein มักจะถูก บรรจุอยูในถุง (Secretory vesicles) เมื่อดูผานกลองจุลทรรศนใชแสงแบบธรรมดาจะเห็นลักษณะเปนเม็ด (Secretory granules) กระจายอยูในเซลล 2.2.2) Mucous gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสรางและหลั่งสารที่มีลักษณะคลายเมือก เชน Sebaceous gland ที่ผิวหนัง เซลลผลิต Glycosylated protein เปนสวนใหญ นิวเคลียสของเซลลมักมี ลักษณะแบนติดอยูที่ฐานของเซลล 2.2.3) Seromucous gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งมีสวนของเซลลที่หลั่งสารทั้งแบบ Serous และ Mucous เซลลผสมตามอัตราสวนที่แตกตางกัน เชน ตอมน้ําลายใตขากรรไกรลาง (Submandibular gland) และตอมน้ําลายใตลิ้น (Sublingual gland) ภาพที่ 6.16 ประเภทของตอมจัดจําแนกตามชนิดของเซลลที่หลั่งสาร (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.3) ตอมมีทอแบงออกตามจํานวนของเซลลไดเปน 2 ชนิด ดังนี้ (ภาพที่ 6.17) 2.3.1) Unicellular gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งประกอบดวยเซลลเดียวแทรกอยูใน เนื้อเยื่อบุผิว เชน Goblet cell แทรกอยูในเนื้อเยื่อบุผิวของลําไส 2.3.2) Multicellular gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งประกอบดวยหลายเซลล แบงออก ตามลักษณะการแตกแขนงของทอ (Duct) ประกอบกับลักษณะรูปรางของเซลลตอมซึ่งผลิตสาร (Secretory or acinar cell) โดยพิจารณาเรียกชื่อจากการแตกแขนงของสวนที่เปนทอกอน ถาเปนทอเดี่ยวไมมีการแตกแขนง เรียกนําหนาวา Simple ถาพบวาตอมนั้นมีสวนที่เปนทอแตกแขนงออกเรียกนําหนาตอมนั้นวา Compound ลําดับถัดไปใหพิจารณาจากลักษณะรูปรางสวนของเซลลผลิตสาร ถาสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายทอ
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 115 เรียกชื่อเพิ่มวา Tubular ถาสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายลูกองุนเรียกชื่อเพิ่มวา Acinar ดังนั้นเมื่อ พิจารณาจากเกณฑทั้งสอง สามารถจัดจําแนก Multicellular gland ได ดังนี้ (ภาพที่ 6.18) 2.3.2.1) Simple tubular gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอเปนทอเดี่ยว ไมแตกแขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายทอตรงเดี่ยวไมแตกแขนง เชน ตอมมีทอในลําไสใหญ (Intestinal gland of colon) 2.3.2.2) Simple coiled tubular gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอเปนทอ เดี่ยวไมแตกแขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายทอเดี่ยวขดไปมาไมแตกแขนง เชน ตอมเหงื่อที่ ผิวหนัง (Eccrine sweat gland) 2.3.2.3) Simple branched tubular gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอเปน ทอเดี่ยวไมแตกแขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายทอแตกแขนงหลายแขนง เชน ตอมผลิตเมือกใน กระเพาะอาหารสวน Pylorus (Mucus-secreting gland of pylorus) 2.3.2.4) Simple acinar gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอเปนทอเดี่ยวไมแตก แขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายลูกองุนเดี่ยวไมแตกแขนง เชน ตอมรอบทอนําปสสาวะ (Paraurethral gland) 2.3.2.5) Simple branched acinar gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอเปนทอ เดี่ยวไมแตกแขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายลูกองุนแตกแขนงหลายแขนง เชน ตอมผลิตเมือก ในกระเพาะอาหารสวน Cadia (Mucus-secreting gland of cadia) 2.3.2.6) Compound tubular gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอมีการแตกแขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายทอตรงเดี่ยวไมแตกแขนง เชน ตอมของลําไสเล็กสวน Duodenum (Submucosal gland of Brunner) 2.3.2.7) Compound acinar gland หมายถึง ตอมมีทอซึ่งสวนของทอมีการแตก แขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายลูกองุนเดี่ยวไมแตกแขนง เชน ตอมมีทอของตับออน (Excretory portion of pancreas) 2.3.2.8) Compound tubuloacinar gland ตอมมีทอซึ่งสวนของทอมีการแตกแขนง และสวนของเซลลผลิตสารมีรูปรางคลายทอผสมกับลูกองุนไมมีการแตกแขนง เชน ตอมน้ําลายใตขากรรไกร ลาง (Submandibular salivary gland)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 116 ภาพที่ 6.17 ประเภทของตอมมีทอจัดจําแนกตามจํานวนของเซลล (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) ภาพที่ 6.18 ประเภทของ Multicellular glands (ที่มา: Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 117 เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Connective tissue) ความหมายและหนาที่ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Definition and function of connective tissue) เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Connective tissue) (ภาพที่ 6.19) หมายถึง เนื้อเยื่อซึ่งมีหนาที่หลักๆใน การเชื่อมประสานระหวางเนื้อเยื่อชนิดอื่นๆ และเปนโครงใหกับรางกายและอวัยวะ เปนตามการเรียกชื่อของ เนื้อเยื่อประเภทนี้วา “เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน” เชน เลือดจัดเปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนึ่ง ทําหนาที่นําสารตางๆ ไหลเวียนไปสูเนื้อเยื่ออื่นๆทั่วรางกาย กระดูกทําหนาที่ค้ําจุนโครงสรางของรางกายและปกปองอวัยวะภายใน เปนตน ภาพที่ 6.19 Connective tissue (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก http://cnx.org/content/m43137/latest/?collection=col11410/latest) องคประกอบของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Composition of connective tissue) (ภาพที่ 6.20) เนื้อเยื่อเกี่ยวพันประกอบไปดวย 2 สวนหลัก คือ เซลลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Connective tissue cell) และสารภายนอกเซลล (Extracellular matrix) ซึ่งถูกสรางและหลั่งออกมาจากเซลลของเนื้อเยื่อ เกี่ยวพัน 1) เซลลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Connective tissue cell) จัดจําแนกยอยได 2 ชนิด ดังนี้ 1.1) Resident cells หมายถึง กลุมของเซลลซึ่งอยูประจําภายในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันนั้นๆ เชน Fibroblast สรางCollagen ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนังชั้นหนังแท (Dermis) และAdipocyte สะสม ไขมันในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดสะสมไขมัน (Adipose tissue) 1.2) Wandering cells หมายถึง กลุมของเซลลซึ่งไมไดอยูประจําภายในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน แตจะเคลื่อนที่เขาหรือออกตามพยาธิสภาพของเนื้อเยื้อเกี่ยวพันนั้นๆ โดยสวนใหญมักจะเปนเซลลเม็ดเลือด ขาวชนิดตางๆ เชน Neutrophils ซึ่งทําหนาที่ดักจับและสลายแบคทีเรีย ออกจากหลอดเลือดเพื่อเขาสูเนื้อเยื่อ เกี่ยวพันบริเวณที่มีการอักเสบติดเชื้อ เปนตน
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 118 2) สารภายนอกเซลล (Extracellular matrix) ซึ่งถูกสรางและหลั่งออกมาจากเซลลของ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ทําหนาที่เปนตัวกลางเพื่อการสงผานสารตางๆระหวางเซลลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันกับกระแส เลือด Extracellular matrix ประกอบไปดวย 3 สวน ดังนี้ 2.1) Ground substance มีลักษณะคลายเจลใสไมมีสี ประกอบไปดวยสวนผสมของ Glycosaminoglycans Proteoglycans และGlycoproteins ทําหนาที่เปนสารหลอลื่นและชวยปองกัน สิ่งแปลกปลอมเขาสูเนื้อเยื่อ 2.2) Fibers มีลักษณะเปนเสนใยโพลีเมอรของโปรตีน จําแนกไดเปน 3 ชนิด คือ 2.2.1) Collagen fiber พบในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันโดยทั่วไป เชน ในหนังแท ในกระดูก และในเอ็นกลามเนื้อ เปนตน 2.2.2) Reticular fiber เปนเสนใยบาง มักพบทําหนาที่เปนโครงรางใน Lymphoid organs เชน ตอมน้ําเหลือง มาม และไธมัส เปนตน 2.2.3) Elastic fiber มีลักษณะเปนเสนใยขด มีความเหนียวและยืดหยุนสูง มักพบใน เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ตองการความยืดหยุนสูง เชน ในแผนปดกลองเสียง 2.3) Tissue fluid มีลักษณะเปนน้ํา ประกอบไปดวย Electrolytes และน้ํา เปนสวนใหญ ภาพที่ 6.20 Composition of connective tissue (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005) Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.) การจําแนกประเภทของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (Classification of connective tissue) เนื้อเยื่อเกี่ยวพันถูกจัดจําแนกโดยพิจารณาจากอัตราสวนระหวางเซลลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันตอ จํานวนเสนใย และหนาที่เฉพาะของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันนั้นๆเปนเกณฑ ดังนี้ 1) Connective tissue proper (ภาพที่ 6.21) เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลักซึ่งพบโดยทั่วไป ทําหนาที่เปนโครงราง สรางความแข็งแรง และหอหุมอวัยวะ จัดจําแนกเปนชนิดยอยโดยดูจากอัตราสวน ระหวางเซลลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันตอจํานวนเสนใย ดังนี้
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 119 1.1) Loose connective tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีปริมาณของเซลล และ Ground substance มากกวาปริมาณของเสนใย เมื่อมองผานกลองจุลทรรศนแบบใชแสงธรรมดา จึงทําให Loose connective tissue มีลักษณะโปรงหลวม มีความยืดหยุนไมทนแรงเสียดทาน พบไดที่หนังแทชั้นที่ติด กับหนังกําพรา เปนตน 1.2) Dense connective tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีปริมาณของเสนใยสูงกวา ปริมาณของเซลล และ Ground substance จัดจําแนกเปนชนิดยอยตามลักษณะการจัดเรียงตัวของเสนใย ดังนี้ 1.2.1) Dense irregular connective tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีปริมาณของ เสนใยสูงกวาปริมาณของเซลล และ Ground substance มีการจัดเรียงตัวของเสนใยไมเปนระเบียบ พบไดที่ หนังแทชั้นที่ติดกับHypodermis และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หุมอวัยวะ 1.2.2) Dense regular connective tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีปริมาณของ เสนใยสูงกวาปริมาณของเซลล และ Ground substance มีการจัดเรียงตัวของเสนใยอยางเปนระเบียบขนาน ไปในทิศทางเดียวกัน พบไดในเอ็นกลามเนื้อ และเอ็นกระดูก ภาพที่ 6.21 Connective tissue proper (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.) 2) Specialized connective tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งมีหนาที่พิเศษเฉพาะอยาง หรือพบไดเฉพาะที่เทานั้น จัดจําแนกเปนชนิดยอยได ดังนี้ 2.1) Embryonic connective tissue (ภาพที่ 6.22) เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่พบไดเฉพาะ ในตัวออนหรือในเด็กแรกคลอดเทานั้น แบงเปนชนิดยอยได ดังนี้ 2.1.1) Mucous connective tissue (Wharton’s jelly) มีลักษณะเปน Loose connective tissue ซึ่งพบไดเฉพาะในสะดือของเด็กออน (Umbilical cord) 2.1.2) Mesenchymal connective tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันพบไดเฉพาะในตัวออน (Embryo) ประกอบไปดวย Mesenchymal cell ซึ่งสามารถแบงเซลลเพิ่มได ฝงตัวอยูใน Extracellular matrix ที่มี Reticular fiber กระจายตัวปะปนอยางหลวมๆ
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 120 ภาพที่ 6.22 Embryonic connective tissue (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.2) Adipose tissue (ภาพที่ 6.23) หรือเนื้อเยื่อเกี่ยวพันสะสมไขมัน ประกอบไปดวยเซลล ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเรียกวา Adipocyte เปนหลัก แบงเปนชนิดยอยได ดังนี้ 2.2.1) White adipose tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันสะสมไขมันในผูใหญ ทําหนาที่สะสม ไขมันในรูปแบบ Triglycerides และปลดปลอยไขมันสูกระแสเลือดในรูปแบบ Fatty acid 2.2.2) Brown adipose tissue เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันสะสมไขมันในเด็กออน และในสัตว จําศีล ทําหนาที่ผลิตความรอนใหรางกายไดเนื่องจาก Adipocyte ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดนี้มีปริมาณ Mitochondria สูง ภาพที่ 6.23 Adipose tissue (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 121 2.3) Cartilage (ภาพที่ 6.24) หรือกระดูกออน จัดเปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ทําหนาที่เปน โครงสรางใหรางกาย และยังเปนตนแบบในการเกิดกระดูกชนิดทอนยาว (Long bone) อีกดวย เซลลหลักของ กระดูกออนเรียกวา Chondrocyte กระดูกออนถูกจัดจําแนกเปนชนิดยอยโดยดูจากชนิดของเสนใยที่พบเปน เกณฑ ดังนี้ 2.3.1) Hyaline cartilage มี Type II collagen เปนเสนใยหลัก พบกระดูกออนชนิดนี้ได ที่หลอดลม หุมดานปลายของกระดูกทอนยาว และยังเปนกระดูกออนตนแบบในการสรางกระดูกทอนยาว 2.3.2) Elastic cartilage มี Elastic fiber เปนเสนใยหลัก พบในที่ที่ตองการความยืดหยุน สูง เชน กระดูกออนในแผนปดกลองเสียง กระดูกออนในใบหู เปนตน 2.3.3) Fibrocartilage มี Type I collagen เปนเสนใยหลัก พบในที่ที่ตองการความทน ตอแรงอัดกระแทก เชน หมอนรองกระดูกสันหลัง (Intervertebral disks) และกระดูกออนระหวางกระดูกหัวเหนา (Pubic symphysis) ภาพที่ 6.24 Cartilage (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.4) Bone (ภาพที่ 6.25) จัดเปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ทําหนาที่เปนโครงสรางหลักใหรางกาย ปกปองอวัยวะภายใน และยังเปนแหลงสะสมแคลเซียมของรางกายอีกดวย เซลลหลักของกระดูกเรียกวา Osteocyte ฝงตัวอยูใน Extracellular matrix ซึ่งสะสมแคลเซียมไดเรียกวา Hydroxyapatile crystals [Ca10(PO4)6(OH)2]
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 122 ภาพที่ 6.25 Bone (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.) 2.5) Blood (ภาพที่ 6.26) เปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ทําหนาที่ลําเลียงสารตางๆเขาสูหรือออก จากเนื้อเยื่อหนึ่งสูอีกเนื้อเยื่อซึ่งอยูหางกัน เลือดประกอบไปดวยสวนที่เปนเซลลเม็ดเลือด เชน เม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และสวนที่เปน Extracellular matrix เรียกวา Plasma หรือน้ําเลือด ประกอบไปดวย น้ํา Electrolytes และโปรตีน ภาพที่ 6.26 Blood (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 123 เนื้อเยื่อกลามเนื้อ (Muscle tissue) ความหมายและหนาที่ของเนื้อเยื่อกลามเนื้อ (Definition and function of muscle tissue) เนื้อเยื่อกลามเนื้อ (ภาพที่ 6.27) หมายถึง เนื้อเยื่อซึ่งประกอบไปดวยเซลลที่มีเสนใยภายใน (Contractile filaments) Actin และMyosin ทําหนาที่ชวยใหเซลลของเนื้อเยื่อกลามเนื้อสามารถหดตัวได เมื่อถูกกระตุนดวยสิ่งเราที่เหมาะสมและเพียงพอ ภาพที่ 6.27 Muscle tissue (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก http://www.umm.edu/imagepages/19841.htm) การจําแนกประเภทของเนื้อเยื่อกลามเนื้อ (Classification of muscle tissue) เนื้อเยื่อกลามเนื้อถูกจัดจําแนกไดเปนกลุมโดยพิจารณาจากการมองเห็นการจัดเรียงตัวของเสนใย Actin และMyosin ภายในเซลลของเนื้อเยื่อกลามเนื้อผานทางกลองจุลทรรศนแบบใชแสงธรรมดา ดังนี้ 1) Striated muscle หรือกลามเนื้อลาย หมายถึง เนื้อเยื่อกลามเนื้อซึ่งมีการจัดเรียงตัว ของเสนใย Actin และMyosin ภายในเซลลอยางเปนระบบ และสามารถสังเกตเห็นไดอยางชัดเจนเมื่อมอง ผานกลองจุลทรรศนแบบใชแสงธรรมดาในกําลังขยายที่เหมาะสม 1.1) Skeletal muscle หรือกลามเนื้อโครงราง (ภาพที่ 6.28) หมายถึง กลามเนื้อลายซึ่ง ปลายดานใดดานหนึ่งเกาะที่กระดูก เมื่อถูกกระตุนจะสามารถหดตัวเกิดการเคลื่อนไหวของรางกาย และ สามารถควบคุมการเคลื่อนไหวดังกลาวไดภายใตการสั่งการของสมองและจิตใจ (Voluntary control) เชน Triceps brachii เปนกลามเนื้อตนแขนดานหลัง เมื่อหดตัวทําใหเกิดการเหยียดตนแขนไปทางดานหลัง เซลล ของกลามเนื้อโครงรางมีลักษณะเปนแทงยาว หนึ่งเซลลมีหลายนิวเคลียสอยูริมขอบของเซลล ภายในเซลล มีการจัดเรียงตัวของเสนใย Actin และ Myosin เปนแถบตางๆ อยางชัดเจน
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 124 ภาพที่ 6.28 Skeletal muscle (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.) 1.2) Cardiac muscle หรือกลามเนื้อหัวใจ (ภาพที่ 6.29) หมายถึง กลามเนื้อลายซึ่งอยู และเปนผนังชั้นกลางของหัวใจ (Myocardium) ถึงแมกลามเนื้อหัวใจถูกจัดอยูในกลุมของกลามเนื้อลาย เนื่องจากมีการจัดเรียงตัวของเสนใย Actin และMyosin ภายในเซลลที่สังเกตเห็นไดชัด แตการหดตัวของ กลามเนื้อลายไมสามารถควบคุมได ภายใตการสั่งการของสมองและจิตใจ (Involuntary control) และ ลักษณะของเซลลกลามเนื้อหัวใจก็มีความแตกตางกับเซลลกลามเนื้อโครงสรางอยางสิ้นเชิง โดยเซลลของ กลามเนื้อหัวใจเปนเซลลเดี่ยว แตละเซลลมีหนึ่งนิวเคลียสอยูกลางเซลล รูปรางของเซลลเปนแขนง แตละเซลล ถูกเชื่อมตอกันดวยโครงสรางพิเศษเพื่อชวยใหการหดตัวของกลามเนื้อหัวใจเปนไปอยางพรอมเพรียงกัน เรียก โครงสรางนี้วา Intercalated disks ภาพที่ 6.29 Cardiac muscle (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland: Lippincott Williams & Wilkins.)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 125 2) Smooth muscle หรือกลามเนื้อเรียบ (ภาพที่ 6.30) หมายถึง เนื้อเยื่อกลามเนื้อซึ่ง ถึงแมจะมีเสนใย Actin และMyosin ภายในเซลลเพื่อการหดตัวของเซลลแตก็มีในปริมาณนอยและจัดเรียงตัว ไมเปนระเบียบ ทําใหไมสามารถสังเกตเห็นเสนใยดังกลาวไดผานทางกลองจุลทรรศนแบบใชแสงธรรมดา เซลล ของกลามเนื้อเรียบเปนเซลลเดี่ยว แตละเซลลมีหนึ่งนิวเคลียสอยูกลางเซลล รูปรางของเซลลคลายกระสวย และการหดตัวของกลามเนื้อเรียบไมสามารถควบคุมได ภายใตการสั่งการของสมองและจิตใจ (Involuntary control) กลามเนื้อเรียบมักพบภายในรางกาย เปนผนังของอวัยวะภายใน เชน กลามเนื้อของมดลูก กลามเนื้อ ของกระเพาะปสสาวะ และกลามเนื้อผนังหลอดเลือด เปนตน ภาพที่ 6.30 Smooth muscle (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก http://www.umm.edu/imagepages/19841.htm) เนื้อเยื่อประสาท (Nervous tissue) ความหมายและหนาที่ของเนื้อเยื่อประสาท (Definition and function of nervous tissue) เนื้อเยื่อประสาท (Nervous tissue) หมายถึง เนื้อเยื่อซึ่งประกอบไปดวยเซลลหลักทําหนาที่ รับสงและกําเนิดขอมูลในรูปของสัญญาณคลื่นประสาท (Nerve impulse or action potential) ออกไปยัง เซลลเปาหมายที่จําเพาะ สงผลใหเกิดการตอบสนองของรางกายตอสิ่งเราภายนอก การจําแนกประเภทของเนื้อเยื่อประสาท (Classification of nervous tissue) (ภาพที่ 6.31) 1) เนื้อเยื่อประสาทถูกจัดจําแนกโดยพิจารณาจากลักษณะทางกายวิภาคไดเปน 2 ประเภท ดังนี้ 1.1) Central nervous system (CNS) หรือระบบประสาทสวนกลาง ประกอบไปดวย สมอง (Brain) และไขสันหลัง (Spinal cord) 1.2) Peripheral nervous system (PNS) หรือระบบประสาทสวนปลาย ประกอบไปดวย เสนประสาทสมอง (Cranial nerves) เสนประสาทไขสันหลัง (Spinal nerve) และปมประสาท (Ganglia) 2) เนื้อเยื่อประสาทถูกจัดจําแนกโดยพิจารณาจากลักษณะการทําหนาที่ไดเปน 2 ประเภท ดังนี้ 2.1) Sensory component หรือสวนการรับความรูสึก โดยอาศัยตัวรับความรูสึก (Sensory receptor) จากอวัยวะรับความรูสึก (Sensory organs) ตางๆ เชน ตา หู จมูก ลิ้น ผิวหนัง กลามเนื้อ อวัยวะภายในและภายนอกตางๆ เปนตน สัญญาณประสาทรับความรูสึกถูกสงเขาทางเดินประสาทสู ระบบประสาทสวนกลางที่เกี่ยวของกับการรับรูความรูสึกชนิดตางๆ เพื่อการวิเคราะหขอมูลเกี่ยวกับความรูสึก นั้นๆ
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 126 2.2) Motor component หรือสวนควบคุมการเคลื่อนไหว มักเริ่มจากระบบประสาท สวนกลางที่วางแผนการเคลื่อนไหวแลวสงสัญญาณไปยังอวัยวะสําแดงผล (Effector organs) 2 ระบบดังนี้ 2.2.1) Somatic nervous system หรือระบบควบคุมการเคลื่อนไหวกลามเนื้อลาย 2.2.2) Autonomic nervous system หรือระบบประสาทอัตโนมัติ ซึ่งควบคุมการ เคลื่อนไหวกลามเนื้อเรียบ กลามเนื้อหัวใจ และตอมตางๆ ภาพที่ 6.31 Classification of nervous tissue (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) องคประกอบของเนื้อเยื่อประสาท (Composition of nervous tissue) เนื้อเยื่อประสาท ประกอบดวยเซลล 2 กลุมใหญ ดังนี้ 1) Neuron หรือเซลลประสาท (ภาพที่ 6.32) เปนเซลลที่ทําหนาที่รับสงและกําเนิดสัญญาณ คลื่นประสาทที่ใชบังคับการทํางานซึ่งกันและกัน เซลลประสาทมีคุณสมบัติตอบสนองตอตัวกระตุนไดงายและ สวนใหญไมสามารถแบงตัวไดอีก เซลลประสาทประกอบดวยสวนที่เรียกวา Cell body เปนที่อยูของนิวเคลียส ซึ่งมีนิวคลีโอลัส (Nucleolus) อยูตรงกลางอยางเดนชัด ภายในไซโตพลาสซึมพบ Rough endoplasmic reticulum จํานวนมากเมื่อนําไปยอมสีจะมีลักษณะติดสีเปนจุดทึบสีมวงโดดเดนที่ไมพบในเซลลอื่นเรียก โครงสรางนี้วา Nissl body และมีแขนงรอบๆตัวเซลลประสาทเรียกวา Dendrite ซึ่งมีตัวรับ (Receptors) สารสื่อประสาทมากทําหนาที่ในการรับขอมูลการกระตุนหรือยับยั้งจากปลายประสาทหรือสิ่งกระตุนตางๆ สวน Axon ของเซลลประสาททําหนาที่สงขอมูลในรูปของคลื่นประสาทออกไปยังเซลลเปาหมายที่อยูไกลออกไป Axon
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 127 ภาพที่ 6.32 Neuron (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) เซลลประสาทถูกจัดจําแนกไดโดยพิจารณาตามเกณฑดังนี้ 1.1) ประเภทของเซลลประสาทซึ่งจัดจําแนกตามหนาที่ (ภาพที่ 6.33) 1.1.1) Sensory neuron หรือเซลลประสาทรับความรูสึก ทําหนาที่นําคลื่นประสาท จากตัวรับ (Receptors) หรือสวนปลายของแขนง Dendrite ซึ่งฝงอยูตามอวัยวะรับความรูสึกตางๆ เชน ในผิวหนัง นําเขาสูระบบประสาทสวนกลางเพื่อนําไปวิเคราะหและแปรผลขอมูลของความรูสึกนั้นๆ 1.1.2) Motor neuron หรือเซลลประสาทควบคุมการเคลื่อนไหว ทําหนาที่นําคลื่น ประสาทจากระบบประสาทสวนกลางหรือปมประสาทเขาควบคุมการเคลื่อนไหวหรือสั่งการสูอวัยวะสําแดงผล (Effector organs) เชน กลามเนื้อลาย 1.1.3) Interneuron เปนเซลลประสาทซึ่งทําหนาที่สื่อสาร ประสานงาน และรวบรวม ขอมูลระหวางเซลลประสาทรับความรูสึกและเซลลประสาทควบคุมการเคลื่อนไหว
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 128 ภาพที่ 6.33 ประเภทของเซลลประสาทซึ่งจัดจําแนกตามหนาที่ (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) 1.2) ประเภทของเซลลประสาทซึ่งจัดจําแนกตามลักษณะทางกายวิภาค โดยพิจารณา จากจํานวนแขนงที่แตกออกจากตัวเซลล (Cell body) (ภาพที่ 6.34) 1.2.1) Multipolar neuron หมายถึงเซลลประสาทซึ่งมีแขนง Axon 1 แขนง และมี แขนง Dendrite ที่แตกออกจากตัวเซลล 2 แขนงหรือมากกวา 1.2.2) Bipolar neuron หมายถึงเซลลประสาทซึ่งมีแขนง Axon 1 แขนง และมีแขนง Dendrite ที่แตกออกจากตัวเซลล 1 แขนง 1.2.3) Unipolar or pseudounipolar neuron หมายถึงเซลลประสาทซึ่งมีจํานวนแขนง ที่แตกออกจากตัวเซลลเพียง 1 แขนง แลวภายหลังคอยมีการแยกของแขนงออกไดแขนง Axon 1 แขนง และ แขนง Dendrite 1 แขนง ภาพที่ 6.34 ประเภทของเซลลประสาทซึ่งจัดจําแนกตามลักษณะทางกายวิภาค (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005). Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.)
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 129 2) Neuroglia หรือเซลลค้ําจุน เปนเซลลที่แทรกอยูระหวางเซลลประสาทตางๆ ทําหนาที่ค้ํา จุนและชวยใหเซลลประสาททําหนาที่ไดอยางสมบูรณ แบงไดเปนกลุมตามที่ที่พบได ดังนี้ 2.1) Neuroglia in CNS เปนกลุมของเซลลค้ําจุนซึ่งพบไดเฉพาะในระบบประสาท สวนกลาง 2.1.1) Astrocytes (ภาพที่ 6.35) เปนเซลลค้ําจุนที่พบมากที่สุด รูปรางคลายดาวมีหลายแขนง แขนงของเซลลมักแทรกอยูระหวางเซลลประสาทและหลอดเลือด ปลายแขนงยื่นโอบรอบเสนเลือดหรือ Axon ของเซลลประสาท เชื่อวา Astrocytes ทําหนาที่เปน Blood-brain barrier ซึ่งควบคุมการเขาออกของสาร ตางๆจากกระแสเลือดสูเซลลประสาท ภาพที่ 6.35 Astrocytes (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) 2.1.2) Oligodendrocytes (ภาพที่ 6.36) เปนเซลลค้ําจุนที่มักพบเรียงตัวเปนแถวอยูกับ Axon ของเซลลประสาท เซลลมีแขนงนอยและสั้นคลายลิ้นโอบรอบ Axon เพื่อทําหนาที่สราง Myelin sheath ใหเซลลประสาทในระบบประสาทสวนกลาง ภาพที่ 6.36 Oligodendrocytes (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 130 2.1.3) Microglia (ภาพที่ 6.37) เปนเซลลค้ําจุนที่มีขนาดเล็ก ปกติพบไดจํานวนนอย จะเพิ่ม จํานวนและพบไดมากในบริเวณเนื้อเยื่อประสาทมีการติดเชื้อหรืออักเสบ ทําหนาที่ดักจับเชื้อโรค ภาพที่ 6.37 Microglia (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) 2.1.4) Ependymal cells (ภาพที่ 6.38) เปนเซลลค้ําจุนที่ทําหนาที่คลายเซลลเยื่อบุผิว ใหกับโพรงหรือทอของระบบประสาท เซลลมีรูปรางคลายแทงเตี้ยๆ ดาน Apical surface ของเซลลดัดแปลง ไปเปน Cilia และMicrovilli ดาน Basal surface ของเซลลพบรอยหยักของเยื่อหุมเซลล (Basal membrane infolding) จํานวนมากวางตัวติดกับแขนงของ Astrocytes และไมพบ Basement membrane เหมือนใน เนื้อเยื่อบุผิวทั่วไป ภาพที่ 6.38 Ependymal cells (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) 2.2) Neuroglia in PNS เปนกลุมของเซลลค้ําจุนซึ่งพบไดเฉพาะในระบบประสาทสวนปลาย 2.2.1) Schwann cells (ภาพที่ 6.39) เปนเซลลค้ําจุนทําหนาที่สราง Myelin sheath ใหเซลลประสาทในระบบประสาทสวนปลาย
บทที� 6 เนื �อเยื�อสัตว์มีกระดูกสันหลัง Vertebrate Animal Tissues 131 2.2.2) Satellite cells (ภาพที่ 6.39) เปนเซลลค้ําจุนรูปรางคลายลูกเตาขนาดเล็ก พบอยู ลอมรอบเซลลประสาทภายในปมประสาท (Ganglion) ทําหนาที่ควบคุมสภาวะแวดลอม รวมถึงการเขาออก ของสารตางๆใหเซลลประสาท ภาพที่ 6.39 Neuroglia in PNS: Schwann and Satellite cells (ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.) คําถามทายบท 1. เนื้อเยื่อสัตวจําแนกตามลักษณะเดนของการทําหนาที่ไดเปนกี่ประเภท และประเภทใดบาง 2. จงบอกความแตกตางและลักษณะเดนของเนื้อเยื่อสัตวแตละประเภท พรอมยกตัวอยาง บรรณานุกรม Gartner, P. L., & Hiatt, L. J. (1994). Color atlas of histology (2nd ed.). Maryland : Lippincott Williams & Wilkins. Marieb, N. E., & Hoehn, K. (2010). Human anatomy & physiology (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. Raven, H. P., Johnson, B. G., Mason, A. K., Losos, B. J., & Singer, R. S. (2011). Biology (9th ed.). NY : McGraw Hill Higher Education. Ross, H. M., & Pawlina, W. (2005). Histology: A text and atlas (5th ed.). Baltimore, MD: Lippincott Williams & Wilkins.
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. อ.ดร.สุนันทา จุลเจือ 132 คำ�ถ�มท้�ยบท 1. เนื้อเยื่อสัตว์จำ�แนกต�มลักษณะเด่นของก�รทำ�หน้�ที่ได้เปนกี่ประเภท และประเภทใดบ้�ง 2. จงบอกคว�มแตกต่�งและลักษณะเด่นของเนื้อเยื่อสัตว์แต่ละประเภท พร้อมยกตัวอย่�ง
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 133 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ บทที่7 ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ (Animal Reproduction and Development) วัตถุประสงค์ 1. เพืี่อให้นิสิตทราบประเภทของการสืบพันธุ์แบบต่าง ๆ ของสัตว์ 2. เพื่อให้นิสิตทราบชนิดของไข่ และสามารถบอกลักษณะ ของไข่ประเภทต่าง ๆ ได้ 3. เพื่อให้นิสิตสามารถอธ�บายขั้นตอนการสร้าง เซลล์สืบพันธุ์จากอวัยวะสืบพันธุ์ทั้งเพศชาย และเพศหญิง และขั้นตอนของการปฏิสนธ� ตลอดจนการพัฒนาในระยะ เอมบร�โอและระยะหลัง เอมบร�โอได้
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 134
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 135 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม บทที่ 7 การสืบพันธุและการเจริญของสัตว (Reproduction and Development of Animal) ผูชวยศาสตราจารย.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค วัตถุประสงค 1. เพื่อใหนิสิตทราบประเภทของการสืบพันธุแบบตางๆของสัตว 2. เพื่อใหนิสิตทราบชนิดของไข และสามารถบอกลักษณะของไขประเภทตางๆได 3. เพื่อใหนิสิตสามารถอธิบายขั้นตอนการสรางเซลลสืบพันธุจากอวัยวะสืบพันธุทั้งเพศชายและ เพศหญิงและขั้นตอนของการปฎิสนธิตลอดจนการพัฒนาในระยะเอมบริโอและระยะหลัง เอมบริโอได บทนํา การสืบพันธุ (Reproduction) หมายถึง กระบวนการที่ทําใหเกิดสิ่งมีชีวิตตัวใหมขึ้นมาจากสิ่งมีชีวิต ชนิดเดียวกัน โดยที่สิ่งมีชีวิตรุนใหมที่เกิดขึ้นจะทดแทนสิ่งมีชีวิตรุนเกาที่ตายไป ทําใหสิ่งมีชีวิตเหลือรอดอยูได โดยไมสูญพันธุ การสืบพันธุมี 2 วิธี คือการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ และการสืบพันธุแบบอาศัยเพศ การสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ (Asexual reproduction) เปนการสืบพันธุที่ไมตองอาศัยเซลลสืบพันธุ (sex cell หรือ gamete) เปนการสืบพันธุที่สรางหนวยใหม ขึ้นมาจากสิ่งมีชีวิตเดิม อาจเกิดไดโดยการจําลองตัวเองของหนวยพันธุกรรม โดยการแบงนิวเคลียสแบบไมโตซิส หรือการแบงเซลลแบบ mitotic cell division หนวยใหมที่เกิดขึ้นมาจะมีลักษณะเหมือนตัวแมทุกประการ การสืบพันธุแบบนี้พบตั้งแตสิ่งที่มีชีวิตที่ยังไมเปนเซลล พวกเซลลเดียว และพวกหลายเซลลไปจนถึงพืชชั้นสูง การสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศเปนการสืบพันธุที่งายที่สุด พบในสัตวชั้นต่ําที่ไมมีระบบสืบพันธุหรือมีแตยังไม เจริญดี ทําไดโดยการแบงตัวจาก 1 เปน 2 ไดสิ่งมีชีวิตตัวใหมที่มีลักษณะเหมือนเดิมทุกประการ แตถาสิ่งมีชีวิต เหลานี้ไมสามารถปรับตัวใหเขากับสภาพแวดลอมที่เปลี่ยนแปลงได ก็จะทําใหตายและสูญพันธุในที่สุด 1. การแตกหนอ (Budding) เปนการสืบพันธุของสัตวชั้นต่ํา โดยเมื่อเจริญเติบโตเต็มที่แลวจะมีการสรางเนื้อเยื่อขาง ลําตัวงอกออกมา แลวเจริญเติบโตเปนตัวเล็กๆ ที่มีอวัยวะตาง ๆ เหมือนตัวแม หลังจากติดอยูกับตัวแมระยะ หนึ่งก็จะหลุดออกมาไปอยูอิสระตามลําพัง สัตวที่มีการสืบพันธุลักษณะนี้ไดแก ไฮดรา หนอนตัวแบน ฟองน้ํา ปะการัง และสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว (พวกโพรติสต) เชน ยีสต ไฮดราฟองน้ําในพืชชั้นสูงก็มีพวก ขิง ขา กลวย หนอไม เปนตน......... 2. การแบงตัวออกเปนสอง (Binary Fission) เกิดขึ้นกับสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว (พวกโพรติสต) ไดแก อะมีบา พารามีเซียม ยูกลีนา และ แบคทีเรีย การสืบพันธุวิธีนี้เกิดขึ้นโดยการแบงตัวจาก 1 เซลลเปน 2 เซลล โดยนิวเคลียสของเซลลจะแบงตัว กอน แลวไซโทพลาซึมจะแบงตามไดเปนตัวใหม 2 ตัว ซึ่งแตละตัวจะมีลักษณะเหมือนตัวเดิมทุกประการ เชน การแบงตัวของอะมีบา การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ (Animal Reproduction and Development)
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 136 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม 3. พารธีโนเจเนซิส (Parthenogenesis) เปนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศของแมลงบางชนิด เชน ตั๊กแตนกิ่งไม เพลี้ย ไรน้ํา ซึ่งตัวเมีย สามารถผลิตไขที่ฟกเปนตัวไดโดยไมตองมีการปฏิสนธิ ในสภาวะปกติไขของสัตวดังกลาวจะฟกออกมาเปนตัว เมียเสมอ แตในสภาวะที่ไมเหมาะสมกับการดํารงชีวิต เชน เกิดความแหงแลงหนาวเย็น หรือขาดแคลนอาหาร ตัวเมียก็จะผลิตไขที่ฟกออกเปนทั้งตัวผูและตัวเมีย จากนั้นสัตวตัวผูและตัวเมียเหลานี้จะผสมพันธุกันแลว ตัวเมียจะออกไขที่มีความคงทนตอสภาวะที่ไมเหมาะสมดังกลาวได ในผึ้ง มด ตอ แตน ก็พบวามีการสืบพันธุ แบบพารธีโนเจเนซิสดวยเชนกัน โดยไขไมตองมีการปฏิสนธิก็สามารถฟกออกมาเปนตัวได ซึ่งจะฟกออกมาเปน ตัวผูเสมอ 4. การงอกใหม (Regeneration) พบในสัตวชั้นต่ํา ไดแก ปลาดาว พลานาเรีย ไสเดือนดิน ปลิง ซีแอนนีโมนี (sea anemone) การงอกใหมเปนการสรางสวนของรางกายที่ขาดหายไป โดยสัตวเหลานี้ถารางกายถูกตัดออกเปนสวน ๆ แตละสวน จะสามารถงอกเปนสิ่งมีชีวิตตัวใหมได ดังนั้นการงอกใหมนี้จึงทําใหมีจํานวนสิ่งมีชีวิตเพิ่มขึ้นจากจํานวนเดิม 5. การสรางสปอร (Spore Formation) ............. เปนการสืบพันธุที่เกิดจากการแบงนิวเคลียสหลาย ๆ ครั้ง ตอจากนั้นไซโทพลาซึมจะแบง ตาม แลวจะมีการสรางเยื่อกั้นเปนสวน ๆ แตละสวนจะมีนิวเคลียส 1 อัน เรียกวา สปอร (Spore) สัตวที่มีการ สืบพันธุแบบนี้ ไดแก พลาสโมเดียม ซึ่งเปนสัตวที่ทําใหเกิดโรคไขมาลาเรีย 6. การขาดออกเปนทอนๆ (Fragmentation) เปนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศอีกแบบหนึ่งของสิ่งมีชีวิต โดยเฉพาะพวกที่มีเซลลตอกัน เปนเสนสายโดยการหักเปนทอนๆ แตละทอนที่หลุดไปก็จะแบงตัวแบบ Mitotic cell division ไดเซลลใหม ที่ตอกันเปนเสนสายเจริญตอไป เชน พวกหนอนตัวแบน สาหรายทะเล การสืบพันธุแบบอาศัยเพศ (Sexual reproduction) เปนการสืบพันธุที่ผลิตสิ่งมีชีวิตใหมขึ้นมาดวยการรวมตัวของหนวยพันธุกรรมซึ่งอาจเกิดจาก สิ่งมีชีวิตตัวเดียวกัน หรือคนละตัวก็ได หรือเกิดจากการรวมตัวของนิวเคลียสของเซลลสืบพันธุ ซึ่งจากการ แบงตัวของ germ line cell แบบ meiotic cell division การรวมตัวของเซลลสืบ พันธุเรียกวา ปฏิสนธิ (fertilization) ไดนิวเคลียสใหมที่เปน diploid เรียกวาไซโกต (Zygote) และไซโลตที่ไดจะเปนเซลลเริ่มตน ของสิ่งมีชีวิตรุนตอไป 1. ไข (Egg) โดยทั่วไปมีลักษณะกลมหรือรี เคลื่อนที่ไมได ไขของสัตวมักมีอาหารสะสมอยูเพื่อเลี้ยงตัวออน ที่อยูภายในไข เชน ไขแดงของไขไกและไขเปด ไขแดงซึ่งมีเยื่อหุมอยูเทียบไดกับเซลล 1 เซลล สวนจุดกลมๆ ใน ไขแดง คือ นิวเคลียส เซลลไขสวนมากมักจะมีสิ่งหอหุมเพื่อปองกันการกระทบกระเทือนจากสิ่งแวดลอม เชน ไขกบมีวุนหุม ไขเตาทะเลมีสิ่งที่มีลักษณะเปนเยื่อเหนียวหุม ไขเปดและไขไกมีเปลือกแข็งหุม เปนตน 2. ตัวอสุจิ (Sperm) . มีขนาดเล็กกวาไขมาก มองดวยตาเปลาไมเห็นตองใชกลองจุลทรรศนสองดูจึงจะมองเห็น ตัว อสุจิมีสวนประกอบอยู 3 สวน คือ หัว (head) ลําตัว (body) และหาง (tail) สวนหัวจะมีนิวเคลียสเปน สวนประกอบ เคลื่อนที่โดยใชหาง เซลลอสุจิมีขนาดเล็กกวาไขมากและมองไมเห็นดวยตาเปลาและจะเคลื่อนที่ ไดเร็วเพราะมีสวนหางชวยในการเคลื่อนที่เพื่อสะดวกในการเขาผสมกับไขตัวอสุจิจะมีขนาดเล็กกวาไขมาก
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 137 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม และมองไมเห็นดวยตาเปลา และจะเคลื่อนที่ไดเร็วเพราะมีสวนหางชวยในการเคลื่อนที่เพื่อสะดวกในการเขา ผสมกับไขโครงสรางของสเปรมประกอบดวย 1. สวนหัว (head) มีนิวเคลียส เซนตริโอลและแอโครโซม (acrosome) มีเอนไซมชวย เจาะเขาไปในไข 2. Middle piece มีไมโตคอนเดรียมีรูปรางเปนเกลียวจํานวนมาก ทําหนาที่ในการสราง และเก็บสะสมพลังงานเพื่อใหในการเคลื่อนไหวและเคลื่อนที่ของแฟลกเจลลา 3. สวนหาง (tail) เปนสวนของไซโตพลาซึมที่ลดรูปลง หุมดวยพลาสมาเมมเบรน สวนหัวของสเปรมมี haploid nucleus และ acrosome ซึ่งมีเอนไซมชวยในการเจาะเขาไป ในเซลลไข สวนหางมีไมโตคอนเดรียจํานวนมาก (หรือบางชนิดอาจมีไมโตคอนเดรียขนาดใหญเพียงอันเดียว) ทําหนาสราง ATP ชวยในการเคลื่อนไหวของ flagella เปลี่ยนจาก spermatid เปน sperm เรียกวา กระบวนการ spermiogenesisโดย Golgi apparatus สรางถุงเดี่ยวๆ proacrosomal vesicles รวมเปน Acrosome แลว Centriole สราง axial filament เปนสวนหาง Mitochondria เปนสายยาวพัน axial filament เรียก Nebenkern ตอจากนั้น Cell กําจัดน้ําออก แบงเปนสวนประกอบ head, neck, middle piece, tail (ภาพที่ 7.1) ภาพที่ 7.1 ลักษณะของอสุจิ (ที่มา: www.cdn.dailypost.ng/wp-content/uploads/2016/06/sperm.jpg) ...............เมื่อสัตวโตเต็มที่และพรอมที่จะสืบพันธุแลว เพศเมียจะสรางไข และเพศผูจะสรางอสุจิ ไขและตัวอสุจิ ของสัตวแตละชนิดจะมีขนาดและจํานวนตางๆกันไป โดยทั่วไปไขจะมีลักษณะกลมหรือรี เคลื่อนที่ไมได และ มักมีอาหารสะสมอยูเพื่อไวเลี้ยงตัวออนที่อยูภายใน เชน ไขแดงของไขไก ไขเปด นอกจากนี้ยังมีสิ่งหอหุมเพื่อ ปองกันการกระทบกระเทือนจากสิ่งแวดลอม ซึ่งอาจมีลักษณะเปนวุน เชน ไขกบ หรือมีลักษณะเปนเยื่อเหนียว เชน ไขเตาทะเล บางชนิดมีเปลือกแข็งหุม เชน ไขเปด ไขไก ไขจระเข อวัยวะสรางเซลลสืบพันธุ ในสัตวที่มีกระดูกสันหลัง สวนใหญจะเปนการสืบพันธุแบบอาศัยเพศ ระบบสืบพันธุจะประกอบไป ดวย อวัยวะที่สรางเซลลสืบพันธุ คือ อัณฑะ (testes) ทําหนาที่สรางเซลลอสุจิในเพศผูและรังไข (ovary) ทํา หนาที่สรางเซลลไข (ovum) ในเพศเมีย ทั้งสองเพศมีทอนําเซลลสืบพันธุและสารจากตอมชวย (accessory glands) ตางๆ ดวย นอกจากนั้นการทํางานของระบบสืบพันธุยังตองอาศัยระบบตอมไรทอ ซึ่งจะสรางฮอรโมน
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 138 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ตางๆ ออกมากระตุนและควบคุมการเจริญของอวัยวะสืบพันธุใหทําหนาที่ไดอยางสมบูรณ และชักนําใหเกิด ลักษณะตางๆ ทางเพศอีกดวย หลังจากที่ไขและอสุจิรวมตัวกันแลว (fertilization) ก็จะมีการเจริญเปนตัวออนตอไป ซึ่งการเจริญ นับตอจากนี้ เรียกไดวาเปนระยะ embryo ซึ่งการศึกษาเกี่ยวกับการเจริญของสิ่งมีชีวิต เรียกวา development biology (embryogenesis) โดยทั่วไป เซลลไขจะมีขนาดใหญกวาเซลลอื่นๆที่สัตวนั้นสราง ขึ้นมา ในเซลลไข จะประกอบไปดวย ไขแดง (yolk) ในไซโตพลาสซึม ซึ่งจะใชเปนอาหารสําหรับตัวออนที่ กําลังเจริญ ปริมาณไขแดงที่แตกตางกันทําใหไขมีขนาดตางกันซึ่งใชบงไดถึงชนิดสัตวที่แตกตางกันดวย เซลลไข ที่ไดรับการผสมแลว (zygote) จะมีการแบงตัวหลายๆครั้งโดยกระบวนการไมโตซิส กลุมของเซลลมีขนาดเล็ก ลงเรื่อยๆ ตอนแรกตัวออนจะมีลักษณะเปนกอนกลมตัน ตอมาเมื่อเซลลเริ่มเคลื่อนที่ ตัวออนจะเริ่มมีชองวาง ภายใน จากนั้นเซลลจะเริ่มมีการเปลี่ยนแปลง และเคลื่อนที่ตอไปจนเกิดเปนเนื้อเยื่อและโครงสรางสวนตางๆ ของตัวออนตอไป 1. ระบบสืบพันธุของเพศชาย (ภาพที่ 7.2) ประกอบดวย อัณฑะ จะพบอยูในถุงอัณฑะ (scrotum หรือ scrotal sac) ซึ่งจะยื่นออกมา ทางดานนอกของลําตัวทางดานทองบริเวณขาหลัง ภายในถุงนี้จะมีอัณฑะขางละอัน ภายในอัณฑะประกอบดวย ทอสีขาวเล็กๆ ยาวขดพันกันไปมา เรียกทอเหลานี้วา seminiferous tubules ซึ่งเปนแหลงสรางเซลลอสุจิ เมื่อตัดอัณฑะตามขวางและสองดูดดวยกลองจุลทรรศน จะพบวาทอเหลานี้เมื่อขดอยูและถูกตัดจะปรากฏเปน วงๆอยูเต็ม ภายในแตละวงประกอบดวยเซลลสืบพันธุที่เรียงกันเปนชั้นๆ เริ่มตั้งแตเซลลที่ติดกับผนังทอ เรียกวา spermatogonium ซึ่งจะแบงตัวตอไปเปน primary spermatocyte, secondary spermatocyte, spermatid และ spermatozoa ตามลําดับ เซลลอสุจิหรือ spermatozoa จะหลุดจากผนังทอเคลื่อนไปตาม seminiferous tubules แลวเปดเขาสูทอที่เรียกวา epididymis ภายใน seminiferous tubules ยังพบเซลล ขนาดใหญอยูระหวางเซลลสืบพันธุ เรียกวา Sertoli cells ทําหนาที่เปนเซลลพี่เลี้ยงใหเซลลอสุจิ โดยทํา หนาที่สรางสารหลายชนิดรวมทั้งของเหลวที่อยูในชองวางภายใน seminiferous tubules ระหวาง seminiferous tubules แตละวงจะมีกลุมเซลลแทรกอยู เรียกวา Leydig cells หรือ interstitial cells ทํา หนาที่เปน ตอมไรทอสรางฮอรโมนเพศผู Epididymis เปนทอขดไปมาอยูทาบกับอัณฑะ ทอนี้แบงเปน 3 สวน คือ - caput epididymis อยูทางดานหนาของอัณฑะ - corpus epididymis เปนสวนถัดมาและทาบอยูทางดานขางอัณฑะ - cauda epididymis เปนสวนสุดทาย ทําหนาที่เก็บสะสมเซลลอสุจิและทําใหเซลล อสุจิมีความสมบูรณเต็มที่ที่จะผสม Vas deferens นําเซลลอสุจิจาก cauda epididymis เปนทอยาวทอดจากถุงอัณฑะผานเขา ไปยังชองทอง เปดเขาดานหลังของทอ urethra Urethra เปนทอตอจากกระเพาะปสสาวะ ทําหนาที่นําทั้งปสสาวะและเซลลอสุจิออกสูภายนอกตัว Seminal vesicle เปนถุงใหญ 1 คู เปนที่รวมน้ําหลอเลี้ยงอสุจิ ตอม 3 ตอมที่ทําหนาที่ ชวยผลิตน้ําหลอเลี้ยงเซลลอสุจิ (accessory glands) ไดแก 1. Coagulating gland ทาบอยูดานขางทางดานในของ seminal vesicle 2. Prostate gland เปนตอมใหญมี 2 คู แตคูที่เห็นไดชัดเจนคือ คูที่อยูทางดานหลังของ กระเพาะปสสาวะ 3. Cowper ’s gland ติดอยูสองขางของ ระดับใกล rectum
บทที� 7 การสืบพันธุ์และการเจริญของสัตว์ Animal Reproduction and Development 139 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม Penis เปนอวัยวะสืบพันธุภายนอก มีหนังเรียกวา prepuce หุมไว ที่ใกลปลาย prepuce มี preputial gland ทําหนาที่สรางน้ําเมือก ภาพที่ 7.2 ระบบอวัยวะสืบพันธุเพศชาย (ที่มา: Cambell, 1996) 2. ระบบสืบพันธุเพศหญิง (ภาพที่ 7.3) รังไข (Ovary) เปนโครงสรางขนาดเล็ก มี 1 คู ฝงอยูในไขมัน เมื่อเอาไขมันออกจะเห็นผิวนอก ของรังไขมีลักษณะขรุขระ เมื่อนํารังไขไปตัดตามขวางและดูดวยกลองจุลทรรศน พบวา รังไขมี ovarian follicles ชั้นตางๆ ซึ่งจะมีขนาดตางๆ กัน แตละ follicle เมื่อเจริญเต็มที่ เรียกวา graafian follicle ประกอบดวยเซลลไข (ovum) และเซลลที่ลอมรอบเซลลไขไว เรียกวา granulosa cells และมีชองตรงกลาง เรียกวา antrum เซลลไขจะถูกยึดไวกับ follicle ทางดานหนึ่ง หลังจากเกิดการตกไข (ovulation) จะ เปลี่ยนเปนโครงสรางที่เรียกวา corpus luteum ทอนําไข (Oviduct) อยูติดกับรังไขแตละขาง เปนทอสีขาวเล็กๆ ขดไปมาเปนกระจุก ทําหนาที่ เปนทางผานของไขหรือหลังจากการปฏิสนธิ ก็จะเปนทางผานของตัวออนเขาสูโพรงมดลูก มดลูก (Uterus) มี 2 ขาง เปนสวนที่ตjอจากทอนําไข ลักษณะเปนทอยาวมีผนังหนา มีเสน เลือดมาเลี้ยงมากตลอดความยาว มดลูกทั้ง 2 ขางประกอบกันเปนรูปตัว V โดยปลายลางเชื่อมกันตรงตําแหนง ที่เรียกวา ปากมดลูก (cervix) ขนาดของมดลูกขึ้นอยูกับความมากนอยของเสนเลือดที่มาเลี้ยง และระยะวงจร ของการสืบพันธุดวยวา อยูในระยะกอนตกไข ระยะตกไข หรือระยะหลังตกไข ชองคลอด (Vagina) เปนสวนที่ตอจากปากมดลูก แลวเปดออกสูภายนอก ลักษณะเปนทอเดี่ยว เปดสูภายนอกทาง vaginal opening ซึ่งเปนชองเปดถัดจากชองเปดของทวารหนักไปทางดานทอง ถัดจาก
ชีววิทยา 2 [Biology 2] ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มมส. ผศ.ดร.นพคุณ ภักดีณรงค์ 140 ผูชวยศาสตราจารย ดร. นพคุณ ภักดีณรงคภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยมหาสารคาม ชองเปดของ vagina จะพบโครงสรางที่เทียบไดกับ penis คือ clitoris เปนสันนูนเล็กๆ เปนที่ตั้งของรูเปดของ ทอปสสาวะ ภาพที่ 7.3 ระบบอวัยวะสืบพันธุเพศหญิง (ที่มา : www.newhealthadvisor.com/images/1HT02709/uterus-fallopain-ovary.jpg) กระบวนการสรางเซลลสืบพันธุเพศชาย 1. กระบวนการสรางเซลลสืบพันธุเพศชาย เริ่มจากเซลลตนกําเนิด (primordial germ cells) จะทําการเพิ่มเซลลโดยการแบงเซลลแบบไมโตซิส เจริญเปนสเปอรมาโตโกเนีย (spermatogonia, 2n) จะเกิดการแบงเซลลแบบไมโตซิสไดเซลลใหม 2 เซลล ซึ่ง มีจํานวนโครโมโซม 2n แตละเซลลเรียกวา primary spermatocyte Primary spermatocyte (2n) จะทําการแบงเซลลแบบ meiosis ระยะ meiosis I เพื่อลด จํานวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง ซึ่งจะไดเซลลใหม 2 เซลล ที่มีโครโมโซมเปน haploid (n) เรียกแตละเซลลวา secondary spermatocyte Secondary spermatocyte (n) จะทําการแบงเซลลแบบ Meiosis II เพื่อเพิ่มจํานวนเซลล เมื่อ สิ้นสุดจะไดเซลลใหม 4 เซลล มีจํานวนโครโมโซมเปน haploid (n) เรียกวา spermatid Spermatid (n) ยังไมมีคุณสมบัติที่เหมาะสมที่จะเจาะไขจึงมีการลดไซไตพลาสซึมลงเหลือแต นิวเคลียสและแตละเซลลจะเปลี่ยนรูปรางไปเปนสเปริ์ม (sperm) (ภาพที่ 7.4) Sperm (n) เกิดจากการเปลี่ยนแปลงรูปรางมาจาก spermatid เรียกกระบวนการนี้วา spermeiogenesis ซึ่งประกอบไปดวย นิวเคลียส ไมโตครอนเดรีย ไมโครทิวบูล และแฟลกเจลลัม