วิชา พันธุศาสตร์และวิวัฒนาการ ม.4

เอกสารประกอบการเรยี น

หลักสูตรโรงเรยี นวิทยาศาสตรภ์ ูมิภาค
รายวชิ า รวะด3ับ0ปชีท2นั้ ี่ 45ม1ธั ยพมนัศธกึ ุศษาาสตตอรน์แปลละาวยวิ ัฒนาการ

ชน้ั มธั ยมศึกษาปีที่ 4

เอกสารลาดบั ที่ 12/2563 เรียบเรยี งโดย
กลุม่ บรหิ ารวิชาการ
ครสู าขาชวี วิทยา
กลุ่มสาระการเรียนรวู้ ิทยาศาสตร์
โรงเรียนวิทยาศาสตร์จุฬาภรณราชวิทยาลัย

นครศรธี รรมราช
สานกั งานเขตพื้นท่กี ารศึกษามัธยมศึกษา

เขต 12

ชือ่ .....................................................ช้ัน...........................เลขท.ี่ .......................................

คำนำ

เอกสารประกอบการเรียนฉบับน้ี ใช้เพ่ือการจัดการเรียนรู้รายวิชา ว 30241 พันธุศาสตร์และ
วิวัฒนาการโดยมีเนื้อหาครบถ้วนสมบูรณ์ตรงตามตัวชี้วัดและวัตถุประสงค์ของหลักสูตรโรงเรียนวิทยาศาสตร์
ภูมิภาค เพื่อใช้ประกอบการจัดกระบวนการเรียนรู้สาหรับนักเรียนระดับช้ันมัธยมศึกษาปีท่ี 4 โรงเรียนจุฬา
ภรณราชวิทยาลัย นครศรีธรรมราช เนื้อหาของเอกสารประกอบการเรียนประกอบไปด้วยหน่วยย่อยได้แก่
ยีนและโครโมโซม สารพนั ธุกรรม การเกิดมิวเทชัน พนั ธุวศิ วกรรม พันธศุ าสตร์เมนเดล พนั ธุศาสตร์นอกกฎเมน
เดล ววิ ฒั นาการ การเกดิ สปีชีส์ใหม่ และระบบนเิ วศ

คณะผู้เรยี บเรียงหวังเป็นอย่างย่งิ ว่าเอกสารประกอบการเรียนฉบับนี้จะเป็นประโยชน์สาหรับนักเรียน
และผู้ท่ีสนใจ ในการน้ีทางคณะผู้เรียบเรียงขอขอบพระคุณคณะผู้จัดทาเอกสาร หากเอกสารประกอบการ
เรยี นฉบับนผ้ี ิดพลาดประการใด ทางคณะผู้เรียบเรยี งขออภยั ไว้ ณ ที่นี้ด้วย

คณะผูร้ วบรวม

สำรบัญ หน้ำ

เรื่อง 1
4
พนั ธศุ ำสตร์และววิ ัฒนำกำร 6
โครโมโซม 10
การคน้ พบสารพนั ธุกรรม 17
องคป์ ระกอบทางเคมี DNA 19
คณุ สมบัติของสารพนั ธกุ รรม 23
การแบ่งเซลล์ 31
การกลายพนั ธุ์ 43
พนั ธวุ ิศวกรรม 44
การถา่ ยทอดพันธุกรรมตามกฎของเมนเดล
การถ่ายทอดพันธุกรรมนอกกฎเมนเดล
วิวฒั นาการ
เอกสารอ้างอิง

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 1

บทที่ 1 พันธศุ าสตร
(Genetics)

โครโมโซม (Chromosome)

ส่ิงมีชีวิตประกอบดวยหน"วยพ้ืนฐานที่สําคัญ ก็คือ เซลล เซลลมีส"วนประกอบท่ีสําคัญ ไดแก" เยื่อหุม
เซลล ไซโตพลาสซึม นวิ เคลียส

ภายในนิวเคลียสจะมีองคประกอบที่สําคัญชนิดหน่ึงท่ีทําหนาที่ควบคุมลักษณะของสิ่งมีชีวิต เรียกว"า
โครโมโซม โครโมโซมมีองคประกอบเป5นสารเคมีประเภทโปรตีน และกรดนิวคลีอิก ขณะแบ"งเซลลโครโมโซม
จะมรี ูปรา" งเปลีย่ นแปลงไป มีช่ือเรยี กตามรปู ร"างลักษณะท่เี ปลย่ี นลกั ษณะของโครโมโซม

ในภาวะปกติโครโมโซมมีลักษณะคลายเสนดายบางๆ
เรียกว"า“โครมาติน (chromatin)” ขดตัวอยู"ใน
นิวเคลยี ส เมอื่ เซลลเริ่มแบ"งตัว เสนโครมาตินจะหดตัว
สั้นเขามีลักษณะเป5นแท"ง จึงเรียกว"า “โครโมโซม”
แต"ละโครโมโซมประกอบดวยแขนสองขางท่ีเรียกว"า
“โครมาทิด (chomatid)” ซ่ึงแขนทั้งสองขางจะมี
จุดเช่ือมกัน เรียกว"า “เซนโทรเมียร( centromere)

โครโมโซม เป5นโครงสรางท่ีอย"ูในนิวเคลียสของเซลล

ในขณะท่ีเซลลไม"แบ"งตัวหรืออยู"ในระยะอินเตอรเฟต

(interphase) โครโมโซม อย"ูในลักษณะเป5นเสนใยโคร

ทีม่ า : https://upload.wikimedia.org/ มาทิน (Chromatin) แต"เม่ือเซลลจะแบ"งตัวโครมาติน
แต"ละเสนจะแบ"งจาก1 เป5น 2 เสน แลวขดตัวส้ันเขา

และหนาข้ึนจนมองเห็น เป5นแท"งในระยะโพรเฟส และ เมทาเฟต และเรียกช่ือใหม"ว"า โครโมโซมทําใหเรา

มองเห็นรปู ร"างลกั ษณะ และจํานวนโครโมโซมได

โ คร โ มโ ซม ที่เห็ นไ ดชัด ใน ระย ะเ มทา เฟ ต

ประกอบดวย โครมาทิน 2 อัน ยึดติดกันตรงเซน

โทรเมียร ส"วนของโครโมโซมที่ย่ืนออกไปจากเซน

โทรเมียร เรียกว"า แขน (Arm) โครมาทิน เป-น

สารนิวคลีโอโปรตีน ซ่ึงก็คือ DNA สายยาวสาย

เดียวท่ีพันรอบโปรตีนท่ีชื่อ ฮีสโทน (histone)

เอาไว ทําใหรูปร"างโครมาทินคลายลูกปMดที่เรียง

ต"อๆ กัน แลวมี DNA พันรอบลูกปMดนั้น ในเซลล

ท่วั ๆ ไป เมื่อยอมสีเซลล ส"วนของโครมาทินจะติด

ท่มี า : http://www.passmyexams.co.uk/GCSE/biology/images/ สีไดดจี ึงเหน็ นวิ เคลียสชดั เจน
structure-chromosome.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธุศาสตรและววิ ัฒนาการ | 2
สิ่งมีชีวิตชนิดหน่ึงอาจมีโครโมโซมที่มีรูปร"างแบบเดียวหรือหลายแบบก็ไดนักเรียนสามารถศึกษา
โครโมโซมแบบตา" งๆ ไดดงั ภาพ

ท่ีมา : http://www.kshitij-pmt.com/Biology/Cell-the-unit-of-life/Eukaryotic-cells/Nucleus/3.jpg

โครโมโซมแบ3งเป-นแบบต3างๆ ได7ดังนี้
- Metacentric เมตาเซนตริก เป5นโครโมโซมที่มีแขนย่ืน 2 ขางออกจากเซนโทรเมียรเท"ากันหรือ
เกือบเท"ากนั
- Submetacentric ซับเมตาเซนตริก เป5นโครโมโซมท่ีมีแขนยื่นออกมา 2 ขางจากเซนโทรเมียรไม"
เท"ากัน
- Acrocentric อะโครเซนตริก เป5นโครโมโซมที่มีลักษณะเป5นแท"งโดยมีเซนโทรเมียรอยู"ใกลกับ
ปลายขางใด ขางหนง่ึ จงึ เหน็ ส"วนเล็กๆ ยื่นออกจากเซนโทรเมียร
- Telocentric เทโลเซนตริก เป5นโครโมโซมท่ีมีลักษณะเป5นแท"งโดยมีเซนโทรเมียรอย"ูตอนปลาย
สุดของโครโมโซม
ในสิ่งมีชีวิตที่เซลลร"างกาย มีโครโมโซม 2 ชุด เรียกว"า ดิพลอยด เช"น คน โครโมโซมชุดหนึ่งไดรับมา

จากพ"อ อีกชดุ หน่ึงไดรับมาจากแมเ" มื่อมกี ารแบ"งเซลลแบบไมโอซสิ โครโมโซมทเี่ ปน5 ค"ูกันจะมาเขาคู"กันแลวแยก
ออกจากกันไปส"ูเซลลลูกท่ีสรางขึ้น เมื่อเสร็จสิ้นการแบ"งเซลลแบบไมโอซิส โครโมโซมในเซลลลูกที่เกิดขึ้นจะ
ลดลงครึง่ หนงึ่ เรียกว"า แฮพลอยด โดยทัว่ ไปแลวส่ิงมีชวี ิตแต"ละสปชf ีสจะมจี ํานวนโครโมโซมคงท่ี
ตารางจํานวนโครโมโซมในเซลลร3างกายของสงิ่ มชี วี ิตตา3 ง ๆ

ทีม่ า : https://biomysteries.files.wordpress.com/2013/08/table.gif

โครโมโซมของสิ่งมีชีวิตแต"ละชนิดท่ีปกติจะมีจํานวนคงท่ีเสมอ และจะมีจํานวนเป5นเลขคู"
เชน" โครโมโซมของคนมี 46 แท"ง หรอื 23 คู"

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 3
ส3วนประกอบของโครโมโซม

สดั สว" นระหว"าง DNA และโปรตนี ท่เี ปน5 องคประกอบของโครโมโซมของยูคาริโอต ประกอบดวย DNA
1 ใน 3 และอีก 2 ใน 3 เป5นโปรตีน โดยส"วนท่ีเป5นโปรตีนจะเป5น ฮิสโตน (histone) และนอนฮิสโตน(non-
histone) อยา" งละประมาณเทา" ๆกนั ในปf พ.ศ. 2427 นักวิทยาศาสตรพบว"าฮิสโตนเป5นโปรตีนที่มีองคประกอบ
ส"วนใหญ"เป5นกรดอะมิโนที่มีประจุบวก (basic amino acid) เช"น ไลซีน และอารจินีน ทําใหมีสมบัติในการ
เกาะจับกบั สาย DNA ซงึ่ มีประจลุ บไดเป5นอย"างดี และเกิดการสราง สมดุลของประจุ (neutralize) ของโครมา
ทินดวย สายDNA พันรอบ กล3ุมโปรตีนฮิสโตนคล7ายเม็ดลูกปDด เรียกโครงสร7างนี้ว3า นิวคลีโอ
โซม (nucleosome) โดยจะมฮี ิสโตนบางชนิดเช่อื มตอ" ระหว"างเม็ดลกู ปดM แต"ละเมด็ ดงั ภาพ

DNA และฮสิ โตนทปี่ ระกอบกันเปน5 โครโมโซมของยูคาริโอต
ท่มี า : http://barleyworld.org/sites/default/files/figure-03-20b-1.jpg
ส"วนของโปรตีนนอนฮิสโตนมีหลายชนิด ข้ึนอยู"กับชนิดของสิ่งมีชีวิตโดยโปรตีนเหล"าน้ีจะมีหนาที่
แตกต"างกันไป บางชนิดมีหนาที่ช"วยในการขดตัวของ DNA หรือบางชนิดก็เก่ียวของกับกระบวนการจําลอง
ตัวเองของ DNA (DNA replication) หรือการแสดงออกของยีน เปน5 ตน
ในโพรคารโิ อต เช"น แบคทีเรีย E. coli มีจาํ นวนโครโมโซมชุดเดียวเป5นรปู วงแหวนอย"ูในไซโตพลาสซึม
ประกอบดวย DNA 1 โมเลกลุ และไม"มีฮสิ โตนเปน5 องคประกอบ

DNA ของ โปรคารโิ อต และยูคารโิ อต

ทมี่ า : http://1.bp.blogspot.com/-_gp1eQJSxP0/UDMNN2vAvQI/AAAAAAAAAKs/H_DFxFluKq4/s1600/figure-08-01_0.jpg

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 4

สารพันธุกรรมทั้งหมดของส่ิงมีชีวิตชนิดหน่ึงๆ เรียกว3า จีโนม (genome) จากการศึกษาพบว"า
สง่ิ มีชวี ติ แตล" ะชนดิ มีขนาดของจโี นมและจํานวนยีนแตกตา" งกัน ดงั นี้

จีโนม คือ มวลสารพันธุกรรมท้ังหมดท่ีจําเป5นต"อการ
ดํารงชีวิตอย"างปกติของส่ิงมีชีวิต ซ่ึงในกรณีของ
สิ่งมีชีวิตช้ันสูง จีโนมก็คือ ชุดของ DNA ท้ังหมดท่ี
บรรจุอยใู" นนิวเคลียสของทุกๆ เซลล

จโี นมคือ “แบบพิมพเขียว” ของสิง่ มีชวี ติ

จีโนมของพืชและสัตว ประกอบดวววย DNA ส"วนที่
เก็บรหัสสําหรบั สรางโปรตนี ทจี่ ําเปน5 ต"อการดํารงชีวิต
ของเซลลซ่ึง เรียกกันว"า ยีน (gene) และส"วนของ
DNA ที่ไมใ" ชย" ีน

ท่ีมา : http://www.mun.ca/biology/desmid/
brian/BIOL2060/BIOL2060-18/18_11.jpg

สารพันธกุ รรมและองคประกอบทางเคมี
สาร พันธุกรรมคอื สารชีวโมเลกุล (Biomolecules) ท่ีทําหนาท่ีเก็บขอมูลรหัสสําหรับการทํางานของ

ของส่ิงมีชีวิตต"าง ๆ เอาไว และเมื่อสิ่งมีชีวิตมีการสืบพันธุ เช"น เซลลมีการแบ"งเซลล ก็จะมีการแบ"งสาร
พันธกุ รรมนไ้ี ปยังเซลลท่ีแบ"งไปแลวดวย โดยยังคงมีขอมูลครบถวน

สารชวี โมเลกุลท่ที าํ หนาทีเ่ ป5นสารพันธุกรรมในเซลลของสง่ิ มชี วี ิต เรยี กรวมวา" กรดนิวคลีอิค (Nucleic
acids) โดยคุณสมบัติทางเคมี กรดนิวคลีอิคลงแบ3งได7เป-นสองชนิดย3อย คือ อารเอ็นเอ (RNA –
Ribonucleic acid) และ ดีเอ็นเอ (DNA – Deoxyribonucleic acid) ส่ิงมีชีวิตส"วนใหญ"มีสารพันธุกรรม
เป5น ดีเอน็ เอ, ยกเวน ไวรสั บางชนิดเปน5 อารเอน็ เอ (ไวรสั สว" นมาก มสี ารพนั ธกุ รรมเป5น ดเี อ็นเอ)

การคนพบสารพนั ธกุ รรม
ปf พ.ศ. 2412 เอฟ มิเชอร (F. Miescher) นักชีวเคมชี าวสวีเดนไดศึกษาส"วนประกอบในนวิ เคลียสของ

เซลลเม็ดเลือดขาวท่ีติดมากับผาพันแผล โดยนํามาย"อยเอาโปรตีนออกดวยเอนไซมเพปซิน พบว"าเอนไซมน้ีไม"
สามารถย"อยสลายสารชนิดหนึ่งท่ีอย"ูภายในนิวเคลียสได เมื่อนําสารนี้มาวิเคราะหทางเคมีก็พบว"า มีธาตุ
ไนโตรเจนและฟอสฟอรัสเป5นองคประกอบ จึงเรียกสารท่ีสกัดไดจากนิวเคลียสว"า นิวคลีอิน (nuclein) ต"อมา
อีก 20 ปf ไดมีการปลี่ยนชื่อใหมว" า" กรดนวิ คลอี ิก เนอ่ื งจากมีผูคนพบว"าสารน้มี สี มบัตเิ ป5นกรด

มีการพัฒนาสีฟุคซิน (fuchsin) ในปf พ.ศ. 2457 โดย อาร ฟอยลแกน (R. Feulgen) นักเคมีชาว
เยอรมนั ซ่งึ สยี อมนยี้ อมติด DNA ใหสแี ดง และเมื่อนําไปยอมเซลล พบว"า ติดที่นิวเคลียสและรวมตัวหนาแน"น
ท่ีโครโมโซม จึงสรุปว"า DNA อย"ูที่โครโมโซม เป5นไปไดหรือไม"ว"า DNA เป5นสารพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต ถา
DNA เป5นสารพันธุกรรมจะตองควบคุมการถ"ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมได ดังนั้น โครโมโซม นอกจากจะมี
โปรตีนแลวยังมี DNA อกี ดวย

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 5

ปf พ.ศ.2471 เอฟ กริฟฟ~ท (F. Griffth) แพทยชาวอังกฤษพบปรากฏการณ กระบวนการแปลงพันธุ
(Transformation) ไดทําการพิสูจนสารพันธุกรรม เพ่ือสนับสนุนว"า DNA เป5นสารพันธุกรรม โดยทําการ
ทดลองเกยี่ วกบั เชอ้ื โดยฉีดแบคทีเรีย (Streptococcus pneumoniae) ทีท่ าํ ใหเกิด โรคปอดบวมเขาไปในหนู
แบคทีเรียที่ฉีดเขาไปนี้มี 2 สายพันธุ คือ สายพันธุท่ีมีผิวหยาบ เพราะไม"มีสารห"อหุมเซลลหรือ แคปซูล
(capsule) ไม"ทําใหเกิดโรคปอดบวม เรียกว"าสายพันธุ R (rough) ส"วนสายพันธุที่มีผิวเรียบ มีสารห"อหุมเซลล
ทําใหเกดิ โรคปอดบวมรุนแรงถึงตาย เรียกวา" สายพนั ธุ S (smooth) ตามการทดลองดังภาพ

การทดลองของ เอฟ กริฟฟ~ท (F.Griffth)

ทมี่ า : https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6a/Griffith_experiment.svg/2000px-
Griffith_experiment.svg.png

กริฟฟ~ทนําแบคทีเรียสายพันธุ R ฉีดใหหนู พบว"าหนูไม"ตาย ต"อมานําแบคทีเรียสายพันธุ S ฉีดใหหนู
พบวา" หนตู าย เม่อื นําแบคทเี รียสายพันธุ S ทที่ ําใหตายดวยความรอน แลวฉีดใหหนูพบว"าหนูไม"ตาย แต"เม่ือนํา
แบคทีเรียสายพันธุ S ที่ทําใหตายดวยความรอนผสมกบั สายพนั ธุ R ทม่ี ีชีวิต ท้ิงไวระยะหนึ่งแลวฉีดใหหนูพบว"า
หนตู าย เมอ่ื ตรวจเลอื ดหนูท่ตี าย ปรากฏวา" มีแบคทีเรียสายพันธุ S ปนอย"ูกับสายพันธุ R กริฟฟ~ทสรุปว"า มีสาร
บางชนดิ จากเช้อื แบบ S ทตี่ ายแลวเคลอ่ื นยายเขาไปในเซลล R ที่มีชีวิต ทําใหเซลล R แปรสภาพ (transform)
ไปเปน5 เซลลแบบ S จึงทําใหหนูตาย สารท่ีทําใหเซลล R แปรสภาพเคลื่อนยายเขาไปอยู"ในเซลล R อย"างถาวร
และการถ"ายทอดต"อไปยังเซลลรุ"นถัดไปดวย เพราะเซลลแบบ S ท่ีแยกไดจากเลือดของหนูท่ีตาย เมื่อนํามา
เล้ียงต"อไปเซลลท่ีไดยังคงมีสภาพเป5น S ตลอด จากการทดลองดังกล"าวกริฟฟ~ตเช่ือว"าสารที่มาใหเซลลแปร
สภาพคือสารพันธุกรรม เพราะสามารถคงอยู"ในเซลลและถ"ายทอดต"อไปยังเซลลรุ"นต"อไปได แต"ยังไม"ทราบว"า
เป5นสารอะไร จึงเรียกวา" ทรานสฟอรมิง แฟคเตอร

การสบื คนและพิสูจนว"า ทรานสฟอรมงิ แฟคเตอร คือ สารชนิดใดใชเวลานานถงึ 16 ปf
ในปf ค.ศ. 1944 โอ ที เอ เวอรี (O.T. Avery) เอ็ม แมคคารที (M. McCarty) และ ซี แมกลอยด (C.
MacLeod) ไดพยายามแยกสารท่ีทําใหเซลล R แปรสภาพเป5นเซลล S จนไดสารค"อนขางบริสุทธิ์และคาดว"าดี
เอ็นเอ และไดพิสูจนยืนยันโดยใชสารดังกล"าวในสภาวะต"างๆมาใส"รวมกับเซลล R ที่มีชีวิต ตรวจสอบว"าใน
สภาวะใดทเ่ี ซลล R แปรสภาพเป5นเซลล S เม่ือนํามาเล้ียงบนอาหารแข็งโดยไม"ตองฉีดเขาไปในหนูเซลล R ที่มี
ชีวิต + สารจากเซลล S ท่ีผ"านการฆ"าดวยความรอน เซลล R แปรสภาพเป5น S เซลล R ที่มีชีวิต + สารสกัด
บรสิ ุทธจ์ิ ากเซลล S เซลล R แปรสภาพเป5น S เซลล R ท่ีมีชีวิต + สารสกัดบริสุทธ์ิจากเซลล S + เอนไซมย"อย

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 6

โปรตีน เซลล R แปรสภาพเป5น S เซลล R ที่มีชีวิต + สารสกัดบริสุทธ์ิจากเซลล S + เอนไซมย"อยอารเอ็นเอ
เซลล R แปรสภาพเป5น S เซลล R ท่มี ีชีวิต + สารสกดั บริสุทธจ์ิ ากเซลล S + เอนไซมยอ" ยดีเอน็ เอ เซลล R แปร
สภาพเป5น S นอกจากนี้ยังมีการทดลองอื่นๆ ท่ียืนยันตรงกันว"า DNA เป5นสารพันธุกรรม ต"อมาไดมีการคนพบ
ว"า DNA เป5นสารพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตทั่วไปท้ัง คน สัตว พืช โพทิสต แบคทีเรีย ไวรัส และยังพบว"า RNA
เป5นสารพันธุกรรมในไวรัสบางชนิด เช"น ไวรัสที่ทําใหเกิดโรคใบด"างในใบยาสูบ ไวรัสที่เป5นสาเหตุของโรค
โปลโิ อ เอดส ซารส ไขหวัดนก และโรคมะเร็งบางชนิด เปน5 ตน

การทดลองของ O.T. Avery และคณะ
ทีม่ า : http://www2.sluh.org/bioweb/bi100/tutorials/dnastructure/tp.jpg

ดงั นัน้ จึงถือไดว"าผลการทดลองของกริฟฟ~ท แอเวอรี่และคณะ เป5นจุดเริ่มตนท่ีนําไปส"ูขอสรุปที่สําคัญ
เปน5 อย"างมากกค็ ือ ยีนหรอื สารพันธกุ รรมซ่ึงทําหนาทถี่ "ายทอดลักษณะของส่งิ มีชีวิตไปส"ูร"ุนต"อๆ ไปนั้น เป5นสาร
ชวี โมเลกุลขนาดใหญม" ชี ่อื ว"า DNA น่ันเอง และจากการศึกษาของนักวิทยาศาสตรในระยะต"อมาพบว"า DNA มี
ส"วนท่ีควบคุม ลักษณะทางพันธุกรรมและส"วนท่ีไม"ไดควบคุมลักษณะทางพันธุกรรม DNA ส"วนที่ควบคุม
ลักษณะทางพันธุกรรม เรียกว"า ยีน ดังนั้นหน"วยพันธุกรรมท่ีเมนเดลเรียกว"าแฟกเตอร ก็คือยีนซ่ึงอยู"ที่
โครโมโซมนั้นเอง
องคประกอบทางเคมขี อง DNA

กรดนิวคลีอิก (nucleic acid) เป5นสารชีวโมเลกุลท่ีมีขนาดใหญ"ทําหนาท่ีเก็บและถ"ายทอดขอมูลทาง
พันธุกรรมของสงิ่ มชี วี ติ จากรุ"นหนง่ึ ไปยงั รุ"นตอ" ไปใหแสดงลกั ษณะตา" งๆ ทาํ หนาที่ควบคุมการเจริญเติบโต และ
กระบวนการต"างๆ ของส่ิงมีชีวิต โมเลกุลของกรดนิวคลีอิก ประกอบดวยหน"วยย"อยที่เรียกว"านิวคลีโอไทด
(nucleotide) นอกจากนี้ นิวคลีโอไทดยังเป5นสารใหพลังงาน เช"น ATP (adenosine triphosphate)
นิวคลีโอไทดจะเรียงตัวต"อกันเป5นสายยาว เรียกว"า พอลินิวคลีโอไทด (polynucleotide) โมเลกุล DNA
ประกอบดวยพอลินิวคลีโอไทด 2 สายเรียงตัวสลับทิศทางกันและมีส"วนของ เบสเชื่อมต"อกันดวยพันธะ
ไฮโดรเจน โมเลกลุ บิดเป5นเกลียวคลายบนั ไดเวียน สว" น RNA เป5นพอลินวิ คลอี กิ เพียงสายเดียว

DNA ประกอบดวย หนว" ยยอ" ยของนิวคลโี อไทด Nucleotides ประกอบดวย
- น้ําตาลดีออกซีไรโบส (Deoxyribose Sugar) มีสูตรโมเลกลุ C5H10O4
- โครงสรางของ น้ําตาลดีออกซีไรโบส
- ไนโตรจีนัสเบส (Nitrogenous Base) แบ"งเป5น 2 กล"ุม คือ เบสพิวรีน (Purine base) มีวง

แหวน 2 วง แบ"งเป5น 2 ชนิดไดแก" Guanine (G) , Adenine (A) และเบสไพริมีดีน (Pyrimidine
base) มีวงแหวน 1 วง มี 2 ชนดิ ไดแก" Cytosin (C) , Thymine (T)

- หม"ูฟอสเฟต (phophate group)

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ัฒนาการ | 7

ท้ังสามส"วนจะประกอบกันโดยมีน้ําตาล
เป5นแกนหลัก มีไนโตรจีนัสเบส อยู"ท่ี
คารบอนตําแหน"งที่ 1 และหม"ูฟอสเฟต
อย"ูที่คารบอนตําแหน"งท่ี 5 ดังน้ันจึง
ส า ม า ร ถ จํ า แ น ก นิ ว ค ลี โ อ ไ ท ด ใ น
DNA ได 4 ชนิด ซึ่งจะแตกต"างกันตาม
องคประกอบท่ีเป5นเบส ไดแก" เบส A
เบส T เบส C และ เบส G

โครงสรางนวิ คลโี อไทด

ที่มา : https://classconnection.s3.amazonaws.com/1674/flashcards/760048/jpg/dna-structure.jpg

โครงสรางของนวิ คลโี อไทด
ที่มา : https://s3.amazonaws.com/classconnection/645/flashcards/6085645/jpg/04_01_nucleotide

_structure -1493631950E13E513DA.jpg

การศึกษาโครงสรางของ ดี เอน เอ มีรากฐานมาจากการศึกษาของนักวิทยาศาสตรหลายกลุ"ม เร่ิม
ตั้งแต"งานของ Chargaff แห"งมหาวิทยาลัยโคลัมเบีย ซึ่งไดศึกษาองคประกอบเบสของ ดี เอน เอ จากแหล"ง
ตา" งๆ แลวสรุปเป5นกฎของ Chargaff ดังน้ี

- องคประกอบเบสของ DNA จากสง่ิ มชี วี ิตตา" งชนดิ จะแตกต"างกนั
- องคประกอบเบสของ DNA จากสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันจะเหมือนกัน แมว"าจะนํามาจากเน้ือเยื่อ
ต"างกันก็ตาม
- องคประกอบเบสของ DNA ในสิ่งมีชีวิตชนิดหน่ึงมีความคงท่ี ไม"แปรผันตามอายุ อาหาร หรือ
ส่งิ แวดลอม
- ใน DNA ไม"ว"าจะนาํ มาจากแหลง" ใดกต็ าม จะพบ A=T , C=G หรือ purine = pyrimidine เสมอ

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 8

Chargaff Rule

ที่มา : http://2.bp.blogspot.com/_T-ZaNqYdy-Q/SfGKOlLgfDI/AAAAAAAAAC0/Cxb49RRl
TX8 /s400/chargaffs_rule2.png

การคน7 พบโครงสร7างของ DNA
ปf พ.ศ. 2493 – 2495 วิลคินส (M.H.F. Wilkins) และแฟรงคลิน นักฟ~สิกสชาวอังกฤษไดถ"ายภาพซ่ึง

แสดงการหักเหของรังสีเอกซที่ฉายผ"าน โมเลกุลของ DNA ซึ่งนักฟ~สิกสสามารถแปลผลไดว"า DNA มีลักษณะ
เป5นเกลียว (helix) ประกอบดวย polynucleotide มากกว"า 1 สาย และเกลียวแต"ละรอบจะมีระยะทาง
เท"ากนั

ภาพที่เกิดจากการหักเหของรังสี เอกซผา" นผลกึ DNA

ท่ีมา: http://4.bp.blogspot.com/-Z4W3u7sUdJ0/VWS6Nv6JxaI/AAAAAAAABag/5GmukZwknuU/s1600/X-Ray%
2BDiffraction%2Bof%2BDNA.gif

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 9
D. Watson นักชีววิทยาอเมริกัน & F.H.C. Crick นักฟ~สิกสอังกฤษ เสนอโครงสรางของ DNA ไดรับ
Nobel Prize ตีพิมพผลงานใน Nature ฉบับวันท่ี 25 เดือนเมษายน ค.ศ. 1953 ประกอบดวย 2
polynucleotides ยึดกันโดยการจับค"ูกันของเบส โดย H-bond ท้ัง 2 สายขนานกันและมีทิศทางตรงขาม
(antiparallel)

โครงสรางของ DNA จากการคนพบของ Watson และ Crick
ทม่ี า : http://web2.mendelu.cz/af_291_projekty2/vseo/files/26/911.png และ http://dataphys.org/list/wp-

content/uploads/2014/12/Watson-Crick-DNA-model.jpg

การจับคู"กันของเบสระหว"าง A – T (2 H-bonds), C – G (3 H-bonds) = complementary
basepairs (เบสท่เี ป5นเบสค"ูสมกัน คอื A จบั คกู" ับ T ดวยพันธะไฮโดรเจน 2 พนั ธะ และGจับคู"กับ C ดวยพันธะ
ไฮโดรเจน 3 พนั ธะ) ทั้ง 2 สายจะพันกันเป5นเกลียวเวียนขวา (right handed double strand helix) แต"ละคู"
เบสห"างกัน 3.4 อังสตรอม (.34 nm) เอียงทํามุม 36 องศา 1 รอบ = 10 คู"เบส = 34 อังสตรอม
เสนผ"าศนู ยกลาง 20 อังสตรอม

โครงสรางของ DNA ประกอบดวยพอลนี ิวคลิโอไทด 2 สาย นิวคลีโอไทดแต"ละหน"วยเชื่อมต"อกัน โดย
พันธะที่เกิดระหว"างกลุ"มฟอสเฟตของนิวคลีโอไทดหน่ึงกับคารบอนตําแหน"ง ที่ 3 ของนํ้าตาลอีกนิวคลีโอไทด
หนง่ึ ดังน้ันโครงสรางสายพอลินิวคลีโอไทดเป5นการ ต"อสลับระหว"างกลุ"มฟอสเฟตกับกลุ"มนํ้าตาลโดยสายหนึ่ง
มีทศิ ทางจากปลาย 5′ ไปยังปลาย 3′ อีกสายหน่ึงจะจับอยู"กับปลาย 5′ ของสายแรก ดังน้ันเมื่อเกิดการแยกตัว
ของ DNA ท้ังสองสายสว" นทแ่ี ยกออกมาจงึ มที ิศทางต"างกนั

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 10

คุณสมบัติของสารพนั ธุกรรม
จากการศกึ ษาโครงสรางของ DNA ทีผ่ "านมาพบวา" โครงสรางของ DNA ประกอบดวยพอลินิวคลีโอไทด

สองสายทม่ี คี วามยาวนบั เปน5 พันเปน5 หมนื่ ค"ูเบส การเรียงลําดับคู"เบสมีความแตกต"างกันหลายแบบ ทําให DNA
แต"ละโมเลกุลแตกต"างกันที่ลําดับและจํานวนของคู"เบสท้ังท่ีมีเบสเพียง 4 ชนิด คือ เบส A เบส T เบส C และ
เบส G จึงเป5นไปไดว"าความแตกต"างกันทางพันธุกรรมของส่ิงมีชีวิตอย"ูที่ลําดับและ จํานวนของเบสใน DNA
หลักฐานท่ี DNA เก่ยี วของกับการแสดงลักษณะทางพนั ธกุ รรม
ใน พ.ศ.2500 วี เอ็ม อินแกรม (V.M.Ingram) ไดทําการทดลองเปรียบเทียบฮีโมโกลบินของคนปกติกับคนท่ี
เป5นโรคโลหิตจางชนิด ซิกเคิลเซลล ซ่ึงเป5นโรคท่ีถ"ายทอดโดยยีนดอยตามกฎของเมนเดล พบว"า ฮีโมโกลบิน
ของคนท่มี เี ซลลเม็ดเลอื ดแดงปกตจิ ะแตกตา" ง จากฮีโมโกลบินของคนท่ีเป5นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล โดย
การเรียงตัวของกรดอะมีโนต"างกัน 1 ตัว กล"าวคือ กรดอะมีโนลําดับที่ 6 ของสายพอลิเพปไทดสายบีตา ของ
คนปกติเป5นกรดกลูตามิก (Glutamic acid) แต"คนท่ีเป5นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลลเป5นวาลีน (Valine)
โดยที่กรดอะมีโนตัวอื่นๆ เหมือนกัน ซ่ึงความผิดท่ีเกิดจากการเรียงลําดับกรดอะมิโน เป5นหลักฐานว"า DNA
ควบคมุ ลักษณะทางพนั ธุกรรม

ความผดิ ที่เกิดจากการเรยี งลําดับกรดอะมิ ของ Sickle anemia
ท่มี า : http://atskoolwithmrsjohns.weebly.com/uploads/1/5/4/7/15478108/7618561_orig.jpg

การสงั เคราะห DNA
การทจ่ี ะเปน5 สารพันธกุ รรมไดน้ันยอ" มตองมีสมบัติสําคัญ คือ
1. ตองสามารถเพิ่มจํานวนตัวเองไดโดยมีลักษณะเหมือนเดิมเพื่อใหสามารถถ"ายทอด
ลกั ษณะทางพันธุกรรมจากรุ"นพอ" แมไ" ปยังรนุ" ลูกได
2. ประการท่ีสอง สามารถควบคุมใหเซลลสังเคราะหสารต"างๆเพื่อแสดงลักษณะทาง
พนั ธกุ รรมใหปรากฏ
3. ประการที่สาม ตอง สามารถเปลี่ยนแปลงไดบาง ซึ่งการเปล่ียนแปลงที่เกิดข้ึนอาจ
กอ" ใหเกิดลักษณะพนั ธกุ รรมที่ผิดแปลกไปจากเดิม และเปน5 ช"องทางใหเกิดสิ่งมีชีวิตสปfชีส
ใหมๆ" ข้นึ

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 11

ในปf พ.ศ. 2496 วอตสันและคริกไดพิมพบทความพยากรณการจําลองตัวของ DNA ไวว"า ในการ
จําลองตัวของ DNA พอลินวิ คลีโอไทด 2 สาย แยกออกจากกันเหมือนการรูดซิบโดยการสลายพันธะไฮโดรเจน
ระหว"างเบส A กับ T และเบส C กับ G ท่ีละคู" พอลินิวคลีโอไทดแต"ละสายทําหนาท่ีเป5นแม"พิมพสําหรับการ
สรางสายใหม" มีการนํานิวคลีโอไทดอิสระที่อย"ูในเซลลเขามาจับกับ พอลินิวคลีโอไทดสายเดิม โดยเบส A จับ
กับ T และเบส C จับกับ G หมู"ฟอสเฟตของนิวคลีโอไทด อิสระจะจับกับน้ําตาลดีออกซีไรโบสของ DNA โดย
วิธีน้ีเรียกว"า DNA เรพลิเคช่ัน (DNA replication) ทําใหมีการเพ่ิมโมเลกุลของ DNA จาก 1 โมเลกุลเป5น 2
โมเลกุล DNA แต" ละโมเลกุลมีพอลินิวคลีโอไทด สายเดิม 1 สาย และสายใหม" 1 สาย จึงเรียกการจําลอง
ลักษณะว"า เปน5 แบบกึง่ อนุรักษ (semiconservative)

การจําลองตวั เองของ DNA

ทมี่ า : https://online.science.psu.edu/sites/default/files/biol141/DNA_Replication_Summary.jpg

การจําลองตัวเองของ DNA
1. เร่ิมจากการคลายเกลียวออกจากกันแลวใชสายพอลินิวคลีโอไทดสายใดสายหนึ่งใน 2 สายเป5น

แม"พิมพ (template) ในการสรางสายใหม"ข้ึนมา ซ่ึงสุดทายดีเอ็นเอที่จําลองใหม"จะประกอบดวย
สายพอลินิวคลีโอไทดสายเดิมและสายใหม" นอกจากนี้ ดีเอน็ เอ ยังทําหนาท่ีเป5นแม"แบบของการ
สรางสายอารเอ็นเอ ซึ่งกระบวนการต"างๆ เหล"านี้จําเป5นตองอาศัยเอนไซมจําเพาะหลายชนิดใน
การควบคมุ ปฏิกิริยาทเ่ี กิดข้นึ
2. เม่ือ DNA สองสายคลายเกลียวแยกออกจากกัน DNA polymeras จะสังเคราะห leading
strand เปน5 สายยาว โดยมีทศิ ทางจากปลาย 5’ ไปยงั 3’
3. DNA polymeras สังเคราะห DNA สายใหมเ" ป5นสายสน้ั ๆ (Okazaki fragment) โดยมีทิศทาง 5’
ไปยัง 3’ จากน้ัน DNA ligase จะเช่ือมต"อ DNA สายสั้นๆใหเป5น DNA สายยาว เรียกว"า การ
สราง lagging strand

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 12
การจาํ ลองตัวเองของ DNA ตามสมมติฐานของนกั วทิ ยาศาสตรมีดงั น้ี

1. แบบก่ึงอนุรักษ (semiconservative replication) เมื่อมีการจําลองตัวเองของ DNA แลว DNA
แต"ละโมเลกลุ มพี อลนิ วิ คลโี อไทด สายเดิมและสายใหม"

2. แบบอนุรักษ (conservative replication) เม่ือมีการจําลองตัวเองของ DNA แลว พอลินิวคลีโอ
ไทดทั้งสองสายไม"แยกจากกันยังเป5นสายเดิม จะได DNA โมเลกุลใหม"ที่มีสายของโมเลกุลพอลินิ
วคลีโอไทดสายใหม"ท้งั สองสาย

3. แบบกระจัดกระจาย (dispersive replication) เมื่อมีการจําลองตัวเองของ DNA จะได DNA ท่ี
เปน5 ของเดิมและของใหม"ปะปนกนั ไม"เป5นระเบียบ

การจําลองตัวเองของ DNA
ท่ีมา : https://www.mun.ca/biology/scarr/iGen3_03-01_Figure-L.jpg
DNA กับการสงั เคราะหโปรตีน
โครงสรางและชนิดของ RNA
RNA มีโครงสรางคลาย DNA ประกอบดวยนิวคลีโอไทดเรียงต"อกันดวยพันธะฟอสโฟไดเอสเทอรเป5น
โพลีนิวคลี โอไทด แตอ" งคประกอบนวิ คลีโอไทดแตกตา" งกันที่นา้ํ ตาลและเบส โดย นํ้าตาลของ RNA เป5นไรโบส
ส"วนเบสใน RNA มยี ูราซิล (U) มาแทนไทมีน(T)

ความแตกตา" งของโครงสราง RNA และ DNA

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 13
RNA ในเซลลมีปริมาณมากกว"า DNA 5 -10 เท"า หนาที่หลักเก่ียวของกับ กระบวนการสังเคราะห
โปรตนี RNA ในเซลลสว" นใหญ"เป5นสายเดย่ี ว (single strand)
ภายในเซลลมี RNA 3 ชนดิ ดงั น้ี
1. เมสเซนเจอรอารเอ็นเอ หรือ เอ็มอารเอ็นเอ (messenger RNA : mRNA) เป5นอารเอ็นเอที่ได

จากกระบวนการถอดรหัส (transcription) ของสายใดสายหน่ึงของดีเอ็นเอ ซ่ึงจะทําหนาที่เป5น
รหัสพันธุกรรมท่ใี ชในการสังเคราะหโปรตนี
2. ทรานสเฟอรอารเอ็นเอ หรือ ทีอารเอ็นเอ (transfer RNA : tRNA) อารเอ็นเอชนิดน้ีผลิตจากดี
เอ็นเอเช"นเดียวกัน ทําหนาที่ในการนํากรดอะมิโนต"างๆ ไปยังไรโบโซม ซึ่งเป5นแหล"งท่ีมีการ
สงั เคราะหโปรตีน ในไซโทพลาซึม
3. ไรโบโซมอลอารเอ็นเอ หรือ อารอารเอ็นเอ (ribosomal RNA : rRNA ) อารเอ็นเอชนิดนี้ผลิต
จากดีเอ็นเอโดยกระบวนการถอดรหสั เช"นเดียวกนั แต"ทาํ หนาทเ่ี ป5นองคประกอบของไรโบโซมโดย
อารเอน็ เอรวมกับโปรตนี กลายเป5น หน"วยของไรโบโซม

ประเภทของ RNA
ท่ีมา : http://cdn.yourarticlelibrary.com/wp-content/uploads/2013/12/b439.jpg
การสังเคราะห RNA

การสงั เคราะห mRNA
ทีม่ า : http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060/BIOL2060-21/21_09.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 14

การสังเคราะห RNA จําเปน5 ตองอาศยั DNA สายหนงึ่ เปน5 ตนแบบ ซง่ึ มีขั้นตอนดังน้ี
1. พอลนิ วิ คลีโอไทดสองสายของ DNA คลายเกลียวแยกจากกันบริเวณทีจ่ ะมีการสงั เคราะห RNA
2. นิวคลโี อไทดของ RNA เขาจบั กบั เบสของ DNA แต"ใน RNA ไม"มีไทมนี (T) มยี รู าซิล (U) แทน
3. การสังเคราะห RNA เริ่มจากปลาย 3’ไปยังปลาย 5’ของ DNA โมเลกุลของ RNA จึงเริ่มจาก

ปลาย 5′ ไปยังปลาย 3′
4. นิวคลีโอไทดของ RNA เช่ือมต"อกันโดยอาศัย เอนไซม ชื่อ อารเอ็นเอพอลิเมอเรส ( RNA

polymerase)
ข้นั ตอนการสงั เคราะห RNA โดยมี DNA เปน5 แมพ" มิ พนี้ เรียกวา" ทรานสคริปชนั (transcription)

รหสั พนั ธกุ รรม
รหัสพันธุกรรม คือ ลําดับของเบสบน DNA ซ่ึงถ"ายทอดไปยัง RNA ในการสังเคราะหโปรตีน เบสใน

DNA มเี พยี ง 4 ตวั สว" นกรดอะมโิ นมีอย"างนอย 20 ชนิด ดังนั้นรหัสหนึ่ง ๆ จะตองประกอบดวยเบสอย"างนอย
3 ตวั ประกอบกัน และจากการคํานวณรหัสหน่ึงมี
เบส 3 ตัวจะไดรหัสจํานวนถึง 64 รหัสดวยกัน ซึ่ง
มากเกินพอสําหรับกรดอะมิโนท่ีมีอย"ูในธรรมชาติ
จากการทดลองทําใหทราบว"ามีหลาย ๆ รหัสท่ีมี
ความหมายสําหรับกรดอะมิโนตัวเดียวกัน รหัส
บน mRNA นี้เรียกว3า โคดอน (Codon) ซึ่งมี
เบสค"ูรวมกับเบสอิสระ บน tRNA ที่
เรียกว3า แอนทิโคดอน (Anticodon)

ตารางแสดงรหัสพนั ธุกรรม (ท่มี า : http://www.ps-19.org/Crea05MicroLife/index_files/CodonTable.gif)

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 15

วงกลมแสดงรหัสพันธุกรรม
ท่มี า : http://i.stack.imgur.com/ocZki.png
การสังเคราะหโปรตนี
DNA แต"ละโมเลกุลแตกต"างกันที่ลําดับเบส ซึ่งมีเพียง 4 ชนิด คือ A T C G ถามีนิวคลีโอไทด 2
โมเลกลุ เรียงตอ" กัน ลําดับเบส 4 ตัว นี้จะแตกตา" งกนั เท"ากบั 42 = 16 ไม"เพียงพอท่จี ะเป5นรหัสใหแก"กรดอะมิ
โนซึ่งมีประมาณ 20 ชนิด ถามีนิวคลีโอไทด 3 โมเลกุลเรียงต"อกัน ลําดับเบส 4 ตัวน้ี จะแตกต"างกันเท"ากับ
43 = 64 แบบ ซึ่งเกนิ กว"าจํานวนชนิดของกรดอะมโิ นท่ีมอี ย"ู
ในพ.ศ.2504 เอ็ม.ดับบลิว ไนเรนเบิรก ( M.W.Nirenberg) และ เจ.เอ็ช. แมททัย (J.H. Matthei)
ชาวอเมริกัน ไดคนพบรหัสพันธุกรรมแรก คือ UUU ซึ่งเป5นรหัสของกรดอะมิโนชนิด ฟ~นิลอะลานีน
(phenylalanine) และตอ" มามกี ารคนพบเพมิ่ เตมิ ข้นึ เรื่อยๆ จนกระทั่งใน พ.ศ. 2509 พบรหัสพันธุกรรมถึง 61
รหัสดวยกัน เหลือเพียง 3 รหัส คือ UAA, UAG และ UGA ซึ่งไม"พบเป5นรหัสของกรดอะมิโนใดๆ ภายหลังจึง
พบว"า รหสั ทง้ั สามนที้ าํ หนาทีห่ ยุดการสงั เคราะหโปรตีน นอกจากน้ียังพบว"า AUG ซึ่งเป5นรหัสของกรดอะมิโน
ชนิดเมไทโอนีน (methionine) เปน5 รหัสตั้งตนของการสงั เคราะหโปรตนี
การสังเคราะหโปรตีนเป5น กระบวนการท่ีเกิดขึ้นในไซโทพลาซึมของเซลลโดยมีออรแกเนล ที่เกี่ยว
ของคือไรโบโซม mRNA ซึ่งถูกสังเคราะหขึ้นในนิวเคลียสเป5นรหัสพันธุกรรมนี้ถูกกําหนดโดยลําดับเบสของ
DNA เรียก ขั้นตอนการสังเคราะห mRNA ว"า การถอดรหัสพันธุกรรม (Transcription) mRNA จะถูก
ส"งออก มาท่ีไซโทพลาซึม โดย mRNA จะนาํ รหัสพันธุกรรมไปส"ูการ สังเคราะหโปรตีน โดยการทํางานของ
ไรโบโซม ร"วมกับ tRNA ที่ทาํ หนาท่ี นาํ กรดอะมิโนมาเรียงต"อกันตามรหัสพันธุกรรม ของ mRNA ไรโบโซม
หน"วยเล็กจะเขาไปจับกับ mRNA ก"อน ต"อจากนั้น tRNA โมเลกุลแรกนํากรดอะมิโนเขาจับกับ mRNA ใน
ไรโบโซม แลวไรโบโซมหน"วยใหญ"จึงจะเขาจับ จากนั้น tRNA โมเลกุลที่สองจะเขาจับกับ mRNA อีก
ตําแหน"งหนึ่ง จนกระทั่งไรโบโซมเคลื่อนที่ไปพบรหัสที่ทําหนาที่หยุดการสังเคราะหโปรตีน ไรโบโซมก็จะ

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 16
แยกออกจากmRNA การสังเคราะหโปรตีนจึงสิ้นสุดลงและการสังเคราะหแบบ นี้เรียกว"า การแปลรหัส
พันธุกรรม (Translation)

กระบวน Translation

ท่มี า : http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%207/07-16_ElongationDetail_0_L.jpg

การสงั เคราะหโปรตีน
ที่มา : http://www.csus.edu/indiv/l/loom/gene%20expr/overview.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 17

การแบ3งเซลล
สิ่งมีชีวิตทุกชนดิ จะตองมีการสืบพันธุ เพื่อดาํ รงพันธุไวตลอดไป ซึ่งการสบื พนั ธุมี 2 แบบ ดังนี้
การสืบพันธุแบบไม"อาศัยเพศ ไดแก" การแตกหน"อ (budding) การสรางสปอร (sporulation) การ

แบ"งตัวจาก 1 เป5น 2 ชน้ิ สว" นยอ" ยของร"างกายเดิมสามารถเจริญเป5นส่ิงมีชีวิตใหม"ได (fragmentation) รวมท้ัง
การปMกชํา การติดตา การทาบกิ่ง การสืบพันธุแบบไม"อาศัยเพศนี้ตองอาศัยการแบ"งเซลลแบบไมโทซิส
(mitosis) ลูกหลานทเี่ กดิ ใหมจ" ะมลี กั ษณะเหมอื นพ"อแมเ" ดมิ ทุกประการ

การสบื พันธแุ บบอาศัยเพศ ตองมีการสรางเซลลสืบพันธใุ นสตั วสรางสเป~รม (spermatogenesis) และ
สรางไข" ส"วนในพืชจะสรางละอองเรณู (microsporogenesis) และสรางไข" (megasporogenesis) การ
สืบพันธุแบบอาศัยเพศจะตองมีการแบ"งเซลลแบบไมโอซิส (meiosis) ซึ่งจะมีการลดจํานวนโครโมโซมลง
ครึ่งหนึ่ง เซลลสืบพันธุจึงมีโครโมโซมเป5นแฮพลอยด เม่ือเซลลสืบพันธุของพ"อและแม"รวมกันจะทําใหลูกที่เกิด
มามจี ํานวนโครโมโซมเท"าเดมิ

ในการแบ"งเซลลน้ันจะมีขบวนการ 2 ขบวนการ เกิดสลับกันไป คือ การแบ"งตัวของนิวเคลียส
(Karyokinesis) และการแบ"งตัวของไซโทพลาซึม (Cytokinesis) โดยปกติเมื่อสิ้นสุดการแบ"งตัวของนิวเคลียส
แลว ก็จะเรมิ่ การแบ"งตัวของไซโทพลาสซึมทันที การแบ"งตัวของนิวเคลียสมีอยู" 2 แบบ คือ การแบ"งตัวแบบไม
โทซิส (Mitosis) และการแบ"งตัวแบบไมโอซสิ (Meiosis)

การแบ"งเซลลแบบไมโทซสิ
การแบ"งเซลลแบบไมโทซิส (mitosis) จะเกิดกับเซลลร"างกาย (somatic cell) ทั่วไป เซลลร"างกาย

ทั้งหมดของส่ิงมีชีวิตหลายเซลล จะเร่ิมตนจากเซลลเพียงเซลลเดียวคือ ไซโกต (zygote) ไซโกตจะแบ"งเซลล
แบบไมโทซิสหลายครั้ง เพ่มิ จาํ นวนเซลลและมขี ้นั ตอนการพฒั นาจนเป5นตวั เตม็ วยั

การแบง" เซลลแบบไมโทซสิ แบง" เปน5 ระยะต"างๆ ดังน้ี
- โพรเฟส (prophase) เป5นระยะทีโ่ ครโมโซมหดตวั สัน้ เขาและหนาขน้ึ โดยการพันเกลียวของดีเอ็น

เอ ทําใหเห็นโครโมโซมไดชัดเจน เมื่อส"องดูดวยกลองจุลทรรศนจะเห็นโครโมโซมมีลักษณะคลาย
เสนดาย แตล" ะโครโมโซมประกอบดวย 2 โครมาทิด ถาเป5นเซลลสัตวเซนทริโอลจะเคล่ือนที่ไปยัง
ทิศทางตรงขาม และทําหนาท่ีเป5นขั้วเซลล ที่ขั้วน้ีจะมีการสรางเสนใยสป~นเดิล (spindle fiber)
ไปยึดโครโมโซมทีต่ าํ แหน"งเซนโทรเมยี รกบั ขวั้ ของเซลลนิวคลโี อลสั จะเริม่ สลายตัว
- เมทาเฟส (metaphase) เย่อื หุมนวิ เคลยี สจะหายไป โครโมโซมหดตัวสนั้ ทีส่ ดุ แต"ละโครโมโซมจะ
เคล่ือนมาเรยี งกันบริเวณตรงกลางเซลล และเปน5 ระยะท่ีนิยมนบั จํานวนโครโมโซม
- แอนาเฟส (anaphase) เป5นระยะที่ใชเวลาส้ันท่ีสุดเซนโทรเมียรของแต"ละโครโมโซมจะแบ"งตัว
จาก 1 เป5น 2 เสนใยสป~นเดิลดงึ โครมาทิดแยกออกจากกันไปยังข้ัวทงั้ สองของเซลล และทําหนาที่
เป5นโครโมโซมของเซลลใหม"
- เทโลเฟส (telophase) โครโมโซมยืดยาวออกไม"เหลือลักษณะรูปร"างที่เป5นแท"ง เหตุการณน้ี
เกิดขนึ้ บรเิ วณขวั้ เซลลท้ังสองขางรอบๆ โครโมโซมทง้ั สองแทง" มกี ารสรางเย่ือหุมเซลลขน้ึ ใหม"

การแบ"งเซลลแบบไมโอซิส
การแบง" เซลลแบบไมโอซิส (meiosis) เป5นการแบ"งของเซลลเพศ (sex cell) ในสัตวสามารถพบการ

แบ"งเซลลแบบไมโอซิสในอัณฑะและรังไข" ส"วนในพืชพบไดในอับเรณูหรือรังไข"เพื่อสรางเซลลสืบพันธุ การแบ"ง
เซลลแบบไมโอซิสมี 2 ขน้ั ตอนคอื

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 18
1. ไมโอซิส 1 เป5นระยะที่มีการลดจํานวนโครโมโซมจากเดิมลงคร่ึงหนึ่ง คือ จากเซลลเร่ิมตนที่มี
จํานวนโครโมโซมเป5นดพิ ลอยด (2n) จะไดเซลลที่มีโครโมโซมเป5นแฮพลอยด 2 เซลล ไมโอซิส 1 แบ"งออกเป5น
ระยะตา" งๆ 4 ระยะ ไดแก"

1) โพรเฟส 1 (prophase - I) เป5นระยะทมี่ ีความซบั ซอนมากท่สี ดุ
2) เมทาเฟส 1 (metaphase - I) เยื่อหมุ นวิ เคลยี สจะสลายไป
3) แอนาเฟส 1 (anaphase - I) ระยะนี้เซนโทรเมยี รจะยังไมแ" บ"งตัวจาก 1 เปน5 2
4) เทโลเฟส 1 (telophase - I) โครโมโซมทีข่ ั้วเซลลมีจาํ นวนโครโมโซมลดลงครง่ึ หน่ึง
2. ไมโอซิส 2 เป5นระยะที่คลายคลึงกับการแบ"งเซลลแบบไมโทซิส มีการแยกตัวของโครมาทิดเกิดข้ึน
เมื่อสิ้นสุดระยะนี้ จะได 4 เซลล มีโครโมโซมเป5นแฮพลอยด และ 4 เซลลนี้จะมีจํานวนโครโมโซมและ
พันธุกรรมแตกต"างจากเซลลเริ่มตน จากน้ันจะเปลี่ยนเป5นเซลลสืบพันธุ ไมโอซิส 2 จะมีการจําลองโครโมโซม
ขึ้นอีกในสิ่งมชี ีวิตชนั้ สูง ประกอบดวย
1) โพรเฟส 2 (prophase - II) โครโมโซมของแตล" ะเซลลจะเริ่มปรากฏข้นึ มาใหม"
2) เมทาเฟส 2 (metaphase - II) เยื่อหุมนิวเคลียสหายไป แต"ละโครโมโซมที่ประกอบดวย 2
โครมาทิด จะเคล่อื นตัวมาเรียงบรเิ วณตรงกลางเซลล
3) แอนาเฟส 2 (anaphase - II) เซนโทรเมยี รของแตล" ะโครโมโซมจะแบ"งตัวจาก 1 เป5น 2 และ
โครมาทิดจะแยกออก
4) เทโลเฟส 2 (telophase - II) จะเกิดเย่ือหุมนิวเคลียสข้ึนมาลอมรอบโครโมโซมท่ีข้ัว เมื่อเกิด
การแบ"งไซโทพลาซมึ อกี จะไดเซลลลกู 4 เซลล

Mitosis และ Meiosis
ที่มา : https://sandybiology1-2.wikispaces.com/file/view/Mitosis+v+Meiosis.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 19

ตารางแสดงขอแตกต"างระหวา" งการแบง" เซลลแบบไมโทซิสและไมโอซิส

ไมโทซสิ ไมโอซิส

1. เป5นการแบ"งเซลลร"างกาย (somatic cell) 1. เป5นการแบ"งเซลลเพศ (sex cell)
2. ผลท่ีไดจากการแบ"งเซลลจาก 1 เป5น 2 เซลล 2. ผลท่ีไดจากการแบง" เซลลจาก 1 เป5น 4 เซลล
3. จาํ นวนโครโมโซมเซลลลกู เทา" กบั เซลลแม" 3. จํานวนโครโมโซมเซลลลูกเปน5 คร่ึงหนง่ึ ของเซลลแม"
4. ไม"มีการแนบชิดของโครโมโซมทเี่ ปน5 คูก" ัน 4. มีการแนบชิดของโครโมโซมทเี่ ป5นค"ูกนั
5. โครมาทดิ แยกออกจากกนั ในระยะแอนาเฟส 5. โครมาทิดแยกออกจากกนั ในระยะแอนาเฟส 2
6. เซลลลูกมีพันธุกรรมเหมือนกับเซลลแม" 6. เซลลลกู มพี นั ธกุ รรมต"างกับเซลลแม"
7. มีการแบ"งไซโทพลาซึม 1 ครง้ั 7. มีการแบง" ไซโทพลาซึม 2 ครงั้

การกลายพันธุ (Mutation)
มวิ เทชนั (mutation) หรอื การกลายพันธุหมายถึงการเปลี่ยนแปลงลักษณะพันธุกรรมและลักษณะที่

เปลีย่ นแปลง สามารถจะถ"ายทอดจากช่วั อายหุ นง่ึ ได แบ"งออกเป5น 2 ระดับ คอื
มิวเทชันระดับโครโมโซม (chromosome mutation) คือ การกลายพันธุท่ีเกิดจากการ

เปลี่ยนแปลงโครโมโซม อาจจะเป5นการเปลี่ยนแปลงโครงสรางของโครโมโซมหรือการเปล่ียนแปลงจํานวน
โครโมโซม

การเปลี่ยนแปลงรูปร"างโครงสรางภายในของแต"ละโครโมโซม เป5นผลใหเกิดการสับเปล่ียนตําแหน"ง
ของยีนที่อยูใ" นโครโมโซมนนั้ ซง่ึ อาจเกดิ ข้ึนเนือ่ งจาก

1. การขาดหายไป (deletion หรือ deficiency) ของส"วนใดส"วนหน่ึงของโครโมโซม ทําใหยีนขาด

หายไปดวย เช"น กรณีการเกิดโรคของกลุ"มอาการครี-ดูว-ชาโดยโครโมโซมคู"ที่ 5 เสนหน่ึง มี

บางสว" นขาดหายไป

2. การเพ่ิมขนึ้ มา (duplication) โดยมีสว" นใดสว" นหน่ึงของโครโมโซม เพิ่มขนึ้ มามากกวา" ทีม่ ีอยู"ปกติ

3. การเปลย่ี นตาํ แหน"งทิศทาง (inversion) โดยเกิดการสับเปล่ียนตําแหน"งของยีนภายในโครโมโซม

เดียวกนั เน่ืองจากเกิดรอยขาด 2 แหง" บนโครโมโซมน้ัน และส"วนท่ีขาดน้ันไม"หลุดหายไป แต"กลับ

ตอ" เขามาใหม"ในโครโมโซมเดิมโดยสลับท่ีกัน

4. การเปลี่ยนสลบั ที่ (translocation) เกิดจากการแลกเปลยี่ นส"วนของโครโมโซมระหว"างโครโมโซม

ทไ่ี มเ" ปน5 โฮโมโลกสั กัน

Chromosome mutation

ที่มา : http://www.vce.bioninja.com.au/_Media/block_mutations_med.jpeg

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 20

5. การเปล่ียนแปลงจํานวนโครโมโซม โดยอาจมีจํานวนโครโมโซมเพ่ิมมากขึ้นหรือลดนอยลงไปจาก
จํานวนปกติ (ดิพลอยด หรอื 2n) เกดิ ได 2 ลักษณะ คือ

- แอนยพู ลอยดี (aneuploidy) เปน5 การเพ่ิมหรือลดจํานวนของโครโมโซมเพียงไม"กี่เสนจากจํานวน
ปกติ เช"น อาจเป5น 2n ± 1 หรือ n ± 2 การเปลีย่ นแปลงของโครโมโซมแบบน้ี มีความสําคัญทาง
การแพทยเป5นอย"างมาก โดยทัว่ ไปเกิดจากความผิดปกติของคู"โครโมโซมท่ีไม"ยอมแยกตัวออกจาก
กันในระหว"างการแบ"งเซลลแบบไมโอซิส เรียกปรากฏการณท่ีโครโมโซมไม"แยกออกจากกันน้ีว"า
นอนดิสจังชัน (nondisjunction) ความผิดปกติของการมีแอนยูพลอยดีท่ีเกิดข้ึนในคน เช"น กล"ุม
อาการดาวน ซ่ึงมีโครโมโซม 47 เสน โดยโครโมโซมค"ูท่ี 21 เกินมา 1 เสน กลุ"มอาการไคลนเฟล
เตอร (Klinefelter’s Syndrome) มีโครโมโซม 47 เสน โดยโครโมโซมคู"ที่ 23 มีโครโมโซม X
เกินมา 1 เสน (44 + XXY)

การเกดิ แอนยูพลอยดี (aneuploidy)
ท่มี า : http://study.com/cimages/multimages/16/improper_separation_i.png

- ยูพลอยดี (euploidy) เป5นการ
เพมิ่ หรอื ลดจาํ นวนชุดของโครโมโซม (2n ± n หรือ
2n ± 2n) ส"วนใหญ"เกือบทั้งหมดเท"าที่พบ เกิดข้ึน
ในพวกพืช และมีประโยชนในทางการเกษตรในแง"
การเพิ่มผลผลิต และเป5นกลไกที่จะทําใหเกิด
วิวัฒนาการในพชื สําหรบั สัตวเม่ือเกดิ แลวมักจะทํา
ใหเป5นหมัน หรือผลิตเซลลสืบพันธุท่ีไม"สามารถ
ทํางานไดอยา" งปกติ

การเกิดยูพลอยดี (euploidy)
ทม่ี า : http://www.bio.miami.edu/dana/pix/raphanobrassica.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ัฒนาการ | 21

มิวเทชันระดับยีน (gene mutation หรือ point mutation) เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของเบส
(A, T, C, G) หรอื การเปลยี่ นตาํ แหนง" ของลําดบั การเรยี งตัวของเบสในโมเลกุลของ DNA ซ่ึงจะส"งผลสะทอนไป
ถึงตําแหน"งการเรียงตัวของกรดอะมิโน ในสายพอลิเปปไทดในโมเลกุลของโปรตีนที่อย"ูภายใตการควบคุมของ
ยีนนั้นดวย การเปลี่ยนแปลงของเบสในโมเลกุล DNA ดังกล"าวอาจทําใหไม"มีการสรางโปรตีน หรือโปรตีนท่ี
สรางขึน้ มานนั้ เปลยี่ นสมบัตทิ างเคมไี ปจากเดมิ หรือหมดสภาพการทาํ งานไป

การเปลี่ยนแปลงของยีนน้นั มีพื้นฐานมาจากการเปล่ยี นแปลงใน 3 ประการคอื
1. การขาดหายไป หรือการเพิ่มข้ึนมาของคู"สารประกอบไนโตรจีนัลเบส คือเพียวรินไพริมิดีนในสาย

ของ DNA ทําใหการเรียงลําดับของเบสเปล่ียนไปจากเดิม และผลที่ติดตามมาคือ รหัสพันธุกรรม
ผดิ หรือคลาดเคล่ือนไป
2. การเปลี่ยนค"ูของเพียวรินไพริมิดีนในโมเลกุลของ DNA ที่เกิดขึ้นในระหว"างมีการสราง DNA ใน
ระยะอนิ เตอรเฟส ซงึ่ เกิดจากการท่ีสารเคมีบางชนิดท่ีมีโครงสรางคลายกับเบสตัวหนึ่งแต"มีสมบัติ
ทางเคมใี นเชิงการจับคตู" "างไปจากเบสตวั น้ัน
3. การเปล่ียนแปลงโครงสรางภายในโมเลกุลของเบสเอง ทําใหสมบัติทางเคมีในเชิงจับคู"ของมัน
เปลี่ยนไป เช"น เบสอะดีนีน (A) เมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงเป5นรูปใหม"แลวก็จะไปจับคู"กับเบส
ไซโตซนี (C) รปู ปกติ แทนทอี่ ะดนี นี จะจบั คู"กับไทมีน (T) ตามปกติ

Gene mutation

ที่มา : http://classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio101/chap15/f15-10_point_mutation_c.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 22

Gene mutation

ทม่ี า : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Point_mutations-en.png

การเกดิ การมวิ เทชนั แบ"งออกไดเปน5 2 ชนดิ คอื
1. มวิ เทชันท่เี กิดขนึ้ เองในธรรมชาติ (spontaneous mutation) อาจเกิดข้ึนเนื่องจากรังสี สารเคมี
อุณหภมู ใิ นธรรมชาติ ซึ่งสิ่งตา" งๆ เหล"านี้ทําใหเกดิ การเปล่ียนตาํ แหน"งไฮโดรเจนอะตอมในโมเลกุล
ของเบส (tautomeric shift) หรือการสูญเสียไฮโดรเจนอะตอมในโมเลกุลของเบส(ionization)
ทําใหการจับค"ขู องเบสผิดไปจากเดมิ มผี ลทําใหเกิดการแทนท่ีคู"เบสแบบแทรนซิชันหรือทราสเวอร
ชนั ทําใหรหสั พันธุกรรมเปลยี่ นไป แต"อตั ราการเกิดมวิ เทชนั ชนิดนจ้ี ะตาํ่ มาก
2. การมิวเทชันท่ีเกิดจากการชักนํา (induced mutation) เป5นการกลายพันธุท่ีเกิดจากมนุษยใช
ส่งิ ก"อกลายพนั ธุ (mutagen) ชักนําใหเกิดข้ึนซึง่ ส่งิ กอ" กลายพันธุมดี ังน้ี
- สง่ิ กอ" กลายพันธุทางกายภาพ (physical mutagen)ไดแก" อุณหภูมิ รังสีต"างๆ รังสีสามารถ
แบง" ออกไดเป5น 2 ประเภท ดังน้ี
รงั สที ีก่ อ" ใหเกิดไอออน (ionizing radiation) รังสีประเภทน้ีมีอํานาจในการทะลุ
ทะลวงผ"านเน้ือเยื่อไดสูง ซ่ึงมักจะทําใหเกิดการแตกหักของโครโมโซม ทําให
เกดิ การเปลย่ี นแปลงของโครโมโซมรังสีเหล"านี้ไดแก" รังสีแอลฟา เบตา แกมมา
นวิ ตรอนซ หรอื รังสีเอก็ ซ
รังสีท่ีไม"ก"อใหเกิดไอออน (nonionizing radiation) รังสีประเภทน้ีมีอํานาจใน
การทะลุทะลวงผ"านเน้ือเยื่อไดต่ํามักจะทํา ใหเกิดไทมีนไดเมอร (thymine
dimer) หรือไซโทซีนไดเมอร(cytosine dymer) รังสีประเภทน้ีไดแก"รังสี
อัลตราไวโอเลต (UV)
- สิง่ กอ" กลายพันธทุ างเคมี (chemical mutagen) ไดแก"
สารเคมีต"างๆซึ่งมีหลายชนิด เช"น สารเคมีที่มีสูตรโครงสรางคลายคลึงกับเบส
ชนิดต"างๆ ของดีเอ็นเอ (base analogues) ซึ่งสามารถเขาแทนท่ีเบสเหล"าน้ัน
ไดระหว"างท่ีเกิดการจําลองโมเลกุลของดี เอ็นเอ ทําใหเกิดการแทนท่ีคู"เบสและ
รหัสพันธุกรรมท่ีเปล่ียนแปลงไปสารเคมีเหล"าน้ี ไดแก" 5-โบรโมยูราซิล 2-อะมิ

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 23

โนพิวรีน 5-โบรโมยูราซิล มีสูตรโครงสรางคลายคลึงกับไทมีน เม่ือเกิดการ
จําลองโมเลกุลของดีเอ็นเอจะสามารถเขาไปแทนท่ีไทมีนได และสามารถเกิด
tautomeric หรือ ionizationไดซึ่งเมอื่ เกิดแลวแทนท่ีจะจับค"ู กับอะดินีน จะไป
จบั ค"กู ับกัวนีน เมอ่ื มีการจําลองโมเลกุลต"อไปอีกจะทําใหเกิดการแทนท่ีค"ูเบสขึ้น
ได
สารเคมีที่ทําใหเกิดการเปลี่ยนแปลงสูตรโครงสรางของเบส ซึ่งมีผลทําใหเกิด
การแทนทีค่ เ"ู บสเชน" เดียวกนั ทําใหรหัสพนั ธุกรรมเปลยี่ นแปลงไปสารเคมีเหล"าน้ี
ไดแก" กรดไนตรัส ไฮดรอกซิลลามีน ไนโตรเจนมัสตาด เอธิลมีเทนซัลโฟ
เนต กรดไนตรัส จะทําหนาที่ดึงหม"ูอะมิโนออกจากโมเลกุลของเบสอะดินีน
ไซโทซีน และกัวนีน ทําใหเบสอะดีนีนเปลี่ยนเป5นไฮโปแซนทีน ซึ่งสามารถจับคู"
กับเบสไซโทซีนได เบสไซโทซีนเปลี่ยนเป5นยูราซิล ซ่ึงสามารถจับคู"กับเบสอะ
ดีนีนไดและเบสกัวนีนเปล่ียนเป5นแซนทีน ซ่ึงสามารถจับคู"กับเบสไซโทซีนได
ดังนั้นเมื่อเกิดการจําลองโมเลกุลของดีเอ็น เอจะทําใหเกิดการแทนท่ีค"ูเบส
แบบแทรนซชิ นั
สารเคมีท่ีทาํ ใหเกิดการเพิม่ และการขาดของนิวคลีโอไทดในโมเลกุลของ ดีเอ็นเอ
ซึ่งมีผลทําใหรหัสพันธุกรรมเปล่ียนแปลงไป สารเคมีเหล"านี้ไดแก" สียอม เช"น
อะคริดีน ออเรนจ,โพรฟลาวีน โมเลกุลของอะคริดีน ออเรนจ หรือโพรฟาวีน
สามารถเขาไปแทรกอย"ูระหว"างนิวคลีโอไทดในโมเลกุลของดีเอ็นเอ หรือทําให
โมเลกุลของนิวคลีโอไทดที่ถูกแทรกโดย อะคริดีน ออเรนจ หรือโพรฟาวีนหลุด
ออกมา เม่ือมีการจําลองโมเลกุลของดีเอ็นเอ จะไดโมเลกุลของดีเอ็นเอท่ีมีการ
เพ่ิมของนิวคลีโอไทดและการขาดหายไปของนิ วคลีโอไทด ยีนที่เปลี่ยนแปลง
ไปน้ีอาจจะกลายเป5นยีนเด"นหรือยีนดอยก็ได หรืออาจทําใหเกิดการตายขึ้นได
(lethal gene)

พันธุวิศวกรรม (Genetic Engineering)
• พันธุวิศวกรรม (genetic engineering) หมายถึง เทคโนโลยีท่ีทําการเคลื่อนยายยีน (gene) จาก

ส่ิงมีชวี ิตสปfชสี หนง่ึ ไปสสู" ่งิ มชี ีวิตอกี สปชf ีสหนึง่ เป5นการสราง DNA สายผสม (recombinant DNA) ไดสิ่งมีชีวิต
แบบใหม"ขึน้ (novel) ที่มคี ณุ ลักษณะแบบใหม" ซ่ึงไมเ" คยปรากฏในธรรมชาติมาก"อน

• เปลย่ี นแปลงหนว" ยพันธกุ รรม หรือ DNA ของส่ิงมีชวี ิต
• เคล่ือนยายยนี ท่ีอย"เู หนือกฎเกณฑธรรมชาติ สิ่งมีชีวติ ที่เกดิ ขึน้ อาจมยี ีน ลูกผสมแบบใหม"
• เช"น การโคลนยนี การบาํ บดั ดวยยนี การตรวจโรค HIV เบอื้ งตน, การผลติ โปรตนี บางชนิด
(Insulin, growth hormone), การปรับปรุงพันธุส่ิงมีชีวิตใหมีลักษณะตามตองการ (GMOs: Genetically
Modified Organisms)

ส่งิ มชี ีวิตดัดแปลงพันธกุ รรม (GMOs : Genetically Modified Organisms)
พชื ดดั แปลงพันธกุ รรม (transgenic plant)
• พืช BT ที่ฆ"าหนอนไดเนือ่ งจากถูกดดั แปลงพนั ธกุ รรมโดยเอายีนของแบคทีเรยี มาใส"
• ขาวสีทอง สามารถสรางวิตามนิ A ได

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 24

• มะเขอื เทศท่ีไม"สราง ethylene จงึ ไม"สุกเร็วเกนิ ไป ค"อยๆ สุกและเก็บไดนานขน้ึ
สัตวดัดแปลงพันธกุ รรม (transgenic animal)

• หมเู รอื งแสง ปลามาลายเรืองแสง ทผ่ี "านการดดั ต"อยนี เรืองแสงจากแมงกะพรุน ทาํ ใหสามารถเรือง
แสงในทม่ี ดื ได

• ปลาแซลมอนทมี่ ีขนาดตวั ใหญก" ว"าและมเี น้อื เยอะกวา" แซลมอนปกติ

การโคลนยีน (Gene cloning)
• ใชในการเพิ่มจํานวน DNA เพอ่ื นาํ ไปศกึ ษาหรอื ใชงานตอ" ไป
• ทาํ ได 2 วธิ ี คอื การใช plasmid ของแบคทเี รยี และการใช PCR
1. การโคลนยนี โดยใช plasmid ของแบคทเี รีย
ตัดยีนที่ตองการจากสิ่งมีชีวติ ออกมา และนําพลาสมดิ ของแบคทีเรียออกมา
จากน้ันตัด plasmid ของแบคทีเรียที่เป~ดออกดวยเอนไซมตัดจําเพาะ
(restriction enzyme) ซ่ึงเป5นกล"ุมของเอนไซมท่ีพบไดในแบคทีเรีย ทํางานโดย
สลายพันธะphosphodiester ระหว"างนวิ คลีโอไทด
พลาสมิดทถี่ กู ตัดใหเปด~ ออกเพ่ือรับยีนเขาไปจะ เรียกว"า พาหะ หรือ vector ซึ่ง
ยีนจะต"อเขากับ plasmid ดวยเอนไซม ligase แลวจะได plasmid ท่ีมียีนทีเรา
ตองการอย"ูเรียกว"า recombinant DNA หรือ DNA สายผสม Recombinant
DNA
นําพลาสมิดที่ผ"านการใส"ยีนแลวไปใส"กลับเขาเซลลแบคทีเรียอีกคร้ังและนําไป
เพาะเลีย้ งจนได เปน5 กล"ุม (โคโลนี) แบ"งเซลลของแบคทีเรียนัน่ เอง

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 25

Gene cloning
ทม่ี า : http://www.mpietrangelo.com/hbio/unit/8_genetics/Chapter_12/B_Jpegs_of _Art_and_

Photos/12_Labeled_Art_and_Photos/12_01aGeneCloningOver_4-L.jpg

วิธีการคดั เลือกแบคทเี รียท่ีมียีนท่เี ราตอ7 งการกับแบคทีเรยี ทไ่ี ม3มยี ีนทีเ่ ราต7องการ การใชยาปฏิชีวนะ
(โดยปกติแลวพลาสมิดจะมียีนตานยาปฎิชีวนะอย"ูทําใหแบคทีเรียไม"ตาย) ดังนั้นโคโลนีใหนที่ไม"ตายแสดงว"า
ไดรบั พลาสมิดท่ีเราตดั ตอ" กลับเขาไปแลว เลยตานยาได
เอนไซมตดั จําเพาะ (Restriction enzyme)

เอนไซมตัดจาํ เพาะจะเลอื กตัดตรงท่ีมีลําดับ DNA เฉพาะตัวที่มันตัดไดเท"าน้ัน (restriction site) และ
เม่อื สายดเี อน็ เอถูกตัดออกจะเกิดรอยตดั 2 แบบ คือ ปลายทู" (blunt end) และ ปลายเหนียว (sticky end)

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 26

Restriction Enzyme
ทมี่ า : https://2.bp.blogspot.com/_1IYomRKn1QM/TDx0eBTDmyI/AAAAAAAAABc/sbJf664uKKU/ s1600
/100000000000052F000003E8CBEA8CE5.jpg และ http://barleyworld.org/sites/default/files/figure-11-04.jpg

การโคลนยนี โดยใช7 PCR (Polymerase Chain Reaction)
เป5นการเพิ่มปริมาณ DNA ในหลอดทดลอง ไม"ตองใชส่ิงมีชีวิต แต"ทําในเคร่ือง thermocycler ท่ีต้ัง

เวลาและอณุ หภมู ไิ ด แต"มขี อเสียคือ มีโอกาสจําลองผิดพลาดเพราะเอนไซมมีประสทิ ธิภาพจํากดั
ขนั้ ตอนกระบวนการ PCR (Polymerase Chain Reaction) มี 3 ข้ันตอน คอื

1. Denaturation การเพม่ิ อณุ หภมู ิทาํ ใหดีเอน็ เอแม"แบบเกิดการแยกออกจากกัน
2. Annealing ลดอณุ หภูมิเพอื่ ให DNA primer เขามาเกาะดีเอน็ เอแม"แบบ
3. Extension ปรับอุณหภูมิเพื่อให DNA polymerase ทํางานไดและนํา nucleotide มาต"อกัน

(polymerization)
ใชวตั ถุดบิ 4 อยา" งคอื

1. DNA template (DNA แม"แบบ)
2. DNA primer
3. Nucleotide
4. เอนไซม DNA polymerase จากแบคทีเรีย Thermus aquaticus ท่ีอาศัยในนํ้าพุรอน (เอนไซม

Taq polymerase เพราะมนั ทนความรอนไดและในการทํา PCR ตองใชความรอนน่ันเอง)

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธุศาสตรและววิ ัฒนาการ | 27

Polymerase Chain Reaction (PCR)
ท่มี า : https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/96/Polymerase

_chain_reaction.svg/2000px-Polymerase_chain_reaction.svg.png
Gel electrophoresis

เป5นการตรวจสอบ DNA ว"ามีหรือไม"และมีมากนอยเท"าไหร" โดยแยกช้ินส"วนของ DNA ตามขนาดโดย
ให วิ่งผ"านตวั กลางในบฟั เฟอรท่มี ีกระแสไฟฟา– ไหล

เครือ่ ง Gel electrophoresis
ที่มา : https://www.mun.ca/biology/scarr/MGA2_14-10.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 28

มหี ลกั การดังนี้
ใชการเคล่ือนท่ีของดีเอ็นเอ (ที่มีประจุลบ) ผ"านตัวกลางเขามาข้ัวบอกในสนามไฟฟ–า โดย DNA ท่ีมี
ขนาดเล็กจะเคล่ือนท่ีไดเร็วและไปไดไกลกว"าขนาดใหญ" ตัวกลางที่ใชจะเป5นวุน ไดแก" Agarose gel
หรอื จะ polyacrylamide gel
เมื่อดีเอ็นเอเคลื่อนท่ีผ"านเจลเขาหาข้ัวบวกในสนามไฟฟ–า จะมองไม"เห็น จึงตองยอมดวย ethidium
bromide ซง่ึ จะไปจบั กับสายดีเอ็นเอ เมอ่ื นําไปส"องภายใตแสง UV เพอ่ื ใหเกดิ การเรืองแสงดงั ภาพ

ท่มี า : http://i.ytimg.com/vi/6mQGNDnOyH8/maxresdefault.jpg

ดูระยะทางที่ดีเอ็นเอ เคลื่อนที่ไป แลวเทียบกับระยะทางของ DNA มาตรฐานท่ีถูกรูขนาดแลว (DNA
molecular weight marker) หรืออาจใชเครื่องอ"านลําดับนิวคลีโอไทป—อัตโนมัติ (automated
sequencing)
ในการทดลองและใชงานจริง DNA มักจะถูกตัดดวยเอนไซมตัดจําเพาะ (restriction enzyme) ก"อน
จะนําไปวิ่งในเจลจะไดแถบ DNA ต"างๆกันตามขนาด เรียกว"า restriction fragment length
polymorphism , RFLP)

RFLP ใชใ7 นการทาํ ลายพิมพ DNA (DNA fingerprint)
- ศึกษาจีโนมของส่งิ มชี ีวิตชนิดต"าง
- ตรวจสอบทางนิติวิทยาศาสตรตา" งๆ (เช"น ตรวจคราบเลือด อสจุ ิ เสนผม)
- การตรวจทางนิติวิทยาศาสตร ใชตรวจดูดีเอ็นเอของผูตองสงสัยเพ่ือระบุตัวว"าเป5นใคร อย"างเช"น

คราบเลือด หรือคราบอสุจิ เป5นตน โดยเม่ือนํามาผ"านกระบวนการแลวก็จะไดเป5นแถบคลายๆ ในรูป แลวจึง
นาํ มาเทียบว"าตรงกับของใคร

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 29

ที่มา : http://image.slidesharecdn.com/biotechnology-dnafingerprinting-121120122529-
phpapp01/95/biotechnology-dna-fingerprinting-13-638.jpg?cb=1366496535

DNA fingerprint กบั การตรวจสอบความเป-น พ3อ แม3 และลูก

• ดูจากแถบดเี อ็นเอท่ีไดจากการทํา gel electrophoresis

• แถบดีเอ็นเอ ของลกู จะตองเหมอื นของพ"อหรือแม"คนใดคนหน่ึงและทุกๆแถบของลูกจะตองมีในพ"อ
หรือแม" โดยปกตลิ ูกจะเหมอื นของพอ" และแม"อยา" งละคร่งึ เนือ่ งจากไดยนี จากพ"อและแมม" าอย"างละครง่ึ นัน่ เอง

• ถาลกู มีแถบบางแถบเหมือนพอ" แตไ" ม"เหมือนแม"อาจสรปุ ไดว"า ลูกอาจเป5นของพ"อกบั บุคคลอนื่

แบบทดสอบ เรอ่ื งพันธุวิศวกรรม

1. จงเติมหมายเลข 1-5 หนาขอความเพอ่ื ระบุลาํ ดบั กระบวนการสราง recombination DNA ใหถูกตอง
.............เช่อื มตอ" DNA สายส้นั ๆ กับ DNA พาหะ ซึ่งตดั ดวยเอนไซมตดั จาํ เพาะ
.............คดั เลอื กเซลลของแบคทีเรีย (E. coli) ท่มี ยี ีนท่ีตองการ
.............แยก DNA ทม่ี ยี นี ท่ีตองการ ออกจากเซลลผใู ห
.............นาํ recombinant DNA เขาสูเ" ซลลของแบคทีเรยี
.............ใชเอนไซมตัดจําเพาะแยกยนี ท่ตี องการ

2. ใชขอมูล Restriction enzyme ในตารางตอบคําถาม Recognition site
Restriction enzyme Recognition site Restriction enzyme
GC GGCCGC
A GGA TCC D CG CCGGCG
CCT AGG
CTGCA G
B G AATTC E G ACGTC
GTTAA G
AG CT
C A AGCTT F TC GA
TTCGA A

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 30

2.1 เอนไซมท่ีตัดแลวได Sticky ends ไดแก"เอนไซมชนิด......................................................................

2.2 เอนไซมทต่ี ดั แลวได Blunt ends ไดแกเ" อนไซมชนิด.....................................................................

3. จากการสกัดดีเอ็นเอจากตัวอย"างพืช A และพืช B แลวตัดดวยเอนไซมตัดจําเพาะ พบดีเอ็นเอจาก ตัวอย"าง

พืช A ขนาด 200 คู"เบส (bp) ดีเอ็นเอจากตัวอย"างพืช B ขนาด 400 ค"ูเบส (bp) เม่ือนําไปแยกในสนามไฟฟ–า

โดยวธิ ีเจลอิเลก็ โทรโฟเรซิส (gel eletrophoresis) จะพบแถบดีเอ็นเอมีลักษณะอย"างไร พรอมท้ังระบุขั้วไฟฟ–า

ใหถกู ตอง

ขัว้ ไฟฟา– ................... DNA มาตรฐาน A B

500

400

300
ขั้วไฟฟ–า................... 100

----------------Molecular Genetic----------------

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 31

การถา3 ยทอดพันธกุ รรมตามกฎของเมลเดล (Mendelian genetics)

พันธศุ าสตร (Genetics) เปน5 วชิ าที่ว"าดวยการถ"ายทอดลักษณะต"าง ๆ จากพ"อแม" ไปยังลูกหลาน ซึ่งผู
ท่ีวางรากฐานวิชาพันธุศาสตรและถือเป5นบิดาแห"งวิชาพันธุศาสตร คือ เกรเกอร โจฮาน เมนเดล (Gregor
Johann Mendel ) โดยเมลเดลไดเสนอกฎการถ"ายทอดลักษณะทางพันธกุ รรม 2 ขอ คือ

1. กฎการแยกตวั ของยนี (Law of segregation)
2. กฎการรวมตัวกันอย"างอิสระของยีนที่อย"ูบนโครโมโซมต"างคู"กัน (Law of independent

assortment)
การทดลองของเมลเดล

เมลเดลไดเลือกถ่ัวลันเตา (Garden pea) มีช่ือวิทยาศาสตรว"า Pisum sativum มาใชในการทดลอง
เพราะพืชชนิดน้ีมีขอดีหลายอย"างไดแก" หาง"าย ปลูกง"าย เลี้ยงง"าย โตเร็ว มีความตานทานโรคสูง ใหลูกมาก
วงจรชีวติ ส้นั มีลักษณะแตกต"างกนั หลายลักษณะโดยเมลเดลเลือกศึกษาเฉพาะลักษณะท่ีสังเกตไดง"าย

Garden pea

ทีม่ า : http://www.mhhe.com/biosci/genbio/maderbiology7/graphics/mader07b/online_vrl/images/0185al.jpg

นอกจากนี้ถัว่ ลนั เตายังเป5นดอกสมบรู ณเพศ คอื มีทัง้ เกสรตัวผูและเกสรตัวเมียอยู"ภายในดอกเดียวกัน
มกี ลบี ดอกทป่ี กป~ดมดิ ชิดมิใหละอองเรณจู ากดอกอื่นเขามาผสมกบั เซลลไข" ดังนัน้ ในธรรมชาติ ถ่ัวลันเตาจึงเป5น
พืชท่ีผสมตัวเองหรือมีการถ"ายละออกเรณูภายในดอกเดียวกัน (self-fertilization หรือ self-pollination)
ไดงา" ย

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 32

ในการทดลองเมลเดลเลือกศึกษาลักษณะต"างๆ ของถัว่ ลันเตาที่มคี วามแตกต"างกันอย"างเหน็ ไดชดั เจน
ทง้ั หมด 7 ลกั ษณะ ดงั น้ี

ภาพแสดงลักษณะตา" งๆ ของถัว่ ลนั เตาทีเ่ มลเดลใชศึกษา
ทีม่ า : http://www.cas.miamioh.edu/~wilsonkg/gene07/chap03/bp03p01.jpg
ในการทดลองของเมลเดลศึกษาลักษณะต"างๆ ของถั่วลันเตา โดยการผสมลักษณะเดียว
(monohybrid cross) ท่ีละลักษณะจนครบทั้ง 7 ลักษณะ แลวจึงค"อยศึกษา 2 ลักษณะ (ผสม 2 ลักษณะ
พรอมกนั )

กฎของเมลเดล
กฎการแยก (Law of segregation)
ยีนที่อยู"ดวยกันเป5นคู" บนโครโมโซมค"ูหนึ่งจะถูกแยกออกจากกัน อัลลีลจึงถูกแยกออกจากกันไป
ดวย ดูง"ายๆ คือการแยกกันของโครโมโซมค"ูเหมือน (homologous chromosome) ซ่ึงตรงกับ
การแบ"งเซลลในระยะ annaphase1 ของ meiosis1
เซลลสืบพันธุท่ีไดจะไดรับอัลลีลหนึ่งของยีนนั้น เช"น ยีน A มีอัลลีล Aa เม่ือเกิดการแยกก็จะได
เป5น A และ a แยกยายไปกนั คนละเซลล
กฎของการแยกไดมาจากการทดลองผสมทีละลกั ษณะ

การผสมทลี ะลกั ษณะ (Monohybrid cross)
จากการทดลองของเมลเดลจะเห็นไดวา" จากการผสมพนั ธใุ นรุน" พ"อแม" ทีม่ ีลกั ษณะต"างกันจะมีลักษณะ

เพยี งลกั ษณะเดยี วทป่ี รากฏในร"นุ F1 และจากการผสมพันธใุ นรน"ุ แรกหรือ F1 ผสมกันเอง จนไดลูกผสมในรุ"นท่ี
2 หรือ F2 อตั ราสว" นทปี่ รากฏของร"ุนที่ 2 ระหว"างลักษณะเด"น: ลักษณะดอย เฉล่ียเท"ากับ 2.98 : 1 เม่ือทําให
เป5นอัตราสว" นอยา" งต่ําจะได 3:1

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 33

ภาพแสดงการผสมถว่ั ลันเตาทีละลักษณะไดสดั ส"วนใกลเคยี ง 3:1
ทม่ี า : https://online.science.psu.edu/sites/default/files/biol011/Fig-6-5-Mendel-Results.jpg
ตัวอยา" ง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 34

จากการทดลอง เมลเดลได7สรุปผลการทดลองการผสมลกั ษณะเดียว ดังน้ี
1. พันธุกรรม (heredity) ทุกลักษณะมีอยู"ภายในเซลลของสิ่งมีชีวิตทุกเซลล แต"ละลักษณะมีหน"วย

เฉพาะทําหนาท่ีควบคุมหรือกําหนดลักษณะ โดยเรียกหน"วยกําหนดลักษณะว"า “แฟกเตอร (factor)” ซึ่ง
ต"อมาภายหลังถกู เรียกวา" เชน" ถวั่ ลนั เตาดอกสีม"วงจะมยี ีนดอกสีu3617 ม"วงเป5นตัวกําหนด และถ่ัวลันเตาดอก
สขี าวก็มียีนดอกสขี าวเปน5 ตวั กําหนด

2 .ลักษณะของส่ิงมีชีวิตที่แสดงออกไดทุกรุ"นและมากกว"า เรียกว"า ลักษณะเด3น (dominant trait)
ส"วนลกั ษณะที่ไมแ" สดงออกทุกร"นุ และแสดงออกไดนอยกวา" เรียกว"า ลกั ษณะด7อย (recessive trait)

3. ทกุ ลักษณะของส่งิ มีชวี ิตจะมยี ีน ท่กี าํ หนดลกั ษณะอยูเ" ปน5 คู" ๆ อาจเปน5 ยนี ท่ีกําหนดใหลกั ษณะเด"น
หรือยีนเด"น (dominant gene) ทัง้ คู" หรือลักษณะดอย หรือยนี ดอย (recessive gene)
จโี นไทปแl ละฟโm นไทปl (Genotype and Phenotype)

เพ่ือความสะดวกในการศกึ ษาและงา" ยต"อการเขาใจ นยิ มใชสัญลักษณอักษรภาษาองั กฤษ ตัวพมิ พ
ใหญ3แทนยนี เด3น และตัวอกั ษรพมิ พเล็กแทนยนี ด7อย เชน"

G แทนยนี ที่ควบคุมลกั ษณะฝกM สเี ขยี ว เปน5 ยีนเด"น
g แทนยนี ท่ีควบคุมลักษณะฝกM สเี หลือง เปน5 ยนี ดอย
การควบคุมมียีนควบคุมเป5นค"ู และมีรูปแบบต"างๆ เช"น GG Gg gg ยีนท่ีเขาค"ูกันจะอยู"บนโฮโมโลกัส
โครโมโซม ( homologous chromosome) ตําแหนง" เดียวกัน เรียกว"า ยนี น้ันเป5นอัลลีล (allele) กัน เช"น ยีน
G เปน5 ยีนทเ่ี ขาค"ูไดกับ G หรอื g ดงั นน้ั ยนี G และ g เป5นอัลลีล ต"อกนั
ในสิ่งมีชีวิตมีโครโมโซม 2 ชุด (2n) โครโมโซมแต"ละแท"งจะมีคู"ของตนเอง โครโมโซมที่เป5นค"ูกัน มี
ลักษณะเหมือนกัน มีตําแหน"งยีนที่เป5นคู"กันอยู"ตรงกัน เรียก โครโมโซมน้ีว"า โฮโมโลกัสโครโมโซม
(homologous chromosome) ตําแหนง" ของยีนท่บี นโครโมโซม เรยี กวา" โลกสั (Locus) ยนี ที่เปน5 อลั ลีลกันจะ
อย"ทู ่โี ลกสั เดยี วกนั

Genotype and Phynotype

ท่มี า : https://classconnection.s3.amazonaws.com/607/flashcards/1274607/jpg/picture51352950414176.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 35

(ทม่ี า : http://katiephd.com/wp-content/uploads/2011/05/Alleles.jpg)

ยีนอย"ูกันเป5นค"ู นิยมแทนสัญลักษณตัวอักษรตัวอังกฤษ เรียกว"า จีโนไทป— (Genotype) เช"น GG ,Gg
และ gg ส"วนลักษณะที่ปรากฏออกมาใหเราเห็นภายนอก เรียกวา" ฟโf นไทป— (phenotype) เชน" กําหนดให

G แทนยีนท่ีควบคุมลกั ษณะฝMกสเี ขียว เปน5 ยนี เด"น
g แทนยนี ทค่ี วบคุมลกั ษณะฝกM สีเหลอื ง เป5นยีนดอย

Genotype phenotype
GG ถว่ั ลนั เตาฝMกสีเขียว (ยีนเดน" แท หรือพันธแุ ท : homologous dominant)
Gg ถว่ั ลนั เตาฝกM สีเขยี ว (พันทางหรอื ลกู ผสม : heterozygous)
gg ถ่วั ลันเตาฝMกสีเหลือง (ยนี เด"นแท หรือพนั ธุแท : homologous recessive)

กฎแหง" การรวมกล"ุมอยา" งอสิ ระ (Law of independent assortment)
ยีนแต"ละยีนจะสามารถรวมตัวกับยีนอ่ืนไดอย"างอิสระ ยีนคุมความสูงของตนถ่ัวลันเตาแบบเด"น
สามารถไปอย"ูเซลลเดียวกับยีนควบคุมสีเมล็ดแบบดอยได ไม"จําเป5นว"าจะตองอยู"กับเฉพาะยีนเด"น
เท"าน้ัน นนั่ คือยนี มกี ารรว" มกล"มุ กันอย"างอสิ ระ
เป5นตอนที่โครโมโซมแต"ละอันแยกไปที่เซลลใหม"ซึ่งตรงกับระยะ annaphase1 ของ meiosis 1
เช"นกัน EX. สิ่งมีชีวิตมีจีโนไทป—เป5น MmNn เม่ือเกิดการแยกแลวจะไดเป5น M,m และ N,n เมื่อ
รวมกันจะได MN , Mn , mN ,mn
กฎการรว" มกล"มุ อยา" งอิสระไดมาจากการทดลองผสมทลี ะสองลกั ษณะ

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 36

การผสมทีละสองลักษณะ (dihybrid cross)
เมลเดลยังไดทาํ การทดลองโดยการนาํ เอาลักษณะสองสักษณะมาพิจารณาพรอมกัน วิธีการน้ี เรียกว"า

การผสมสองลักษณะ (Dihybrid cross) ตัวอย"างเช"น นําถั่วลันเตาเมล็ดกลมสีเหลืองซึ่งเป5นพันธุแท ผสมกับ
ถวั่ ลันเตาเมลด็ ขรุขระสเี ขียวพันธแุ ทเช"นกนั ปรากฏผลการทดลอง ดงั น้ี
กาํ หนดให G แทนยีนท่ีควบคุมลกั ษณะฝกM สีเขยี ว เป5นยีนเด"น

g แทนยนี ท่ีควบคมุ ลกั ษณะฝMกสเี หลือง เป5นยีนดอย
T แทนยีนควบคมุ ลกั ษณะตนสงู เป5นยนี เดน"
t แทนยีนควบคุมลกั ษณะตนเตยี้ เปน5 ยนี ดอย
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 37

กฎความนา" จะเป5น (สําหรบั ใชคาํ นวน)
กฎการบวก (Addition rule) ใชตอนทีเ่ หตุการณต"างๆนั้นอยู"ในระบบเดียวกัน หรือยูนิเวอรสเดียวกัน
(ไม"สามารถเกิดข้ึนไดพรอมกันในเวลาเดียวกัน) คิดไดจากการนําความน"าจะเป5นของแต"ละเหตุการณ
มาบวกกัน

ตวั อยา" ง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

กฎการคูณ (Multiplication rule)

- ใชกบั เหตกุ ารณทเ่ี กดิ ขนึ้ พรอมกนั หรอื ต"อเนอื่ งกันได โดยตองเป5นอิสระต"อกนั
- ความน"าจะเปน5 ของเหตุการณที่สนใจไดมาจากการนําความน"าจะเป5นของแต"ละเหตุการณมาคูณกัน
ตวั อยา" ง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
การผสม
1. ผสมยอมกลับ (Back cross) ทําโดยนําลูกมาผสมกับพ"อหรือแม" หรืออาจจะใหผสมกับตัวอื่นท่ีมีจีโน
ไทป—เหมือนพอ" แม"
- ทําใหไดตวั ใหม"ทม่ี ลี กั ษณะดีเหมือนพ"อหรอื แม"มากข้นึ และเพอื่ รักษาลักษณะดีๆน้ันเอาไวไม"ให
หายไปจากสายพนั ธุ
ตัวอยา" ง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
2. ผสมเพื่อทดสอบ (Test cross) เป5นการผสมกับตัวทดสอบซ่ึงเป5น homozygous recessive
(ลักษณะดอย) เพ่อื ดวู า" มจี โี นไทป—แบบใด
- ถามีจโี นไทปแ— บบ AA (homozygous dominant) ลกู ทเี่ กิดขน้ึ จะมีลักษณะเดน" ทัง้ หมด ไม"มดี อย
โผล"มา
- จีโนไทป—แบบ Aa (heterozygous) ลูกก็จะมีท้ังตัวที่มีลักษณะเด"น : ตัวท่ีมีลักษณะดอยในอัตรา

สว" น 1:1
ตัวอยา" ง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 38

3. ผสมตวั เอง (Self cross) ใหทําการผสมตวั เองแลวดูลกู ท่ีออกมาเป5นแบบใด
- ถาตวั เองเปน5 heterozygous ลกู กจ็ ะมที ง้ั เด"นและดอยในอัตราส"วน 3:1
- ถาเปน5 homozygous จะไดลกู ทมี่ ลี ักษณะเด"นทกุ ตัว หรือดอยทกุ ตัวตามตวั มันนนั่ เอง
*การผสมตัวเองและการผสมทดสอบสามารถใชตรวจสอบหาว"า ส่ิงที่เราสนใจมีจีโนไทป—แบบใดได

และแยกไดถงึ ขนาดวา" เปน5 AA หรือ Aa
ตัวอย"าง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

แบบฝก› หดั เรื่อง การถา" ยทอดพันธุกรรมตามกฎของเมลเดล

1. จงเติม Genotype ของเซลลรา" งกาย สภาพ Genotype แบบของยีนในเซลลสืบพันธแุ ละโอกาสของการ
เกิดเซลลสืบพนั ธแุ ต"ละแบบ ลงในตารางตอ" ไปนี้ใหสมบูรณ

Genotype ของเซลลรา3 งกาย สภาพของGenotype แบบของยีนในเซลลสืบพันธแุ ละ
Heterozygous โอกาสของการเกดิ
WW
W และ w
Tt
aa

2. ถ่ัวลันเตาลักษณะเมล็ดสีเหลืองเป5นลักษณะเด"นต"อลักษณะเมล็ดสีเขียว ในการผสมตัวเองของตนท่ีมี
ลกั ษณะเมล็ดสเี หลอื งท่ีเปน5 Heterozygous ท้งั คู" จงหารอยละของลกู ท่ใี หเมล็ดสีเขยี ว
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
3. ในแมลงหว่ี กําหนดให L เป5นยีนควบคุมลักษณะปfกยาว และ l เป5นยีนดอยควบคุมลักษณะปfกส้ัน ส"วน G
เป5นยีนเด"นลําตวั สีเทา และ g เปน5 ยนี ดอยลําตวั สดี าํ เม่อื ผสมแมลงหว่ปี กf ยาว ลาํ ตวั สีเทา และแมลงหวปี่ fกส้ัน
ลําตัวสดี าํ จงหาจโี นไทป—ของรุน" พ"อแม"ในกรณตี อ" ไปน้ี

3.1 ลกู มีอตั ราสว" นของฟfโนไทป—เปน5 1:1:1:1
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 39

3.2 ลกู ปกf ยาวลาํ ตัวสีเทาทั้งหมด
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
4. เม่อื นํากระต"ายขนสดี ําที่เปน5 ฮอมอไซกสั ผสมกบั กระต"ายขนสนี ํา้ ตาล ปรากฏว"าลูกท่ีเกิดมีขนสีดาํ ท้ังหมด
(สมมตใิ ห B และ b แทนอัลลีลคูห" นึ่งทค่ี วบคุมลกั ษณะสีขน)

4.1 ขอมลู นบี้ อกอะไรแกเ" ราบาง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

4.2 จโี นไทปข— องลูกรนุ" F1 มสี ภาพเป5นฮอมอไซกัส หรือเฮเทอโรไซกสั
..............................................................................................................................................................................

4.3 ถานาํ ลูกรุน" F1 ผสมกนั เอง ร"ุนลกู F2 จะมจี ีโนไทปไ— ดกี่แบบ อะไรบาง และมีอตั ราส"วนเท"าใด
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

4.4 ถานาํ รน"ุ ลกู F1 ผสมกบั รน"ุ พ"อแม"ทีม่ ีขนสนี ํา้ ตาล ลูกทีไ่ ดจะมขี นสีอะไรบาง ในอัตราสว" นเท"าใด
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
5. ถา N แทน ยีนที่ควบคุมลักษณะปfกปกติของแมลงหว่ี และ n แทนยีนท่ีควบคุมลักษณะปfสั้น ในการผสม
พนั ธแุ มลงหวท่ี ่ีมีปfกปกติคู"หน่ึง ปรากฏว"ารน"ุ ลูกจาํ นวน 123 ตวั มีปกf ปกติ 88 ตวั และปfกสัน้ 35 ตัว

5.1 ขอมูลนี้บอกอะไรแกเ" ราบาง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

5.2 จงเขยี นจีโนไทปข— องแมลงหว่ีร"นุ พอ" แม"
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

5.3 เมือ่ นําแมลงหว่ปี กf สัน้ ในร"ุนลูก ผสมกับแมลงหวี่ปfกปกตใิ นรน"ุ พอ" แม" จะไดลกู มลี กั ษณะปกf เป5น
อย"างไรบาง คดิ เป5นอัตราสว" นเท"าใด
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 40

6. จากการผสมระหว"างพืชที่มีจีโนไทป— AABBrr X aabbrr ถาการจัดกลุ"มของยีนแต"ละคู"เป5นไปอย"างอิสระจง
คาํ นวณหา

6.1 ร"ุน F1 มีจโี นไทป—อยา" งไร
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

6.2 โอกาสท่ีจะไดรุ"น F2 มีจีโนไทป— aabbrr เปน5 เท"าใด
..............................................................................................................................................................................

6.3 โอกาสท่ีจะไดร"ุน F2 ทมี่ จี โี นไทป—เหมือนพอ" และแมใ" นรุน" F1 เป5นเทา" ใด
..............................................................................................................................................................................
7. มะเขือเทศผลสีแดงเป5นลักษณะเด"น (R) ผลสีเหลืองเป5นลักษณะดอย (r) และตนสูงเป5นลักษณะเด"น (T)
ตนเตี้ยเป5นลักษณะดอย (t) เม่ือผสมมะเขือเทศตนหนึ่งมีจีโนไทป— RrTT กับตนท่ีมีจีโนไทป— rrTt
จงหาอตั ราสว" นฟfโนไทป—และจีโนไทปข— องลูก
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
8. กระต"ายขนสีดาํ เป5นลกั ษณะเด"น (B) ขนสนี ํ้าตาลเป5นลักษณะดอย (b) และขนส้ันเป5นลกั ษณะเดน" (S) และ
ขนยาวเป5นลักษณะดอย (s) ในการผสมระหว"างกระต"ายฮอมอไซกสั ขนยาวสดี ํา และฮอมอไซกัสขนสนั้ สนี ้าํ ตาล

8.1 อัตราส"วนฟfโนไทปต— า" งๆในรน"ุ F1 และอัตราส"วนฟfโนไทป—ต"างๆในรุ"น F2
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

8.2 ลูกทเ่ี กดิ จากการผสมระหว"างรุ"น F1 กบั กระต"ายขนยาวสนี ํา้ ตาล มีฟโf นไทป—อะไรบางและสัดสว" น
เท"าไร
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
9. ในคนลกั ษณะนิ้วมอื สัน้ เชิงผมท่หี นาผากแหลมเปน5 ลกั ษณะเด"นและสักษณะน้วิ มือยาว เชิงผมท่หี นาผาก
ไมแ" หลมเป5นลกั ษณะดอย ถาพอ" และแมม" ีจโี นไทป—เปน5 เฮเทอโรโซกัส จงหาอตั ราสว" นของลูกท่มี ี ฟโf นไทป—
เหมอื นพ"อแม"
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 41

10. เมอ่ื จับค"ูพนั ธุมะเขือเทศตามแบบที่ 1-4 จะไดตนลูกทม่ี ลี กั ษณะและอัตราส"วนดังต"อไปน้ี

คผ"ู สมที่ พอ" -แม" ตนลกู

1 ผลแดงXผลแดง ผลแดง 61 ตน

2 ผลแดงXผลแดง ผลแดง 47 ตน ผลเหลอื ง 16 ตน

3 ผลแดงXผลเหลือง ผลแดง 58 ตน

4 ผลแดงXผลเหลอื ง ผลแดง 33 ตน ผลเหลอื ง 36 ตน

จงเตมิ genotype ของพอ" แม" และลกู ในแตล" ะคู"ผสมใหถูกตองครบถวน กําหนดใหใชตวั อกั ษร R, r

ค"ูผสมท่ี พ"อ แม" ลูก
1
2
3
4

11.จากตารางการผสมพันธุถวั่ แบบต"างๆ

พอ" -แม" ลกั ษณะของลกู และจาํ นวนตน
ตนตัวเมียXตนตวั ผู ตนสงู ตนสงู ตนเตี้ย ตนเต้ีย
เมล็ดเหลือง เมล็ดเขยี ว เมลด็ เหลอื ง เมลด็ เขียว
1.ตนเต้ีย, เมล็ดเหลืองX ตนเตีย้ ,เมล็ดเหลือง
2.ตนสงู , เมลด็ เขยี วX ตนสูง, เมล็ดเขียว 0 0 42 15
0 44 0 16

กําหนดใหตวั อักษร T,t แทนยนี ควบคุมความสูง Y,y แทนยนี ควบคุมสีเมล็ด

11.1 จงเขียนแสดงจโี นไทปข— องพ"อ แม" ต"อไปน้ี

คู"ผสมที่ 1.............................................................................

คู"ผสมที่ 2.............................................................................

11.2 ถาผสมในร"ุนพ"อ แม"โดยใชตนตัวเมียตนเต้ียเมล็ดเหลือง ผสมกับตนตัวผูตนสูงเมล็ดเขียว จะไดลูกมี

ลักษณะใดบางและ แตล" ะลักษณะจะมีจาํ นวนเท"าไร ถาไดลกู จํานวน 100 ตน

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

12. สขี นสุนัขมียนี ควบคมุ ดังน้ี B=ขนสดี ํา b=ขนสีแดง (น้ําตาลอ"อน) และอีกยีนคือ S=ไม"มีจุดด"าง s=มีจุดด"าง

ถาทบ่ี านนักเรยี นมีสนุ ขั เพศเมียอยูต" ัวหนง่ึ ขนสีดาํ ไมม" ีจุดดา" ง เพอ่ื นบานครอบครัวท่ี 1 มีสุนัขตัวผูขนสีดํา มีจุด

ด"าง ส"วนเพ่ือนบานครอบครัวท่ี 2 มีสุนัขตัวผูเช"นกัน แต"ขนสีแดง ไม"มีจุดด"าง ปรากฏว"าสุนัขที่บานของ

นักเรยี นต้งั ทองและคลอดลกู ออกมา 8 ตวั ดังนี้

ขนสีดาํ ไมม" จี ดุ ดา" ง 3 ตัว ขนสดี ํา มจี ุดด"าง 3 ตวั

ขนสีแดง ไม"มจี ุด"าง 1 ตัว ขนสีแดง มจี ดุ ดา" ง 1 ตัว

12.1 Genotype ของสนุ ัขเพศเมยี คอื .................................................................................................

12.1 Genotype ของสุนัขทีเ่ ปน5 พ"อของลูกทงั้ หมด คอื ........................................................................

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 42

13. การผสมระหวา" งพชื สมนุ ไพรท่ีมี genotype เปน5 AABbCcDDEeXAaBBccDdEE โดยการถา" ยทอดของยีน
เป5นไปตามกฎเมลเดลโอกาสทจ่ี ะไดรน"ุ F2 ทมี่ ี Genotype เปน5 AaBbCcDdEe มีเท"าใด
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
14.กําหนดให ยีนในถ่วั ชนดิ หนึง่ เปน5 ดงั นี้

A และ a เปน5 ยีนควบคมุ ลักษณะสีดอก โดยสีม"วงเป5นลกั ษณะเด"นและสขี าวเป5นลกั ษณะดอย
B และ b เป5นยนี ควบคมุ ลักษณะสีฝกM โดยสดี ําเป5นลกั ษณะเดน" และสเี ขยี วเปน5 ลกั ษณะดอย
G และ g เป5นยนี ควบคุมลักษณะใบ โดยใบสเี ขยี วเป5นลักษณะเดน" และใบด"างเป5นลกั ษณะดอย
T และ t เปน5 ยนี ควบคุมความสูงของตน โดยตนสงู เปน5 ลักษณะเดน" และตนเตี้ยเปน5 ลกั ษณะดอย
เมอ่ื ผสมตนพ"อและตนแมท" ีม่ ี genotype เปน5 AaBBGgTt และ aaBbGgtt ตามลาํ ดบั
14.1 phenotype ของตนพ"อ..........................................................................................................................
14.2 phenotype ของตนแม"...........................................................................................................................
14.3 จาํ นวนรูปแบบของ gamete จากตนพอ" .................................................................................................
14.4 จาํ นวนรปู แบบของ gamete จากตนแม".................................................................................................
14.5 จํานวนรูปแบบของ genotype ในรนุ" ลูก.................................................................................................
14.6 จํานวนรูปแบบของ phenotype ในรุ"นลกู ..............................................................................................
14.7 โอกาสทีร"ุนลกู จะไดตนเต้ียใบด"างดอกสขี าวและฝกM สีดํา..........................................................................
14.8 โอกาสท่ีร"ุนลูกจะมี genotype เปน5 homozygous dominant ทุกลักษณะ........................................

15.สุนัขตัวสีดําขนเรียบพันธุทางผสมขามสายพันธุกับสุนัขตัวเมียสีขาวขนฟู เม่ือนําลูกร"ุน F1 ที่เป5น
heterozygous มาผสมกันเอง จะไดลูกร"ุน F2 มีลักษณะอย"างไร จงหาอัตราส"วนของ phenotype และ
genotype ทเ่ี กดิ ขนึ้ จงแสดงวิธที ําอยา" งละเอียด

กาํ หนดให BB=สดี ํา bb=สีขาว GG=ขนเรียบ gg=ขนฟู
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 43

ปฏกิ ิรยิ าร"วมของยีน

ลักษณะพันธุกรรมของส่ิงมีชีวิต เกิดจากการแสดงออกของยีนในสภาพแวดลอมหนึ่ง ๆ ลักษณะ
พันธุกรรมบางลักษณะ อาจจะถูกควบคุมโดยยีนคู"เดียวหรือเกิดจากปฏิกิริยาร"วมกันของยีนต"างคู"ก็ได เม่ือมี
ปฏกิ ิริยา ร"วมกนั ของยีน จะมผี ลกระทบไปถงึ สดั ส"วนของ ฟโf นไทพดวย ปฏิกิริยาร"วมของยีนแบ"งออกไดหลาย
อย"างเชน"

1. ยีนแต"ละค"ูจะมีผลกระทบกระเทือนเฉพาะกับลักษณะของตัวเองเท"านั้น (Each gene pair
affecting a different character) เช"น

1.1 การขม" แบบสมบรู ณ (Complete Dominance)
1.2 การขม" แบบไม"สมบรู ณ (Incomplete Dominance)
1.3 การขม" รว" ม (Codominance)
ไดแกล" ักษณะพันธุกรรมตามแบบของเมนเดล เช"น อัลลีล Y ข"ม y ไดอย"างสมบูรณ จีโนไทพ YY และ
Yy มีฟfโนไทพอย"าง เดียวกนั สัดส"วนของฟfโนไทพของลูกช่ัวท่ี 2 จะเปน5 3 : 1

ที่มา : http://images.slideplayer.com/1/273847/slides/slide_39.jpg
ลักษณะทางพนั ธุกรรมนอกกฏเมลเดล
การขม" ร"วมกัน (Co-Dominant)

Co-dominant การถ"ายทอดน้ีไม"เป5นไปตามกฎของเมนเดล ยีนท้ังสองที่ควบคุมลักษณะจะไม"ข"มซ่ึงกัน
และกนั แต"สามารถแสดงความเด"นได เท"าๆกนั จงึ ปรากฏลักษณะออกมาร"วมกนั เช"น

1. การถ"ายทอดลักษณะหม"ูเลือดระบบ ABO ถูกควบคุมดวยยีนซ่ึงมีอัลลีลเกี่ยวของ 3 อัลลีล
คือ IA, IB, i พบว"าอัลลีล IA และอัลลีล IB ต"างก็แสดงลักษณะเด"นเท"าๆกัน (อัลลีล IA และอัลลีล IB เป5น
Co – dominant allele สว" นอลั ลลี i เปน5 recessive allele)

- IAIA และ IAi แสดง หมู"เลือด A
- IBIB และ IBi แสดง หมเ"ู ลือด B
- IAIB แสดง หมเู" ลือด AB
- ii แสดง หม"เู ลือด O

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 44

Co-dominant ของหมเ"ู ลือด ABO
ที่มา : http://www.zo.utexas.edu/faculty/sjasper/images/14.10.gif
2. การถ"ายทอดลักษณะหม"ูเลือดระบบ MN มียีนควบคุมอย"ู 1 ค"ู โดยมี Co – dominant allele M
และ N (LM , LN) ควบคุมการสราง antigen M และ antigen N ท่ีผิวของเม็ดเลือดแดงท้ัง LM และ LN
แสดงลักษณะเดน" ไดเท"าๆ กนั
- LM LM แสดงหมูเ" ลอื ด M
- LN LN แสดงหมูเ" ลือด N
- LMLN แสดงหมเู" ลือด MN

Co-dominant ของหมูเ" ลอื ด MN
ทม่ี า : http://biotech.gsu.edu/houghton'04/figures/Chapter10/MNblood.jpg
การถ"ายทอดลักษณะเด"นเกิน (Over – dominant) เกดิ จากอัลลีลในสภาพ Heterozygous จะแสดง
ลักษณะที่ปรากฏออกมา (phenotype) เหนือกว"าในสภาพHozygous เช"น TT (สูง 3 ฟุต ) x tt (สูง 1 ฟุต)
ไดลูกผสม Tt (สูง 5 ฟตุ )

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 45

การขม" แบบไม"สมบรู ณ (Incomplete Dominant)
Incomplete dominant คอื การแสดงออกของ gene ทีเ่ ปน5 gene เดน" ไมส" ามารถข"ม gene ดอยได

อย"างสมบูรณ ทําใหมีการแสดงออกของ gene ท้ังสองแบบเป5นผสมกันหรือเป5นแบบกลาง ๆ ระหว"างสอง
ลักษณะ เช"น สดี อกล้นิ มงั กร

Incomplete dominant ในดอกลิ้นมังกร
ท่มี า : http://biology-forums.com/gallery/18099_29_04_12_5_14_39.jpeg

Multiple alleles

Multiple alleles คือ ลักษณะทางพันธุกรรม ท่ีถูก
ควบคุมดวยยีนมากกว"า2 อัลลีล ไดแก" หมู"เลือด
ABO ซง่ึ มียีนควบคุมถงึ 3 อลั ลีล (IA, IB และ i)

ตัวอย"าง หม"ูเลือด ABO ถูกควบคุมดวย
อัลลีล IA , IB และ I จงหาชนิดและอัตราส"วนฟfโน
ไ ท ป— ข อ ง ลู ก ท่ี เ กิ ด จ า ก พ" อ แ ล ะ แ ม" ที่ มี จี โ น ไ ท ป—
ดงั ต"อไปน้ี

1. IAi x IB IB
2. IAi x ii

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 46

Multiple allele (สีขนกระต"าย)
ทมี่ า : https://figures.boundless.com/18915/large/figure-12-02-05.jpe
Multiple gene
Multiple gene (Polygenes) คือ การที่ยีนหลายคู"ร"วมกันควบคุมลักษณะที่แสดง
ออกมา เช"น อัลลีลที่ควบคุมการสรางเมลานิน โดยผิวสี (มีการสรางเมลานิน) ถูกควบคุมดวยยีนเด"น 3 อัลลีล
คือ A, B, C ส"วน อัลลีล a, b, c แสดงลักษณะการไม"สรางเม็ดสีและปฏิกิกริยาของยีนเป5นแบบ incomplete
dominance

Polygene ควบคุมสีผวิ ของมนษุ ย

ทีม่ า : http://legacy.owensboro.kctcs.edu/gcaplan/lab/Image281.gif

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 47

หรือ สีของเมล็ดขาวสาลี ซ่ึงมียีนควบคุม 3 คู" คือ R1 R2 R3 เป5นยีนท่ีทําใหเมล็ดขาวสาลีมีสีแดง
สว" นยนี r1 r2 r3 เปน5 ยนี ทท่ี ําใหเมล็ดขาวสาลไี ม"มีสี ถาจโี นไทป—มยี นี ควบคุมสีแดงจํานวนมาก สีของเมลด็ จะเขม

Complementary Gene

Complementary gene เป5นยีนที่ทํางานร"วมกัน
แบบเสริมสรางซึ่งกันและกัน เช"น ลักษณะสีของดอก
ถ่ัวชนิดหนึ่งถูกควบคุมดวยยีน 2 ค"ู ถามีค"ูยีนสําหรับ
ลักษณะเด"นของยีนทั้งสองค"ูปรากฎอย"ูในจีโนไทป—
ลักษณะที่ปรากฎทางฟfโนไทป— คือ ดอกสีม"วง แต"ถา
ขาดค"ูจีนเด"นตัวใดตัวหน่ึงไป ลักษณะท่ีปรากฎทางฟf
โนไทป—จะเปน5 ดอกสีขาว ตามแผนภาพดังนี้

จากแผนภาพนี้จะเห็นไดว"า ค"ูจีน C และคู"จีน P ต"าง
ทํางานร"วมกัน ในการปรากฎของดอกสีม"วงและแต"ละ
ค"ูจีน ไม"สามารถทํางานโดยอิสระได อัตราส"วนของฟf
โนไทปจ— ะได ดอกสมี "วง : ดอกสขี าว = 9 : 7

Epistasis
Epistasis คือ การเกิดปฏกิ ิรยิ าร"วมระหวา" งยนี ท่ีอยูค" นละตําแหน"ง (locus) ซ่ึงมีผลใหยีนจากตําแหน"ง

หน่ึงไปเปลี่ยนแปลงอิทธิพลของยีน ณ อีกตําแหน"งหน่ึงได ซ่ึงอาจเกิดขึ้นระหว"างยีนจาก 2 ตําแหน"งหรือ
มากกวา" กไ็ ด ท่ีควบคมุ ลักษณะปรากฎ (phenotype) เดยี วกัน ยนี ท่ีขม" ตวั อ่นื เรียกว"า epistatic gene ส"วนยีน
ทถี่ ูกขม" เรยี กวา" “hypostatic gene”

ประเภทของ Epistasis
1. Complementary epistasis : ตองการผลิตผลที่สรางจากยีนท้ังสองตําแหน"งเพื่อการ
แสดง phenotype เชน" หงอนไก"

ทมี่ า : http://image.slidesharecdn.com/sp13-bty-001zohaibhussain-131103010820-phpapp02/95/epistatic-
gene-interaction-by-biotechnology-ciit-abbottabad-25-638.jpg?cb=1383441079