วิชา พันธุศาสตร์และวิวัฒนาการ ม.4

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 48
2. Recessive epistasis : ควบคุมดวยยีน 2 คู" โดย homozygous recessive ของยีน

ตําแหนง" หนง่ึ สามารถข"มการแสดงออกของยนี อีกตําแหน"งหนึง่ ได

ที่มา : http://1.bp.blogspot.com/-4HD2i_SAYLg/U86ZsfQPgfI/AAAAAAAAIMc/fICKO_saO0k/s1600/epistastis.jpg

3. Dominant epistasis : ควบคุมดวยยีน 2 คู" โดย dominance allele ของตําแหน"ง
หนง่ึ สามารถขม" การแสดงออกของยนี อกี ตําแหนง" หน่ึงได

ที่มา : http://faculty.southwest.tn.edu/rburkett/GB%20Gen2.jpg
4. Duplicate recessive epistasis : ยีนทั้ง 2 ตําแหน"ง ทําใหเกิด phenotype ที่

เหมือนกัน แต" homozygous recessive genotype ของยีนตําแหน"งหน่ึง สามารถข"ม
การแสดงออกของยีนอีกตําแหน"งหน่ึงไดเช"นเดียวกันกับ recessive epistasis ท่ัวไป
เชน" ยนี ท่คี วบคมุ ลักษณะขนกาํ มะหยีข่ องกระตา" ย
5. Duplicate dominant epistasis : ยีนท้ัง 2 ตําแหน"ง ทําใหเกิด phenotype ท่ี
เหมือนกัน แต" dominant allele ของตําแหน"งหน่ึง สามารถข"มการแสดงออกของยีน

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 49

อีกตําแหน"งหนึ่งไดเช"นเดียวกันกับ dominant epistasis ทั่วไป เช"น ยีนท่ีควบคุม
ลกั ษณะหนาสขี าวแบบ Simmental และ แบบ Hereford

ท่ีมา : http://www.thaigoodview.com/library/contest2552/type2/science04/27/images/simmental.jpg

ลกั ษณะพนั ธกุ รรมท่คี วบคมุ ด7วยยีนบนโครโมโซมเพศ
ส่ิงมีชีวิตหลายชนิดมีเพศที่แตกต"างกันอย"างชัดเจน ซ่ึงความแตกต"างของเพศถูกควบคุมดวย ยีนบน

โครโมโซม โดยโครโมโซมท่ีมียีนท่ีเกี่ยวของกับการกําหนดเพศอาจเป5นออโตโซม (autosome) หรือโครโมโซม
เพศ (sex chromosome) ก็ได จงึ ทําใหสิ่งมีชวี ิตบางชนิดมีโครโมโซมเพศ และบางชนิดไม"มีโครโมโซมเพศ ใน
ที่นจี้ ะกล"าวถึงเฉพาะสิ่งมชี ีวติ ที่มีโครโมโซมเพศเท"านั้น

โครโมโซมเพศ คือ โครโมโซมท่ีมีความสัมพันธกับเพศ โดยเพศหน่ึงมีโครโมโซมเพศ 2 โครโมโซมที่มี
ขนาดและรูปร"างเหมือนกันเรียกว"า homomorphic sex chromosome ส"วนอีกเพศหน่ึง มีโครโมโซมเพศ 2
โครโมโซมท่ีมีขนาดและรูปร"างต"างกันเรียกว"า heteromorphic sex chromosome ระบบการกําหนดเพศ
ดวยโครโมโซมมีหลายแบบ ไดแก" XX/XY ZZ/ZW และ XX/XO

ระบบการกําหนดเพศดวยโครโมโซมแบบ XX/XY เพศเมียมีโครโมโซมเพศแบบ
homomorphic sex chromosome คือมีโครโมโซม X จานวน 2 โครโมโซม ส"วนเพศผู
มีโครโมโซมเพศแบบ heteromorphic sex chromosome คือมีโครโมโซม X และ
โครโมโซม Y พบในสัตวเลีย้ งลกู ดวยนม เชน" มนุษย และแมลงบางชนิด เช"น แมลงหวี่
ระบบการกําหนดเพศดวยโครโมโซมแบบ ZZ/ZW เพศเมียมีโครโมโซมเพศแบบ
heteromorphic sex chromosome คือมีโครโมโซม Z และโครโมโซม W ส"วนเพศผูมี
โครโมโซมเพศแบบ homomorphic sex chromosome คือมีโครโมโซม Z จํานวน 2
โครโมโซม มักพบในพวกสตั วปfก เช"น นก ไก"
ระบบการกาหนดเพศดวยโครโมโซมแบบ XX/XO ทั้งเพศผูและเพศเมียมีโครโมโซมเพศ
เป5นโครโมโซม X แต"เพศเมียมีโครโมโซม X จา นวน 2 โครโมโซม ในขณะที่เพศผูมี
โครโมโซม X เพียงโครโมโซมเดยี ว พบในพวกตัก๊ แตน แมลงสาบ

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธุศาสตรและววิ ัฒนาการ | 50

การกาํ หนดเพศในสัตว

ทม่ี า : http://image.slidesharecdn.com/15lecture-141110085450-conversion-gate01/95/15-lecture-biol-
103030-gillette-college-23-638.jpg?cb=1415609825

ยีนบนโครโมโซมเพศ
โครโมโซมเพศที่มีขนาดและรูปร"างต"างกันจะมีท้ังยีนที่เหมือนกันและต"างกัน ในที่น้ีจะยกตัวอย"างยีน

บนโครโมโซมเพศของมนุษย คือยีนบนโครโมโซม X และ Y เนื่องจากโครโมโซม X และ Y มีขนาดและรูปร"าง
ต"างกันคือ โครโมโซม X เป5นโครโมโซมขนาดใหญ"มีเซนโทรเมียรอยู"กึ่งกลางโครโมโซม ส"วนโครโมโซม Y เป5น
โครโมโซมขนาดเลก็ มีเซนโทรเมยี รอยค"ู อ" นไปดานหนึ่งของโครโมโซม

ยีนบนโครโมโซม X มีจํานวนมากกว"ายีนบนโครโมโซม Y แต"ก็มียีนที่พบทั้งบนโครโมโซม X และบน
โครโมโซม Y เรียกวา" pseudoautosomal gene ในขณะเดยี วกนั ก็มยี นี ทพี่ บเฉพาะบนโครโมโซม X ไม"พบบน
โครโมโซม Y เรยี กวา" X-linked gene หรอื sex-linked gene และมียนี ท่ีพบเฉพาะบนโครโมโซม Y ไม"พบบน
โครโมโซม X เรยี กว"า Y-linked gene หรือ holandric gene

ทีม่ า : http://biology-forums.com/gallery/2137_22_04_12_7_16_33.jpeg

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 51

สาํ หรับสภาพจีโนไทป—ของยีนท่ีเป5น pseudoautosomal gene นั้น จะมีจีโนไทป—และโอกาสของการ
เกิดจีโนไทป—แบบต"างๆ รวมถึงรูปแบบการสืบทอดทางพันธุกรรมเหมือนกับยีนบนออโตโซม และมีโอกาสของ
การเกิดฟโf นไทปแ— บบตา" ง ๆ เหมอื นกันท้ังในเพศหญิงและเพศชาย

X-linked gene ในเพศหญงิ มีโครโมโซม X จาํ นวน 2 โครโมโซม จีโนไทป—แต"ละแบบจึงประกอบดวย
ยีน 2 ยีน ทําใหมีโอกาสของการเกิด จีโนไทป—แบบต"างๆ ไดเหมือนกับยีนบนออโตโซม ในขณะที่เพศชายมี
โครโมโซม X เพียงโครโมโซมเดียว จึงทาใหมีจีโนไทป—อยู"ในสภาพที่เรียกว"า hemizygous คือ แต"ละจีโนไทป—
ประกอบดวยยีน 1 แอลลีล และมีฟโf นไทป—เปน5 ลกั ษณะเด"นหรือลักษณะดอยดวยโอกาส 1/2 เท"ากัน จะเห็นได
ว"าลักษณะพันธุกรรมท่ีเป5น X-linked gene น้ัน หากเป-นลักษณะด7อยจะมีโอกาสแสดงออกในเพศชายได7
มากกว3าในเพศหญิง เนื่องจากในเพศชายมีแอลลีลดอยเพียงแอลลีลเดียวก็แสดงลักษณะดอย แต"ในเพศหญิง
ตองมีแอลลีลดอย 2 แอลลีลจึงจะแสดงลักษณะดอย แต"หากเป-นลักษณะเด3นจะมีโอกาสแสดงออกในเพศ
หญิงได7มากกว3าในเพศชาย ส"วนลักษณะพันธุกรรมที่ควบคุมโดย Y-linked gene จะแสดงออก เฉพาะใน
เพศชายเทา3 น้นั และมกี ารสบื ทอดทางพนั ธุกรรมจากพอ" สล"ู ูกชาย

X-linked gene และ Y-linked gene
ที่มา : http://www.retinaaustralia.com.au/images/X-linkedRecessive.gif และ

http://www.buzzle.com/images/health/y-linked-inheritance.jpg

สาํ หรับการเขียนจีโนไทป—ของยีนที่เป5น X-linked gene น้ัน แตกต"างจากการเขียนจีโนไทป— ของยีนท่ี
อยู"บนออโตโซม คือ จะเขียนอักษรแทนยีนดวยตัวยกบนอักษร X ซึ่งใชแทนโครโมโซม X เช"น ในกรณีที่ยีน A
อยูบ" นโครโมโซม X เพศหญิงที่มีจีโนไทป—เป5น homozygous dominant heterozygous และ homozygous
recessive จะเขียนจีโนไทป—ไดเป5น XAXA XAXa และ XaXa ตามลําดับ ส"วนเพศชายท่ีมีลักษณะเด"นและ
ลกั ษณะดอย จะเขียนจโี นไทปไ— ดเป5น XA Y และ Xa Y ตามลาํ ดบั

การสบื ทอดทางพนั ธุกรรมของยีนบนโครโมโซมเพศ
กฎของเมนเดลว"าดวยการสืบทอดทางพันธุกรรม ไดอธิบายถึงการแยกกันของยีนในการสรางเซลล

สืบพันธุ และการจัดกล"ุมกันของยีนหลายตําแหน"งอย"างเป5นอิสระในเซลลสืบพันธุ ทําใหสามารถทํานาย
อัตราสว" นของจีโนไทปข— องเซลลสืบพันธแุ บบตา" ง ๆ ได หากทราบจีโนไทป—ของสิง่ มีชวี ิต นอกจากนี้ยังอธิบายถึง
การรวมกันอยา" งส"ุมของเซลลสืบพันธุแต"ละแบบทําใหสามารถทํานายอัตราส"วนของจีโนไทป—และฟfโนไทป—แบบ

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 52
ตา" งๆ ของลูก ซ่ึงหลักการของการสืบทอดทางพันธุกรรมตามกฏของเมนเดล ยังสามารถใชอธิบายการสืบทอด
ทางพันธุกรรมแบบอื่นที่เป5นส"วนขยายการสืบทอดทางพันธุกรรมตามกฏของเมนเดลไดอีกดวย รวมถึงการสืบ
ทอดทางพันธุกรรมแบบลักษณะภายใตอิทธิพลเพศ (sex-influenced) ลักษณะจํากัดในเพศ (sex-limited)
และยีนบนโครโมโซมเพศ (sex-linked gene)

ตัวอย"างเช"นการทดลองผสมพันธุแมลงหว่ีของ Thomas Hunt Morgan ในช"วงตนของศตวรรษที่19
โดยในร"ุนพ"อแม" นําแมลงหวี่เพศผูพันธุแทตาสีขาว ผสมพันธุกับแมลงหว่ีเพศเมียพันธุแทตาสีแดง ไดลูกร"ุน F1
เป5นแมลงหว่ีตาสีแดงทั้งเพศผูและเพศเมีย เม่ือนําแมลงหวี่ร"ุน F1 ผสมพันธุกันเอง ลูกรุ"น F2 ที่เป5นเพศเมีย
ท้ังหมดมีตาสีแดง ส"วนเพศผูจํานวนครึ่งหนึ่งมีตาสีแดงและอีกครึ่งหนึ่งมีตาสีขาว แต"เมื่อทําการทดลองผสม
พันธสุ ลับพ"อแม" โดยนําแมลงหว่ีเพศผูพันธุแทตาสีแดง ผสมพันธุกับแมลงหวี่เพศเมียพันธุแทตาสีขาว ไดลูกรุ"น
F1 เป5นแมลงหว่ีเพศผูตาสีขาว และแมลงหว่ีเพศเมียตาสีแดง เม่ือนาแมลงหว่ีรุ"น F1 ผสมพันธุกันเอง ไดลูกรุ"น
F2 ท่เี ปน5 เพศผจู าํ นวนครงึ่ หนึง่ มีตาสีแดงและอกี คร่งึ หนึ่งมตี าสีขาว และเพศเมียจํานวนครึ่งหน่ึงมีตาสีแดง และ
อีกคร่งึ หน่ึงมตี าสีขาว

Sex-linked gene ควบคุมสีตาแมลงหว่ี
ทีม่ า : http://philschatz.com/biology-concepts-book/resources/Figure_08_03_05.png
ตัวอย"างการถ"ายทอดทางพันธุกรรมของลักษณะตาบอดสีเขียวแดงในมนุษยซ่ึงเป5นลักษณะดอยบนโครโมโซม
X โดยแอลลีล XC ควบคุมลักษณะ ตาปกติ และ Xc ควบคุมลักษณะ ตาบอดสี หากหญิงคนหน่ึงตาปกติแต"แม"
ของเธอแสดงอาการตาบอดสี แต"งงานกับชายซึ่งตาปกติ ลูกของหญิงชายคู"น้ีมีโอกาสแสดงอาการตาบอดสี
หรือไม"

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 53

X-linked gene (ตาบอดสี)

ท่มี า : http://sphweb.bumc.bu.edu/otlt/MPH-Modules/PH/PH709_DNA-Genetics/ColorBlind.png

เห็นไดว"าลักษณะพันธุกรรมท่ีถูกควบคุมดวย X-linked gene นั้น มีโอกาสแสดงลักษณะเด"นและ
ลักษณะดอยในเพศผูและเพศเมียแตกต"างกัน ซ่ึงนอกจากลักษณะสีตาของแมลงหว่ีและตาบอดสีเขียวแดงใน
มนุษยที่กล"าวมาขางตนแลว ยังมีตัวอย"างลักษณะพันธุกรรมที่ควบคุมโดย X-linked gene อีก เช"น โรคฮีโมฟf
เลีย โรคกลามเน้ือแขนขาอ"อนแรงแบบดูเชน (Duchenne muscular dystrophy) ในมนุษย และโรค
กลามเนอื้ ออ" นแรง (muscular dystrophy) ในสนุ ขั

นอกจากลกั ษณะพันธุกรรมท่ีถูกควบคุมดวย X-linked gene มีโอกาสแสดงลักษณะเด"นและลักษณะ
ดอยในเพศผูและเพศเมียแตกต"างกันแลว ยังมีลักษณะพันธุกรรมบางลักษณะที่ถูกควบคุมดวยยีนบนออโตโซม
แต"มีโอกาสแสดงลักษณะเด"นและลักษณะดอยในเพศผูและเพศเมียแตกต"างกันเน่ืองจากมีปMจจัยของฮอรโมน
เพศเขามาเก่ียวของ ไดแก" ลักษณะภายใตอิทธิพลเพศ (sex-influenced trait) และ ลักษณะจํากัดในเพศ
(sex-limited trait)

ลักษณะภายใต7อทิ ธพิ ลเพศ (sex-influenced trait)
ลักษณะภายใตอิทธิพลเพศ เป5นลักษณะท่ีควบคุมดวยยีนที่อย"ูบนออโตโซมแต"มีโอกาสแสดงออกใน

เพศผูและเพศเมียต"างกันเน่ืองจากมีอิทธิพลของฮอรโมนเพศเขามาเกี่ยวของ โดยเม่ือมีจีโนไทป—เป5น
homozygous จะแสดงฟโf นไทป—เหมือนกันทง้ั ในเพศผูและเพศเมีย แต"เม่ือมีจีโนไทป—เป5น heterozygous เพศ
ผูและเพศเมียจะแสดงฟfโนไทป—แตกต"างกัน เช"น ลักษณะศีรษะลานในมนุษยแบบท่ีมีศีรษะลานดานหนาและ
ดานบนของศีรษะ โดยยนี B ควบคุมลักษณะศีรษะลาน และยีน b ควบคุมลักษณะศีรษะไม"ลาน เมื่อมีจีโนไทป—
เป5น homozygous dominant (BB) จะแสดงลักษณะศีรษะลานท้ังในเพศหญิงและเพศชาย เมื่อมีจีโนไทป—
เป5น homozygous recessive (bb) จะแสดงลักษณะศีรษะไม"ลานทั้งในเพศหญิงและเพศชาย แต"เม่ือมีจีโน
ไทป—เป5น heterozygous (Bb) ลักษณะท่ีแสดงออกในเพศหญิงและเพศชายจะต"างกัน เน่ืองจากฮอรโมน
testosterone ซ่ึงเป5นฮอรโมนเพศชายส"งผลใหแสดงลักษณะศีรษะลาน ดังนั้นในเพศชายจึงแสดงลักษณะ
ศีรษะลานเนือ่ งจากมฮี อรโมน testosterone อย"ูมาก ส"วนในเพศหญิงซ่ึงมีฮอรโมน testosterone อย"ูนอยจึง
แสดงลักษณะศีรษะไม"ลาน นอกจากนย้ี งั พบลกั ษณะพันธุกรรมที่เป5นลักษณะภายใตอิทธิพลเพศในสิ่งมีชีวิตอื่น
เชน" ลักษณะการมเี ขาของแกะบางสายพนั ธุ

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 54

sex-influenced trait (ลักษณะหัวลาน)
ที่มา : http://images.slideplayer.com/12/3413781/slides/slide_25.jpg

เจเนติกสรคี อมบเิ นชัน
ลักษณะทางพันธุกรรมของส่ิงมีชีวิตแต"ละชนิดมีหลายลักษณะ ยีนที่ควบคุมลักษณะเหล"าน้ันย"อมมี

จาํ นวนมากดวย ในแมลงหวี่มยี นี ท่ีควบคมุ ลกั ษณะทางพนั ธุกรรมประมาณ 5,000 ยีน โดยอยู"ภายในโครโมโซม
4 ค"ู ในคนมียนี ประมาณ 50,000 ยนี บรรจุอยู"ในโครโมโซม 23 คู" ดังนั้นในโครโมโซมตองมียีนบรรจุอยู"จํานวน
มากดวย

ยีนในโครโมโซมเดียวกัน (linked gene)
ลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต จะมีจํานวนมากกว"าจํานวนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้นเสมอ

ดงั นนั้ ยีนทอี่ ย"ูในโครโมโซมแต"ละโครโมโซมจึงมีจํานวนมาก ยีนเหล"าน้ีจะเรียงรายอย"ูในโครโมโซมซึ่งมีลักษณะ
เปน5 สายยาว

การทดลอง ในการผสมแบบไดไฮบริดในมะเขือเทศ ยีนท่ีควบคุมลักษณะความสูงของลําตนเป5นยีน
เดน" (T) ยีนทีค่ วบคุมลักษณะเต้ียเป5นยีนดอย (t) ส"วนยีนที่ควบคุมลักษณะผิวของลําตนไม"มีขนเป5นยีนเด"น (S)
และยีนท่ีควบคุมลักษณะผิวของลําตนมีขนเป5นยีนดอย (s) เมื่อนํามะเขือเทศตนสูงไม"มีขน ซึ่งเป5นเฮเทอโร
ไซกัสผสมพนั ธุกบั มะเขือเทศตนเตี้ยมีขน ไดผลการทดลองดงั นี้

ตามกฎแห"งการแยกตัวและการรวมกล"ุมอย"างอิสระของเมนเดล ตนสูงไม"มีขนและตนเต้ียมีขนในรุ"น
พ"อแม" จะสรางเซลลสบื พันธทุ ี่มีจโี นไทปแ— บบใดไดบาง
............................................................................................................................................................
............................................................................................................................................................
............................................................................................................................................................

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 55

ถายีนที่แสดงตนสูงอย"ูในโครโมโซมเดียวกับยีนท่ีแสดงลักษณะไม"มีขน และยีนที่แสดงลักษณะตนเต้ีย
อย"ูบนโครโมโซมเดียวกันกับยีนทแ่ี สดงลักษณะมีขน มะเขือเทศในร"ุนพ"อแม"จะสรางเซลลสืบพันธุที่มีจี
โนไทปแ— บบใดไดบาง
..............................................................................................................................................................................
..............................................................................................................................................................................
..........................................................................................................................................................................

จากการผสมพันธุมะเขือเทศดังกล"าวน้ี เหตุที่ไดลูกเพียง 2 ลักษณะเท"านั้น แสดงใหเห็นว"ายีน T และ
S อย"ูบนโครโมโซมเดียวกัน ส"วนยีน t และ s อยู"บนอีกโครโมโซมหนึ่ง ซึ่งเป5น ฮอมอโลกัสโครโมโซม
ดังนัน้ เมอ่ื สรางเซลลสืบพันธุยีน T และ S จึงตองถูกถ"ายทอดไปดวยกันเสมอ ในขณะเดียวกัน มะเขือ
เทศยนี t และ s กถ็ ูกถ"ายทอดไปดวยกนั เสมอ
เมื่อสรางเซลลสืบพันธุมะเขือเทศตนสูงไม"มีขนในรุ"นพ"อแม"ซึ่งเป5นเฮเทอโรไซกัสโครโมโซม จึงสราง
เซลลสบื พันธุไดสองชนดิ ส"วนมะเขือเทศตนเต้ยี มีขนสรางเซลลสืบพันธุไดเพียงชนิดเดียวจึงได ลูกจาก
การผสมพันธุมีตนสงู ไม"มีขน : ตนเตยี้ มขี น เป5นอัตราส"วน 1 : 1

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 56

Linked-gene ควบคมุ สีตาและลักษณะปfกแมลงหวี่
ทมี่ า : http://oakridgeapbio.pbworks.com/f/15_05LinkedGenes_L.jpg
ถายีน 2 ตําแหน"งน้ีอยู"บนโครโมโซมคู"เดียวกัน เมื่อมีการสรางเซลลสืบพันธุ การรวมตัวของยีน 2
ตําแหน"งนี้ จะไม"เป5นอิสระหรือไม"เป5นไปตามกฎ Independent assortment ของเมนเดลเนื่องจากท่ีเมนเดล
ศกึ ษาเป5นความบังเอญิ ทีล่ กั ษณะตา" ง ๆ ทั้ง 7 ลกั ษณะของถ่วั ลันเตาอยูค" นละโครโมโซมกนั
ดังนั้นกฎแห"งการเลือกค"ูอย"างอิสระของเมนเดลจึงใชไดกับลักษณะที่อยู"ต"างโครโมโซมกันจะใชกับ
ลักษณะที่อยู"บนโครโมโซมเดียวกันไม"ได เน่ืองจากยีนที่อยู"บนโครโมโซมเดียวกันหรือ linked gene จะมีการ
ถ"ายทอดไปดวยกัน จากการทดลองผสมมะเขอื เทศท่ีมียนี Tt Ss ซง่ึ เป5นยีนที่อยบ"ู นโครโมโซมเดยี วกนั จะสราง
เซลลสืบพันธไุ ดเพยี ง 2 ชนิด

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 57
ยีนที่อย"ูบนโครโมโซมเดียวกันมีแนวโนมจะไปอย"ูร"วมกันในเซลลสืบพันธุ แต"อย"างไรก็ตามยีนที่อยู"บน
โครโมโซมเดยี วกันไมจ" ําเป5นตองถา" ยทอดไปดวยกันเสมอไป เน่ืองจากการแบ"งเซลลแบบไมโอซิสเพื่อสรางเซลล
สืบพันธุในระยะ Prophase I มีการไขวกันของโครโมโซมสามารถเกิดกระบวนการครอสซิง โอเวอร
(crossing over) คือ การแลกเปลี่ยนช้ินส3วนของโครมาติดระหว3างต3างโครโมโซม (nonsister
chromatid) ของโครโมโซมท่เี ป-นค3ูกัน (homologous chromosome) ทําใหค"ูฮอมอโลกัส โครโมโซมแต"
ละคู"สามารถแลกเปล่ียนยีนกันได จึงทําใหการรวมกันใหม"ของยีนซ่ึงเรียกว"า การรวมกล"ุมยีนใหม"หรือยีนรีคอม
บิเนชัน (gene recombination) ซ่ึงเกิดข้ึนไดหลายแบบ ดังนั้นการเกิดครอสซิงโอเวอรและการรวมกล"ุมของ
ยนี ใหม" จึงทําใหเกดิ การแปรผนั ของสง่ิ มีชีวติ และเป5นสาเหตุสาํ คญั ซ่ึงก"อใหเกิดววิ ฒั นาการ

Crossing over
ท่ีมา : http://biotech.gsu.edu/houghton'04/4564'15/figures/lecture%202/chiasmata.jpg

เม่อื สน้ิ สุดการแบง" เซลลแบบไมโอซิส จะไดเซลลสืบพันธุ 4 ชนดิ เป5นเซลลสืบพันธุที่ไดจากโครมาทิดที่
ไม"เก่ียวของกับการเกิดครอสซิงโอเวอร 2 ชนิดคือ AB และ ab เรียกเซลลสืบพันธุพวกน้ีว"าพาเรนทัลไทปl
แกมมีท (parental type gamete = PT ) หรือนอนครอสโอเวอรไทป— แกมมีท (noncrossover type
gamate) เซลลสืบพนั ธุทเ่ี หลอื คอื Ab และ aB เกดิ จากโครมาทดิ ท่เี กดิ ครอสซิงโอเวอรเรียกเซลลสืบพันธุพวก
น้ีว"า ครอสซิโอเวอร ไทป— แกมมีท (crossover type gamete) หรือนอนพาเรนทัล ไทป— แกมมีท
(nonparental type gamete) หรือ รคี อมบแิ นนทไทปl แกมมที (recombinant type gamete = RT)

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 58

Type of Gamete
ท่มี า : http://geneticssuite.net/files/Crossing%20over.jpg
กรณีจีโนไทป— AaBb เมื่อยีนท้ัง 2 ตําแหน"งน้ีอยู"บนโครโมโซมเดียวกันจะมีการจัดเรียงตัว ของยีนบน
โครโมโซมได 2 สภาพ คอื
1. Coupling phase คือ สภาพที่ยีนเด"นของทั้ง 2 ตําแหน"งอยู"บนโครโมโซมหน่ึงและยีนดอยของท้ัง
2 ตําแหนง" อย"ูบนอีกโครโมโซมหนง่ึ ซึ่งเป5นคก"ู นั
2. repulsion phase คือ สภาพท่ียีนเด"นของตําแหน"งหน่ึงและยีนดอยของอีกตําแหน"งหนึ่ง อยู"บน
โครโมโซมเดียวกนั
การทดลองทค่ี นพบยนี ท่อี ยูบ" นโครโมโซมเดยี วกันและการเกิดครอสซิงโอเวอรของโครโมโซม โดยในปf
ค.ศ. 1905 R.C. Punnett และ W. Bateson ไดทําการทดลองผสมถ่ัว (Lathyrus oderatus) ดอกสีม"วง
ละอองเกสรยาวเป5นลกั ษณะเดน" ทง้ั คแ"ู ละเป5นฮอมอไซกัสกบั ถัว่ ดอกสีม"วงละอองเกสรกลมซ่ึง เป5นลักษณะดอย
ทั้งสองลักษณะ ไดลกู F 1 ทั้งหมดเป5น ดอกสมี ว" งละอองเกสรยาวเม่ือให F 1 ผสมกนั เองไดลูกรนุ" F 2 ดังนี้
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 59

ลองคดิ ดู
1. จากผลการทดลองของพันเนตตและเบตสัน อัตราส"วนของรุ"น F2 เป5นไปตามกฎแห"งการรวมกลุ"ม
อย"างอสิ ระหรอื ไม"อย"างไร
2. ถายีนที่ควบคุมสีของดอกและรูปร"างของละอองเรณูอย"ูในโครโมโซมเดียวกัน ตนที่มีดอกสีม"วง
ละอองเรณูยาวในรุ"น F 1 จะสรางเซลลสืบพันธุมีจีโนไทป—ก่ีแบบอะไรบางและอัตราส"วนของเซลล
สบื พันธเุ ปน5 ไปตามกฎของเมนเดลหรือไม" เพราะเหตใุ ด
โดยกําหนดให B เป5นยีนทค่ี วบคมุ ลกั ษณะดอกสมี ว" ง
b เป5นยนี ท่ีควบคมุ ลักษณะดอกสแี ดง
C เปน5 ยีนท่ีควบคุมลักษณะละอองเรณยู าว
c เปน5 ยนี ท่ีควบคมุ ลกั ษณะละอองเรณูกลม

จากการทดลองพบวา" ยีนไม"ไดรวมกลมุ" กันอย"างอิสระตามกฎของเมนเดล จึงไม"ไดอัตราส"วนลูกรุ"น F 2
เป5น 9 : 3 : 3 : 1 เนื่องจากยีนที่ควบคุมลักษณะทั้งสองคือ สีของดอกและลักษณะละอองเรณูนั้นอย"ูบน
โครโมโซมเดยี วกัน (linked gene)

เมอื่ พจิ ารณาลักษณะของลกู รุน" F2 จะมี 4 พวกโดยมีลักษณะบางลักษณะที่ไม"เคยปรากฏในรุ"นพ"อแม"
คือดอกสีแดงละอองเรณูยาว และดอกสีม"วงละอองเรณูกลม ลักษณะท่ีผิดไปจากเดิมเกิดเนื่องจากในเซลลมี
การแยกยีนท่ีอยู"บนโครโมโซมเดียวกัน ซ่ึงเรียกว"า crossing over ทําใหลักษณะทางพันธุกรรมมีการ
เปล่ียนแปลงไปจากเดิม

การทดลองดังน้ันจึงสามารถสรุปไดว"าถายีนอย"ูบนโครโมโซมเดียวกันแลวจะไม"สามารถรวมกล"ุมกัน
อย"างอิสระตามกฎของเมนเดล และผลของการทดลองพบว"ายนี ที่อย"บู นโครโมโซมเดยี วกันอาจแยกออกจากกัน
ได มีการศึกษาคนควาต"อมาก็ไดพบว"า การถ"ายทอดลักษณะเช"นนี้ก็พบในสิ่งมีชีวิตอ่ืน ๆ เช"นเดียวกันกับการ
ผสมพันธุมะเขือเทศหรอื ตนถว่ั กลา" วคือยีนที่อย"ูบนโครโมโซมเดียวกันจะถ"ายทอดไปดวยกัน แต"จากการศึกษา
ของพันเนตตและเบตสันพบว"ายีนท่ีอยู"บนโครโมโซมเดียวกัน(linked gene) ก็มีโอกาสแยกออกจากกันไดจาก
กระบวนการครอสซิง โอเวอร ท่ที ําใหยีนท่เี คยถ"ายทอดไปดวยกันบางส"วนจะตองแยกจากกัน เกิดการรวมกล"ุม
ของยีนใหม" (gene recombination) กอ" ใหเกดิ ความแปรผนั ซึ่งมีความสาํ คัญต"อวิวัฒนาการ

จาํ นวนการเกดิ ครอสซิงโอเวอร
โครโมโซมที่เป5นค"ูกันเมื่อแนบชิดติดกันเรียบรอยแลว จะประกอบดวย 4 โครมาติด เรียกว"า tetrad

โดยท่ัวไปจํานวนครอสซิงโอเวอร ที่เกิดขึ้นบนโครโมโซมแต"ละค"ูจะมีจํานวนคงท่ี โครโมโซมท่ียาวจะมีจํานวน
ครอสซิงโอเวอรมากกว"าโครโมโซมที่ส้ัน และยีน 2 ตําแหน"งซ่ึงอยู"ห"างกันมีโอกาศที่จะเกิดครอสซิงโอเวอร
มากกว"ายีน 2 ตําแหน"งท่ีอย"ูชิดติดกันโอกาสของการเกิดครอสซิงโอเวอร นํามาใชประโยชนในการหาความถี่
ของเซลลสืบพันธุชนิดพาเรนทัล และรีคอมบิแนนท ท่ีจีโนไทป—ใดจีโนไทป—หน่ึงผลิตขึ้น ในทํานองเดียวกันถา
ทราบความถข่ี องเซลลสืบพนั ธชุ นิดรีคอมบิแนนท ท่ีจโี นไทปใ— ดจโี นไทปห— น่งึ ผลิตขน้ึ ก็สามารถจะหาความถี่ของ
การเกดิ ครอสซงิ โอเวอรได ที่เปน5 เชน" น้เี พราะว"าเมื่อเกิดครอสซงิ โอเวอร ระหว"างยีน 2 ตาํ แหน"งเพยี งครง้ั
เดียว จะพบว"าคร่งึ หนง่ึ ของเซลลสืบพันธทุ ผ่ี ลติ ไดจะเป5นชนิดรคี อมบิแนนท

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 60

ตัวอย3าง การสรางเซลลสืบพันธุของพืช โดยเฉพาะการผลิตละอองเกสร (pollen grain) จากเซลล
ของไมโครสปอร (microsporocyte) จะผลิตละอองเกสรได 4 ละอองเกสร ถาเริ่มจาก 100 เซลลของไมโคร
สปอโรไซตท่ีมีจีโนไทป—ชนิดเดียวกัน ดังน้ันทุกเซลลไมโครสปอโรไซตเกิดครองซิงโอเวอร หมายถึงมีการเกิด
ครองซิงโอเวอร 100 % แต"ถามีเพียง 60 เซลลของไมโครสปอโรไซตเกิดครองซิงโอเวอร หมายถึงมีการเกิด
ครองซงิ โอเวอร 60 %

แสดงวา" 60 เซลลของไมโครสปอโรไซตเกิดครองซิงโอเวอร ผลิตเซลลสืบพันธุได 240 เซลล เป5นชนิด
พาเรนทัล ไทป— แกมมีท 120 เซลล และรีคอมบิแนนท ไทป— แกมมีท 120 เซลล สําหรับ 40 เซลลของไมโครส
ปอโรไซตทไี่ มเ" กดิ ครองซิงโอเวอรผลิตเซลลสบื พนั ธุได 160 เซลล และทุกชนิดเป5นชนิดพาเรนทัล ไทป— แกมมีท
ดงั นัน้ จาก 100 เซลลของไมโครสปอโรไซตสรางเซลลสบื พนั ธแุ บบ รคี อมบิแนนท ไทป— แกมมที 120 เซลล

% recombination = จํานวนเซลลสืบพันธุชนิดรคี อมบแิ นนท x 100
จํานวนเซลลสืบพันธทุ ้งั หมด

= 120/400 X 100
= 30 %
แตก" ารเกิดครองซิงโอเวอรเกดิ ขึ้น 60 % ซงึ่ สามารถจะเขียนความสมั พันธนีเ้ ป5นสมการไดวา"
% recombination = ½ % crossing over

การเกดิ ครอสซิงโอเวอรหลายตาํ แหนง3 พร7อมกนั
ถา AaBb เม่ือเกิดครองซิงโอเวอรข้ึน 1 ตําแหน"ง ระหว"างยีน 2 ตําแหน"งน้ีเรียกว"า ซิงเกิลครอส

โอเวอร (single crossover) เมื่อส้ินสุดการแบ"งเซลลแบบไมโอซิสไดเซลลสืบพันธุ 4 เซลลประกอบ ชนิด
พาเรนทลั ไทป— แกมมีท 2 เซลล และรีคอมบิแนนทไทป— แกมมีท 2 เซลล

แต"ถายีน 2 ตําแหน"งน้ีอย"ูห"างกันมากอาจเกิดครองซิงโอเวอรขึ้น 2 ตําแหน"งพรอม ๆ กัน ระหว"างยีน
2 ตําแหน"ง เรียกว"าดับเบิล ครองซิงโอเวอร (double crossover) เม่ือเกิดขึ้นแลวจะทําใหได เซลลสืบพันธุ
ชนิดพาเรนทัล ไทป— แกมมีท มากกว"าความเป5นจริง และเซลลสืบพันธุแบบรีคอมบิแนนทไทป— แกมมีทท่ีเกิด
ดับเบิล ครองซิงโอเวอร (double crossover) ว"าเซลลสืบพันธุชนิดดับเบิล ครองซิงโอเวอร (double
crossover, D.C.O.)

ในกรณียนี 3 ตําแหน"ง แลวเกดิ ดับเบิล ครองซงิ โอเวอร มีหลายแบบเช"น
1. two-strand double crossover เปน5 กรณีทเ่ี กดิ ดับเบลิ ครองซิงโอเวอร ระหวา" งโครมาทิด 2 สาย
จะไดชนิดพาเรนทลั ไทป— แกมมที 2 เซลล และรคี อมบแิ นนท ไทป— แกมมที 2 เซลล
2. three strand double crossover เปน5 กรณีท่เี กดิ ดับเบลิ ครองซงิ โอเวอร ระหวา" งโครมาทดิ
3 สายจะไดชนิดพาเรนทลั ไทป— แกมมที 1 เซลล และรีคอมบิแนนท ไทป— แกมมีท 3 เซลล
3. four-strand double crossover เป5นกรณที เ่ี กดิ ดบั เบลิ ครองซงิ โอเวอร ระหว"างโครมาทิด 4
สาย รีคอมบิแนนท ไทป— แกมมที 4 เซลล

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 61

Crossing over type
ทมี่ า : https://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2250/Week_Five/CXORF.jpg
เพราะฉะนั้นยีน 3 ตําแหน"งจากกลุ"มเซลลของไมโครสปอโรไซตท่ีมียีโนไทป—ชนิดเดียวกันเมื่อมีการ
สรางเซลลสบื พันธุ มบี างเซลลไม"เกิดครองซิงโอเวอรทําใหไดชนิดพาเรนทัล ไทป— แกมมีททั้งหมด มีบางเซลลท่ี
เกิดครองซิงโอเวอรท่ีตําแหน"ง 1 เพียงตําแหน"งเดียว ทําใหไดชนิดพาเรนทัล ไทป— แกมมีทและรีคอมบิแนนท
ไทป— แกมมีท เรียกว"าซิงเกิล ครองซิงโอเวอร (single crossover I gamete, S.C.O.-I gamete) หรือมีบาง
เซลลที่เกิดครองซิงโอเวอรท่ีตําแหน"ง 2 เพียงตําแหน"งเดียว ทําใหไดชนิด พาเรนทัล ไทป— แกมมีทและรีคอม
บิแนนท ไทป— แกมมีท เรียกว"าซิงเกิล ครองซิงโอเวอร (single crossover II gamete, S.C.O.-II gamete)
และมีบางเซลลท่ีเกิดครองซิงโอเวอรท่ีตําแหน"งท้ัง 2 ตําแหน"ง พรอม ๆ กัน เรียกว"าดับเบิล ครองซิงโอเวอร
(double crossover) ทําใหไดu3594 .นิดพาเรนทัล ไทป— แกมมีท และรีคอมบิแนนท ไทป— แกมมีท เรียกว"า
ดบั เบลิ ครองซิงโอเวอร (double crossover gamete, D.C.O. gamete)

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 62

สรุปไดว"ากรณียีน 3 ตําแหน"งมีโอกาสสรางเซลลสืบพันธุได 8 ชนิด เป5นชนิดพาเรนทัล ไทป— แกมมีท
2 ชนิด S.C.O.-I gamete 2 ชนิด S.C.O.-II gamete 2 ชนิด และ D.C.O. gamete 2 ชนิด ดังนี้ จํานวนชนิด
พาเรนทัล ไทป— แกมมีทมีมากท่ีสุด รองลงมาไดแก" S.C.O.-I gamete และ S.C.O.-II gamete และนอยท่ีสุด
D.C.O. gamete

จากการศึกษาดังกล"าวสามารถทําแผนท่ีโครโมโซม เพ่ือใชหาลําดับของยีนที่เรียงตามความยาวบน
โครโมโซม และใชหาระยะทางระหวา" งยนี บนโครโมโซม

การหาระยะทางระหวา3 งยนี 2 ตาํ แหนง3

ยีนท่ีอยู"ในโครโมโซมคู"เหมือนค"ูเดียวกันแบบ partial linkage เมื่อมี crossing over ระหว"างยีน 2

ยนี ทเ่ี ป5น heterozygous (AB/ab) จะสรางเซลลสบื พนั ธุ 4 ชนิดคือ AB Ab aB และ ab โดยท่ีชนิด parental

type จะมากกว"าชนิด recombinant type หรือเม่ือทําการผสมตรวจสอบของ F1 จะไดลูกที่มีจีโนไทป—ชนิด

parental type มากกว"าชนิด recombinant type ซึ่งสัดส"วนของลูกชนิด recombinant type ในลูก

ท้ังหมด (ค"า r) คิดออกมาเป5นค"ารอยละ (% recombination) จะเป5นค"าบอกระยะทางระหว"างยีน 2 ยีน โดย

หน"วยของระยะทาง จะเป5นหน"วยแผนที่ (map unit) หรือ cM (centiMorgan) ซ่ึงเป5นหน"วยท่ีต้ังข้ึนมาเพื่อ

เป5นเกียรติแก"ผูทศ่ี ึกษาเร่อื งนี้ วิธีการศึกษามดี ังน้ี

1. การผสมทดสอบของยีน 2 ตําแหน"ง (two-point testcross) จากการทํา testcross และไดรุ"นลูก

ทาํ ใหสามารถหาจํานวนเซลลสืบพนั ธชุ นดิ recombinant type ได

เม่อื ทราบ % recombination ก็จะเปน5 คา" ระยะทางระหวา" งยีน 2 ตําแหน"งนนั้

ตัวอยา" ง การทดลองของ Hutchinson เพ่อื ศกึ ษาระยะทางระหว"างยีน 2 ตําแหน"งบนโครโมโซม

เดียวกันในขาวโพด

C - Color (เมลด็ มีสี)

c - colorless (เมลด็ ไม"มสี ี)

Sh - full (เมล็ดเรียบ)

sh - shrunken (เมล็ดยน" )

มีสี เมล็ดยน" ไม"มีสี เมลด็ เรยี บ

P CCshsh x ccShSh

C sh c Sh

C sh c Sh

F1 CcShsh x ccshsh (tester)

C sh c sh

c Sh c sh

C sh มีสี เมล็ดยน" 21379 C Sh มีสี เมลด็ เรยี บ 638
c sh PT c sh RT

c Sh ไมม" สี ี เมล็ดเรยี บ 21096 c sh ไมม" ีสี เมลด็ ย"น 672
c sh PT c sh RT

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 63

% recombination = RT x 100
RT+PT

= (638 + 672) x 100
(638+672)+(21379+21096)

= 2.9 %
ดังนั้นระยะทางระหวา" งยนี ตาํ แหน"ง C และ Sh เท"ากบั 2.9 หน"วยแผนท่ี (map unit)

2. การหาเปอรเซน็ ต recombination จาก F2
ตวั อยา" ง รูปร"างผล และช"อดอกของมะเขอื เทศควบคมุ ดวยยีน 2 คู" คือ
O - ผลกลม S - ช"อดอกเด่ยี ว
o - ผลยาว s - ช"อดอกรวม
ผสมมะเขือเทศพันธุ Yellow Pear ที่มีลักษณะ ผลยาว ช"อดอกเดี่ยว กับพันธุ Grape cluster ท่ีมี

ผลกลม ช"อดอกรวม ปล"อย F1 ทไ่ี ดใหผสมตวั เอง ได F2 จาํ นวน 256 ตน มีลกั ษณะดังนี้
ผลกลม ชอ" ดอกเดย่ี ว 126 ตน
ผลกลม ช"อดอกรวม 60 ตน
ผลยาว ชอ" ดอกเดยี่ ว 66 ตน
ผลยาว ช"อดอกรวม 4 ตน
256 ตน

และ ความถ่เี ซลลสบื พนั ธุ OS ของ F1 (RT) เท"ากบั 1/8
ความถ่ีเซลลสบื พันธุ Os และ oS = 3/8
% recombination = 1/8 +1/8 x 100 = 25 %
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 64

การหาระยะทางระหวา3 งยนี 3 ตาํ แหน3ง

การผสมทดสอบของยีน 3 ตําแหน"ง (three-point testcross) เป5นการหาลําดับของยีน และ

ระยะทางระหวา" งยนี 3 ตําแหน"ง

ตัวอยา" ง มะเขอื เทศมียีน 3 locus (ตําแหนง" ) บนโครโมโซมคทู" ่ี 2

O - ผลกลม o - ผลยาว

P - ผลไมม" ขี น p - ผลมขี น

S - ช"อดอกเด่ยี ว s - ช"อดอกรวม

นํา F1 ท่มี ี genotype OoPpSs ผสมกบั (ooppss) ไดผลดงั นี้

Phenotype ของ จาํ นวนตน เซลลสบื พันธุของ F1 ชนดิ เซลลสืบพันธขุ อง F1
ลกู จากการผสมทดสอบ
ผลกลม ไม"มขี น ชอ" ดอกเดี่ยว 73 OPS
ผลกลม ไม"มีขน ช"อดอกรวม 328 Ops
ผลกลม มีขน ช"อดอกเดีย่ ว 2 OpS
ผลกลม มีขน ชอ" ดอกรวม 96 Ops
ผลยาว ไม"มขี น ชอ" ดอกเด่ียว 110 oPS
ผลยาว ไมม" ขี น ช"อดอกรวม 2 oPs
ผลยาว มขี น ช"อดอกเด่ียว 326 opS
ผลยาว มขี น ช"อดอกรวม 63 ops

จากน้นั มีขันตอนในการหาลําดับยนี และระยะทางระหวา" งยีน 3 ตําแหน"งดงั นี้
ขั้นตอน 1 หาเซลลสบื พนั ธุชนิด PT และ DCO

PT จะมจี ํานวนมากท่สี ุด : OPs, opS
DCO จะมจี าํ นวนนอยท่สี ดุ : OpS, oPs
ขนั้ ตอน 2 หาลําดบั ยนี ท่ีถูกตอง
นําเซลลสืบพนั ธุชนิด PT และ DCO มาเปรยี บเทียบกนั พบวา" คอื P O s

poS
ขั้นตอน 3 หาเซลลสืบพันธชุ นดิ SCO I และ SCO II

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 65

ขั้นตอน 4 หาระยะทางระหว"างยนี 3 ตําแหน"ง
ระยะทางระหวา" งยนี P และ O (Crossing over ตําแหนง" I)
% recombination ท่ตี ําแหนง" I = SCOI + DCO x 100
จํานวนลูกทั้งหมด

ขั้นตอน 5 แผนที่ยีนทงั้ 3 ตําแหนง"

ลกั ษณะทางพนั ธกุ รรมท่คี วบคุมนอกด7วยยีนนิวเคลียส
โดยท่ัวไปลักษณะต"างๆ ในส่ิงมีชีวิตควบคุมดวยยีนในนิวเคลียส แต"มีบางลักษณะที่ถูกควบคุมดวยยีน

ท่ีอยู"นอกนิวเคลียสหรือยีนในออรแกเนลล การถ"ายทอดลักษณะที่ถูกควบคุมดวยยีนนอกนิวเคลียส
extranuclear inheritance มีช่ือเรียกต"างๆกัน ดังน้ี maternal inheritance cytoplasmic inheritance
ซึ่งมหี ลกั เกณฑสรุปไดดังน้ี

1. อัตราส"วนของลูกท่ีไดจากการผสม ระหว"าง Aa x aa หรือผสมสลับระหว"าง aa x Aa ไม"
เป5นไปตามกฎของ Mendel

2. จากการผสม ระหว"าง Aa x aa หรือผสมสลบั ระหว"าง aa x Aa ลูกท่ีไดท้ัง 2 แบบไม"ว"าจะ
เปน5 เพศผหู รอื เพศเมียย"อมแสดงฟโf นไทปเ— หมอื นแม"เสมอ

3. ตรวจสอบไดวา" ลักษณะดงั กล"าวไม"ไดควบคุมดวยยนี บนโครโมโซมเพศ แสดงว"า ลักษณะน้ันควบคุม
ดวยยนี นอกนิวเคลยี ส

การถ"ายทอดลักษณะพันธุกรรมท่ีควบคุมดวยคลอโรพลาสต Carl Correns (1909) ศึกษาการ
ถ"ายทอดลักษณะใบลาย (variegated leaf) ในตนดอกบานเย็น (Mirabilis jalapa) โดยนําละอองเกสรตัวผู
จากดอกที่อยู"บนกิ่งทั้ง 3 แบบ คือ กิ่งใบลาย ก่ิงใบเขียว กิ่งใบขาว ผสมกับเกสรตัวเมียจากดอกที่อยู"บนกิ่งทั้ง
3 แบบเช"นกัน ไดผลดังตาราง 1 ตาราง 1 ผลการผสมระหว"างดอกบนกิ่งใบลักษณะต"างๆ ในตน
Mirabilis jalapa

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 66

extranuclear inheritance
ทีม่ า : http://www.nature.com/scitable/nated/content/36270/pierce_5_correns.jpg
ผลจากการผสม พบว"าการถ"ายทอดลักษณะใบลายไม"สอดคลองกับกฎของ Mendel และลูกจะมีฟfโน
ไทป—เหมือนกับฟfโนไทป—ของแม"เสมอ ดังน้ัน ลักษณะสีใบในตน M. jalapa เป5นการถ"ายทอดลักษณะทางแม"
โดยลกั ษณะสีใบถูกควบคุมดวยยีนในคลอโรพลาสต สรปุ ไดดังนี้
1. ละอองเกสรตัวผูไม"สามารถถ"ายทอดขา" วสารพนั ธกุ รรมในคลอโรพลาสตหรือลิวโคพลาสตท่ีอย"ูในไซ
โทพลาซึมไปยังไซโกต ดังนั้นไซโกตท่ีเกิดขึ้นจะไดรับคลอโรพลาสตหรือลิวโคพลาสตจากเซลลไข"เท"าน้ัน
2. ในขณะที่มีการเจริญและแบ"งเซลล สายพันธุท่ีมีพลาสทิด (plastid) 2 ชนิดคือ ของคลอโรพลาสต
และลิวโคพลาสตซึ่งสามารถจําลองตัวเองไดแบบสุ"ม ดงั นนั้ บางเซลลอาจไดรับคลอโรพลาสตหรือลิวโคพลาสต
ชนิดใดชนดิ หน่ึง ส"วนบางเซลลอาจจะไดรับท้งั 2 ชนดิ
การถา3 ยทอดลักษณะพันธกุ รรมที่ควบคุมดว7 ยยีนในไมโทคอนเดรยี
ลักษณะโพคีของราสีชมพู (Poky Mutant of Neurospora) M.B. Mitchell และ H.K. Mitchell
(1952) คนพบราสีชมพูกลายพันธุ เกิดจากความบกพร"องของโปรตีนบางตัวท่ีเกี่ยวของกับการทํางานของ
ไมโทคอนเดรีย จึงทําใหราชนิดน้ีเจริญเติบโตชากว"าปกติ และโคโลนีมีขนาดเล็ก เรียกรากลายพันธุน้ีว"า โพคี
(poky) วฏั จักรชีวิต (life cycle) ของราสีชมพใู นชว" งการสืบพนั ธแุ บบอาศัยเพศ เร่ิมดวยการผสมระหว"างเซลล

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 67

สืบพันธุ 2 ชนิด คือ ชนิดท่ีมีขนาดใหญ" เรียก โพรโทเพริทีเซียม (protoperithecium) เปรียบเสมือนเป5นเพศ
เมยี สว" นอกี ชนิดหนึง่ มีขนาดเล็กเรียก ไมโครโคนเิ ดียม (microconidium) เปรยี บเสมอื นเป5นเพศผู

Poky Mutant of Neurospora
ทมี่ า : https://classconnection.s3.amazonaws.com/838/flashcards/2220838/jpg/asdf-

1451A1BFCB43377AD31.jpg

ผลดงั กล"าวแสดงว"า เซลลสืบพันธุเพศเมียเท"าน้ันท่ีถ"ายทอดไมโทคอนเดรียไปใหลูก และยีนที่เกิดการ
กลายพันธุ ซ่งึ แสดงลกั ษณะโพคนี ั้น อย"ใู นไมโทคอนเดรีย

การถา3 ยทอดลกั ษณะแบบเอนโดซมิ ไบออนทในยูคารีโอต
ก า ร ถ" า ย ท อ ด ลั ก ษ ณ ะ ซ่ึ ง ค ว บ คุ ม ด ว ย ยี น น อ ก

นิวเคลียสท่ีกล"าวมาแลวน้ัน เป5นผลมาจากการกลายพันธุของ
ดีเอ็นเอไมโตคอนเดรียและดีเอ็นเอคลอโรพลาสต ในหัวขอนี้
จะเปน5 การถ"ายทอดลักษณะซ่ึงควบคุมดวยยีนนอกนิวเคลียส
ท่ีเป5นผลมาจากการอย"ูร"วมกันของแบคทีเรียในเซลลยูคารี
โอตแบบซมิ ไบโอซสิ

การอย"รู "วมกันแบบเอนโดซิมไบออนทของแบคทีเรีย
กับพารามีเซียม พารามีเซียม สืบพันธุไดท้ังแบบอาศัยเพศ
โดยการจับคู"กัน (conjugation) แลวส"งผ"านสารพันธุกรรม
จากเซลลหนึ่งไปยังอีกเซลลหนึ่ง กับแบบไม"อาศัยเพศโดย
การแบ"งเซลล (cell fission) แลวไดเซลลที่เหมือนกันทุก
เซลล T.M. Sonneborn ศึกษาพารามีเซียม (Paramecium
aurelia) ท่ีเรียกว"า killer เป5นสายพันธุซ่ึงสามารถผลิต
สารพิษท่ีฆ"าพารามีเซียมสปfชีสเดียวกันแต"ต"างสายพันธุได
จากการศึกษาดวยกลองจุลทรรศนพบว"า พารามีเซียมสาย
พันธุ killer มีอนุภาคแคปปา (kappa) ซึ่งคือ แบคทีเรีย
(Caedobacter taeniospiralis) ท่ีเป5นตัวสรางสารพิษ
พารามีซิน (paramecin) การแสดงลักษณะ killer หรือ

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 68

sensitive ข้ึนอย"ูกับการมีแคปปา หรือไม"มีแคปปาในไซโทพลาซึม ทั้งน้ีข้ึนอยู"กับยีน K และ k ที่อย"ูใน
นิวเคลียสของพารามีเซียม โดยแคปปาจะคงอยู"ไดในเซลลท่ีมีจีโนไทป— KK หรือ Kk ทําใหเซลลนั้นแสดง
ลักษณะ killer ส"วนเซลลท่ีมีจีโนไทป— kk ไม"สามารถรักษาแคปปาในไซโทพลาซึมใหคงอย"ูได จึงแสดงลักษณะ
sensitive เมื่อเล้ียงพารามีเซียมสายพันธุ killer ร"วมกับพารามีเซียมสายพันธุ sensitive ซ่ึงไม"สรางสารพิษ
สายพนั ธุ sensitive จะถกู ฆา" ตาย ยกเวนในกรณีท่ีพารามีเซียมทงั้ 2 เกิดการจับค"ู (conjugation) แคปปาที่อยู"
ในสายพันธุ killer จะไม"สรางสารพิษออกมาฆ"าสายพันธุ sensitive ถามีการจับคู"กันระหว"างพารามีเซียมสาย
พนั ธุ killer จีโนไทป— KK มแี คปปา กับ สายพนั ธุ sensitive (kk) ไม"มีแคปปา ในสภาพที่เหมาะสมและไม"มีการ
แลกเปล่ียนไซโทพลาซึม (รูป 1a) ทําใหสายพันธุ sensitive ไม"ไดรับแคปปาจากสายพันธุ killer ดังนั้นจึงได
พารามีเซยี ม 2 ชนดิ คอื ชนิด killer มจี โี นไทป— Kk และมีแคปปา อีกชนิดเปน5 sensitive มีจีโนไทป— Kk และไม"
มีแคปปา เมื่อพารามีเซียม killer (Kk) มีแคปปา เกิดออโทแกมมี ใหลูก 50% เป5น killer (KK) มีแคปปา และ
อกี 50% เป5น sensitive เนอื่ งจากมีจีโนไทป— kk ซ่ึงไม"สามารถรักษาแคปปาไวได ส"วนพารามีเซียม sensitive
(Kk) ไม"มีแคปปา เกิดออโทแกมมี ใหลูกท้ังหมดเป5น sensitive การไม"แลกเปล่ียนไซโทพลาซึมน้ีทําใหเซลล
เริ่มตนที่เป5น killer ก็ยังคงมีแคปปาและเซลลท่ีไม"มีแคปปาก็ยังคงไม"มีแคปปา เพราะถึงแมจะมีอัลลีล K ใน
นวิ เคลยี สก็ไม"สามารถสรางแคปปาได

ในบางสภาวะพารามีเซยี มอาจจบั คก"ู นั นาน มกี ารแลกเปล่ียนทั้งไซโทพลาซึมและยีนในนิวเคลียส การ
จับค"ูกันระหว"างพารามีเซียม KK และ kk จะใหเซลลลูก (exconjugant) ท้ังค"ูมีจีโนไทป— Kk และเมื่อมีการ
แลกเปลย่ี นไซโทพลาซึม แคปปาจะถกู ส"งผ"านจาก killer ไปยัง sensitive เซลลลูกจึงแสดงฟfโนไทป—เป5น killer
จากนัน้ เซลลลกู เกิดออโทแกมมี ใหพารามีเซยี ม killer (KK) 50% อกี 50% เปน5 sensitive (kk)
อทิ ธิพลของฝxายแม3 (maternal effect)

เป5นลักษณะท่ปี รากฏของลกู เป5นผลมาจากอทิ ธิพลของพนั ธุกรรมของฝา¢ ยแม" ลกั ษณะท่ีปรากฏในลูกนี้
อาจจะเกดิ ชั่วคราว หรือเกิดแบบถาวรก็ได

อทิ ธิพลของแม"ในหอย (maternal effect in snail : Limnaea peregra)

ที่มา : http://bio3400.nicerweb.com/Locked/media/ch09/09_13-maternal_effect-Limnaea_coiling.jpg

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 69

บทที่ 2 ววิ ัฒนาการของสิง่ มีชีวิต
(Evolution)

กําเนดิ ส่งิ มชี ีวติ

Theodosius Dobzhansky กล"าวว"า
“ไม"มคี ําตอบใดในทางชวี วิทยาทจ่ี ะฟงM ดูเขาทา" ถาไม"อธบิ ายดวยววิ ัฒนาการ”
"Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution"
บทนํา
นบั ตั้งแตโ" ลกถือกําเนิดขึ้นมาเมื่อประมาณ 4.6 พันลานปfก"อนโลกไดมีการ เปลี่ยนแปลงไปตลอดเวลา
จากเดิมในอดีตที่เช่ือกันว"ากําเนิดของสิ่งมีชีวิตบนโลกนั้นเริ่มจากส่ิงมีชีวิตเซลลเดียวที่มีขนาดเล็กมาก เมื่อหัน
กลับมามองในปMจจุบัน โลกของเรามีสมาชิกท้ังพืชและสัตวที่หลากหลายแตกต"างกันออกไปนับลานชนิดหรือ
แมแต"จากหลักฐานซากดึกดาํ บรรพของสิ่งมีชวี ติ เราเช่ือวา" สมัยหนึ่งไดโนเสารเคยครองโลก แต"ทําไมในศตวรรษ
ที่ 21 นีต้ ําแหนง" ผูครอบครองโลกกลบั กลายมาเปน5 ของกล"มุ สตั วเลยี้ งลกู ดวยนม แลวไดโนเสารหายไปไหน
ความหมายของวิวฒั นาการ (Evolution)
- การเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตที่ปรากฏข้ึนในระหว"างช่ัวรุ"น (Generation) ดารวินกล"าวว"าเป5นการ
สืบทอดเผ"าพันธุที่มีการเปล่ียนแปลง (Descent with modification) โดยการเปล่ียนแปลงของสิ่งมีชีวิต
เกิดขึ้นในทุกระดับต้ังแต"การเปล่ียนแปลงของสารพันธุกรรม ไปจนถึงการเปลี่ยนแปลงลักษณะรูปร"าง
สรีรวิทยา และพฤตกิ รรมของส่งิ มีชีวติ ที่แตกต"างจากบรรพบรุ ุษ
- ววิ ัฒนาการ คือ การท่ีส่ิงมีชีวิตแบบด้ังเดิมเกิดการเปล่ียนแปลงทีละนอยอย"างต"อเนื่องกันเป5นระยะ
เวลานานจนกลายเป5นส่งิ มีชวี ิตท่ีแตกต"างไปจากเดิม และสามารถดาํ รงชวี ติ อยไ"ู ดในสภาวะแวดลอมท่ีเหมาะสม

Evolution (ท่ีมา: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/evo/module_duplic.gif)

วิวฒั นาการ------S--p--e--c-i-a-t-i-o--n-----------------E--x-t-i-n--c-t-i-o--n---------ฯลฯ-----------> ความหลากหลายทางชีวภาพ

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 70
ทําไมเราจึงต7องศึกษาวิวัฒนาการ --> การศึกษาวิวัฒนาการเป5นเสมือนโครงสรางหลักของกระบวนการคิด
และการศึกษาดานวิทยาศาสตรชวี ภาพท้งั มวล ทาํ ใหเขาใจธรรมชาติของสงิ่ มชี วี ติ บนโลกนานาชนดิ
ทฤษฎีววิ ัฒนาการของสงิ่ มีชวี ิต

กําเนิดของสิ่งมีชีวิตนี้ไดมีผูสันนิษฐานกันไวอย"างกวางขวาง สรุปเป5นทฤษฎี ไดเป5น 5 ทฤษฏี คือ
สิ่งมีชีวิตเกิดจากอํานาจวิเศษ (Special creation) เป5นทฤษฎีที่อธิบายว"า มีอํานาจ เหนือธรรมชาติอย"าง
ใดอย"างหน่ึงเป5นผูสรางชีวิตขึ้น เช"น พระเจาเป5นผูบันดาลใหเกิดขึ้น เป5นความเชื่อ ท่ีไม"มีเหตุผลในทาง
วิทยาศาสตร ดังนนั้ นกั วิทยาศาสตรจงึ ไม"ยอมรับ แต"ยงั เป5นความเชือ่ ถอื ของศาสนาบางศาสนาอย"ู
สิ่งมีชีวิตเกิดจากสิ่งไม"มีชีวิต (Spontaneous generation หรือ Abiogenesis) เป5นทฤษฎีที่อธิบายว"า “ชีวิต
เกิดขน้ึ ไดเองเร่ือย ๆ จากสง่ิ ทไ่ี มม" ชี ีวิต” เช"น ปลาบางชนิด เกิดจากโคลนและทราย หนูเกิดจากเศษผงและ
เศษกระดาษตามช"องที่อาศัยอย"ู จ้ิงหรีดเกิดจากน้ําคางบนใบหญา เป5นตน ความเช่ือดังกล"าว
นี้ นักวิทยาศาสตรร"ุนหลัง ๆ ต"อมาไดทําการทดลองคัดคานและหักลางความเชื่อน้ันไป เพราะจากการ
ทดลองปรากฏว"าส่งิ มชี วี ิตจะตองเกิดจากสง่ิ มชี ีวติ ทีม่ มี าก"อนแลว

ส่ิงมีชีวิตเกิดจากส่ิงมีชีวิต (Biogenesis) เป5นทฤษฎีท่ีกล"าวว"า “ชีวิตเกิดมาจากชีวิตท่ีมีมาก3อน
แลว” กลา" วคือ สง่ิ มีชีวิตบนโลกทั้งหมด ขณะนี้มาจากสิ่งที่มีชีวิต (บรรพบุรุษ) เท"านั้น ทฤษฎีน้ีมีการทดลอง
สนับสนุนมากมาย แตย" งั มปี Mญหาอยู"อกี วา" ชีวติ ทีเ่ กดิ มาก"อนหรอื ชวี ิตแรกเริ่มนั้นมาจากไหนและอยา" งไร

สิ่งมีชีวิตมาจากนอกโลก (Cosmozoic theory) เป5นทฤษฎีที่กล"าวว"าชีวิตไม"มีท่ีสิ้นสุด ไม"มีใคร
สรางขน้ึ และไม"ไดมาจากส่ิงไม"มชี ีวิต เชน" บางคนอางวา" ชวี ติ ในโลกน้ีเกิดมาจากโลกหรือดาวดวงอื่นพรอมกับ
ลกู อกุ กาบาตหรือสะเก็ดดาวตก โดยเกิดจากสปอร (Spore) ซ่ึงติดมากับสะเก็ดดาวตก ดังน้ีเป5นตน แต"ยังมี
ปญM หาอีกว"าสปอรเหลา" นน้ั เกิดมาจากอะไรและอย"างไร

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 71

ส่ิงมีชีวิตเกิดมาจากการวิวัฒนาการของสารอินทรีย (Organic evolution) เป5นทฤษฎีที่อาง
ว"า เมื่อโลกเย็นลงมากและมสี ิ่งแวดลอมที่เหมาะสมท่ีส่ิงมีชีวิตจะอย"ูได ชีวิตจะค"อย ๆ เกิดข้ึนมาจากสิ่งที่ไม"มี
ชีวิตพวกสารประกอบง"าย ๆ รวมตัวกันโดยการบังเอิญอย"างที่สุด (ความเหมาะสมและสารประกอบที่
กล"าวถึงนั้นจะมีเฉพาะในสมัยนั้นเท"านั้น ต"อๆ มาจะไม"มีอีก เช"นในสมัยนี้ ส่ิงแวดลอมต"าง ๆ ได
เปลย่ี นแปลงไปแลว ไมส" ามารถที่จําทาํ ใหสิง่ ท่ีไมม" ีชวี ิตกลายเปน5 สิ่งท่ีมีชวี ติ ไปไดอีก)

แนวคดิ เกี่ยวกบั ววิ ฒั นาการของลามารก

ท่ีมา : https://biologiklaten.files.wordpress.com/2012/01/lamarckkk1.png

ชอง ลามารก (Jean Lamarck, พ.ศ. 2287-2372) นักธรรมชาติวิทยาชาวฝร่ังเศส เป5นคนแรกๆ ที่ได
นําเสนอแนวคิดปฏิวัติเรื่องวิวัฒนาการจากการศึกษาเปรียบเทียบลักษณะของสิ่งมีชีวิตในยุคน้ันกับหลักฐาน
ซากดึกดําบรรพในพิพิธภัณฑ ลามารกไดนําเสนอแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการท่ีสําคัญในสองประเด็นอันเป5นท่ี
ถกเถียงกนั อย"างแพร"หลาย

แนวคดิ ของลามารก ประเดน็ ที่ 1
แนวคิดของลามารกประเดน็ แรกกล"าวว"า สิ่งมีชีวิตมีแนวโนมท่ีจะพัฒนาไปมีความซับซอนมากขึ้นและ
ส่ิงมีชีวิตมีความพยายามท่ีจะอยู"รอดในธรรมชาติซึ่งจะส"งผลต"อการเปลี่ยนแปลงดานสรีระไปในทิศทางน้ัน
“หากอวัยวะใดท่ีมีการใชงานมากในการดํารงชีวิตจะมีขนาดใหญ" ส"วนอวัยวะใดท่ีไม"ใชจะค"อยๆลดขนาดและ
อ"อนแอลง และเส่ือมไปในที่สุด” แนวคดิ ดังกล"าวนี้ เรียกวา" กฎการใชและไม"ใช7 (Law of use and disuse)
แนวคดิ ของลามารก ประเด็นที่ 2
ประเด็นที่สองมีความเก่ียวเน่ืองต"อจากประเด็นแรกที่ว"า “การเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตท่ีเกิดข้ึนจาก
การใชและไม"ใชน้ันจะคงอยู"ได และสิ่งมีชีวิตสามารถถ"ายทอดลักษณะท่ีเกิดใหม"น้ีไปสู"รุ"นลูกได” แนวคิด
ดังกล"าว เรียกว"า กฎแห"งการถ"ายทอดลักษณะที่ไดมาขณะมีชีวิตอยู" (Law of inheritance of acquired
characteristic)

นักวิทยาศาสตรสมัยนั้นดูจะไม"ค"อยยอมรับแนวคิดของลามารกเพราะไม"สามารถพิสูจนไดในทุกกรณี
เช"นในการทดลองของออกัส ไวสมาน (August Weisman, พ.ศ. 2377-2457) ไดทดลองตัดหางหนู 20 ร"ุนให
ส้ันลง แต"ปรากฏว"าหนูรุ"นที่ 21 ก็ยังคงมีหาง ไวสมานจึงไดเสนอแนวคิดคานลามารกว"า ลักษณะท่ีถ"ายทอด
ไปสรู" ุน" ลูกหลานไดนนั้ ตองเกิดจากเซลลสบื พนั ธไุ ม"ใช"เซลลร"างกาย หรอื หากทฤษฎีของลามารกถูกตอง ทําไมจึง
ยงั มสี ง่ิ มชี วี ติ เซลลเดียวทไี่ มซ" ับซอนเจรญิ อย"ูในส่ิงแวดลอม

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 72
แนวคดิ เกยี่ วกบั ววิ ฒั นาการของดารวิน

ที่มา : http://c3e308.medialib.glogster.com/sandrart/media/4e/4e66c4b4067b382
ccca8ba8ed65d39ace9c79f28/tekamul-07.jpg

ชารลส ดารวนิ (Charles Darwin, พ.ศ. 2352-2428) นกั ธรรมชาติวทิ ยาชาวอังกฤษ ดารวินไดตีพิมพ
หนงั สอื เรือ่ ง กําเนิดความหลากหลายของสงิ่ มีชวี ติ โดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (The Origin of Species by
Means of Natural Selection)

ในปfพ.ศ. 2374 ดารวินซึ่งมีอายุเพียง 22 ปf ไดรับการฝากฝMงโดยศาสตราจารยจอหน
เฮนสโลว (John Henslow) ใหเดินทางไปกับเรือหลวงบีเกิ้ล (H.M.S.Beagle) ในฐานะนักธรรมชาติวิทยา
ประจําเรือ การเดินทางครั้งนี้เป5นโครงการของราชนาวีอังกฤษ ซึ่งมีเป–าหมายในการเดินทางเพ่ือสํารวจภูมิ
ประเทศบรเิ วณชายฝM¦งทะเลของทวีปอเมริกาใตและหมู"เกาะในมหาสมุทรแปซิฟ~กซึ่งยังไม"มีใครเคยไปสํารวจมา
กอ" น

การเดินทางของเรือ Beagle
ทม่ี า : http://www.aboutdarwin.com/voyage/Voyage_02.jpg
ในระหวา" งการเดินทางดารวินไดสงั เกตเห็นความหลากหลายของส่ิงมีชีวิตทั้งพืชและสัตว ระหว"างการ
เดินทางดารวินยังไดศึกษาแนวคิดของชารลส ไลแอลล (Charles Lyell, พ.ศ. 2340-2518) จากหนังสือเร่ือง

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 73

หลักธรณวี ิทยา (The Principles of Geology) ทก่ี ลา" วถึงการเปล่ยี นแปลงของโลกทีเ่ กดิ ขนึ้ อยา" งค"อยเป5นค"อย
ไป แมว"าจะโลกจะเกิดขึ้นมานานหลายพันลานปfก็ตาม การเปล่ียนแปลงน้ีก็ยังคงเกิดขึ้นอย"ูเสมอ ซึ่งนี่เอง
นับเป5นการจุดประกายความสงสัยของดารวินว"าส่ิงมีชีวิตเองก็น"าจะมีการเปล่ียนแปลงไดเช"นเดียวกับเปลือก
โลกเช"นกัน

ในปf พ.ศ.2378 เรือหลวงบีเก้ิลเดินทาง
มาถึงหม"ูเกาะกาลาปากอส ที่หมู"เกาะน้ี
ดารวินไดพบส่ิงมีชีวิตท้ังพืชและสัตว
หลากชนิดที่ไม"เคยพบจากที่ใดมาก"อน
เขาไดสังเกตนกฟ~นช (finch) ที่พบ
แพร"กระจายอย"ูตามหม"ูเกาะต"างๆ ถึง 14
ชนิด ในขณะที่บนแผ"นดินใหญ"เขาพบ
เพียง 1 ชนิด ดารวินพบว"านกฟ~นชแต"ละ
ชนิดมีขนาดและรูปร"างของจงอยปากที่
แตกต"างกันตามความเหมาะสมแก"การที่
จะใชกินอาหารแต"ละประเภท ตาม
สภาพแวดลอมของเกาะนั้นๆ ดารวินเช่ือ
วา" บรรพบุรุษของนกฟ~นชบนเกาะกาลาปากอสน"าจะสืบเช้ือสายมาจากนกฟ~นชบนแผ"นดินใหญ" และเมื่อมีการ
เปลีย่ นแปลงทางธรณวี ทิ ยาจนทาํ ใหหม"ูเกาะแยกออกจากแผ"นดินใหญ" ทําใหเกิดการแปรผันทางพันธุกรรมของ
บรรพบรุ ษุ นกฟน~ ช เม่อื เวลายงิ่ ผา" นยาวนานขึ้นทําใหเกดิ ววิ ฒั นาการกลายเปน5 นกฟ~นชสปชf สี ใหมข" ึน้
ภายหลังจากการเดินทางกับเรือหลวงบีเกิ้ลยาวนานถึง 5 ปf เมื่อเดินทางกลับมาถึงประเทศอังกฤษ
ดารวินจึงไดเร่ิมศึกษาเก่ียวกับสิ่งมีชีวิตที่เขาไดบันทึกและเก็บรวบรวบขอมูลมายาวนานตลอดการเดินทาง
รวมถึงการอ"านบทความของ โทมัส มัลทัส (Thomas
Malthus, พ.ศ. 2309-2377) ที่กล"าวถึงอัตราการเพิ่มของ
ประชากรว"ามีอัตราท่ีเร็วกว"าการเพิ่มของอาหารหลายเท"า
โดยที่อัตราการเกิดของประชากรเพ่ิมในอันดับเรขาคณิต
ส"วนอัตราการเพิ่มของอาหารเพิ่มตามอันดับเลขคณิต จาก
บทความนี้ทําใหดารวินคิดว"าการที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีจํานวน
เกือบคงท่ีแทนท่ีจะมีจํานวนลูกหลานเพ่ิมขึ้นเรื่อยๆ น้ัน
น"าจะตองมีปMจจัยบางอย"างมาจํากัดจํานวนประชากรของ
สิง่ มชี ีวติ
จากขอมลู ขางตนนี้เองทําใหดารวินเริม่ เขาใจเกยี่ วกบั กลไกการเกิดวิวัฒนาการของส่ิงมีชีวิตที่เขาคิดว"า
สิ่งมีชีวิตมีความหลากหลายตามธรรมชาติ และปMจจัยทางธรรมชาติ เช"น ปริมาณอาหารและน้ําท่ีจํากัด ทําให
ส่ิงมีชีวิตตัวท่ีเหมาะสมเท"านั้นที่จะมีชีวิตอยู"รอด (survival of the fittest) และถ"ายทอดลักษณะท่ีเหมาะสม
กับสภาพแวดลอมนั้นไปส"ูลูกหลาน แนวคิดของดารวินดังกล"าว เรียกว"า ทฤษฏีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
(theory of natural selection)

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 74

ที่มา : http://1.bp.blogspot.com/-RL9y0L8_44Q/T7EUzgsslII/AAAAAAAAAak/xEvmxok0jTU
/s1600/darwintheoryofevolutionbynatselet.png

ทมี่ า : http://2012books.lardbucket.org/books/regional-geography-of-the-world-globalization-people-and-
places/section_15/b5c18b60a7b06917ede5a0f7b6760da2.jpg

ในเวลาต"อมามนี ักธรรมชาตวิ ทิ ยาชาวองั กฤษอีกคนหนึ่งคือ อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ (Alfred Russel
Wallace, พ.ศ. 2366 - 2456) ผูศึกษาความหลากหลายของส่ิงมีชีวิตแถบหม"ูเกาะอินโดนีเซีย เคามีแนวคิด
เรอ่ื งทฤษฎวี ิวฒั นาการของเขาเองซ่งึ ตรงกับของดารวนิ ในเร่ืองของกลไกของวิวัฒนาการท่ีเกิดจากการคัดเลือก
โดยธรรมชาติ ในปf พ.ศ.2402 ดารวินก็ไดตีพิมพหนังสือ เร่ือง The Origin of Species by Means of
Natural Selection

แอรนสต ไมเออร (Ernst Mayr, พ.ศ. 2447-2548) นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวเยอรมัน ไดวิเคราะห
และสรุปทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติของดารวินท่ีปรากฏอย"ูในหนังสือ The Origin of Species
by Means of Natural Selection โดยสามารถสรางขอสรุปทฤษฏีของดารวินในประเดน็ หลักๆ ดังน้ี

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 75

1. ส่ิงมีชีวิตย"อมมีลักษณะที่แตกต"างกันบางเล็กนอยในสปfชีสเดียวกัน เรียกความแตกต"างนี้ว"า การ
แปรผัน (variation)

2. สง่ิ มีชีวิตมีจํานวนประชากรแต"ละสปfชีสในแต"ละรุ"นจํานวนเกือบคงท่ี เพราะมีสิ่งมีชีวิตจํานวนหน่ึง
ตายไป

3. สิ่งมีชีวิตตองมีการต"อสูเพื่อความอย"ูรอด หากลักษณะท่ีแปรผันของส่ิงมีชีวิตน้ันเหมาะสมกับ
ส่ิงแวดลอม สิ่งมีชวี ิตนั้นจะสามารถดาํ รงชีวติ อยแู" ละถ"ายทอดลักษณะดังกลา" วไปยงั ลกู หลาน

4. สิ่งมีชีวิตตัวท่ีเหมาะสมกับสภาพแวดลอมท่ีสุดจะอย"ูรอด และสามารถดํารงเผ"าพันธุไว ทําใหเกิด
ความแตกต"างไปจากสปfชีสเดิมมากขึ้นจนในทส่ี ุดเกิดสิง่ มชี ีวิตสปชf ีสใหม"

ไม"นานหลังจากการเสนอทฤษฎขี องดารวิน กม็ ีผคู นพบซากดึกดําบรรพของสัตวเล้ือยคลานท่ีมีขนและ
ปfกเหมือนนก สตั วชนิดน้ีไดช่อื ว"าอารคีออปเทอริก (Archaeopteryx – เป5นภาษากรีกแปลว"าปfกโบราณ) ซึ่งมี
ลักษณะอยูก" ง่ึ กลางระหว"างไดโนเสารและนกปMจจุบัน ขอเท็จจริงนี้พิสูจนใหเห็นอย"างชัดเจนว"าสัตวเล้ือยคลาน
น"าจะเป5นบรรพบุรุษของนก และทฤษฎีของดารวินถูกตองที่ว"าสิ่งมีชีวิตมีกําเนิดจากบรรพบุรุษดึกดําบรรพ
ไมไ" ดเกิดข้นึ มามหี นาตาเหมอื นในปจM จบุ ันโดยทนั ที

แนวคิดเก่ียวกบั ววิ ฒั นาการในปMจจุบัน
ปMจจุบัน ถือว"าเป5นยุคโมเดิรนซินเทซีสของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการ มีความกาวหนาทางวิทยาศาสตร
และเทคโนโลยีเกดิ ขึน้ มากมายโดยเฉพาะสาขาวชิ าพันธุศาสตร การศกึ ษาเร่ืองวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตจึงไดนํา
ทฤษฎีการคัดเลือกตามธรรมชาติของดารวินมาผสมผสานกบั ความรวู ิชาการดานอื่นๆ โดยเฉพาะการนําความรู
ดานพันธุศาสตรประชากรมาประยุกตใชในการอธิบายวิวัฒนาการยุคใหม" ทําใหเกิดทฤษฎีที่เรียกว"า ทฤษฎี
ววิ ฒั นาการสังเคราะห (synthetic theory of evolution)
ทฤษฎีวิวัฒนาการสังเคราะหจะเนนถึงความสําคัญของประชากรซ่ึงถือเป5นหน"วยสําคัญของ
วิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตแต"ละตัวในกล"ุมประชากรจะมีความแปรผันแตกต"างกัน การแปรผันทางพันธุกรรมใดท่ี
เหมาะสมกับสภาพแวดลอม จะทําใหสิ่งมีชีวิตนั้นสามารถอยู"รอดและสืบพันธุถ"ายทอดลักษณะดังกล"าวไปส"ู
ลูกหลานร"นุ ต"อไปได จงึ ถือไดวา" ส่งิ แวดลอมนับเปน5 ปMจจัยสําคญั ในการคัดเลือกประชากรท่ีเหมาะสมใหดํารงอย"ู
ไดในสภาพแวดลอมนน้ั

หลกั ฐานหรอื ข7อมูลสนับสนนุ ใดบา7 งท่ีบ3งบอกถึงการมีวิวฒั นาการของสง่ิ มีชีวติ

หลักฐานจากซากดึกดาํ บรรพของสงิ่ มชี วี ิต

ที่มา : http://www.goldiesroom.org/Multimedia/Bio_Images/21%20Evolution/02%20Fossil%20Formation.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 76

ในบางสภาวะท่ีป–องกันการเปล่ียนแปลงของซากสิ่งมีชีวิตไดดี เช"น
การอย"ูในน้ําแข็ง การอย"ูในยางไม (อําพัน) หรือการฝMงตัวอยู"ในดิน
โคลนจนกลายเป5นหินจะทําใหส่ิงมีชีวิตที่ตายลงยังคงเหลือใหเห็น
เป5นซากดึกดําบรรพ (fossil) ซากดึกดําบรรพจะพบมากในหินชั้น
หรือหนิ ตะกอน นกั วทิ ยาศาสตรสามารถคํานวณอายุของซากดึกดํา
บรรพไดจากอายขุ องช้ันหิน ซากดึกดาํ บรรพที่พบในหินชั้นล"างย"อม
มีอายมุ ากกวา" ซากท่ีพบในหนิ ชน้ั บน และเม่ือพิจารณาถึงโครงสราง
แลวซากดกึ ดําบรรพในหินชัน้ บนจะมีความซับซอนและมีโครงสราง
ที่ใกลเคียงกับสง่ิ มชี วี ิตในปจM จบุ ันมากกว"า

หลกั ฐานจากกายวิภาคเปรียบเทียบ

ทม่ี า : http://www.ib.bioninja.com.au/_Media/analogous_vs_homologous_med.jpeg

การท่ีส่ิงมีชีวิตมีโครงสรางของอวัยวะบางอย"างคลายคลึงกันแมว"าจะทําหนาท่ีแตกต"างกันก็ตาม เช"น
แขนคน ขาแมว รยางคคู"หนาของวาฬ และปfกคางคาว เราเรียกโครงสรางลักษณะน้ีว"า ฮอมอโลกัส
(homologous structure) ความคลายคลึงกันของโครงสรางลักษณะน้ีเป5นหลักฐานท่ีสนับสนุนว"าสิ่งมีชีวิต
นั้นๆ มีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน ในกรณีของส่ิงมีชีวิตที่มีอวัยวะท่ีทําหนาท่ีเหมือนกัน เช"น ปfก
แมลง และปfกนก หากพิจารณาถึงโครงสรางกายวิภาคจะพบว"ามีลักษณะท่ีแตกต"างกัน เราเรียกโครงสรางที่มี
ลกั ษณะตา" งกันแตท" ําหนาท่ีเหมอื นกนั น้วี "า อะนาโลกัส (analogous structure)

** Comparative Anatomy เปรยี บเทยี บลกั ษณะภายนอกของสิ่งมีชีวิตและโครงสรางของตัวเต็มวัย
โครงสรางหรืออวยั วะทีเ่ หลือเป5นร"องรอยไม"ไดทาหนาที่ในสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งแต"ยังทาหนาท่ีในสิ่งมีชีวิตอีกชนิด
หนึ่ง (vestigial structure) โครงสรางนี้เป5นแบบโฮโมโลกัส เช"น ไสติ่งในมนุษย ขาหลังของงู การลดลงของ
กระดูกหาง

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 77

หลักฐานจากคพั ภะวิทยาเปรียบเทียบ

ทม่ี า : http://discovermagazine.com/~/media/Images/Zen%20Photo/W/Wrong%20Science/119.jpg?mw=738

แอรนสต เฮคเคล (Ernst Haeckel, พ.ศ.2377-2462) เป5นผูท่ีศึกษาและไดตั้งทฤษฎีจากการดู
หลักฐานการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอ เรียกว"า ทฤษฎีการยอนซํ้าลักษณะ (Theory of Recapitulation) ซึ่ง
กลา" ววา" การเจริญเติบโตของสัตวจากระยะตัวอ"อนจนถึงขั้นตัวเต็มวัยจะเป5นการยอนรอยหรือแสดงลักษณะที่
เหมือนกับการวิวฒั นาการของบรรพบุรุษ จากภาพการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอของสัตวมีกระดูกสันหลังชนิด
ตา" งๆ จะพบความคลายคลึงกัน ซึ่งลักษณะที่คลายคลึงกันในระหว"างการเจริญเติบโตของเอ็มบริโออาจบ"งชี้ถึง
การววิ ฒั นาการมาจากบรรพบุรุษรว" มกันได

หลกั ฐานทางชีวภมู ศิ าสตร

ทมี่ า : http://d1vn86fw4xmcz1.cloudfront.net/content/royptb/366/1576/2336/F1
.large.jpg?width=800&height=600&carousel=1

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 78

ภูมิศาสตรต"างๆ บนโลกของเราจะมีความแตกต"างกัน ส"งผลใหมีการกระจายพันธุพืชและสัตว
หลากหลายสปfชีสออกไปตามท่ีต"างๆ ส่ิงมีชีวิตที่อาศัยอย"ูบนแผ"นดินใหญ"จะมีลักษณะใกลเคียงกับส่ิงมีชีวิตบน
เกาะใกลเคยี ง เชน" นกฟ~นชในหมู"เกาะกาลาปากอส หรอื ชะนีแถบภาคใตของไทย จนถึงเกาะชวา สุมาตราน้ันมี
ความคลายคลงึ กนั ซึ่งเหลา" น้ีเปน5 ขอมูลสนับสนนุ ว"าสมยั ก"อนแผน" ดนิ อาจต"อเนอ่ื งเปน5 ผนื เดยี วกัน และแยกออก
จากกันในเวลาต"อมา

หลักฐานทางชวี วทิ ยาระดบั โมเลกลุ
ส่ิงมชี ีวิตพนื้ ฐานทุกชนิดมดี เี อ็นเอเปน5 สารพนั ธกุ รรม ดงั นน้ั ส่ิงมีชีวิตท่ีมีความใกลชิดกันเชิงวิวัฒนาการ

จะมีความเหมือนกันของดีเอ็นเอมากกว"าสิ่งมีชีวิตกลุ"มอ่ืน และเน่ืองจากโปรตีนเป5นผลิตภัณฑจากรหัสของดี
เอ็นเอ ดังนั้นจึงอาจใชการศึกษาเปรียบเทียบความต"างของโปรตีนในการเปรียบเทียบความต"างของยีนใน
สิ่งมีชวี ิตเพื่อศกึ ษาวิวัฒนาการไดเช"นกัน
โลกของเราเกดิ ขนึ้ มาไดอ7 ยา3 งไร?

นักวิทยาศาสตรเชื่อว"าโลกเกิดจากกลุ"มแก¨สและฝุ¢นผงในอวกาศที่มีการควบแน"นจนเป5นกอน ผิวโลก
ในชว" งนน้ั จะมีลกั ษณะเปน5 ของเหลวท่ีรอนจดั ต"อมาเย็นตวั ลงจนเกิดการแข็งตัว บรรยากาศของโลกในสมัยแรก
ยัง ไม"มีแก¨สออกซิเจน ส"วนใหญ"ประกอบไปดวยแก¨สเฉ่ือย นอกจากนี้ผิวโลกยังไม"มีน้ําในสภาพของเหลวเลย
เม่ือระยะเวลาผ"านไปประมาณ 1,000 ลานปfหลังจากกําเนิดโลก ส่ิงมีชีวิตก็ถือกําเนิดข้ึนและเกิดวิวัฒนาการ
เรอ่ื ยมาจนกระทงั่ ปจM จบุ นั

กําเนดิ โลก (ทม่ี า : http://i.ytimg.com/vi/YNFwlIS28bs/maxresdefault.jpg)
การเกดิ ทวปี

หลักฐานทางธรณีวทิ ยาแสดงใหเหน็ วา" หลงั จากทีโ่ ลกเยน็ ลงเปลือกโลกชน้ั นอกประกอบดวยส"วนที่เป5น
ภาคพ้ืนทวีป (Continental Crust) และส"วนท่ีเป5นภาคพ้ืนมหาสมุทร (Oceanic Crust) ซึ่งในอดีตเม่ือ
ประมาณ 225 ลานปfก"อน ส"วนที่เป5นภาคพน้ื ทวีปมลี ักษณะเปน5 แผน" ทวีปใหญ"เรียกว"า Pangeae ท่ีมีมหาสมุทร
Panthalassa ลอมรอบ ต"อมาเกิดการแยกของแผน" ทวีป (Continental drift) ออกเป5น 7 ทวปี ในปจM จบุ ัน

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 79

หลกั ฐานสนบั สนนุ การแยกตัวของแผน" ทวีป
1. ความพอดีของรอยตอ" ระหว"างทวีป
2. การศกึ ษาซากดกึ ดําบรรพของสง่ิ มีชีวิต
3. ชนดิ ของหนิ และอายุของหิน
4. การศกึ ษาอํานาจแมเ" หลก็ โลกในอดตี กาล
5. การคนพบการขยายตวั ของพืน้ ทองทะเล

การเคลอ่ื นทข่ี องแผน" เปลือกโลก (Plate Tectonic)
ช้ัน Lithosphere ประกอบดวยชั้นเปลือกโลก (Crust) และช้ันแกนโลกส"วนบน โดยชั้นดังกล"าวแบ"ง
ออกเปน5 แผ"นๆ เรียกว"า Plate และ Plate สามารถเคล่ือนท่ีไดซ่ึงเกิดจากผลของกระแสการพาความรอนที่อย"ู
ในช้ันแกนกลางของโลก การเคล่ือนที่ของ Plate ทําใหเกิดเทือกเขาใหม" แผ"นดินไหว และการเปล่ียนแปลง
ตา" งๆ ของแผน" เปลือกโลก แบง" เปน5 3 รูปแบบ คอื

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 80

ทม่ี า : http://www.classroomatsea.net/general_science/images/tectonic_theory_lge.jpg
1. แบบล"ูออก (Divergent) – 2 Plate แยกออกจากกัน และมีวัตถุหลอมเหลวใหม"ออกจากช้ันเมน
เทลิ ไหลข้นึ มาแทนทีก่ ลายเปน5 สนั เขาใตมหาสมทุ ร เชน" Mid atlantic ridge
2. แบบลู"เขา (Convergent) – 2 Plate เคล่ือนที่เขาหากัน แผ"นหน่ึงมุดลงใตรอยต"อของเพลตอีก
แผ"นหน่ึง เกิด Subduction zone หรอื รอ" งลึกในมหาสมุทร เชน" Japan Trench
3. แบบเคลื่อนไหวดานขาง (Transform faults) – 2 Plate ท่ีอยู"ติดกันเคล่ือนท่ีในทิศทางสวนทาง
กัน เช"นการเคลอื่ นทข่ี อง Pacific Plate
ผลทเี่ กดิ จากการแยกตัวของแผน" ทวปี
1. เปลยี่ นแปลงสภาพภมู ปิ ระเทศและภมู ิอากาศ
2. เปลี่ยนแปลงตาํ แหนง" ของโซนภูมิศาสตร
3. เกิดการกระจายตวั ของสง่ิ มชี ีวติ

สิ่งมีชวี ิตเกิดขน้ึ ได7อย3างไร?

ทีม่ า : http://image.slidesharecdn.com/y-qu-tiene-de-especial-el-agua-1205899826997493-4/95/y-qu-tiene-
de-especial-el-agua-16-728.jpg?cb=1205874628

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและววิ ัฒนาการ | 81

กาํ เนิดสงิ่ มีชีวติ
สิ่งมชี ีวิตชนิดแรกเกดิ บนโลกเม่ือประมาณ 3.5 พนั ลานปfก"อน หลังจากที่เปลือกโลกเย็นลงและแข็งตัว

มากขึ้น “สิ่งมีชีวิตเกิดข้ึนมาไดอย"างไร” ขอสงสัยน้ีไม"สามารถหาคําตอบไดชัดเจนแต"มีสมมุติฐานขึ้นมาเพ่ือ
อธบิ าย ไดแก"

1. สงิ่ มชี วี ิตเกิดจากพระเจาเป5นผูสราง (ความเชือ่ ทางศาสนา)
2. สิง่ มีชวี ติ เกิดจากส่ิงไม"มชี วี ิต (Aristotle 384-322 B.C)
3. ส่ิงมีชีวิตเกิดจากนอกโลก (Pansperma หรือ Cosmozoa – สิ่งมีชีวิตเร่ิมแรกมาจากนอกโลกใน

ลกั ษณะสปอรที่มาจากดาวเคราะหดวงอ่ืน)
4. สิ่งมีชีวิตเกิดจากส่ิงมีชีวิต (ส่ิงมีชีวิตทั้งหมดบนโลกเกิดจากบรรพบุรุษท่ีมีชีวิตก"อนหนานี้ ซึ่งมีการ

ทดลองสนับสนนุ มากมาย)
- Francisco Redi = การเกิดหนอนบนกอนเน้ือที่ต้งั ทง้ิ ไว

ทม่ี า : http://2.bp.blogspot.com/-d9Q-cY7-OBo/Ul2fgc7fw3I/AAAAAAAAAFA/Dvt7aIYhsb8/s1600/screen_
shot_2012-11-27_at_105848_pm1354071560257.png

- - - Leeuwenhoek = พบส่ิงมีชีวิตขนาดเล็ก
และอธิบายว"าสิ่งมีชีวิตเหล"านี้เกิดจากบรรพ
บรุ ษุ ทม่ี ีชวี ิต
ที่มา : http://www.vanleeuwenhoek.com
/images/Microscope-Leeuwenhoek-
Animalcules.jpg

- Lazzoro Spallanzani = การเกิดจลุ นิ ทรียในนํ้าซบุ
ทมี่ า : http://timerime.com/upload/resized/329940
/3804545/resized_image2_49dd70f29c29decb
94ffb56540711265.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและวิวัฒนาการ | 82
- Louise Pasteur = คนพบเทคนคิ การปลอดเชื้อ

ท่ีมา : https://classconnection.s3.amazonaws.com/365/flashcards/2635365/png/untitled1-
143B79CA97B67CC1172.png

5. สิ่งมีชีวิตเกิดจากวิวัฒนาการทางเคมี (Chemical Evolution) – เป5นสมมุติฐานท่ีอธิบายคําถาม
“สิ่งมีชีวิตเรมิ่ แรกเกดิ ขน้ึ มาไดอย"างไร” โดยมีองคประกอบพื้นฐานในการเกิด
- สารอนินทรีย สารอนิ ทรยี และนํ้า
- สภาพแวดลอมทไ่ี มม" หี รอื มีออกซนิ เจนนอยมาก
- ระยะเวลาท่ียาวนาน
- แหล"งพลงั งาน

ท่มี า : http://goose.ycp.edu/~kkleiner/fieldnaturalhistory/fnhimages/l2images/Chemical_evolution.jpg

Alexander I. Oparin และ J. B. S. Haldane อธบิ ายการเกดิ ส่ิงมชี ีวิตเร่มิ แรกว"า “สิ่งมีชีวติ เกดิ จาก

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 83
ววิ ฒั นาการทางเคมอี ย"างชาๆ” โดยมลี าํ ดบั คอื

(1) เกิดโมเลกุลของอนินทรียสารและอินทรียสารขนาดเล็ก --> พิสูจนโดย Stanley Miller และมี
นักวทิ ยาศาสตรเสนอเพ่มิ เติมเกยี่ วกบั การเกิดสารอนิ ทรยี บนโลกคือ มาจากช้ินส"วนอุกาบาตรที่มาจากนอกโลก
และปฏกิ ิริยาระหวา" งสารละลายและแร"ธาตุทมี่ ีอยใ"ู นทะเล

ท่ีมา : https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Miller-Urey_experiment-
en.svg/2000px-Miller-Urey_experiment-en.svg.png

(2) เกิดโมเลกลุ ของอินทรียสารขนาดใหญ" – เกิดกระบวนการ Polymerization โดยการรวมตัวของ
อินทรียสารโมเลกุลเล็กแลวไดสารอินทรียโมเลกุลขนาดใหญ" เช"น การเกิดโปรตีนอยด (ทดลองโดย Sidney
Fox)

(3) เกิดอนุภาคทรงกลม – การจัดโครงสรางอินทรียสารใหอย"ูในรูปของอนุภาคทรงกลมคลายกับ
โครงสรางพ้ืนฐานของเซลล เกิดเย่ือหุมลอมรอบซ่ึงทําหนาท่ีแบ"งขอบเขตระหว"างภายในอนุภาคกับ
สภาพแวดลอมภายนอกเพ่ือควบคุมการแลกเปล่ียนสารระหว"างภายนอกกับภายในอนุภาค อาจเกิดจาก การ
ใหความรอนแกโ" ปรตนี อยด (เสนอโดย Fox) และการนํานํ้าออกจากโมเลกุลขนาดใหญ"

(4) เกิดกระบวนการคัดเลือก – อนุภาคทรงกลมในขอ (3) เรียกว"า Protocell ถาเหมาะสมกับ
สภาพแวดลอมก็สามารถเกิดปฏิกิริยาเพ่ือพัฒนาต"อจาก Monomer --> Polymer/Coacervate -->
Organelle ตามลําดบั

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 84

ทมี่ า : http://www.welchclass.com/Biology/evolution/protocellsans.jpg
วิวัฒนาการสารพนั ธุกรรม

สารพนั ธุกรรมมีบทบาทสําคัญในการถ"ายทอดลักษณะทางพนั ธุกรรม

Transcription Translation

DNA --------------------------------> mRNA -------------------------------> Protein

สมมุตฐิ านเกี่ยวกบั การเกดิ กรดนวิ คลีอคิ และโปรตีน

1. โปรตีนมวี ิวฒั นาการข้นึ มาก"อนกรดนิวคลอี คิ (การเกิดโปรตีนอยด)
2. กรดนวิ คลอี คิ มีวิวัฒนาการขนึ้ มาก"อนโปรตีน (RNA มวี วิ ฒั นาการขน้ึ มาก"อน DNA และโปรตีน)
3. กรดนิวคลีอิค และโปรตีนมวี ิวฒั นาการข้ึนมาพรอมกนั (ววิ ัฒนาการร"วมกนั ระหวา" ง RNA และ

โปรตนี อยด)

ววิ ัฒนาการของโปรคาริโอต

Heterotrophic Bacteria (ไดรบั สารอาหารจากอินทรยี สารในทะเล)

Anaerobic Photosynthesis Bacteria (ใชพลงั งานจากแสงและไฮโดรเจนซลั ไฟด)
6CO2 + 2H2S -----Light-----> C6H12O6 + 12S + 6H2O

Autotrophic Bacteria/Cyanobacteria (เกิดออกซิเจนเพ่ิมขนึ้ ทําหนาทเ่ี ปน5 Oxidative
(Aerobic) Metabolism สลาย Glucose ได CO2 น้าํ และ พลังงาน (ATP))

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 85
โปรคารโิ อตเริม่ ปรากฏบนโลกเมอื่ ประมาณ 3.5 พันลานปfก"อน โดยมกี ารคนั พบ Stromatolite ซึง่
เกดิ จากกล"ุม Cyanobacteria และ Bacteria ทีม่ โี ครงสรางเหนยี วไดดงึ เอาเมด็ ทรายหรือตะกอนใหมาสะสม
เปน5 ซากหินปูนแขง็ ตัวดงั เชน" ปรากฏในปMจจบุ ัน

ที่มา : http://it.snhu.edu/naturalsciences/science252/chapter1/lectures
/precambrian2/images/stromatolites2.jpg

ววิ ฒั นาการของยคู าริโอต
จากหลักฐานทางธรณีวิทยาพบว"าเซลลยูคาริโอตท่ีเก"าแก"ที่สุดมีอายุประมาณ 1.8 พันลานปf และจาก

การศึกษาลกั ษณะของเซลลยคู าริโอตในปMจจุบัน พบว"ามีออแกเนล 2 ชนิดท่ีมีความแตกต"าง คือ Mitochonria
และ Chloroplast ซง่ึ มี DNA เป5นของตวั เอง จากลกั ษณะดงั กลา" วจึงมกี ารสันนิษฐานว"าออแกเนลท้ังสอง อาจ
เป5นเซลลโปรคาริโอตขนาดเล็กที่เขาอาศัยอยู"ในเซลลโปรคาริโอตที่มีขนาดใหญ"กว"า และ Margulis ไดเสนอ
ทฤษฏี Endosymbiosis ไว 2 รูปแบบ คอื

1. ไมโทคอนเดรยี เกดิ ก"อนนวิ เคลยี ส
2. นวิ เคลียสเกิดกอ" นไมโทคอนเดรีย

ที่มา : http://wid.wisc.edu/content/uploads/2014/12/cell-evolution-graphic-web.jpg

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พันธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 86

หลกั ฐานทสี่ นับสนุนการเกดิ ออแกเนล Mitochondria และ Chloroplast โดยวิธี Endosymbiosis
1. เซลลยูคาริโอตปMจจุบัน บางชนิดพบว"ามีส่ิงมีชีวิตเขาไปอาศัยอย"ูในเซลลได เช"น โปรโตซัว
Cyanobacteria
2. DNA ใน Mitochondria และ Chloroplast มีลักษณะเป5นวงแหวนป~ดท่ีไม"มีโปรตีนฮิสโตน
เชน" เดยี วกับ DNA ของแบคทีเรีย
3. ขนาดไรโบโซมท่ีอย"ูในออแกเนล Mitochondria และ Chloroplast มีขนาดเท"ากับไรโบโซมของ
แบคทเี รีย คอื 70s
4. จากการศึกษาลําดับยีนในจีโนมของออแกเนลพบว"าคลายกับท่ีพบในจีโนมของแบคทีเรีย เช"น จีโนม
ของคลอโรพลาสต คลายกับจีโนมของไซยาโนแบคทีเรยี
5. จากการทดสอบยาปฏิชีวนะ พบการยับยั้งการสรางโปรตีนใน Mitochondria และ Chloroplast
เชน" เดียวกับในแบคทีเรยี

ววิ ัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล
ระยะแรกส่ิงมีชีวิตเซลลเดียววิวัฒนาการข้ึนอย"างรวดเร็ว นําไปส"ูการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เซลล

ขนาดใหญ"สามารถกินเซลลขนาดเล็กได และมีเมแทบอลิซึมตํ่ากว"า จึงตองการปริมาณสารอาหารนอยกว"าใน
มวลเท"ากัน จึงมีโอกาสอย"ูรอดมากกว"า แต"เซลลขนาดใหญ"ทําใหปริมาตรเซลลเพ่ิมข้ึนส"งผลต"ออัตราส"วนของ
พื้นที่ผิว สําหรับการแพร"สารอาหาร แก¨สออกซิเจน และของเสียลดลง จึงเริ่มมีการเปลี่ยนแปลงรูปร"างของ
เซลลเพื่อเพ่ิมพื้นท่ีผิว เมื่อไม"สามารถพัฒนารูปร"างต"อไดอีกจึงวิวัฒนาการส"ูการเพ่ิมจํานวนเซลลในแต"ละตัว
ของสิ่งมชี วี ติ โดยมกี ารตัง้ สมมุตฐิ านมาอธบิ าย ดงั น้ี

1. สมมุติฐาน Syncytial หรือ Plasmodial – เสนอโดย Hadi และ Hanson โดยกล"าวว"า บรรพบุรุษ
ของส่ิงมีชีวิตหลายเซลลเป5นส่ิงมีชีวิตเซลลเดียว มีหลายนิวเคลียส และเย่ือหุมเซลลพัฒนามาลอม
นิวเคลียสแต"ละอัน และมีการเพิ่มขนาดของเซลลดังกล"าว
สั น นิ ษ ฐ า น ว" า เ ป5 น จั ด กํ า เ นิ ด ข อ ง ห น อ น ตั ว แ บ น
(Acoelomate Turbellaria)
2. สมมุติฐาน Colonial – เสนอโดย Haeckel และ
ปรับปรุงสมมุติฐานโดย Metschnikoff โดยกล"าวว"า สัตว
หลายเซลลมีวิวัฒนาการมาจากส่ิงมีชีวิตเซลลเดียวท่ี
เคล่ือนท่ีโดยใช Flagellum และอย"ูรวมกันเป5น Colony
สันนษิ ฐานวา" เป5นจดุ กาํ เนดิ ของฟองน้ํา

ส่ิงมีชีวิตหลายเซลลเม่ือวิวัฒนาการขึ้นมาจะทําหนาที่ซับซอนกว"าส่ิงมีชีวิตเซลลเดียว เน่ืองจาก
ส่งิ มชี วี ิตหลายเซลลมกี ารรวมกลุม" ของเซลลทเี่ หมอื นกนั แลวพัฒนาไปเปน5 ระดับเน้ือเยื่อและอวยั วะตามลําดับ

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 87

ยคุ ทางธรณวี ิทยา

ตารางธรณีกาล (Geological Time Scale)

ทมี่ า : http://roojoommedia.s3.amazonaws.com/src_images/src_35562_geologic-time-drawing.jpg

ในปMจจุบันนักธรณีวิทยาและนักบรรพชีวินวิทยาสามารถแบ"งยุคทางธรณีวิทยาออกเป5น 4 มหายุค
ตามชนดิ ของซากดึกดําบรรพทีพ่ บไดดงั นี้

1. มหายุคพรีแคมเบรียน (Precambrian Era) เป5นช"วงของ 4,600 – 543 ลานปfก"อน โลกก"อกําเนิด
ข้ึน เม่ือโลกเร่ิมเย็นตัวลง จึงเกิดส่ิงมีชีวิตพวกแบคทีเรีย และเริ่มมีออกซิเจนในบรรยากาศซ่ึงเกิดจากการ
สงั เคราะหดวยแสงในพวกแบคทเี รียสเี ขียวแกมนา้ํ เงนิ มีการเกิดข้ึนของสัตวหลายเซลลท่ีไม"มีกระดูกสันหลังใน
น้าํ เช"น ฟองนํา้

2. มหายุคพาลีโอโซอิก (Paleozoic Era) เป5นช"วงของ 543 – 245 ลานปfก"อน เร่ิมมีสัตวพวกท่ีไม"มี
กระดูกสันหลังซึ่งมีทั้งท่ีอาศัยอยู"ในนํ้าจืดและนํ้าเค็ม เช"น ไตรโลไบต (trilobite) แอมโมไนต (ammonite)
หอย ปลา รวมท้ังแมลง สัตวเล้ือยคลาน และสัตวคร่ึงบกคร่ึงน้ํา เร่ิมพบสาหร"าย เห็ดรา พืชบกช้ันตํ่า เริ่มจาก
พชื ไมม" เี นื้อเยื่อลาํ เลียง เฟ~รน ไปจนถึงพืชมเี นอื้ เย่ือลําเลียง มหายุคพาลีโอโซอิกส้ินสุดลงเม่ือมีการสูญพันธุครั้ง
ใหญ" ซง่ึ อาจเกิดเนอื่ งจากการเกดิ ยุคนํา้ แข็งฉบั พลนั หรอื เกดิ ภเู ขาไฟระเบิด ทําใหมีการสูญพันธุของสิ่งมีชีวิตทั้ง
ในทะเลและบนพ้ืนดินจํานวนมาก

3. มหายุคมีโซโซอิก (Mesozoic Era) เป5นช"วงของ 245 – 65 ลานปfก"อน ไดโนเสารชนิดแรกเกิดขึ้น
และกลายเปน5 กลมุ" เดน" ในยคุ นีเ้ ร่ิมมีสตั วเล้ียงลกู ดวยนมพวกมีกระเปา© หนาทองและรก รวมท้ังแมลงต"างๆ และ
เกดิ การกระจายพันธอุ ย"างมากมายของพชื ในช"วงแรกของมหายคุ มีโซโซอิกมีพืชเมล็ดเปลือยมาก ท้ังเฟ~รนและ
สน เกิดพืชดอกชนิดแรก เชื่อกันว"าภูเขาไฟระเบิดคร้ังใหญ"หรือการพุ"งชนของอุกกาบาต ทําใหมีการสูญพันธุ
จาํ นวนมากและมหายคุ มีโซโซอกิ สน้ิ สดุ ลง

4. มหายุคซีโนโซอิก (Cenozoic Era) เป5นช"วงของ 65 ลานปfก"อนจนถึงปMจจุบัน การสูญพันธุของ
ไดโนเสารเป~ดทางใหเกิดการกระจายพันธุของสัตวเล้ียงลูกดวยนมนานาชนิดท้ังขนาดเล็ก และขนาดใหญ" เช"น

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธุศาสตรและวิวฒั นาการ | 88

มา สนุ ขั และหมี พบลงิ ไม"มีหาง (ape) และในราว 5-1.8 ลานปfก"อน พบบรรพบุรุษของมนุษย ส"วนบรรพบุรุษ
ของมนุษยปMจจุบันน้ันพบในช"วง 1.8 ลานปf - 11,000 ปfก"อน ในมหายุคซีโนโซอิกน้ีพืชดอกกลายเป5นพืชกลุ"ม
เดน"
การสญู พนั ธขุ องสงิ่ มีชีวติ

ทม่ี า : http://3.bp.blogspot.com/-qiglw-
oSmBg/Tp8_b9sRiHI/AAAAAAAAHm8/CSpQrIpIW6I/s1600/mass+extinctions.jpg
นบั ตั้งแตโ" ลกไดถอื กําเนิดข้ึนจนกระทัง่ มีววิ ฒั นาการของสิง่ มีชีวิตขน้ึ มามากมายน้ัน ตลอดช"วงเวลาราว
สี่พันลานปfที่ผ"านมามีท้ังการเกิดของสิ่งมีชีวิตสปfชีสใหม"และการสูญพันธุไป การสูญพันธุคร้ังใหญ"ท่ียอมรับกัน
มากท่สี ดุ มี 5 ครัง้ ดวยกัน ซ่งึ ใชหลกั ฐานซากดกึ ดําบรรพที่พบในชว" งเวลาต"างๆในการยืนยนั
คร้ังที่ 1 เกิดขึ้นในช"วงปลายยุคแคมเบรียนถึงยุคออรโดวิเชียน (488 ลานปfก"อน) ทําใหเกิดการสูญ
พันธุของสิ่งมีชีวิตในทะเลพวก brachiopod, conodont และ trilobite มากมาย สาเหตุการสูญพันธุ อาจ
เน่ืองจากการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศ เกิดยุคน้ําแข็งฉับพลัน ทําใหปริมาณนํ้าและออกซิเจนในน้ํานอยลงจึง
สง" ผลอย"างมากตอ" สิ่งมชี ีวติ ในนํา้
คร้ังที่ 2 เกิดข้ึนในช"วงปลายยุคออรโดวิเชียนถึงยุคซิลูเรียน (447-444 ลานปfก"อน) ทําใหเกิดการสูญ
พนั ธุของสง่ิ มชี ีวติ ทม่ี คี วามหลากหลายทง้ั พืช สัตวในทะเลมากมาย สาเหตกุ ารสูญพันธุอาจเน่ืองจากการเกิดยุค
น้ําแข็ง ทําใหอากาศเปล่ียนแปลง ปริมาณนํ้าทะเลลดลงส"งผลอย"างมากต"อสิ่งมีชีวิตในนํ้า นักวิทยาศาสตรจัด
วา" การสูญพันธใุ นชว" งนที้ ําใหสูญเสยี ส่งิ มีชวี ติ ในนํ้าครัง้ ใหญ"เป5นอันดบั สอง
ครั้งท่ี 3 เกิดข้ึนในช"วงปลายยุคดีโวเนียน (364 ลานปfก"อน) เป5นการสูญพันธุที่ไม"ไดเกิดขึ้นอย"าง
ฉับพลัน แต"เกิดอย"างต"อเนื่องราว 20 ลานปf ส"งผลต"อการสูญพันธุของสิ่งมีชีวิตในน้ํา สาเหตุการสูญพันธุอาจ
เน่ืองจากการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศท่ีหนาวเย็นต"อเนื่องมาจากยุคออรโดวิเชียน แต"บางแนวคิดยังคง
ถกเถยี งกนั วา" อาจเปน5 เพราะการพ"งุ ชนของอุกกาบาตมายังโลก

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและววิ ัฒนาการ | 89

ครั้งท่ี 4 เกิดข้ึนในช"วงปลายยุคเพอรเมียนถึงยุคไทรแอสซิก (251.4 ลานปfก"อน) เป5นการ
สญู พนั ธคุ รง้ั ที่รุนแรงท่สี ดุ สง" ผลต"อการสญู พันธุของสิง่ มีชีวิตในน้ําถึง 96% และสิ่งมีชีวิตบนบก เช"น พืช แมลง
สัตวมีกระดูกสันหลังต"างๆ ถึง 70% ส"งผลใหรูปแบบของส่ิงมีชีวิตบนโลกเปลี่ยนไป จนเกิดสัตวพวกไดโนเสาร
ขน้ึ มากมายบนโลกในยุคตอ" มา สาเหตกุ ารสูญพนั ธุยังคงเป5นที่ถกเถียง และเสนอสมมติฐานหลายแนวทาง เช"น
การสูญพันธอุ าจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของแผ"นเปลือกโลก วัตถุนอกโลกพ"ุงชนโลก ผลกระทบจากซุปเปอร
โนวาหรอื การระเบดิ ครั้งใหญ"ของภเู ขาไฟ

ครั้งที่ 5 เกิดข้ึนในช"วงปลายยุคครีเทเชียสถึงยุคเทอเทียรี (65.5 ลานปfก"อน) เป5นการสูญพันธุคร้ังที่
รุนแรงเป5นอันดับสองรองจากช"วงปลายยุคเพอรเมียน ส"งผลต"อการสูญพันธุของสิ่งมีชีวิตในทะเลจํานวนมาก
และส่ิงมีชีวิตบนบกถึง 50% รวมท้ังไดโนเสารซ่ึงเป5นสัตวกลุ"มเด"นในขณะน้ัน ส"งผลใหยุคต"อมาเกิดการ
ววิ ัฒนาการของสัตวเลีย้ งลกู ดวยนมเขามาแทน สาเหตุการสูญพันธุมีผูเสนอสมมติฐานหลายแนวทาง เช"น การ
เกดิ ภูเขาไฟระเบดิ ครัง้ ใหญ"จึงทาํ ใหเปน5 สาเหตขุ องการเปลีย่ นแปลงสภาพอากาศ หรือการมีวัตถุนอกโลกพ"ุงชน
โลก ซ่ึงในประเด็นหลังดูจะมีหลักฐานสนับสนุนท่ีน"าเช่ือถือ เพราะในปf พ.ศ.2523 มีการพบแร"อิรีเดียมในช้ัน
หินยุคครีเตเชียส ซ่ึงแร"ชนิดนี้ปกติไม"พบในโลก แต"จะพบมากในลูกอุกกาบาตหรือดาวเคราะหนอย และในปf
พ.ศ.2534 มี การคนพบหลุมอุกกาบาตขนาดยักษใตเมือง ชิกชูลุบ (Chicxulub) บริเวณอ"าวเม็กซิโก มี
เสนผ"าศูนยกลางประมาณ 180 กิโลเมตร ทําใหสันนิษฐานไดว"าในราว 65 ลานปfก"อน มีดาวเคราะหนอยพ"ุง
ชนโลก ทําใหเกิดคลื่นยักษและการฟ–ุงกระจายของฝ¢ุนผงจากพื้นผิวโลกในวงกวาง ฝุ¢นเหล"านี้ข้ึนไปจับกันเป5น
ช้ันหนาในบรรยากาศชั้นสูงอย"ูนานส"งผลใหอุณหภูมิของผิวโลกช้ันต่ําลดลงและไม"มีแสงแดดส"องมายังผิวโลก
ดานล"างเป5นเวลานาน เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศคร้ังใหญ"จนทําใหไดโนเสารและสิ่งมีชีวิตส"วนหนึ่งใน
ยุคนนั้ สญู พนั ธุไปในทีส่ ดุ

การเกิดวิวัฒนาการในกลม"ุ ประชากรส่งิ มชี ีวติ
กลไกเหลา" นี้สง" ผลใหสมาชิกในกล"ุมประชากรเกิดการแปรผันทางพันธุกรรม และย่ิงระยะเวลายาวนาน

ข้ึน ประชากรในแต"ละร"ุนจะมีความแปรผันต"างกันออกไปจนในที่สุดเกิดการวิวัฒนาการในระดับสปfชีสของ
สงิ่ มชี ีวิต (microevolution)

1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การคัดเลือกโดยธรรมชาติถือเป5นกลไกพ้ืนฐานของการเกิดวิวัฒนาการ
ร"วมกับกลไกอื่นๆ ทําใหประชากรท่ีมีลักษณะเหมาะสมกับสิ่งแวดลอมสามารถดํารงชีวิตและแพร"พันธุ
ประชากรในรุ"นตอ" ไปได แต"สําหรับประชากรท่ีไมเ" หมาะสมกับสิ่งแวดลอมน้ันก็จะถูกคัดท้ิงและลดจํานวนลงไป
ทําใหส่ิงมีชีวิตที่ถูกคัดเลือกใหเหลืออยู"เกิดวิวัฒนาการโดยปรับเปลี่ยน (adaptation) ใหมีลักษณะทางสรีระ
พฤตกิ รรมและรปู แบบการดํารงชวี ิตทกี่ ลมกลืนกับสภาพแวดลอมที่ประชากรนน้ั อาศยั อย"ู

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 90

Natural selection
(ทม่ี า : http://www.field-studies-council.org/urbaneco/images/029-natural-selection.jpg)

Type of Selection
(ท่มี า : http://www.gloucesterhs.ocdsb.ca/UserFiles/File/ISU%5CLindsay%20Kilpatrick%5CEvolution

%5CTypes%20of%20Selection_files%5Cimage002.png)

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 91
2. Genetic Drift หมายถึงการเปล่ียนแปลงความถ่ีของยีนในกลุ"มประชากรเดิม อันเกิดจากการ
เปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรจากโอกาส ความบังเอิญ การเปล่ียนแปลงสภาพแวดลอมโดยกะทันหันหรือ
ภยั ธรรมชาติ เช"น แผ"นดนิ ไหว ภเู ขาไฟระเบิดหรือการขาดแคลนอาหาร ทาํ ใหประชากรทเี่ หลอื อย"ูมีโอกาสแพร"
พนั ธุสบื ทอดลักษณะยังร"ุนต"อๆไปได โดยกลไกการเกิดวิวัฒนาการของประชากรร"ุนต"อๆมาไม"เก่ียวของกับการ
ปรับตวั ใหเขากับสภาพแวดลอมเพราะไม"ไดเกดิ จากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ท่ีมา : http://legacy.hopkinsville.kctcs.edu/instructors/Jason-Arnold/VLI/Module3Evolution/f15-07_genetic_drift-_c.jpg

3. การถา" ยเทเคล่อื นยายยนี (Gene Flow) การอพยพเคลื่อนยายนี้ส"งผลใหเกิดการถ"ายเทเคลื่อนยาย
ยนี ผ"านกล"ุมประชากรที่มีการอพยพ ทําใหสูญเสียยีนบางส"วนไปหรือไดยีนใหม"เขามาในประชากรส"งผลใหเกิด
การแปรผนั ทางพนั ธกุ รรมไปจากกลมุ" ประชากรเดมิ

ท่มี า : http://biology-forums.com/gallery/33_12_07_11_4_14_37.jpeg

เอกสารประกอบการเรียนวชิ า พนั ธศุ าสตรและววิ ฒั นาการ | 92

4. การกลายพันธุ (Mutation) การกลายพนั ธุนนั้ เป5นกระบวนการที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติหรือจากการ
ชักนาํ โดยมนษุ ย ทําใหยนี หรอื DNA มีการเปล่ียนแปลงในลําดับและจํานวนของเบสใน DNA ส"งผลใหส่ิงมีชีวิต
มีลักษณะที่เปล่ยี นไปและเกิดการแปรผันทางพนั ธุกรรมในกลุ"มประชากรเมื่อมีการถ"ายทอดลักษณะท่ีแปรผันนี้
ไปยังร"ุนต"อๆ ไป การกลายพันธุเป5นกระบวนการท่ีเกิดข้ึนแบบสุ"มและสามารถส"งท้ังผลดี ผลรายหรือไม"มี
ผลกระทบตอ" สิ่งมชี วี ติ

ทมี่ า : http://l.yimg.com/bt/api/res/1.2/uLEgYhidFi1d1DJopXsKQQ--/YXBwaWQ9eW5ld3M7Zmk9aW5zZ XQ7a
D00ODM7cT04NTt3PTUxMg--/http://media.zenfs.com/en_us/News/AFP/photo_1344927302995-5-0.jpg

พนั ธศุ าสตรประชากร
ประชากร หมายถึง กล"ุมของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอย"ูรวมกันในพื้นท่ีหนึ่งๆโดยสมาชิกในประชากรของ

สิง่ มชี วี ติ นั้นสามารถสบื พันธุระหว"างกนั ไดและให ลูกทไ่ี ม"เป5นหมัน ในประชากรหนงึ่ ๆจะประกอบดวยสมาชิกท่ี
มียีนควบคุมลักษณะต"างๆจํานวนมาก ยีนทั้งหมดที่มีอย3ูในประชากรในช3วงเวลาหน่ึงเรียกว3ายีนพูล (gene
pool) ซ่ึงประกอบดวยแอลลีล (allele) ทุกแอลลีลจากทุกยีนของสมาชิกทุกตัวในประชากรน้ันดังน้ัน
พันธุศาสตรประชากร เป-นการศึกษาเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงความถ่ีของยีน (gene frequency) หรือ
การเปลี่ยนแปลงความถ่ีของแอลลีล( allele frequency) ท่ีเป5นองคประกอบทางพันธุกรรมของประชากร
และปMจจยั ท่ที าํ ใหความถข่ี องแอลลีลเปล่ียนแปลง ส่ิงที่น"าสนใจคือเราจะศึกษาความถ่ีของแอลลีลในประชากร
ไดอยา" งไร

1.การหาความถีข่ องแอลลีลในประชากร
ส่ิงมชี ีวิตที่เปน5 ดพิ ลอยในแตล" ะเซลลมีจํานวนโครโมโซมเพียง 2 ชุด และแต"ละยีนจะมี 2 แอลลีล

ดังนั้นถาเรารูจํานวนจีโนไทป—แต"ละชนิดของประชากร เราจะสามารถหาความถี่ของจีโนไทป— ( genotype
frequency) และความถ่ีของแอลลีลในประชากรไดจากตัวอย"างดังน้ีในกลุ"มประชากรไมดอกชนิดหน่ึงที่
ลักษณะสีดอกถูกควบคุมโดย ยีน 2 แอลลีล คือ R ควบคุมลักษณะดอกสีแดงเป5นลักษณะเด"น และ r ควบคุม
ลักษณะดอกสขี าวซ่ึงเป5นลักษณะดอย ในประชากรไมดอก 1,000 ตน มีดอกสีขาว 40 ตน และดอกสีแดง 960
ตน โดยกาํ หนดใหเป5นดอกสีแดงทีม่ จี ีโนไทป— RR 640 ตน และดอกสีแดงมจี ีโนไทป— Rr 320 ตน

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พันธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 93

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

2. ทฤษฎขี องฮารดี-ไวนเบริ ก จี เอช ฮารดี ( G.H. Hardy ) และดับเบิลยู ไวนเบิรก ( W. Weinberg )

ไดศึกษายีนพูลของประชากร และไดแสนอทฤษฎีของฮารดีไวนเบิรก (Hardy–WeinbergTheorem) ขึ้นโดย

กล"าวว"าความถ่ีของแอลลีล และความถ่ีของจีโนไทป—ในยีนพูลของประชากรจะ มีค"าคงท่ีในทุกๆร"ุน ถาไม"มี

ปMจจัยบางอย"างมาเก่ียวของ เช"น มิวเทชัน การคัดเลือกโดยธรรมชาติ การอพยพ แรนดอมจีเนติกดริฟท

(random genetic drift) และการถ"ายเท เคลือ่ นยายยีน ( gene flow) เป5นตน ซ่ึงปMจจัยดังกล"าวก็จะไดศึกษา

ในหัวขอต"อไปเราสามารถทฤษฎีของ ฮารดี-ไวนเบิรก ไดจากตัวอย"างประชากรไมดอก พบว"ายีนพูลของ

ประชากรรุ"นพ"อแม"น้ันมีความถี่ของแอลลีล R = 0.8 และ r = 0.2 ถาสมาชิกทุกตนในประชากรมีโอกาสผสม

พันธุไดเท"าๆกันแลวเซลลสืบพันธุเพศ ผู และเซลลสืบพันธุเพศเมียที่มีแอลลีล R มีความถี่ = 0.8 และ r มี

ความถ่ี = 0.2

ดงั น้นั ความถีข่ องจโี นไทปข— องประชากรในรนุ" ลกู มดี ังนี้

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….

RR = ………. 2Rr = ………. rr = ………..

และจากความถขี่ องจโี นไทป—ในรนุ" ลูกดังกลา" ว แสดงวา" ความถีข่ องแอลลลี ในรุ"นลกู มีความถี่ของแอลลีล
R = ………. และ r = ………. นั่นคือ ประชากรไมดอกในรุ"นลูกยังคงมีความถี่ของจีโนไทป— และความถี่ของแอล
ลลี เหมอื นประชากรในรุน" พอ" แม" หรอื อาจกล"าวไดว"ายีนพลู ของประชากรอย"ูในภาวะสมดุลของ ฮารดี-ไวนเบิรก
(Hardy– Weinberg Equilibrium หรือ HWE)

จากตัวอย"างประชากรไมดอกสีแดง และสีขาวที่กล"าวมาแลวน้ัน สีของดอกไมเป5นลักษณะทาง
พันธุกรรมที่ควบคุมดวยยีน 2 แอลลีล คือ R และ r จะอธิบายสมการของ ฮารดี-ไวนเบิรก ไดดังนี้

กาํ หนดให p คอื ความถ่ีของแอลลีล R = 0.8
q คอื ความถขี่ องแอลลีล r = 0.2

และ p + q = 1 น่ันคือ ผลรวมความถ่ีของแอลลีลของยีนหนึ่งๆในประชากรมีค"าเท"ากับ 1
ดังนน้ั อาจกลา" วไดว"า p = 1 – q หรือ q = 1 – p
เมื่อเซลลสืบพันธุรวมตัวกัน ความถ่ีของจีโนไทป—ในร"ุนต"อไปจะเป5นไปตามกฎของการคูณคือ

ความถีข่ องจโี นไทป— RR คือ p2 = ( 0.8 )2 = 0.64
ความถีข่ องจโี นไทป— rr คือ q2 = ( 0.2 )2 = 0.04
และความถขี่ องจีโนไทป— Rr คือ 2pq = 2(0.8)(0.2) = 0.32

เอกสารประกอบการเรียนวิชา พนั ธุศาสตรและววิ ฒั นาการ | 94

เมอื่ รวมความถ่ีของทกุ จโี นไทป—จะมีค"าเท"ากบั 1 น่นั คอื p2 + 2pq + q2 = 1
จากสมการของฮารดี-ไวนเบิรก สามารถนํามาใชหาความถ่ีของแอลลีล และความถ่ีของจีโนไทป—ของ
ยนี พูลในประชากรได ดงั นัน้ เมื่อประชากรอย"ูในสมดุลของฮารดี-ไวนเบิรก ความถี่ของแอลลีล และความถ่ีของ
จีโนไทป—ในยีนพูลของประชากรจะคงท่ี ไม"มีการเปลี่ยนแปลงไม"ว"าจะถ"ายทอดพันธุกรรมไปกี่ร"ุนก็ตาม หรืออีก
นัยหน่ึงคือ ไม"เกิดวิวัฒนาการน่ันเองประชากรจะอย"ูในสมดุลของฮารดี-ไวนเบิรกได จะตองมีเงื่อนไขดังนี้

1. ประชากรมขี นาดใหญ"
2. ไมม" กี ารถ"ายเทเคลื่อนยายยนี ระหวา" งกล"มุ ประชากร
3. ไม"เกดิ มวิ เทชนั ซ่ึงจะทาํ ใหเกิดการเปลย่ี นแปลงของแอลลลี ในประชากร
4. สมาชกิ ทกุ ตัวมีโอกาสผสมพันธุไดเทา" กัน
5. ไม"เกิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยส่ิงมีชีวิตทุกตัวมีโอกาสอยู"รอด และประสบ
ความสําเรจ็ ในการสืบพันธุไดเทา" ๆกัน

3. การประยกุ ตใชทฤษฎขี องฮารดี-ไวนเบิรก
เราสามารถนาํ ทฤษฎขี องฮารดี-ไวนเบิรก มาใชประโยชนในการคาดคะเนความถี่ของแอลลีล

ที่เก่ียวของกับโรคทางพันธุกรรม ในยีนพูลของประชากร เช"นโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล ถาทราบจํานวน
คนท่ีเป5นโรคน้ีซึ่งถูกควบคุมดวยยีนดอย จะสามารถประมาณจํานวนประชากรที่เป5นพาหะของยีนที่ทําใหเกิด
โรคน้ไี ด

ตัวอย"างเช"น ในประชากรทางภาคตะวันออกเฉียงเหนือ จังหวัดหน่ึงมีคนเป5นโรคโลหิตจาง
ชนิดซิกเคิลเซลล จํานวน 9 คน จากจํานวนประชากรท้ังหมด 10,000 คน ดังน้ันจะสามารถคาดคะเนความถ่ี
ของแอลลีลท่ที ําใหเกดิ โรคในประชากรของจังหวดั น้ไี ด โดยกาํ หนดใหจีโนไทป— aa แสดงลักษณะของโรคโลหิต
จางชนดิ ซิกเคลิ เซลล

ดังนนั้ ความถ่ขี อง aa คือ q2 = 9/10000
= 0.0009
q = 0.3

แสดงว"าในประชากรแห"งน้ี มีความถ่ีของแอลลีลที่ทําใหเกิดโรคโลหิตจางชนิดซิกเคิลเซลล เท"ากับ
0.03 หรอื ประมาณรอยละ 3 นั่นเอง

กําเนิดสปmชีส
สปfชีส หมายถึง กล"ุมหรือประชากรของส่ิงมีชีวิตท่ีมีกล"ุมยีน (gene pool) ร"วมกัน โดยที่ สมาชิกของ

ประชากรน้นั สามารถถ"ายทอดยีนหรือทาํ ใหเกดิ ยนี โฟลวระหว"างกันและกันได (หมายถึง ผสมพันธุกันไดและมี

ลูกไมเ" ป5นหมนั )

เอกสารประกอบการเรยี นวิชา พันธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 95
กลไกแบง" แยกทางการสบื พนั ธุ แยกได 2 ระดับ คือ

ทมี่ า : http://www.mpietrangelo.com/hbio/unit/13_darwinism/Chapter_14/B_Jpegs_of_Art_
and_Photos/14_Labeled_Art_and_Photos/14_UN01Review-L.jpg

1. กลไกการแบ"งแยกก"อนระยะไซโกต เป5นกลไกท่ีป–องกันไม"ใหเซลลสืบพันธุจากท้ัง 2 สปfชีสไดมา
สัมผสั กนั เนอ่ื งจาก

- เวลาในการผสมพนั ธุแตกตา" งกัน
- สภาพนิเวศวทิ ยาท่ีตา" งกนั เชน" กบทอี่ าศัยในสระนาํ้ กบั พวกทอี่ าศยั ในหนองบงึ ใหญ"
- พฤตกิ รรมการเกย้ี วพาราสที ีต่ า" งกนั เชน" มีสัญญาณหรอื ฟfโรโมนทต่ี า" งกนั
- โครงสรางอวัยวะสบื พนั ธุแตกตา" งกนั
- สรีรวทิ ยาของเซลลสืบพันธุท่ีแตกต"างกัน เช"น ละอองเรณู ของมะม"วงไปตกบนยอดเกสรตัวเมียของ
มะกรดู จะไมส" ามารถผสมกนั ได

ท่ีมา : https://classconnection.s3.
amazonaws.com/963/flashcards/387963
/jpg/picture11319648471514.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวัฒนาการ | 96
2. กลไกการแบ"งแยกระยะหลังไซโกต
- ลกู ผสมตาย (hybrid inviability) ก"อนท่จี ะถงึ วยั เจรญิ พันธุ
- ลกู ผสมเป5นหมัน(hybrid sterillty)สว" นมากมกั เกิดกับเพศผู
- ลูกผสมลมเหลว (hybrid breakdouwn) ลูกผสม F1 มีความอ"อนแอ ใหกําเนิดลูกผสม รุ"น F2 ได
แต"มักตาย ในระยะแรกของการเจรญิ หรอื เปน5 หมนั

ท่มี า : https://classconnection.s3.
amazonaws.com/963/flashcards/387963
/jpg/picture71319649205156.jpg

โพลีพลอยด (Polyploidy) หมายถึงการเพิ่มจํานวนชุดของโครโมโซมจาก 2n 3n 4n ฯลฯ ทําใหเกิด
สิง่ มีชีวติ ใหม" ๆ (Species ใหม" ๆ ) เป5นผลดีในการเพม่ิ ผลผลิตทางการเกษตรเชน" ไดผลไมที่มีผลใหญ"

ทีม่ า : http://www.mpietrangelo.com/hbio/unit/13_darwinism/Chapter
_14/B_Jpegs_of_Art_and_Photos/14_Labeled_Art_and_Photos/14_05aSympatricSingle_3-L.jpg

เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า พนั ธศุ าสตรและวิวฒั นาการ | 97
การเปลยี่ นแปลงวิวฒั นาการในประชากรของสิง่ มชี ีวติ มี 2 รูปแบบ คือ

1. ประชากรมีการเปล่ียนแปลงวิวัฒนาการแบบค"อยเป5นค"อยไปจนแตกต"างจากประชากรเดิม คือ
สงิ่ มชี วี ติ สปfชีสหน่ึง เปล่ียนแปลงวิวัฒนาการไปเป5นสปfชีสใหม"เรียกว"าวิวัฒนาการสายตรง หรืออะนาเจเนซิส
(anagenesis)

2. ประชากรหน่ึงอาจเติบโตและแตกแยกออกเป5นประชากร ย"อยๆ ตามโครงสรางทางพันธุกรรม ที่
แตกต"างกัน จนกระท่ังแยกออกเป5นยีนพูลท่ีต"างกันกลายเป5นสปfชีสที่ต"างกัน เรียกว"า การแยกแขนงสปfชีส
หรือสปชf สี เอชัน (speciation) หรอื คลาโดเจเนซสิ (Cladogenesis)

ท่ีมา : http://d30vo02hkyysua.cloudfront.net/content/ucpabt/74/2/74/F1.large.jpg

ท่ีมา : http://biology-forums.com/gallery/33_14_07_11_6_00_10.jpeg