เอกสารประกอบการสอนวิชา 512 313 Plant Physiology_SU

เอกสารประกอบการสอน
รายวชิ า 512313 สรรี วทิ ยาของพชื

(Plant Physiology)

โดย
ผู้ชว่ ยศาสตราจารย์ ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์
ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร

0
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

คานา

การศึกษาทางสรีรวิทยาของพืชสามารถช่วยให้เราเข้าใจกระบวนการทางานต่างๆ ที่เกิดขนึ้ ภายใน
โครงสร้างของต้นพืชซึ่งทาให้พชื มีการเจริญพัฒนาได้ดีเป็นปรกติ สาหรับปัจจุบันและอนาคตซึ่งภูมิอากาศ
โลกมีความไม่เหมาะสมตอ่ การเติบโตของพืชอันเนอ่ื งมาจากสภาวะโลกรอ้ นท่รี ุนแรงมากข้นึ น้นั เราสามารถ
ใช้ความรู้ทางสรีรวิทยาของพืชมาช่วยในการปรับปรุงพันธุ์พืช หรือช่วยในการการเพ่ิมผลผลิตของพืชให้
เพียงพอต่อความต้องการได้ ดังนั้นวิชานี้จึงมีความสาคัญอย่างมากต่อการศึกษาเพ่ือนาไปประยุกต์ให้เกดิ
ประโยชน์ตอ่ ไป

เอกสารประกอบการสอนน้ีเป็นส่วนหน่ึงของรายวิชา 512313 สรีรวิทยาของพืช (Plant
Physiology) ใช้ประกอบการสอนจานวน 21 คาบ โดยมีเนื้อหาในหัวข้อความสัมพันธ์ระหว่างพืชกับน้า
น้า คุณสมบัติของน้า การลาเลียงน้าและอาหารในพืช เมแทบอลิซึม พลังงาน และเอนไซม์ในพืช
กระบวนการสังเคราะห์แสงของพืช และกระบวนการหายใจระดับเซลล์ของพืช ผู้เขียนมีวัตถุประสงค์ให้
นักศึกษาใช้เป็นเอกสารอ่านประกอบการเรียนการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช เพื่อเพิ่มความรู้ความเข้าใจ
และสามารถตดิ ตามเนอ้ื หาไดอ้ ย่างครบถว้ นมากย่ิงข้ึน

ผู้เขียนหวังว่านักศึกษาจะมีความรู้ความเข้าใจในวิชาสรีรวิทยาของพืชมากยิ่งขึ้น และสามารถ
ประยกุ ตอ์ งค์ความรนู้ ใ้ี ห้เกดิ ประโยชนต์ ่อไป

ศรณั ยพร มากทรัพย์

1
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)ิ์

สารบัญ

หน้า

บทที่ 1 ความสมั พันธร์ ะหวา่ งพืชกับนา้ : นา้ และคณุ สมบตั ิของนา้ 4

1.1 คุณสมบตั ขิ องน้า และความสาคัญของน้าในเซลลพ์ ชื 5

1.2 กระบวนการลาเลยี งน้าแบบ bulk flow, diffusion, osmosis และ imbibition 9

บทที่ 2 ความสมั พันธร์ ะหวา่ งพชื กับนา้ : การลาเลียงในพชื 21

2.1 การลาเลียงในระยะทางใกล้ 21

2.2 การลาเลียงในระยะทางไกล 29

2.3 การคายนา้ ของพืช 42

2.4 การลาเลียงนา้ ตาลในโฟลเอม 51

2.5 บทบาทและหน้าท่ีของธาตุอาหาร 55

2.6 การแลกเปลย่ี นแรธ่ าตุในดนิ กบั รากพืช 56

บทที่ 3 เมแทบอลิซึม พลังงาน และเอนไซม์ 58

3.1 เมแทบอลซิ มึ และการเปลี่ยนแปลงทางพลงั งาน 60

3.2 เมแทบอลิซมึ และการเปลีย่ นแปลงทางเคมี 69

3.3 การควบคมุ กระบวนการเมแทบอลิซึมของสิ่งมีชีวติ 73

บทที่ 4 กระบวนการสงั เคราะห์แสงของพืช 80

4.1 สมการการสังเคราะห์แสง 81

4.2 บรเิ วณที่เกดิ การสงั เคราะห์แสง 82

4.3 รงควัตถุและช่วงแสงทใี่ ช้ในการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง 83

4.4 ปฏกิ ริ ยิ าการสงั เคราะห์แสง 88

4.5 ปฏกิ ิรยิ าการหายใจแสง 100

4.6 การปรบั ตวั เพือ่ เพิม่ ประสิทธิภาพในการตรึง CO2 และการสังเคราะห์แสง 102
4.7 กระบวนการสรา้ งแปง้ และน้าตาลซโู ครส 105

4.8 ปัจจยั ทมี่ ีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง 106

2
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

สารบญั หน้า
109
บทท่ี 5 กระบวนการหายใจระดบั เซลล์ 109
5.1 ทบทวนการถา่ ยทอดพลังงานในระบบนิเวศ 111
5.2 กระบวนการหายใจระดับเซลล์ 128
5.3 คะตาบอลิซึมของชวี โมเลกุลอ่นื ๆ 129
5.4 การสงั เคราะหช์ ีวโมเลกุลขนาดใหญจ่ ากสารตัวกลางในกระบวนการหายใจ 130
5.5 กระบวนการเปลยี่ นกรดไขมนั เป็นนา้ ตาล 131
5.6 การควบคุมกระบวนการหายใจระดับเซลล์ 133
134
เอกสารอ้างองิ
คลปิ วิดโี อประกอบการสอนเพิ่มเติม

3
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์)ิ

บทท่ี 1
ความสัมพันธ์ระหวา่ งพชื กับนา: นาและคุณสมบตั ิของนา
(Plant water relations: Water and its properties)

บทนา
เมื่อกล่าวถึงววิ ฒั นาการของพืช จะพบว่าพชื ชน้ั สูงมวี ิวฒั นาการในการเพิ่มประสทิ ธิภาพในการใช้

วัตถดุ ิบ คอื แสง แร่ธาตุ และนา้ จากธรรมชาติไดด้ กี ว่าพืชชนั้ ต่า ซงึ่ ปจั จยั สาคัญท่ีส่งเสริมววิ ฒั นาการดัง
กลา่ วคอื การพัฒนาทอ่ ลาเลยี งในพชื กล่มุ มที ่อลาเลียง (vascular plants) ซึง่ พบวา่ สว่ นใหญเ่ ปน็ พืชบกซึ่งมี
รากในการดดู ซบั แร่ธาตุและน้าจากดิน และมสี ่วนของลาตน้ และใบอยูเ่ หนือดนิ ทาหน้าท่ีในการสังเคราะห์
แสงสรา้ งน้าตาลและอาหารสะสม รวมทง้ั เกดิ กระบวนการคายนา้ (transpiration) เพื่อลดอุณหภูมิท่เี กดิ
สงู ขนึ้ จากกระบวนการสงั เคราะห์แสง พืชกลุ่มนี้มีระบบทอ่ ลาเลียง (vascular system) คือ ไซเลม (xylem)
ชว่ ยในการลาเลยี งนา้ และแร่ธาตจุ ากดินเข้าสตู่ น้ และโฟลเอมช่วยในการลาเลยี งอาหาร (น้าตาลซโู ครส) จาก
ใบที่สงั เคราะหแ์ สงไปยังเซลล์ท่ตี ้องการใช้พลงั งาน เช่น ปลายยอด ปลายราก ดอก และผล เป็นตน้ ใน
ขณะเดยี วกันพชื จะมกี ารแลกเปลยี่ นกา๊ ซ CO2 และ O2 เกดิ ขึ้นตลอดเวลา (รปู ที่ 1) การศึกษาเร่ืองนา้ และ
การลาเลียงในพืชจงึ ชว่ ยให้เราเข้าใจววิ ฒั นาการของพชื ช้ันสูงไดด้ ียิ่งขึ้นนนั่ เอง

รูปที่ 1 ภาพแสดงการแลกเปลยี่ นกา๊ ซ การลาเลียงนา้ แรธ่ าตุ และน้าตาลซูโครส
ในพืชกลุ่มมที อ่ ลาเลยี ง (vascular plants) (ทม่ี า: Reece et al., 2011)

4
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

การศกึ ษาเร่อื งความสมั พันธ์ระหว่างพืชกับนา้ (Plant water relations) เป็นการศึกษาตงั้ แตเ่ รอื่ ง
ของคณุ สมบัตทิ างฟสิ กิ ส์เคมีของน้า การมีอยขู่ องนา้ ในดนิ การดูดซับน้าทบ่ี รเิ วณรากพชื (root water
absorption) การลาเลียงนา้ ระหวา่ งเซลลข์ องพชื การลาเลยี งนา้ เขา้ สไู่ ซเลม การลาเลยี งน้าจากไซเลมไปยัง
สว่ นต่างๆ ของตน้ จนกระทงั่ ถกู คายออกทางปากใบในกระบวนการคายนา้ (transpiration) และรวมถึงเมอ่ื
น้าถกู ใชไ้ ปในกระบวนการสงั เคราะห์แสง (photosynthesis) เพ่ือสร้างนา้ ตาล พืชกย็ ังมกี ระบวนการ
ลาเลยี งนา้ ตาลไปยงั สว่ นต่างๆ ผ่านทางโฟลเอม (phloem translocation) เพ่ือเผาผลาญเปน็ พลังงานใน
กระบวนการหายใจระดับเซลล์ (cellular respiration) อกี ดว้ ย ดงั นน้ั ในบทท่ี 1 และ 2 เราจะเรยี นใน
รายละเอียดของหวั ข้อดงั กลา่ ว

1.1 คุณสมบตั ิของนา และความสาคัญของนาในเซลลพ์ ชื

นา้ ท้งั หมดบนโลกมีเพียง 3% เท่านนั้ ที่เป็นน้าจืด และมเี พียง 1% ของนา้ จืดทเี่ ป็นนา้ บนผวิ โลกท่ี
สามารถนามาใชไ้ ด้ (accessible surface freshwater) โดยแบ่งเป็นน้าในทะเลสาบนา้ จืด (52%) นา้ ในดนิ
(38%) ไอนา้ ในอากาศ (8%) แมน่ า้ (1%) และนา้ ในรา่ งกายสง่ิ มีชวี ิต (1%) ดงั น้นั จะเหน็ ได้วา่ นา้ ทพ่ี ืช
สามารถนาไปใช้ไดม้ ีเพยี งปรมิ าณนอ้ ยและมอี ยู่อยา่ งจากดั ในปจั จุบนั นี้โลกเกิดสภาวะภูมิอากาศเปลย่ี น
(climate change) หรือปญั หาโลกร้อน (global warming) จึงส่งผลใหเ้ กดิ ภยั แล้ง (drought stress) กบั
พ้นื ทีเ่ กษตรกรรมท่วั โลก โดยแนวโนม้ ความรนุ แรงของปัญหาการขาดแคลนน้ามสี งู ขึ้นทกุ ปี ทาใหผ้ ลผลิต
ทางการเกษตรลดลงจึงอาจสง่ ผลให้เกิดการขาดแคลนอาหารของประชากรโลก (world food crisis) ได้

1.1.1 คุณสมบตั ิทางเคมขี องนา

1.1.1.1 นาเป็นโมเลกลุ ที่มีขัวแบบไดโพลาร์ (dipolar)

โมเลกลุ ของนา้ ประกอบดว้ ย O 1 อะตอม และ H 2 อะตอม จบั กนั ด้วยพนั ธะโควาเลนตเ์ ป็นมมุ งอ
บริเวณด้าน O จะมคี วามเป็นขวั้ ลบ สว่ นด้าน H จะมคี วามเป็นขัว้ บวก การมขี ้ัวของน้าทาให้เกิดแรงยึด
เหนย่ี วระหวา่ งประจบุ วกและประจุลบ (electrostatic attraction) ทาใหเ้ กดิ พันธะไฮโดรเจน (รูปที่ 2)

1.1.1.2 นาสามารถเกิดพนั ธะไฮโดรเจน (Hydrogen bond)

พันธะไฮโดรเจน (hydrogen bond) เกดิ ข้ึนระหวา่ ง H และ F, O, N สามารถทาให้โมเลกลุ ของนา้
ยึดติดกัน และสามารถยดึ ติดกบั โมเลกลุ สารชนดิ อ่ืนๆ ได้ โดยแรงดึงดดู ระหว่างโมเลกลุ ต่างชนิดกนั เรยี กวา่
adhesion เชน่ น้ากับแปง้ หรอื โปรตีน และแรงดึงดดู ระหว่างโมเลกลุ ชนิดเดียวกัน เรียกวา่ cohesion เช่น
น้ากับน้า โดย H2O 1 โมเลกุล สามารถสร้างพันธะไฮโดรเจนได้ 4 พนั ธะ ซ่งึ พันธะไฮโดรเจนนน้ั เป็นแรงดึงดูด
แบบ weak hydrostatic attraction จงึ ไมแ่ ขง็ แรง ทาให้มกี ารเกดิ และสลายได้เม่ือนา้ เคลอ่ื นท่ี เชน่ เมอื่
เขยา่ น้าในขวด นา้ จะมีการสรา้ งและสลายพันธะไฮโดรเจนแบบสมุ่ อยตู่ ลอดเวลา (รปู ที่ 2) การมีโครงสร้าง
โมเลกลุ ท่ีมีขว้ั และสามารถสรา้ งพันธะไฮโดรเจนไดท้ าใหน้ า้ มีคณุ สมบัติเฉพาะตัว ได้แก่

1. น้ามสี ถานะเป็นของเหลวทอ่ี ณุ หภมู ิห้อง นา้ มีนา้ หนักโมเลกุลเทา่ กับ 18 Da ซ่งึ น้อยกว่า
ของเหลวชนิดอ่นื ๆ (ตารางท่ี 1) ซ่ึงปกติแล้วของเหลวทม่ี นี ้าหนักโมเลกุลนอ้ ยมกั ระเหยกลายเปน็ ไอได้งา่ ย

5
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธิ์)

ทาให้มีสถานะเป็นก๊าซทีอ่ ณุ หภูมหิ อ้ ง แต่เนือ่ งจากนา้ สามารถสร้างพนั ธะไฮโดรเจนไดท้ าใหน้ า้ ระเหยได้ยาก
มีจุดหลอมเหลวและจดุ เดือดสงู นา้ จงึ อยู่ในสถานะของเหลวทีอ่ ณุ หภูมหิ ้อง ซงึ่ เป็นประโยชน์ตอ่ สง่ิ มีชวี ติ
เชน่ ช่วยคงสภาพ macromolecules ใน protoplasm ชว่ ยให้สารอาหารและแรธ่ าตุต่างๆ กระจายไปทว่ั
เซลลแ์ ละรา่ งกาย เป็นต้น

รปู ที่ 2 ลกั ษณะโมเลกุลของน้า (ก) พันธะไฮโดรเจน (ข) และการเกดิ และสลายพันธะไฮโดรเจน (ค)
(ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Taiz and Zeiger, 2010)
ตารางที่ 1 คุณสมบตั ทิ างฟสิ กิ สข์ องนา้ เปรยี บเทียบกบั โมเลกลุ ของสารอน่ื ที่มีขนาดใกลเ้ คยี งกนั

(ท่มี า: ดัดแปลงจาก Hopkins and Hüner, 2009)
2. น้าเป็นตวั ทาละลายที่ดี (water as solvent) การที่น้ามโี มเลกุลขนาดเล็ก และมีความเป็นขั้วท้ัง

บวกและลบ ทาใหน้ า้ มคี ุณสมบัติเปน็ ตัวทาละลายที่ดี นา้ มคี า่ dielectric constant เท่ากับ 78.4 ท่ี 25 C
ค่า dielectric constant คอื ค่าที่บอกความสามารถของตัวทาละลายทแี่ ตกสารทมี่ ปี ระจุต่างกนั ออกจากกนั
เชน่ NaCl  Na+ + Cl- ดังน้ันนา้ ซงึ่ มีค่า dielectric constant สงู กว่าสารอื่นจงึ มีความสามารถเป็นตวั ทา

6
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์ิ)

ละลายทีด่ ีกวา่ (ตารางท่ี 2) จึงมปี ระโยชน์ เช่น ช่วยละลายและลาเลยี งสารอาหารในเซลล์สัตว์ ช่วยละลาย
แรธ่ าตใุ นดนิ ลาเลยี งแรธ่ าตอุ าหาร และสารละลายตา่ งๆ ของพืช เปน็ ตน้
ตารางท่ี 2 ค่า dielectric constant ของตวั ทาละลายทัว่ ไป ท่ีอณุ หภูมิ 25 C

(ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Hopkins and Hüner, 2009)
3. น้าช่วยทาให้เกิดปฏิกิริยาเคมี จากการที่น้าเป็นโมเลกุลที่มีขั้วทาให้น้าสามารถช่วยในการ

เกิดปฏิกริ ยิ าเคมีในส่งิ มีชีวติ ได้ดี โดยเฉพาะปฏกิ ิรยิ า hydrolysis ต่างๆ เช่น การสลาย ATP ให้ไดพ้ ลงั งาน
หรือการย่อยน้าตาลโมเลกุลคู่เป็นน้าตาลโมเลกุลเด่ียว (รูปที่ 3) นอกจากนี้น้ายังจาเป็นต่อกระบวนการ
สังเคราะหแ์ สง โดยเปน็ โมเลกุลท่ีใหอ้ เิ ล็คตรอนแก่ light reaction เรยี กวา่ การเกิด photolysis

รูปท่ี 3 ตัวอย่างการช่วยทาใหเ้ กิดปฏกิ ิรยิ าเคมีของน้าในพันธะไฮโดรเจนแบบ hydrolysis
(ที่มา: http://www.askiitians.com/forums/Physical-Chemistry/what-are-the-products-of-

hydrolysis-of-sugar_81899.htm)
4. นา้ ชว่ ยรักษาสมดุลของอุณหภมู ิในตน้ พชื นา้ มีค่าความรอ้ นแฝงของการกลายเป็นไอสงู ถึง 540
แคลอรี/กรัม คา่ ความรอ้ นแฝงของการกลายเป็นไอ คือปริมาณความรอ้ นทใี่ ช้เพื่อใหม้ วลของของเหลว 1
หนว่ ย กลายเปน็ ไอ ณ อณุ หภูมิของจดุ เดือด แสดงวา่ ต้องใช้ความร้อนสูงถงึ 540 แคลอรี เพ่ือทาลายพนั ธะ
H ระหว่างโมเลกุลของนา้ 1 กรัม คุณสมบตั ิน้ีของน้าจงึ เปน็ การชว่ ยควบคุมอณุ หภูมขิ องพืชไม่ให้สงู เกินไป
โดยอาศัยการเกิดกระบวนการคายน้า (transpiration) หรือเรยี กว่า cooling effect นั่นเอง นอกจากน้ีนา้ มี
คา่ ความรอ้ นแฝงของการหลอมเหลวหรอื การละลายสูง (80 แคลอร/ี กรัม) ซ่ึงค่านี้คอื ปรมิ าณความร้อนที่ถูก
ดูดเขา้ ไปเพ่อื ทาใหม้ วลของของแข็ง 1 หนว่ ย กลายเป็นของเหลว โดยอณุ หภมู ไิ มเ่ ปลยี่ นแปลง ณ จุด

7
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธิ)์

หลอมเหลวของสารน้นั แสดงวา่ ตอ้ งใช้ความรอ้ นสงู ถงึ 80 แคลอรี เพื่อทาใหน้ ้าแขง็ 1 กรมั ท่ี 0◦C กลายเป็น
น้าที่ 0◦C (335 J/g) หรอื นา้ ตอ้ งปลอ่ ยความรอ้ นสูงถึง 80 แคลอรี เพื่อทาให้น้า 1 กรมั ที่ 0◦C กลายเปน็
นา้ แข็งท่ี 0◦C (335 J/g) นนั่ เอง คุณสมบัตินี้มีประโยชน์ เชน่ ทาให้น้าแขง็ ตัวยากกว่าสารอนื่ เซลล์จึงไม่เปน็
อันตรายจากการแขง็ ตัวเมอื่ อุณหภูมิลดลง การสเปรย์นา้ ใหแ้ ก่พืชในช่วงทีอ่ ากาศเยน็ จัดจงึ ช่วยไม่ให้พืช
ได้รับอนั ตรายจากการเกิดเกรด็ นา้ แข็ง เป็นต้น

5. นา้ แข็งมคี วามหนาแน่นนอ้ ยกว่าน้า ปกติแลว้ เมอื่ อณุ หภูมลิ ดลงโมเลกุลของน้าจะเคลอื่ นท่ชี ้าลง
และอย่ใู กลก้ ันมาข้ึนทาให้ปริมาตรของนา้ (volume, V) มคี า่ ลดลง ดังนนั้ ความหนาแนน่ ของนา้ (D) ซงึ่
คานวณจากการนามวล (M) หารดว้ ยปรมิ าตร (V) จึงมคี ่าเพ่มิ ขึ้น โดยพบว่าน้ามคี วามหนาแน่นสงู สุดที่
อุณหภูมิประมาณ 4◦C แตเ่ มอื่ อณุ หภูมลิ ดลงต่ากว่า 4◦C พบว่าโมเลกลุ ของนา้ จะจะสร้างพันธะไฮโดรเจนจน
ครบ 4 พนั ธะ ทาใหโ้ มเลกลุ มีความเป็นระเบียบมากขึน้ และมปี ริมาตรเพ่มิ ขึ้น (รูปที่ 4) ดงั น้ันความหนาแนน่
ของน้าจึงมคี า่ ลดลงเมอ่ื กลายเปน็ นา้ แขง็ จากคณุ สมบัตนิ ้ีทาให้นา้ แข็งลอยนา้ ซงึ่ มีประโยชน์ เช่น นา้ แข็ง
เปน็ ตัวนาความร้อนทีไ่ ม่ดีจึงทาหน้าที่เป็นฉนวนกนั ความร้อนให้กบั น้าในทะเลสาบด้านล่าง ทาให้สัตวน์ ้า
ยงั คงอาศยั อยไู่ ด้ เป็นตน้

รปู ที่ 4 ลักษณะการเรยี งตวั ของโมเลกุลน้าแข็งและนา้ (ก) ค่าความหนาแน่นของนา้ ทอ่ี ณุ หภูมิต่างๆ (ข)
(ที่มา: ดัดแปลงจาก http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/ch03/03_06-IceStructure-

L.jpg; http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/chemical/imgche/waterdens.gif)
6. นา้ มีแรงยึดเหน่ยี วระหวา่ งน้าด้วยกนั เรียกวา่ cohesive force และแรงยดึ เหนีย่ วระหว่างนา้ กบั

โมเลกลุ อน่ื เรียกวา่ adhesive force ซ่งึ ท้งั สองแรงนจี้ าเปน็ ตอ่ กระบวนการลาเลยี งน้าและการคายนา้ ของ
พชื

7. น้ามีแรงตึงผิวสงู (high surface tension) แรงตึงผวิ ของน้าเกดิ จากการทแี่ รงโคฮีชัน (cohesive
force) ของโมเลกุลนา้ มีค่าสงู กวา่ แรงแอดฮชี นั (adhesive force) ของนา้ และอากาศ โดยพบว่าน้ามีแรงตึง
ผิวสงู กวา่ ของเหลวอน่ื (รปู ท่ี 5)

8
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

รูปที่ 5 การเกิดแรงตงึ ผิวของนา้ (ก) และค่าแรงตึงผวิ ของของเหลวชนดิ ตา่ งๆ (ข)
(ท่มี า: ดัดแปลงจาก Hopkins and Hüner, 2009)

8. การดดู รบั แสง นา้ และไอน้าในบรรยากาศสามารถดูดแสงชว่ งคล่ืนยาวได้ดี เป็นการชว่ ยลดความ
ร้อนในบรรยากาศและแสงทผี่ า่ นลงในนา้ ซึ่งเป็นประโยชนต์ ่อการสงั เคราะหแ์ สงของพชื นา้

9. การแตกตวั ของน้า (ionization of water) น้ามีการแตกตัวได้น้อย (H2O  H3O+ + OH-) นา้
5.5 x 108 โมล จะแตกตวั เพียง 1 โมล เมอ่ื นา้ แตกตัว โอกาสท่ีจะรวมตัวเป็นไปไดน้ อ้ ย

1.1.2 ความสาคัญของนาตอ่ พืช

1. น้าเปน็ องค์ประกอบหลกั ของเซลลพ์ ชื ผักและผลไมม้ ีน้าเปน็ องค์ประกอบ 85 - 95% เน้ือไมม้ นี ้า
เป็นองคป์ ระกอบ 35 - 75% สว่ นเมล็ดมีน้าเปน็ องคป์ ระกอบ 5 - 15%

2. นา้ เป็นตัวทาละลาย (solvent) ทดี่ ี ชว่ ยละลายแรธ่ าตุในดิน ลาเลียงแรธ่ าตุ อาหาร และ
สารละลายตา่ งๆ ของพชื

3. นา้ ชว่ ยรกั ษาสภาพความเต่งของเซลล์ (cell turgidity) ทาใหส้ ามารถคงรปู ร่างของเซลล์ได้ มีผล
ต่อการเจริญและขยายขนาดเซลล์ ชว่ ยควบคมุ การปดิ -เปิดปากใบ และการเคล่อื นไหวของพืช เปน็ ต้น

4. นา้ จาเปน็ ต่อการงอกของเมล็ด

5. น้าจาเป็นตอ่ การสังเคราะห์แสง

6. ทาให้พืชนา้ (aquatic plants) ดารงชีวติ อยู่ได้

1.2 กระบวนการลาเลยี งนาแบบ bulk flow, diffusion, osmosis และ imbibition

การลาเลียงน้าและแร่ธาตุของพชื อาศัยกระบวนการสาคัญ 3 กระบวนการ ไดแ้ ก่ bulk flow,
diffusion และ osmosis โดยทงั้ 3 กระบวนการนีพ้ บได้ในการลาเลยี งสารผ่านเย่อื หุ้มเซลล์ของพืช โดยเยื่อ
หุ้มเซลล์ รวมถึงเยอื่ หุ้มออรแ์ กเนลต่างๆ ภายในเซลล์พืช มอี งค์ประกอบหลักเปน็ phospholipids และ
proteins โมเลกุลของ phospholipids มที ั้งด้านทเี่ ป็นขัว้ บวก และด้านที่เป็นขวั้ ลบ จึงเป็นโมเลกุลแบบท่ี
เรียกว่า amphipathic molecule ทาให้ในสภาวะท่มี นี า้ มาก เช่น ภายในเซลล์ของสงิ่ มชี วี ติ

9
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์ิ)

phospholipids จะมกี ารเรียงตวั โดยหันดา้ นทไ่ี ม่ชอบนา้ เขา้ หากนั เกิดเปน็ ชน้ั ของ phospholipids 2 ชน้ั
เรียกวา่ lipid bilayer นอกจากนี้เยอ่ื หุ้มเซลล์ยงั ประกอบดว้ ยโปรตีนอกี 2 แบบ คอื โปรตนี ทมี่ กี ารเรยี งตัว
ทะลุผา่ นเยื่อหมุ้ เซลล์ เรยี กวา่ integral protein และโปรตีนท่ีเกาะอยู่ด้านนอกหรือดา้ นในเย่ือหมุ้ เซลล์
เรยี กว่า peripheral protein โดย integral protein ทช่ี ว่ ยในการลาเลยี งสารผา่ นเข้าออกเยอ่ื หมุ้ เซลลจ์ ะ
เรยี กวา่ transport protein ส่วนองค์ประกอบอ่นื ๆ เช่น cholesterol, glycoprotein และ glycolipid
สามารถพบกระจายอยทู่ ั่วไปดังแสดงในรูปที่ 6

ส า ห รั บ เ ซ ล ล์ พื ช น้ั น พ บ ว่ า มี ก า ร ล า เ ลี ย ง ส า ร ผ่ า น เ ยื่ อ หุ้ ม ที่ มี คุ ณ ส ม บั ติ เ ป็ น เ ยื่ อ เ ลื อ ก ผ่ า น
(selectively permeable membranes) อยู่หลายชนิด ได้แก่ เยื่อหุ้มเซลล์ (plasma membrane) และ
เย่ือหุ้มออร์แกเนล (membrane-bound organelles) เช่น Mitochondrial membrane, chloroplast
membrane, และ tonoplast (membrane of vacuoles) โดยเฉพาะ tonoplast น้นั เปน็ หวั ใจสาคัญใน
การรักษาปรมิ าณนา้ หรือสมดลุ ออสโมติกของเซลล์

รปู ที่ 6 ส่วนประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์
(ทีม่ า: http://faculty.southwest.tn.edu/rburkett/GB1-os10.jpg)

สารทสี่ ามารถถกู ลาเลียงผา่ นเย่ือเลอื กผ่านได้ (permeable) ได้แก่ โมเลกุลขนาดเล็กทไี่ ม่ละลายนา้
(small hydrophobic molecules) เช่น O2, CO2, N2, benzene และโมเลกุลมีขัว้ ขนาดเลก็ ที่ไมม่ ีประจุ
(small uncharged polar molecules) เช่น H2O, glycerol, ethanol สว่ นสารที่ไม่สามารถถกู ลาเลียง
ผา่ นเยอ่ื เลอื กผา่ นได้ (impermeable) ได้แก่ โมเลกลุ มขี ั้วขนาดใหญ่ท่ไี ม่มีประจุ (large uncharged polar
molecules) เชน่ amino acid, glucose, nucleotide และไอออน (ions) ต่างๆ เชน่ H+, Na+, HCO3-,
K+, Ca2+, Cl-, Mg2+ (รูปท่ี 7)

10
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

รูปท่ี 7 ความสามารถในการลาเลียงสารผ่านเยอื่ เลอื กผา่ น
(ทม่ี า: http://www.accessexcellence.org/RC/VL/GG/ecb/membrane_permeability.php)

การลาเลยี งของสารต่างๆ ผา่ นเยื่อหุ้มเซลล์มีได้หลายรูปแบบ อาจแบง่ ไดเ้ ปน็ 2 แบบ ใหญ่ๆ คอื การ
ลาเลียงแบบไม่ใชพ้ ลงั งาน (passive transport) ได้แก่ diffusion และ facilitated diffusion และการ
ลาเลียงแบบใชพ้ ลังงาน (active transport) โดยการลาเลยี งนา้ ในพชื จะเป็นแบบไม่ใช้พลงั งาน เรยี กว่า
water translocation ประกอบด้วย 3 กระบวนการ ได้แก่ bulk flow, diffusion และ osmosis

1.2.1 Bulk flow (mass flow)

Bulk flow หรือ mass flow เป็นการเคล่ือนที่ท่ีไปด้วยกันท้ังหมด (เป็นกลุ่ม) ส่วนมากเป็นการ
เคลือ่ นท่ไี ปตาม pressure gradient ซ่ึงเกิดจากแรงดนั จากภายนอก เช่น แรงโนม้ ถ่วงของโลก ตัวอย่างเชน่
การเกิดฝนตก การไหลของนา้ ในแม่น้า หรือการไหลของน้าในสายยาง ซง่ึ เป็นผลมาจากแรงโนม้ ถ่วงของโลก
เป็นต้น ในระบบของส่ิงมีชีวิตมักเป็นการเคลื่อนที่ของของเหลวตามความแตกต่างของแรงดัน (pressure
gradient, p) จากบรเิ วณท่ีมีแรงดนั มากไปยงั บริเวณท่ีมแี รงดนั นอ้ ย โดยไมข่ ้นึ อยู่กับความเขม้ ข้นของตัว
ถูกละลาย ตัวอย่างการลาเลียงแบบ bulk flow ในพืช เช่น การลาเลียงน้าและแร่ธาตุใน tracheids และ
vessel elements ของไซเลม การเคลื่อนท่ีของน้าผ่านดิน และผ่าน cell wall ท่ีบริเวณราก การลาเลียง
นา้ ผ่าน aquaporins และการลาเลียงนา้ ตาลซโู ครสใน sieve-tube elements ของโฟล-เอม เปน็ ต้น

อัตราการไหลของของเหลวในท่อแบบ bulk flow ขึ้นอยูก่ ับ 3 ปจั จยั ได้แก่
1. รัศมีของทอ่ (radius, r)
2. ความหนดื ของของเหลว (viscosity, )
3. Pressure gradient (p/X)

11
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

โดยมีความสัมพันธก์ นั ดงั สมการ

ดงั น้นั หากตอ้ งการเพิม่ อตั ราการไหลของของเหลวในท่อจึงตอ้ งเพ่ิมรศั มีของทอ่ (r) ลดความหนืด
ของของเหลวในท่อ () เพม่ิ ความแตกตา่ งของแรงดันที่ปลายทอ่ (p) และลดระยะทางในการลาเลยี ง
(X) น่ันเอง

1.2.2 การแพร่ (diffusion)
การแพร่เปน็ การเคลอ่ื นของโมเลกุลของสาร หรอื ตัวถูกละลาย (solute) ในสารละลาย (solution)
จากบริเวณท่มี ีความเขม้ ข้นสูงกวา่ ไปยังบรเิ วณทม่ี คี วามเข้มข้นต่ากวา่ จนกระทง่ั ถงึ จุดสมดุล ตวั อย่างการ
แพร่ เช่น การฉีดสเปรยน์ ้าหอม หรอื การใสน่ า้ ตาลลงในแก้วกาแฟ ซง่ึ เมอ่ื รอสกั พักกล่ินหอมจะเกดิ การแพร่
ไปทัว่ และน้าตาลจะเกดิ การละลายและแพร่ไปท่ัวแก้วเชน่ กนั แต่หากเราใชช้ อ้ นคนกาแฟในแก้วหลงั จาก
เติมน้าตาลแสดงวา่ มแี รงกระทาจากภายนอก เชน่ นี้ถอื ว่านา้ ตาลมีการเคลื่อนท่ีแบบ bulk flow สาหรับการ
แพร่ผ่านเย่ือหุ้มในเซลล์พบวา่ ณ จุดสมดุลตวั ถูกละลาย จะยังคงมีการเคลอ่ื นที่ผ่านเมมเบรนอยูแ่ ตเ่ ป็นการ
เคลอื่ นทเ่ี ข้าและออกในอตั ราเท่าๆ กัน เรียกวา่ การเกิด dynamic equilibrium ขณะเกดิ การแพร่โมเลกุล
ของสารจะเกดิ การเคลอ่ื นทแ่ี บบสมุ่ (random) ตัวอยา่ งเช่น เมอื่ ใส่ผลึกของสีลงในนา้ โมเลกุลของสแี ละนา้
จะเคล่ือนทไ่ี ปในหลายทิศทาง ผลลพั ธโ์ ดยรวมของการเคลอื่ นท่ีคือ ตา่ งก็จะเคลือ่ นทไ่ี ปยงั บรเิ วณท่ีมีความ
เขม้ ขน้ ตา่ กว่า จนในท่ีสดุ ก็จะถึงจุดสมดุล (รปู ท่ี 8)
กฏของการแพร่มีการศึกษาโดยนักวทิ ยาศาสตรชื่อ Adolf Fick ในปี 1855 โดยเขาได้อธบิ าย
กระบวนการแพรใ่ นรูปของความสมั พนั ธด์ งั แสดงในสมการ

เมอื่ = flux หรือจานวนโมเลกลุ ทีเ่ คล่อื นท่ีผา่ นหนว่ ยพนื้ ทตี่ ่อหน่วยเวลา (เช่น mol m−2 s−1)
D = diffusion coefficient (ความสามารถในการเคล่ือนที่ผา่ นตัวกลางทจ่ี าเพาะ;
สารโมเลกุลใหญ่ค่า D จะน้อยกวา่ สารเล็ก)
A = cross-sectional area
L = length of the diffusion path
C = concentration gradient

12
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

โดยเคร่อื งหมายลบ (-) ในสมการแสดงถงึ การเคลื่อนที่มีทศิ ทางจากความเข้มขน้ สงู ไปตา่ หรอื จาก
แรงดันมากไปนอ้ ย (การเคลือ่ นท่ีโดยรวมซึ่งเป็นไปตาม pressure gradient) จากสมการจะเหน็ ว่าการแพร่
จะเกดิ เรว็ ขน้ึ เมอื่ มคี วามแตกต่างของความเข้มข้นทสี่ องด้านของเยื่อหุ้มมากขน้ึ (C ต่างกนั มาก) และเม่ือ
คา่ สัมประสิทธกิ์ ารแพร่ (D) มีคา่ เพ่มิ ข้ึน เปน็ ตน้

รปู ท่ี 8 การแพร่ของสหี นึ่งชนดิ (a) การแพร่ของสีสองชนดิ (b)
(ที่มา: ดัดแปลงจาก Reece et al., 2011)

ปจั จัยอื่นทม่ี ีผลตอ่ อัตราการแพร่ เช่น ขนาดของโมเลกลุ แรงต้านทานของตวั กลาง แรงดนั และ
อณุ หภูมิ เปน็ ต้น ตวั อย่างเช่น โมเลกุลขนาดใหญจ่ ะแพรช่ า้ กวา่ ขนาดเล็ก การแพร่ผา่ นอากาศเร็วกว่าการ
แพร่ผ่านนา้ เมื่อมคี วามแตกต่างของแรงดนั มากจะเกดิ การแพร่ไดเ้ ร็ว หรือเม่อื อณุ หภมู สิ ูงขึ้นอัตราการแพร่
ก็จะเพมิ่ ขนึ้ ดว้ ย ตวั อยา่ งความสาคัญของการแพรใ่ นพชื ไดแ้ ก่ ช่วยในการขนสง่ สารในระยะทางสัน้ ๆ มี
บทบาทสาคัญในกระบวนการคายน้าท่ปี ากใบ (การแพร่ของน้าจาก intercellular space ออกสู่
บรรยากาศ) รวมถึงการแพร่ของ CO2 และ O2 ทบ่ี รเิ วณปากใบ และการแพร่ของ ions และ hormone จาก
เซลลห์ นึง่ ไปยังเซลลข์ า้ งเคียง เป็นต้น

1.2.3 ออสโมซสิ (osmosis)
ออสโมซสิ (osmosis) เปน็ กระบวนการแพรข่ องโมเลกุลน้าอิสระ (free water molecules) ผ่าน
เย่อื เลอื กผ่าน (selectively permeable membrane) จากบรเิ วณทม่ี คี วามเข้มข้นของสารละลายต่ากวา่
(มีความเขม้ ข้นของน้าอิสระมาก) ไปยังบริเวณที่มีความเขม้ ขน้ ของสารละลายสูงกวา่ (มีความเข้มข้นของน้า
อิสระนอ้ ย) ในรูปที่ 9 เปน็ การทดลองแสดงการเกดิ ออสโมซิส โดยการเติมสารละลายนา้ ตาลความเขม้ ข้น

13
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

ต่างกนั ลงในหลอดทดลองรปู ตัว U ซึ่งถกู กั้นด้วยเยื่อเลอื กผ่าน พบวา่ โมเลกุลของน้าซึง่ มขี นาดเล็กสามารถ
แพร่ผา่ นเยอื่ เลอื กผ่านจากด้านซ้าย (สารละลายความเข้มขน้ ตา่ แต่มีความเขม้ ขน้ ของน้าอิสระมาก) ไปยัง
ด้านขวา (สารละลายความเขม้ ขน้ สงู แตม่ ีความเข้มข้นของนา้ อิสระน้อย) ได้ ในขณะทโี่ มเลกุลของน้าตาลมี
ขนาดใหญจ่ งึ ไมส่ ามารถเคลอ่ื นท่ีผ่านช่องทเ่ี มมเบรนได้ โมเลกลุ ของน้าอสิ ระทีผ่ า่ นไปยังด้านขวาจะไปลอ้ ม
จบั กับโมเลกุลของนา้ ตาล ทาให้จานวนของ free water ลดลง จึงไม่เกดิ การแพร่ย้อนกลับ เมื่อเวลาผา่ นไป
ความเข้มข้นของสารละลายทั้งสองขา้ งจะเท่ากันทีภ่ าวะสมดุล และจะเหน็ ว่าปริมาตรของสารละลายมีการ
เปล่ียนแปลงลดลงทางด้านซ้ายที่น้าแพรอ่ อกไป และสงู ขึ้นทางดา้ นขวาทน่ี า้ แพร่เข้ามา

ออสโมซสิ ในความหมายทาง thermodynamics หมายถึง การเคลอื่ นท่ขี องนา้ จากบริเวณที่มี
พลงั งานอสิ ระ (free energy) สงู ไปต่า โดยผ่าน selectively permeable membrane โดยความต่างของ
free energy ยงิ่ มาก อัตราการเกดิ ออสโมซสิ จะยิ่งสงู ซ่งึ โดยท่ัวไปแลว้ พลังงานอิสระของน้าขน้ึ อยกู่ บั ความ
เขม้ ขน้ โดยนา้ บรสิ ุทธจ์ ะมรี ะดับพลังงานอิสระสูงกวา่ สารละลายเจอื จาง และสูงกว่าสารละลายเข้มข้น
ตามลาดบั

อัตราการเกิดออสโมซสิ ข้ึนอยกู่ บั คา่ ชลศักย์ หรอื ค่าศกั ยข์ องน้า (water potential, w) ซึ่งมี
องคป์ ระกอบหรอื ปัจจัยทีเ่ กิดจากความเขม้ ขน้ ของสาร (solute potential, s), แรงดนั ในระบบ
(pressure potential, p), และแรงโนม้ ถ่วงของโลก (gravitational potential, g) ดงั แสดงในรปู ท่ี
10 ซ่ึงจะอธิบายรายละเอียดภายหลงั ในหวั ข้อการลาเลยี งในระยะทางใกล้

รปู ท่ี 9 การเกิดออสโมซสิ (ที่มา: Reece et al., 2011)

14
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

ค่า w เป็นตัวกาหนดทิศทางในการเคลอื่ นที่ของนา้ ในกระบวนการเกดิ ออสโมซีส โดยน้าจะ
เคล่ือนที่จากบริเวณที่มี w สูงไปตา่ เสมอ คา่ w ของน้าบริสทุ ธิ์ท่คี วามดัน 1 atm มีค่าสงู สุดคือเท่ากับ
ศนู ย์ และคา่ w ของสารละลาย (น้า + สงิ่ เจือปน) จะมีค่าต่ากวา่ ศูนย์เสมอ โดยคา่ ศักยข์ องน้ามหี น่วย
เชน่ เดียวกับความดัน คอื bar, atm หรือ MPa ตวั อยา่ งเช่น ในการเกดิ ออสโมซสิ ของน้าเข้าสเู่ ซลลพ์ ชื
(endosmosis) แสดงวา่ เม่ือเรมิ่ ต้นสารละลายภายในเซลล์มีค่า w ตา่ กวา่ สารละลายภายนอกเซลล์ แต่
ในกรณที นี่ า้ ออสโมซีสออกจากเซลล์ (exosmosis) แสดงว่าเม่อื เริม่ ตน้ สารละลายภายในเซลล์มีคา่ w สงู
กวา่ สารละลายภายนอกเซลล์นน่ั เอง

รปู ท่ี 10 องคป์ ระกอบของคา่ ศักยข์ องนา้ (water potential)
(ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Taiz and Zeiger, 2010)

เม่ือนาเซลล์ใสล่ งในสารละลายท่เี ป็น isotonic solution คอื สารละลายท่ีมีความเข้มขน้ เทา่ กับ

ความเขม้ ข้นของสารละลายภายในเซลล์ อัตราการออสโมซิสของน้าเข้าสู่เซลล์และออกนอกเซลล์จะเทา่ กัน

ทาใหเ้ ซลลอ์ ยู่ในสภาพปกติ เพราะไม่มกี ารสูญเสียน้า แต่ถา้ นาเซลลไ์ ปไวใ้ นสารละลายที่เป็น hypotonic

solution คอื สารละลายท่มี คี วามเขม้ ขน้ ของตัวถูกละลายตา่ กว่า (ความเข้มขน้ ของน้าสูงกวา่ ) ภายในเซลล์

จะทาให้เซลลบ์ วมเตง่ ขนึ้ มาจนอาจแตกได้ เพราะอัตราการออสโมซสิ ของนา้ เขา้ สู่เซลล์จะมากกวา่ ที่ออก

จากเซลล์ แต่หากเป็นเซลล์พืชซ่ึงมีผนงั เซลล์ เซลล์จะไมแ่ ตกแตเ่ กิดลกั ษณะบวมเตง่ เรียกว่า turgid เม่ือ

เซลล์บวมเพราะมนี ้ามากจะมแี รงดันท่ีกระทากลับมาจากผนงั เซลล์ เรยี กว่า แรงดันเต่ง (turgor pressure)

ซงึ่ สภาวะเชน่ นี้เปน็ ผลดตี อ่ การเจริญเติบโตของพืช แต่ถ้าหากนาเซลล์ใส่ลงในสารละลายท่เี ปน็

hypertonic solution คอื สารละลายท่ีมีความเข้มขน้ ของตัวถูกละลายสูงกวา่ (ความเขม้ ขน้ ของน้าต่า

กว่า) ภายในเซลล์ กจ็ ะทาให้เซลลเ์ หย่ี วลง เนื่องจากอัตราการออสโมซิสของนา้ ออกจากเซลล์จะมีมากกว่า

น้าเข้าเซลล์ เรียก การเกิด plasmolysis (รูปท่ี 11) ตัวอยา่ งเซลล์พืชในสารละลายแบบต่างๆ ดงั แสดงในรูป

ที่ 12

15
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)ิ์

รูปท่ี 11 การเกดิ ออสโมซสิ ในเซลล์สตั วแ์ ละเซลล์พืช (ทม่ี า: Reece et al., 2011)

รปู ท่ี 12 ลักษณะเซลล์ของใบว่านกาบหอยหลังจากแชใ่ นสารละลายน้าตาลทีเ่ ปน็ hypotonic solution (a)
isotonic solution (b) และ hypertonic solution (c, d)

ปกติแล้วออสโมซสี เป็นกระบวนการท่ไี มใ่ ชพ้ ลังงาน แตป่ รากฏว่าออสโมซสี ที่พบในพชื น้ันสามารถ
เรียกไดว้ ่าเป็นกระบวนการทใ่ี ชพ้ ลงั งานทางอ้อม (Osmosis in plant cells is indirectly energy
dependent) ท้ังน้ีเน่อื งจากพชื สามารถปรบั หรือควบคุมความเขม้ ข้นของสารละลายภายในเซลลไ์ ดโ้ ดยการ
สะสมสาร (solutes) ภายในเซลล์ เรียกว่า osmotic adjustment ซึง่ เป็นกระบวนการทใี่ ชพ้ ลังงาน ดังน้ัน
เมอ่ื เซลลพ์ ืชตอ้ งการให้น้าออสโมซีสเข้าสูเ่ ซลล์ เซลลก์ จ็ ะมกี ารสะสมสารภายในเซลล์เพ่ือลดค่า w
ภายในเซลล์ น้าจึงออสโมซสี เข้าสูเ่ ซลล์ ยกตวั อยา่ งเช่น การดูดน้าจากสารละลายในดินของเซลลร์ าก โดย

16
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

เซลล์รากจะมกี ารลาเลียง NO3- มาสะสมในเซลล์ด้วยกระบวนการ active transport (ใช้ ATP) ทาให้
สารละลายภายในเซลล์รากมีค่า w ต่ากวา่ ภายนอกเซลล์ (สารละลายความเขม้ ข้นสูงจะมคี า่ w ต่า)
น้าจงึ สามารถออสโมซสี เข้าสเู่ ซลล์รากได้ ดังแสดงในรปู ที่ 13

รูปที่ 13 การเกิดออสโมซสี บริเวณเซลลร์ ากของพืช (ท่ีมา: Taiz, and Zeiger, 2010)
ความสาคัญของออสโมซีส (osmosis)
ออสโมซีสมีความสาคัญต่อกระบวนการต่างๆ ของพชื เช่น
1. ชว่ ยรักษาแรงดนั เตง่ ของเซลล์ทาให้เซลล์และตน้ พชื สามารถคงลกั ษณะรปู รา่ งปกติ และมกี าร
เจริญเติบโตตามปกติ
2. ทาใหเ้ กิดแรงดนั เต่ง (turgor pressure) ซ่ึงกค็ ือแรงดันในเซลล์ทต่ี า้ นการไหลของนา้ เขา้ เซลล์
พชื ทาให้เซลล์เตง่ มีค่าเป็น +บวก
3. ช่วยในการดดู ซบั นา้ จากดิน
4. ช่วยในการลาเลียงนา้ ระหวา่ งเซลล์
5. ช่วยในการเจรญิ ของรากผา่ นชนั้ ดิน
6. ควบคมุ การปดิ เปดิ ปากใบ
7. ทาใหเ้ กิดการเคลือ่ นไหวของพืช (plant movement) เชน่ การหุบของใบยอ่ ยพชื
สกุล Mimosa ไดแ้ ก่ ไมยราพ
ออสโมซสี ทาใหเ้ กดิ Turgor movement
การเกดิ ออสโมซีสทาให้แรงดันเตง่ (turgor pressure) ของเซลล์พืชเกดิ การเปลย่ี นแปลง และ
สามารถทาให้เกิดการเคลื่อนไหวของพชื (plant movement) ได้ จงึ เรยี กว่า Turgor movement ซึง่
หมายถึงการเคลื่อนไหวของพืช เนอ่ื งจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเตง่ ของเซลล์ เชน่ การปิด-เปิดของปากใบ

17
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

เน่อื งจากการเปลยี่ นแปลงแรงดันเตง่ ภายในเซลล์คุม การหบุ ใบของพชื ตระกูลถ่ัวหรอื เรยี กว่าตน้ ไมน้ อนเมอ่ื
มีความเข้มของแสงนอ้ ย (เกิดจากการเปลย่ี นแปลงแรงดันเต่งของกลมุ่ เซลลพ์ ัลไวนสั ที่โคนก้านใบ) และการ
หุบของใบกาบหอยแครงเมือ่ มสี ิ่งสัมผัส ซ่งึ การเคลื่อนไหวของพชื ทีเ่ กดิ จากการเปลี่ยนแปลงแรงดนั เต่งของ
เซลล์เมอื่ มีสงิ่ สัมผัส อาจเรยี กวา่ contact movement หรือ thigmonastic movements ก็ได้

การหบุ ใบของต้นไมยราบ (Mimosa pudica) ตรงบรเิ วณโคนก้านใบและโคนก้านใบย่อยจะมกี ลุ่ม
เซลล์พาเรงคมิ าชนดิ หนึ่ง เรียกว่า pulvinus ซึ่งเป็นเซลลท์ ีม่ ีขนาดใหญแ่ ละผนงั เซลล์บาง มคี วามไวสูงตอ่ ส่ิง
เรา้ ท่ีมากระตุ้น เมอื่ มีการสัมผัสจะมผี ลทาให้แรงดนั เตง่ ของกลมุ่ เซลล์ดงั กล่าวเปลยี่ นแปลงอยา่ งรวดเร็วคอื
เซลล์จะสญู เสยี น้าใหก้ ับเซลลข์ ้างเคยี ง เน่อื งจากมีการชกั นาใหเ้ กดิ การลาเลยี งนา้ ตาลจากโฟลเอม และ K+
มาสะสมทเี่ ซลล์บรเิ วณโคนก้านใบและโคนกา้ นใบยอ่ ยดา้ นนอก และทาให้ค่า K+ potential ของกลุ่มเซลล์
ด้านนอกสงู ดงั นัน้ คา่ s และ w จะลดลงทาให้น้าออสโมซสี เข้าสู่กล่มุ เซลล์ด้านนอกอยา่ งรวดเร็วสง่ ผล
ใหเ้ ซลล์เต่ง จงึ ทาให้ใบหุบลงทนั ที หลงั จากน้ันสกั คร่นู า้ จะซมึ ผา่ นกลบั เขา้ สู่ pulvinus cells อกี แรงดันเต่ง
ในเซลล์ด้านในเพ่มิ ขึ้นทาให้ใบกางออก (รูปท่ี 14)

รปู ที่ 14 การหุบใบของต้นไมยราบ (Mimosa pudica)
(ทีม่ า: http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08 21.html)

18
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธิ)์

1.2.4 กระบวนการอมิ บิบชิ ัน (Imbibition)

กระบวนการลาเลยี งน้าในเซลลพ์ ชื ทพ่ี บในธรรมชาติยังเกยี่ วขอ้ งกับอีกปรากฏการณห์ นงึ่ เรยี กว่า
กระบวนการอมิ บบิ ิชัน (Imbibition) ซึง่ หมายถงึ กระบวนการทีข่ องแขง็ หรือก่งึ แขง็ (imbibant หรอื
matrix) สามารถดดู ของเหลวหรอื ก๊าซ (imbibe substance) ได้ โดยอาศัยการเกดิ capillary action โดย
imbibant มักมีรพู รนุ imbibant ทีพ่ บในธรรมชาติ เชน่ แปง้ เซลลูโลส ดนิ เหนียว ไมแ้ หง้ หรือเมล็ดพชื
แห้ง ในเมลด็ พืชมักประกอบไปดว้ ยสารท่เี ป็น hydrophilic colloids เช่น โปรตนี คารโ์ บไฮเดรต และไขมัน
ซง่ึ ทาให้เกดิ ช่องว่างเล็กๆ จานวนมาก ทาให้สามารถดูดซับ (imbibed) น้าหรอื ไอนา้ ได้ดี เมอ่ื แช่เมล็ดพชื ใน
น้า เมล็ดพชื จะสามารถดูดนา้ เข้าไปจนพองตวั ขยายใหญข่ ้นึ และชว่ ยในกระบวนการงอกของเมลด็ (เมล็ดพชื
บางชนดิ สามารถดดู นา้ ได้ถึง 15 เท่า) แรงดนั ที่เกิดจากกระบวนการ imbibition เรยี กวา่ imbibition
pressure สามารถทาให้ imbibant บวมข้นึ ได้ โดยแรงดันน้ีอาจมคี ่ามหาศาลจนสามารถทาให้หินแตกออก
จากกนั ได้ สมยั โบราณจึงมกี ารประยกุ ต์นาแรงนมี้ าใชใ้ นการตัดหินเพือ่ สรา้ งพีระมิด โดยการนาไมแ้ หง้ ไป
สอดไวใ้ นร่องหินจากน้ันเทนา้ ราดเพื่อใหไ้ มแ้ หง้ เกดิ การอิมบบิ ชิ ันและเกิดแรงดันทาให้หนิ แตกไดน้ ัน่ เอง

อิมบิบชิ นั มักเกดิ จากการแพร่ (diffusion) ของนา้ ท่มี คี ่า water potential สูงไปยงั imbibant หรือ
matrix ท่มี ีคา่ water potential ตา่ เมือ่ น้าเคลอ่ื นท่ีเข้าไปในเมล็ดโมเลกลุ ของนา้ ไปเกาะกบั โมเลกลุ ของ
matrix ซงึ่ มักเปน็ hydrophilic colloids ทาใหพ้ ลงั งานจลนข์ องน้าจะลดลงและเคลอ่ื นที่ช้าลง เรยี กแรง
เกาะกนั ระหวา่ งโมเลกุลของนา้ กบั สารดงั กลา่ ววา่ เมทริกซโ์ พเทนเชยี ล (matric potential, m) ทาให้ใน
การคานวณต้องพจิ ารณาค่านี้ด้วยดงั สมการ

w = s + p + m

เม่อื w คือ ค่า Water potential หรือค่าศักย์ของน้า

s คือ คา่ Osmotic potential (มีคา่ เป็นลบเสมอ ยกเว้นนา้ บรสิ ุทธิ์มคี า่ = 0)

p คอื คา่ Pressure potential (ภายในเซลลม์ ชี ีวิตมีคา่ เป็นบวก)

m คือ คา่ Matric potential (มีคา่ สงู สุดเท่ากบั 0, ในเมลด็ ท่ีแหง้ จะมคี า่ ตดิ ลบมากข้นึ )

ในดนิ คา่ p = 0, s น้อยมาก ดังน้ันคา่ w = m

ในการแช่เมล็ดพืชในนา้ เมล็ดพืชจะดูดนา้ (imbibed) เป็นการเกดิ กระบวนการ imbibition มผี ล
ทาให้น้าแพรผ่ ่าน seed coat เขา้ ไป เนอ้ื เยอื่ ต่างๆ ภายในเมล็ดจะอ่อนนมุ่ ข้ึน เกดิ การขยายขนาดของเซลล์
เกิดแรงดนั (imbibition pressure) ทาให้เปลือกหมุ้ เมล็ดแตกออก น้าจงึ แพร่ผา่ นเขา้ สู่เมล็ดไดเ้ รว็ ยง่ิ ขึ้น ซงึ่
นา้ จะเขา้ ไปกระตนุ้ ให้เกดิ ปฏิกริ ิยาเคมหี รอื metabolism ของเอมบริโอท่ีพักตวั อยู่ ทาให้เมล็ดเกดิ การงอก
(germination) ได้ แต่ในกรณีท่ีเมล็ดแช่อยู่ในสารละลายทีไ่ ม่บริสุทธ์ิ จะทาให้มปี ัจจัยในเรอ่ื งของ osmotic
potential มารว่ มด้วย โดยย่งิ สารละลายมตี วั ถูกละลายมากก็จะมผี ลให้ค่าศกั ยข์ องนา้ ในสารละลายลดลง
และสง่ ผลต่ออัตราการเกิดอิมบบิ ิชนั ได้

19
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธิ์)

ปัจจยั ที่มีผลต่อการเกดิ imbibition
1. ความหนาของเปลอื กหุ้มเมล็ด เช่น เปลอื กของ Groundnut บางกวา่ Castor จึงเกดิ

imbibition ไดด้ ีกวา่
2. ปริมาณนา้ ทมี่ ีอยใู่ นเมล็ด ถ้าเมล็ดมนี า้ มากจะเกิด imbibition ได้ดกี ว่า
3. อุณหภูมิ ถา้ อุณหภมู ิสูงจะเกิด imbibition ได้ดีกว่า
4. องค์ประกอบทางเคมีของเมล็ด ถ้าเมล็ดประกอบดว้ ยโปรตนี จะเกิด imbibition ได้ดีกวา่

คาร์โบไฮเดรต และไขมนั ตามลาดับ (เชน่ soybean > cotton > castor)
5. ความเกา่ ของเมล็ด (seed age) เมล็ดเกา่ เกิด imbibition ได้ดีกว่าเมล็ดใหม่
6. ความสกุ แกข่ องเมล็ด (seed maturity) เมล็ดอ่อน (immature) เกิด imbibition ได้ดกี วา่

เมล็ดแก่ (mature)

20
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

บทที่ 2
ความสมั พันธ์ระหว่างพชื กบั นา: การลาเลยี งในพืช
(Plant water relations: Translocation in Plants)

บทนา
การลาเลยี งในพืช (Translocation in Plants) เชน่ การลาเลยี งนา้ และแร่ธาตุจากดนิ เข้าสู่เซลล์

รากและไซเลม และการลาเลยี งน้าตาลในโฟลเอม เปน็ กระบวนการที่เกดิ ขน้ึ ตลอดเวลาและเกิดข้นึ ดว้ ย
กลไกการลาเลยี งทแ่ี ตกต่างกัน โดยสามารถแบ่งเป็นการลาเลียงในระยะทางใกล้ และการลาเลยี งในระยะ
ทางไกล ซ่ึงมรี ายละเอยี ด ดงั ต่อไปนี้
2.1 การลาเลยี งในระยะทางใกล้ (short-distance transport)

การลาเลียงในระยะทางใกล้เป็นการลาเลยี งจากเซลลห์ นึง่ ไปยงั เซลล์ข้างเคียง หรอื การลาเลียงผ่าน
เมมเบรน เนื้อเยื่อพืชสามารถแบ่งตาม compartmental structure ไดเ้ ปน็ 2 สว่ นหลกั คือ apoplast
หมายถงึ สว่ นตา่ งๆ ทอี่ ยนู่ อกเยอ่ื หุม้ เซลล์ รวมถงึ สว่ นทเี่ ป็นผนงั เซลล์ (cell walls) ช่องวา่ งระหวา่ งเซลล์
(extracellular spaces) และภายในเซลล์ท่ตี ายแลว้ เช่น vessel elements และ tracheids อีกสว่ นคอื
symplast หมายถึงสว่ นทเี่ ปน็ cytosol ทั้งหมด รวมทง้ั ท่ีอยใู่ น plasmodesmata ด้วย จากการแบง่
ดังกลา่ วทาให้เกิดเส้นทางในการลาเลยี งสารได้ 3 แบบ ไดแ้ ก่ apoplastic, symplastic และ
transmembrane

เส้นทางท่ี 1: apoplastic routes นา้ และตวั ถกู ละลาย (แรธ่ าตตุ ่างๆ) มกี ารเคล่อื นที่ผา่ นผนังเซลล์
(cell walls) และช่องว่างระหว่างเซลล์ (extracellular spaces)

เส้นทางท่ี 2: symplastic routes น้าและตวั ถูกละลาย มกี ารเคลื่อนท่ีผา่ นจากเซลลห์ นึ่งไปยงั เซลล์
ข้างเคียงผ่านทาง plasmodesmata

เส้นทางท่ี 3: transmembrane routes น้าและตวั ถกู ละลาย มีการเคล่อื นท่ีผ่านเยื่อหมุ้ เซลล์ของ
เซลลห์ น่งึ ไปยังเซลลข์ ้างเคยี ง หรอื อาจเปน็ การเคลือ่ นที่ของสารจาก apoplastic routes แล้วเปลย่ี น
เส้นทาง โดยการออสโมซีสผา่ นเย่ือหมุ้ เซลลเ์ ขา้ สไู่ ซโตซอลก็ได้

โดยในการลาเลียงสารบางอย่างอาจเกิดขน้ึ โดยการใชม้ ากกว่าหน่งึ เสน้ ทางกไ็ ด้ (รปู ที่ 1)

21
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

รปู ที่ 1 ภาพแสดงเส้นทางในการลาเลียงน้าและแร่ธาตุ 3 แบบ ได้แก่ apoplastic, symplastic และ
transmembrane (ท่ีมา: Reece et al., 2011)

การลาเลียงสารผ่านเย่อื หมุ้ เซลล์โดยอาศยั กระบวนการ active และ passive transport กเ็ ป็นการ
ลาเลียงในระยะทางใกล้ ซง่ึ ส่วนใหญ่สารหรือแร่ธาตจุ ะถูกลาเลียงผา่ นทางโปรตีนขนส่ง (transport
proteins) ชนิดต่างๆ (รูปท่ี 2) ซง่ึ การลาเลียงท่ีพบบอ่ ยในพชื ได้แก่ การปั๊ม H+ ผ่าน ATP-dependent
proton pumps ทาให้เกิดความแตกตา่ งของความเขม้ ข้นของ H+ และเกดิ ความแตกต่างของค่า pH
ระหวา่ งสองฝั่งของเมมเบรน (รปู ที่ 2a) ซึง่ ช่วยใหเ้ กดิ การลาเลยี งของสารอีกชนดิ หนงึ่ ดว้ ยวิธี cotransport
ผา่ นทาง cotransport proteins เช่น การลาเลยี งน้าตาลซูโครสจากเซลล์ออกสู่โฟลเอมผา่ นทาง
H+/sucrose cotransporters (รูปที่ 2b) หรอื การดดู แรธ่ าตุไนเตรต (NO3–) จากดนิ บริเวณเซลล์ราก ผ่าน
ทาง H+/ NO3– cotransporters (รปู ท่ี 2c) นอกจากนยี้ ังมีการลาเลียงไอออนต่างๆ ผ่านทาง ion channels
เช่น การลาเลียง K+ เขา้ หรือออกจากเซลล์คมุ เพื่อควบคุมการปิด-เปิดของปากใบ (รูปที่ 2d) เปน็ ตน้

การลาเลียงน้าผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ในระยะทางใกล้ๆ จะเป็นการลาเลียงโดยวิธีการแพร่ซึ่งไม่ใช้
พลังงาน โดยกระบวนการแพร่ของน้าผา่ นเยือ่ ห้มุ เซลล์ เรียกวา่ osmosis ทิศทางในการเคลอื่ นทีข่ องน้าถูก

กาหนดโดยค่าท่ีเรียกว่า ศักย์ของน้า หรือ water potential ( หรือ w) ศักย์ของน้าเป็นค่าที่กาหนด
ข้ึนเพ่ือบ่งบอกถึงระดับพลังงานอิสระของน้าเปรียบเทียบกับระดับพลังงานอิสระของน้าบริสุทธิ์เป็นหลัก

ดังนั้นในสารละลายที่มีจานวนของน้าอิสระน้อยกว่าจึงมีค่า  ต่ากว่าน้าบริสุทธ์ิ (รูปท่ี 3) โดยน้าจะ
เคลื่อนท่ีจากบริเวณท่ีมีค่าศักย์สูงไปยังท่ีบริเวณท่ีมีค่าศักย์ต่ากว่าเสมอ (น้าบริสุทธ์ิท่ีความดัน 1 atm ค่า

ศกั ย์ของน้าจะมคี ่าสงู สุดเท่ากับ 0) และคา่ ศกั ย์ของน้า () ในเซลล์พชื นนั้ ประกอบดว้ ยผลรวมระหว่างค่า

ศักย์ของตัวถูกละลาย (osmotic potential; s) ค่าศักย์ของแรงดัน (pressure potential; p) และ

คา่ ศักย์ของแรงโน้มถว่ ง (gravitational potential; g) ดงั สมการ  = s + p + g โดยค่า s

จะมีค่าติดลบมากขึ้นเม่ือมีตัวถูกละลายเพิ่มขึ้น และค่า p ภายในเซลล์พืชจะมีค่าเท่ากับหรือมากกว่า

ศูนย์เสมอ ส่วนค่า g เมื่อเป็นการลาเลียงในระดับเซลล์ต่อเซลล์จะมีค่าน้อยมาก จึงถือว่ามีค่าเป็นศูนย์

22
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

ดังน้ันการท่ีน้าจะออสโมซีสเข้าหรือออกจากเซลล์หรือเกิดการออสโมซีสไปยังทิศทางไหน จึงข้ึนอยู่กับคา่
ศักย์ของน้าภายในเซลล์เม่ือเทียบกับค่าศักย์ของน้าภายนอกเซลล์ ซึ่งเป็นผลจากการเปล่ียนแปลงของค่า
s + p เป็นหลัก ยกตัวอยา่ งเชน่ หากเซลล์ปกตมิ ีค่า  = -0.7 MPa เม่ือถกู แช่ในสารละลายน้าตาล
ที่มีค่า  ต่ากว่า ( = -0.9 MPa) น้าจะออสโมซีสออกจากเซลล์ทาใหเ้ กิดเซลล์เห่ียว (plasmolyzed
cell) หรือในกรณีท่ีนาเซลล์ไปแช่ในนา้ กล่ันทมี่ ีคา่  สงู กว่า ( = 0 MPa) นา้ จะออสโมซสี เขา้ สู่เซลล์ทา
ใหเ้ กดิ เซลล์เต่ง เรยี กวา่ turgid cell (รปู ท่ี 4)

รปู ท่ี 2 ภาพแสดงการลาเลยี งสารผ่านทางโปรตนี ขนสง่ (transport proteins) ชนดิ ตา่ งๆ ท่ีพบบ่อยในพืช
(ทม่ี า: Reece et al., 2011)

23
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

รปู ที่ 3 ค่าศักย์ของนา้ (water potential) ข้นึ อยู่กับจานวนโมเลกุลของน้าอสิ ระ
(ทม่ี า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

รูปที่ 4 ภาพแสดงทิศทางการเกดิ ออสโมซีสของน้าในเซลล์พชื เมื่ออยู่ในสภาพแวดลอ้ มทีม่ ีค่าศักยข์ องนา้ ตา่
(a) และเม่ืออยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีค่าศักย์ของน้าสูง (b) (ทม่ี า: Reece et al., 2011)

สาหรบั เซลลพ์ ชื นั้นสามารถควบคมุ คา่ w ไดโ้ ดยการสะสมสาร เชน่ compatible solutes ดังท่ี
เคยกล่าวมาแล้ว ซง่ึ การสะสม solutes จะทาใหค้ ่าออสโมติกโพเทนเชยี ล (s) ของสารละลาย
เปลย่ี นแปลง และสง่ ผลตอ่ ค่า w ในทส่ี ดุ การหาค่า s สามารถคานวณได้โดยใชส้ มการของ Van’t
Hoff ดงั น้ี

s = -miRT
เมือ่ s = ออสโมตกิ โพเทนเชียล (MPa)

m = molarity (mol/L; M)
i = คา่ สมั ประสิทธิข์ องการแตกตวั ของตวั ถกู ละลาย (รปู ท่ี 5)
R = คา่ คงที่ของกา๊ ซ (0.00831 Kg.MPa mole-1 K-1)
T = อณุ หภมู ิเปน็ องศาสัมบูรณ์ (273 + C = K)

24
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)ิ์

ตัวอยา่ ง ค่าสมั ประสิทธิ์ของการแตกตัวของตัวถูกละลาย (i) ดงั แสดงในรูปท่ี 5

รูปท่ี 5 ตัวอยา่ งคา่ สมั ประสิทธข์ิ องการแตกตัวของตวั ถกู ละลาย
จากสมการของ van’t Hoff จะเหน็ ว่าเม่ือความเขม้ ข้นของตัวถูกละลาย (m) และอุณหภมู ิ (T)
เพ่ิมข้ึนจะทาให้ค่า s ลดลง ซง่ึ จะสง่ ผลใหค้ า่ w ลดลง ตามความสมั พันธ์ของสมการ  = s +
p และเม่ือสารละลายอยใู่ นภาชนะเปดิ จะมีคา่ p = 0 เมอื่ ทราบความสัมพันธข์ ององค์ประกอบต่างๆ
ของคา่ w ก็จะสามารถคานวณหาค่า w และทานายทิศทางในการเคลอื่ นที่ของน้าได้ ดงั ตัวอย่างในรปู
ที่ 6
โดยปกติแลว้ น้าสามารถเกิดการแพร่ (diffusion) ผ่านเมมเบรนได้ แต่แพรด่ ้วยอตั ราชา้ เนื่องจาก
เปน็ โมเลกลุ ท่มี ขี ัว้ ดังน้นั นา้ สว่ นใหญจ่ ะถกู ลาเลียงผา่ นโปรตนี ขนสง่ ทีเ่ รยี กว่า aquaporins โดยทิศทางการ
เคลอ่ื นทขี่ องนา้ จะยังคงเปน็ ไปตามคา่ ศกั ย์ของนา้ นัน่ เอง

25
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)ิ์

รปู ที่ 6 ตัวอยา่ งความสมั พนั ธข์ ององคป์ ระกอบต่างๆ ของค่า w (ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2010)
การหาคา่ osmotic potential และ water potential โดยวิธีการทดลอง

1. การหาค่า osmotic potential (s) โดยวธิ พี ลาสโมไลซสิ

ค่า s ของเซลล์พชื สามารถหาไดโ้ ดยการนาเซลล์ทอ่ี ยู่ในสภาพเตง่ มาแช่ในสารละลายทม่ี ีความ
เขม้ ขน้ มากกวา่ สารละลายภายในเซลล์เล็กน้อย เพอ่ื ทาใหเ้ ซลลส์ ูญเสยี น้าออกไปโดยการเกิดออสโมซิสเพียง
เล็กนอ้ ยทาให้ค่า turgur pressure หรอื p = 0 ที่จดุ นีโ้ ปรโทพลาสต์จะหดตวั จากผนงั เซลลเ์ ลก็ น้อย
เรียกว่าเกิด "incipient plasmolysis” ซง่ึ จะสังเกตเห็นเซลล์ทมี่ ีโปรโตพลาสตห์ ดตวั จากผนงั เซลล์ประมาณ
50% ของเซลล์ทั้งหมด ดังรูปที่ 7 อาศยั หลกั การท่ีวา่ ในสภาวะทคี่ ่า p = 0 และอย่ใู นสภาพสมดลุ (w
ของ cell = w ของ solution) แสดงว่าคา่ w ของ cell = s ของ cell = s ของ solution ดังน้นั

26
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)์ิ

การหาคา่ s ของ cell จงึ หาได้จาก s ของ solution ท่ีทาให้เกดิ incipient plasmolysis cell เปน็
จานวน 50%

รปู ท่ี 7 ตวั อย่าง การเกิด incipient plasmolysis ของวา่ นกาบหอย
2. การหาค่า Water potential โดยดูจากการเปลยี่ นแปลงน้าหนกั เนื้อเยื่อ
การหาค่า w โดยดูจากการเปล่ียนแปลงน้าหนกั เน้ือเย่ือ ทาได้โดยการนาชิ้นมนั ฝรั่งขนาดเท่ากัน
มาช่ังน้าหนกั ก่อนทดลอง จากน้นั นาไปแชล่ งในบีกเกอรท์ ่บี รรจุสารละลายน้าตาลซูโครสความเข้มข้นต่างๆ
จนกระท่ังเนือ้ เยอ่ื มันฝรง่ั อม่ิ ตวั ไปด้วยสารละลายนา้ ตาลซโู ครส แล้วจึงนามาชั่งน้าหนกั อกี ครง้ั ทาการ
บันทึกผล และวาดกราฟแสดงความสัมพนั ธ์ระหวา่ งน้าหนักแทง่ มนั ทเี่ ปล่ียนแปลงกับ s ของสารละลาย
นา้ ตาล คานวณหาค่า w ของเนอื้ เย่ือพืช โดยอาศัยหลกั การทวี่ ่า ณ จดุ ท่ีเน้อื เยื่อพชื มนี า้ หนักคงที่
(equilibrium) และอย่ใู นภาชนะเปดิ (p = 0) แล้วค่า w ของเนอื้ เยื่อพชื = w ของสารละลาย =
s ของสารละลาย = -miRT
3. การหาค่า Water potential โดยใชเ้ คร่ือง isopiestic psychrometry
เครอ่ื ง Psychrometry อาศัยหลกั การการระเหยของน้าซง่ึ ทาให้อณุ หภมู บิ ริเวณพน้ื ผวิ ลดลง โดย
พิจารณาว่าถ้า w ของเนื้อเย่ือพืช มีค่ามากกวา่ w ของสารละลาย แสดงว่านา้ จะละเหยจากเนือ้ เยือ่ พืช
ไปยังหยดของสารละลายที่ทราบค่า w และอยู่ทปี่ ลาย thermocouple junction ดงั รปู ท่ี 8a ทาให้
อณุ หภูมิของหยดของสารละลายดงั กลา่ วสงู ข้ึน แต่หาก w ของเน้ือเยื่อพชื มีค่าน้อยกว่า w ของ
สารละลาย แสดงวา่ น้าจะละเหยจากหยดของสารละลายไปยงั เนอื้ เยอื่ พชื ทาให้อณุ หภูมิของหยดของ
สารละลายลดลง ทาการวาดกราฟความสมั พันธร์ ะหว่างอุณหภมู ขิ องหยดของสารละลายและคา่ w ของ
สารละลาย ดงั รูปท่ี 8b กจ็ ะสามารถคานวณค่า w ของเนอื้ เยอื่ พชื ได้ โดย w ของเนือ้ เยื่อพชื มีคา่
เทา่ กบั w ของสารละลาย ณ จุดทอี่ ุณหภูมไิ ม่มกี ารเปลยี่ นแปลงน่นั เอง นอกจากนี้คา่ s ยงั สามารถวัด
ได้โดยใช้เครื่อง Cryoscopic osmometer ซ่งึ ใช้การเปรียบเทยี บจดุ เยอื กแข็งของน้าบรสิ ทุ ธกิ์ ับสารละลาย
สว่ นคา่ p สามารถวัดไดโ้ ดยใช้เครอื่ ง pressure probe หรือ Micromanometer อีกด้วย

27
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

รปู ท่ี 8 การใช้ isopiestic psychrometry ในการวัด water potential ของเน้ือเย่อื พชื (a) และกราฟ
แสดงวธิ กี ารหาคา่ w ของเน้อื เย่ือพชื (ซงึ่ มีค่าเท่ากบั w ของสารละลายทจี่ ุดสมดุล)
(ท่มี า: http://5e.plantphys.net/article.php?ch=3&id=29)
เน่อื งจากคา่ w เป็นส่งิ ทกี่ าหนดทศิ ทางการออสโมซีสของน้าเข้าหรือออกจากเซลล์ ดังนัน้ ค่า w ของ
สารละลายในดนิ จึงเป็นสง่ิ ทีก่ าหนดปริมาณน้าทต่ี ้นพชื จะไดร้ ับ และสง่ ผลตอ่ การเปลี่ยนแปลงและการ
ตอบสนองทางสรรี วทิ ยาของต้นพืชดว้ ย เช่น หากพืชเจริญเตบิ โตในดนิ ทมี่ ีคา่ w ของสารละลายในดินสูง
(ประมาณ 0 ถึง -0.8 MPa) พชื จะสามารถดดู น้าไปใช้ไดม้ ากทาใหม้ กี ารขยายขนาดของเซลล์ (cell
expansion) การสร้างผนังเซลล์ (wall synthesis) การสงั เคราะห์โปรตีน (protein synthesis) การเปดิ
ปากใบ (เนือ่ งจากมคี ่า stomatal conductance สงู ) และการสงั เคราะห์แสง (photosynthesis) ได้ดี แต่
หากพืชเจรญิ เตบิ โตในดินที่มีคา่ w ของสารละลายในดนิ ตา่ กวา่ -0.8 MPa กระบวนการดังกล่าวจะถกู
ยบั ยง้ั และมีการสะสม solutes และ ABA เพิ่มข้นึ เพ่อื กระต้นุ กลไกการทนแล้ง เป็นต้น (รปู ท่ี 9)

รูปท่ี 9 การเปล่ียนแปลงทาง
สรีรวิทยาของพืชเม่ือเติบโตในดิน
ท่ี มี ค่ า Water potential ข อ ง
สารละลายในดินที่ระดับต่างๆ
(ที่มา: Taiz and Zeiger, 2010)

28
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)์ิ

2.2 การลาเลียงในระยะทางไกล (long-distance transport)
การลาเลียงในระยะทางไกล เชน่ การเคลือ่ นทขี่ องของเหลวในไซเลม (xylem sap) จากรากข้นึ สู่

ยอดของตน้ ไม้ใหญ่ จะอาศยั การเคลอ่ื นที่แบบที่เรยี กวา่ bulk flow หรอื mass flow ซึ่งหมายถงึ การ
เคลื่อนทขี่ องของเหลวตามความแตกตา่ งของแรงดนั (pressure gradient) จากบรเิ วณท่ีมีแรงดนั มากไปยงั
บรเิ วณทมี่ แี รงดันนอ้ ย โดยไม่ข้ึนอยู่กบั ความเขม้ ข้นของตวั ถูกละลาย ตวั อยา่ งการลาเลียงแบบ bulk flow
เชน่ การลาเลยี งนา้ และแร่ธาตุใน tracheids และ vessel elements ของไซเลม และการลาเลียงนา้ ตาล
ซโู ครสใน sieve-tube elements ของโฟลเอม เป็นต้น โดยการลาเลยี งนา้ จากดินเข้าสู่ต้นพชื จนกระทัง่ ออก
สู่บรรยากาศขน้ึ อยู่กับ 3 ปัจจัยหลกั ไดแ้ ก่ 1) water vapor concentration (ΔCwv) : ความแตกตา่ งของ
ความเข้มขน้ ของไอนา้ ในสองบรเิ วณ 2) hydrostatic pressure (Δp) : ความแตกตา่ งของ p ในสอง
บรเิ วณ 3) water potential (Δw) : ความแตกต่างของ w ในสองบริเวณ

2.2.1 อนุภาคของดินและการลาเลยี งนาในดิน
อนภุ าคของดนิ (soil particles) ประกอบด้วยแร่ธาตุรวมกบั สารอินทรยี ท์ ีม่ ขี นาดต่างๆ กนั อนุภาค
ของดินขนาดตา่ งกันเปน็ องค์ประกอบของดนิ ตา่ งชนิดกัน สามารถแบ่งเป็น 4 ชนดิ ดงั แสดงในตารางที่ 1 ซ่งึ
ดินแตล่ ะชนดิ จะมคี วามเหมาะสมตอ่ การเจรญิ เติบโตของพชื ต่างกนั เนอื่ งจากมคี วามสามารถในการอมุ้ น้า
(water-holding capacity) และมีปรมิ าณนา้ ที่พืชสามารถนาไปใช้ได้ (water-availability to plants)
แตกต่างกัน โดยโครงสร้างของดินทด่ี ีต้องมีคุณสมบตั ิ 3 ประการ คอื 1) ระบายอากาศดี 2) สามารถเกบ็ กัก
น้าได้มาก และ 3) ปล่อยนา้ ใหพ้ ืชได้งา่ ย ดนิ ในแต่ละพน้ื ท่จี ะมีคุณสมบัติแตกต่างกนั ออกไปแต่จะมลี กั ษณะ
ของช้ันดินแบ่งออกเปน็ ช้นั ต่างๆ คลา้ ยกนั ดงั แสดงในรูปที่ 10 โดยช้ันบนสุดเรยี กว่า O-horizon เป็นชนั้ ท่มี ี
การสะสมสารอินทรยี ์ เช่น ซากพชื ซากสัตว์และฮิวมัสมากท่ีสดุ ถัดลงไปเป็นช้นั ทเี่ รยี กวา่ A-horizon เปน็ ชัน้
ทีม่ แี ร่ธาตุ (mineral matter) และฮวิ มัสสะสมอยู่ และเปน็ บรเิ วณท่รี ากของตน้ ไม้และไส้เดอื นลงมาถงึ ถดั
ลงไปอีกเป็นช้ันทเี่ รียกวา่ B-horizon ซ่งึ จะมอี นภุ าคดนิ เหนยี วสะสมอยู่มาก รวมทั้งมีการสะสมของแร่ธาตุ
เช่น Fe และ Al เป็นต้น และสดุ ท้ายคือชนั้ ท่ีเรียกวา่ C-horizon ซงึ่ เป็นชัน้ ดินทเี่ ร่มิ เปลยี่ นเปน็ parent
material ซึ่งจะกลายเป็นหนิ ตอ่ ไป
ตารางท่ี 1 ชนดิ ขนาด พื้นที่ผิวสมั ผัส ความสามารถในการอุม้ นา้ และระบายอากาศของดนิ 4 ชนดิ
(ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Taiz and Zeiger, 2010)

29
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ

รปู ท่ี 10 การแบง่ ชน้ั ดนิ (Soil horizon) โดยทว่ั ไป (ท่ีมา: http://nesoil.com/images/profile.gif)

น้าในดนิ สามารถแบง่ ไดเ้ ปน็ 3 ชนิด ได้แก่ (รูปที่ 11)
1. Hygroscopic water: นา้ ที่อนุภาคดินยึดไวเ้ ปน็ ฟลิ ์มบางๆ รอบอนภุ าค เมอื่ นาดินมาผึ่งลมจนแหง้
ความช้ืนท่ีเหลอื อยมู่ คี า่ ใกล้เคียงกับน้าส่วนนี้ แรงยึดเหนี่ยวระหวา่ งอนุภาคดินกับนา้ มีค่าสูงจน
รากพืชไมส่ ามารถนานา้ ส่วนนีม้ าใชไ้ ด้
2. Capillary water: น้าทอี่ นภุ าคดินดดู ซบั ไว้ด้วยแรงทม่ี ากกวา่ แรงโนม้ ถ่วงของโลก พชื สามารถ
นาไปใช้ประโยชน์ได้
3. Gravitational water: น้าที่อยู่ในชอ่ งว่างรอบๆ อนภุ าค นา้ ส่วนนส้ี ามารถเคลอื่ นทไ่ี ด้อยา่ งอิสระ
ในดิน น้าส่วนน้ีมีประโยชน์ต่อพืชในระยะส้นั ๆ ก่อนจะไหลผ่านช้นั รากพชื ไป
เมอ่ื พจิ ารณาปริมาณนา้ ในดินทพี่ ืชสามารถนาไปใช้ได้จะพบว่ามีคาศพั ท์ทีเ่ กย่ี วข้อง 2 คา คือ
1. Field capacity (FC): ปรมิ าณนา้ ทด่ี นิ ดดู ยึดไวไ้ ด้ หลังจากน้าท่สี ามารถเคล่ือนทด่ี ้วยแรงโนม้ ถ่วง

ของโลกเคล่อื นท่ีผา่ นชน้ั ดนิ ออกไปแล้ว ภาวะนี้เรยี กว่า จุดพกิ ดั บนของน้าทีเ่ ป็นประโยชนต์ อ่ พืช (upper
limit of available water capacity) โดยคา่ FC ของ clay> loam> sand

2. Permanent wilting point (PWP): ระดับความชน้ื ท่ีทาให้พืชแสดงอาการเหย่ี วอย่างถาวร
เนื่องจากความชน้ื มไี มเ่ พยี งพอตอ่ การคายนา้ เรยี กวา่ จุดพิกัดลา่ งของน้าทเ่ี ป็นประโยชน์ (lower limit of

30
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

available water capacity) ซง่ึ อาจหาได้จากปริมาณนา้ ที่เหลอื อย่ใู นดินหลังจากทถี่ กู ดดู เอานา้ ออกไปด้วย
แรงดูด 1500 kPa ซ่ึง ณ จุดนดี้ นิ จะมีค่า w ประมาณ -1.5 MPa

คา่ FC และ PWP ขึ้นอยูก่ ับชนิดของดิน ดังแสดงในรปู ท่ี 12 ยกตวั อยา่ งเชน่ ดินเหนยี วจะมคี ่า FC
และ PWP สูงกว่าดนิ ทราย เปน็ ต้น

รูปท่ี 11 ชนดิ ของนา้ ในดนิ และปรมิ าณนา้ ทพ่ี ชื สามารถนาไปใชไ้ ด้
(ท่มี า: ดัดแปลงจาก http://www.jsw.org.au/)

รปู ที่ 12 ค่า FC และ PWP ของดินแต่ละชนดิ
(ทมี่ า: ดัดแปลงจาก http://wiki.ubc.ca/images/1/13/Water_Content.jpg)

31
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

วิธวี ัดความชืนดิน

1. วธิ ีอบแลว้ ชง่ั หาน้าหนกั ที่ลดลง โดยนาดินมาอบท่ีอุณหภมู ิ 100 – 110C จนนา้ หนกั ดนิ คงที่ แล้วช่ังหา
นา้ หนกั ดนิ ท่ลี ดลง โดยสามารถคานวณเปอรเ์ ซน็ ของนา้ ในดินได้ตามสตู ร

%Soil water = (FW-DW)/FW x 100

เม่อื FW = Field weight of wet soil; DW = Oven dry weight

2. Time domain reflectometry (TDR) วธิ นี ้ีอาศัยหลักการสง่ คลน่ื วทิ ยุ หรือคล่ืน microwave (100 -
1000 MHz) ไปในดิน แล้ววัดความแตกต่างของเวลาระหว่างคลนื่ ทีส่ ่งออกไปกบั คล่นื ที่สะทอ้ นกลบั

3. Frequency domain reflectometry (FDR) เปรียบเทยี บความถข่ี องคลืน่ สะทอ้ นทเ่ี ปลย่ี นไป

4. วดั คา่ ความต้านทานไฟฟ้า วัดค่าความต้านทานไฟฟ้าระหว่างแผน่ อเี ลคโทรด 2 แผ่น ที่หมุ้ ดว้ ยฉนวนท่นี ้า
สามารถซึมผ่านได้ (นยิ มใชย้ ปิ ซัม)

5. Tensiometer เป็นการวดั แรงดึง (tension) ของน้าในดิน

คา่ Soil water potential

เมอื่ พจิ ารณาเรือ่ งการเคลือ่ นทข่ี องน้าในดิน เราจะต้องคานงึ ถึงคา่ w ของนา้ ในดิน ซง่ึ มคี ่าดัง
สมการ w = s + p + m โดยดนิ สามารถดูดโมเลกุลของนา้ ใหต้ ิดอยกู่ บั soil particles ทาให้
ลดค่าพลงั งานจลลข์ องน้า และมีผลทาให้ w ลดลง แรงเกาะกันระหว่างโมเลกุลของน้ากับอนุภาคดนิ
เรยี กวา่ matric potential (m) ส่วนคา่ osmotic potential (s) ของนา้ ในดินน้ันมคี า่ เป็นลบ แต่
เนือ่ งจากดนิ มีความเข้มข้นของ solute ตา่ (ประมาณ. -0.02 MPa) ค่า w ของนา้ ในดินสว่ นใหญจ่ งึ ขึน้ อยู่
กับค่า p + m ซง่ึ ในดินเปยี ก คา่ pressure potential (p) หรือในดินเรียกว่าค่า hydrostatic
pressure จะมีคา่ ใกล้ศนู ย์ สว่ นในดนิ แหง้ จะมคี า่ เป็นลบ เนอื่ งจากขณะดนิ แห้งนา้ ในช่องว่างขนาดใหญ่ท่อี ยู่
ระหวา่ งอนภุ าคของดินจะถูกดึงออกกอ่ นแลว้ โมเลกลุ ของน้าจงึ หดเขา้ ไปอยใู่ นช่องวา่ งแคบๆ ทาให้เกดิ รอย
เว้าของนา้ ขึ้นบริเวณรอยต่อของนา้ กับอากาศ แล้วเกดิ hydrostatic pressure ขึน้ ซึง่ ในกรณีที่น้าแหง้ มาก
จะเกิดรอยเวา้ บรเิ วณรอยตอ่ ของนา้ กบั อากาศมากขึน้ ทาให้คา่ radius of curvature of the air–water
interface (r) ลดลง (รูปที่ 13) โดยเม่อื ดนิ แหง้ ค่า r จะมคี ่าน้อยมาก เมื่อนามาคานวณตามสมการตอ่ ไปน้ี
คอื ค่า hydrostatic pressure (p) = -2T/r เม่อื T = แรงตรึงผิวของน้า (7.28 × 10–8 MPa m) และ r
= radius of curvature of the air–water interface จะเหน็ ได้วา่ เม่ือดินแห้งค่า hydrostatic pressure
จะลดลง (ตดิ ลบมากขน้ึ ) ทาให้ค่า w ของนา้ ในดนิ ลดลงดว้ ยนนั่ เอง ยกตวั อย่างเชน่ r ของดินเหนียว =
1m จะกอ่ ให้เกิด  p = -0.15 MPa เป็นต้น

การเคลื่อนที่ของนา้ ในดินเป็นการเคลอื่ นที่แบบ bulk flow (มวลของนา้ เคลอ่ื นท่ีผ่านช่องว่าง
ระหว่างอนุภาคของดินซงึ่ เสมือนกับทอ่ ขนาดเลก็ โดยมีทิศทางตาม pressure gradient) ขณะท่ีพืชดูดน้า

32
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธ์)ิ

จากดนิ ค่า  p ของนา้ ในดินใกลๆ้ กบั ผิวของรากจะลดลง ในขณะที่  p ของน้าในดนิ ซ่งึ อยหู่ า่ งจากราก
ยังคงมคี า่ สงู จงึ เกดิ pressure gradient (p) ขึน้ ดังนั้นนา้ ในดินซ่ึงอยู่ตาม pore spaces และเช่อื มตอ่
ถงึ กันด้วยแรง cohesion จึงเคลือ่ นทีไ่ ปยังผวิ ของรากโดยวธิ ี bulk flow ตาม pressure gradient น่ันเอง

รูปท่ี 13 ค่า radius of curvature of the air–water interface (r) ลดลงเมือ่ นา้ ในดนิ แห้งมากข้ึน

(ทม่ี า: http://quasargroupconsulting.com/Encyclopedia/EarthScience/Geology/SoilWater.php)

อตั ราการไหลของนา้ ในดินขน้ึ อยูก่ บั 2 ปจั จัย ไดแ้ ก่ 1) Size of pressure gradient through soil
(p) และ 2) Soil hydraulic conductivity หรอื ความสามารถในการพาน้าของดนิ (วดั วา่ นา้ ผา่ นดินได้
งา่ ยเพยี งใด) มีค่าแปรผนั ตามชนิดของดนิ และความจุน้าในดิน (water content) เช่น ดนิ เหนยี วมี
hydraulic conductivity ต่ากวา่ ดนิ ทราย เพราะมีอนภุ าคเล็กกวา่ น้าผา่ นได้ยากกวา่ ซ่งึ ค่า Soil hydraulic
conductivity ยังขนึ้ อย่กู ับค่า soil water potential ดว้ ย ดงั แสดงในรปู ท่ี 14 ซง่ึ จะเหน็ ไดว้ า่ ถา้ นา้ ในดิน
น้อย (water potential ตา่ ) คา่ hydraulic conductivity ก็จะมีค่าลดลงดว้ ย

รปู ท่ี 14 ความสัมพันธร์ ะหว่างคา่
Soil hydraulic conductivity และ
คา่ soil water potential

(ท่ีมา: http://www.swac.umn.edu/
classes/ soil2125/doc/s7chp3.htm)

33
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

2.2.2 การลาเลยี งนาระยะทางไกลผ่านไซเลมถกู ขับเคลอ่ื นดว้ ยกระบวนการคายนา
2.2.2.1 การลาเลยี งนาและแร่ธาตุจากรากเขา้ สู่ไซเลม
น้าและแรธ่ าตทุ ีล่ ะลายน้าจะถกู ลาเลียงเขา้ สูบ่ ริเวณปลายราก โดยเฉพาะพืชหลายชนดิ จะมีการ
เพิ่มพนื้ ทีใ่ นการดูดซบั นา้ และแร่ธาตุจากดินผ่านทางขนราก (root hair) ซึ่งเปน็ เซลล์ที่พฒั นามาจากเซลล์
ชนั้ epidermis (รูปที่ 15) อย่างไรกต็ ามพบวา่ บรเิ วณปลายรากมคี วามสามารถในการดดู ซับนา้ (water
uptake) แตกต่างกนั โดยนา้ ส่วนมากจะเข้าสรู่ ากทางดา้ นปลายราก (apical region) ซ่งึ ยอมใหน้ ้าผา่ นได้
หมด (permeable) แต่รากในบรเิ วณที่แกม่ ากข้ึน จะมี protective tissue (exodermis หรือ
hypodermis) ซงึ่ มี hydrophobic materials เช่น lignin หรอื suberin อยู่ท่ี cell wall ทาให้นา้ ผา่ นได้
ยากข้นึ เมอ่ื ถงึ บรเิ วณทนี่ ้าเริ่มผ่านได้ยาก รากกจ็ ะมกี ารสรา้ งเน้ือเยอ่ื ท่อลาเลยี ง (xylem differentiating)
ขน้ึ มา ทาให้นา้ ผา่ นได้เรว็ ขนึ้ (รูปที่ 16) ดังนั้นอัตราในการดดู ซบั น้าจากดนิ ในบรเิ วณต่างๆ ของรากจึง
แตกตา่ งกนั ตามระยะหา่ งจากปลายราก (รปู ที่ 17)

รปู ท่ี 15 การเพิ่มพื้นทีใ่ นการดดู ซับนา้ และแร่ธาตุจากดินผ่านทางขนราก (root hair)
(ท่มี า: http://preuniversity.grkraj.org/html/4_PLANT_AND_WATER_RELATIONSHIP.htm)

34
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สิทธิ)์

รูปท่ี 16 บริเวณปลายรากมีความสามารถในการดูดซบั น้า (water uptake) แตกต่างกนั
(ที่มา: ดัดแปลงจาก Hopkins and Hüner, 2009)

รูปที่ 17 อัตราการดูดซบั นา้ จากดิน (soil water uptake) ในบริเวณต่างๆ ของราก
(ท่มี า: Taiz and Zeiger, 2010)

35
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธิ์)

การลาเลียงน้าจาก epidermis ไป endodermis ของราก มี 3 เส้นทาง คอื 1) apoplastic route
2) symplast route และ 3) transmembrane route การลาเลียงแบบ apoplast คอื นา้ จะถกู
ลาเลยี งผ่าน cell wall โดยไมผ่ ่าน cell membrane อาศัยช่องวา่ งที่มคี วามตอ่ เนอ่ื งกนั ของ cell wall
และ inter cellular air space การลาเลียงแบบ symplast คือ น้าจะถูกลาเลยี งผา่ นเข้าสู่เซลล์ผ่านทาง
plasmodesmata (cytoplasm ของ cell มีโครงขา่ ยเช่อื มถึงกนั ดว้ ย plasmodesmata) สว่ นการลาเลยี ง
แบบ transmembrane นา้ จะถกู ลาเลยี งเข้าสู่เซลล์อย่างตอ่ เน่ือง โดยผา่ นเขา้ -ออก cell membrane จาก
เซลล์หนง่ึ ไปเซลลต์ อ่ ไป (นา้ อาจผ่าน tonoplast ด้วย) (รปู ที่ 18)

ในเนอื้ เยือ่ พชื สารละลายน้าและแร่ธาตุจากดินจะแพร่ผา่ นผนังเซลล์ (cell wall) และช่องวา่ ง
ระหว่างเซลล์ (apoplastic route) เพ่ือเข้าสชู่ น้ั cortex และ endodermis โดยระหว่างทางอาจเกดิ การ
ลาเลียงเข้าสเู่ ซลล์ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (transmembrane route) ก่อนทจ่ี ะรวมกบั สารละลายทถี่ ูกลาเลียงจาก
เซลล์หนง่ึ ไปยงั อีกเซลล์หนง่ึ ผา่ นทาง plasmodesmata (symplast route) จนกระทัง่ ถูกลาเลยี งถงึ
endodermis ซ่งึ ในชั้นน้จี ะประกอบไปดว้ ยเซลลท์ มี่ ีแถบของสาร suberin เคลือบอยู่ในแนวรศั มี เรียกว่า
casparian strip ซึง่ มคี ณุ สมบตั ปิ ้องกันไมใ่ ห้นา้ และแร่ธาตุท่ลี ะลายน้าผ่านได้ ดงั นั้นสารละลายทถ่ี ูกลาเลยี ง
แบบ apoplastic จะถกู บังคบั ใหเ้ ปลย่ี นเส้นทาง โดยถกู ลาเลียงผ่านเยือ่ หมุ้ เซลลซ์ ่ึงเปน็ เยอ่ื เลือกผ่านของ
endodermis ดงั นัน้ สารท่ีผา่ นเข้าสไู่ ซเลมจงึ มเี พยี งน้าและสารท่ีเซลลย์ อมให้ผ่านเทา่ น้ัน นอกจากนี้
endodermis ยังทาหน้าทีก่ นั ไม่ใหข้ องเหลวในไซเลมไหลยอ้ นกลับไปยังดินไดอ้ กี ด้วย (รูปท่ี 18) สาหรบั
ปจั จยั ที่มีผลทาให้การดดู ซบั น้าทีร่ าก (water absorption) เกิดขน้ึ ชา้ ลง เชน่ อณุ หภูมิสงู ปริมาณออกซิเจน
ตา่ หรอื มีตัวยบั ยงั้ กระบวนการหายใจ เช่น cyanide เปน็ ต้น

รูปที่ 18 การลาเลยี งน้าและแร่ธาตุจากขนรากเข้าสู่ไซเลม (ท่มี า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

36
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

เนือเย่อื ลาเลียง (Vascular bundle)
ไซเลม (xylem) ประกอบดว้ ยกลมุ่ เซลล์ท่ที าหนา้ ที่หลกั ในการลาเลยี งนา้ (รูปท่ี 19) ได้แก่
1. Tracheid เปน็ กลุ่มเซลลท์ มี่ ีรูปร่างยาวปลายค่อนข้างแหลม ที่ผนงั เซลลม์ สี ารพวกลกิ นนิ ไมพ่ บ
ในพืชมดี อก เมอ่ื โตเตม็ ที่เซลล์จะตาย พบไดท้ ง้ั ใน gymnosperm และ angiosperm มีการเคล่ือนท่ีของนา้
ผา่ นทางรเู ปดิ ท่ีเรียกวา่ pits
2. Vesel member เปน็ เซลลท์ มี่ ีขนาดค่อนข้างใหญ่แต่สัน้ กว่า tracheid เมอ่ื พิจารณาลกั ษณะ
เซลล์เด่ียวจะพบวา่ ทีป่ ลายทัง้ สองข้างของเซลลม์ ีลกั ษณะคล้ายคมของสวิ่ ท่ีบริเวณด้านขา้ งและปลายของ
เซลล์มรี พู รนุ (periforated end walled) เกดิ เป็น periforation plate ขึน้ ทป่ี ลายแตล่ ะด้าน ชว่ ยให้เซลล์
เรียงตวั กันแบบปลายตอ่ ปลาย เกิดเป็นทอ่ ยาว เรียกว่า vessel ซง่ึ มีประสิทธิภาพสูงในการลาเลยี งนา้ พบ
มากในพืชช้ันสงู หรอื พชื มีดอก พบบ้างใน Gnetales และ ferns
3. Xylem parenchyma เป็นเซลลพ์ าเรงคมิ าท่ีพบในเน้ือเยื่อลาเลยี งนา้ และแร่ธาตุ
4. Xylem fiber เป็นเซลลไ์ ฟเบอรท์ ีพ่ บในเนอ้ื เย่อื ลาเลียงนา้ และแรธ่ าตุ

รูปที่ 19 ภาพแสดงลกั ษณะของเซลล์ในไซเลม ได้แก่ tracheid (a) และ vesel member (b)
(ทมี่ า: Taiz and Zeiger, 2010)

2.2.2.2 การลาเลยี งนาและแร่ธาตุจากไซเลมขึนสู่ยอด
เมอื่ นา้ และแรธ่ าตจุ ากดนิ ถกู ดูดและลาเลียงเข้าสู่ xylem ทีบ่ ริเวณรากแล้ว น้าและแร่ธาตุก็จะถกู
ลาเลียงผ่าน xylem ทีบ่ ริเวณลาต้นไปยังเส้น vein ทก่ี ระจายอย่ทู วั่ แผ่นใบกอ่ นถูกนาไปใชโ้ ดยเซลล์ และน้า
ส่วนใหญจ่ ะถกู คายออกทางปากใบ โดยการลาเลียงของเหลวใน xylem จะอาศยั ความแตกต่างของแรงดันที่
ส่วนฐานของพชื (ราก) และแรงดงึ ทสี่ ่วนปลายยอดของตน้ ไม้ (ตามทฤษฎี pressure gradient)

37
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์ิ)

แรงดันท่ีสว่ นฐานของพืชน้ัน เรียกวา่ แรงดันราก (root pressure) เม่อื รากดดู ซบั นา้ ด้วย
กระบวนการ osmosis และดดู ซึมแรธ่ าตุเข้าสู่ไซเลมด้วยกระบวนการ active transport แล้ว เซลลใ์ นชั้น
endodermis จะทาหน้าทีก่ ันไมใ่ หแ้ รธ่ าตุในไซเลมไหลยอ้ นกลับไปยังดิน ดังนนั้ ของเหลวในไซเลม (xylem
sap) จึงมีความเข้มข้นสูงกวา่ สารละลายในดิน หรือมีคา่ s และ w ต่ากวา่ สารละลายในดนิ ทาให้น้าใน
ดินเกดิ การออสโมซีสเข้าส่รู ากอยา่ งต่อเน่ือง จงึ ทาให้เกดิ แรงดันขึน้ ท่สี ่วนฐานของพืช (p มีคา่ เปน็ บวก)
ในสภาวะที่ความชน้ื ในดินและอากาศสงู เช่น ในตอนเช้าทอ่ี ากาศมีความชนื้ มากๆ อตั ราการคายนา้ ทางปาก
ใบจะลดลง ในขณะทีย่ ังมกี ารดดู ซับน้าทีร่ าก ทาใหแ้ รงดนั รากท่เี กิดขึน้ ดันของเหลวในไซเลมออกมาในรปู
ของหยดนา้ ผ่านทางรเู ลก็ ๆ ท่เี รยี กวา่ hydathode เรยี กปรากฏการณ์นี้ว่า guttation (รปู ที่ 20) มกั พบท่ี
ปลายใบของพชื ตระกลู หญ้า แต่ในสภาพทอ่ี ากาศแห้งความช้นื ในดินต่าจะไม่มีแรงดนั รากเกิดขน้ึ อย่างไรก็
ตามพบวา่ อัตราการเคลื่อนทข่ี องนา้ โดยแรงดันรากมักมคี ่าน้อย และมกั หายไปเม่อื อัตราการคายน้าสูงข้ึน
ดังนั้นแรงดนั รากจึงไมใ่ ช่แรงสาคัญท่ที าให้พชื สง่ นา้ ไปยังยอดของตน้ ไม้ใหญไ่ ด้

รูปท่ี 20 ภาพแสดงปรากฏการณ์ Guttation ของใบสตรอเบอร่ี

(ท่มี า: http://www.nana-bio.com/e-learning/transpiration/transpiration.html; http://www.flickr.com/)

แรงดึงทส่ี ว่ นปลายยอดของตน้ ไม้เป็นแรงหลกั ในการลาเลยี งน้าจากไซเลมออกสู่ปากใบ โดยแรงดงึ
นี้มีคา่ เปน็ ลบ (negative hydrostatic pressure หรือ tension) และเกดิ ขนึ้ ที่บริเวณผวิ ของผนังเซลลข์ อง
เซลลม์ ีโซฟิลล์ (รูปที่ 21) เมื่อเกิดการคายน้า (transpiration) ไอน้าจากช่องว่างระหวา่ งเซลลท์ บ่ี ริเวณปาก
ใบจะเกิดการแพรอ่ อกสภู่ ายนอกใบที่มีไอนา้ นอ้ ยกว่า (w ภายนอกใบต่ากว่าภายในใบ) ทาใหน้ ้าทป่ี กตจิ ะ
ฉาบเปน็ ลกั ษณะเหมอื นแผน่ ฟิล์มบางๆ ท่ีผนังเซลล์ของเซลล์มีโซฟิลลเ์ กดิ การระเหยหรอื แพรไ่ ปแทนทีไ่ อน้า
ท่เี สียไป ในกรณีนผี้ นังเซลล์ของเซลลม์ ีโซฟิลลซ์ ึ่งประกอบไปด้วยรา่ งแหของ microfibrils ซึ่งมีลกั ษณะเป็น
รพู รนุ จานวนมาก จะทาหนา้ ที่เปน็ เหมอื นหลอด capillary และมีการเคล่ือนทีข่ องนา้ ด้วยแรง capillary
force การระเหยของน้าทีผ่ นงั เซลล์ของเซลล์มโี ซฟลิ ล์ จะทาใหผ้ ิวน้าบริเวณผวิ สมั ผัสระหว่างน้าและอากาศ
(air-water interface) เกิดรอยเวา้ เน่ืองจากโมเลกลุ ของน้าเกิดแรงดึงกันเอง (cohesion) มากกว่าแรงดงึ ท่ี
เกิดกบั อากาศ (adhesion) ย่งิ อตั ราการคายน้าสูงรอยเว้าก็จะยงิ่ เพิม่ ข้ึน ทาให้เกดิ แรงดึงหรอื tension มาก

38
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ

ขนึ้ จงึ สามารถไปดึงโมเลกุลของน้าที่อยขู่ ้างเคยี งซึ่งจบั กันแบบ capillary action มาแทนท่ี การดงึ นจ้ี ะ
เกิดขึน้ ต่อเนื่องกันไปจนกระทั่งสามารถดงึ นา้ จากไซเลมขึน้ มาสปู่ ากใบไดน้ นั่ เอง

รปู ที่ 21 ภาพแสดงการเกดิ transpiration pull และการเกดิ แรงดึง (tension) ท่ีบรเิ วณผิวของผนงั เซลล์
ของเซลล์มีโซฟลิ ล์ (ที่มา: Reece et al., 2011)

การเกดิ แรงดึง (tension) ท่ีบริเวณผวิ น้าท่ีฉาบบนผนังเซลล์ของเซลล์มีโซฟลิ ล์ สามารถคานวณได้
จากสมการ ค่า hydrostatic pressure (p) = -2T/r เม่อื T = แรงตรงึ ผวิ ของนา้ (7.28 × 10–8 MPa m)
และ r = คา่ รัศมีของรอยโค้งทรี่ อยตอ่ ระหว่างอากาศกับน้า (radius of curvature of the air–water
interface) เชน่ เดยี วกันกับในการหาค่า p ในดิน ในกรณนี ีห้ ากใบมกี ารคายน้ามากขึ้น (evaporation)
คา่ r จะยิง่ ลดลง ทาใหค้ า่ p ยงิ่ ตดิ ลบมากขน้ึ (รูปที่ 22) ดงั นน้ั หากพชื มอี ตั ราการคายนา้ มาก ก็จะทาให้
เกิดแรงดึงทป่ี ลายยอดสูง (p ท่ีปลายยอดและปลายรากสงู ) อัตราการลาเลียงน้าในไซเลมจึงสงู ขึน้
น่นั เอง แต่เม่ือเกิด tension มาก จะทาใหม้ ีการดึงอากาศผ่านรูเลก็ ๆ ใน xylem cell wall (pits) มากขนึ้
จึงเกดิ ฟองอากาศ (gas bubble) มากขน้ึ เรียกวา่ เกดิ air seedling ภายใต้ tension สูง ฟองอากาศจะ
ขยายตวั ออกและขัดขวางการไหลอยา่ งต่อเน่ืองของน้าในไซเลมได้ แต่ในธรรมชาติฟองอากาศไมส่ ามารถ
หยุดการไหลของน้าได้ เพราะน้าสามารถออ้ มจดุ ทต่ี ันไปยังทอ่ ข้างเคยี งได้ ดงั รูปที่ 23 การเกดิ ฟองอากาศ
สามารถถูกกาจัดออกไปได้ในเวลากลางคืนซ่งึ มีอัตราการคายน้าต่า ค่า p จะเพมิ่ ขน้ึ ทาใหฟ้ องอากาศ
สามารถละลายกลบั ไปในน้าได้ หรอื ในพืชทส่ี ร้าง root pressure (p เป็นบวก) ได้ ก็จะทาให้ฟองอากาศ
สามารถหดตวั และละลายกลบั ไปใน xylem sap ได้ หรือพืชทีม่ ี secondary growth จะสามารถสร้าง
xylem ใหม่ได้ ไซเลมใหม่จะทาหนา้ ทก่ี ่อนท่ีไซเลมเก่าจะหยุดทางาน อันเน่ืองมาจากเกิดการอุดตนั ของ
ฟองอากาศ หรือเกดิ การอดุ ตนั ของสารที่พืชปล่อยออกมา

39
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ์)ิ

รูปที่ 22 การเกิดแรงดึง (Negative hydrostatic pressure) ที่ผวิ หน้าของ mesophyll cell wall ข้นึ อยู่
กับอัตราการคายน้า (ทม่ี า: Taiz and Zeiger, 2010)

รปู ท่ี 23 การเกดิ gas bubble ในไซเลม
(ทีม่ า: ดัดแปลงจาก Taiz and Zeiger, 2010)

40
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

สรปุ นา้ เปน็ โมเลกุลที่มีขัว้ มีแรงดึงระหว่างโมเลกลุ ของน้า เรียกวา่ cohesion และแรงดงึ ระหว่าง
โมเลกลุ ของน้ากบั ผนงั ดา้ นในของไซเลม เรยี กว่า adhesion ทาให้เกิดการเคลือ่ นที่ของน้าในทอ่ ไซเลมเลก็ ๆ
ดว้ ยแรงที่เรียกว่า capillary action และขณะท่ีมกี ารคายน้าทางปากใบ (transpiration) จะทาให้มกี ารดึง
(pull) โมเลกุลของน้าเกิดขน้ึ อย่างตอ่ เนอื่ งจากรากถึงใบ เรียกวา่ แรงดึงเน่อื งจากการคายนา้
(transpiration pull) โดยทศิ ทางในการเคล่ือนทข่ี องนา้ จากรากส่ยู อดเปน็ การเคลื่อนทจ่ี ากบรเิ วณท่ีมคี ่า
ศักย์ของน้าสูง (w บริเวณรากมีค่าสูง) ไปยงั ทบี่ ริเวณท่ีมีคา่ ศักย์ต่ากว่า (w บริเวณยอดมคี า่ ต่า) โดยค่า
w ในท่อไซเลมนี้เปน็ ผลมาจากการเปลีย่ นแปลงของคา่ p เปน็ หลัก จากความสัมพนั ธ์ w = s +
p ทาใหบ้ ริเวณรากที่เกดิ แรงดนั รากมีคา่ p สูง (p มีค่าเปน็ บวก) ดังนัน้ คา่ w ของรากจึงสงู กวา่
บรเิ วณยอดทเี่ กิดแรงดึง (tension) ซึง่ จะมีค่าp ต่า (p มีค่าเป็นลบ) ดังแสดงในรปู ที่ 24

รปู ที่ 24 การลาเลียงน้าในไซเลมจากรากสยู่ อดตามทศิ ทางของค่าศักย์ของน้า (water potential, )
(ทมี่ า: Reece et al., 2011)

41
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธ)์ิ

2.3 การคายนาของพชื (Plant transpiration)
พชื มีพน้ื ทผ่ี ิวสมั ผสั บริเวณใบมากเพื่อใชใ้ นการรบั แสง และแลกเปลย่ี นกา๊ ซ ขณะทเี่ กดิ กระบวนการ

สังเคราะห์แสงจะเกิดการปล่อยพลังงานความร้อนออกมาในปริมาณมาก ดังน้ันพืชจาเป็นต้องเกิด
กระบวนการคายน้าเพื่อลดอุณหภูมิภายในเซลล์และลาต้นทั้งหมด น้าปริมาณมหาศาลจึงถูกพืชใช้ใน
กระบวนการสงั เคราะห์แสงและกระบวนการคายนา้ ในแตล่ ะวนั

การคายน้า (transpiration) คือการสญู เสยี น้าของพชื ในรูปของไอน้า น้าในพชื ถกู นาไปใชใ้ น
กระบวนการสงั เคราะหแ์ สงเพยี ง 1-2% แตจ่ ะสูญเสียไปในรปู ของการคายนา้ มากถึง 98-99% การคายน้ามี
3 แบบ ไดแ้ ก่ 1) stomatal transpiration เปน็ การคายน้าทางปากใบ (stomata) 2) cuticular
traspiration เปน็ การคายนา้ ทางผวิ ใบและสว่ นของลาต้นอ่อนๆ และ 3) lenticular transpiration เปน็ การ
คายนา้ ทางรอยแตกหรือรเู ล็กๆ ที่ลาต้น ทเ่ี รียกวา่ เลนทิเซล (lenticel) ซงึ่ นา้ ส่วนใหญจ่ ะระเหยออกทางปาก
ใบ ซงึ่ ไมม่ ี wax หรอื cuticle เคลือบอยู่ ในสภาพท่พี ชื ขาดนา้ ปากใบจะปดิ ดังนน้ั การคายน้าทางผวิ ใบและ
เลนทิเซลจะช่วยลดอุณหภมู ิให้กบั พืชได้บ้างทาให้ตน้ พชื ไมร่ ้อนมากจนเกนิ ไป

ในการคายน้านัน้ เมอ่ื น้าถูกลาเลยี งมาถึงยงั ไซเลมของใบ น้าจะแพร่ออกไปอยรู่ อบๆ ผวิ ของผนงั
เซลล์ของเซลลม์ ีโซฟิลล์ (cell wall of mesophyll cells) จากนั้นไอนา้ จะเกิดการแพร่ไปยงั ชอ่ งว่าง
ระหว่างเซลล์ ที่เรียกว่า intercellular air space กอ่ นทีจ่ ะแพรผ่ ่านรเู ปิดของปากใบ (stomatal pore)
และชน้ั ของอากาศน่งิ ทีผ่ ิวใบ (boundary layer of still air) ดังแสดงในรปู ที่ 25

รปู ท่ี 25 เสน้ ทางการลาเลยี งน้า และการแพรข่ องไอน้าออกสชู่ ้นั บรรยากาศทบ่ี ริเวณปากใบ
(ที่มา: ดัดแปลงจาก Taiz and Zeiger, 2010)

42
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธิ)์

การคานวณระยะเวลาในการแพรข่ องไอนา้ ออกสชู่ ้ันบรรยากาศสามารถคานวณไดจ้ ากสมการ
ระยะเวลาในการแพร่ของไอน้า = L2/Ds
เมือ่ L = ระยะทางท่นี ้าระเหยออก (หนว่ ย: m)
และ Ds = diffusion coefficient of water vapor in air (2.4x10-5 m2s-1)

ตัวอยา่ งเชน่ ถ้าระยะทางที่ไอน้าตอ้ งแพรจ่ ากด้านภายในใบออกสูบ่ รรยากาศ มีค่าเท่ากบั 1 mm
(= 10-3 m)  เวลาท่ีใชใ้ นการแพร่ของไอนา้ = 0.042 s

ปจั จัยทีม่ ผี ลต่อ Stomatal transpiration
Stomatal transpiration ขน้ึ อย่กู บั 2 ปัจจัย คือ
1. ความแตกตา่ งของความเข้มข้น (ปรมิ าณ) ของไอน้าท่ีอยู่ระหว่าง air space ของใบและอากาศ
ภายนอก (cwv(leaf) – cwv(air)) โดยค่า cwv(air) สามารถวัดไดม้ หี น่วยเป็น mol m-3 ส่วนค่า cwv(leaf) ขน้ึ อยู่กับ
อณุ หภูมขิ องใบ ซงึ่ สามารถคานวณหาได้จากสมการการหาคา่ w (ของอากาศ) ดังนี้
w (ของอากาศ) = (RT/ Ṽw) ln (Relative humidity, RH)
โดย R = gas constant

T = Temp. (K)
Ṽw = partial molar volume of liquid water (ค่าคงท่ี)
RH = cwv(leaf) / cwv(saturation)
ค่า RT/ Ṽw ที่อุณหภูมิ 20 C = 135 MPa, ทีอ่ ณุ หภูมิ 25 C = 137.3 MPa
 หาคา่ cwv(leaf) ไดจ้ ากสมการ w (ของอากาศ) = (RT/ Ṽw) ln (cwv(leaf) / cwv(saturation))

คา่ ความเขม้ ขน้ ของไอนา้ อ่มิ ตัว หรอื
cwv(saturation) ขน้ึ อยกู่ ับอณุ หภูมิของใบ
ดังแสดงในรปู ท่ี 26

รปู ท่ี 26 ค่าความเขม้ ข้นของไอนา้
อิ่มตวั ข้นึ อยกู่ ับอณุ หภมู ิของใบ
(ทีม่ า: Taiz and Zeiger, 2010)

43
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์)ิ

ความเขม้ ขน้ ของไอน้า (cwv) ที่ด้านในใบรเิ วณ air space จะมคี า่ สงู กว่าบรเิ วณดา้ นในปากใบ ผิว
ดา้ นนอกปากใบ และในบรรยากาศ ตามลาดับ ทาใหเ้ กิด cwv และ w นา้ จึงแพร่ออกจากปากใบสู่
บรรยากาศอย่างรวดเรว็ น่ันเอง (ตารางท่ี 2)
ตารางที่ 2 ค่าความช้ืนสัมพัทธ์ คา่ ความเข้มข้นของไอน้า และคา่ ศักย์ของนา้ ท่ีบริเวณตา่ งๆ 4 จดุ
ตามเสน้ ทางการคายนา้ ของใบ (ที่มา: Taiz and Zeiger, 2010)

2. ความตา้ นทานการแพร่ของการคายนา้ (diffusion resistance of transpiration pathway, r)
ซึ่งมี 2 องค์ประกอบ ไดแ้ ก่ 1) Leaf stomatal resistance (rs) หรือความตา้ นทานท่ีเกดิ จากการแพรผ่ า่ น
stomatal pore และ 2) Leaf boundary layer resistance (rb) หรอื ความตา้ นทานท่ีเกิดจากความช้นื
ของอากาศท่ีอยถู่ ัดจากผิวใบ ซ่งึ เป็นอากาศทีอ่ ย่นู ิง่ ๆ เกิดเปน็ ชัน้ ขวางทางออกท่ผี ิวใบ (รูปที่ 39) ขนาดและ
การควบคมุ การปดิ -เปดิ ปากใบ (stomatal apertures) โดย guard cells มีผลตอ่ ค่า rs โดยถา้ stomatal
pore มขี นาดเลก็ จะมคี ่า rs สงู ทาใหส้ ญู เสียน้าน้อย หรือในเวลากลางวันท่พี ืชเกดิ photosynthesis และ
ต้องการ CO2 พืชจะเปิดปากใบกวา้ ง ทาใหค้ ่า rs ต่า แตใ่ นเวลากลางคืนที่ไม่เกิด photosynthesis ปากใบ
ของพชื จะปดิ ทาให้ค่า rs สูง เปน็ ตน้ สว่ นคา่ rb ขน้ึ อยกู่ บั ความหนาของชั้นอากาศนิ่ง (still air) หรอื leaf
boundary layer ซ่ึงขน้ึ อยู่กับความเรว็ ลม โดยในกรณีที่ไม่มีลม (อากาศหยุดนง่ิ ) ช้ันของอากาศนิ่ง (still
air) จะหนาจงึ ขวางการแพร่ของ water vapor แตใ่ นกรณที ี่มลี ม ช้นั ของอากาศนง่ิ จะบางลง (rb ลดลง) การ
แพร่ของ water vapor หรือ transpiration flux จะเกิดได้ดีขนึ้ โดยท่ีค่า rb จะมอี ทิ ธพิ ลมากกวา่ ค่า rs ดัง
แสดงในรปู ท่ี 27

ความหนาของ leaf boundary layer ยงั ขึ้นอยกู่ บั ลักษณะทางกายวิภาคและสัณฐานวทิ ยาของใบ
เช่น การมขี นทีผ่ วิ ใบ (ขนทาหนา้ ทเี่ ป็นทต่ี ้านลมขนาดเล็กทาให้คา่ rb สูงขึ้น) การมีปากใบแบบ sunken
stomata ทาใหเ้ กดิ บริเวณท่ีสามารถบงั ลมจากภายนอก stomatal pore ได้ หรอื ขนาดและรปู รา่ งของใบ
ซ่งึ จะมีผลต่อวถิ ที างของลมในการพดั ทว่ั ใบได้

44
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์ิ)

รูปท่ี 27 อตั ราการคายนา้ (transpiration
flux) ขนึ้ อยูก่ บั ขนาดของปากใบ (stomatal
apertures, ค่า rs) และความหนาของ leaf
boundary layer (คา่ rb) โดยค่า rb จะมี
อิทธิพลมากกวา่ ค่า rs (ทม่ี า: Taiz and
Zeiger, 2010)

การวัดอัตราการคายนา (Transpiration rate measurement)
อัตราการคายนา้ (Transpiration rate) ขน้ึ อยกู่ บั จานวนหรือความหนาแน่นของปากใบและขนาด

ของรเู ปดิ บริเวณปากใบ อตั ราการคายน้ายงั ข้ึนอยกู่ บั ปัจจยั ทางพันธกุ รรมและสง่ิ แวดลอ้ มดว้ ย เช่น พืช
ทะเลทรายมีจานวนหรือความหนาแน่นของปากใบน้อยกวา่ พืชที่ขึน้ ริมน้าจึงมอี ตั ราการคายนา้ ต่ากวา่ หรือ
พืชที่ปลูกในสภาวะที่มอี ุณหภมู ิสูง มีลมแรง หรือมคี วามช้ืนในอากาศตา่ ก็จะมอี ัตราการคายน้าสงู เป็นต้น
อตั ราการคายน้าสามารถวัดอยา่ งง่ายโดยใชอ้ ุปกรณท์ ี่เรียกวา่ Potometer ซึ่งเปน็ อุปกรณ์ท่ีใชว้ ดั water
uptake ของก่ิงไม้ทมี่ ีใบ แต่นา้ ที่ถูกดึงใน Potometer เกิดจาก transpiration ดังน้ันจงึ สามารถใช้อุปกรณ์
นวี้ ัดอัตราการคายนา้ ของพืชได้ Potometer ประกอบด้วย 1) ก่ิงหรือยอดของต้นไม้ทถี่ กู ตัด (ควรตัดใต้นา้
เพอ่ื ไมใ่ หฟ้ องอากาศอดุ ตันไซเลม) 2) calibrated pipette 3) ท่อพลาสติกใส และ 4) วัสดุอดุ ช่องวา่ ง
ระหวา่ งอากาศกบั ปลายท่อทบ่ี รรจุน้า เพ่ือป้องกนั การร่ัวของนา้ ทาการต่ออุปกรณด์ ังแสดงในรปู ที่ 28

รูปที่ 28 อุปกรณ์วัดอตั ราการคายนา้ อย่างง่าย (Potometer)
(ท่ีมา: http://www.phschool.com/science/
biology_place/labbench/lab9/design.html)

45
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

อัตราการคายนา้ เปน็ การวัดการสญู เสียนา้ ตอ่ หน่วยพน้ื ท่ีทีเ่ กิดการคายนา้ ตอ่ หน่วยเวลา เชน่
ml/m2/min ดังนน้ั ในการวดั จงึ ต้องมีการหาพนื้ ทใ่ี บ (leaf area) โดยอาจใชก้ ารสแกนภาพแล้วหาพนื้ ที่โดย
ใช้ซอฟแวร์ หรือการหาพื้นท่ีใบอยา่ งงา่ ย โดยการวางใบลงบนกระดาษ 1-cm grid และวาดรปู ใบ จากน้นั
นับจานวนช่องเต็มและประมาณสว่ นของชอ่ งทีไ่ มเ่ ต็ม หรอื อาจประมาณงา่ ยๆ โดยวธิ กี ารนับเฉพาะช่องทถ่ี ูก
ใบปิดมากกวา่ ครงึ่ (ห้ามนบั สว่ นทเี่ ปน็ กา้ นใบมาคานวณ) แล้วจึงคานวณพื้นทีใ่ บ เมอื่ ต้องการคานวณหาค่า
เปอรเ์ ซ็นต์การคายนา้ ของกลุ่มทดลองเทียบกบั กลุ่มควบคุม ให้คานวณดงั สมการต่อไปนี้

การหาค่า Transpiration ratio
ค่า Transpiration ratio ใชว้ ัดประสิทธภิ าพของพืชในการรกั ษาสมดุลระหว่างการสญู เสียน้าจาก

การคายนา้ และการรบั CO2 เพือ่ ใช้สังเคราะหแ์ สง สามารถคานวณดังสมการต่อไปน้ี

ตัวอยา่ งเช่น ในพืช C3 นนั้ จะคายนา้  500 molecules ในขณะท่ีตรึง CO2 1 molecules ดังนน้ั
Transpiration ratio ของพชื C3 นี้ มีค่าเท่ากับ 500 ส่วนประสทิ ธภิ าพการใช้น้าของพืช (water use
efficiency) มีค่าเท่ากับ 1/Transpiration ratio ดงั น้ัน water use efficiency ของพชื C3 นี้ มีค่าเท่ากบั
1/500 = 0.002 เป็นต้น

พชื C4 มีการคายน้านอ้ ยกวา่ พืช C3 เมอ่ื คิดต่อการตรงึ CO2 1 molecule โดยมีค่า transpiration
ratio  250 เช่น ขา้ วโพด ออ้ ย และบานไมร่ ู้โรย ส่วนพชื CAM มีการคายน้านอ้ ยกว่าพชื C3 และ C4 เม่ือ
คดิ ต่อการตรึง CO2 1 molecule โดยมีค่า transpiration ratio  50 (ในการตรึง CO2
ครัง้ แรกตอนกลางคืน) เช่นสบั ปะรด และศรนารายณ์ ดังนน้ั พชื C4 และ CAM สามารถดารงชีวติ ในสภาวะ
แวดล้อมทีแ่ ห้งแล้งไดด้ กี วา่ พชื C3 เพราะมีการสญู เสียน้าน้อยกวา่ เมอ่ื เทียบกับประสิทธิภาพในการ
สงั เคราะห์แสงที่เทา่ กนั
ปัจจัยอื่นๆ ท่ีมผี ลตอ่ การคายนา

1. ความเขม้ แสงมาก สงั เคราะห์แสงที่ guard cells มาก  turgor pressure สงู 
ปากใบเปิดกว้างขึน้  การอัตราการคายนา้ สงู ข้ึน

2. อุณหภูมิ ถา้ อุณหภมู ขิ องบรรยากาศสูง  อณุ หภูมิของน้าในใบก็จะสงู ข้นึ  น้าระเหยเปน็ ไอ
ได้ง่ายและเรว็ ขน้ึ  คายนา้ ได้มากและรวดเร็วขึน้

46
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)์ิ

3. ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมนี อ้ ย  คายนา้ ไดม้ ากและรวดเรว็ ขึ้น (ถา้ ความชืน้
อิ่มตวั เกิด Guttation)

4. ลม ถ้าลมแรง  ชว่ ยพดั พาไอน้าท่ีระเหยออกมาจากใบและอยบู่ รเิ วณรอบๆ ใบให้พน้ ไปจาก
ผวิ บรเิ วณนน้ั จงึ มีไอน้าน้อยหรือมอี ากาศแห้งเขา้ มาแทนที่ กส็ ามารถรับไอน้าจากใบไดอ้ กี  ทาให้ใบ
เคล่อื นไหว จงึ ชว่ ยไล่ไอน้าด้านในปากใบออกมามากข้ึน  การคายนา้ ก็มอี ัตราสูงขึน้

5. ความอดุ มสมบรู ณข์ องน้าในดิน ถา้ ในดนิ มนี า้ มาก  น้าในดนิ จะถูกดูดและลาเลยี งไปยังใบได้
มาก  ใบคายน้าไดม้ าก (สภาพอื่น ๆ ทเ่ี หมาะสมแก่การคายนา้ เชน่ ความสามารถของรากในการดดู นา้
จากดิน อณุ หภมู ิของดิน ความเขม้ ข้นของสารละลายในดิน จะชว่ ยให้เกิดการคายน้าได้ดีขน้ึ )

6. ความกดดันของบรรยากาศ ต่า  อากาศจะบางลง  ไอนา้ แพร่ได้ง่าย  อตั ราของการ
คายน้าสงู

7. ลกั ษณะและโครงสรา้ งของใบ พวก xerophyte มกั มใี บเล็ก/กลายเปน็ หนาม มี cuticle และ
epidermis หนา  อัตราของการคายนา้ ต่า

สรุป การลาเลยี งน้าผ่านจากดนิ เขา้ สู่ต้นพืชจนกระทัง่ คายนา้ ออกทางปากใบข้นึ อยกู่ บั ค่า w และ
องค์ประกอบของคา่ w ที่แตกตา่ งกันในบริเวณสว่ นต่างๆ ของต้นพืช ดังแสดงในรปู ท่ี 29

รูปที่ 29 ภาพรวมของคา่ w และองคป์ ระกอบของค่า w ในดิน ต้นพืช และอากาศ
(ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2010)

47
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

เซลล์คมุ (guard cells)

เซลลค์ ุม (guard cells) คือเซลลท์ ท่ี าหน้าทเี่ ป็นปากใบ โดยทั่วไปจะพบท่ีด้านทอ้ งใบ หรือ abaxial
(lower) epidermis มากกวา่ ด้านหลงั ใบ หรือ adaxial (upper) epidermis และพบในพืชเขตอากาศเย็น
จานวนมากกว่าในพืชเขตอากาศร้อน สามารถแบ่งตามลกั ษณะทางสัณฐานวทิ ยาเปน็ 2 ชนิดใหญ่ๆ คือ
kidney-shaped guard cells พบในพชื ใบเลี้ยงคทู่ กุ ชนิด และพืชใบเลยี้ งเดย่ี วหลายชนิด นอกจากน้ีอาจ
พบในมอส เฟริน และพวก gymnosperms อีกชนดิ หนงึ่ คอื dumbbell-shaped guard cells พบในพชื
ตระกลู หญ้า และพชื ใบเลีย้ งเดี่ยว 2-3 ชนิด เช่น ปาลม์ (รปู ท่ี 30a และ 30b) เซลล์คมุ มีลกั ษณะเฉพาะที่
ช่วยในการปดิ -เปิดของปากใบ คอื ผนงั เซลล์แต่ละดา้ นของเซลลค์ ุมจะหนาไมเ่ ทา่ กัน ทาใหเ้ กดิ การปดิ -เปดิ
ของปากใบ เมอ่ื แรงดันเตง่ ของเซลล์เกดิ การเปลี่ยนแปลง และมีลักษณะการเรยี งตวั ของ cellulose
microfibrils เปน็ แบบพิเศษ (ปกตแิ ลว้ cellulose microfibrils จะเป็นตวั ชว่ ยเพิ่มความแขง็ แรงใหก้ ับผนงั
เซลล์และเปน็ ส่วนสาคัญในการกาหนดรปู ร่างของเซลล)์ โดยแบ่งไดเ้ ปน็ 2 แบบ คือ 1) ใน kidney-shaped
guard cells นน้ั cellulose microfibrils จะเรียงตัวเปน็ รปู พัดออกไปเป็นรศั มจี ากรเู ปิด ทาใหเ้ วลาเปิด
guard cells จะโคง้ ออกดา้ นนอก 2) ใน Dumbbell-shaped guard cells นัน้ cellulose microfibrils
จะเรียงตวั ไปทางดา้ นปลายที่โป่งออก (bulbous ends) เมื่อบรเิ วณปลายเซลล์โปง่ พองขึน้ ด้านทม่ี ีผนัง
เซลล์หนาจะแยกออกจากกันทาให้ชอ่ งปากใบเปิดกว้างขนึ้ (รูปที่ 30c และ 30d)

กลไกการปิดเปดิ ปากใบ

กลไกการปิดเปดิ ปากใบถกู ควบคุมโดยแรงดันเตง่ ของเซลล์คุมและปรมิ าณของ K+ ในเซลลค์ ุม โดย
ขน้ั ตอนการปิดเปิดปากใบเรม่ิ จากการรบั สญั ญาณจากแสง (blue light) ท่สี อ่ งมาที่ใบในเวลากลางวัน เม่ือ
ไดร้ บั การกระตนุ้ ตวั รบั สญั ญาณจะส่งสญั ญาณไปกระต้นุ โปรตีนลาเลียงบนเย่อื หุ้มเซลลข์ องเซลลค์ ุม คอื H+-
ATPases ทาให้เกดิ การปั๊มโปรตอน (H+) ออกจากเซลล์คมุ เซลล์จงึ มขี ้วั เปน็ ลบ และเกิดการลาเลียง K+ เขา้
สู่เซลล์คุมผ่านทางช่องโปรตนี ที่ทาหนา้ ท่ลี าเลยี ง K+ (K+ channels) เมื่อมีการสะสม K+ มากขึน้ จะทาให้ค่า
ศกั ย์ของน้าตา่ กว่าเซลล์ขา้ งเคียง ดงั นัน้ น้าจึงออสโมซสี เขา้ สู่เซลล์คมุ ทาให้เซลล์มีแรงดันเต่งเพมิ่ ขึ้น แรงดนั
เต่งทเี่ พิม่ ข้นึ จะทาใหร้ ูปรา่ งของเซลลค์ ุมเปลีย่ น อนั เปน็ ผลจากการท่ีผนงั เซลลม์ ีความหนาไมเ่ ท่ากนั และมี
การเรยี งตัวของ microfibrills แบบพเิ ศษ ปากใบจงึ เปิดเพ่ือแลกเปลย่ี นแกส๊ เมื่อ K+ เคล่ือนที่ออกจากเซลล์
น้าก็จะตามออกจากเซลล์ไปด้วย (รูปที่ 31)

นอกจากนย้ี งั มปี ัจจัยและกลไกอน่ื ๆ ในการควบคุมการปดิ -เปดิ ปากใบอีก เชน่ กลไกการปดิ -เปิด
ปากใบท่ีถูกควบคมุ ด้วยแรงดันเตง่ ของเซลล์จากการสะสม solutes (รูปที่ 32) หรือการชกั นาการปดิ ของ
ปากใบเม่ือมฮี อร์โมน abscisic acid (ABA) เพ่ิมขน้ึ (รปู ที่ 33) ซึ่ง ABA มักจะถกู สรา้ งเพ่ิมขนึ้ ในสภาวะที่
เซลล์ขาดนา้ (osmotic stress) หรอื ได้รบั ความเครียดจากสงิ่ แวดล้อม (environmental stresses) เป็นต้น

48
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

รปู ท่ี 30 ภาพแสดงลกั ษณะของเซลล์คุม 2 ชนิด (a) Kidney shape guard cells และ (b) Dumbbell
shape guard cells (c) ลักษณะการเรียงตัวของ cellulose microfibrils ของ kidney shape guard cells
(d) ลักษณะการเรียงตัวของ cellulose microfibrils ของ dumbbell shape guard cells
(ทีม่ า: ดัดแปลงภาพมาจาก http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/ 15-2-
1-stomatal-structure-and-function)

รปู ท่ี 31 ภาพแสดงการเคลื่อนท่ีของ K+ และการควบคุมการปดิ -เปิดปากใบ
(ท่ีมา: ดัดแปลงภาพมาจาก http://passel.unl.edu/)

49
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ