เอกสารประกอบการสอนวิชา 512 313 Plant Physiology_SU

รูปที่ 32 กลไกการปดิ -เปดิ ปากใบถกู ควบคมุ ด้วยแรงดันเตง่ ของเซลลจ์ ากการสะสม solutes
(ท่มี า: ดัดแปลงจาก http://www.glogster.com/cjbooker24/stomata/)

กระบวนการชักนาการปิดปากใบของฮอร์โมน ABA

ฮอรโ์ มน ABA มผี ลตอ่ การชกั นาการปิดของปากใบ ดังข้ันตอนตอ่ ไปนี้ (รูปท่ี 33)

I. การนา ion ออกจากเซลล์ (ion efflux)

(1) ABA จับกับ receptors และสง่ สัญญาณไปกระต้นุ Ca2+ permeable channel ใหม้ กี ารขนส่ง
Ca2+ เข้าสู่ guard cell และปลอ่ ย Ca2+ ทส่ี ะสมอยู่ภายในเซลล์ออกมาใน cytosol

(2) [Ca2+]cyt ทีเ่ พิม่ ข้นึ จะไปกระต้นุ slow-activating sustained (S-type) หรือ rapid transient (R-
type) anion channels ใหข้ นส่ง anion ออก

(3) [anion] ทล่ี ดลง จะไปกระตนุ้ ใหเ้ กิด depolarization ของ K+out channels ทาให้มีการขนส่ง K+
ออกจาก guard cell (K+ efflux )

(4) ABA ทาให้ guard cell cytosol เปน็ ด่าง (pH สูง) ซ่ึงมผี ลไปกระตุน้ การทางานของ K+out channel
เมื่อเวลาผ่านไป [anion และ K+] ที่ลดลง จะทาให้ guard cells สูญเสยี cell turgor ส่งผลให้ปาก
ใบปิด (>90% ของ ions ทีป่ ล่อยออกจากเซลล์ขณะเกดิ การปิดปากใบ จะถกู ปล่อยออกมาจาก
vacuoles เข้าสู่ cytosol กอ่ น)

(5) ภายใน vacuole, [Ca2+]cyt ทสี่ ูงข้นึ จะไปกระตุน้ vacuolar K+ (VK) channels ให้ลาเลียง K+ ออก
จาก vacuole นอกจากน้ี fast vacuolar (FV) channels จะช่วยลาเลียง K+ สว่ นที่เหลือออกอกี
ดว้ ย

50
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธิ์)

II. Inhibition of stomatal opening processes
(6) ABA จะยับย้ัง ion uptake ซง่ึ ต้องใช้ในการเปิดปากใบ (stomatal opening) โดย [Ca2+]cyt ท่ี
เพ่ิมข้ึน จะไปยับย้ังการ pump H+ ออกจาก guard cell
(7) ยบั ยัง้ การทางานของ (K+in) channels ทาใหย้ บั ย้ัง K+ uptake ปากใบจงึ ปิด

รูปที่ 33 กระบวนการชักนาการปิดปากใบของฮอรโ์ มน ABA (ที่มา: Schroeder et al., 2001)

2.4 การลาเลียงนาตาลในโฟลเอม (Phloem translocation)
โฟลเอม (phloem) เป็นกล่มุ เซลล์ที่ทาหน้าท่ีลาเลียงสารอาหารท่ีสังเคราะห์ข้นึ ที่ใบไปยงั ส่วนต่างๆ

ของพชื จนถงึ ราก ประกอบด้วยเซลลท์ สี่ าคัญ 2 ชนิดคือ sieve tube member ซ่ึงเป็นเซลล์ท่ีมีลักษณะเป็น
แทง่ ยาว ยังมีชวี ิตอยู่แต่ไม่มีนวิ เคลยี ส หัวและท้ายเป็นรูพรนุ และ companion cell ซึง่ เป็นเซลลท์ ่ีมี
นวิ เคลยี ส อยู่ใกล้กบั sieve tube member และคอยควบคุมการทางานของ sieve tube member การ
ลาเลียงอาหารในโฟลเอมจะลาเลยี งไปไดท้ กุ ทิศทาง ท้งั ขึ้นและลง เช่น ลาเลยี งขึ้นสยู่ อดต้นไมท้ ี่ยังออ่ นหรอื
ลาเลียงลงไปเกบ็ สะสมไวใ้ นรากที่อยู่ใตด้ นิ รวมท้ังลาเลยี งไปสกู่ ิ่งข้างๆ ของลาตน้ กลไกในการลาเลียง
อาหารในพืชอาจเกิดการลาเลียงในระยะทางสั้นๆ เชน่ การแพร่ของสารอาหารจากเซลล์หนง่ึ ไปสอู่ กี เซลล์
หน่งึ หรอื เกดิ การไหลเวียนของไซโทพลาสซมึ แตท่ ้งั สองวิธนี ้ีทาใหก้ ารลาเลยี งอาหารเปน็ ไปอยา่ งชา้ มาก
ดังน้นั การลาเลียงอาหารในระยะทางไกลจงึ ต้องอาศัยการลาเลียงผา่ นโฟลเอม ซึ่งทิศทางของการลาเลียง
สามารถอธิบายได้ด้วยทฤษฎกี ารลาเลยี งโดยอาศัยแรงดัน (pressure flow hypothesis หรอื münch
hypothesis) โดยเป็นการลาเลียงอาหารในโฟลเอมซึง่ ต้องอาศยั ความแตกต่างของแรงดัน (hydrostatic

51
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ

pressure, p) อันเป็นผลมาจากความเข้มข้นของนา้ ตาลซูโครสทแี่ ตกต่างกนั ในบริเวณแหลง่ ท่ีสรา้ ง
อาหาร (source) และแหล่งท่ีใช้อาหาร (sink) กลา่ วคอื น้าตาลซูโครสจะถูกลาเลียงจาก source ทมี่ คี ่า
แรงดัน (p) สูง ไปยงั sink ท่ีมคี ่าแรงดันต่า เช่น การลาเลียงน้าตาลซูโครสจากใบท่ีสังเคราะห์แสงได้ไปสู่
ราก ยอดออ่ น ดอก หรือผล ซง่ึ ตอ้ งการใช้พลงั งานจากนา้ ตาลซูโครสนน่ั เอง

Phloem translocation สามารถแบ่งไดเ้ ปน็ 3 ข้ันตอน (รูปท่ี 34) ดงั นี้
1. Phloem loading: โดยปกติแล้วสารอาหารในพชื จะถกู ลาเลียงไปในรปู ของนา้ ตาลซูโครส
ดงั นั้นพชื จงึ มีข้นั ตอนการเปล่ียนอาหารสะสม เช่น แปง้ หรือนา้ ตาลกลูโคสทไ่ี ด้จากการสงั เคราะห์แสงมา
เป็นนา้ ตาลซูโครสก่อน จากน้ันนา้ ตาลซูโครสจะถูกลาเลยี งจาก mesophyll cell (sink cell) ผ่านเซลล์
ตา่ งๆ ไปจนถงึ sieve-tube element โดย 2 เสน้ ทาง คือ symplast และ apoplast (รปู ท่ี 35a) โดย
นา้ ตาลเคล่อื นที่จากมีโซฟลิ ลผ์ ่านเซลล์บนั เดิลชีทเข้าสเู่ ซลล์พาเรงคิมาโดยใชร้ ะบบซมิ พลาสต์ จากนั้น
น้าตาลจะถกู ขนส่งออกสู่ระบบอะโพพลาสต์ ผ่านพลาสมาเมมเบรนของเซลล์พาเรงคิมาออกสู่ผนังเซลลข์ อง
เซลลพ์ าเรงคมิ า แลว้ นา้ ตาลถูกขนส่งเข้าเซลลป์ ระกบ (companion cell) และซฟี เอลเิ มนท์ ดว้ ย
กระบวนการแบบ active transport (แบบ cotransport) ในพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ทง้ั สอง (รูปท่ี 35b)
นอกจากน้ีน้าตาลซูโครสจากเซลล์บันเดิลชีทยังอาจรวมตัวกบั galactose ไดเ้ ปน็ raffinose และ
stachyose ทาใหม้ ีโมเลกลุ ขนาดใหญข่ นึ้ และถูกลาเลียงเข้าสู่ sieve-tube element โดยการแพร่
(passive transport) เรยี กวา่ การลาเลียงแบบ Polymer-trapping model (รปู ที่ 36) สง่ ผลให้บริเวณ
sieve-tube element มคี วามเข้มขน้ ของน้าตาล sucrose และ trisaccharides มาก (ทาให้ s และ
w มีค่าต่า) นา้ จาก xylem ในบริเวณข้างเคียงจงึ ออสโมซิสเขา้ สู่ sieve-tube element ทาให้มีแรงดนั
(p) เพิ่มขึ้นสงู กว่าบริเวณ sink cell

2. Translocation: คา่ p ทีเ่ พ่มิ ขึน้ ในบรเิ วณใกล้กบั sieve-tube element ทาใหเ้ กิดแรงดนั
ทาให้ phloem sap เคลอ่ื นท่ีไปบรเิ วณ sink cell ตาม pressure gradient

3. Phloem unloading: ในบรเิ วณ sink cell มีการลาเลยี งนา้ ตาลซูโครสไปสะสมใน vacuole
แบบ active transport ทาให้ภายในเซลลม์ ีความเข้มขน้ ของนา้ ตาลซโู ครสนอ้ ยกว่าเซลล์ข้างเคียงและ
sieve tube element น้าตาลซูโครสจงึ สามารถถกู ลาเลยี งเขา้ สู่ sink cell แบบ passive transport (ตาม
pressure gradient) ได้ เมอื่ เกิด unloading แลว้ ความเข้มขน้ ของน้าตาลซูโครสใกล้ sink cell จะน้อยกว่า
ใน xylem นา้ จึงเคลือ่ นที่ไปยัง xylem ในบริเวณขา้ งเคยี ง จึงเกิดการลาเลียงแบบนี้เป็นวฏั จักรตอ่ ไป (รปู ท่ี
34 และ 37)

52
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ์ิ)

รูปที่ 34 ข้นั ตอนการเกิด Phloem translocation (ท่ีมา: Taiz and Zeiger, 2010)

รปู ท่ี 35 ข้ันตอนการเกิด Phloem loading (ที่มา: Reece et al., 2011)

53
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

รปู ที่ 36 Polymer-trapping model of phloem loading (ทม่ี า: Taiz and Zeiger, 2010)

รปู ที่ 37 Phloem unloading (ทมี่ า :http://4e.plantphys.net/image.php?id=144)

54
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

2.5 บทบาทและหน้าทข่ี องธาตอุ าหาร
นอกจากน้าแลว้ พชื จาเปน็ ตอ้ งไดร้ บั ธาตอุ าหารต่างๆ จากดนิ โดยธาตอุ าหารท่พี ชื จาเปน็ ตอ้ งใชใ้ น

การเจรญิ เตบิ โตจนครบวฏั จกั รชีวติ ต้ังแต่งอกจนสามารถสืบพนั ธุ์และสร้างเมล็ดท่ีสมบูรณไ์ ด้ เรยี กว่า ธาตุ
อาหารที่จาเป็นตอ่ พชื (essential mineral elements) สามารถแบง่ ได้เป็น 2 กลมุ่ ได้แก่ ธาตอุ าหารหลกั
(macronutrients) ซึง่ พชื ตอ้ งการในปริมาณมาก และธาตอุ าหารรอง (micronutrients) ซงึ่ พืชต้องการใน
ปริมาณน้อยแต่ขาดไมไ่ ด้

ลักษณะท่ีใช้จาแนกว่าเปน็ ธาตุอาหารจาเป็นมี 3 ขอ้ ได้แก่
1. จาเปน็ สาหรบั การเจรญิ เติบโตและขยายพนั ธ์ตุ ามปกติของพืช หากขาดธาตนุ ้นั แลว้ จะทาให้พชื
เจรญิ เติบโตไมค่ รบวงจรชีวติ
2. มีหน้าที่เฉพาะเจาะจงในพชื ไมส่ ามารถทดแทนด้วยธาตุหรือสารประกอบทางเคมอี ื่นได้
3. มหี น้าที่เกี่ยวขอ้ งโดยตรงกบั plant metabolism เป็นส่วนประกอบของสาร metabolite ท่ี
จาเปน็ ชว่ ยเสรมิ หรือสนับสนนุ หรือเป็นทต่ี อ้ งการสาหรบั การออกฤทธ์ิของระบบเอนไซม์ทจ่ี าเปน็
การจัดแบง่ กลุ่มธาตอุ าหารท่ีจาเปน็ สาหรบั พืช
1. Macronutrients ได้แก่ C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S และ Si เป็นกลุ่มธาตทุ พ่ี ืชต้องการใน
ปรมิ าณมาก แบง่ ไดเ้ ป็น 3 กลมุ่ ย่อย คือ
1.1 Structural elements ไดแ้ ก่ C, H และ O เป็นองค์ประกอบหลกั ของโครงสรา้ งพืช และจัดวา่
เป็น non-mineral elements
1.2 Primary elements ได้แก่ N, P และ K เปน็ กล่มุ ธาตุที่พชื ต้องการในปริมาณมากสูงสดุ เปน็
อันดบั แรกเมอ่ื เทียบกับธาตอุ ่นื ๆ ท่ีเปน็ mineral elements
1.3 Secondary elements ไดแ้ ก่ Ca, Mg, S และ Si เป็นกลุ่มธาตุทพ่ี ืชตอ้ งการในปรมิ าณ
รองลงมา
2. Micronutrients ไดแ้ ก่ Fe, Cu, Mn, B, Mo, Cl และ Ni เปน็ กลุ่มธาตุทพี่ ืชต้องการเป็นปรมิ าณ
นอ้ ยเมอ่ื เทียบกบั macronutrients
รูปแบบของแรธ่ าตทุ ีพ่ ชื นาไปใชไ้ ด้ ปริมาณ และหนา้ ทข่ี องแรธ่ าตแุ ต่ละชนิดทพ่ี ืชต้องการ ดงั แสดง
ในรปู ท่ี 38

55
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)์ิ

รูปที่ 38 รูปแบบของธาตุอาหารจาเปน็ ทพ่ี ืชนาไปใช้ได้ ปรมิ าณ และหน้าท่ีของแร่ธาตุแต่ละชนดิ ท่พี ชื
ต้องการ (ทมี่ า: Reece et al., 2011)

2.6 การแลกเปลี่ยนแรธ่ าตใุ นดินกบั รากพืช (Cation exchange)

ดนิ เปน็ ทีส่ ะสมของแรธ่ าตจุ านวนมากในธรรมชาติ อนภุ าคของดิน (soil particles) มขี นาดเล็กและ
อยู่ในรูปของสาร colloids เรยี กว่า colloidal soil ซ่งึ ทาหนา้ ที่เป็นแหล่งสะสมแร่ธาตุหลกั ในการเกิดการ
แลกเปลีย่ นแร่ธาตรุ ะหวา่ งรากพชื กบั ดนิ (cation exchange) การท่ี colloidal soil มีคณุ สมบตั ิเป็นท่ีสะสม
แรธ่ าตุได้ดีเน่ืองจากมพี น้ื ท่ผี ิวสัมผัสมาก และบริเวณผวิ สัมผัสมีความเปน็ ขัว้ ลบ (negative charge) สูงมาก
ดังนน้ั แร่ธาตทุ เ่ี กาะอยู่ทผ่ี วิ ของอนภุ าคดินจึงมีประจุบวก (cation) แร่ธาตุที่เป็น cation จะจับกับผิวของ
soil colloid ดว้ ยแรงยดึ เกาะทเ่ี รยี กวา่ electrostatic attraction ซง่ึ มคี ่าเรียงตามลาดับของ Lyotropic
series คอื Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ = NH4+ > Na+ น่นั คือ Al3+ สามารถเกดิ การแทนท่ีประจุได้
ดกี วา่ H+ > Ca2+ > Mg2+ > …. ตามลาดบั แตก่ ารแทนท่ีนี้สามารถเกิดในทิศทางตรงขา้ ม (reversible) ได้
เมือ่ สารท่มี ีค่าแรงยึดเกาะตา่ เช่น Na+ หรือ K+ มีปริมาณมากๆ เรียกว่า เกดิ การแทนที่ดว้ ย mass action
เชน่ เติม K+ ลงไปมากๆ กจ็ ะสามารถไปแทนที่ Ca2+ ทมี่ คี า่ แรงยึดเกาะสูงกว่าได้ สว่ นการแลกเปล่ียนประจุ
ลบ (anion exchange) บน soil particle นั้นเกิดข้นึ ได้น้อยมาก

การดดู ซบั แรธ่ าตุทบ่ี ริเวณรากของพืชสว่ นใหญ่เกิดจากการแลกเปล่ียน H+ ท่ถี กู ปลอ่ ยออกมา
บริเวณรากพืชกับแรธ่ าตทุ ม่ี ีประจบุ วก (cation) ชนดิ ต่างๆ ในดนิ จงึ เรยี กกระบวนการนวี้ า่ cation

56
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สิทธิ)์

exchange ซ่ึงมีข้ันตอน เร่ิมจากการท่ีรากทาใหด้ นิ มีสภาพเปน็ กรด โดยการปล่อย CO2 ออกมาจาก
กระบวนการหายใจระดบั เซลล์ จากน้ัน CO2 จะละลายนา้ แลว้ ถูกเปล่ียนเปน็ HCO3- และ H+ รากยัง
สามารถปม๊ั H+ ออกมาที่ผวิ ด้านนอกของขนราก (root hair) เพื่อชว่ ยในการแลกเปลีย่ นแรธ่ าตไุ ด้ด้วย
นอกจากน้สี ภาพเปน็ กรดอาจเกดิ จาก CO2 ที่ถูกปล่อยออกมาจากการสลายสารอินทรีย์ในดินโดยจุลนิ ทรีย์
ต่างๆ อีกดว้ ย จากนน้ั H+ ทลี่ ะลายอยู่ในสารละลายของดนิ จะไปทาใหป้ ระจุลบทผ่ี ิวของอนุภาคดนิ มคี า่ เป็น
กลาง (neutralized) จึงเกดิ การปลอ่ ยประจุบวก (cation) ชนดิ ต่างๆ ในดินออกมา รากจึงสามารถดดู ซบั
(absorb) แรธ่ าตเุ หล่านน้ั เข้าสเู่ ซลลไ์ ด้ และแรธ่ าตุส่วนใหญจ่ ะถูกลาเลยี งเข้าสู่เซลล์ขนรากดว้ ยกระบวนการ
active transport เพอ่ื เข้าสไู่ ซเลม และถกู ลาเลียงไปพรอ้ มกับนา้ ในไซเลมต่อไป (รูปที่ 39)

รูปท่ี 39 การเกิดการแลกเปลี่ยนแรธ่ าตุท่บี รเิ วณขนรากของพชื (cation exchange)
(ทีม่ า: Reece et al., 2011)

57
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

บทท่ี 3

เมแทบอลิซึม พลังงาน และเอนไซม์

(Metabolism, energy and enzyme)

บทนา

เมแทบอลซิ ึม (Metabolism) ในสงิ่ มีชวี ติ เป็นลาดับของปฏกิ ริ ิยาทางเคมีที่เกดิ ขนึ้ อย่างเป็นระเบยี บ
ภายใต้การควบคุมของส่ิงมีชวี ิต แบ่งเป็น 2 กระบวนการ คือ

1. กระบวนการสรา้ ง (anabolism หรือ assimilation) : เปน็ กระบวนการสงั เคราะห์ (synthesis) สาร
ตา่ งๆ ทต่ี อ้ งใชพ้ ลงั งานจากภายนอก เรยี กปฏกิ ริ ยิ าเคมแี บบนี้ว่า ปฏกิ ิรยิ าดดู พลังงาน
(endergonic reaction) เชน่ การสังเคราะห์คารโ์ บไฮเดรต ไขมนั โปรตนี และนวิ คลีโอไทด์
เปน็ ต้น

2. กระบวนการสลาย (catabolism หรอื dissimilation) : เป็นกระบวนการยอ่ ยสลาย

(degradation) สารประกอบต่างๆ ทเี่ ปน็ สารประกอบโมเลกุลใหญ่ ปฏิกริ ยิ าที่เกิดขึน้ ใน

กระบวนการนี้จะปลอ่ ยพลังงานออกมา เรยี กปฏกิ ิรยิ าเคมีแบบน้วี า่ ปฏิกิริยาคายพลังงาน

(exergonic reaction) เชน่ การยอ่ ยสลายคารโ์ บไฮเดรต ไขมนั จากกระบวนการหายใจ เปน็ ต้น

ลาดบั ของปฏกิ ริ ยิ าทางเคมีในสิง่ มีชีวติ จะถูกควบคุมให้เป็นระเบียบด้วยการทางานของเอนไซม์
และมลี กั ษณะเปน็ หลายปฏิกิริยาตอ่ เนอื่ งกัน โดยท่ผี ลิตภณั ฑ์ (product) ของปฏิกริ ิยาหนง่ึ สามารถทา
หน้าที่เปน็ สารตัง้ ต้น (reactant) ของอกี ปฏิกิริยาหนง่ึ ได้ ดงั แสดงในรูปที่ 1 อย่างไรก็ตามปฏกิ ิริยาทางเคมี
ในสิ่งมชี ีวติ เกดิ ขนึ้ ทงั้ แบบ anabolism และ catabolism และมกี ารเกดิ ข้นึ เช่ือมโยงกันไปหลายร้อยหลาย
พนั ปฏกิ ริ ยิ า โดยท่สี ารตัวกลาง (intermediates) ในปฏกิ ิรยิ าหนึง่ อาจทาหนา้ ท่เี ป็นทั้ง reactant และ
product ในอีกหลายปฏกิ ิรยิ า จึงเปน็ การเกดิ ปฏกิ ิริยาเคมีท่ซี ับซ้อนมาก แตม่ ีทางานอยา่ งเปน็ ระเบียบ
ภายใต้การควบคุมของเอนไซม์ เรียกว่า metabolic pathways ดงั แสดงในรูปท่ี 2

รปู ที่ 1 ปฏิกริ ิยาทางเคมีในสง่ิ มีชีวิต (ท่มี า: Reece et al., 2011)
Metabolism ในเซลลข์ องส่งิ มีชีวติ เกดิ ขึ้นทง้ั แบบ anabolism และ catabolism โดยมกี าร
เปลย่ี นแปลงสสารและพลังงานเปน็ ไปตามกฎของ Thermodynamics ซึ่งพลงั งานบางส่วนจะสูญเสียไปใน
รูปของพลงั งานความรอ้ น ดังแสดงในรูปที่ 3

58
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์)ิ

รูปที่ 2 ตัวอยา่ ง metabolic pathways ในสิง่ มชี ีวิต
(ท่มี า: http://www.manet.uiuc.edu/2/images/pathways.gif)

รูปท่ี 3 Metabolism ในเซลล์ของส่งิ มชี ีวติ เป็นไปตามกฎของ Thermodynamics
(ทีม่ า: http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%205/05-01_Metabolism_L.jpg)

59
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์)ิ

ในสงิ่ มีชีวติ แต่ละชนดิ จะมที ้งั anabolism และ catabolism เกดิ ข้ึนพรอ้ มๆ กันในเซลล์ แต่ว่าจะ
มีอัตราทีต่ ่างกนั ไป โดยแบบท่ี 1 กระบวนการสรา้ งมากกว่ากระบวนการสลาย แสดงวา่ สิ่งมชี ีวติ นนั้ ก็จะมี
การเจริญเตบิ โตและมกี ารสะสมอาหารไว้ แบบที่ 2 มกี ระบวนการสรา้ งน้อยกวา่ กระบวนการสลาย แสดง
วา่ สง่ิ มชี วี ติ น้ันกจ็ ะต้องใชอ้ าหารสะสมที่มอี ย่ไู ปและถา้ เป็นเช่นน้เี ป็นเวลานานกอ็ าจตายได้ และแบบที่ 3
กระบวนการสร้างเท่ากบั กระบวนการสลาย แสดงว่าส่ิงมีชีวติ นัน้ อยู่ในสภาพคงท่ี (steady stage) ซ่ึง
สว่ นมากแล้วจะเปลี่ยนอย่รู ะหวา่ งแบบแรกกับแบบที่ 2 ส่วนแบบที่ 3 ทพ่ี บได้ในพชื ได้แก่ เมล็ดท่ีมกี ารพกั
ตัว (dormant seed) ตัวอย่างเมแทบอลิซมึ หลักท่ปี รากฏอย่ใู นพชื ดงั แสดงในรปู ที่ 4

รปู ท่ี 4 ตัวอยา่ งเมแทบอลิซมึ หลกั ท่ปี รากฏอยใู่ นพืช
ในกระบวนการเมแทบอลซิ ึมมีการเปลีย่ นแปลง 2 ด้าน คอื
1. การเปลี่ยนแปลงทางพลงั งาน (energy change) : ทุกครง้ั ทีเ่ กดิ ปฏกิ ิริยาเคมีข้นึ ในกระบวนการ
เมแทบอลิซึมจะต้องมีการแลกเปลี่ยนพลังงานด้วย การแลกเปล่ียนพลังงานอาจมีผลทาให้สารที่ได้มี
พลงั งานมากขนึ้ หรือน้อยลงกว่าสารเริม่ ตน้
2. การเปล่ยี นแปลงทางเคมี (chemical change) : การเปล่ียนแปลงทางเคมีที่เกดิ ข้นึ ภายในเซลล์
ของสิ่งมชี วี ิตถูกควบคมุ ให้เปน็ ระเบยี บไดโ้ ดยเอนไซม์ (enzyme)
3.1 เมแทบอลิซึมและการเปลีย่ นแปลงทางพลงั งาน (energy change)
พลังงาน (energy) ในทางฟิสกิ ส์ หมายถึง ความสามารถในการทาใหเ้ กดิ งาน (work, W) น่ันคอื การ
ทาให้สสารเกิดการเคลือ่ นทีไ่ ปเปน็ ระยะทางหนงึ่ ตามแรงทม่ี ากระทา ตามสมการ W = F d (เม่ือ F =
force และ d = distance) พลงั งานมีหลายรูปแบบ เช่น พลงั งานความรอ้ น พลงั งานจลน์ และพลงั งานศกั ย์
เปน็ ต้น วัตถทุ มี่ พี ลังงานจลน์จะเกิดการเคล่ือนท่ไี ด้ ส่วนวัตถุท่มี ีพลงั งานศักยน์ ัน้ เกิดจากการมีตาแหน่งที่อยู่
ตามสมการ P.E. = mgh (เมอ่ื m = mass, g = gravity และ h = height) โดยพลังงานจลนแ์ ละพลังงาน
ศกั ยส์ ามารถเปลยี่ นรูปไปมาได้ ยกตัวอย่างเชน่ คนทย่ี นื อยบู่ นแป้นกระโดดสูงจากพืน้ นา้ จะมีพลังงานศกั ย์
สูงกวา่ คนท่อี ยใู่ นนา้ แต่เมื่อเขากระโดดลงนา้ เกดิ การเคลอ่ื นที่ข้ึน ทาให้พลังงานศกั ย์ลดลงและถกู
เปล่ียนเป็นพลังงานจลนแ์ ทน ในขณะที่คนทอี่ ยูใ่ นนา้ เมื่อปีนขึ้นบนั ไดข้นึ ไปบนแป้นกระโดด การเคลือ่ นที่
ของมัดกล้ามเนื้อขาซึง่ เป็นพลงั งานจลน์จะถกู เปล่ียนเป็นพลงั งานศกั ย์เมอื่ เขาปีนข้ึนไปอยูบ่ นแปน้ กระโดด
แล้วนั่นเอง (รูปที่ 5)

60
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)์ิ

รปู ท่ี 5 ตวั อย่างการเปลย่ี นรปู พลงั งาน (transformation) ระหวา่ งพลงั งานศักยแ์ ละพลงั งานจลน์
(ท่ีมา: Reece et al., 2011)

นอกจากพลงั งานศกั ย์และพลงั งานจลน์แลว้ ยังมีพลงั งานเคมี พลงั งานเคมีคอื พลงั งานศักยท์ ส่ี ะสม
อยู่ในพนั ธะเคมีและจะถูกปลอ่ ยออกมาเมื่อเกิดปฏิกริ ิยาเคมี โดยพลังงานศักยท์ ี่สะสมอยู่ในพันธะเคมีนัน้
เกิดจากการจดั เรยี งอิเลค็ ตรอนในพันธะระหว่างอะตอมของธาตุ หรอื ท่เี รียกว่าพลงั งานพันธะ (bond
energy) นนั่ เอง

พลังงานพันธะระหว่างอะตอมของธาตแุ ต่ละชนิดมคี ่าไมเ่ ท่ากนั เช่น O—H มคี า่ เทา่ กบั 111,000
cal/mole, C=O มีคา่ เท่ากบั 192,000 cal/mole, C—H มีค่าเทา่ กับ 98,700 cal/mole และ C—C มีคา่
เท่ากบั 82,900 cal/mole เปน็ ตน้ (รูปที่ 6) ในการเกิดปฏิกริ ยิ าการเผาไหม้ เช่น การเผาไหม้ propane
(CH3CH2CH3  CO2 + H2O) จะมีการดูดพลังงานเพอ่ื เขา้ ไปสลายพันธะ C—H ของ propane กอ่ น แล้ว
จงึ มีการปล่อยพลังงานเพ่อื สร้างพันธะ C=O และ O—H ในโมเลกลุ ของ CO2 และ H2O ซ่ึงพลงั งานท่ีต้อง

ปล่อยออกมามีคา่ มากกวา่ ดงั นนั้ ปฏิกิริยาการเผา
ไหม้นจี้ ึงมีการปลอ่ ยพลงั งานความร้อนและแสง

สวา่ งออกมาน่นั เอง

รปู ท่ี 6 พลงั งานพันธะ (bond energy)
(ทมี่ า: http://www.chemistryland.com/
CHM130W/11-Bonds/bondEnergies.jpg)

61
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

การเกดิ ปฏิกิริยาการเผาไหม้ (oxidation หรือ combustion) ในส่งิ มชี วี ิต มีความแตกตา่ งจากการ
เกดิ ปฏกิ ริ ิยาการเผาไหมเ้ ช้ือเพลิงโดยทัว่ ไป โดยหากเกิดข้ึนในเซลล์ของสิ่งมชี ีวิตปฏิกิรยิ าจะเกิดขน้ึ หลาย
ขั้นตอน มีการควบคุมการทางานด้วยเอนไซมจ์ ึงใชพ้ ลงั งานกระตนุ้ น้อย พลังงานพนั ธะจะถูกปล่อยออกมาที
ละนอ้ ย และถกู เกบ็ ไว้ในรูปของ ATP ในขณะท่ีถา้ เกดิ การเผาไหม้นา้ ตาลภายนอกเซลล์ ปฏกิ ิรยิ าจะเกิดข้ึน
ภายในข้ันตอนเดยี ว มีการใชพ้ ลังงานกระต้นุ มากเน่ืองจากไมม่ กี ารใช้เอนไซม์ พลงั งานพนั ธะจะถูกปลอ่ ย
ออกมาคร้ังเดียวเป็นจานวนมากในรูปพลงั งานความรอ้ นและแสงสว่าง จงึ ไมส่ ามารถกกั เกบ็ พลังงานไวใ้ ช้
ประโยชน์กับเซลล์ของส่ิงมีชวี ติ ได้ (รปู ที่ 7)

รูปที่ 7 เปรยี บเทยี บการเกิดปฏิกิริยาการเผาไหมน้ า้ ตาลภายในและภายนอกเซลลข์ องส่งิ มชี วี ิต
(ท่ีมา: http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/

14705403/U1CP3-2_SugarOxidation_ksm.jpg)
กฎของเทอรโ์ มไดนามิกส์ (laws of thermodynamics)
กฎของเทอรโ์ มไดนามิกส์ จะกลา่ วถงึ การเปลีย่ นรูปของพลังงาน (energy transformation) ใน
ระบบ โดยทวั่ ไปแลว้ ระบบ (system) และส่ิงแวดล้อม (surrounding) จะถกู กนั้ ด้วย boundary
ระบบ (system) สามารถแบง่ เปน็ 3 แบบ (รูปท่ี 8) ได้แก่
1) ระบบเปิด (open system) คือ ระบบทส่ี ามารถเกิดการถา่ ยเทมวลสารและพลังงาน เข้า-ออก
จากระบบไปสู่สิ่งแวดลอ้ มได้
2) ระบบปดิ (closed system) คอื ระบบทไ่ี มส่ ามารถเกดิ การถา่ ยเทมวลสาร เขา้ -ออก จากระบบ
ไปสสู่ ิง่ แวดล้อมได้ แต่อาจเกดิ การถา่ ยเทพลังงานได้
3) ระบบโดดเดีย่ ว (isolated system) คอื ระบบที่ไม่สามารถเกิดการถ่ายเทมวลสารและพลังงาน
เข้า-ออก จากระบบไปสสู่ ่งิ แวดลอ้ มได้

62
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ)์

ซงึ่ ระบบของส่ิงมชี วี ิตนน้ั จะเปน็ แบบระบบเปิดเสมอ ดงั น้นั จงึ สามารถเกดิ การถ่ายเทมวลสารและ
พลังงานเขา้ หรือออกจากระบบ (เซลล์ หรอื รา่ งกาย) ไปสู่สิง่ แวดลอ้ มได้ตลอดเวลา

รปู ที่ 8 ระบบ (system) แบบตา่ งๆ ตามกฎของเทอรโ์ มไดนามิกส์ (ทีม่ า: ดัดแปลงมาจาก
https://chem331001fall09.pbworks.com/f/1252599373/Picture%202%20S.A.jpg)
กฎของเทอรโ์ มไดนามกิ สท์ อ่ี ธิบายเกี่ยวกับการเปลยี่ นรูปของพลงั งานในส่ิงมชี วี ติ มี 2 ขอ้ ไดแ้ ก่
กฎของเทอร์โมไดนามิกส์ขอ้ ท่ี 1 คอื พลังงานในจกั รวาลมคี ่าคงท่ี พลังงานสามารถถ่ายทอดหรือ
เปล่ียนรูปได้ แตไ่ ม่สามารถสร้างขึน้ ใหมห่ รือถกู ทาลายได้ ตัวอยา่ งเช่น หมเี กิดเมแทบอลซิ ึมเพ่ือเปล่ยี น
พลงั งานศักยใ์ นรปู ของพลงั งานเคมีทส่ี ะสมอยใู่ นปลาที่มนั กนิ เปน็ อาหาร ไปเปน็ พลังงานจลนใ์ นการว่งิ หรือ
เคลือ่ นท่ีได้ (รูปท่ี 9) ส่วนพชื ก็มหี นา้ ท่เี ป็น energy transformer โดยการเปล่ยี นพลังงานแสงเป็นพลงั งาน
เคมีสะสมอยู่ในอาหาร ไมใ่ ช่เปน็ energy producer เพราะพลงั งานไมส่ ามารถสรา้ งขนึ้ ใหม่ได้
กฎของเทอร์โมไดนามิกส์ข้อที่ 2 คือ ทุกๆ ครงั้ ท่มี ีการถ่ายทอดหรอื เปลยี่ นรูปพลงั งาน ความไมเ่ ป็น
ระเบียบของระบบ หรอื เอนโทรปี (entropy, S) จะมีคา่ เพ่มิ ขึ้น ซึ่งส่วนใหญ่จะสามารถสงั เกตได้จากการมี
การปล่อยพลงั งานความร้อนออกมามากขนึ้ และการที่สสารมีความเปน็ ระเบยี บน้อยลง เชน่ หมีที่กาลงั วง่ิ
จะทาให้บริเวณโดยรอบมีความเปน็ ระเบยี บน้อยลง โดยมกี ารปล่อยพลงั งานความร้อนออกมา และมีการ
ปล่อยโมเลกุลขนาดเล็ก ไดแ้ ก่ CO2 และ H2O ซง่ึ เกิดจากกระบวนการหายใจออกมา เป็นตน้ (รูปที่ 9)

รูปท่ี 9 ตัวอยา่ งกฎของเทอร์โมไดนามิกส์ท่เี กี่ยวกับการเปลี่ยนรูปของพลงั งานในสิ่งมีชวี ติ
(ท่มี า: Reece et al., 2011)

63
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ)ิ์

ทกุ คร้งั ทเ่ี กิดปฏกิ ริ ยิ าเคมขี ้นึ ในกระบวนการเมแทบอลิซึมจะตอ้ งมีการแลกเปลย่ี นพลงั งานดว้ ย
การแลกเปลีย่ นพลงั งานอาจมีผลทาใหส้ ารที่ได้มีพลังงานมากข้ึนหรือน้อยลงกว่าสารเริม่ ตน้ พลังงานท่ีมีอยู่
ในสารเคมแี ละสามารถทางานได้ เรียกว่า พลังงานอิสระของกบิ บ์ (Gibb’s free energy, G) เมื่อ
เกิดปฏกิ ิรยิ าเคมีข้ึนพลังงานนี้อาจมคี า่ เพ่ิมขนึ้ หรือลดลง

การเปล่ยี นแปลงพลังงานอิสระของกบิ บ์ (Gibb’s free energy change) ใชส้ ญั ลกั ษณเ์ ป็น G ซงึ่
ค่า G สามารถคานวณได้จากสมการ G = H + S เมื่อ H คือพลังงานความร้อนหรอื enthalpy
และ S คอื ความไมเ่ ป็นระเบียบหรอื entropy คา่ G นจ้ี ะเป็นตัวบอกถึงทิศทางของปฏกิ ริ ิยา โดยถา้ ใน
ปฏกิ ริ ยิ า A B มีค่า G เปน็ ลบ หมายความว่า B มคี า่ G ต่ากว่า A ปฏกิ ิริยานจ้ี ะเกดิ จากซ้ายไปขวา นน่ั
คือ เกดิ ข้นึ ไดเ้ อง (spontaneous reaction) และมีการคายพลังงานออกมา (exergonic reaction) แต่ถ้า
ค่า G เป็นบวก หมายความว่า B มีคา่ G มากกว่า A ปฏกิ ริ ิยานจ้ี ะไมส่ ามารถเกดิ ขนึ้ เองจากซา้ ยไปขวาได้
(nonspontaneous reaction) นอกจากจะได้รับพลงั งานจากทอี่ ่นื เขา้ มาชว่ ยจงึ เป็นปฏิกิรยิ าดูดพลงั งาน
(endergonic reaction) และเมอื่ G มีค่าเท่ากบั ศูนย์ ปฏิกิริยาจะอยูใ่ นสภาพสมดุล (รูปที่ 10)

รปู ที่ 10 การเปลีย่ นแปลงพลงั งานอิสระของกิบบ์ (Gibb’s free energy change, G) และทศิ ทางการ
เกดิ ปฏิกิรยิ าเคมี (ทีม่ า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

64
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธ)์ิ

เนอ่ื งจากคา่ G ข้ึนอยูก่ ับความเขม้ ข้นของ reactant กบั product จงึ มกี ารใช้การเปลย่ี นแปลง
พลังงานอสิ ระมาตรฐานของกบิ บ์ (Gibb’s standard free energy change, G) ท่ี 25C ความดัน 1
atm ในการเปรยี บเทียบปฏกิ ิรยิ าต่างๆ (ถ้าวัดคา่ มาตรฐานดงั กล่าวที่ pH7 จะใช้ G แทน G)

Gมีความสัมพนั ธก์ บั คา่ สมดลุ คงท่ี (equilibrium constant, Keq) ดังต่อไปนี้

เครื่องหมายของ G จะแสดงทิศทางของปฏกิ ิริยา ปฏิกริ ยิ าเคมที ีม่ ีคา่ G เปน็ บวก จะไม่สามารถ
เกิดขน้ึ เอง แตจ่ ะทาให้เกิดปฏกิ ริ ยิ าขน้ึ ไดโ้ ดยการนาไปพว่ งกบั ปฏิกิรยิ าอ่ืนทม่ี คี า่ G เป็นลบที่มากกว่า

นนั่ คือ ปฏกิ ิรยิ าท่ี 1 จะไม่สามารถเกิดข้นึ เองโดยลาพงั เพราะวา่ คา่ Gเปน็ บวก แต่เม่ือนาไปพว่ งกบั
ปฏกิ ริ ิยาท่ี 2 ซึ่งมีค่า G เปน็ ลบ ปฏกิ ริ ิยาท้ังหมดจึงเกิดขนึ้ ได้เป็นปฏิกริ ิยาท่ี 3 เพราะวา่ มีคา่ G เปน็
ลบ เราเรยี กการทาปฏกิ ริ ิยาแบบน้วี า่ ปฏกิ ริ ยิ าควบคู่ (coupled reaction) ในธรรมชาติจะพบปฏกิ ิรยิ า
ควบคอู่ ย่บู ่อยๆ เมอื่ มีปฏิกิรยิ าท่มี คี ่า G เปน็ บวก ปฏกิ ิริยาเหล่านีม้ กั จะพ่วงกบั ปฏิกริ ิยาการสลายตัวของ
สาร ATP (adenosine triphosphate) หรอื ATP hydrolysis ซงึ่ มคี า่ G เป็นลบ ดังสมการ

ATP ADP + Pi + Energy G = -7.3 Kcal/mole

ดังนน้ั ATP hydrolysis จึงเป็นปฏิกริ ยิ าควบค่ซู ง่ึ เซลลใ์ ช้ในการทาให้เกดิ งาน (work) โดยงานที่
เกดิ ขึน้ ในเซลล์มี 3 แบบ ไดแ้ ก่

1) Chemical work : ATP hydrolysis ช่วยทาใหเ้ กิด endergonic reactions ซ่งึ ปกตจิ ะไม่
สามารถเกดิ ได้หากไมม่ ีการเติมพลงั งานเขา้ ไป เช่น การสังเคราะหช์ วี โมเลกลุ ขนาดใหญ่ เปน็ ตน้

65
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธิ)์

ตวั อย่างวธิ ีการเกดิ Chemical work เชน่ การเปลย่ี นกรดอะมโิ นกลตู ามกิ เป็นกลูตามนี ดงั แสดงใน
รปู ท่ี 11 ปฏิกริ ิยาการเปลย่ี นกรดอะมิโนกลูตามิก เป็นกลตู ามนี มคี ่า G เป็นบวก (G = 3.4 kcal/mol)
แสดงวา่ ไม่สามารถเกดิ ปฏกิ ิริยาเองได้ (รปู ที่ 11a) ดังน้นั จึงต้องเกิด ATP hydrolysis เปน็ ปฏกิ ิรยิ าควบคู่
(G = -7.3 kcal/mol) โดยในข้นั ตอนแรก ATP จะเติมหมู่ Pi ให้กับ glutamic acid ทาใหโ้ มเลกุลไม่เสถียร
จากนั้น NH3 จะเข้าไปแทนท่ีหมู่ Pi ไดเ้ ป็น glutamine (รปู ท่ี 11b) ซึง่ ในท่ีสดุ แลว้ G สุทธิ ของปฏิกิริยา
จะมีคา่ เท่ากบั -3.9 kcal/mol ทาให้ปฏกิ ริ ยิ าโดยรวมสามารถเกดิ ขนึ้ ได้ (รปู ท่ี 11c)

2) Transport work : ช่วยทาใหเ้ กิดการปม๊ั สารผา่ นเยือ่ หมุ้ ต้านทิศทางความเขม้ ข้นของสาร โดย
ATP จะเตมิ หมู่ Pi ใหก้ บั transport protein (ATP phosphorylation) ทาให้โปรตนี มีรปู ร่างเปล่ียนแปลง
และสามารถขนสง่ สารผ่านเย่ือห้มุ เซลล์ได้ (รูปท่ี 12a)

3) Mechanical work : ช่วยทาให้เกิดการเคล่ือนที่เชงิ กล เช่น การเคล่ือนไหวของซิเลยี การ
เคล่อื นทขี่ องโครโมโซมขณะแบ่งเซลล์ และการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ โดย ATP จะจบั กับ motor proteins
แบบ noncovalent แล้วเกิด ATP hydrolysis ทาให้ motor proteins เคลอื่ นท่ไี ด้ (รูปท่ี 12b)

รปู ที่ 11 ตัวอย่าง ATP hydrolysis ท่ีช่วยในการเกดิ Chemical work (ทมี่ า: Reece et al., 2011)

66
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

รูปท่ี 12 ตัวอย่างการช่วยในการเกดิ Transport work และ Mechanical work โดย ATP
(ที่มา: Reece et al., 2011)

พลังงาน ATP ในเซลล์เกดิ ข้ึนโดยอาศยั กระบวนการ catabolism ภายในเซลล์ เช่น การเกดิ
cellular respiration ซง่ึ เปน็ กระบวนการท่มี กี ารปล่อยพลงั งานออกมา (exergonic, energy releasing
process) เพื่อใชใ้ นการเตมิ หมู่ Pi ให้กับ ADP (รูปที่ 13)

รปู ที่ 13 วฏั จกั รของ ATP (ทม่ี า: Reece et al., 2011)

67
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธิ์)

นอกจากการไฮโดรไลส์ ATP แล้วใหพ้ ลังงาน (G = -7.3 Kcal/mole) พบว่ายงั มสี ารประกอบ
ฟอสเฟส (phosphorylated compound) ชนดิ อ่นื ๆ ท่ถี กู ไฮโดรไลสแ์ ล้วสามารถใหพ้ ลังงานได้
(ตารางท่ี 1) ตัวอยา่ งเชน่

glycerol-3-phosphate +H2O glycerol + Pi G = -2.2 Kcal/mole

ตารางท่ี 1 ตารางแสดงพลังงานอิสระมาตรฐานของกิบบท์ ีไ่ ดจ้ ากการไฮโดรไลสส์ ารประกอบฟอสเฟต (จาก
Stryer, 1988)

Compound G (Kcal/mole)

Phosphoenolpyruvate -14.8
Carbamoyl phosphate -12.3
Acetyl phosphate -10.3
Creatine phosphate -10.3
Pyrophosphate -8.0
ATP (to ADP) -7.3
Glucose 1-phosphate -5.0
Glucose 6-phosphate -3.3
Glycerol 3-phosphate -2.2

Note :Phosphoenolpyruvate has the highest phosphate group transfer potential of the compounds listed.

ในการเกดิ ปฏิกิริยาเคมภี ายในเซลล์หลายคร้ังมักมกี ารรบั และส่งอิเล็คตรอนเกิดข้นึ เรียกว่า
ปฏกิ ิริยาออกซิเดชนั -รีดกั ชัน หรือปฏิกิรยิ ารดี อกซ์ (redox reaction) การที่สารชนิดใดจะทาปฏิกริ ิยากบั
สารชนิดใดน้นั ขึ้นอย่กู บั ระดบั ของอเิ ล็คตรอน (electron level) ของสารนน้ั ๆ ซ่งึ มวี ิธีวัดความโน้มเอยี งทีจ่ ะ
สญู เสยี หรือรบั อิเล็คตรอนไดโ้ ดยใช้ความรทู้ างฟิสิกส์ วัดออกมาเป็น electromotive force หรือ

potential มหี นว่ ยเป็นโวลต์ (volt) โดยกาหนดให้คา่ Eo เป็นค่าออกซเิ ดชัน-รดี ักชันโพเทนเชียลมาตรฐาน

(standard oxidation-reduction potential) ที่ pH 7 ซึง่ จะมีคา่ ตั้งแต่บวกไปจนถึงลบ โดยถา้ Eoเป็นลบ

แสดงวา่ สารนั้นมีความโน้มเอยี งท่ีจะสญู เสยี อเิ ลค็ ตรอนมาก แต่ถา้ Eoเปน็ บวก แสดงวา่ สารน้ันมีความโนม้

เอยี งทจี่ ะรับอิเลค็ ตรอนมาก ฉะนั้นอิเลค็ ตรอนจะสง่ จากสารทมี่ ีค่า Eo ตา่ ไปยงั สารทม่ี ีคา่ Eoสงู หรือจาก
ลบไปบวก ปฏกิ ิรยิ าเคมที กุ ชนิดจะมกี ารเปล่ียนแปลงของคา่ ออกซิเดชนั -รดี กั ชันโพเทนเชยี ลมาตรฐาน

(Eo) ซ่งึ ค่า Eoน้ีจะมีความสมั พันธก์ ับคา่ การเปลยี่ นแปลงพลงั งานอสิ ระของกิบบ์มาตรฐาน (G)
ดงั ต่อไปนี้

G = -nFEo

โดย n = จานวนอเิ ล็คตรอนที่สง่ ไป

F = จานวนฟาราเดย์ (Faraday number) มีค่าเท่ากับ 23.04 Kcal

68
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)์ิ

ซึ่งคา่ Eo น้จี ะใชใ้ นการคานวณหาปริมาณของพลังงานทีเ่ กิดขน้ึ จากการสง่ ผา่ นอิเลค็ ตรอนในปฏกิ ิริยา
ต่างๆ ในกระบวนการเมแทบอลซิ มึ เชน่ กระบวนการหายใจ โดยใช้สูตรดงั กล่าวในการคานวณพลังงานได้
3.2 เมแทบอลซิ ึมและการเปลย่ี นแปลงทางเคมี (chemical change)

การเปลีย่ นแปลงทางเคมที ี่เกิดขึ้นภายในเซลล์ของสง่ิ มชี ีวติ ถูกควบคุมใหเ้ ปน็ ระเบียบได้โดยอาศัย
การทางานของเอนไซม์ (enzyme) เอนไซมเ์ ป็นสารอินทรียป์ ระเภทโปรตีน ทาหนา้ ที่เป็นตัวเร่งทางชวี วทิ ยา
(biological catalyst) ชว่ ยเรง่ ให้ปฏกิ ริ ยิ าเคมีเกิดไดเ้ ร็วขนึ้ ดว้ ยการไปลดพลังงานกระตนุ้ (activation
energy) ของสารทมี่ าทาปฏกิ ิริยากัน โดยเอนไซม์เองไมเ่ ปลีย่ นแปลง และไมม่ ผี ลกระทบกระเทอื นกับสมดุล
(equilibrium) ของปฏกิ ริ ยิ า (รปู ท่ี 14) ทัง้ น้ีพลังงานกระตนุ้ คือพลังงานต่าสดุ ท่ีใช้กระตุ้นใหส้ ารทจี่ ะทา
ปฏิกิรยิ ากันเข้ามาใกลก้ ันและสามารถทาให้เกิดปฏกิ ิรยิ ากันได้ ยกตวั อย่างเช่น เอนไซม์จะมีบรเิ วณ active
site ซึ่งสามารถจับกับสาร A และสาร B ทาให้สารท้งั สองมาอยู่ใกล้กันนานพอทีจ่ ะเกิดปฏิกิริยากันไดโ้ ดยท่ี
ไมจ่ าเป็นต้องเพ่ิมพลังงานกระตุ้นเขา้ ไปในปฏิกริ ยิ าอกี เป็นตน้ ตวั อย่างการเกดิ catalysis ท่ีบรเิ วณ active
site ของเอนไซม์ ดังแสดงในรปู ท่ี 15

รูปท่ี 14 ไดอะแกรมแสดงพลังงานในปฏิกิรยิ า
เมแทบอลิซึมที่เกดิ ข้ึนในขณะท่ีมีและไม่มี
เอนไซม์

(ที่มา: http://classes.midlandstech.edu/
carterp/courses/bio225/chap05/ Slide2.GIF)

69
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

รปู ที่ 15 คะตะไลซีส (catalysis)
ของเอนไซมท์ บ่ี รเิ วณ active site
(ทมี่ า: Reece et al., 2011)

เน่อื งจากเอนไซมเ์ ปน็ สาร
ประเภทโปรตีน การทางานของ
เอนไซมจ์ งึ ขนึ้ อยู่กบั ปจั จัยต่างๆ ไดแ้ ก่ อุณหภูมแิ ละสภาพความเปน็ กรด-ด่าง (pH) ของปฏกิ ิริยา อุณหภูมิท่ี
เหมาะสมสาหรบั เอนไซม์ในร่างกายคนอย่ใู นช่วง 35-40◦C pH ทีเ่ หมาะสมสาหรับเอนไซม์ส่วนใหญ่อยู่ที่
pH 6-8 เอนไซมจ์ ะเสือ่ มสภาพ (denature) คือไม่สามารถทางานไดใ้ นบางสภาวะ เชน่ ทอี่ ุณหภมู ิสูงเกนิ ไป
นอกจากน้คี วามเข้มขน้ ของสารเรมิ่ ตน้ หรือซบั สเตรต (substrate) และเอนไซมก์ ม็ ผี ลตอ่ อัตราการ
เกดิ ปฏกิ ิรยิ า (รปู ท่ี 16) อยา่ งไรก็ตามเอนไซมต์ ่างชนดิ กนั อาจมีสภาพแวดล้อมท่เี หมาะสมตอ่ การทางาน
ตา่ งกนั เช่น ปกตแิ ล้วเอนไซม์ในร่างกายมนุษย์ทางานไดด้ ที อี่ ณุ หภมู ิ 37◦C แต่ thermophilic bacteria ซงึ่
ทนต่ออณุ หภมู ิสูงได้นนั้ มีเอนไซมท์ ท่ี างานไดด้ ีทีอ่ ุณหภมู ิ 77◦C หรือ pH ที่เหมาะสมตอ่ การทางานของ
เอนไซม์ trypsin ในลาไสเ้ ลก็ คือ pH = 8 แต่ pH ท่เี หมาะสมตอ่ การทางานของเอนไซม์ pepsin ในกระเพาะ
อาหารคอื pH = 2 เปน็ ตน้ (รปู ท่ี 17)

เอนไซม์สว่ นมากประกอบดว้ ย 2 ส่วน คอื โปรตีน และสว่ นที่ไมใ่ ชโ่ ปรตนี เรยี กว่า โคแฟคเตอร์
(cofactors) โดย Cofactors มี 3 แบบ ไดแ้ ก่

1) Prosthetic group โคแฟคเตอร์แบบนจี้ ะเกาะตดิ อยกู่ บั โปรตีนอยา่ งแน่นหนาไม่หลดุ ออกจาก
กัน เชน่ ไรโบฟลาวนิ (วิตามนิ B2) ไทอามนี (วติ ามนิ B1) และ ไพรดิ อกซนี (วิตามนิ B6)

2) Coenzyme แบบน้จี ะเกาะอยกู่ ับโปรตีนอย่างหลวมๆ และสามารถที่จะแยกออกจากกันไดง้ ่าย
ด้วยวธิ ไี ดอะไลซสี (dialysis) ไดแ้ ก่ โมเลกุลของสารอนิ ทรีย์ เชน่ NAD+, NADP+, FAD ตัวอยา่ ง coenzyme
ต่างๆ ทพี่ บบอ่ ยในการทางานของเซลล์ ดงั แสดงในรปู ที่ 18 โดย coenzyme ในรปู reduced form จะมี
จานวน H อะตอมมากกวา่ oxidized form

70
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธิ์)

3) Metal cofactor ไดแ้ ก่ ธาตตุ ่างๆ ทจ่ี บั อยกู่ ับโปรตีนอย่างหลวมๆ เช่น Zn++, Fe++, Cu++, Ca++
ตวั อย่างเชน่ Mg++ เปน็ เมทัลโคแฟคเตอร์ของเอนไซม์ ATPase เม่ือเอนไซม์ทาหนา้ ทีจ่ ะต้องมี Mg++ ไปจับ
อยูด่ ้วย ดงั นี ้

เอนไซม์สว่ นใหญ่ ประกอบดว้ ยโปรตนี และโคแฟคเตอร์ เรียกเอนไซมพ์ วกนี้ว่า

holoenzyme แตม่ เี อนไซม์บางชนดิ ประกอบดว้ ยโปรตีนเพยี งอยา่ งเดยี วเรยี กว่า apoenzyme (รปู ที่ 19)

เอนไซม์ทัว่ ๆ ไป แบง่ ออกไดเ้ ป็น 2 ประเภทใหญ่ๆ คือ

1. Constitutive enzyme เปน็ เอนไซมท์ ชี่ ่วยเรง่ ปฏกิ ริ ยิ าพ้ืนฐานที่เกดิ ขนึ้ อยู่เสมอๆ ในเซลล์
เซลลจ์ ะมเี อนไซม์ประเภทน้ีอยตู่ ลอดเวลาในระดบั ทค่ี อ่ นขา้ งคงท่ี

2. Adaptive หรือ Inducible enzyme เป็นเอนไซมท์ ีถ่ กู สงั เคราะห์ขนึ้ มาในขณะท่เี ซลลม์ ีสาร
เร่ิมต้นทีจ่ ะมาทาปฏิกริ ยิ ากนั และตอ้ งการเอนไซม์ชนิดนนั้ ๆ เซลลจ์ งึ ผลิตเอนไซมน์ น้ั ข้ึนมาโดยไมไ่ ดม้ ีอยู่
ตลอดเวลา แตจ่ ะขึน้ กบั สิง่ แวดล้อมหรือความตอ้ งการในขณะนน้ั ๆ

รปู ท่ี 16 ปัจจัยท่ีมีผลตอ่ การทางานของเอนไซม์ (ที่มา: ดดั แปลงมาจาก
http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%205/05-08_EnzymeGraphs_L.jpg)

71
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)์ิ

รปู ท่ี 17 เอนไซม์ต่างชนดิ กันอาจมสี ภาพแวดล้อมทเ่ี หมาะสมตอ่ การทางานต่างกัน
(ทม่ี า: Reece et al., 2011)

รปู ท่ี 18 ตัวอยา่ ง coenzyme ต่างๆ ทพ่ี บบอ่ ยในการทางานของเซลล์
(ทม่ี า: http://www.il.mahidol.ac.th/e-media/electrochemistry/web/pictures/nad.gif)

72
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

รปู ที่ 19 Apoenzyme และ Holoenzyme

(ท่มี า: http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%205/05-04_Holoenzyme_L.jpg)

ประเภทของเอนไซม์ นยิ มจัดจาแนกและเรยี กช่ือเอนไซม์ตามลกั ษณะของปฏิกิรยิ าที่เกดิ ข้ึน ไดแ้ ก่
1. Hydrolase เป็นเอนไซม์ทท่ี าหนา้ ที่ไฮโดรไลส์ (hydrolyse) โดยการเตมิ H2O หรือเอา H2O
ออกจากซบั สเตรต (substrate)
2. Oxidoreductase ได้แก่ dehydrogenase, oxidase, hydrogenase เอนไซม์เหล่าน้ีทาหนา้ ท่ี

เติมหรอื นาเอา H, O, e ออกจากซับสเตรต

3. Phosphorylase เอนไซม์ที่ทาหน้าท่ีเติมหมู่ฟอสเฟต
4. Transferase เปน็ เอนไซม์ท่ที าหนา้ ที่ย้ายกลมุ่ ของสารต่างๆ เช่น หมอู่ ะมโิ น (NH2) ในกรดอะมิ
โนเรียก transaminase
5. Carboxylase และ decarboxylase เอนไซมน์ ที้ าหนา้ ที่ใหห้ รือรับ CO2
6. Isomerase เปน็ เอนไซม์ที่ทาหน้าท่ีเปลี่ยนเป็นโมเลกุลท่ีเป็นไอโซเมอร์ (isomer) กัน
7. Epimerase เป็นเอนไซมท์ ที่ าหนา้ ท่ีเปล่ียนโครงแบบ (configuration) ของสาร
ตวั อย่างอ่ืนๆ ของการแบ่งชนิดของเอนไซม์ และการทาหน้าท่ีในเซลล์ ดงั แสดงในตารางท่ี 2
ตารางที่ 2 การแบ่งชนดิ ของเอนไซม์ และตวั อยา่ งการทาหนา้ ท่ีในเซลล์

73
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

(ทมี่ า: http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%205/enzymes.html)

3.3 การควบคุมกระบวนการเมแทบอลซิ มึ ของสิ่งมีชวี ิต
การควบคมุ เมแทบอลิซมึ ในระดับพน้ื ฐานท่เี กิดขึน้ ในระดบั เอนไซม์มี 2 วธิ ี คือ 1) ควบคุมอัตราการ

เร่งของเอนไซม์ (enzyme activity) และ 2) ควบคมุ การสงั เคราะห์เอนไซม์ (enzyme synthesis)
1) การควบคุมอัตราการเรง่ ของเอนไซม์
เนอ่ื งจากอตั ราการเร่งของเอนไซม์จะผันแปร และอัตราที่แตกตา่ งกนั น้นั มผี ลต่อการควบคุมเม

แทบอลิซึม โดยปกตโิ มเลกลุ ของเอนไซมป์ ระกอบด้วยสว่ นย่อยๆ (subunit) หลายสว่ น มีบรเิ วณที่เรียกวา่
active site สาหรบั ใหซ้ บั สเตรตมาจบั และนอกจากน้ีบางเอนไซม์ยงั มี allosteric site สาหรบั ให้ตัวกระต้นุ
(promotor หรอื activator) หรอื ตัวยบั ยงั้ (inhibitor) มาจับได้ดว้ ย การท่ตี ัวกระตนุ้ หรอื ตัวยบั ยั้งจบั กบั
เอนไซม์นน้ั จะเปน็ ตวั ชี้บอกว่าเอนไซม์สามารถเรง่ ปฏิกิริยาของซบั สเตรตไดห้ รือไม่ และยงั มสี ่วนในการสรา้ ง
ผลติ ภัณฑ์จากปฏกิ ิริยาน้นั ๆ ด้วย โดยถา้ โมเลกุลของตัวกระตุ้นมาจบั กับเอนไซม์ เอนไซม์จะมรี ูปร่างเปน็
ปกติและยอมใหซ้ ับสเตรตมาจับดว้ ยจึงได้เป็น enzyme-substrate complex (ESC) ในกรณีน้เี อนไซม์
สามารถเรง่ ปฏิกิริยาของซับสเตรตได้ซ่งึ กจ็ ะได้ผลิตภัณฑ์ออกมา แต่ถ้าเม่ือใดทโ่ี มเลกุลของตวั ยบั ยั้งมาจับ
กับเอนไซม์ รปู ร่างของเอนไซม์จะเปลีย่ นแปลงไปทาให้ซับสเตรตไม่สามารถเข้ามาจับกบั เอนไซมเ์ พื่อใหไ้ ด้
ESC ทาให้กจิ กรรมของเอนไซมห์ ยดุ ชะงกั ลงและไม่ได้ผลติ ภณั ฑ์เกดิ ขึ้น เรยี กการควบคุมอัตราการเรง่ ของ
เอนไซม์แบบนีว้ า่ allosteric regulation (รูปท่ี 20)

74
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

รปู ท่ี 20 การควบคมุ อัตราการเรง่ ของเอนไซม์แบบ allosteric regulation

(ทม่ี า: http://academic.pgcc.edu/~kroberts/Lecture/Chapter%205/05-11_AllostericControl_L.jpg)

ในกรณที ่ีเอนไซม์มีหลาย subunit (multisubunit enzymes) โดยปกติแลว้ เอนไซม์สามารถ
เปลีย่ นรูปแบบจาก active form เป็น inactive form ได้ตลอดเวลา แตเ่ มอื่ จับกับ activator ทบ่ี ริเวณ
allosteric site แค่เพยี งตาแหน่งเดยี ว ก็จะสามารถส่งผลให้บรเิ วณ active site ของทุก subunit เปลี่ยน
รูปและสามารถจบั กับ substrate ไดด้ ี และชว่ ยคงสภาพเอนไซม์ทกุ subunit ให้อยใู่ นรปู active form ได้
ในทางตรงขา้ มหากจบั กบั inhibitor ที่บรเิ วณ allosteric site แคเ่ พียงตาแหนง่ เดียว ก็จะสามารถสง่ ผลให้
บรเิ วณ active site ของทุก subunit เปล่ยี นรูป ไม่สามารถจับกบั substrate ได้ ทาใหช้ ่วยคงสภาพเอนไซม์
ทุก subunit ให้อยใู่ นรปู inactive form น่ันเอง (รปู ที่ 21a) นอกจากน้ีในบางกรณพี บวา่ substrate
สามารถเขา้ จบั กับ active site ของ subunit หน่ึง แลว้ สง่ ผลให้ทุก subunit เปลี่ยนรปู ไปอยู่ในรูป active
form ไดด้ ้วย (รปู ที่ 21b)

Enzyme Inhibitors อาจแบ่งเปน็ non-competitive inhibitors ซ่งึ จะเข้าจับบรเิ วณอ่ืนทไี่ มใ่ ช่
active site และ competitive inhibitors ซึง่ จะแยง่ substrate เข้าจบั บรเิ วณ active site (รปู ท่ี 22) เชน่
แก๊ส sarin ซง่ึ สามารถจบั กับกรดอะมิโน serine ที่อยูใ่ น active site ของเอนไซม์ acetylcholinesterase
ซึ่งเป็นเอนไซม์สาคัญของระบบประสาท ซึง่ การร่วั ไหลของแก๊สนี้เคยเปน็ สาเหตกุ ารตายของชาวญป่ี ุ่น
จานวนมากในทางรถไฟใต้ดิน ในปี 1995 สาหรบั inhibitors อน่ื ๆ เช่น DDT, parathion และ Penicillin
เปน็ ต้น

75
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

รูปท่ี 21 การควบคุมอตั ราการเรง่ ของเอนไซม์แบบ allosteric regulation ของ multisubunit enzymes
(ท่ีมา: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

รูปท่ี 22 competitive inhibitors และ non-competitive inhibitors (ท่มี า: Reece et al., 2011)

76
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์)ิ

การควบคุมอตั ราการเรง่ ของเอนไซมน์ ้นั นอกจากจะใช้ตวั ควบคุมท่เี ป็นตัวกระต้นุ และตัวยบั ยง้ั
ดงั กลา่ วมาแลว้ ยงั พบว่ามีการควบคมุ ในอกี ลักษณะหน่ึงที่เรียกวา่ การยับย้งั แบบย้อนกลับ (feedback
inhibition) และการสง่ เสรมิ โดยสารตั้งตน้ (precursor promotion) จากกระบวนการเมแทบอลิซมึ
ของมลั ตเิ อนไซมท์ ่เี ร่ิมจากโมเลกลุ A ไปจนถึงผลลัพธ์ E พบวา่ การทางานของกระบวนการนขี้ นึ้ อยูก่ ับ
กิจกรรมรว่ มกันของเอนไซม์ทง้ั หมด เชน่ ถ้ากจิ กรรมของเอนไซม์ชนิดใดชนิดหนึ่งช้าหรือหยุดชะงักไป การ
สรา้ งผลผลติ สดุ ท้าย E ก็จะถูกควบคุมหรอื ผลติ ไดน้ ้อยลง แต่เมื่อใดทีม่ ีผลผลติ E มากเกนิ ไป ผลผลิต E
จะย้ับยงั้ กจิ กรรมของเอนไซมช์ นดิ แรก (เอนไซม์ a) ในกระบวนการ โดยที่ E ไมไ่ ด้เป็นซบั สเตรตของ
เอนไซม์ a แต่กม็ อี ทิ ธพิ ลในการยบั ยัง้ การทางานของเอนไซม์ a ได้ กรณีเชน่ น้ีเรียกวา่ การยับย้งั แบบ
ยอ้ นกลบั และเมอ่ื ใดท่ีผลผลิต E ลดลง เอนไซม์ a ก็จะทางานตอ่ ไปได้ กระบวนการระหวา่ ง A และ E น้จี ะ
ถูกควบคุมโดยการปรบั แบบย้อนกลับที่จดุ ใดจุดหน่งึ กไ็ ด้ ซง่ึ อาจจะเป็นทเ่ี อนไซม์ b เอนไซม์ c หรือเอนไซม์
d ก็ได้ แต่วา่ การยบั ยงั้ เชน่ นจี้ ะไมม่ ีประสทิ ธิภาพเทา่ กับการยบั ย้ังท่ีเอนไซม์ตัวแรก (เอนไซม์ a) ของ
กระบวนการ นอกจากนซ้ี ับสเตรตชนิดแรก (A) อาจมีผลสง่ เสรมิ การทางานของเอนไซม์ d เรียกวา่ การ
ส่งเสริมโดยสารตัง้ ตน้ ซ่งึ จะเพิม่ การเปล่ยี น D ไปเปน็ E ใหม้ ีมากย่ิงข้ึน ทาใหร้ ะดับความเขม้ ข้นของสาร
โมเลกุลอนื่ ๆ ในกระบวนการอันได้แก่ สาร B, C และ D เปล่ียนแปลงไปและมแี นวโนม้ ในการเพม่ิ อัตราการ
เปลี่ยน A ไปเป็น E ไดใ้ นท่ีสุด (รูปที่ 23) ตวั อย่างการควบคุมการทางานของเอนไซมแ์ บบยอ้ นกลับอื่นๆ เช่น
การควบคมุ การสังเคราะหก์ รดอะมิโน isoleucine ดงั แสดงในรปู ท่ี 24

รปู ที่ 23 การควบคุมการทางานของเอนไซม์แบบย้อนกลบั (feedback inhibition)
(ทีม่ า: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/EnzymePathControl.gif)

77
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ์ิ)

รปู ท่ี 24 การควบคมุ การสงั เคราะห์กรดอะมโิ น isoleucine (ทีม่ า: Reece et al., 2011)

2) การควบคุมการสังเคราะหเ์ อนไซม์

การควบคมุ เมแทบอลซิ ึมโดยการควบคุมการสงั เคราะห์เอนไซม์เพอ่ื ให้มปี ริมาณทเี่ หมาะสม วิธีการ
ควบคุมเมแทบอลซิ มึ วิธนี ้ี แตกต่างไปจากวิธกี ารควบคมุ การทางานของเอนไซมท์ กี่ ลา่ วมาแล้วดงั นี้คือ การที่
เอนไซมช์ นิดหนึง่ ในกระบวนการน้ันๆ มีอยหู่ รอื หมดไป จะมีผลค่อนข้างมากต่อกจิ กรรมของเอนไซมอ์ ่นื ๆ ที่
มีอยู่ จากรูปท่ี 25 ระบบการสงั เคราะห์โปรตีน (เอนไซม)์ ถกู กระตนุ้ โดยโมเลกุล A และถกู ยบั ย้ังโดย
โมเลกุล L โดย A มปี ฏิกริ ยิ ารว่ มกบั ระบบการสรา้ งโปรตีน (protein synthesizing system) และเปน็
ตวั กระตนุ้ ใหม้ กี ารสร้างเอนไซม์ a ในขณะท่ีผลผลิตสุดทา้ ยของกระบวนการคือ L ก็จะทางานร่วมกบั ระบบ
การสร้างโปรตนี โดยเปน็ ตวั ยับยัง้ การสังเคราะห์เอนไซม์ a ซง่ึ ไมเ่ ฉพาะแต่ A และ L ที่มีผลตอ่ การสรา้ ง
เอนไซม์ a เทา่ นั้น แต่เอนไซม์ชนิดอื่นๆ ในกระบวนการกจ็ ะถูกกระตนุ้ หรือยบั ยง้ั การสรา้ งไดแ้ ละโมเลกุล
ต่างๆ ในกระบวนการอาจทาหน้าทเี่ ป็นตวั กระตนุ้ หรือตวั ยับยงั้ การผลติ เอนไซมก์ ไ็ ด้เช่นกัน สว่ นโมเลกุล

78
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ์ิ)

อน่ื ๆ ที่ไมเ่ กี่ยวขอ้ งโดยตรงกับกระบวนการน้ีกอ็ าจจะมีส่วนร่วมในการเปน็ ตวั ยับย้ังร่วม (corepressor)
หรือตวั กระตุ้นรว่ ม (coinducer) ของการสังเคราะห์โปรตีนก็ได้ (รปู ที่ 25) ตัวอย่างท่รี จู้ กั กนั ดีอันหนึ่งในพืช
ก็คอื บทบาทของกรดจิบเบอเรลลกิ (gibberellic acid) ซึ่งเป็นฮอรโ์ มนพชื ชนิดหน่ึงท่ีกระต้นุ การสรา้ ง

เอนไซม์อะไมเลส (-amylalse) และเอนไซมอ์ กี หลายชนดิ ในขณะที่มกี ารงอกของเมลด็

รูปท่ี 25 การควบคมุ การผลติ เอนไซมโ์ ดยโมเลกุลของสารทีม่ ีอยใู่ นกระบวนการเมแทบอลิซมึ นน้ั ๆ
(ท่ีมา: ดัดแปลงมาจาก Noggle, 1976)

การควบคมุ ปรมิ าณของเอนไซมโ์ ดยการควบคุมกระบวนการสงั เคราะห์โปรตีน ซึ่งเปน็ การควบคุม
การสังเคราะห์เอนไซม์ตงั้ แต่ในระดบั ยนี โดยเริ่มจาก DNA หรือยนี ของเอนไซมน์ น้ั จะถกู ถอดรหัส
(transcription) ได้เป็น mRNA แลว้ mRNA ก็จะถูกแปลรหัส (translation) ไดเ้ ป็นเอนไซม์ ดงั น้ี

transcription translation

DNA mRNA enzyme

ตัวอยา่ งเชน่ การควบคุมการสังเคราะหเ์ อนไซม์เพื่อผลติ กรดอะมิโน tryptophan ในภาวะปกติที่มี
การสงั เคราะห์ tryptophan นัน้ พบวา่ regulatory gene ซง่ึ มีหน้าท่ีสงั เคราะห์โปรตนี ทท่ี าหนา้ ทเี่ ปน็ ตวั
ยบั ย้งั (repressor protein) จะสังเคราะห์โปรตีนดงั กลา่ วในรูปที่ยงั ไม่สามารถทางานได้ (inactive form)
ดงั นน้ั repressor (inactive) น้ีจึงยังไม่สามารถไปจบั กับ operator gene ได้ ทาใหเ้ อนไซม์ RNA
polymerase สามารถเขา้ ไปจบั กบั บริเวณ promotor แล้วไปกระต้นุ ใหเ้ กิดการถอดรหัส DNA ของยีนที่
ควบคมุ การสงั เคราะห์เอนไซม์ต่างๆ ที่ใชใ้ นการผลิต tryptophan ข้ึน แต่เมื่อมี tryptophan ซ่ึงเป็นผลผลติ
สดุ ท้ายของกระบวนการมากเกินพอ tryptophan จะทาหนา้ ท่เี ป็นตวั ยบั ยัง้ รว่ ม (corepressor) โดยการไป
จับกบั repressor protein ทาให้โปรตนี ตัวนีอ้ ยู่ในสภาพทที่ างานได้ (active form) จึงสามารถไปจบั กับ
operator gene ได้ ซึง่ การจับน้จี ะเปน็ การไปขดั ขวางการเขา้ จบั และการเกิด transcription ของเอนไซม์

79
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)์ิ

RNA polymerase ทาใหไ้ มม่ กี ารถอดรหสั ให้ mRNA จึงสามารถยับย้ังการสังเคราะหเ์ อนไซม์ได้ ดงั นั้น
ปริมาณ tryptophan จงึ ลดลง และเม่อื tryptophan ถูกใชไ้ ปจนหมด repressor protein กจ็ ะอย่ใู นรูป
inactive อีกครัง้ และกระบวนการสงั เคราะห์ tryptophan ก็จะเพม่ิ ขึน้ เปน็ เช่นนีเ้ รือ่ ยไป ดังแสดงในรปู ท่ี
26

รปู ที่ 26 การควบคมุ การสังเคราะหเ์ อนไซมเ์ พ่ือผลิตทรบิ โทเฟน (tryptophan)
(ที่มา: Taiz and Zeiger, 2010)

80
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

บทที่ 4
กระบวนการสงั เคราะหแ์ สงของพชื

(Plant photosynthesis)

บทนา
สงิ่ มีชวี ิตล้วนต้องการพลังงานในการดารงชวี ติ โดยแต่ละเซลล์ของสง่ิ มีชวี ติ จาเป็นตอ้ งได้รบั

พลังงานเพือ่ ใช้ในกระบวนการต่างๆ เชน่ การสงั เคราะห์โพลิเมอร์ (assembling polymers) การลาเลยี ง
สารผา่ นเย่ือห้มุ เซลล์ (pumping substances across membranes) การเคลอื่ นท่ี (moving) และการแบง่
เซลล์ (reproducing) เป็นต้น ในธรรมชาติเราพบว่าสัตว์กินพืช เชน่ ลิงชมิ แฟนซี ไดร้ ับพลังงานในการ
ดารงชวี ิตจากการกนิ แค่ใบไม้หรือพืชเทา่ นน้ั แลว้ พลังงานจากพืชน้ันมาจากไหน จากรูปท่ี 1 แสดงให้เหน็ ว่า
แหล่งของพลังงานทั้งหมดล้วนมาจากแสงอาทิตย์ โดยพืชซึ่งมรี งควัตถุทสี่ ามารถสงั เคราะหแ์ สงได้ จะทา
หนา้ ที่จับพลังงานแสงมาเปล่ียนเปน็ พลังงานเคมีในรูปของพนั ธะซง่ึ เกิดจากอเิ ลค็ ตรอน พลังงานจะถูกสง่ ตอ่
และสะสมไว้ในสารประกอบอนิ ทรีย์ (organic molecules) เช่น น้าตาลกลโู คส และมีก๊าซออกซเิ จนถูก
ปลอ่ ยออกมา สารเหล่านจี้ ะถูกหมนุ เวยี นไปใช้ในกระบวนการหายใจของเซลล์ (cellular respiration) ในไม
โตคอนเดรยี เพือ่ สนั ดาปใหไ้ ด้พลังงานออกมาใชใ้ นการทางานของเซลล์ โดยมักอยใู่ นรูปของพลังงาน ATP
(adenosine triphosphate) ในขณะเดยี วกนั กจ็ ะปลอ่ ยกา๊ ซคารบ์ อนไดออกไซด์และนา้ ซึง่ จะถกู หมุนเวยี น
ไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสงต่อไป และพลังงานบางสว่ นของระบบ จะเกดิ การสญู เสียออกไปในรูป
ของความร้อนตามหลักของเทอโมไดนามิกส์

รปู ที่ 1 การหมุนเวียนของพลงั งานและสารเคมใี นระบบนเิ วศ (ท่มี า: Reece et al., 2011)

81
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

จะเห็นไดว้ ่าสงิ่ มีชีวิตในโลกลว้ นดารงชวี ติ อย่ไู ด้โดยอาศัยพลังงานจากดวงอาทติ ย์ และกระบวนการ

สงั เคราะห์แสงเป็นกระบวนการทางชวี วทิ ยาเพยี งกระบวนการเดยี ว ทส่ี ามารถเปล่ยี นพลงั งานจาก

แสงอาทิตยใ์ ห้อยูใ่ นรูปท่ีสง่ิ มีชีวิตต่างๆ สามารถนาไปใช้ประโยชนไ์ ด้ เช่น อาหาร เคร่ืองนงุ่ หม่ และยารกั ษา

โรค นอกจากนย้ี ังทาใหเ้ กิดแหลง่ พลงั งานหลักของโลก ไดแ้ ก่ นา้ มัน ถ่านหนิ แกซ๊ ธรรมชาติ ชีวมวล และ

เอทานอล อกี ดว้ ย ดังนนั้ การศกึ ษากระบวนการสงั เคราะหแ์ สง จงึ ชว่ ยให้เราเข้าใจทม่ี าของพลงั งานที่เราใช้

อยูท่ ุกวนั นี้

4.1 สมการการสังเคราะห์แสง (Photosynthetic equation)

การสงั เคราะหแ์ สงเปน็ ปฏิกริ ยิ ารีดอกซ์ โดยมี CO2 เปน็ ตวั รับ e- (oxidizing agent) ได้เป็นสาร
ผลิตภัณฑค์ ือนา้ ตาลกลูโคส (C6H12O6) สงั เกตจากการทีม่ อี ะตอม H เพิม่ ขน้ึ (e- มักแฝงมากบั H) ส่วนนา้ จะ
ถกู ออกซไิ ดซห์ รอื เสยี e- (reducing agent) ไดเ้ ปน็ สารผลิตภัณฑ์คอื O2 สงั เกตจากการท่ีมอี ะตอม H
หายไป (รปู ท่ี 2) ซ่งึ ในการเกดิ ปฏกิ ิรยิ าจะต้องมีการใช้พลงั งานทไ่ี ด้มาจากการดดู ซับพลงั งานแสงโดยสารสี
ต่างๆ ดงั นน้ั การสังเคราะห์แสงจึงเปน็ ปฏกิ ิริยาดดู ความรอ้ น หรอื ดูดพลังงาน (endergonic reaction)
(รูปที่ 3) นอกจากนี้ จากการทดลองตดิ ตามการเคล่ือนยา้ ยอะตอมของสารในกระบวนการสงั เคราะหแ์ สง
ด้วยอะตอมของออกซเิ จนไอโซโทป (oxygen-18 หรือ 18O) โดยแบ่งการทดลองออกเปน็ สองชุด ในการ

ทดลองแรกให้ 18O เฉพาะในโมเลกลุ ของน้า (Experiment 1: CO2 + 2H218O → [CH2O] + H2O + 18O2)
พบวา่ 18O จะพบไดใ้ นโมเลกุลของออกซเิ จน (18O2) เทา่ น้นั และในการทดลองที่สอง ทดลองใส่ C18O2 โดย
ให้ O ในน้าเปน็ แบบปกติ (Experiment 2: C18O 2 + 2H2O → [CH218O] + H218O + O2) พบว่า 18O จะ
พบไดใ้ นโมเลกุลของกลโู คสและนา้ ทาใหส้ รปุ ไดว้ ่าในกระบวนการสงั เคราะห์แสงนน้ั CO2 จะถูกรดี วิ ซ์ และ
เปลย่ี นไปอยู่ในรูปของ C6H12O6 และ H2O สว่ น O2 ทไี่ ด้น้ันมาจากโมเลกลุ ของน้าเท่านัน้ ดังแสดงในรปู ที่ 4

รูปท่ี 2 สมการแสดงปฏกิ ิรยิ ารีดอกซ์ของกระบวนการสงั เคราะห์แสง (ที่มา: Reece et al., 2011)

รูปท่ี 3 กระบวนการสงั เคราะห์แสงเป็น
ปฏิกริ ิยาดดู พลังงาน (endogonic
reaction)

(ทม่ี า: http://theirelandfamily.org/
jcc/BIO131/Chapter%206_files/
image004.gif)

82
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)ิ์

รปู ท่ี 4 การตดิ ตามการเคลือ่ นย้ายอะตอมของสารในกระบวนการสงั เคราะห์แสง
(ท่มี า: Reece et al., 2011)

4.2 บรเิ วณท่เี กิดการสงั เคราะหแ์ สง (Site of photosynthesis)

กระบวนการสังเคราะห์แสง (photosynthesis) เป็นกระบวนการเปลย่ี นพลงั งานแสงให้อย่ใู นรูป
ของพลังงานเคมี และสะสมอยู่ในโมเลกุลของอาหาร สง่ิ มชี ีวติ ท่ีสามารถสังเคราะหแ์ สงได้ เรยี กว่า
photoautotrophs คอื กลุ่มของสิ่งมชี วี ติ ทีม่ รี งควัตถหุ รอื สารสี (pigments) ที่สามารถสังเคราะห์
สารอินทรีย์ (เช่น นา้ ตาล) จากสารอนนิ ทรีย์ (เช่น CO2 และ H2O) โดยอาศัยพลังงานแสงได้ ไดแ้ ก่ พืชชนดิ
ตา่ งๆ (เช่น พชื บก และพืชนา้ ) สาหร่ายเซลลเ์ ดียว และสาหรา่ ยหลายเซลล์ (เช่น สาหร่าย kelp) สิ่งมชี ีวิต
เซลลเ์ ดียวบางชนดิ (เช่น Euglena) ไซยาโนแบคทเี รยี และโปรคารโี อตท่ีสงั เคราะหแ์ สงได้ (เชน่ purple
sulfur bacteria และ green photosynthetic bacteria) เปน็ ตน้

บริเวณทเ่ี กิดการสังเคราะห์แสงของพชื สว่ นใหญค่ ือบรเิ วณใบซ่ึงเห็นเปน็ สีเขยี วของคลอโรฟลิ ล์ ซง่ึ
เซลลท์ ่ีสามารถสงั เคราะห์แสงไดแ้ ละมีคลอโรฟลิ ล์อยู่ ได้แก่ mesophyll cells, bundle sheath cells ของ
พืช C4 และเซลลค์ ุม (guard cells) เป็นต้น โดยคลอโรฟลิ ลแ์ ละสารสอี ื่นๆ จะถกู บรรจอุ ยู่ใน
คลอโรพลาสต์ (chloroplasts) สว่ นประกอบของคลอโรพลาสต์จะคลา้ ยกับส่วนประกอบของไมโตคอนเด
รีย คอื ประกอบไปด้วยเยื่อหมุ้ สองช้นั (double membrane) ซ่งึ ถกู แบ่งด้วยช่องวา่ งทเ่ี รียกว่า
intermembrane space ส่วนการสงั เคราะห์แสงนน้ั จะเกดิ ขึ้นท่บี ริเวณเยอื่ หุม้ ไทลาคอยด์ (thylakoid
membrane) ซึ่งเกิดจากการซ้อนทับกนั ของเย่อื หุม้ ช้ันใน (inner membrane) เกิดเป็นโครงสรา้ งท่มี ี
ลกั ษณะเป็นถงุ แบนเรียงเป็นชน้ั ๆ และเช่อื มตอ่ ถึงกัน แตล่ ะถงุ เรียกว่าไทลาคอยด์ (thylakoid) เมอ่ื เรียง
ซอ้ นกนั เปน็ ชั้น เรียกว่า กรานมั (granum) ช่องวา่ งในไทลาคอยด์ เรียกว่า ลเู มน (lumen) ซง่ึ ภายในมี
ของเหลวอยู่ ระหวา่ งกรานัมจะมที อ่ ไทลาคอยด์เช่อื มตดิ ตอ่ ถึงกนั เรียกว่า stroma lamellae สว่ นทอ่ี ยู่
ภายนอกกรานัม เรียกวา่ สโตรมา (stroma) ซ่ึงประกอบดว้ ยของเหลวที่เปน็ แหล่งของเอนไซมท์ ่ีเกย่ี วขอ้ ง
กบั ปฏกิ ริ ยิ าทีไ่ ม่ตอ้ งใช้แสง (รปู ที่ 5) กระบวนการรบั แสง (light absorbtion) การสังเคราะห์ ATP และ
NADPH และการถา่ ยทอดอเิ ล็คตรอน เกิดข้ึนท่ีบริเวณเย่อื หมุ้ ไทลาคอยด์ ส่วนปฏิกริ ยิ าตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation หรือ Calvin cycle) เกดิ ขนึ้ ท่ีสโตรมา (stroma)

83
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ์)ิ

รปู ท่ี 5 การสังเคราะห์แสงเกิดขน้ึ บริเวณเยื่อหุ้ม
ไทลาคอยด์ และสโตรมาของคลอโรพลาสต์
(ที่มา: Reece et al., 2011)

4.3 รงควตั ถุและช่วงแสงทีใ่ ชใ้ นการสงั เคราะห์ด้วยแสง
พชื และสิ่งมชี ีวิตทีม่ ีกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง จะต้องมสี ารทมี่ คี วามสามารถในการดูดกลืน

พลงั งานแสง แล้วนาพลังงานนน้ั ไปใช้ในการสร้างพันธะเคมี (chemical bond) ในโมเลกุลของสารอนิ ทรยี ์
โมเลกลุ ทมี่ ีความสามารถในการดดู กลนื แสงทีม่ อี ยู่ในพชื และส่ิงมีชีวติ นี้คอื รงควตั ถุ หรอื สารสี (pigment)
รงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง (photosynthetic pigment) สามารถแบ่งออกเป็น 3
ประเภทใหญ่ๆ ตามลักษณะของโครงสร้างโมเลกลุ ไดแ้ ก่

1. Chlorophyll เป็นรงควตั ถทุ ่พี บทั่วไปในพชื และส่ิงมีชวี ิตที่มกี ระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ย
แสง โครงสรา้ งประกอบไปด้วยสว่ นท่เี ป็น porphyrin ring ซงึ่ มี Mg2+ อยู่ส่วนกลางของโครงสรา้ ง และส่วน
ทีเ่ ป็นสายยาวของไฮโดรคาร์บอน ซงึ่ เป็นส่วนทเ่ี ป็น hydrophobic region ซง่ึ ฝังตวั อยู่บน
photosynthetic membrane ในคลอโรพลาสต์ โดย chlorophyll a และ chlorophyll b มโี ครงสร้าง
ต่างกนั เพียงแคห่ มู่ฟงั ก์ชนั ทีจ่ ับอยู่ท่ี porphyrin ring (รปู ที่ 6a)

2. Phycobilins เป็นรงควัตถุที่เปน็ accessory light-harvesting pigments ทพ่ี บใน
cyanobacteria และสาหรา่ ยสีแดง มโี ครงสรา้ งเป็น open-chain tetrapyrroles รงควัตถุ phycobilins ที่
เกย่ี วข้องกับกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสงท่ีเปน็ ทที่ ราบกันโดยท่ัวไปมี 3 ชนดิ คอื phycoerythrin (หรอื

84
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

phycoerythrobilin) phycocyanin (หรือ phycocyanobilin) และ allophycocyanin
(allophycocyanobilin) ซ่ึงทงั้ สามชนดิ นจี้ ะไม่พบในพืชชนั้ สูง แต่พบเฉพาะใน cyanobacteria และ
สาหร่ายสีแดงเทา่ น้ัน (รูปท่ี 6b)

3. Carotenoids เปน็ กลุ่มรงควัตถุทมี่ ีสีเหลือง-ส้ม พบท่วั ไปในพืชและสิ่งมชี วี ิตทีส่ ามารถ
สงั เคราะห์ดว้ ยแสงได้ มหี น้าท่ีในการช่วยรบั พลังงานแสง (accessory light-harvesting pigment) เพอื่ การ
สงั เคราะห์ดว้ ยแสง และทาหน้าทใ่ี นการปอ้ งกันอันตรายจากแสง (photoprotective agents) โครงสร้าง
หลกั ของรงควัตถกุ ลุ่มนคี้ ือ การเป็นสายไฮโดรคาร์บอน ซ่ึงประกอบดว้ ยคารบ์ อน 40 อะตอม ซึ่งสามารถ
จาแนกไดเ้ ป็น 2 กลุ่มย่อยคอื carotenes (รูปที่ 6c) และ xanthophylls โดย carotenes เปน็ รงควัตถทุ ม่ี ี
สสี ม้ หรือสม้ -แดง เปน็ สายยาวของไฮโดรคาร์บอน ส่วน xanthophyll มีสเี หลอื ง หรือส้ม-เหลือง ซึ่ง
นอกจากจะประกอบด้วยสายยาวของไฮโดรคารบ์ อนแล้ว ยงั มี O เปน็ องค์ประกอบอีกดว้ ย ซึ่ง
xanthophylls มหี ลายชนดิ ขน้ึ อยกู่ ับระดับ oxidation ของโมเลกุล เช่น lutein (รปู ท่ี 6d) เป็นตน้

โครงสรา้ งโมเลกุลของสารสีเหล่านี้ มกั ประกอบด้วยพันธะทไี่ ม่อ่มิ ตวั ซึง่ สามารถดูดซบั พลงั งานแสง
และเกดิ การเปลีย่ นแปลงพนั ธะไปมาระหวา่ งพนั ธะคู่และพนั ธะเดยี่ ว หรือทเี่ รยี กว่า conjugated system
ได้ ซงึ่ โครงสร้างแบบน้ีจะช่วยให้เกดิ การดดู ซบั พลังงานแสงได้อย่างมปี ระสทิ ธิภาพนนั่ เอง

รปู ท่ี 6 โครงสรา้ งโมเลกุลของคลอโรฟลิ ล์ และรงควัตถชุ นดิ ต่างๆ
(ท่มี า: Reece et al., 2011 และ Nelson and Cox, 2005)

85
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ)์

ในธรรมชาติแสงทีส่ ่องลงมาบนโลกจะอยใู่ นรปู ของพลงั งานคลืน่ แม่เหลก็ ไฟฟ้า (electromagnetic
energy) เรยี กว่า electromagnetic radiation โดยปกติแสงอาทิตย์จะส่งพลงั งานมาครบทุกความยาวคลื่น
แต่ชนั้ บรรยากาศของโลกจะทาหนา้ ทเ่ี สมือนตวั กรองแสง ทาใหแ้ สงท่ีลงมาถึงผิวโลกมีเพยี งบางส่วน และมี
ส่วนที่เปน็ แสงในช่วงคลื่นทต่ี ามองเห็น (visible light) รวมอยูด่ ้วย โดย visible light มคี ่าต้งั แต่ 380-700
นาโนเมตร ซ่ึงเป็นช่วงคลนื่ ที่พืชสามารถนาไปใชไ้ ด้เช่นกัน แมว้ ่าแสงจะจัดเปน็ พลังงานในรูปแบบของคลืน่
(wave) แต่พบวา่ แสงมีคณุ สมบตั เิ ป็นเหมือนอนภุ าค (particle) เรียกว่า โฟตอน (photons) ไดเ้ ช่นเดยี วกนั
ในกรณที แ่ี สงแสดงคุณสมบัตเิ ป็นคลืน่ จะมีคุณสมบัตติ ามสมการความสมั พนั ธ์ c = ; เมอื่ =ความยาว
คล่ืน,  = ความถี่, c =ความเรว็ แสง (3.0 × 108 m s–1) สว่ นในกรณที ีแ่ สงแสดงคุณสมบัตเิ ปน็ อนภุ าค จะ
มคี ุณสมบตั ิตามสมการความสัมพันธ์ E = h;  = ความถ่ี และ h = Planck’s constant (6.626 x 10-34
J s) ดงั น้นั แสดงวา่ ระดบั พลงั งานของโฟตอน (E) จึงมีค่าเท่ากับ hc/ นนั่ คือถา้ แสงมี  ตา่ จะมคี ่า E สงู
(รูปที่ 7)

แสงแต่ละช่วงความยาวคลนื่ ทีต่ ามองเห็นจะเห็นมีสแี ตกตา่ งกนั และมีระดับพลงั งานตา่ งกนั โดยย่งิ
ความยาวคลื่นสนั้ แสงจะยิ่งมีพลังงานสูง ดงั นน้ั โฟตอนสีม่วงจึงมพี ลงั งานมากกว่าโฟตอนสีแดง และจาก
หลักการเรื่องการดดู กลนื และสะท้อนแสง พบวา่ สารสีในพชื โดยท่ัวไปสามารถดูดกลนื แสงสีมว่ งครามและ
แสงสีแดง (violet-blue and red light) ได้ดี ในขณะท่มี ีการสง่ ผา่ นและการสะท้อนของแสงสีเขยี วออกไป
ทาให้ตามองเห็นใบไมเ้ ป็นสีเขยี ว ซ่งึ แสดงให้เห็นวา่ ชว่ งแสงท่ีพชื นาไปใช้คอื แสงสีมว่ งครามและแสงสีแดง
นั่นเอง (รปู ท่ี 8 และ 9) และเพอื่ เป็นการทดสอบให้เหน็ วา่ ชว่ งแสงที่พืชนาไปสังเคราะห์แสงคือชว่ งแสงใด จึง
มีการทาการทดลองซึง่ เรียกว่า Engelmann’s experiments โดยการเลี้ยงสาหร่าย spirogyra บนอาหาร
แข็งทีเ่ ตม็ ไปด้วยโคโลนีของแบคทเี รียที่เจริญไดเ้ ฉพาะบรเิ วณที่มี O2 (Aerotactic bacteria) ซ่ึงเปน็
ผลิตภัณฑ์ของการสงั เคราะหแ์ สง จากนน้ั ฉายแสงผ่านปริซึมดงั แสดงในรูปที่ 10 และสังเกตการเกิดโคโลนี
ของแบคทีเรยี จากการทดลองจะเหน็ วา่ แบคทเี รียสามารถเจริญได้เฉพาะบรเิ วณที่ฉายแสงสีม่วงและสแี ดง
ดังนน้ั แสงสีม่วงและสีแดงจงึ เป็นช่วงแสงที่พชื นาไปใชใ้ นการสงั เคราะหแ์ สง

รปู ท่ี 7 ระดับความยาวคลืน่ และพลงั งานของแสงในธรรมชาติ (ทีม่ า: Taiz and Zeiger, 2010)

86
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

รปู ที่ 8 รงควัตถแุ ต่ละชนิดสามารถดูดกลืนแสงในชว่ งความยาวคลื่นแตกต่างกัน
(ที่มา: Taiz and Zeiger, 2010)

รูปที่ 9 รงควัตถุคลอโรฟิลล์ในคลอโรพลาสตด์ ูดกลืนแสงสมี ว่ งครามและแสงสีแดง (violet-blue and red
light) ในขณะที่มกี ารสง่ ผ่านและการสะทอ้ นของแสงสีเขียวออกไป ทาใหต้ ามองเห็นใบไม้เปน็ สเี ขียว
(ทมี่ า: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010 และ Reece et al., 2011)

87
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)ิ์

รปู ท่ี 10 การทดสอบหาชว่ งแสงท่ีพืชนาไปใช้สังเคราะห์แสง (Engelmann’s experiments)
(ท่มี า: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

นอกจากน้ี จากการทดลองวดั ค่าการดูดกลนื แสงของคลอโรฟิลล์เอ คลอโรฟลิ ลบ์ ี และแคโรทีนอยด์
ด้วยเครอื่ ง spectrophotometer พบวา่ รงควตั ถแุ ตล่ ะชนิดมรี ปู แบบการดดู กลืนแสงท่ชี ว่ งความยาวคลื่น
ตา่ งกนั (รปู ที่ 11a) และเมอ่ื เทียบกบั ช่วงทพ่ี ืชเกิดอัตราการสังเคราะห์แสงสูง (รปู ท่ี 11b) จะเหน็ วา่ อัตรา
การสังเคราะหแ์ สงสอดคลอ้ งกบั อัตราการดดู กลนื แสงของคลอโรฟลิ ลเ์ อมากท่ีสุด แสดงว่าอัตราการ
สังเคราะหแ์ สงนั้นเกิดจากการทางานของคลอโรฟิลล์เอเป็นหลัก แตเ่ มื่อพจิ ารณาโดยละเอียดจะพบวา่
เส้นกราฟไมซ่ ้อนทบั กนั พอดี ซงึ่ เป็นเพราะคา่ อัตราการสงั เคราะห์แสงนนั้ เปน็ ผลรวมมาจากการทางานของ
accessory pigments เช่น คลอโรฟลิ ล์บี แคโรทีนอยด์ และสารสีอน่ื ๆ ด้วย

รูปที่ 11 สเปกตรัมการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิลล์เอ
คลอโรฟิลล์บี และแคโรทีนอยด์ (a) และกราฟแสดง
อัตราการสังเคราะห์แสงท่ีช่วงความยาวคล่ืนต่างๆ (b)
(ท่มี า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

88
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธิ)์

จากการทดลองจะเห็นวา่ รงควตั ถุท่ีพืชใช้ในการสงั เคราะห์แสงสว่ นใหญ่คือ คลอโรฟลิ ล์ แต่พชื ยังมี
รงควตั ถชุ นิดอนื่ ๆ อีกทช่ี ว่ ยเก็บเก่ยี วพลังงานแสง (accessory pigments) เช่น แคโรทนี อยด์
(carotenoids) และไฟโคบลิ นิ (phycobillins) เป็นต้น รงควตั ถเุ หล่านที้ าหนา้ ท่รี บั พลังงานแสงแล้วสง่ ตอ่
ให้คลอโรฟิลลเ์ อที่เปน็ ศนู ย์กลางปฏิกริ ยิ าของระบบแสง (reaction center complex) อกี ตอ่ หนง่ึ โดยกลมุ่
รงควัตถทุ ี่ทาหนา้ ที่รับพลงั งานแลว้ ส่งต่อใหก้ บั คลอโรฟิลล์เอที่เปน็ ศนู ยก์ ลางของปฏกิ ริ ิยา เรยี กว่า แอนเทน
นา (antenna)
4.4 ปฏกิ ริ ิยาการสังเคราะห์แสง (Photosynthetic reaction)

การสังเคราะหแ์ สงสามารถแบง่ ได้เป็นสองปฏกิ ิรยิ าหลกั คือ ปฏิกิริยาใชแ้ สง (Light reaction) และ
ปฏิกิริยาทีไ่ ม่ใช้แสง (Dark reaction หรือ Calvin cycle หรอื CO2 fixation) ซง่ึ เกดิ ขึ้นภายใน คลอ
โรพลาสต์ ปฏิกิริยาใชแ้ สงจะใช้พลังงานจากแสงอาทิตยใ์ นการสังเคราะห์ ATP ซึง่ เปน็ สารพลงั งานสูงทา
หน้าที่ขนสง่ พลังงานเคมี และสงั เคราะห์ NADPH ซง่ึ เป็นสารท่ีมี reducing power สงู เพอ่ื นาไปใช้ใน
Calvin cycle โดยในปฏกิ ริ ิยาแสงจะมีการใช้ H2O, NADP+, ADP, Pi และปล่อยกา๊ ซ O2 ออกมา ส่วน
ปฏิกริ ยิ าท่ไี ม่ใชแ้ สงจะเกดิ การสงั เคราะห์คารโ์ บไฮเดรต (นา้ ตาลกลโู คส) จากโมเลกลุ ของ CO2 ดังแสดงใน
รปู ที่ 12

รูปที่ 12 ภาพรวมของปฏิกิรยิ าการสังเคราะหแ์ สง (ทม่ี า: Reece et al., 2011)
ขน้ั ตอนในปฏกิ ิริยาการสงั เคราะห์แสง สามารถแบ่งออกเปน็ 3 ขนั้ ตอน คือ (1) การดูดซบั พลงั งาน
แสง (absorption of light) (2) การถ่ายทอดอิเล็คตรอน (electron transport) ซง่ึ ทาให้เกิดการผลิต O2
จาก H2O การสังเคราะห์ NADPH จากกระบวนการรดี ักชนั และการสงั เคราะห์ ATP โดยวธิ ี
chemiosmosis และ (3) การเปล่ียน CO2 เป็นคาร์โบไฮเดรต (carbon fixation)

89
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

4.4.1 การดดู ซบั พลังงานแสง (absorption of light)
ในการดูดรบั พลังงานแสงของคลอโรฟลิ ล์ เมอื่ โฟตอนของแสงตกกระทบลงบนโมเลกลุ ของ
คลอโรฟิลล์เอ พบว่าโมเลกุลคลอโรฟลิ ล์ท่ีดดู แสงสนี ้าเงินจะมรี ะดบั พลงั งานสูงกว่าโมเลกุลที่ดูดแสงสีแดง
จงึ มสี ถานะไมค่ งตวั และจะปลอ่ ยพลังงานบางส่วนออกมาในรปู ของพลงั งานความรอ้ น จนมีระดบั พลงั งาน
เท่ากบั โมเลกุลท่ีดูดแสงสแี ดง (รปู ท่ี 13) ทรี่ ะดับพลังงานนี้ คลอโรฟิลลส์ ามารถสญู เสียพลังงานที่ได้รบั จาก
แสงและกลบั สู่สถานะพื้น (ground state) ได้ 4 ทาง คอื (1) เกดิ การเรอื งแสงออกมาในรปู ของแสงที่มคี วาม
ยาวคลืน่ มากกวา่ เดมิ เล็กน้อย (fluorescence) (2) การสญู เสยี พลังงานในรูปความรอ้ น (heat) (3) การ
ถ่ายทอดพลงั งานให้กบั โมเลกลุ อื่น (energy transfer) และ (4) การเกดิ กระบวนการทางเคมีทพี่ ลักดันโดย
พลังงานที่ไดร้ บั จากแสง (photochemistry หรอื photochemical quenching) ซ่งึ กค็ อื การที่
อเิ ลค็ ตรอนหลุดไปยงั ตวั รับอิเลค็ ตรอนตัวแรกน่นั เอง (รปู ที่ 13)

รปู ที่ 13 การถกู กระตุ้น และการคายพลังงานของอิเลค็ ตรอนเม่ือได้รบั แสง
(ทม่ี า: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

ปัจจบุ ันพบวา่ กระบวนการดูดซับพลังงานแสง และเปลี่ยนเป็นพลงั งานเคมีของพืชนน้ั ไมไ่ ด้เกิดข้ึน
โดยอาศัยแค่คลอโรฟิลล์เอเท่าน้ัน แต่กระบวนการดังกล่าวเกิดข้ึนโดยอาศัยการทางานร่วมกับโปรตีนอีก
หลายชนิด (multiprotein complex) ซ่ึงเรียกว่า ระบบแสง หรือ photosystem (PS) ระบบแสง
ประกอบด้วยส่วนของ reaction-center complex ล้อมรอบด้วยส่วนที่เรียกว่า light-harvesting
complexes (LHC) จานวนมาก บริเวณ reaction-center complex จะประกอบด้วยโปรตีนที่จับอยู่กับ
คลอโรฟิลล์เอโมเลกุลพิเศษ 1 คู่ (special pair of chlorophyll a molecules) และเป็นบริเวณเริ่มต้น
ของการเกดิ ปฏกิ ิรยิ าแสง (รปู ที่ 14) สาหรับ LHC จะประกอบด้วยสารสีชนิดต่างๆ ซ่งึ รวมถึง chlorophyll
a, chlorophyll b และ carotenoids ที่จับอยู่กับโปรตีน ซึ่งสารสีแต่ละชนิดจะสามารถรับแสงได้ที่ความ
ยาวคลื่นแตกต่างกัน ดังนั้นจานวนและความหลากหลายของสารสีใน LHC จึงเป็นตัวช่วยให้ระบบแสงมี

90
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์ิ)

ประสิทธิภาพในการเก็บเกี่ยวพลังงานแสงได้ในหลายช่วงแสง LHC จะทาหน้าที่เหมอื น antenna โดยการ
รับพลังงานแสงแล้วส่งตอ่ พลงั งานนั้นจากบริเวณท่ีมีระดับพลงั งานกระตุ้นสงู ไปยงั บริเวณทีม่ รี ะดบั พลงั งาน
กระตุ้นต่ากว่า พลังงานกระตุ้นนี้เกิดจากการส่ันของโมเลกุลรงควัตถุเม่ือได้รบั พลังงานแสง โดยรงควัตถุที่
รับความยาวคล่ืนแสงต่างกันก็จะมีระดับพลังงานกระตุ้นต่างกัน (รูปท่ี 15) จึงทาให้เกิดการถ่ายทอด
พลังงาน (ไม่ใช่การถ่ายทอดอิเล็คตรอน) ที่เรียกว่า การเกิด resonance energy transfer จนในที่สุด
พลังงานจะถูกส่งต่อให้คลอโรฟลิ ล์เอโมเลกุลพิเศษ (P680*) ท่ีเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยา (reaction center)
เมื่อโมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอได้รบั พลังงานในระดับที่เหมาะสม จะทาให้อิเล็คตรอนหลุดออกจากโมเลกุล
และมีตัวรับอิเล็คตรอนมารับ แล้วจึงเกิดการถ่ายทอดพลังงานโดยกระบวนการถ่ายทอดอิเล็คตรอนตอ่ ไป
(รปู ท่ี 16)

รปู ที่ 14 การถา่ ยทอดพลงั งานโฟตอนแบบ resonance energy transfer และองค์ประกอบของ
ระบบแสง (Photosystem) (ทมี่ า: Reece et al., 2011 และ Cooper, 2000)

รปู ที่ 15 กลไกการถา่ ยทอดพลงั งานแสงระหว่างโมเลกลุ ของสารสีในระบบ antenna
(ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

91
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

4.4.2 การถ่ายทอดอเิ ล็คตรอน (electron transport)
ในพืชโดยทั่วไปจะประกอบด้วยระบบแสง 2 ระบบ คอื Photosystem I (PSI) และ Photosystem
II (PSII) โดย PSII สามารถรบั แสงไดด้ ีทค่ี วามยาวคล่ืน 680 นาโนเมตร จึงมกั ใช้สัญลกั ษณ์ P680 และใน
สภาวะท่เี กิดการเสยี e- ไปให้แก่ตัวรบั อเิ ลค็ ตรอน จะใช้สญั ลกั ษณ์ P680+ แต่หากอยูใ่ นสภาวะถูกกระตุ้นให้
e- อยู่ในสภาวะ excited จะใช้สญั ลกั ษณ์ P680* บรเิ วณ P680 เปน็ บรเิ วณที่เกดิ การแตกตวั ของนา้ ให้ e-,
H+ และ O2 ส่วน PSI สามารถรับแสงไดด้ ีท่ีความยาวคลน่ื 700 นาโนเมตร จงึ ใช้สญั ลกั ษณ์เปน็ P700 และ
ใช้สญั ลกั ษณ์ P700+ และ P700* เมื่อเกิดการเสยี e- หรอื e- อยใู่ นสภาวะ excited อิเลค็ ตรอนจาก PSII ที่
ถูกส่งมาถงึ PSI จะมรี ะดับพลงั งานลดลง จึงตอ้ งถูกกระตนุ้ ดว้ ยพลังงานแสงอีกครง้ั เพอื่ ให้มีพลงั งานสูง
พอทีจ่ ะถกู รบั ไปโดยตวั รับอิเลค็ ตรอนใน PSI โดย e- จะถกู สง่ จากตวั รบั อิเล็คตรอนท่ีมีคา่ redox potential
(E ) ตา่ ไปสูง และมีตวั รบั อเิ ล็คตรอนตวั สดุ ท้ายคือ NADP+ ไดเ้ ปน็ NADPH (รปู ที่ 16) หลงั จากท่ีอเิ ล็คตรอ
นที่อยู่ในสถานะถกู กระต้นุ หลุดออกจาก reaction center ของ PSII แลว้ P680+ จะอยใู่ นสภาพขาด e- หรือ
เปน็ strong oxidizing agent (electron acceptor) ซึ่งต้องการรับ e- มาแทนท่ี จึงทาให้เกิดการแตก
โมเลกลุ ของนา้ และดึง e- จากนา้ มาแทนท่ดี ังในสมการ 2H2O + light  O2 + 4 H+ + 4 e-

รูปท่ี 16 การถา่ ยทอดอิเลค็ ตรอน (electron transport) แบบ linear electron flow
(ท่มี า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2014)

การแตกโมเลกลุ ของ H2O เกดิ ขน้ึ ใน thylakoid lumen บรเิ วณทีเ่ กดิ ประกอบไปดว้ ยกลมุ่ ของ
โปรตีนหลายชนดิ เรียกวา่ O2 evolving complex (OEC) ส่วนกระบวนการแตกโมเลกลุ ของ H2O ได้ O2
เรยี กวา่ O2 evolution หรอื photolysis (รูปที่ 17) จากการศกึ ษาในระดับโมเลกลุ พบว่า PSII reaction
center ประกอบด้วย integral proteins 2 ชนิด คือ D1 และ D2 ซงึ่ มี special-pair chlorophylls (P680)
และ electron carriers อน่ื ๆ เกาะอยู่ นอกจากนีย้ งั พบวา่ มี OEC จบั อยู่ทบ่ี รเิ วณผวิ ด้านในของ thylakoid
lumen (luminal surface) บรเิ วณซงึ่ เกิดการแตกตวั ของน้าหรือ OEC ประกอบด้วย extrinsic proteins

92
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์ิ)

3 ชนิด (โปรตีนที่มขี นาด 33, 23 และ 17 kDa) ซ่ึงภายในมีไอออนของ manganese (Mn) 4 อะตอม และ
ไอออนของ Ca2+ และ Cl- อย่างละ 1 อะตอม เรยี งตัวชดิ กนั อยู่ อะตอมของไอออนเหลา่ นเี้ ป็นตัวทาให้เกดิ
การแตกตัวของนา้ (splitting of H2O) และก่อสภาพทเ่ี ออื้ ตอ่ การเกดิ O2 (O2 evolution) นอกจากนี้จะพบ
กรดอะมิโน Tyrosine-161 (Y161) เรยี งตัวอยู่ถัดออกไปในสว่ นของ D1 โดย Y161 จะทาหน้าทีเ่ ปน็ ตวั รับ
และลาเลียง e- จากไอออนของ Mn ไปให้แก่ P680+ จากการเรยี งตวั ของ Mn 4 อะตอม (รูปท่ี 17) ทาให้
PSII 1 กลุ่ม สามารถรบั พลงั งานโฟตอน หรอื excitons อย่างตอ่ เนื่องได้ถึง 4 โฟตอน โดยแต่ละโฟตอนจะ
ทาให้เกิดการหลดุ ของ e- จากอะตอมของ Mn ได้ 1 ตวั ทาให้กลุ่มของ Mn 4 อะตอม กลายเป็น strong
oxidizing agent ท่ีสามารถยา้ ย e- 4 ตวั จากนา้ 2 โมเลกุล และเกิดเปน็ ก๊าซ O2 1 โมเลกุล สว่ น e- ทีห่ ลดุ
ออกจากอะตอมของ Mn ทงั้ 4 ตัว จะถกู สง่ ไปยงั oxidized Tyr (Y161+) ภายในคร้ังเดียว จากน้ันจงึ เกิด
การสง่ ต่อไปยงั P680+ ตอ่ ไปตามลาดับ (รูปท่ี 18)

รปู ที่ 17 กระบวนการแตกโมเลกุลของน้าใน PSII (ทมี่ า: Lodish, 2003)

รูปท่ี 18 การรบั พลงั งานโฟตอนต่อเนื่องโดยไอออนของแมงกานสิ เพอ่ื ใช้ในการแตกโมกุลของนา้
เป็นออกซเิ จน และสง่ ต่ออิเล็คตรอนไปยงั P680+ (ท่ีมา: Lodish, 2003)

93
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

ขณะทเี่ กดิ การถา่ ยทอด e- ผา่ นตัวรับอิเล็คตรอนชนิดตา่ งๆ (PSII  Pq  Cyt  Pc  PSI 
Fd  NADP+ reductase  NADP+) จากตัวรับอเิ ลค็ ตรอนท่ีมคี ่า redox potential (E) ต่าไปสงู จะ
เกดิ การปัม๊ H+ เข้าสู่ thylakoid lumen ในขณะทมี่ กี ารสง่ e- จาก PQ ไปยงั cytochrome complexes
(Cyt) ทาให้เกิดการสะสมของ H+ ใน thylakoid lumen นอกจากนยี้ งั มี H+ ท่เี กดิ จากการแตกตวั ของน้าใน
thylakoid lumen และ H+ ที่ถูกรบั ไปโดย NADP+ ใน stroma ทาให้เกิดความแตกต่างของความเข้มข้น
ของ H+ H+ ในบริเวณ thylakoid lumen และ stroma เรียกว่าเกดิ H+ gradient ซ่ึงเมือ่ มจี านวน H+
มากจะทาให้เกิดพลงั งานทเ่ี กิดจากการเคล่อื นทข่ี อง H+ สะสมไว้ เรียกวา่ proton-motive force เนื่องจาก
เกดิ H+ gradient สูง จึงทาให้เกิดการแพร่ของ H+ จากบรเิ วณทม่ี ี H+สงู ไปยงั บริเวณทีม่ ี H+ตา่ คือ
เคลอื่ นท่ีผ่านโปรตนี ATP synthase จาก thylakoid lumen ไปยัง stroma เรียกว่า การเกดิ
chemiosmosis ซ่ึงจะทาใหเ้ กดิ พลังงานเชน่ เดยี วกับการหมนุ ของกังหนั น้าเพ่อื ปนั่ ไฟ พลงั งานทเี่ กิดข้นึ จะ
ถูกนาไปใชเ้ ตมิ หมู่ Pi ใหแ้ ก่ ADP ได้เปน็ สารพลงั งานสงู คอื ATP สว่ น e- ท่ี PSI หลงั จากถูกกระตุ้นอกี ครง้ั
จะถูกสง่ มายัง Fd จนกระทงั่ มาถงึ ตวั รับอเิ ลค็ ตรอนตัวสุดทา้ ยคอื NADP+ ไดเ้ ป็น NADPH เรียกกระบวนการ
รับส่งอิเล็คตรอนท่ีได้ ATP และ NADPH แบบนีว้ ่า การถา่ ยทอดอเิ ล็คตรอนแบบไมเ่ ป็นวัฏจักร (Non-cyclic
or linear electron flow) ดังน้นั จะเหน็ ว่า กระบวนการใช้แสงท้ังหมดเป็นการเปล่ยี นพลงั งานโฟตอนของ
แสงใหส้ ะสมอยู่ในรปู ของพลังงานเคมใี นรปู ของ ATP และ NADPH ซึง่ จะถกู ใช้เป็นสารใหพ้ ลังงานและให้
อเิ ลค็ ตรอนในกระบวนการไม่ใชแ้ สง เพอ่ื การเปลีย่ น CO2 เปน็ คาร์โบไฮเดรต (carbon fixation) ต่อไป (รูป
ท่ี 19) แตใ่ นบางกรณพี บว่า e- ท่ีมาจาก PSI และถูกส่งมายัง Fd จะถูกสง่ กลบั ไปท่ี cytochrome
complexes และส่งกลับมาท่ี PSI อกี ครัง้ วนกลบั ไปมาดงั รปู ที่ 19 จึงเกิดเฉพาะการปั๊ม H+ และสังเคราะห์
ATP โดยไม่เกิดกระบวนการรีดกั ชนั ของ NADPH และไม่เกดิ การออกซไิ ดซ์โมเลกุลของน้าเปน็ O2 เรยี ก
กระบวนการนี้ว่าการถา่ ยทอดอเิ ล็คตรอนแบบเป็นวฏั จกั ร (cyclic electron flow) กระบวนการน้ีมกั เกิด
มากขึ้น เม่อื เซลล์ขาด NADP+ หรอื มี NADPH ในปริมาณสงู เซลลไ์ ม่สามารถเกดิ กระบวนการสังเคราะห์แสง
ได้ หรอื กรณีท่ีเซลล์ต้องการใช้ ATP จานวนมาก นอกจากนี้พบวา่ cyclic electron flow นน้ั เป็นแหล่ง
พลงั งาน ATP ใน bundle sheath chloroplasts ของพชื บางชนดิ ทมี่ ีการตรงึ CO2 แบบ C4 carbon
fixation อีกดว้ ย

94
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)ิ์

รูปท่ี 19 การถา่ ยทอดอิเลค็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จักร (non-cyclic or linear electron flow)
และการถา่ ยทอดอเิ ลค็ ตรอนแบบเป็นวฏั จักร (cyclic electron flow)
(ทมี่ า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2014)

จากการศึกษาพบว่า PSI และ PSII รวมถึง LHCII และ ATP synthase มกี ารกระจายตวั บนเยื่อหุ้ม
ไทลาคอยด์ในบริเวณทแ่ี ตกต่างกนั (รปู ที่ 20) โดยมกั พบ PSII และ LHCII ในบริเวณทเ่ี กดิ การซอ้ นทับกนั ของ
ถุงไทลาคอยด์ (stacked membranes หรือ granal lamellae) ซึ่งทาให้สามารถเกดิ O2 evolution และ
ปล่อยกา๊ ซ O2 และ H+ เข้าสู่ lumen ได้ ส่วน PSI โปรตีนทเ่ี กีย่ วขอ้ งกับ PSI และ ATP synthase มกั พบ
ในบริเวณทไี่ ม่เกิดการซอ้ นทบั กนั ของถงุ ไทลาคอยด์ (unstacked membranes หรือ stromal lamellae)
หรอื ขอบดา้ นนอกของ granal lamellae ซง่ึ เปน็ บรเิ วณท่ียนื่ ออกไปสมั ผัสกับ ADP+ และ NADP+ ใน
stroma ได้ง่าย และยงั สามารถพบ Cyt bf แทรกตัวอยทู่ ัว่ ไป แม้ว่าปจั จุบนั ยังไมท่ ราบเหตุผลแน่ชัดของ
รปู แบบการกระจายตัวดังกลา่ ว แต่คาดวา่ การเรียงตวั แบบนน้ี ่าจะมผี ลต่อการเพม่ิ ประสิทธิภาพของการ
เกดิ ปฏิกิริยาใชแ้ สง

นอกจากนี้พบวา่ การเปล่ียนตาแหนง่ ของ LHCII บนเยอ่ื ห้มุ ไทลาคอยด์ มีผลต่อการควบคมุ การเกิด
Non-cyclic หรอื Cyclic electron flow ดังแสดงในรปู ท่ี 21 จากรูปในกรณที ม่ี แี สงแดดทัง้ PSI และ PSII
จะอยู่ในสถานะถูกกระตนุ้ และระบบแสงจะอยใู่ นสภาวะ state I ซง่ึ LHCII จะไม่ถกู เติมหม่ฟู อสเฟตทาให้
เกาะติดแนน่ กบั PSII reaction center บนกรานา สง่ ผลให้ PSII และ PSI สามารถทางานไปพรอ้ มกนั จึง
เกิดการถา่ ยทอดอิเล็คตรอนแบบ linear electron flow แต่หากระบบแสงได้รับแสงทีไ่ มส่ มดุล จะเกิดการ
เติมหมูฟ่ อสเฟตให้แก่ LHCII ทาให้แยกตวั ออกจาก PSII reaction center และแพร่ไปอย่ใู กล้กับ PSI และ
LHCI (สภาวะ state II) ทาให้พลังงานแสงทถี่ กู ดดู ซับได้ถูกสง่ ไปที่ PSI อย่างเดียว จงึ เกดิ เป็นการถา่ ยทอด

95
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธิ์)

อเิ ลค็ ตรอนแบบ cyclic electron flow ทาให้ไดเ้ พยี ง ATP แต่ไม่มีการเกิด NADPH และไม่เกิด CO2
fixation

รปู ท่ี 20 ตาแหน่งและการกระจายตัวของ PSI และ PSII (ทม่ี า: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

รูปท่ี 21 การควบคมุ การเกดิ Non-cyclic หรอื Cyclic electron flow โดยการย้ายตาแหน่งของ LHCII
(ท่ีมา: Lodish, 2003)

96
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์ิ)

การทดลองการเกิด chemiosmosis ของคลอโรพลาสต์
เพอื่ พิสจู น์ว่าการสงั เคราะห์ ATP แบบ chemiosmosis ในคลอโรพลาสต์เกิดขึน้ โดยอาศัย
ความแตกตา่ งของค่าศักย์ไฟฟ้าเคมีท่เี กดิ จากความเขม้ ข้นที่แตกต่างกนั ของ H+ ที่ 2 ด้านของเยอ่ื หุม้
ไทลาคอยด์ จึงทาการทดลองโดยนา chloroplast thylakoid ใสล่ งในสารละลายบัฟเฟอร์ pH = 4 รอ
จนกระท่ัง thylakoid สมดุลหรืออิม่ ตวั ไปด้วยสารละลายบฟั เฟอร์ pH = 4 จากนั้นยา้ ย thylakoid ดงั กล่าว
ลงในสารละลายบัฟเฟอร์ pH = 8 แล้วเตมิ ADP + Pi ลงไปก่อนนาไปเก็บไวใ้ นท่ีมดื ณ จดุ น้ที ี่ดา้ นนอกถงุ
thylakoid จะมีคา่ pH = 8 (ความเขม้ ข้นของ H+ น้อย) ในขณะท่ดี ้านในถุงมีคา่ pH = 4 (ความเข้มขน้ ของ
H+ มาก) ทาใหเ้ กิด proton motive force (Δp) ซึง่ เปน็ พลงั งานทจ่ี ะนาไปใชใ้ นการสังเคราะห์ ATP ดงั นน้ั
จงึ มี ATP เกดิ ข้ึนในสารละลาย (รูปที่ 22)

รูปท่ี 22 การสังเคราะห์ ATP แบบ chemiosmosis ในคลอโรพลาสต์เกิดข้ึนโดยอาศยั ความแตกตา่ งของ
ค่าศกั ยไ์ ฟฟ้าเคมี (ทีม่ า: Taiz and Zeiger, 2010)

แคโรทีนอยด์ทาหนา้ ที่เปน็ photoprotective agents
แคโรทีนอยด์ นอกจากเป็น accessory pigments แลว้ ยังสามารถทาหนา้ ที่ปกปอ้ งคลอโรพลาสต์
จากโฟตอนสว่ นเกนิ (photoprotective agents) ได้ด้วย โดยปกติแลว้ เม่ือโฟตอนตกกระทบ
คลอโรพลาสต์ ระบบ antenna กจ็ ะรวบรวมพลงั งานแสงสง่ มาทค่ี ลอโรฟิลล์เอที่ reaction center (P680)
ทาให้คลอโรฟิลล์เออย่ใู นภาวะถกู กระตุน้ (P680*) ณ จุดน้ีพลังงานโฟตอนจะถกู สง่ ไปพร้อมกับอิเล็คตรอน
แล้วเกิดกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง เรียกว่า การเกิด photochemical quenching ซงึ่ โฟตอนเพยี ง
สว่ นนอ้ ยเท่านั้นท่ถี กู ใช้ในกระบวนการน้ี แต่โฟตอนสว่ นใหญ่จะถกู กาจดั โดยการเปล่ียนเป็นพลงั งานความ
รอ้ น (heat) อย่างไรก็ตามจะมีพลังงานจากโฟตอนทเี่ หลืออยอู่ ีกจานวนหนึ่ง ซงึ่ จะทาใหเ้ กิดการสร้างอนมุ ูล
อสิ ระ (reactive oxygen species) ไปทาลายโครงสรา้ งตา่ งๆ ของคลอโรพลาสต์ เช่น เกดิ การออกซิไดซ์
โปรตนี D1 ซง่ึ เป็นองค์ประกอบของ PSII ทาให้กระบวนการสังเคราะห์แสงถูกยับย้ัง (photoinhibition)
คลอโรพลาสตจ์ ึงมีกลไกการปอ้ งกันการเกิด photoinhibition โดยการสรา้ งเอนไซม์ต้านอนุมูลอิสระ เช่น

97
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ)ิ์

superoxide dismutase และ catalase มากาจัดอนมุ ูลอสิ ระ (รูปท่ี 23) นอกจากน้พี บวา่ พลงั งานโฟตอน
สว่ นเกนิ จะถกู สง่ ใหก้ บั แคโรทีนอยดท์ าใหเ้ กดิ อนุมูลอสิ ระนอ้ ยลง เนื่องจากคลอโรฟลิ ล์เอในภาวะถูกกระต้นุ
หากไม่ไดเ้ กดิ การส่งอิเล็กตรอนใหแ้ ก่ตัวรบั อเิ ลก็ ตรอนจะก่อให้เกิดการสร้างอนุมูลอสิ ระขน้ึ แตแ่ คโรทนี อยด์
ในภาวะถูกกระตุ้นไม่สามารถกอ่ ให้เกิดอนุมูลอิสระขึน้ ได้ ดังนนั้ แคโรทีนอยดจ์ ึงมคี วามจาเป็นในการปอ้ งกัน
การเกิด photoinhibition

รปู ท่ี 23 ภาพรวมการรับโฟตอน การปอ้ งกันอันตรายจากโฟตอนสว่ นเกิน และการเกิด photodamage
(ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

4.4.3 การเปลี่ยน CO2 เปน็ คาร์โบไฮเดรต (Dark reaction หรือ carbon fixation หรอื
Calvin cycle)

วฏั จกั รคลั วิล (Calvin cycle) มีลักษณะเปน็ วัฏจักรคลา้ ยกบั citric acid cycle ตรงท่ีสารเร่ิมต้น
จะถูกนามาใช้อีกคร้งั หลังจากท่โี มเลกุลมกี ารเขา้ และออกจากวัฏจักร อยา่ งไรกต็ าม citric acid cycle เป็น
catabolic reaction ทีม่ กี ารออกซิไดส์ acetyl CoA และใช้พลงั งานในการสังเคราะห์ ATP ส่วน Calvin
cycle เป็น anabolic reaction ที่มกี ารสรา้ งคาร์โบไฮเดรตจากโมเลกุลที่เลก็ กว่า และมีการใช้พลงั งาน ATP
น้าตาลตัวแรกท่เี กิดขึน้ ในวฏั จกั รคลั วลิ ไมใ่ ชก่ ลูโคส แต่เปน็ นา้ ตาลทม่ี ีจานวนคาร์บอน 3 อะตอม (C3) ชื่อว่า

98
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธิ)์

Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) ในการสังเคราะห์ G3P 1 โมเลกุล เพอ่ื นาไปสงั เคราะห์กลูโคสครง่ึ
โมเลกุล จะเกดิ การตรงึ CO2 3 ครัง้ ดังน้ันในรปู ท่ี 19 จึงเปน็ การแสดงการเกิดวฏั จักรคัลวลิ จานวน 3 รอบ
วฏั จักรคัลวิลแบ่งออกเป็น 3 ระยะ ดงั น้ี

ระยะท่ี 1: การตรึงคาร์บอน (Phase 1: Carbon fixation) เปน็ การรวมโมเลกลุ ของ CO2 กบั น้าตาล
ทมี่ ีจานวนคารบ์ อน 5 อะตอม (C5) ชือ่ วา่ ribulose bisphosphate (RuBP) โดยอาศยั การทางานของ
เอนไซม์ RuBP carboxylase หรอื rubisco ซง่ึ เป็นโปรตนี ท่พี บมากท่สี ุดในคลอโรพลาสต์ ผลิตภัณฑท์ ไี่ ด้
เปน็ สารตวั กลางมีจานวนคาร์บอน 6 อะตอม (C6) แตไ่ ม่เสถยี ร จึงเกดิ การแตกออกเป็น 3-
phosphoglycerate (C3) 2 โมเลกุล ซึง่ มีความคงตวั มากกว่า

ระยะที่ 2: รีดักชนั (Phase 2: Reduction) แต่ละโมเลกลุ ของ 3-phosphoglycerate จะถูกเติม
หมู่ Pi จาก ATP ได้เปน็ 1,3-bisphosphoglycerate ซ่งึ จะถูกรดี วิ ซ์โดยมี NADPH ให้ 2e- ในขณะเดยี วกัน
จะเกิดการหลุดออกของหมู่ Pi ได้เป็นนา้ ตาล G3P ทีม่ ีสูตรโครงสรา้ งเดียวกับที่พบในการแตกโมเลกุลของ
กลโู คสในไกลโคไลซิส จากรปู ท่ี 24 จะเห็นว่าในการตรึง CO2 3 ครัง้ จะได้ G3P 6 โมเลกุล แต่มเี พยี ง 1
โมเลกลุ เท่าน้นั ทีจ่ ะถกู นาไปใชใ้ นการสังเคราะหค์ ารโ์ บไฮเดรต ส่วน G3P อีก 5 โมเลกุล (C15) จะถกู นา
กลับไปใชเ้ พื่อสังเคราะห์ RuBP (C5) จานวน 3 โมเลกุล เพ่อื นากลบั ไปตรงึ CO2 ตอ่ ไปเป็นวัฏจักร

ระยะท่ี 3: การสงั เคราะห์ RuBP (Phase 3: Regeneration of RuBP) ในขน้ั ตอนนี้จะเกิดปฏิกริ ยิ า
ซบั ซอ้ นหลายข้นั ตอน มีการใช้ G3P 5 โมเลกุล และ ATP 3 โมเลกลุ เพ่อื สังเคราะห์ RuBP จานวน 3 โมเลกุล
จากนัน้ RuBP จะถูกนามาใช้ใหม่เปน็ วฏั จักร ดังรปู ที่ 24

สรปุ ในการสังเคราะห์ G3P 1 โมเลกลุ ในวฏั จกั รคัลวิลใช้ ATP 9 โมเลกุล และ NADPH 6 โมเลกุล
ซึ่งได้มาจากปฏกิ ริ ยิ าแสง ดังน้นั ในการสังเคราะหน์ ้าตาลกลโู คส 1 โมเลกุล จงึ ใช้ ATP และ NADPH จาก
ปฏกิ ริ ยิ าแสง จานวน 18 และ 12 โมเลกลุ ตามลาดับ

99
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)