เอกสารประกอบการสอนวิชา 512 313 Plant Physiology_SU

รูปที่ 24 วฏั จักรคัลวลิ (ท่มี า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

เอนไซมใ์ นวัฏจกั รคลั วลิ ต้องการแสงในการทางาน
แตเ่ ดิมเราอาจเช่ือกนั ว่าในวฏั จกั รคัลวลิ เกิดข้นึ ได้โดยไม่ต้องการใชแ้ สง แต่ปัจจุบนั พบวา่ เอนไซม์
ในวัฏจกั รคลั วลิ เช่น Rubisco, NADP:glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, fructose-1,6-
bisphosphatase, sedoheptulose-1,7-bisphosphatase และ ribulose-5-phosphate kinase
ต้องการแสงในการเปลยี่ นรปู จาก inactive form เป็น active form โดยอาศัยการเกิดปฏิกริ ยิ ารดี กั ชนั แบบ
เปน็ ระบบ ที่เรยี กวา่ ferredoxin–thioredoxin system ซง่ึ พันธะของเอนไซมเ์ ป้าหมายจะถกู เปลี่ยนจาก
disulfide (—S—S—) bond เปน็ sulfhydryl (—SH HS—) group ดงั รปู ที่ 25 โดยเฉพาะเอนไซม์
rubisco ซ่งึ ปกตจิ ะอยูใ่ นรปู inactive form แตใ่ นภาวะที่มแี สงจะเกิดปฏกิ ิรยิ า carbamylation และ
รวมตวั กับ Mg2+ กลายเปน็ เอนไซม์ในรปู active form (รูปท่ี 26)

100
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธิ์)

รปู ท่ี 25 การกระตุ้นการทางานของเอนไซม์ในวัฏจักรคลั วิลด้วย Ferredoxin–thioredoxin system
(ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

รปู ท่ี 26 การเปลยี่ นรปู ของเอนไซม์ rubisco ในภาวะทีม่ ีแสง (ทม่ี า: Taiz and Zeiger, 2010)
4.5 ปฏกิ ริ ยิ าการหายใจแสง (Photorespiration)

การตรงึ CO2 ของพืชสว่ นใหญม่ กั เกิดขึ้นดังทไ่ี ดก้ ล่าวมาแลว้ การตรงึ CO2 ของพืชแบบน้ี เรยี กว่า
การตรึงคาร์บอนของพืช C3 เน่ืองจากสารอินทรีย์เสถียรท่ีเกิดขึ้นตัวแรกมีคาร์บอนจานวน 3 อะตอม (3-
phosphoglycerate) ยกตวั อย่างเชน่ การตรึง CO2 ของขา้ ว และถว่ั เหลือง ซึง่ เปน็ พชื C3 ท่มี ีความสาคัญ

101
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

ทางเศรษฐกจิ พชื เหลา่ น้ีมักเกิดการปดิ ปากใบ เม่ือมอี ากาศร้อนและแห้ง ทาใหภ้ ายในเซลลท์ ีส่ ังเคราะห์แสง
มีปริมาณ CO2 ลดลง จึงเกิดการตรึง CO2 ลดลง ขณะเดียวกันในสภาวะท่ีมีปริมาณ CO2 ต่า เอนไซม์
rubisco จะสามารถจับกับ O2 มากข้ึน (รูปที่ 27) ทาให้ ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP) แตก
ออกเป็น 3-phosphoglycerate (C3) และ phosphoglycolate (C2) จากน้ัน phosphoglycolate (C2)
จะถูกลาเลียงออกจากคลอโรพลาสต์ ไปถูกเปล่ียนแปลงโครงสรา้ งใน Peroxisomes และ mitochondria
โดยกระบวนการหลายข้ันตอน ทาให้ได้เป็น 3-phosphoglycerate กลับมาใช้ใหม่ และมีการปล่อยก๊าซ
CO2 ออกมาดว้ ย (รปู ที่ 28) เน่ืองจากปฏิกิริยานี้เกิดขน้ึ ในขณะท่มี ีแสง (photo) แตม่ ีการใช้ O2 แล้วปล่อย
CO2 ออกมาเหมือนกระบวนการหายใจ ( respiration) จึงเรียกปฏิกิริยานี้ว่าการหายใจแสง
(photorespiration) อย่างไรก็ตามปฏิกิรยิ านไ้ี ม่มีการสังเคราะห์ ATP เหมือน cellular respiration และ
ไม่มีการสังเคราะห์น้าตาลเหมือน photosynthesis ดังน้ันการเกิด photorespiration จึงเป็นการลด
ผลผลิตจากกระบวนการสงั เคราะหแ์ สงซึ่งไมน่ ่าจะเปน็ ผลดตี ่อพืช อย่างไรกต็ ามกระบวนการนเ้ี กิดข้ึนในพืช
เสมอ จงึ มกี ารสนั นิษฐานวา่ การทเ่ี อนไซม์ rubisco ไม่ได้มคี วามจาเพาะต่อ CO2 และสามารถจบั กบั O2 ได้
นั้น เป็นเพราะบรรยากาศของโลกในสมัยที่เริ่มมีพืชเกิดขึ้นน้ันมีปริมาณของก๊าซ O2 ต่ามาก ในขณะท่ีมี
ปริมาณของก๊าซ CO2 สูง แม้วา่ ววิ ัฒนาการจะทาให้ปัจจุบนั เอนไซม์ rubisco มคี วามจาเพาะตอ่ CO2 มาก
ขน้ึ แตก่ ย็ งั เหลือรอ่ งรอยของววิ ัฒนาการเดิมอยู่ แมว้ า่ photorespiration ดูจะเปน็ ปฏกิ ิริยาทไี่ ร้ประโยชน์
ในพชื C3 แตม่ ีการพบวา่ พชื ที่ถูกกลายพันธุ์ใหไ้ มส่ ามารถเกิด photorespiration ได้ จะมีความสามารถทน
ต่อแสงแดดได้น้อย จึงเป็นไปได้ว่า photorespiration อาจมีหน้าที่ในการปกป้องพืชในกรณีท่ีมีแสงแดด
มากเกินไป โดยการไปลดปริมาณสารทีไ่ ด้จากปฏกิ ิรยิ าใช้แสงตา่ งๆ

รปู ที่ 27 ปฏกิ ริ ิยาการหายใจแสง (photorespiration) และการตรึงคาร์บอน
(ทีม่ า: Lodish, 2003)

102
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

รูปท่ี 28 การเปลยี่ น phosphoglycolate เปน็ 3-phosphoglycerate ใน chloroplast, peroxisomes
และ mitochondria (ท่ีมา: ดดั แปลงมาจาก Taiz and Zeiger, 2010)

4.6 การปรบั ตวั เพือ่ เพมิ่ ประสทิ ธภิ าพในการตรงึ CO2 และการสังเคราะหแ์ สง
ในพืชบางชนิดมกี ารปรับตวั เพ่อื ลดผลกระทบจากการเกิด photorespiration โดยการเปล่ยี น

รปู แบบการตรึง CO2 ให้มปี ระสทิ ธิภาพมากขน้ึ ทาใหส้ ามารถสังเคราะหแ์ สงไดม้ ากขึน้ และทนตอ่ สภาพ
อากาศท่ีแห้งแล้งไดด้ ขี ้ึน พืชดงั กลา่ วมี 2 กลมุ่ ได้แก่ พชื C4 และพชื crassulacean acid metabolism

103
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

(CAM) นัน่ เอง นอกจากน้พี บวา่ พชื น้า สาหรา่ ย และไซยาโนแบคทเี รียเซลล์เดียว (unicellular
cyanobacteria) บางชนิด ก็มีการปรับตวั เพอื่ เพมิ่ ประสทิ ธภิ าพในการตรึง CO2 ใหม้ ากข้ึนเชน่ เดียวกัน

4.6.1 การสงั เคราะหแ์ สงของพืช C4
พืชท่ถี กู เรียกว่าพชื C4 คอื พืชทีม่ ีการสร้างสารที่มคี าร์บอน 4 อะตอม เปน็ ผลิตภัณฑต์ ัวแรกใน
ข้ันตอนการตรึง CO2 พืช C4 มมี ากมายหลายพันชนดิ ชนดิ ท่มี คี วามสาคัญทางการเกษตรมาก ได้แก่ ออ้ ย
ข้าวโพด และพืชในตระกลู หญา้ พชื C4 จะมกี ารตรึง CO2 2 คร้งั โดยเกิดข้ึนในเซลล์สงั เคราะหแ์ สง 2 ชนดิ
คอื bundle-sheath cells และ mesophyll cells (รูปท่ี 29) การตรึง CO2 ครั้งแรกจะเกดิ ขึ้นในคลอโร
พลาสต์ของ mesophyll cells โดย CO2 จะรวมตวั กับ phosphoenolpyruvate (PEP) ซึง่ เป็นสารอนิ ทรีย์
ทมี่ คี าร์บอน 3 อะตอม โดยการทางานของเอนไซม์ PEP carboxylase ได้เป็นสารผลิตภัณฑท์ ีม่ ีคารบ์ อน
จานวน 4 อะตอม คือ oxaloacetate (C4) เนือ่ งจากเอนไซม์ PEP carboxylase มคี วามชอบจบั (affinity)
กับ CO2 มากกว่า O2 จงึ ทาใหม้ ีประสิทธิภาพในการตรงึ CO2 สูงกวา่ เอนไซม์ rubisco หลังจากน้นั
oxaloacetate (C4) จะถกู เปลย่ี นเปน็ malate (C4) ซงึ่ สามารถถูกลาเลยี งไปยงั bundle-sheath cells
ผา่ นทาง plasmodesmata แล้วจงึ ถกู เปลย่ี นเป็น pyruvate (C3) และ CO2 (C1) สาร pyruvate จะถูก
ลาเลยี งกลับไปที่ mesophyll cells และถกู เปล่ยี นกลับไปเป็นสารตั้งตน้ คอื PEP โดยกระบวนการทใ่ี ช้ ATP
การใช้ ATP นเี้ ปรียบเสมือนการจา่ ยเงินเพื่อเพมิ่ ประสิทธภิ าพในการทาให้ CO2 มีความเขม้ ข้นขึ้น ATP ส่วน
ท่ีเพิ่มขนึ้ นี้พบวา่ พืช C4 ไดม้ าจากกระบวนการใชแ้ สงแบบ cyclic electron flow ดังที่กล่าวมาแลว้ ส่วน
ก๊าซ CO2 จะเข้าสวู่ ัฏจกั รคัลวลิ ต่อไป ดว้ ยวิธกี ารน้พี ืช C4 จึงสามารถลดการเกดิ photorespiration และ
สรา้ งน้าตาลได้มากขึน้

รูปที่ 29 การสงั เคราะหแ์ สงของพืช C4 (ทม่ี า: Reece et al., 2011)

104
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ

4.6.2 การสงั เคราะหแ์ สงของพืช CAM
พืชอกี กลมุ่ ทม่ี ีการวิวัฒนาการเพอ่ื ความเหมาะสมต่อการเจรญิ เตบิ โตในพน้ื ทีแ่ หง้ แล้ง เรียกวา่ พืช
CAM พืชกลุ่มนี้มกั มลี ักษณะอวบน้า (succulence) เช่น แคคตัส สบั ปะรด และกล้วยไม้บางชนิด พืชกลุ่มน้ี
จะเปดิ ปากใบเวลากลางคืน และปิดปากใบเวลากลางวนั ซง่ึ ตรงกนั ขา้ มกับพืชอ่ืนโดยทว่ั ไป การปิดปากใบ
เวลากลางวันช่วยลดการสญู เสียน้า แตก่ ็ทาใหป้ ริมาณ CO2 ทเ่ี ขา้ สปู่ ากใบลดลงดว้ ย ดงั นัน้ เม่อื ปากใบเปิดใน
เวลากลางคนื พชื กลุ่มนจ้ี งึ มกี ารตรงึ CO2 เขา้ กบั กรดอนิ ทรยี ์ (PEP) (รปู ท่ี 30) กระบวนการตรึง CO2 แบบน้ี
เรียกวา่ crassulacean acid metabolism (CAM) เนอ่ื งจากมีการคน้ พบครัง้ แรกในพืชอวบนา้ ตระกลู
Crassulaceae การตรึง CO2 ครั้งแรกจะเกดิ ขึน้ ในเวลากลางคืน โดย CO2 จะละลายอยู่ใน cytosol ในรูป
ของไฮโดรเจนคาร์บอเนตไอออน (HCO3-) และจะรวมตวั กับ PEP (C3) โดยการทางานของเอนไซม์ PEP
carboxylase ไดเ้ ปน็ oxaloacetate (C4) แลว้ จงึ ถูกเปลย่ี นเปน็ malate (C4) กอ่ นถกู เก็บสะสมไว้ในแวคิว
โอล ในรปู ของกรดมาลิก (malic acid) จนกระท่ังเวลาเช้าเม่อื ปากใบปิด ปฏิกริ ิยาใช้แสงจะทาใหม้ ี ATP
และ NADPH สาหรบั ใช้ในวฏั จักรคลั วิล กรดมาลิกจะถูกลาเลยี งกลับออกมาและเปลีย่ นเป็น pyruvate (C3)
และ CO2 ซึง่ จะเข้าสู่วัฏจักรคัลวิลในคลอโรพลาสต์ตอ่ ไป

รูปท่ี 30 การสงั เคราะหแ์ สงของพชื CAM (ท่มี า: Taiz and Zeiger, 2010)
4.6.3 การตรงึ CO2 ของพชื น้า สาหร่าย และ unicellular cyanobacteria บางชนิด
สภาพแวดลอ้ มในนา้ โดยปกตแิ ล้วจะมปี ริมาณแก๊สตา่ งๆ เชน่ O2 และ CO2 ต่ากว่าบนบก ดังนนั้ พืช
น้า สาหรา่ ย และ unicellular cyanobacteria บางชนิด จงึ มกี ารปรบั ตวั เพื่อเพิม่ ประสิทธภิ าพในการตรึง
CO2 ใหม้ ากข้ึน โดยการมโี ปรตนี ท่ชี ว่ ยในการลาเลียง CO2 และ HCO3– ที่บริเวณเยื่อหุม้ เซลลเ์ พิม่ ข้นึ โปรตนี

105
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)ิ์

ดังกล่าวจะทาหน้าท่ีป๊มั CO2 และ HCO3– เข้าสู่เซลล์โดยกระบวนการ active transport ซ่งึ ใช้พลังงาน ATP

ทไ่ี ดม้ าจาก light reaction ดังน้นั ภายในเซลลจ์ ึงมีความเข้มข้นของ CO2 สูงข้ึน ใน ไซโตพลาสซมึ

CO2 จะละลายอยใู่ นรปู ของ HCO3– และถูกลาเลียงเขา้ สอู่ วยั วะของเซลลท์ เี่ รยี กวา่ carboxysome ภายใน
carboxysome เอนไซม์ carbonic anhydrase (CA) จะเปลีย่ น HCO3– กลับมาเปน็ CO2 แลว้ ถกู ตรึงเขา้ กับ

ribulose bisphosphate ได้เป็น 3-phosphoglycerate จานวน 2 โมเลกุล และเข้าสู่วัฏจักรคลั วลิ

เหมือนกบั พชื C3 (รปู ท่ี 31)

รปู ท่ี 31 การสังเคราะห์แสงของพชื นา้ สาหร่าย และ unicellular cyanobacteria บางชนิด
(ท่มี า: http://2014.igem.org/wiki/images/f/fb/Bielefeld-CeBiTec_14-10-
7_carboxysome_reaction _mechanism.png)

4.7 กระบวนการสรา้ งแปง้ และนาตาลซูโครส
ผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์แสงของพืชคือน้าตาลกลูโคส แต่พืชจะสะสมพลังงานในรปู ของแป้ง

ไม่ใชน่ า้ ตาลกลโู คส ดงั นั้นพืชจะมีการสรา้ งแปง้ เพื่อสะสมไว้เป็นอาหารสารอง โดยมกี ระบวนการสร้างข้ึนใน
คลอโรพลาสต์ แต่หากสว่ นต่างๆ ของพืชจาเปน็ จะต้องใช้พลังงาน โดยเฉพาะส่วนของเซลลท์ ส่ี ังเคราะหแ์ สง
ไม่ได้ (sink cells) เซลล์จะมีการสังเคราะห์น้าตาลซูโครสในไซโตซอลแทน เนื่องจากซูโครสเป็น
คาร์โบไฮเดรตชนิดหลักท่ีพืชสามารถเคล่ือนย้ายผ่านโฟลเอ็มไปสู่ส่วนต่างๆ ของพืช พืชสร้างแป้ง และ
Sucrose จาก triose phosphate หรือ glyceroldehyde 3-phosphate ที่ได้จากวัฏจักรคัลวิน ดังนั้น
การสร้างแป้งและซูโครสซ่ึงใช้สารตั้งต้นเดียวกันจึงเป็นกระบวนการที่มีการแข่งขันกัน (competing
reaction) (รูปท่ี 32)

106
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ์ิ)

รปู ที่ 32 กระบวนการสรา้ งแป้งและน้าตาลซูโครส (ทีม่ า: Taiz and Zeiger, 2010)

4.8 ปัจจยั ท่ีมีผลตอ่ อตั ราการสังเคราะห์ด้วยแสง

ปฏิกิริยาการสังเคราะหด์ ้วยแสง เป็นปฏกิ ิริยาทางเคมที ่ีประกอบดว้ ยปฏกิ ิริยาทใ่ี ช้แสงและ
ปฏกิ ิริยาในวฏั จกั รคลั วิน ซง่ึ ท้งั ความเขม้ แสง อุณหภูมิ และปรมิ าณ CO2 ตา่ งก็มีอิทธพิ ลต่ออัตราการ
สงั เคราะห์ด้วยแสง โดยหากความเข้มแสงตา่ หรอื มแี สงสลวั พบวา่ อัตราการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงจะสงู ขึ้น
จนถึงจดุ หนึ่งก็จะคงทเ่ี นือ่ งจากปรมิ าณแสงท่ีมากเกนิ ไปจะทาให้เกิด photoinhibition (รูปที่ 33) ความเขม้
แสงยังมผี ลตอ่ การเรียงตัวของคลอโรพลาสต์ดว้ ย โดยหากพชื อยภู่ ายใตค้ วามเขม้ แสงตา่ คลอโรพลาสต์จะมี
การเรียงตวั ทผ่ี ิวใบมากขน้ึ ทาให้เหน็ ใบมีสีเขม้ มากขน้ึ และพชื กลางแจง้ จะมอี ัตราการตรงึ CO2 สูงกว่าพืชใน
รม่ (รูปท่ี 34) อุณหภูมทิ ่ีสูงข้นึ ก็ส่งผลให้อัตราการตรงึ CO2 สูงขนึ้ แต่หากอุณหภมู สิ งู เกินไปก็จะไม่เหมาะสม
ต่อการทางานของเอนไซม์ (รูปที่ 35) สว่ นปริมาณ CO2 กม็ ีผลในทานองเดยี วกนั (รปู ท่ี 36) นอกจากนี้พบว่า
ชนิดของพชื กม็ ีผลตอ่ อตั ราการสงั เคราะหแ์ สง เช่น พืช C4 มอี ตั ราการสังเคราะห์แสงสงู กว่าพชื C3 เปน็ ต้น

107
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

รปู ท่ี 33 ผลของความเขม้ แสงตอ่ อตั ราการตรงึ CO2 (ที่มา: http://2.bp.blogspot.com/-
6tbTVo99yO4/TkE-caQaF1I/AAAAAAAAAC8/fTRmqgYLnGo/s1600/3.jpg)

รปู ที่ 34 ผลของความเขม้ แสงตอ่ อตั ราการตรงึ CO2 ของพืชกลางแจง้ และพชื ในรม่ (ท่ีมา: ดดั แปลงมาจาก
http://i1192.photobucket.com/albums/aa332/matt7211/LCP.jpg)

รปู ท่ี 35 ผลของอุณหภมู ิต่ออัตราการตรงึ CO2
(ทม่ี า: http://www.thaigoodview.com/files/u16446/TGT5.jpg)

108
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ

รปู ท่ี 36 ผลของปรมิ าณ CO2 ต่ออตั ราการสงั เคราะหแ์ สง
(ที่มา: http://images.tutorvista.com/content/photosynthesis/carbondioxide-concentration-

c3-c4-species.jpeg)

109
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)ิ์

บทที่ 5
กระบวนการหายใจระดบั เซลล์

(Cellular respiration)

บทนา

สิ่งมีชีวิตล้วนต้องการพลังงานในการดารงชีวิต โดยแต่ละเซลล์ของสิ่งมีชีวิตจาเป็นต้องได้รับ
พลังงานเพื่อใช้ในกิจกรรมต่างๆ ของเซลล์ กระบวนการหายใจระดับเซลล์ (cellular respiration) เป็น
กระบวนการทางชีวเคมที ี่สามารถออกซิไดซ์หรือเปลี่ยนพลังงานที่สะสมอย่ใู นพนั ธะเคมีของอาหาร ซ่ึงเป็น
ผลผลติ จากกระบวนการสงั เคราะห์แสง ใหเ้ ปลยี่ นมาอยู่ในรูปของพลงั งาน ATP ซงึ่ เปน็ พลงั งานหลกั ท่เี ซลล์
สามารถนาไปใช้ในกิจกรรมตา่ งๆ ของเซลล์ได้อยา่ งมปี ระสิทธภิ าพ กระบวนการหายใจระดบั เซลล์มีทง้ั แบบ
ใช้และไม่ใชอ้ อกซิเจน สาหรับมนุษย์กระบวนการหายใจแบบใชอ้ อกซิเจนนัน้ มีความสาคญั ตอ่ ชวี ิตอยา่ งมาก
ยกตัวอยา่ งเชน่ กรณีรา่ งกายได้รบั สารโพแทสเซียมไซยาไนด์ (KCN) แม้ในปริมาณเพียงเล็กน้อย กส็ ่งผลให้
เสยี ชวี ติ ได้ทนั ที เนอื่ งจาก โพแทสเซยี มไซยาไนด์มีผลไปยับยัง้ ขนั้ ตอนการรับส่งอิเล็คตรอนในกระบวนการ
หายใจระดับเซลล์ เซลล์จึงไม่สามารถสร้างพลังงานในรูป ATP ให้แก่ร่างกายได้ ทาให้เอนไซม์และเซลล์
ต่างๆ ในร่างกายไม่สามารถทางานได้ตามปกติ จึงเป็นสาเหตุให้ถึงแก่ความตายได้ ส่วนในพืชกระบวนการ
หายใจระดบั เซลลก์ ม็ ีความสาคัญมากเช่นเดียวกัน ดังน้นั การเรียนรู้และเขา้ ใจข้ันตอนต่างๆ ในกระบวนการ
หายใจระดบั เซลล์จึงเป็นความรเู้ บื้องตน้ ทีม่ คี วามสาคัญอย่างมาก

5.1 ทบทวนการถา่ ยทอดพลงั งานในระบบนเิ วศ (Energy flow in ecosystem)

ส่ิงมีชีวิตล้วนต้องการพลังงานในการดารงชีวิต โดยแต่ละเซลล์ของส่ิงมีชีวิตจาเป็นต้องได้รับ
พลังงานเพ่ือใช้ในกระบวนการต่างๆ เช่น การสังเคราะห์โพลิเมอร์ (assembling polymers) การลาเลียง
สารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (pumping substances across membranes) การเคลื่อนท่ี (moving) และการ
แบง่ เซลล์ (reproducing) เปน็ ต้น ในธรรมชาตเิ ราพบว่าสัตวก์ นิ พืช เชน่ ลิงชิมแฟนซี ได้รบั พลังงานในการ
ดารงชีวิตจากการกนิ แค่ใบไม้หรอื พชื เทา่ นัน้ แล้วพลงั งานจากพชื นั้นมาจากไหน จากรูปที่ 1 แสดงใหเ้ ห็นว่า
แหล่งของพลังงานท้ังหมดล้วนมาจากแสงอาทิตย์ โดยพืชซึ่งมีรงควัตถุท่ีสามารถสังเคราะห์แสงได้ จะทา
หนา้ ทีจ่ บั พลงั งานแสงมาเปล่ียนเป็นพลังงานเคมใี นรูปของพันธะซ่งึ เกิดจากอิเลค็ ตรอน พลังงานจะถกู สง่ ตอ่
และสะสมไว้ในสารประกอบอินทรีย์ (organic molecules) เช่น น้าตาลกลูโคส และมีก๊าซออกซิเจนถูก
ปล่อยออกมา สารเหล่านี้จะถูกหมุนเวียนไปใช้ในกระบวนการหายใจของเซลล์ (cellular respiration) ใน
ไมโตคอนเดรียเพ่อื สันดาปใหไ้ ดพ้ ลังงานออกมาใช้ในการทางานของเซลล์ โดยมกั อย่ใู นรปู ของพลงั งาน ATP
(adenosine triphosphate) ในขณะเดยี วกันกจ็ ะปล่อยกา๊ ซคารบ์ อนไดออกไซด์และนา้ ซึ่งจะถูกหมนุ เวยี น
ไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสงต่อไป และพลังงานบางส่วนของระบบ จะเกิดการสูญเสียออกไปในรปู
ของความรอ้ นตามหลกั ของเทอโมไดนามกิ ส์

110
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

รปู ที่ 1 การหมนุ เวยี นของพลงั งานและสารเคมีในระบบนเิ วศ (ทมี่ า: Reece et al., 2011)

กระบวนการสังเคราะห์แสง (photosynthesis) และกระบวนการหายใจ (respiration) น้ันเป็น
ปฏิกิริยาท่ีมีการรับและส่งอิเล็คตรอน ซ่ึงเรียกว่า ปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชัน (oxidation-reduction
reactions) หรือปฏิกิริยารีดอกซ์ (redox reactions) ในขณะท่ีมีการรับและส่งอิเล็คตรอนจะเกิดการ
ถ่ายทอดพลังงานอยู่ตลอดเวลา พลังงานในปฏิกิรยิ าจะถูกส่งผ่านการเคลื่อนท่ีของ e- โดย e- จะเคลื่อนท่ี
จากตัวรับอิเล็คตรอน (electron carrier) ที่มีความสามารถในการรับ e- ได้น้อยไปยงั ตัวรับอเิ ล็คตรอนท่ีมี
ความสามารถในการรับ e- ได้มาก ความสามารถในการเป็นตัวรับอิเล็คตรอนแสดงได้จากค่า reduction

potential หรือ redox potential (E) ซึ่งย่ิงค่ามากก็ยิ่งแสดงว่าโมเลกุลหรือสารน้ันมีความสามารถใน
การรับอิเล็คตรอนได้ดี จึงถูกรีดิวส์ (became reduced) หรือเป็นตัวออกซิไดซ์ (oxidizing agent) ท่ีดี
ส่วนโมเลกุลหรือสารที่เสีย e- ไป (became oxidized) เรียกว่า ตัวรีดิวซ์ (reducing agent) (รูปท่ี 2)

ปฏิกิริยารีดอกซ์ท่ีมีการรับส่งอเิ ล็คตรอนจากตัวรับอิเล็คตรอนที่มีค่า E ต่าไปสูง จะทาให้เกิดการปล่อย
พลังงานออกมา เปรียบเสมือนกับการกล้ิงหินลงภูเขาซ่ึงสามารถเกิดข้ึนได้เองและทาให้พลังงานศักย์

(potential energy) ลดลงจงึ ปล่อยพลงั งานออกมา แต่ในทางตรงขา้ มการสง่ e- จากโมเลกุลทีม่ ีค่า E สงู
ไปต่า (เช่น O  C) ก็เปรียบเสมือนการกล้ิงหินขึ้นภูเขา ซ่ึงจะต้องใช้พลังงานเพ่ิมเข้าไปมาก จึงเป็น
ปฏิกิริยาดูดพลังงานน่ันเอง (รูปท่ี 3) แต่บางคร้ังปฏิกิริยารีดอกซ์ไม่จาเป็นต้องเกิดการรับส่ง
อเิ ลค็ ตรอนแบบสมบรู ณ์เสมอไป อาจทาให้เกิดเพียงการเปลย่ี นแปลงตาแหน่งของ e- ในพันธะโคเลนท์ก็ได้
(change the degree of electron sharing in covalent bonds) พลงั งานท่เี กิดข้ึนจากปฏิกริ ิยารีดอกซ์
จึงเกิดจากการที่ e- เกิดการสูญเสียพลังงานอิสระจากการเข้าใกล้อะตอมท่ีมีค่า electronegativity สูงใน
พันธะโคเวเลนต์ จากรูปท่ี 3 จะเห็นได้ว่า e- ในสารต้ังต้นคือ methane (CH4) และ oxygen (O2) นั้นจะ
เรียงตัวอยู่ตรงกลางพันธะ มีการแบ่ง e- ระหว่างอะตอมของ C และ H และระหว่างอะตอมของ O เท่าๆ
กัน แต่หลงั จากเกดิ ปฏกิ ิริยารีดอกซ์ พบวา่ e- ในสารผลิตภัณฑค์ อื CO2 จะถูกดึงเขา้ ใกล้อะตอมของ O ซึ่งมี

111
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ)์

ค่า electronegativity สูงกวา่ ทาให้ e- เสยี อสิ ระในการเคลอื่ นที่จงึ ปลอ่ ยพลังงานออกมา เช่นเดียวกันกับ
ที่เกิดกับโมเลกุลของ O2 หลังจากที่ O2 รับ e- มาจะเกิดการรวมตัวกบั H เป็นโมเลกุลของ H2O ซึ่ง e- จะ
ถกู ดึงอยู่ใกลอ้ ะตอมของ O มากกว่า ส่งผลให้ e- เสียอิสระในการเคล่ือนที่และปล่อยพลังงานออกมา

รูปท่ี 2 ปฏิกริ ยิ ารีดอกซ์ (ทีม่ า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

รูปที่ 3 การปลอ่ ยพลงั งานในปฏกิ ิริยารีดอกซ์ และทศิ ทางการถา่ ยทอดพลงั งานและอิเล็คตรอน
(ทมี่ า: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

5.2 กระบวนการหายใจระดบั เซลล์ (Cellular respiration)
สิ่งมีชีวติ ทั้งหลายสามารถสร้างพลงั งานได้จากการย่อยสลายโมเลกุลของอาหารซง่ึ เป็นสารอินทรีย์

โดยผ่านกระบวนการ 2 แบบ คือ กระบวนการหายใจระดับเซลล์แบบใชอ้ อกซิเจน (aerobic respiration)
ซง่ึ เป็นกระบวนการท่ีใช้ O2 ไป oxidized สารอาหารทีม่ ีพลังงานสูงอย่างมีระเบียบและเปน็ ข้ันตอน พรอ้ ม
กับให้ผลลัพธ์ออกมาเป็นโมเลกุลของสารท่ีมีพลังงานต่า ได้แก่ CO2 และ H2O และจากขั้นตอนต่างๆ ก็
จะปล่อยพลังงาน (ATP) ออกมาทีละน้อยซงึ่ เซลล์สามารถที่จะนาไปใช้ประโยชนต์ ่อไปได้ นอกจากน้ีเซลล์
บาง ชนิดสามารถผลิตพลัง ง าน โด ยวิธีการย่อย สล าย สารอา หาร ใน ขณะ ท่ีไ ม่มีโมเ ลกุล ของ ออกซิ เ จ น
(anaerobic fermentation) เช่น ยีสต์ แบคทีเรียบางชนิด และเซลล์กล้ามเน้อื ขณะขาดออกซิเจน โดยทง้ั
สองกระบวนการน้ีต้องอาศัยการทางานของเอนไซม์หลายชนิด และเอนไซม์บางชนิดต้องการโมเลกุลของ

112
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศิลปากร (สงวนลิขสิทธ์)ิ

สารอืน่ มาจับอยู่ด้วยจงึ จะทาหน้าทไ่ี ด้ ซ่ึงโมเลกุลของสารดงั กล่าวเรยี กว่า cofactors หรอื coenzyme ซึ่ง
coenzyme ที่สาคัญในเรื่องการหายใจมี 3 ชนิด ได้แก่ NAD+ (nicotinamide adenine dinucleotide),
FAD (flavin adenine dinucleotide) และ CoA (coenzyme A)

กระบวนการหายใจระดบั เซลล์ทัง้ 2 แบบ มีรายละเอียด ดงั น้ี

5.2.1 กระบวนการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic respiration)

กระบวนการหายใจระดับเซลล์เป็นปฏิกิริยารีดอกซ์ ดังแสดงใน รูปที่ 4 จากรูปจะเห็นว่า
กระบวนการหายใจระดับเซลล์ เป็นกระบวนการออกซิเดชันของน้าตาลกลูโคสเพ่ือให้ได้พลังงานมาใช้
สังเคราะห์สารพลังงานสูง เช่น ATP และได้ CO2 และ H2O ออกมาด้วย ปฏิกิริยาการหายใจเป็นปฏกิ ิรยิ า
คายความร้อน (exergonic reaction) ซึ่งมคี วามคล้ายคลึงกับปฏิกริ ยิ าการเผาไม้เช้อื เพลิง (combustion)
หากเราเผาน้าตาลกลูโคสในอากาศจะได้พลังงานความร้อนถึง 686 kcal/mol ซ่ึงหากเกิดในเซลล์ของ
สิ่งมีชีวิตก็เสมือนเกิดการระเบิดข้ึนในเซลล์ (รูปที่ 5) ดังนั้นเซลล์จึงมวี ิธีการควบคุมการปล่อยพลังงานโดย
การถ่ายทอดพลังงานให้แก่ตัวรับอิเล็คตรอนซ่ึงเป็นโคเอ็นไซม์ท่ีชื่อว่า nicotinamide adenine
dinucleotide (NAD+) โดยอาศัยการทางานของเอนไซม์ dehydrogenase ซึ่งจะย้ายโปรตอนและ
อิเล็กตรอนอย่างละ 2 ตวั (2H + 2e-) ออกจาก substrate (เช่น กลูโคส) โดยเอนไซมจ์ ะยา้ ยโปรตอน 1 ตัว
และอิเล็กตรอน 2 ตัว ไปยัง NAD+ ส่วนโปรตอนอีก 1 ตัว จะถูกปล่อยออกสู่บริเวณรอบๆ เป็นโปรตอน
อิสระ ดงั แสดงในรปู ที่ 6 ในการยา้ ย e- จาก NADH ไปยงั oxygen พบว่าเกดิ การคายพลงั งานออกมาถงึ -
53 kcal/mol แสดงให้เห็นว่าเซลล์ของสง่ิ มีชวี ติ สามารถควบคุมการปลอ่ ยพลงั งาน โดยการฝากพลงั งานไว้
ในโมเลกุลของ NADH (และ FADH2) ก่อนจะถูกนาไปใช้สังเคราะห์เป็น ATP ซ่ึงเป็นโมเลกุลท่ีเสถียรกว่า
และสามารถเกิดปฏิกิริยาเพื่อปล่อยเป็นพลังงานไปใช้ได้ง่ายกว่า จึงเป็นการใช้พลังงานได้อย่างมี
ประสิทธิภาพกว่าน่นั เอง

รปู ที่ 4 ปฏกิ ริ ยิ ารีดอกซข์ องกระบวนการหายใจระดบั เซลล์ (ที่มา: Reece et al., 2011)

ขนั ตอนของกระบวนการหายใจระดับเซลล์ (Steps for cellular respiration)
กระบวนการหายใจระดบั เซลล์แบ่งไดเ้ ปน็ 3 ขน้ั ตอนหลัก (รปู ที่ 7) คอื
1. ไกลโคไลซิส (Glycolysis) เกิดข้ึนในไซโตพลาสซึม (cytosol) โดยมกี ารแตกโมเลกลุ ของ
นา้ ตาลกลโู คสไดเ้ ป็นไพรูเวท (pyruvate) 2 โมเลกุล
2. Pyruvate oxidation และ Citric acid cycle ในเซลล์ของสิง่ มีชวี ิตพวกยคู ารโี อต ไพรูเวทจะ
ถกู ลาเลยี งเข้าสไู่ มโตคอนเดรยี และถูกออกซไิ ดซ์เป็น Acetyl CoA 2 โมเลกุล เพอ่ื เขา้ สู่ citric acid cycle
ขั้นตอนนจี้ ะเกิดในเมทรกิ (matrix) ของไมโตคอนเดรีย และมกี ารปล่อยกา๊ ซ CO2 ออกมาด้วย ส่วนในเซลล์

113
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

ของสิ่งมชี วี ิตพวกโปรคารโี อต กระบวนการเหล่านจ้ี ะเกิดข้นึ ในไซโตพลาสซมึ บางขน้ั ตอนในกระบวนการ
ไกลโคไลซสิ และ citric acid cycle เป็นปฏกิ ิริยารดี อกซ์ซงึ่ จะมเี อนไซม์ dehydrogenases ทาหน้าท่ยี ้าย
e- จากซับสเตรตไปยงั NAD+ เพอื่ สังเคราะห์ NADH (บางกรณเี ปน็ FAD+ ได้ FADH2)

3. Oxidative phosphorylation (electron transport + chemiosmosis) ในขน้ั ตอนน้ี
NADH และ FADH2 จะถกู ใช้เปน็ ตวั ให้อิเล็คตรอนใน electron transport chain (ETC) ซึ่งในขั้นตอน
สดุ ทา้ ย e- จะรวมตวั กบั O และ H ได้เปน็ โมเลกลุ ของ H2O และพลงั งานทเ่ี กิดขน้ึ ในขน้ั ตอนการรับสง่
อิเลค็ ตรอน (ปฏิกิริยารีดอกซ์) จะถูกนาไปสังเคราะห์ ATP ในเซลล์แบบยูคารโี อตข้ันตอนนจ้ี ะเกิดข้นึ ที่
inner membrane ของไมโตคอนเดรยี

รปู ท่ี 5 การควบคมุ การปลอ่ ยพลงั งานและเก็บเกยี่ วพลงั งานในรปู แบบ ATP
โดยกระบวนการถ่ายทอดอิเล็คตรอนของกระบวนการหายใจ (ท่ีมา: Reece et al., 2011)

รปู ที่ 6 สูตรโครงสรา้ ง และปฏิกริ ยิ ารีดอกซ์ของ NAD+ (ที่มา: Reece et al., 2011)

114
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธิ์)

รูปท่ี 7 ภาพรวมของกระบวนการหายใจระดับเซลล์ (ท่ีมา: Reece et al., 2011)
โดยทว่ั ไปเซลล์สังเคราะห์ ATP ดว้ ยวิธี oxidative phosphorylation ประมาณ 90% แตส่ ามารถ
พบการสังเคราะห์โดยวิธี substrate-level phosphorylation (SLP) ด้วย (รปู ท่ี 8) วธิ ีการน้ีเอนไซม์จะทา
หน้าที่ย้ายหมู่ฟอสเฟตจากซับสเตรต (ในท่ีน้ีคือสารอินทรีย์ท่ีเป็นตัวกลางในปฏิกิริยาคะตาบอลิซึมของ
กลูโคสนั่นเอง) ไปยัง ADP โดยตรง แทนที่จะเกิดการเติมหมู่ inorganic phosphate (Pi) ให้แก่ ADP ใน
แบบวิธี oxidative phosphorylation เช่น ปฏกิ ริ ิยาที่ 7 และ 10 ของไกลโคไลซิส (รปู ที่ 9) เป็นตน้

รปู ที่ 8 การสังเคราะห์ ATP โดยวธิ ี substrate-level phosphorylation (ท่ีมา: Reece et al., 2011)

รูปท่ี 9 ตวั อยา่ งปฏิกิริยาการสังเคราะห์ ATP โดยวธิ ี substrate-level phosphorylation
(ที่มา: ดัดแปลงมาจาก Nelson and Cox, 2005)

5.2.1.1 ไกลโคไลซิส (Glycolysis)
กระบวนการไกลโคไลซิสสามารถแบง่ ออกเป็น 2 ระยะ คอื ระยะลงทนุ ใช้พลังงาน (energy
investment) และระยะจา่ ยคนื พลังงาน (energy payoff) ระยะแรกจะมีการใช้ ATP 2 โมเลกุล แตใ่ น

115
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์ิ)

ระยะทสี่ องจะได้ ATP คนื มา 4 โมเลกุล จากการสงั เคราะห์โดยวิธี SLP และ NAD+ จะถูกรดี ิวสไ์ ด้เป็น
NADH 2 โมเลกุล ทาใหโ้ ดยสุทธแิ ลว้ กระบวนการไกลโคไลซิสของนา้ ตาลกลโู คส 1 โมเลกุล ได้ ATP 2
โมเลกุล และ NADH 2 โมเลกุล (รปู ท่ี 10)

อย่างไรกต็ ามรายละเอยี ดของกระบวนการไกลโคไลซิสมี 10 ขัน้ ตอน โดยอาศัยการทางานของ
เอนไซม์ตา่ งๆ (รูปท่ี 11) ดังน้ี

ขน้ั ท่ี 1 เอนไซม์ hexokinase ยา้ ยหมู่ Pi ไปยังกลูโคส ทาให้ไดเ้ ป็น glucose 6-phosphate (G6P)
ขัน้ ท่ี 2 เอนไซม์ phosphoglucoisomerase ทาหน้าทีเ่ ปลี่ยน G6P ไปเป็นโมเลกุลไอโซเมอรค์ อื
fructose 6-phosphate (F6P)
ขั้นที่ 3 เอนไซม์ phosphofructokinase เติมหมู่ Pi ใหก้ บั F6P ได้เปน็ fructose 1,6-
bisphosphate (F1,6P) ซึง่ ขนั้ ตอนนี้เปน็ ขน้ั ตอนหลักในการควบคุมกระบวนการไกลโคไลซสิ โดย
phosphofructokinase (PFK) จะถกู ควบคุมการทางานแบบ Allosteric regulation ด้วยปริมาณของ ATP
และโมเลกุลท่เี ก่ียวข้อง หากตวั ยับย้ัง (inhibitors) เช่น ATP และ PEP จับกับ allosteric site ของเอนไซม์
PFK จะทาให้เอนไซมอ์ ยใู่ นรปู inactive จึงยับยง้ั กระบวนการไกลโคไลซิส ในทางตรงขา้ ม หากเอนไซม์จบั
กบั allosteric activators เช่น AMP และ ADP จะทาให้เอนไซม์อยู่ในรปู active จงึ กระตนุ้ กระบวนการ
ไกลโคไลซสิ

รูปท่ี 10 สรุปข้ันตอนการใชแ้ ละให้พลงั งานในกระบวนการไกลโคไลซสิ (Glycolysis)
(ท่มี า: Reece et al., 2011)

116
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

ขน้ั ที่ 4 เอนไซม์ aldolase ทาหน้าท่ีตดั โมเลกุลของกลโู คสออกเป็นน้าตาลท่ีมคี ารบ์ อน 3 อะตอม
จานวน 2 โมเลกลุ ที่เป็นไอโซเมอร์กนั ไดแ้ ก่ dihydroxyacetonephosphate (DHAP) และ
glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)

ขั้นท่ี 5 เอนไซม์ isomerase ทาหน้าที่เปลี่ยน DHAP  G3P ซึง่ เปน็ ปฏิกิรยิ าที่ยอ้ นกลบั ได้ แต่
ในความเปน็ จรงิ เปน็ ปฏกิ ริ ิยาน้ไี ม่เคยเข้าสู่ภาวะสมดุล เนือ่ งจาก G3P จะถกู ใช้ต่อในขั้นตอนถัดไปอยา่ ง
รวดเร็วเสมอ ดังน้ันปฏิกริ ยิ านีจ้ งึ มักเกดิ ในทศิ ทาง DHAP  G3P ตลอดเวลา

ขั้นที่ 6 เอนไซม์ triosephosphate dehydrogenase ควบคุม 2 ปฏิกิรยิ า ปฏกิ ิริยาแรกคือการส่ง
e- ใหแ้ ก่ 2NAD+ ได้ 2NADH การเกดิ ปฏกิ ิรยิ า oxidation นี้ จะมีการปล่อยพลังงานออกมา เพ่ือใช้ในการ
เติมหมู่ Pi ให้แก่ซับสเตรตท่ขี าดอเิ ล็คตรอน ทาใหไ้ ดเ้ ป็น 1,3 bisphosphoglycerate ซึ่งเปน็ สารท่มี คี า่
พลงั งานศกั ยส์ ูง (high potential energy)

ขน้ั ที่ 7 เอนไซม์ phosphoglycerokinase ทาหนา้ ทีย่ ้ายหมู่ Pi ไปยัง 2ADP ได้ 2ATP ข้ันตอนนี้
เป็น substrate-level phosphorylation หมคู่ าร์บอนลิ ของซับสเตรตจะถูกออกซิไดซ์เปน็ หมคู่ าร์บอกซิล
ทาให้ได้เปน็ กรดอินทรีย์ ชอ่ื ว่า 3-phosphoglycerate (3PG)

ขั้นที่ 8 เอนไซม์ phosphoglyceromutase ทาหนา้ ท่ยี า้ ยหมู่ Pi จาก C3 ไปยงั C2 ไดเ้ ปน็ กรด
อนิ ทรีย์ ช่ือวา่ 2-phosphoglycerate (2PG)

ขน้ั ท่ี 9 เอนไซม์ enolase ทาหนา้ ท่ีสรา้ งพนั ธะคใู่ นโมเลกลุ ของซับสเตรตโดยการดึงนา้ ออกจาก
โมเลกุล ทาให้ไดเ้ ป็น phosphoenolpyruvate (PEP) ซง่ึ เป็นสารที่มีค่าพลงั งานศักยส์ งู (high potential
energy)

ข้ันที่ 10 เอนไซม์ pyruvate kinase ทาหน้าที่ย้ายหมู่ Pi จาก PEP ไปยงั 2ADP ได้ 2ATP ขั้นตอน
น้ีเปน็ substrate-level phosphorylation ไดผ้ ลิตภณั ฑเ์ ป็นสารไพรูเวท (pyruvate) จานวน 2 โมเลกุล
จากนัน้ ไพรเู วทสามารถเข้าสกู่ ระบวนการหายใจท้ังแบบมีออกซเิ จน และไม่มอี อกซิเจน ดังรูปท่ี 12

117
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธ์ิ)

รูปท่ี 11 รายละเอยี ดของกระบวนการไกลโคไลซิส 10 ข้นั ตอน (ท่มี า: Reece et al., 2011)

118
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธ์)ิ

รูปท่ี 12 ไพรเู วท (pyruvate) สามารถเขา้ สกู่ ระบวนการหายใจทง้ั แบบมีออกซเิ จน (Aerobic respiration)
และไม่มอี อกซเิ จน (Anaerobic respiration) (ท่ีมา: Nelson and Cox, 2005)

5.2.1.2 ออกซิเดชนั ของไพรูเวท (Oxidation of pyruvate) และวัฏจกั รของกรดซิตริก (citric
acid cycle)

ข้ันตอนนี้เปน็ ขนั้ ตอนที่เช่อื มระหวา่ งระยะไกลโคไลซิส และ citric acid cycle โดยอาศยั การ
ทางานของเอนไซม์หลายชนิด (multienzyme complex) ทางานเป็น 3 ขัน้ ตอน คอื (1) หมคู่ ารบ์ อกซลิ (-
COO-) ซง่ึ สญู เสียอิเล็คตรอน (fully oxidized) และเหลอื พลังงานน้อยจะถกู ดึงออก จึงเกดิ การปล่อย
ออกมาเปน็ ก๊าซ CO2 ครั้งแรกในกระบวนการหายใจ (2) โมเลกุลทเ่ี หลอื ถกู ออกซิไดส์เป็น acetate
(CH3COO-) โดยมี NAD+ มารบั e- ไป พลังงานจึงถูกสะสมไวใ้ นรปู ของ NADH (3) โคเอนไซม์เอ (coenzyme
A หรอื CoA) ซ่ึงเปน็ สารประกอบท่ีมาจากวิตามินบแี ละมหี มู่ซัลเฟอร์ จะใช้หมูซ่ ลั เฟอร์จบั กับ acetate ได้
เปน็ acetyl CoA ซ่งึ เป็นสารทม่ี พี ลงั งานศกั ยส์ ูง (high potential energy) สามารถท่ีจะปลอ่ ยพลงั งาน
ออกมาได้มากหากเกิดปฏิกริ ิยาแบบ exergonic และเปน็ สารที่จะใหห้ มอู่ ะซทิ ลิ (acetyl group) แก่ citric
acid cycle ในการเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชนั ต่อไป (รูปท่ี 13)

119
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธิ)์

รูปที่ 13 ปฏิกิริยาออกซิเดชนั ของไพรเู วท (oxidation of pyruvate)
(ที่มา: Reece et al., 2011)

5.2.1.3 วฏั จักรของกรดซติ รกิ (citric acid cycle)

วัฏจักรของกรดซติ ริก (citric acid cycle, tricarboxylic acid cycle หรอื Krebs cycle) เป็น
ปฏิกิรยิ าที่มกี ารออกซิไดส์สารอินทรีย์ท่มี าจาก pyruvate ซง่ึ ใน 1 รอบ (คดิ จาก pyruvate 1 โมเลกุล) จะ
มกี ารปลอ่ ย CO2 3 โมเลกลุ สรา้ ง ATP 1 โมเลกุล โดยวธิ ี SLP แต่พลังงานสว่ นใหญจ่ ะถูกส่งถา่ ยไปที่ NAD+
และโคเอนไซม์ flavin adenine dinucleotide (FAD) ในระหวา่ งการเกิดปฏกิ ิรยิ ารดี อกซ์ จากน้นั NADH
และ FADH2 จะทาหนา้ ที่ส่งตอ่ พลงั งานในรปู ของ e- เขา้ ส่รู ะบบการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอน (electron
transport chain) ตอ่ ไป (รูปท่ี 14)

วฏั จกั รของกรดซิตริกแบ่งเป็น 8 ปฏกิ ริ ยิ า คือ

(1) Condensation ข้นั ตอนนี้ acetyl CoA จะเติมหมูอ่ ะซิทิล (CH3CO-) ให้แก่ oxaloacetate ได้
เป็น citrate

(2) Dehydration และ hydration ขน้ั ตอนน้ี citrate จะถกู เปลย่ี นใหอ้ ยูใ่ นรูปของอกี ไอโซเมอร์
หน่ึงโดยการดงึ นา้ ออก 1 โมเลกุล จากน้นั มกี ารเติมน้าอกี 1 โมเลกลุ ไดเ้ ปน็ isocitrate

(3) Oxidative decarboxylation ขนั้ ตอนนี้ isocitrate ส่ง e- ให้กบั NAD+ ได้ NADH + H+ และ
เกดิ การปล่อย CO2 1 โมเลกลุ ผลิตภณั ฑ์ที่ได้คอื -ketoglutarate

(4) Oxidative decarboxylation ข้นั ตอนน้เี กดิ การปลอ่ ย CO2 อีก 1 โมเลกุล สงั เกตไดว้ า่ CO2
ทเี่ กิดข้ึนจากขนั้ ตอนท่ี 3 และ 4 นีม้ ี C ท่มี าจากโครงสร้างของ oxaloacetate ไมใ่ ชจ่ าก acetyl CoA เมอ่ื
CO2 หลดุ ออก โมเลกุลท่ีเหลือจะเสยี 2e- ใหก้ บั NAD+ ได้ NADH + H+ และไปจับกบั CoA ด้วยพันธะทีไ่ ม่
เสถียร ไดเ้ ป็น succinyl CoA

120
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์ิ)

(5) Substrate-level phosphorylation ขนั้ ตอนนี้ CoA จะถกู แทนท่ีดว้ ย Pi ทาใหม้ ี CoA หลุด
ออกไป จากน้ันกรณีในเซลลส์ ตั ว์ Pi จะถูกรับไปโดย GDP ไดเ้ ป็น GTP ซ่ึงเปน็ สารพลังงานสูงเช่นเดียวกับ
ATP และสามารถเปล่ยี นเปน็ ATP ต่อไปได้ แต่ในเซลล์พชื แบคทเี รีย และเซลลข์ องเนือ้ เย่ือสัตวบ์ างชนดิ จะ
มเี อนไซมท์ ีจ่ าเพาะต่อการสงั เคราะหเ์ ปน็ ATP โดยตรงเท่านน้ั ผลติ ภัณฑท์ ี่ได้คือ succinate

(6) Dehydrogenation ขัน้ ตอนน้ี H 2 อะตอม (และ 2e-) ถกู ย้ายไปที่ FAD+ ได้ FADH2 และ
fumarate

(7) Hydration เกดิ การเตมิ นา้ เข้าไปทาให้เกดิ การจดั รปู แบบพนั ธะใหม่ได้เปน็ malate
(8) Dehydrogenation ขั้นตอนน้ี H 2 อะตอม (และ 2e-) ถูกย้ายไปที่ NAD+ ได้ NADH + H+
ผลิตภัณฑท์ ไ่ี ด้คอื oxaloacetate ซ่งึ จะถกู นาไปใชใ้ นการรับหมู่อะซทิ ิลที่มาจากไพรเู วทต่อไป (รูปที่ 14)

รปู ท่ี 14 วฏั จักรของกรดซติ ริก (citric acid cycle) มี 8 ข้นั ตอน (ทม่ี า: Reece et al., 2011)
สรุปจานวน โมเลกุลของ CO2 NADH และ FADH2 จากกระบวนการไกลโคไลซสิ และวัฏจกั รของ

กรดซติ ริกมดี ังแสดงในรปู ที่ 15

121
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธิ์)

รูปที่ 15 ผลรวมจานวน โมเลกลุ ของ CO2 NADH และ FADH2 จากกระบวนการไกลโคไลซสิ และวฏั จักร
ของกรดซิตรกิ (ท่มี า: Lodish, 2003)

หลังจากนั้น CO2 สามารถแพรอ่ อกสภู่ ายนอกเซลล์ได้ สว่ น NADH และ FADH2 จะทาหนา้ ทีข่ นส่ง
e- และพลงั งานเขา้ สู่ electron transport chain (ETC) ตอ่ ไป แตใ่ นกรณีของเซลล์พวกยูคารโี อต NADH
ทีไ่ ดจ้ ากไกลโคไลซสิ 2 โมเลกุลนั้นจะตอ้ งถกู ลาเลยี งจากไซโตพลาสซมึ ผา่ นเขา้ สู่เยอื่ ห้มุ ของไมโตคอนเดรีย
เพ่ือส่งต่อ 2e- ใหก้ ับตวั รบั อเิ ลค็ ตรอนใน ETC กอ่ น เนอ่ื งจาก NADH ทีไ่ ด้จากไกลโคไลซสี อยใู่ น
ไซโตพลาสซมึ และไมส่ ามารถถูกลาเลยี งผา่ นเยือ่ หุ้มไมโตคอนเดรยี โดยตรงได้ จงึ ตอ้ งถูกลาเลียงผา่ นช่องทาง
พเิ ศษ 2 ชอ่ งทาง ได้แก่ (1) Malate-aspartate shuttle และ (2) Glycerol 3-phosphate shuttle (รปู ที่
16 และ 17)

การลาเลยี งผ่านชอ่ งทาง Malate-aspartate shuttle น้นั พบในเซลล์ตับ ไต และหวั ใจ โดยปกติ
แลว้ NADH ไมส่ ามารถเคล่อื นท่ีผา่ นเยอื่ ห้มุ ของไมโตคอนเดรยี ได้ ดังน้นั NADH ในไซโตพลาสซึม
(cytosolic NADH) จะส่ง 2e- ให้กบั oxaloacetate เพอื่ เปลย่ี นเป็น malate ท่สี ามารถถกู ลาเลยี งผ่าน
โปรตีนตวั พากอ่ น แลว้ malate จึงปลอ่ ย 2e- คืนใหก้ ับ NAD+ ใน matrix ได้เป็น matrix NADH และ
oxaloacetate ซึ่ง oxaloacetate จะถกู เปลี่ยนเปน็ aspartate โดยปฏิกริ ยิ า transamination จากน้ัน
aspartate ใน cytosol จะสามารถถูกเปล่ยี นกลับเปน็ oxaloacetate เพื่อเข้าทาปฏิกิรยิ าตอ่ ไปได้ matrix
NADH ที่เกดิ ขึน้ จะถกู นาเข้าสู่ ETC ผา่ นทาง complex I ซึ่งเมือ่ ส้ินสุดกระบวนการถ่ายทอดอเิ ล็คตรอนแล้ว
NADH จานวน 2 โมเลกุล จะถูกเปล่ยี นเป็นพลังงานในการสังเคราะห์ ATP ไดป้ ระมาณ 5 ATP (รูปท่ี 16)

ส่วนการลาเลยี งผ่านช่องทาง Glycerol 3-phosphate shuttle น้นั เกดิ ขนึ้ ในเซลลก์ ล้ามเนอื้ และ
สมอง โดยมี dihydroxyacetonephosphate (DHAP) มารบั 2e- จาก cytosolic NADH แลว้ เปลีย่ นเป็น
glycerol 3-phosphate ซึ่งจะสง่ 2e- ต่อให้กับ FAD ไดเ้ ปน็ FADH2 ที่สามารถสง่ 2e- ให้กบั ubiquinone
(Q) และ complex II และ III ต่อไป ซงึ่ เมื่อส้นิ สุดกระบวนการถ่ายทอดอเิ ล็คตรอนแล้ว NADH จานวน 2
โมเลกลุ จะถูกเปลีย่ นเปน็ พลังงานในการสงั เคราะห์ ATP ไดป้ ระมาณ 3 ATP (รปู ที่ 17)

122
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธิ)์

รปู ท่ี 16 การลาเลียง NADH จากกระบวนการไกโคลไลซิสเข้าสู่ไมโตคอนเดรียโดยผา่ นทาง
Malate-aspartate shuttle (ทมี่ า: ดดั แปลงมาจาก Nelson and Cox, 2005)

รูปท่ี 17 การลาเลียง NADH จากกระบวนการไกโคลไลซสิ เขา้ สู่ไมโตคอนเดรยี โดยผ่านทาง
Glycerol 3-phosphate shuttle (ทมี่ า: ดัดแปลงมาจาก Nelson and Cox, 2005)

123
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สทิ ธิ์)

5.2.1.4 การสงั เคราะห์ ATP แบบ Oxidative phosphorelation
การสังเคราะห์ ATP แบบ Oxidative phosphorelation ประกอบดว้ ย 2 ส่วน คอื (1) การรับส่ง
อิเล็คตรอนใน electron transport chain (ETC) และ (2) การสรา้ ง ATP โดยอาศัยการเกดิ
chemiosmosis สาหรับ ETC นัน้ เป็นกลุ่มโมเลกุลท่ฝี ังตัวอยใู่ น inner membrane ของไมโตคอนเดรยี ของ
เซลลแ์ บบยคู ารโี อต และฝงั ตวั อยู่ใน plasma membrane ของเซลล์แบบโปรคารโี อต บน inner
membrane หรอื cristae น้ัน มีพน้ื ท่ีผิวมากพอที่ ETC จานวนหลายพันชุดฝังตวั อยู่ องคป์ ระกอบส่วนใหญ่
ของ ETC เป็นโปรตนี โดยมกั อย่ใู นรปู ของกล่มุ โปรตนี หลายชนิด (multiprotein complexes) เรยี กชื่อ
ตามลาดบั ที่เกิดการถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนว่า complex I (NADH dehydrogenase), complex II
(succinate dehydrogenase), complex III (ubiquinol cytochrome C oxidoreductase), และ
complex IV (cytochrome C oxidase) นอกจากนี้ยังมสี ่วนท่ีไมใ่ ชโ่ ปรตีนแตม่ ีหนา้ สาคัญในการทา
ปฏิกิริยากับเอนไซม์ เรียกวา่ prosthetic groups จับแนน่ กับกลมุ่ ของโปรตีนอีกด้วย (รปู ที่ 18)

รูปที่ 18 Electron transport chain (ท่ีมา: ดัดแปลงมาจาก Reece et al., 2011)

124
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

ในกระบวนการหายใจระดับเซลล์ e- จากโมเลกลุ ของ glucose เม่อื ผา่ น glycolysis และ citric
acid cycle แลว้ จะถูกส่งมาอยู่ในโมเลกลุ ของ NADH ซึ่งจะมกี ารสง่ ต่อ e- ใหแ้ ก่ complex I โดยส่งใหก้ บั
prosthetic group ทเ่ี รียกว่า flavin mononucleotide (FMN) และ iron-sulfur protein ตามลาดับ
จากนนั้ ส่งต่อใหก้ ับ ubiquinone หรอื coenzyme Q โดย ubiquinone เปน็ ตัวลาเลยี ง e- เพียงชนดิ เดยี ว
ที่ไม่ใชโ่ ปรตนี มขี นาดเล็กและไม่มีขว้ั (small hydrophobic electron carrier) จึงมกั ลอยอยู่ในช้ันของ
phospholipid ของเย่อื หุ้มเซลล์แทนทีจ่ ะเกาะติดอยูก่ บั โปรตนี คอมเพล็ก e- จะถูกสง่ ต่อไปเรือ่ ยๆ จนถึง
cytochrome a3 (cyt a3) ซ่งึ อยูใ่ น complex IV จากน้นั จงึ ถกู ส่งให้ O2 ซงึ่ มีคา่ electronegativity และ
ค่า reduction potential (E) สงู สุด เป็นตัวรบั อเิ ลค็ ตรอนตวั สุดท้าย โดย O2 จะเกิดการรวมกับ
hydrogen ions (H+) ใน Matrix ไดเ้ ปน็ H2O นอกจากน้ีจะเห็นไดว้ ่าระดบั พลังงานอิสระของ e- ในขณะท่ี
เกดิ การถ่ายทอดไปใน ETC จะมคี ่าลดลงอีกดว้ ย (รูปที่ 18)

รูปท่ี 19 Oxidative phosphorylation ของไมโตคอนเดรีย
(ท่มี า: ดัดแปลงจาก Nelson and Cox, 2005)

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนใน ETC ไมส่ ามารถทาให้เกดิ การสังเคราะห์ ATP ไดโ้ ดยตรง แตต่ อ้ งอาศัย
กระบวนการการสังเคราะห์ ATP ทเี่ รยี กว่า oxidative phosphorylation ซง่ึ ประกอบดว้ ยการรบั สง่ e- ใน
ETC และ chemiosmosis คลา้ ยกับท่ีเกิดขึน้ ใน thylakoid membrane ของคลอโรพลาสต์ ขณะที่เกิดการ
รับสง่ e- ใน ETC ท่ี inner membrane ของไมโตคอนเดรยี จะทาให้เกดิ การปมั๊ โปรตอนเขา้ สู่
intermembrane space (ป๊ัมที่ complex I จานวน 4H+ ปัม๊ ที่ complex III จานวน 4H+ และ ป๊ัมที่
complex VI จานวน 2H+) ทาให้เกิดความแตกตา่ งของความเขม้ ขน้ ของ H+ ในบริเวณระหวา่ ง

125
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

intermembrane space และ matrix ส่งผลใหเ้ กดิ ความแตกต่างของค่า pH หรอื ค่าศักย์เคมี (chemical
potential) และความแตกต่างของคา่ ศกั ยไ์ ฟฟา้ (electrical potential) เรยี กว่าเกิด electrochemical-
proton gradient ซงึ่ จะทาให้ H+ ที่สะสมอยมู่ ากใน intermembrane space แพรผ่ ่านโปรตีน ATP
synthase ออกมาสู่ matrix และเกิดเป็นพลังงานซง่ึ สามารถนาไปใชส้ ังเคราะห์ ATP ได้ ปจั จุบนั นิยมเรยี ก
การสังเคราะห์ ATP ที่เกดิ จากการเคลือ่ นท่ีของ H+ แบบนีว้ ่า chemiosmosis (รปู ที่ 19 และ 20)

ข้นั ตอนการสังเคราะห์ ATP แบบ chemiosmosis (รปู ท่ี 20)
1. H+ ไหลผ่าน stator ซง่ึ เปน็ ช่องท่ียดึ อยู่กบั inner membrane จากดา้ น intermembrane
space ซง่ึ มี H+สงู ไปยงั ดา้ น matrix ซึง่ มี H+ต่า
2. H+ เข้าจับกบั binding site ของ rotor ทาให้รูปร่างของแต่ละ subunit เปล่ยี นไป จงึ ทาให้ rotor
เกดิ การหมุน
3. แต่ละ H+ จะทาให้เกิดการหมนุ ของ rotor แล้วหลุดออกไปใน matrix
4. การหมุนของ rotor ทาให้ internal rod ซึ่งเชอื่ มตอ่ กบั catalytic knob และ stator
หมนุ ไปด้วย
5. การหมุนดงั กล่าวจะไปกระตุ้น catalytic sites ดา้ นใน knob ทาใหเ้ กิดการสงั เคราะห์ ATP จาก
ADP และ Pi (การเคล่อื นทขี่ อง 3 H+ จะทาใหเ้ กิดพลงั งานในการหมนุ แกนไป 120 ทาให้เกิดการ
สงั เคราะห์พลงั งานจานวน 1 ATP)

รปู ท่ี 20 ขัน้ ตอนการสงั เคราะห์ ATP แบบ chemiosmosis (ท่ีมา: Reece et al., 2011)

126
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลิขสทิ ธ)์ิ

นอกจากนี้ เป็นทีน่ ่าสังเกตว่าอเิ ล็กตรอนจาก NADH จะถกู ส่งมาท่ี complex I ในขณะที่ e- จาก
FADH2 จะถกู ส่งเข้ามาท่ี complex II ซึง่ มีระดบั พลงั งานต่ากวา่ ทาใหแ้ ม้ว่า NADH และ FADH2 จะสง่ e-
จานวน 2 ตวั ในการรดี วิ ซ์ออกซเิ จนเท่ากนั แต่พลงั งานทไี่ ด้นัน้ จะมีค่าไมเ่ ทา่ กนั ท้งั น้ีเนือ่ งจากเม่ือ NADH
ส่ง e- จานวน 2 ตัว ให้กบั complex I จะทาให้เกิดการปม๊ั H+ ประมาณ 10 ตวั ในขณะท่ี FADH2 จะส่ง e-
จานวน 2 ตวั ให้กบั complex II ซ่ึงจะทาให้เกดิ การปมั๊ H+ ประมาณ 6 ตัว แตใ่ นการสังเคราะห์ ATP น้นั
การเคล่ือนทข่ี อง 3 H+ จะทาให้เกิดพลงั งานในการหมุนแกนไป 120 ทาใหเ้ กิดการสังเคราะห์ 1 ATP
และการหมุนของ rotor ครบ 1 รอบ (360) จะสงั เคราะหไ์ ด้ 3 ATP แต่ใน rotor ของสิง่ มชี ีวิตแต่ละชนิด
ประกอบไปด้วยจานวน c subunit (โปรตนี ท่ี H+ เข้าจบั ทบี่ ริเวณ rotor) ไม่เท่ากัน โดยเฉล่ยี แล้วจานวน c
subunit ของสง่ิ มชี ีวติ มีค่าเท่ากบั 12 แสดงว่าตอ้ งใช้ 12 H+ เพอ่ื ใหเ้ กิดการหมุนแกนครบ 1 รอบ สังเคราะห์
ได้ 3 ATP ดงั นั้นหาก NADH ทาให้เกิดการปม๊ั H+ จานวน 10 ตวั ก็เท่ากับทาให้เกดิ การสงั เคราะห์ 2.5 ATP
และ FADH2 ซง่ึ ทาให้เกิดการป๊ัม H+ จานวน 6 ตวั จะทาให้เกดิ การสังเคราะห์ 1.5 ATP ท้ังน้ใี นพชื พบวา่ มี
จานวนของ c subunit เท่ากับ 14 ดงั น้นั 1 NADH จงึ ได้ 2.143 ATP และ 1 FADH2 จึงได้ 1.286 ATP
นนั่ เอง

สรปุ ปฏกิ ิรยิ าการหายใจของเซลล์เมื่อเริม่ ต้นจากกลโู คส 1 โมเลกุล จะไดจ้ านวน ATP, NADH และ
FADH2 ดงั แสดงในรูปท่ี 21 ซ่งึ จะเห็นวา่ ไกลโคไลซิสและวฏั จักรของกรดซติ ริกใหพ้ ลังงานอยา่ งละ 2 ATP
จากกระบวนการ SLP แต่พลังงานส่วนใหญ่จะไดม้ าจากกระบวนการ oxidative phosphorylation จานวน
26 หรอื 28 ATP ข้ึนอยู่กับวา่ มกี ารลาเลียง cytosolic NADH เขา้ สไู่ มโตคอนเดรียผ่านทางช่องทาง Malate-
aspartate shuttle หรอื Glycerol 3-phosphate shuttle ดงั นน้ั จานวน ATP รวมท้งั หมดจากปฏิกิรยิ า
การหายใจของเซลล์จงึ มคี า่ เทา่ กับ 30 หรอื 32 โมเลกลุ

รปู ท่ี 21 สรปุ จานวน ATP NADH และ FADH2 ท่ีได้จากกระบวนการหายใจ (ท่ีมา: Reece et al., 2011)

127
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

5.2.2 กระบวนการหายใจโดยไม่ใช้ออกซิเจนและกระบวนการหมัก (anaerobic respiration
and fermentation)

กระบวนการหายใจโดยไมใ่ ชอ้ อกซเิ จน (anaerobic respiration) พบในส่งิ มีชวี ติ พวกโปรคารโี อต
ซงึ่ ดารงชวี ิตอยูใ่ นส่ิงแวดลอ้ มที่ไมม่ ี O2 กระบวนการหายใจโดยไม่ใชอ้ อกซิเจนต่างจากกระบวนการหมกั
ตรงท่มี ี ETC แตก่ ระบวนการหมักไมม่ ี ในกระบวนการหายใจโดยไม่ใช้ออกซเิ จนจะมีโมเลกลุ อ่นื ทไ่ี มใ่ ช่ O2
เป็นตัวรบั อเิ ล็กตรอน ยกตัวอย่างเชน่ “sulfate-reducing” marine bacteria จะใช้ sulfate ion (SO42-)
เปน็ ตวั รบั อเิ ลก็ ตรอน เมอ่ื เกิดการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนใน ETC จะเกดิ proton-motive force ซึ่งใช้
สังเคราะห์ ATP แตผ่ ลติ ภัณฑร์ ว่ มท่ีได้ไม่ใช่นา้ แต่เป็น H2S (hydrogen sulfide) ส่วนกระบวนการหมกั นน้ั
ไมจ่ ดั เป็น cellular respiration เนอ่ื งจากเปน็ การเก็บเก่ยี วพลังงานเคมีจากสารอนิ ทรียไ์ ปใช้โดยไม่มตี ัวรบั
อิเลก็ ตรอนและไมม่ ี ETC กระบวนการหมกั เป็นกระบวนการที่เกดิ ตอ่ เนอื่ งจากการเกดิ ไกลโคไลซิส แบ่งเปน็
2 แบบ คอื alcohol fermentation (รปู ท่ี 22a) และ lactic acid fermentation (รปู ท่ี 22b)

Alcohol fermentation มักพบในแบคทเี รียหลายชนดิ และยีสต์ การหมกั เกดิ ในสภาวะที่ไม่มี
ออกซเิ จน โดย pyruvate จะถกู เปลย่ี นเปน็ ethanol (ethyl alcohol) ใน 2 ขัน้ ตอน คอื (1) ปล่อย CO2
ออกจาก pyruvate ได้เป็น acetaldehyde (C2) (2) acetaldehyde ถกู รดี วิ สโ์ ดย NADH ได้เป็น ethanol
การหมักของยสี ตม์ ีการนาไปใชป้ ระโยชน์ เชน่ การทาขนมปงั และการผลิตไวน์ เป็นตน้

Lactic acid fermentation พบได้ในรา (fungi) และแบคทีเรีย การหมักวธิ ีน้ี pyruvate จะถกู
รีดิวสโ์ ดย NADH ไดเ้ ปน็ lactate ซึ่งเป็นผลติ ภัณฑไ์ ดโ้ ดยตรง โดยไมม่ ีการปล่อย CO2 ออกมา การหมกั แบบ
นถี้ ูกนาไปใช้ประโยชนใ์ นอตุ สาหกรรมผลติ ภัณฑ์นม (dairy industry) เชน่ การผลิตชสี ต์ และโยเกิรต์
นอกจากนีย้ งั พบได้ในเซลลก์ ล้ามเนือ้ ของมนุษย์ (Human muscle cells) ทีต่ อ้ งการใช้ ATP ในสภาพที่ขาด
แคลน O2 ในขณะออกกาลังกายอย่างหนัก เปน็ ตน้

รปู ที่ 22 กระบวนการหมกั เอทานอล (a) และกรดแลคติก (b)
(ท่ีมา: ดัดแปลงจาก Reece et al., 2011)

128
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธิ์)

5.3 คะตาบอลิซึมของชีวโมเลกลุ อน่ื ๆ (The Versatility of Catabolism)
กระบวนการหายใจระดับเซลล์ที่กล่าวมาเป็นเพียงการแสดงการเกิดคะตาบอลิซึมของน้าตาล

กลูโคสเท่านั้น แต่ปกติแล้วร่างกายของเราได้รับพลังงานจากอาหารประเภทอ่ืนๆ เช่น โปรตีน
คารโ์ บไฮเดรต และไขมนั ด้วย ชวี โมเลกลุ เหล่านส้ี ามารถทีจ่ ะเข้าสู่กระบวนการหายใจระดบั เซลลไ์ ด้ในหลาย
ขั้นตอน โดยส่วนใหญ่มักเปลี่ยนเป็นสารตัวกลางท่ีสามารถเข้าสู่ระยะไกลโคไลซิสได้ ดังแสดงในรูปที่ 23
คาร์โบไฮเดรตจะถูกย่อยเป็นกลโู คส หรอื โมโนแซคคาไลน์อน่ื กอ่ นเขา้ สไู่ กลโคไลซสิ โปรตีนกต็ ้องถกู ย่อยเป็น
กรดอะมิโนก่อน จากน้ันจะถูกดึงกลุ่มอะมิโนออกด้วยกระบวนการ deamination ก่อนถูกเปลี่ยนเป็นสาร
ตวั กลางในไกลโคไลซิส และวฏั จกั รของกรดซิตริก สว่ นไขมันจะถูกยอ่ ยเป็นกลเี ซอรอลและกรดไขมัน โดย
กรดไขมนั จะผ่านกระบวนการ -oxidation จนได้เป็น acetyl CoA เพื่อเขา้ สู่วัฏจักรของกรดซิตริกต่อไป

รปู ที่ 23 การเข้าสูก่ ระบวนการหายใจของชีวโมเลกุลชนิดอืน่ (ท่มี า: Reece et al., 2011)

129
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควิชาชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสิทธิ์)

5.4 การสังเคราะห์ชีวโมเลกุลขนาดใหญ่จากสารตวั กลางในกระบวนการหายใจ
กระบวนการหายใจของเซลล์นอกจากจะมีความสาคัญในการเปล่ียนอาหารเป็นพลังงานของเซลล์

แล้ว ยังมีความสาคัญตอ่ กระบวนการสงั เคราะห์ชีวโมเลกลุ ขนาดใหญ่อื่นๆ (anabolism of large
biomolecules) อีกดว้ ย จากรูปท่ี 24 จะเห็นไดว้ ่าสารตวั กลางในไกลโคไลซีส อะซทิ ลิ โคเอ และสารตัวกลาง
ในวัฏจักรของกรดซิตรกิ สามารถถกู ใชเ้ ปน็ สารต้ังต้นในการสังเคราะห์ชีวโมเลกุลอ่ืนอีกมากมาย เชน่ กรด
นวิ คลอี ิก (RNA และ DNA), โคเอนไซม์ (ADP, ATP, NAD, NADP, FMN, CoA), ฮอร์โมน (cytokinins,
gibberellins, abscisic acid), กรดอะมโิ น, โปรตนี , เอนไซม์, รงควัตถุและไฟโตโครม, ไขมัน และสารสาคัญ
อนื่ ๆ เช่นเซลลูโลส, อลั คาลอยด,์ ฟลาโวนอยด์ และลิกนนิ เป็นตน้ ดงั นั้นกระบวนการหายใจระดบั เซลล์ซ่ึง
เปน็ กระบวนการ catabolism จึงมีความสาคัญตอ่ กระบวนการสงั เคราะห์ชีวโมเลกลุ ขนาดใหญ่ ซงึ่ เปน็
anabolism ดว้ ยเชน่ กัน

รูปที่ 24 การสังเคราะห์ชวี โมเลกลุ ขนาดใหญ่ (anabolism) จากสารตวั กลางในกระบวนการหายใจ
(ทม่ี า: Taiz and Zeiger, 2010)

130
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรีรวทิ ยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

นอกจากน้ีในพชื โดยเฉพาะในเมล็ด มกั พบวา่ มีการสะสมพลงั งานในรปู ของไขมนั และน้ามนั ซ่ึงเก็บ
สะสมพลังงานได้มากกวา่ คารโ์ บไฮเดรต โดยพืชจะมีกระบวนการสรา้ งกรดไขมนั จากโมเลกลุ ของ Acetyl
CoA ซง่ึ ประกอบด้วยวงจรการเพิม่ ธาตคุ ารบ์ อนครง้ั ละ 2 อะตอม ดงั แสดงในรปู ท่ี 25

รูปที่ 25 วงจรการสงั เคราะหก์ รดไขมันในพลาสติดของเซลลพ์ ชื (ท่มี า: Taiz and Zeiger, 2010)
5.5 กระบวนการเปล่ียนกรดไขมันเป็นนาตาล

ไขมนั ท่ีสะสมไว้ในเมลด็ เป็นแหล่งคาร์โบไฮเดรตที่สาคญั ในเมล็ดพืชทกี่ าลังงอก ดังน้ันเมอ่ื จะเกดิ
การงอกไขมันจะต้องถูกเปลีย่ นเปน็ ซูโครสก่อนจึงสามารถถกู ลาเลยี งไปใช้ได้ ซงึ่ กระบวนการเปลย่ี นรปู ไขมัน
เป็นซูโครสเกดิ ขึน้ หลายขนั้ ตอน ในหลายออร์แกแนล ไดแ้ ก่ oleosomes, glyoxysomes, mitochondria
และ cytosol ดังแสดงในรปู ที่ 25 ซง่ึ จากรปู triacylglycerol ท่ีสะสมอยูใ่ น oleosomes จะถูกเปลีย่ นเปน็
fatty acid และลาเลียงเข้าสู่ glyoxysomes เพอ่ื เขา้ สกู่ ระบวนการ -oxidation แล้วเปลีย่ นเป็น acetyl
CoA จากน้ัน acetyl CoA จะเข้าสูก่ ระบวนการ glyoxylate cycle ได้ succinate แล้วจงึ ถูกลาเลียงเขา้ สู่

131
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรีรวิทยาของพืช (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ)ิ์

mitochondria จากน้ันถูกเปลย่ี นเปน็ malate กอ่ นถูกลาเลยี งออกสู่ cytosol และเปล่ียนเปน็ sucrose
แล้วเซลล์จงึ นา sucrose ไปใชใ้ นกระบวนการหายใจระดับเซลล์ตอ่ ไป (รปู ที่ 26)

รปู ท่ี 26 กระบวนการเปลย่ี นกรดไขมนั เปน็ น้าตาล (ท่มี า: Taiz and Zeiger, 2010)
5.6 การควบคุมกระบวนการหายใจระดบั เซลล์ (Regulation of cellular respiration)

เนื่องจากเซลล์เปรียบเสมือนกับโรงงานผลิตสินค้า จึงมีการควบคุมเรื่องปัจจัยการผลิต (supply)
และความต้องการใช้ (demand) ให้อยู่ปริมาณท่ีสมดุลอยู่เสมอ เซลล์ไม่มีความจาเป็นในการสิ้นเปลือง
พลังงานในการสังเคราะห์สารท่ีเกินความจาเป็น ยกตัวอย่างเช่น หากมีปริมาณของกรดอะมิโนมากเกนิ ไป
กระบวนการสังเคราะห์กรดอะมิโน (anabolism of amino acid) จากสารตัวกลางใน citric acid cycle
จะถูกยับย้งั โดยการควบคุมแบบย้อนกลับ (feedback inhibition) ซง่ึ ก็คือการทผี่ ลติ ภัณฑ์ตวั สดุ ท้าย (end
product) ของกระบวนการสังเคราะห์จะกลับมายับยั้งเอนไซม์ท่ีทาหน้าที่สังเคราะห์ในช่วงต้นของ
กระบวนการ จากกระบวนการนี้ทาให้เซลล์ไม่เสียพลังงานในการสะสมสารบางชนิดมากเกินความจาเป็น
เซลลย์ งั มกี ารควบคมุ กระบวนการคะตาบอลิซมึ (catabolism) ด้วยเช่นเดียวกนั ในกรณีท่เี ซลล์ทางานหนัก
ความเข้มข้นของ ATP จะลดลง ทาให้เซลล์ต้องเพ่ิมอัตราการเกิดกระบวนการหายใจข้ึน แต่เม่ือมีความ
เข้มข้นของ ATP สูงพอ อัตราการเกิดกระบวนการหายใจจะลดลง เพ่ือแบ่งปันสารตัวกลางไปใช้ใน
กระบวนการอื่นๆ ยกตัวอย่างเช่น การควบคุมการทางานของเอนไซม์ phosphofructokinase ใน

132
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ)์ิ

ไกลโคไลซิส โดยเอนไซม์ phosphofructokinase จะถูกควบคุมการทางานแบบ Allosteric regulation
ด้วยปริมาณของ ATP และโมเลกุลที่เกี่ยวข้อง หาก inhibitors เช่น ATP PEP และ citrate จับกับ
allosteric site ของเอนไซม์ phosphofructokinase จะทาให้เอนไซม์อยู่ในรูป inactive จึงยับยั้ง
กระบวนการไกลโคไลซิส ในทางตรงข้าม หากเอนไซมจ์ ับกับ allosteric activators เช่น AMP และ ADP
จะทาใหเ้ อนไซม์อยใู่ นรูป active จงึ กระต้นุ กระบวนการไกลโคไลซิส จะสังเกตได้ว่าการควบคุมการทางาน
ของเอนไซม์ phosphofructokinase น้ันเป็นหัวใจหลักของการควบคุมสมดุลอัตราการเกิด catabolism
และ anabolism ของเซลล์ เช่น เมื่อเกิด citric acid cycle มาก ก็จะเกิดสารตัวกลางท่ีถูกนาไปใช้ในการ
สงั เคราะหส์ ารชวี โมเลกุลอน่ื ๆ มาก นั่นคอื เกดิ anabolism มาก citrate ทเี่ กิดขึน้ จาก citric acid cycle ก็
จะไป จับกับ allosteric site ของเอนไซม์ phosphofructokinase ทาให้เกิดไกลโคไลซิสลดลง จึงมี
acetyl CoA เข้าสู่ citric acid cycle น้อยลง อัตราการเกิด citric acid cycle จึงลดลง ส่งผลให้การเกิด
anabolism ของเซลล์ลดลง และเม่ือ citrate และสารตัวกลาง ถูกใช้จนเหลือน้อยไกลโคไลซิสก็จะถูก
กระตุ้นให้เพ่ิมข้ึนอีกคร้ัง เซลล์จึงดารงอยู่ได้ด้วยการรักษาสมดุลระหว่าง catabolism และ anabolism
โดยการควบคุมการทางานของเอนไซมน์ ั่นเอง (รปู ท่ี 27)

รูปที่ 27 กลไกควบคุมกระบวนการหายใจระดบั เซลล์ (ทีม่ า: Reece et al., 2011)

133
เอกสารประกอบการสอนวชิ าสรรี วิทยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรัณยพร มากทรัพย์ ภาควชิ าชวี วทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั ศิลปากร (สงวนลิขสทิ ธิ)์

เอกสารอา้ งองิ
Cooper GM (2000) The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Online picture.
Hopkins WG and Hüner NPA (2009) Introduction to Plant Physiology, Fourth Edition. John

Wiley & Sons, Inc., USA, pp. 1-76.
Lodish H (2003) Molecular Cell Biology (5ed, Freeman). Sinauer Associates, pp. 301-350.
Mader SS (2004) Biology. 8thed. McGraw-Hill, New York.
Nelson DL and Cox MM (2005) Lehninger Principles of Biochemistry 4th Edition. W. H.

Freeman & Co., New York, pp. 489-627, 690-750.
Noggle GR and Fritz GJ (1979) Introductory Plant Physiology. Prentice-Hall of India, pp.81-

86.
Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2014) Campbell Biology

10th. Pearson Education, Inc. USA, pp. 185-209
Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2011) Campbell Biology

9th. Pearson Education, Inc., USA.
Schroeder JI, Kwak JM, Allen GJ (2001) Guard cell abscisic acid signalling and engineering

drought hardiness in plants. Nature 410, 327-330.
Stryer L (1988) Biochemistry. 3rd ed. W.H. Freeman and Company. New York, pp. 315-

329.
Taiz L and Zeiger E (2010) Plant Physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates. Sunderland,

MA.

134
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรพั ย์ ภาควชิ าชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลิขสิทธ์ิ)

คลปิ วดี ีโอประกอบการสอนเพ่ิมเตมิ

Properties of water
http://www.youtube.com/watch?v=DAilC0sjvy0
Turgor movement in Venus Flytrap
http://www.bbc.co.uk/programmes/p005fq51
Seed imbibition
http://www.youtube.com/watch?v=tPMjVVGLEZM
Soil and water
http://www.youtube.com/watch?v=vmo0FRAVgkM
Water absorption by roots
http://www.youtube.com/watch?v=o32jqyIpoHg&feature=related
Root pressure
https://www.youtube.com/watch?v=nFL2YNgNb68
Water translocation in plant
http://www.youtube.com/watch?v=w6f2BiFiXiM&feature=related
Transpiration in plants
http://www.youtube.com/watch?v=U4rzLhz4HHk
http://www.youtube.com/watch?v=mc9gUm1mMzc
Structure and working of stomata
https://www.youtube.com/watch?v=IlmgFYmbAUg
Phloem Loading
https://www.youtube.com/watch?v=MxwI63rQubU
Light reaction
http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI
Electron transport chain and H+ pumping
http://www.youtube.com/watch?v=xbJ0nbzt5Kw
Chemiosmosis
http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY

135
เอกสารประกอบการสอนวิชาสรรี วทิ ยาของพชื (512313) โดย ผศ.ดร. ศรณั ยพร มากทรัพย์ ภาควิชาชวี วิทยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร (สงวนลขิ สิทธ์)ิ