ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว์น้ำ

144 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ∆ = selection intensity × accuracy × standard deviation generation interval เมื่อ selection intensity คือความเขมของการคัดเลือก; accuracy คือความแมนยำ ของการคัดเลือก; standard deviation คือคาเบี่ยงเบนมาตรฐานของ EBV และ generation interval คือระยะระหวางชวงชีวิตวัดจากอายุเฉลี่ยพอแมเมื่อผสมพันธุได ตัวอยางที่ 14.1 การทำนายความแมนยำดวยวิธีcross-validation ใชขอมูลน้ำหนักปลากะพงขาวอายุ 390 วัน 10 ตัวที่เลี้ยงในบอดิน (ที่มา Sukhavachana et al. 2022) สัตว พอพันธุ แมพันธุ บอ น้ำหนัก(กรัม) 6 1 2 A 1291 7 3 4 A 959 8 1 5 A 1422 9 1 2 B 1891 10 3 4 B 1436 11 1 5 B 1788 12 3 4 A 994 13 1 5 A 1544 14 1 2 B 1922 15 3 4 B 1355 ตารางที่ 14.1 และมีขอมูลจีโนไทปที่สนิป 10 ตำแหนงเปนดังนี้ สัตว ตำแหนงสนิป 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 6 1 2 0 1 1 2 1 1 2 1 7 2 1 0 1 0 2 0 2 1 1 8 0 1 1 2 0 1 0 1 2 1 9 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 10 1 2 0 0 1 1 0 0 1 1 11 1 1 2 1 0 1 0 1 1 1 12 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 13 0 1 2 2 0 1 0 2 1 1 14 1 2 0 2 2 1 1 1 1 1 15 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 เขียนคาสังเกตในรูปของเมทริกซดังนี้ = + +

145 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1291 959 1422 1891 1436 1788 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ � 1 2 � + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 16 17 18 29 210 211 112 113 214 215⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ทดสอบความแมนยำของการทำนายคา GEBV ดวย GBLUP model โดยใชวิธี 5-fold cross validation และทดสอบซ้ำ 5 รอบ (iterations) เริ่มจากรอบที่ 1 สุมแบงขอมูลเปน 5 ชุดเทา ๆ กัน ดังตารางที่ 14.2 ตารางที่ 14.2 ตัวอยางแบงกลุมสัตวเปน 5 ชุด สัตว ชุด 6 2 7 1 8 5 9 1 10 4 11 2 12 3 13 3 14 5 15 4 จากสมการ MME ของ GBLUP � ′ ′ ′ ′ + − � �̂ � � = � ′ ′ � ในรอบที่ 1 กำหนดใหปลาชุดที่ 1 เปนกลุมทดสอบ และกำหนดฟโนไทปเปนขอมูลสูญหาย ปลาในกลุมที่เหลือเปนกลุมอางอิงที่ทราบฟโนไทป สามารถเชียนเมทริกซไดดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1291 1422 1436 1788 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

146 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง คำนวณผลคูณของเมทริกซตกกระทบ ′ = � 4 0 0 4�, ′ = � 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1�, ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเวคเตอรทางฝงขวามือของสมการ ′ = � 5251 6501�,′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1291 0 1422 0 1436 1788 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ และกำหนดใหเมทริกซความสัมพันธทางจีโนม () มีคา = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.868 0.071 −0.038 −0.203 0.236 −0.45 −0.231 −0.478 0.484 −0.258 0.071 0.923 −0.286 0.099 −0.286 −0.148 0.346 −0.176 −0313 −0.231 −0.038 −0.286 0.978 −0.286 −0.396 0.291 −0.313 0.813 −0.148 −0.615 −0.203 0.099 −0.286 0.923 −0.286 0.126 −0.164 −0.176 −0.038 0.044 0.236 −0.286 −0.396 −0.286 0.978 −0.258 −0.038 −0.835 0.126 0.758 −0.45 −0.148 0.291 0.126 −0.258 0.703 −0.176 0.676 −0.56 −0.203 −0.231 0.346 −0.313 −0.203 −0.038 −0.176 0.868 −0.203 −0.341 0.291 −0.478 −0.176 0.813 −0.176 −0.835 0.676 −0.203 1.472 −0.313 −0.780 0.484 −0.313 −0.148 −0.038 0.126 −0.560 −0.341 −0.313 1.198 −0.093 −0.258 −0.231 −0.615 0.044 0.758 −0.203 0.291 −0.78 −0.093 1.088⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

147 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง − = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 100005 100000 100000 99997 99992 100004 99998 99998 100000 100007 100000 100002 100001 99997 99996 100003 99998 99998 100001 100003 100000 100001 100003 99998 99995 100003 99999 99996 100001 100003 99997 99997 99998 100008 100014 99989 100003 100008 99996 99990 99992 99996 99995 100014 100030 99980 100006 100015 99994 99978 100004 100003 100004 99989 99980 100019 99996 99986 100006 100013 99998 99998 99999 100003 100006 99996 100004 100002 99999 99994 99998 99998 99996 100008 100015 99986 100002 100012 99995 99991 100000 100001 100002 99996 99994 100006 99999 99995 100004 100004 100007 100003 100003 99990 99978 100013 99994 99991 100004 100018⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมื่อ 2 = 38669.62 และ 2 = 75064.56 ดังนั้น = 2 2 = 1.94 และ ℎ2 = 2 2 = 38669.62 (38669.62+75064.56) = 0.34 แทนคาเมทริกซทั้งหมดในสมการ MME เพื่อแกสมการหาคำตอบของตัว ประมาณอิทธิพลคงที่และตัวทำนายอิทธิพลสุมในรอบที่ 1 � ̂ � � = � ′ ′ ′ ′ + − � −1 � ′ ′ � ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ b�1 b�2 g�6 g�7 g�8 g�9 g�10 g�11 g�12 g�13 g�14 g�15⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.33 −0.053 −0.039 −0.008 −0.12 0.115 0.072 0.004 −0.05 −0.11 0.03 0.108 −0.053 0.337 0.028 0.126 0.063 0.008 −0.139 −0.007 0.052 0.071 −0.066 −0.136 −0.039 0.028 0.253 0.04 0.028 −0.086 0.031 −0.096 −0.044 −0.079 0.072 −0.118 −0.008 0.126 0.04 0.432 −0.085 0.039 −0.156 −0.061 0.119 −0.041 −0.138 −0.15 −0.12 0.062 0.028 −0.085 0.311 −0.146 −0.077 0.026 −0.039 0.182 −0.045 −0.154 0.115 0.008 −0.086 0.039 −0.146 0.454 −0.115 0.048 −0.111 −0.116 −0.005 0.037 0.072 −0.139 0.031 −0.156 −0.077 −0.115 0.312 −0.014 −0.064 −0.177 0.036 0.224 0.004 −0.007 −0.096 −0.061 0.026 0.048 −0.014 0.183 −0.062 0.115 −0.123 −0.017 −0.05 0.052 −0.044 0.119 −0.039 −0.111 −0.064 −0.062 0.29 −0.005 −0.097 0.014 −0.11 0.071 −0.079 −0.041 0.182 −0.116 −0.177 0.15 −0.005 0.344 −0.049 −0.174 0.03 −0.066 0.072 −0.138 −0.045 −0.005 0.036 −0.123 −0.097 −0.049 0.347 0.003 0.108 −0.136 −0.118 −0.15 −0.154 0.037 0.224 −0.017 0.015 −0.174 0.003 0.333⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 5251 6501 1291 0 1422 0 1436 1788 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1257.75 1673.7 25.19 −38.66 134.76 12.49 −140.67 51.74 −127.66 187.68 88.22 −193.11⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

148 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ในรอบที่ 1 GBLUP ทำนายคา GEBV ของสัตวตัวที่ 7 และ 9 ซึ่งไมมีฟโนไทป ไดคา EBV เทากับ -38.66 และ 12.49 ตามลำดับ ในรอบที่ 2 ใหปลาชุดที่ 2 เปนกลุมทดสอบไมทราบฟโนไทป และ ปลาในกลุมที่เหลือเปนกลุมอางอิง เขียนเมทริกซไดดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 959 1422 1891 1436 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณผลคูณของเมทริกซตกกระทบ (incidence matrix) ′ = � 4 0 0 4�, ′ = � 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1�, ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเวคเตอรทางฝงขวามือของสมการ ′ = � 4919 6604�,′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 959 1422 1891 1436 0 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

149 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ 2 และ 2 ในรอบที่สองมีคาเทากับ 37249.42 และ 76484.76 ตามลำดับ ดังนั้น = 2.05 และ ℎ2 = 0.33 แทนคาเมทริกซทั้งหมดในสมการ MME เพื่อแกสมการหาคำตอบของตัว ประมาณอิทธิพลคงที่และตัวทำนายอิทธิพลสุมในรอบที่ 2 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ b�1 b�2 g�6 g�7 g�8 g�9 g�10 g�11 g�12 g�13 g�14 g�15⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.379 −0.126 0.065 −0.108 −0.12 0.088 0.152 −0.051 −0.106 −0.183 0.131 0.132 −0.126 0.389 −0.019 0.106 0.123 −0.096 −0.147 0.073 0.075 −0.189 −0.144 −0.17 0.065 −0.019 0.334 0.018 −0.015 −0.059 0.084 −0.15 −0.089 −0.174 0.146 −0.096 −0.108 0.106 0.018 0.316 −0.02 −0.026 −0.132 −0.028 0.112 0.024 −0.128 −0.136 −0.12 0.132 −0.015 −0.02 0.302 −0.117 −0.125 0.064 −0.02 0.218 −0.106 −0.18 0.088 −0.096 −0.059 −0.026 −0.117 0.32 −0.037 0.026 −0.099 −0.109 0.032 0.069 0.152 −0.147 0.084 −0.132 −0.125 −0.037 0.312 −0.064 −0.091 −0.26 0.086 0.228 −0.051 0.073 −0.15 −0.028 0.064 0.026 −0.064 0.241 −0.033 0.201 −0.2 −0.056 −0.106 0.075 −0.089 0.112 −0.02 −0.099 −0.091 −0.033 0.294 0.037 −0.122 0.011 −0.183 0.19 −0.174 0.024 0.218 −0.109 −0.26 0.201 0.037 0.452 −0.166 −0.222 0.131 −0.144 0.146 −0.128 −0.106 0.032 0.086 −0.2 −0.122 −0.166 0.419 0.039 0.132 −0.17 −0.096 −0.136 −0.18 0.069 0.228 −0.056 0.011 −0.222 0.039 0.344⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 4919 6604 0 959 1422 1891 1436 0 994 1544 1922 1355⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1188.12 1709.52 −5.88 −80.25 160.02 46.45 −168.49 73.43 −132.23 218.98 81.58 −193.61⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ในรอบที่ 2 GBLUP ทำนายคา GEBV ของสัตวตัวที่ 6 และ 11 ซึ่งไมมีฟโนไทป ไดคา EBV เทากับ -5.88 และ 73.43 ตามลำดับ เมื่อทำ cross-validation ครบทั้ง 5 รอบ ไดคา GEBV ของกลุมทดสอบทั้งหมดดังนี้ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ g�6 g�7 g�8 g�9 g�10 g�11 g�12 g�13 g�14 g�15⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ −5.88 −38.66 −9.17 12.49 75.6 73.43 −114.14 147.19 24.64 −56.34⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ สหสัมพันธระหวางคา GEBV และฟโนไทปของตัวสัตว (,) เทากับ 0.437 คาเฉลี่ย ℎ2 ทั้ง หารอบเทากับ 0.342 ความแมนยำในการทำนายคา GEBV ในรอบที่ 1 เทากับ

150 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง =, √ℎ2 = 0.437 0.342 = 0.75 สำหรับความคลาดเคลื่อนในการทำนายคา (bias) คำนวณจากสัมประสิทธิ์รีเกรสชันของคา สังเกตฟโนไทปกับคาทำนาย GEBV ของกลุมทดสอบ ดังนี้ =(, ) () = 11008.62 5317.82 = 2.07 เมื่อทำ cross-validation ครบทั้ง 5 รอบ ไดคาความแมนยำเทากับ 0.75, 0.72, 0.8, 0.78 และ 0.79 และมีคา bias เทากับ 2.07, 2.01, 2.03, 2.02 และ 2.08 ตามลำดับ ดังนั้นคาเฉลี่ยความแมนยำ ของโมเดลนี้มีคา 0.77 และคาเฉลี่ย bias เทากับ 2.04 มีคาเกิน 1 หมายความวาความแปรปรวนของคา GEBV มีมากกวาความแปรปรวนของฟโนไทปหรือ deflation โดยมีคาเกิน 1 ไปมากเนื่องจากโมเดลทำนาย คานี้ถูกสรางขึ้นจากขอมูลสัตวเพียง 10 ตัวทำใหคาทำนายมีความคลาดเคลื่อนมาก บรรณานุกรม Goddard M (2009) Genomic selection: prediction of accuracy and maximization of long- term response. Genetica 136, 245−257. Isik F, Holland J, Maltecca C (2017) Genetic Data Analysis for Plant and Animal Breeding. Springer International Publishing AG (eBook). 409 p. Mrode RA (2014) Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values. 3rd edition. CABI, Boston, MA, USA. 343 p. Meuwissen THE, Hayes BJ and Goddard ME (2001) Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics 157, 1819−1829. Sukhavachana S, Senanan W, Tunkijjanukij S and Poompuang S (2022) Improving genomic prediction accuracy for harvest traits in Asian seabass (Lates calcarifer, Bloch 1790) via marker selection. Aquaculture 550, 737851. van der Werf J (2013) Genomic Selection in Animal Breeding Programs. In C Gondro, J van der Werf and B Hayes (eds): Genome-Wide Association Studies and Genomic Prediction, Methods in Molecular Biology, vol. 1019. Humana Press, Dordrecht, the Netherlands. 543−561 pp.

151 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 15 แผนการผสมพันธุหลังการคัดเลือก เปาหมายการปรับปรุงพันธุคือยกระดับคาเฉลี่ยในประชากรชั่วชีวิตถัดมาหลังการคัดเลือกถาประชากรฐานมี พันธุกรรมกระจายตัวในชวงกวาง การคัดเลือกสามารถเพิ่มความกาวหนาทางพันธุกรรมไปไดอีกหลาย ๆ ชั่ว อายุ เมื่อคัดเลือกพอแมไดแลวในการวางแผนผสมพันธุจะตองคำนึงถึงอัตราเลือดชิดที่จะเกิดขึ้นในประชากร รวมทั้งวัตถุประสงคของการเพาะพันธุ เชน ขายลูกพันธุใหเกษตรกรนำไปเลี้ยงในฟารมควรใชวิธีผลิตลูกพันธุ ที่มีขนาดสม่ำเสมอ แตถาตองการขายพอแมพันธุที่ผานการปรับปรุงพันธุใหโรงเพาะฟกไปผลิตลูกพันธุตอ ควรพิจารณาความสัมพันธทางพันธุกรรมระหวางคูพอแม เนื่องจากการปรับปรุงพันธุเปนกระบวนการที่ใช เวลาและทรัพยากรและการลงทุนที่คอนขางสูง จำเปนตองรักษาพันธุกรรมของประชากรที่ผานการคัดเลือก เพื่อใชประโยชนไดสูงสุดและนานที่สุด วิธีรักษาพันธุกรรมในระยะยาวเรียกวาการดำรงพันธุ ในโครงการ ปรับปรุงพันธุสัตวน้ำเชิงพาณิชยจะมีศูนยเพาะพันธุ (breeding nucleus) เก็บพอแมที่ผานการปรับปรุง พันธุจำนวนหนึ่งเพื่อใชสรางพอแมพันธุในการคัดเลือกชั่วตอไป วิธีเพาะพันธุที่นิยมใชคือการผสมพันธุภายใน กลุมเพื่อใหไดพันธุแท(pure line หรือ pure breeding) ตัวอยางเชน การผสมพันธุตามดัชนีการคัดเลือก สวนการเพาะพันธุเพื่อขายลูกพันธุมีหลายวิธีตามความเหมาะสม แตเนื้อหาบทนี้จะกลาวเฉพาะการผสม เลือดชิดและการผสมขาม และในทายบทจะกลาวถึงแผนการผสมพันธุแบบตาง ๆ ที่ใชในการประมาณ คาพารามิเตอรทางพันธุกรรม การผสมพันธุตามดัชนีการคัดเลือก การผสมพันธุตามดัชนีการคัดเลือกนิยมใชในปศุสัตวและไดมีการนำมาใชในโครงการปรับปรุงพันธุสัตวน้ำซึ่ง แบงยอยไดอีก 2 วิธี คือ (1) positive assortative mating โดยจัดลำดับพอแมพันธุตามคา EBV จากสูง ที่สุดถึงต่ำสุดแลวเลือกจับคูผสมพันธุพอกับแมที่มีคา EBV สูงสุด วิธีนี้เปนการยกระดับคาเฉลี่ยในชั่วลูกและ มีเปาหมายเพื่อผลิตลูกที่มีพันธุกรรมและลักษณะดี(2) negative assortative mating เปนการผสมพันธุ ระหวางพอที่มีคา EBV สูงสุดกับแมที่มีคา EBV ต่ำสุดหรือสลับกัน การผสมพันธุวิธีนี้ทำใหวาเรียนซ พันธุกรรมและวาเรียนซฟโนไทปลดลงทำใหคาเฉลี่ยในชั่วลูกใกลเคียงกับคาเฉลี่ยประชากร เปนวิธีหนึ่งที่ทำ

152 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ใหไดลูกที่มีความสม่ำเสมอ ถามีการปรับปรุงพันธุเพียงหนึ่งลักษณะการผสมพันธุแบบนี้มีชื่อเรียกอีกอยางวา corrective mating เนื่องจากในลูกที่รับพันธุกรรมของแมซึ่งดอยกวาพอจะไดรับการชดเชยจากพันธุกรรม ของพอที่ดีกวาแมหรือสลับกัน โดยทั่วไปการคัดเลือกพอแมพันธุตามคา EBV จะเพิ่มโอกาสในการคัดเลือก สัตวที่มีความใกลชิดทางพันธุกรรม เพื่อปองกันและหลีกเลี่ยงการผสมเลือดชิด นักปรับปรุงพันธุจะเลือกวิธี ผสมนอกสายเลือด(outcrossing) หมายถึงการผสมพันธุระหวางพอแมที่มีความสัมพันธทางพันธุกรรมหาง กันมากที่สุด การผสมเลือดชิดระดับประชากร ในการปรับปรุงพันธุสัตวน้ำจำเปนตองพิจารณาอัตราเลือดชิด (inbreeding coefficient) หรือ ใน ประชากรที่เกิดขึ้นระหวางการผสมพันธุ วิธีคำนวณอัตราเลือดชิดมี 2 วิธีคือ (1) จากพันธุประวัติตามที่ อธิบายในบทที่ 4 และ (2) จากขนาดของประชากร ในกรณีที่ไมทราบพันธุประวัติพอแมที่รวบรวมจากแหลง น้ำธรรมชาติเพื่อนำมาสรางประชากรฐาน (G0)อัตราเลือดชิดที่เกิดขึ้นอธิบายดวยตัวอยางการผสมพันธุของ เมนทะเล (sea urchin) ซึ่งเปนสัตวที่มีทั้งสองเพศในตัวเอง เมื่อโตเต็มวัยสัตวแตละตัวจะปลอยไขและ สเปรมและเกิดการปฏิสนธิภายนอก ถาในประชากรมีสัตว 10 ตัวที่ไมเปนญาติกันและมีอัลลิลตางกันที่ยีน ตำแหนงเดียวกัน สมมติอัลลิลใหเปน A1, A2 จนถึง A20 ความนาจะเปนของการปฏิสนธิจากเซลลสืบพันธุ ของสัตวตัวเดียวกัน (self-fertilization) มีโอกาสเทากับการสุมเซลลสืบพันธุ 2 ครั้งแลวไดเซลลไขและ สเปรมที่มีอัลลิลเหมือนกันคือ 1 20 × 1 20 ดังนั้นโอกาสที่ตัวออนไดรับอัลลิลที่เหมือนกันโดยการถายทอดมี ทั้งหมด 20 แบบ คือ A1A1, A2A2 จนถึง A20A20 เทากับ 20 × � 1 20 × 1 20� = 1 20 = 1 2×10 หรือเทากับ 1 2 เมื่อ คือจำนวนสัตวในประชากร จะไดอัตราเลือดชิดหรือ = 1 2 จากสมการจะเห็นวาอัตราเลือดชิด ขึ้นกับขนาดประชากร การผสมเลือดชิดจะเพิ่มสัดสวนโฮโมไซโกต (homozygosity) และเพิ่มโอกาสใหอัล ลิลดอยแสดงลักษณะปรากฏมากขึ้น เปนสาเหตุของการเสื่อมทางพันธุกรรม (inbreeding depression) ในประชากร เชน การเติบโตชา อัตรารอดต่ำ ความสามารถในการสืบพันธุลดลง ในประชากรโรงเพาะฟกที่ผานการคัดเลือก 1 ชั่วหรือลูก G1 จะแสดงระดับเลือดชิดที่เพิ่มขึ้นจาก อัตราเลือดชิดใน G0 ที่มักจะกำหนดวา = 0 จึงนิยมเขียนสมการเปน ∆ = 1 2 ในชั่วชีวิตตอมาถาขนาด ประชากรยังคงเทากับ เหมือนเดิม G2 มีโอกาสที่จะไดรับอัลลิล IBD มากขึ้นทำใหอัตราเลือดชิดเพิ่มขึ้น เนื่องจากใน G1 มีอัตราเลือดชิด (1) อยูแลว ทั้งนี้อัตราเลือดชิดที่เกิดใน G2 หรือ 2 มีคาเทากับ 2 = 1 2 + �1 − 1 2�1 (15.1)

153 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ 1 คืออัตราเลือดชิดใน G1 สำหรับอัตราเลือดชิดใน Gt มีคารวมดังนี้ = 1 2 + �1 − 1 2�−1 (15.2) เมื่อ 1 2 เปนอัตราเลือดชิดใน Gt และ �1 − 1 2�−1 เปนสวนที่เหลือจากอัตราเลือดชิดที่มีอยูแลวในชั่ว ชีวิตกอน การเพาะพันธุสัตวน้ำ เชน ปลา ในโรงเพาะฟกโดยทั่วไปมักใชพอแมพันธุจำนวนไมเทากัน ดังนั้น จะไมเทากับจำนวนพอพันธุรวมกับจำนวนแมพันธุ การคำนวณอัตราเลือดชิดจะใชสูตร ∆ = 1 2 (15.3) เมื่อ คือประชากรสืบพันธุ(effective population size) ซึ่งหมายถึงจำนวนพอแมที่จะนำลูกไปเปนพอ แมพันธุในชั่วตอไป มีสูตรคำนวณดังนี้ = 4 + (15.4) เมื่อ และ คือจำนวนพอพันธุและแมพันธุ เพื่อลดการผสมเลือดชิดควรใชพอแมพันธุจำนวนมากใน สัดสวนเทา ๆ กันนอกจากนั้นการใชพอแมพันธุจำนวนไมเทากันในแตละรุนของการเพาะพันธุจะทำให ในประชากรเปลี่ยนแปลง คำนวณคาเฉลี่ยของ ไดจากคาเฉลี่ยฮารโมนิค (Harmonic mean) ดังนี้ 1 (average) = 1 [ 1 1 + 1 2 + ⋯ + 1 ] (15.5) เมื่อ คือจำนวนชั่วชีวิต ตัวอยางการเพาะพันธุปลา 4 ชั่วใชพอแมแตละชั่วดังนี้ 1 (average) = 1 4 � 1 10 + 1 10 + 1 50 + 1 10� = 1 4 (0.32) = 0.08 (average) = 13 จะเห็นวาอัตราเลือดชิดที่เกิดขึ้นเทากับอัตราเลือดชิดที่ใชพอแมพันธุ 13 ตัวทุกชั่ว แมวาจะเพิ่มพอแมพันธุ เปน 50 ตัวในชั่วที่ 3 ก็ไมสามารถลดระดับอัตราเลือดชิดที่เกิดในชั่วชีวิตที่ผานมาลงได วิธีการที่ใชปองกัน การผสมเลือดชิดในประชากรโรงเพาะฟกใหเกิดขึ้นนอยที่สุดนั้น ตองมีการจัดการพันธุกรรมที่ดี เชน แยก ประชากรปลา มีบันทึกขอมูลพันธุประวัติใชพอแมพันธุจำนวนอยางนอย 50 ตัวในสัดสวนเพศเทากันสำหรับ การผสมพันธุแตละครั้ง

154 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง การผสมขาม เปนวิธีผสมพันธุที่รูจักกันดีในการเพาะเลี้ยงสัตวน้ำ หมายถึงการผสมขามระหวางชนิด (species) สายพันธุ (strain) ประชากร (stock) หรือสายเลือดชิด (inbred lines) เพื่อใชประโยชนจากพันธุกรรมอื่นที่ นอกเหนือจากพันธุกรรมแบบบวกสะสมหรือเฮตเทอโรซิส (heterosis/hybrid vigor) ในกรณีที่สราง สายเลือดชิดโดยไมมีการคัดเลือกภายในสาย คาเฉลี่ยของลูกผสมทุกสายอาจจะเทากับคาเฉลี่ยของประชากร นอกสายเลือด (outbred populations) ที่ใชสรางสายเลือดชิดนั้น การสรางสายเลือดชิดตามดวยการผสม ขามที่ไดผลไมแตกตางจากคาเฉลี่ยเดิมของประชากรจึงไมถือวาเปนการปรับปรุงพันธุ แตจะถือเปนการผสม พันธุอีกรูปแบบหนึ่งในโครงการปรับปรุงพันธุสัตวน้ำโดยการคัดเลือก (Gjedrem 2004) การผสมขามระหวางสายเลือดชิด ใหลูกมีคาเฉลี่ยสูงกวาคาเฉลี่ยพอแมที่มีพันธุกรรมตางกันหรือคน ละพันธุซึ่งเกิดจากฟตเนสที่เสื่อมถอยไปในการผสมเลือดชิด เมื่อนำมาผสมขามจะไดเฮตเทอโรซิสกลับคืนมา (Falconer and Mackay 1997) ในทางทฤษฎีเฮตเทอโรซิสที่เกิดขึ้นจะมากหรือนอยขึ้นกับความแตกตาง ความถี่อัลลิลในสายพอและสายแม และการขมระหวางอัลลิล คาเฮตเทอโรซิสจะมากที่สุดถาอัลลิลถูกตรึง หรือมีความถี่เทากับ 1 ในสายพอ และเทากับศูนยในสายแมคำนวณเฮตเทอโรซิสในลูกผสมชั่ว F1 ไดดังนี้ 1 = 1 −1+2 2 (15.6) เมื่อ 1 = ∑ () 2 =1 และ 1คือเฮตเทอโรซิสใน F1; 1และ 2คือคาเฉลี่ยสายพอและแมตามลำดับ; คือ ความถี่อัลลิลที่ ถาไมมีการขมของยีน ( = 0) จะไมมีเฮตเทอโรซิสเกิดขึ้น และถาความถี่อัลลิลระหวางสายพอและสายแม ไมตางกัน ( = 0) ก็จะไมมีเฮตเทอโรซิส ถา = 1 เฮตเทอโรซิสจะมีคาสูงสุด เฮตเทอโรซิสมีคา เฉพาะคูผสมแตละคูและวัดไดจากการทดลองผสมพันธุจริงเทานั้น เนื่องจากไมรูความถี่อัลลิลของยีน เมื่อ ผสมพันธุระหวางลูกผสมหลาย ๆ ชั่ว เฮตเทอโรซิสจะมีการเปลี่ยนแปลงในแตละชั่ว เชน จาก F1 สู F2 ดังนี้ 2 = 2 −1+2 2 = ()2 2 =1 2 (15.7) จะเห็นวาใน F2 เฮตเทอโรซิสจะลดลงเหลือเพียงครึ่งหนึ่งของ F1 และถามีการผสมพันธุแบบสุมใน ชั่วถัดมา F3, F4,… การเปลี่ยนแปลงเฮตเทอโรซิสจะไมมากเทากับใน F2 เนื่องจากไมมีการเปลี่ยนแปลง ความถี่อัลลิลและความถี่จีโนไทปอยูในสมดุลฮารดี-ไวนเบิรก

155 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง การผสมขามระหวางสายพันธุดัดแปลงมาจากวิธีที่ใชผลิตขาวโพดลูกผสม เริ่มตนจากการสรางสาย พันธุเลือดชิดขึ้นมา เพื่อที่จะใหไดผลของเฮตเทอโรซิสเกิดขึ้นสูงสุดเมื่อผสมขาม ความสำเร็จของการผสม แบบนี้ขึ้นกับการเลือกสายพันธุที่จะนำมาผสมขาม โดยการผสมแบบไดอัลลิล (diallel cross) และจำนวน คูผสมที่ใชทดสอบทั้งหมดเทากับ (−1) 2 เมื่อ คือจำนวนสายพันธุการผสมขามแบบไดอัลลิลทำใหสามารถ ศึกษาสมรรถภาพการผลิตของคูผสมแตละแบบได โดยที่ความสามารถในการรวมตัวของยีนจากการผสมขาม (combining ability) มีคาเทากับความสามารถในการรวมตัวโดยทั่วไป (general combining ability หรือ GCA) ซึ่งเปนคาเฉลี่ยของลูกที่เกิดจากผลของการผสมขามดวยสายพันธุนั้นทุกแบบ และความสามารถ ในการรวมตัวโดยเฉพาะ (specific combining ability หรือ SCA) เปนคาเฉพาะสำหรับคูผสม 2 สายพันธุ ที่นำมาผสมขาม เขียนสมการแสดงคาพันธุกรรมของการผสมขามสายพันธุA และ B ไดดังนี้ G(AB) = GCA(A) + GCA(B) + SCA(AB) (15.8) เมื่อ GCA(A) และ GCA(B) คือคาความสามารถในการรวมตัวโดยทั่วไปของสายพันธุ A และ B ตามลำดับ และ SCA(AB) เปนคาความสามารถในการรวมตัวโดยเฉพาะของคูผสมสายพันธุ A และ B ซึ่งคา GCA เกิด จากอิทธิพลของยีนแบบบวกสะสมและปฏิกิริยารวมของยีนตางตำแหนง ขณะที่ SCA เกิดจากอิทธิพลของ ยีนจากการขมของยีน ตารางที่ 15.1 การผสมขามแบบไดอัลลิลระหวาง 4 สายพันธุ ♂ A B C D ♀ A - A × B A × C A × D 1. B B × A - B × C B × D 2. C C × A C × B - C × D 3. D D × A D × B D × C - 4. . 1 . 2 . 3 . 4 เมื่อ . และ . คือผลรวมคาเฉลี่ยฟโนไทปจากการผสมสายพอและสายแมตามลำดับ; คือคา ฟโนไทปทุกคูผสม และ (−1) คือคาเฉลี่ยของทุกคูผสม คำนวณคา GCA สำหรับสายพันธุA และ B ดังนี้ GCA(A) = (1. +. 1)/6 − (/12) GCA(B) = (2. +. 2)/6 − (/12) คำนวณคา SCA สำหรับคู A × B และ B × A ดังนี้ SCA(A × B) = (A × B) − GCA(A) − GCA(B) − /12 SCA(B × A) = (B × A) − GCA(A) − GCA(B) − /12

156 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง การปรับปรุงพันธุปลาเศรษฐกิจที่รวบรวมพอแมจากธรรมชาติหลาย ๆ แหลง นักวิจัยมักทดลอง เปรียบเทียบระหวางคาเฉลี่ยรุนลูกที่เกิดจากการผสมพันธุภายในประชากร กับคาเฮตเทอโรซิสจากการผสม แบบไดอัลลิล เชน โครงการปรับปรุงพันธุปลานิล (GIFT) Bentsen et al. (1998) พบวาลูกจากการผสม ขาม 7 คูจาก 22 คูมีคาเฮตเทอโรซิสสูงกวาสายพันธุที่ดีที่สุดประมาณ 11% ของน้ำหนักตัวที่ 120 วัน แต เมื่อผสมพันธุลูก F1 พบวาเฮตเทอโรซิสลดลง การผสมพันธุแบบไดอัลลิลในสัตวน้ำมีวัตถุประสงคเพื่อสราง ประชากรฐานที่เรียกวา composite base population หรือ synthetic base population ซึ่งหมายถึง การผสมพอและแมจากหลาย ๆ สายพันธุเพื่อใหไดประชากรที่รวมขอดีของลักษณะตาง ๆ ในแตละสายพันธุ เชน โตเร็ว ทนทานตออุณหภูมิ/ความเค็ม เนื่องจากการปรับปรุงลักษณะหลาย ๆ ลักษณะพรอมกันในสาย พันธุเดียวทำไดยาก แตการผสมขามเพียงสองสายพันธุจะทำใหเฮตเทอโรซิสลดลงใน F2 นักปรับปรุงพันธุจึง แกปญหาดวยการผสมพันธุแบบไดอัลลิล ถาคำนวณคาเฮตเทอโรซิสใน F2 ตามสมการของ Wright(1921) (อางอิงตาม Lynch and Walsh 1997) จะไดวา 2 = 1 −1−� (15.9) เมื่อ � คือคาเฉลี่ยของพอแมทุกคู; 1 คือคาเฉลี่ยจากทุกคูผสม และ 1 − � = หรือเฮตเทอโรซิส ดังนั้น 2 = 2 − � = �1 − � − � = (1 − �) − = (1 − 1 ) (15.10) การใชสายพันธุ () หลาย ๆ สายพันธุลดการสูญเสียเฮตเทอโรซิสใน F2 ดีกวาการผสมขามสองสายพันธุ แผนการผสมพันธุสัตวน้ำเพื่อประมาณคาพารามิเตอรทางพันธุกรรม 1. การผสมพันธุเปนคู ๆ(single pairs) จะไดครอบครัวฟูลสิบเทากับจำนวนพอ/แม วาเรียนซของ พันธุกรรมแบบบวกสะสมจะเกี่ยวพันกับวาเรียนซอื่น ๆ ที่เกิดในครอบครัวฟูลสิบ การทำนายคา การผสมพันธุมีอคติและไมแมนยำ จึงไมนิยมใช ยกเวนในกรณีที่ผลของพันธุกรรมแบบอื่น ๆ และ ผลของสภาพแวดลอมรวมมีคาต่ำมาก ♂ ♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 1 × 2 × 3 × 4 × 5 × 6 × 7 × 8 ×

157 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 2. การผสมพันธุแบบซอนใน (nested design) เปนแผนผสมพันธุที่นิยมใชสำหรับสัตวน้ำที่สามารถ ผสมเทียมไดแบงยอยไดอีก 2 แบบ แบบแรกเรียกวาแมซอนในพอ ครอบครัวฟูลสิบเทากับจำนวน แมและครอบครัวฮาลฟสิบเทากับจำนวนพอ ♂ ♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 1 × × 2 × × 3 × × 4 × × แบบที่สองเรียกวาพอซอนในแม โดยแบงไขจากแม 1 ตัวออกเปนสวนๆ แตละสวนผสมกับน้ำเชื้อ จากพอ 1 ตัว ไดครอบครัวฟูลสิบเทากับจำนวนพอและครอบครัวฮาลฟสิบเทากับจำนวนแมแต วาเรียนซพันธุกรรมแบบบวกสะสมจะเกี่ยวพันกับอิทธิพลแม ♀ ♂ 1 2 3 4 5 6 7 8 1 × × 2 × × 3 × × 4 × × 3. การผสมพันธุแบบ full factorial design เปนแผนผสมพันธุที่ดีที่สุดในการประมาณคาวาเรียนซ พันธุกรรมแบบบวกสะสมและวาเรียนซพันธุกรรมแบบอื่น ขอดอยคือตองใชบออนุบาลและบอเลี้ยง จำนวนมากถามีบอจำกัดจำนวนพอแมที่ใชผสมพันธุก็นอยตามไปดวย ♂ ♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 1 × × 2 × × 3 × × × 4 × × × 5 × × × 6 × × × 7 × × × 8 × × × 4. การผสมพันธุแบบ partly factorial design แผนการผสมพันธุนี้สรางจำนวนคูผสมไดมากกวา แบบ full factorial design และมีความเชื่อมโยงทางพันธุกรรมระหวางครอบครัวฟูลสิบและ

158 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ฮาลฟสิบดีกวาการผสมพันธุแบบซอนใน และถามีอิทธิพลของบอหรือถังเลี้ยง คาประมาณอัตรา พันธุกรรมจะแมนยำกวาคาประมาณจากการผสมพันธุแบบซอนใน (Berg and Henryon 1998) ♂ ♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 1 × × 2 × × 3 × × 4 × × 5 × × 6 × × 7 × × 8 × × 5. mass spawning การเพาะพันธุปลาหลายชนิดไมสามารถรีดไขและน้ำเชื้อไดเชน ปลากะพงขาว ตองใชการผสมพันธุแบบกลุมโดยการฉีดฮอรโมนแลวปลอยพอแมปลาหลาย ๆ ตัวในบอเดียวกันให ผสมพันธุตามธรรมชาติ วิธีนี้ยุงยากกวาวิธีอื่น ๆ เนื่องจากไมรูจำนวนพอแมพันธุ การสรางพันธุ ประวัติตองวิเคราะหดีเอ็นเอพอแมลูก บรรณานุกรม Bentsen HB, Eknath AE, Palada-de Vera MS, Danting JC, Bolivar HL, Reyes RA, Dionisio EE, Longalong FM, Circa AV, Tayamen MM, Gjerde B (1998) Genetic improvement of farmed tilapias: growth performance in a complete diallel cross experiment with eight strains of Oreochromis niloticus. Aquaculture 160, 145−173. Berg P and Henryon M (1998) A comparison of mating designs for inference on genetic parameters in fish. Proceedings of the 6th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 27, 115−118. Falconer DS and Mackay TFC (1997) Introduction to Quantitative Genetics., 4th edition. Longman Group Ltd, UK. 464 p. Gjerde B (2004) Design of breeding programs. In T Gjedrem (ed.) Selection and Breeding Programs in Aquaculture. Springer, Dordrecht, the Netherlands. 173−195 pp. Lynch B and Walsh M (1997) Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA, USA. 980 p.

159 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ภาคผนวก เมทริกซเบื้องตน ในการทำนายคาการผสมพันธุตองอาศัยพื้นฐานพีชคณิตเมทริกซ(matrix algebra) ในภาคผนวก นี้จะอธิบายเนื้อหาของเมทริกซอยางสังเขปตาม Mrode (2014) เพื่อความเขาใจและการนำไปใชตอไป นิยามของเมทริกซ เมทริกซคือการจัดชุดตัวเลข (array) ในรูปตารางที่มีจำนวนแถว (row) และคอลัมน(column) ตัวเลขแตละตัวในเมทริกซจะเรียกวา elementตัวอยางเชน เมทริกซB ประกอบดวย 2 แถวและ 3 คอลัมน เรียกเมทริกซลักษณะนี้วา rectangular matrix ดังนี้ = � 11 12 13 21 22 23 � หรือ = � 3 4 6 7 8 9� เมื่อ คือ elementของเมทริกซในตำแหนงแถวที่ และคอลัมนที่ ดังนั้นขนาดหรือลำดับ (order) ของ เมทริกซคือจำนวนแถวและคอลัมนหรือ × จากตัวอยางเมทริกซB มีขนาด 2 × 3 และเขียนสัญลักษณ แทนวา 2×3 เมทริกซที่มีelement แถวเดียว จะเรียกวาเวคเตอรแถว (row vector) เชน = [4 7 −2] เมื่อ 1 = 4; 2 = 7; 3 = −2 เมทริกซที่มี element เพียงคอลัมนเดียว จะเรียกวาเวคเตอรคอลัมน(column vector) เชน = � −10 30 5 2 � และสเกลาร(scalar)คือเมทริกซที่มี1 แถวและ 1 คอลัมน

160 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมทริกซรูปแบบจำเพาะ เมทริกซจตุรัส (square matrix) เปนเมทริกซที่มีจำนวนแถวเทากับจำนวนคอลัมนดังตัวอยาง = � 1 3 6 0 8 4 5 2 9 � ถา element ในเมทริกซมี = จะเรียกวา elementแนวทะแยงมุม (diagonal elements) สวน element ที่เหลือจะเรียกวา element นอกแนวทะแยงมุม (off-diagonal elements) ในตัวอยาง element ทะแยงมุมของเมทริกซ G คือ 1, 8 และ 9 เมทริกซแนวทะแยงมุม (diagonal matrix) หมายถึงเมทริกซจตุรัสที่ element นอกแนว ทะแยงมุมมีคาตัวเลขเปน 0 เชนในตัวอยางเมทริกซB = � 3 0 0 0 2 0 0 0 14 � ถา element แนวทะแยงมุมมีคาตัวเลขเปน 1 ทั้งหมด จะเรียกวา ไอเด็นติตี้เมทริกซ(identity matrix) หรือ Iดังนี้ = � 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1� เมทริกซสามเหลี่ยม (triangular matrix) หมายถึงเมทริกซจตุรัสที่มีelement เหนือแนว ทะแยงมุมทั้งหมดมีคาตัวเลขเปน 0 จะเรียกชื่อเฉพาะวา เมทริกซสามเหลี่ยมลาง (lower triangular matrix) เชน เมทริกซ D ถา element ใตแนวทะแยงมุมทั้งหมดมีคาตัวเลขเปน 0 จะเรียกวา เมทริกซ สามเหลี่ยมบน (upper triangular matrix) เชน เมทริกซE = � 4 0 0 1 5 0 −2 8 6 �; = � 1 9 3 0 7 2 0 0 8 �

161 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมทริกซสมมาตร (symmetric matrix) หมายถึงเมทริกซจตุรัสที่มี element เหนือแนว ทะแยงมุมมีคาตัวเลขเทากับ element ใตแนวทะแยงมุมหรือในรูปทั่วไปคือ element = element ตัวอยางเชน เมทริกซA = � 2 −4 0 −4 6 5 0 5 3 � การคำนวณเมทริกซพื้นฐาน ทรานสโพส (transpose) ของเมทริกซ A ซึ่งเขียนแทนดวย ′ หรือ หมายถึงเมทริกซที่มี element เทากับ element ในเมทริกซเดิมหรือ ′ = หรือตัวเลขในคอลัมนของ ′ คือตัวเลขใน แถวของ A และตัวเลขในแถวของ ′คือตัวเลขคอลัมนของ A ดังนี้ = � 3 2 1 1 4 0 �; ′ = � 3 1 4 2 1 0� จะเห็นวา A ไมเทากับ ′ แตทรานสโพสของเมทริกซสมมาตรจะเทากับเมทริกซสมมาตร และ ()′ = ′ ′ เมื่อ คือผลคูณของ A และ B การบวกและการลบเมทริกซ (matrix addition and subtraction) จะทำไดเมื่อเมทริกซมี ขนาดหรือจำนวนแถวและจำนวนคอลัมนเทากัน ถากำหนดให เปนผลรวมของเมทริกซ และ ดังนั้น = + ตามตัวอยางดังนี้ = � 40 10 39 −25�; = � −2 20 4 40� = � 40 + (−2) 10 + 20 39 + 4 −25 + 40� = � 38 30 43 15� การลบเมทริกซใชหลักการเหมือนการบวกเมทริกซ ถากำหนดให เปนผลลบของเมทริกซ และ ดังนั้น = − ตามตัวอยางดังนี้ = − = � 40 − (−2) 10 − 20 39 − 4 −25 − 40� = � 42 −10 35 −65�

162 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง การคูณเมทริกซ(matrix multiplication) จะทำไดเมื่อเมทริกซตัวตั้งมีจำนวนคอลัมนเทากับ จำนวนแถวของเมทริกซตัวคูณ ขนาดของเมตริกซผลคูณเทากับจำนวนแถวของเมทริกซตัวตั้งและจำนวน คอลัมนของเมทริกซตัวคูณ ถากำหนดให = ดังนั้น = = ��� =1 =1 =1 เมื่อ คือจำนวนคอลัมนใน ; คือจำนวนแถวใน และ คือจำนวนแถวใน = � 1 4 −1 2 5 0 3 6 1 �; = � 2 5 4 3 6 1 � 11 = 1(2) + 4(4) + −1(6) = 12 21 = 2(2) + 5(4) + 0(6) = 24 31 = 3(2) + 6(4) + 1(6) = 36 12 = 1(5) + 4(3) + −1(1) = 16 22 = 2(5) + 5(3) + 0(1) = 25 23 = 3(5) + 6(3) + 1(1) = 34 = � 12 16 24 25 36 34 � เปนเมทริกซขนาด 3 × 2 การคูณเมทริกซมีขอสังเกตดังนี้ ≠ แต = = เมื่อ คือไอเด็นติตี้เมทริกซถา เปนผล คูณของ scalar กับ จะไดวา = ผลคูณโดยตรง (direct product) หรือ Kronecker product กำหนดใหเมทริกซตัวตั้ง มีขนาด × และเมทริกซตัวคูณ มีขนาด × จากนั้นนำแตละ element ของ คูณกับทั้งเมทริกซ ของ จะไดเมทริกซขนาด × ดังนี้ ⊗ = � 11 12 21 22� ถา = � 10 5 5 20� และ = � 1 0 2 0 1 4 2 4 1 �

163 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ⨂ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 10 0 20 5 0 10 0 10 40 0 5 20 20 40 10 10 20 5 5 0 10 20 0 40 0 5 20 0 20 80 10 20 5 20 80 20⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมทริกซสวนกลับ (inverse matrix ) หมายถึงเมทริกซที่นำไปคูณดวยเมทริกซเดิม (original matrix) แลวไดผลเปนไอเด็นติตี้เมทริกซ เมทริกซสวนกลับของ เขียนแทนดวย − และตามนิยามจะ ได − = เฉพาะเมทริกซจตุรัสที่สามารถคำนวณเมทริกซสวนกลับได สำหรับเมทริกซทะแยงมุม คำนวณเมทริกซสวนกลับไดโดยกลับเศษเปนสวนของ element ในแนวทะแยงมุมดังนี้ = � 3 0 0 0 4 0 0 0 6 �; −1 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 3 0 0 0 1 4 0 0 0 1 6⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเมทริกซสวนกลับของ = � 11 12 21 22� ที่มีขนาด 2 × 2 ดังนี้ คำนวณ determinant หรือผลตางระหวางผลคูณของ element แนวทะแยงกับ element นอกแนวทะแยง (1122 − 1221) แลวสลับตำแหนง element แนวทะแยง และคูณ element นอกแนวทะแยงดวย −1 และหาร element ทั้งหมดดวย determinant −1 = 1 1122 − 1221 � 22 −12 −21 11 � = � 8 4 6 4�; −1 = 1 (8)(4) − (6)(4) � 4 −4 −6 8� = � 0.50 −0.50 −0.75 1.00� การคำนวณสวนกลับจะยุงยากเมื่อเมทริกซมีขนาดใหญ จึงตองใชโปรแกรมคอมพิวเตอรคำนวณ และถาคา determinant เทากับศูนยจะไมสามารถคำนวณสวนกลับได เรียกเมทริกซแบบนี้วา singular matrix สวนเมทริกซที่คา determinant ไมเทากับศูนยจะเรียกวา non-singular matrix

164 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง แรงคของเมทริกซ(rank of a matrix) หมายถึงจำนวนแถวและคอลัมนที่เปนอิสระตอกัน เมื่อ พิจารณาเมทริกซจตุรัสจะเห็นวาคาของ rank เทากับจำนวนแถวและคอลัมน จะเรียกเมทริกซลักษณะนี้วา ฟูลแรงค (full rank) แตถาแถวและคอลัมนไมเปนอิสระตอกันเพราะเกิดจากการรวมกันระหวางแถวและ คอลัมนอื่น rank จะนอยกวาจำนวนแถวและคอลัมน เมทริกซลักษณะนี้ไมเปนฟูลแรงค พิจารณาชุดสมการ 31 + 22 + 13 = 1 (1) 41 + 32 + 03 = 2 (2) 71 + 52 + 13 = 3 (3) จะเห็นวาสมการที่ 3 เปนผลรวมของสมการ 1 และ 2 จึงไมสามารถหาคำตอบของเวคเตอร (′ = [123]) เนื่องจากขอมูลไมเพียงพอ เขียนระบบสมการในรูปเมทริกซไดดังนี้ � 3 2 1 4 3 0 7 5 1 � �1 2 3 � = � 1 2 3 � หรือ = เมื่อ คือเมทริกซสัมประสิทธิ์ที่ไมสามารถคำนวณเมทริกซสวนกลับที่มีคาเฉพาะของ D เนื่องจาก แถวที่ 3 ไมเปนอิสระ ในเมทริกซนี้มีเพียง 2 แถวที่เปนอิสระเรียกวา rank 2 เขียนแทนวา (D) = 2 ดังนั้น ถาเมทริกซจตุรัสไมใชฟูลแรงคแลวคา determinant เทากับศูนย จะคำนวณเมทริกซสวนกลับไมได เมทริกซสวนกลับทั่วไป (generalized inverses) แมวาเราไมสามารถคำนวณสวนกลับของ singular matrix เราสามารถคำนวณเมทริกซสวนกลับทั่วไป เมื่อกำหนดให −เปนเมทริกซสวนกลับทั่วไป ของ และมีคุณสมบัติดังนี้ − = การคำนวณ − มีหลายแบบ วิธีที่งายที่สุดคือสรางเมทริกซยอย ที่มีลักษณะเปน full rank สำหรับเมทริกซ และใหทุก element ของ มีคาเปนศูนย คำนวณสวนกลับของเมทริกซ แลวนำไป แทน element ของ ก็จะได− ตามตัวอยางดังนี้ = � 3 2 4 3�; −1 = � 3 −2 −4 3�; −1 = � 3 −2 0 −4 3 0 0 0 0 �