ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว์น้ำ

94 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ = 2 2 = 1−ℎ2 ℎ2 ปจจัยคงที่มีเฉพาะคาเฉลี่ย ดังนั้น = และ = 1 และสัตวแตละตัว มีคาสังเกตเพียงคาเดียวจะได = จำนวนสัตวทั้งหมด ตัว เขียนสมการไดดังนี้ � ′ + −1� �̂ � � = � ∑ =1 � (10.3) ตัวอยางที่ 10.1 ทำนายคาการผสมพันธุของสัตว10 ตัวเมื่อคาเฉลี่ยเปนปจจัยคงที่เพียงปจจัยเดียว เขียนเวคเตอรคาสังเกตไดดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 9 5 6 10 9 6 5 9 7 5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมื่อ �′ = (�1, �2, �3, �4, �5, �6, �7, �8, �9, �10) สัตวตัวที่ 1, 2 และ 3 ไมมีความสัมพันธทาง เครือญาติและไมมีเลือดชิด เขียนเมทริกซ ไดดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 1/2 0 0 1/4 1/4 0 0 1 0 0 1/2 1/2 0 1/4 1/4 1/4 0 0 1 0 0 1/2 0 0 1/4 1/4 0 0 0 1 0 0 0 1/2 0 0 1/2 1/2 0 0 1 1/4 0 1/2 1/2 1/8 0 1/2 1/2 0 1/4 1 0 1/8 1/2 1/2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1/2 1/4 1/4 0 1/2 1/2 1/8 0 1 1/8 1/16 1/4 1/4 1/4 0 1/2 1/2 0 1/8 1 1/8 0 1/4 1/4 0 1/8 1/2 1/2 1/16 1/8 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ สมมติให 2 = 2 ดังนั้น = 1 จะไดวา

95 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง + α−1 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 2.5 0.5 0 0 −1 0 0 0 0 0 0.5 3.12 0.5 −0.06 −1.31 −1.31 −0.06 0.12 0.5 0.12 0 0.5 2.5 0 0 −1 0 0 0 0 0 −0.06 0 2.53 0.66 0.16 0.03 −1.06 −0.25 −0.06 −1 −1.31 0 0.66 4.28 0.78 0.16 −1.31 −1.25 −0.31 0 −1.31 −1 0.16 0.78 4.28 0.66 −0.31 −1.25 −1.31 0 −0.06 0 0.03 0.16 0.66 2.53 −0.06 −0.25 −1.06 0 0.12 0 −1.06 −1.31 −0.31 −0.06 3.12 0.5 0.12 0 0.5 0 −0.25 −1.25 −1.25 −0.25 0.5 3 0.5 0 0.12 0 −0.06 −0.31 −1.31 −1.06 0.12 0.5 3.12⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เนื่องจาก = 10 และ ∑ = 71 คำนวณเมทริกซตาง ๆ จะไดMME สำหรับชุดขอมูลไดดังนี้ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2.5 0.5 0 0 −1 0 0 0 0 0 1 0.5 3.12 0.5 −0.06 −1.31 −1.31 −0.06 0.12 0.5 0.12 1 0 0.5 2.5 0 0 −1 0 0 0 0 1 0 −0.06 0 2.53 0.66 0.16 0.03 −1.06 −0.25 −0.06 1 −1 −1.31 0 0.66 4.28 0.78 0.16 −1.31 −1.25 −0.31 1 0 −1.31 −1 0.16 0.78 4.28 0.66 −0.31 −1.25 −1.31 1 0 −0.06 0 0.03 0.16 0.66 2.53 −0.06 −0.25 −1.06 1 0 0.12 0 −1.06 −1.31 −0.31 −0.06 3.12 0.5 0.12 1 0 0.5 0 −0.25 −1.25 −1.25 −0.25 0.5 3 0.5 1 0 0.12 0 −0.06 −0.31 −1.31 −1.06 0.12 0.5 3.12⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ ̂ �1 �2 �3 �4 �5 �6 �7 �8 �9 �10⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 71 9 5 6 10 9 6 5 9 7 5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ̂ ≅ 7.114, ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ �1 �2 �3 �4 �5 �6 �7 �8 �9 �10⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ≅ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1.249 −0.857 −0.684 1.557 0.809 −1.024 −1.225 1.430 0.445 −1.441⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ โมเดลตัวสัตวที่มีอิทธิพลคงที่มากกวาหนึ่งปจจัย ตัวอยางที่ 10.2 ทำนายคาการผสมพันธุปลานิลแดงที่ไดรับเชื้อ Streptococcus agalactiae เพื่อคัดเลือกปลาที่ ตานทานโรคสเตร็ปโตคอคคัส โดยบันทึกวันที่ตายหลังการฉีดเชื้อ 14 วัน เมื่อถังเลี้ยงเปนปจจัยคงที่ 3 ระดับ (A, B และ C) และหมายเลขตัวสัตวในพันธุประวัติ1−14 ตัวสัตว พอพันธุ แมพันธุ ถังเลี้ยง วันที่ตาย 5 1 2 A 3 6 3 4 A 13 7 3 4 A 12 8 1 4 A 7 9 1 2 B 3 10 3 4 B 12 11 1 4 B 5 12 1 2 C 1 13 3 4 C 9 14 1 4 C 5

96 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เขียนคาสังเกตในรูปของสมการเชิงเสนดังนี้ = + + + (10.4) เมื่อ เปนวันที่ปลาตายหลังไดรับเชื้อ; เปนคาเฉลี่ยรวม; เปนอิทธิพลคงที่เนื่องจากถังเลี้ยง; เปน อิทธิพลสุมเนื่องจากพันธุกรรมแบบบวกสะสมของตัวสัตวและ เปนอิทธิพลสุมจากความคลาดเคลื่อน กำหนดให ~(, 2) และ ~(, 2) หรือเขียนคาสังเกตในรูปของเมทริกซ = + + (10.5) ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 3 13 12 7 3 12 5 1 9 5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ � 1 2 3 � + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 11 12 13 14 25 26 27 38 39 310⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ จากสมการ MME � ′ ′ ′ ′ + −1� �� � � = � ′ ′ � เมทริกซ เชื่อมโยงบันทึกของตัวสัตวกับอิทธิพลที่คงที่ของถังเลี้ยงและ เชื่อมโยงบันทึกของตัวสัตวกับสัตว ทุกตัวที่ปรากฏในพันธุประวัติที่มีบันทึกและไมมีบันทึกลักษณะวันที่ตายที่เปนพอแม (สัตวตัวที่ 1, 2, 3 และ 4) และเขียนเมทริกซสลับเปลี่ยน (transpose matrix) ไดดังนี้ ′ = � 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1� ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเมทริกซ ′ , ′ , ′ , ′ , ′ และ ′ โดยการคูณเมทริกซ ดังนี้

97 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ′ = � 10 4 3 3 4 4 0 0 3 0 3 0 3 0 0 3� ′ = � 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1� ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ = � 70 35 20 15� ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 3 13 12 7 3 12 5 1 9 5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมทริกซความสัมพันธระหวางตัวสัตวและเมทริกซสวนกลับ (inverse matrix) มีคาเปน = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 1/2 0 0 1/2 1/2 0 1/2 1/2 0 1/2 0 1 0 0 1/2 0 0 0 1/2 0 0 1/2 0 0 0 0 1 0 0 1/2 1/2 0 0 1/2 0 0 1/2 0 0 0 0 1 0 1/2 1/2 1/2 0 1/2 1/2 0 1/2 1/2 1/2 1/2 0 0 1 0 0 1/4 1/2 0 1/4 1/2 0 1/4 0 0 1/2 1/2 0 1 1/2 1/4 0 1/2 1/4 0 1/2 1/4 0 0 1/2 1/2 0 1/2 1 1/4 0 1/2 1/4 0 1/2 1/4 1/2 0 0 1/2 1/4 1/4 1/4 1 1/4 1/4 1/2 1/4 1/4 1/2 1/2 1/2 0 0 1/2 0 0 1/4 1 0 1/4 1/2 0 1/4 0 0 1/2 1/2 0 1/2 1/2 1/4 0 1 1/4 0 1/2 1/4 1/2 0 0 1/2 1/4 1/4 1/4 1/2 1/4 1/4 1 1/4 1/4 1/2 1/2 1/2 0 0 1/2 0 0 1/4 1/2 0 1/4 1 0 1/4 0 0 1/2 1/2 0 1/2 1/2 1/4 0 1/2 1/4 0 1 1/4 1/2 0 0 1/2 1/4 1/4 1/4 1/2 1/4 1/4 1/2 1/4 1/4 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ −1 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 4 1.5 0 1.5 −1 0 0 −1 −1 0 −1 −1 0 −1 1.5 2.5 0 0 −1 0 0 0 −1 0 0 −1 0 0 0 0 3 2 0 −1 −1 0 0 −1 0 0 −1 0 1.5 0 2 4.5 0 −1 −1 −1 0 −1 −1 0 −1 −1 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 −1 0 0 −1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 −1 0 0 −1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 −1 0 0 −1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

98 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อกำหนดใหทราบคาองคประกอบความแปรปรวนของประชากร 2 = 4.39 และ 2 = 16.61 ดังนั้น = 2 2 = 3.78 คำนวณ ′ + −1 −1 = 3.78 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 4 1.5 0 1.5 −1 0 0 −1 −1 0 −1 −1 0 −1 1.5 2.5 0 0 −1 0 0 0 −1 0 0 −1 0 0 0 0 3 2 0 −1 −1 0 0 −1 0 0 −1 0 1.5 0 2 4.5 0 −1 −1 −1 0 −1 −1 0 −1 −1 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 −1 0 0 −1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 −1 0 0 −1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 −1 −1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 −1 0 0 −1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 15.12 5.67 0 5.67 −3.78 0 0 −3.78 −3.78 0 −3.78 −3.78 0 −3.78 5.67 9.54 0 0 −3.78 0 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 0 11.34 7.56 0 −3.78 −3.78 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 5.67 0 7.56 17.01 0 −3.78 −3.78 −3.78 0 −3.78 −3.78 0 −3.78 −3.78 −3.78 −3.78 0 0 7.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 7.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 7.56 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 7.56 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 0 7.56 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 7.56 0 0 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 0 0 0 7.56 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7.56 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 7.56 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7.56⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ + −1 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ + −1

99 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 15.12 5.67 0 5.67 −3.78 0 0 −3.78 −3.78 0 −3.78 −3.78 0 −3.78 5.67 9.54 0 0 −3.78 0 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 0 11.34 7.56 0 −3.78 −3.78 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 5.67 0 7.56 17.01 0 −3.78 −3.78 −3.78 0 −3.78 −3.78 0 −3.78 −3.78 −3.78 −3.78 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 −3.78 −3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56 0 −3.78 0 0 −3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ แทนคาเมตริกซในสมการ MME เพื่อแกสมการหาคำตอบตัวประมาณอิทธิพลคงที่และตัวทำนายอิทธิพลสุม � � � � = � ′ ′ ′ ′ + −1� −1 � ′ ′ � ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ ̂ ̂ 1 ̂ 2 ̂ 3 �1 �2 �3 �4 �5 �6 �7 �8 �9 �10 �11 �12 �13 �14⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 104 3 3 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 4 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 15.12 5.67 0 5.67−3.78 0 0−3.78−3.78 0−3.78−3.78 0−3.78 0 0 0 0 5.67 9.45 0 0−3.78 0 0 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 11.34 7.56 0−3.78−3.78 0 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 5.67 0 7.56 17.01 0−3.78−3.78−3.78 0−3.78−3.78 0−3.78−3.78 1 1 0 0−3.78−3.78 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0−3.78−3.78 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0−3.78−3.78 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0−3.78−3.78 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0−3.78−3.78 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 1 0 1 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 1 0 0 1−3.78−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 1 0 0 1 0 0−3.78−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56 0 1 0 0 1−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ −1 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 70 35 20 15 0 0 0 0 3 13 12 7 3 12 5 1 9 5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 8.57 0.96 −0.43 0.79 −1.43 −1.10 1.43 1.10 −1.76 1.65 1.53 −0.31 −1.55 1.73 −0.34 −1.59 1.58 −0.15⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

100 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง คำนวณความแมนยำการทำนายคาการผสมพันธุของสัตวจากสมการ = �1 − เมื่อ เปน diagonal elements ของเมทริกซยอย C22 ในสวนกลับของเมทริกซสัมประสิทธิ์ของ MME โดยกำหนดใหเมทริกซสัมประสิทธิ์เปน � C11 C12 C21 C22 � = � ′ ′ ′ ′ + −� ดังนั้นสวนกลับของเมทริกซสัมประสิทธิ์คือ � C11 C12 C21 C22� = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 104 3 3 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 4 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 15.12 5.67 0 5.67−3.78 0 0−3.78−3.78 0−3.78−3.78 0−3.78 0 0 0 0 5.67 9.45 0 0−3.78 0 0 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 11.34 7.56 0−3.78−3.78 0 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 5.67 0 7.56 17.01 0−3.78−3.78−3.78 0−3.78−3.78 0−3.78−3.78 1 1 0 0−3.78−3.78 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0−3.78−3.78 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0−3.78−3.78 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 8.56 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0−3.78−3.78 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0−3.78−3.78 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 0 1 0 1 0−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 0 1 0 0 1−3.78−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56 0 0 1 0 0 1 0 0−3.78−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56 0 1 0 0 1−3.78 0 0−3.78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8.56⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ −1 C22 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.24 −0.01 0.03 0.01 0.11 0.03 0.03 0.12 0.11 0.03 0.12 0.11 0.03 0.12 −0.01 0.24 0.01 0.02 0.11 0.02 0.02 0.01 0.11 0.02 0.01 0.11 0.02 0.01 0.03 0.01 0.24 −0.01 0.02 0.11 0.11 0.01 0.02 0.11 0.11 0.02 0.11 0.01 0.01 0.02 −0.01 0.24 0.03 0.11 0.11 0.12 0.03 0.11 0.12 0.03 0.11 0.12 0.11 0.11 0.02 0.03 0.22 0.03 0.03 0.07 0.1 0.03 0.07 0.1 0.03 0.07 0.03 0.02 0.11 0.11 0.03 0.23 0.11 0.07 0.03 0.1 0.07 0.03 0.1 0.07 0.03 0.02 0.11 0.11 0.03 0.11 0.23 0.07 0.03 0.1 0.07 0.03 0.1 0.07 0.12 0.01 0.01 0.12 0.07 0.07 0.07 0.24 0.07 0.07 0.12 0.07 0.07 0.12 0.11 0.11 0.02 0.03 0.1 0.03 0.03 0.07 0.23 0.03 0.07 0.1 0.03 0.07 0.03 0.02 0.11 0.11 0.03 0.1 0.1 0.07 0.03 0.23 0.07 0.03 0.1 0.07 0.12 0.01 0.01 0.12 0.07 0.07 0.07 0.12 0.07 0.07 0.24 0.07 0.07 0.12 0.11 0.11 0.02 0.03 0.1 0.03 0.03 0.07 0.1 0.03 0.07 0.23 0.03 0.07 0.03 0.02 0.11 0.11 0.03 0.1 0.1 0.07 0.03 0.1 0.07 0.03 0.23 0.07 0.12 0.01 0.01 0.12 0.07 0.07 0.07 0.12 0.07 0.07 0.12 0.07 0.07 0.24⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

101 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ตารางที่ 10.1 ความนาเชื่อถือ (2) และความแมนยำ () ของการทำนายคาการผสมพันธุ animal EBV 2 1 -1.43 0.09 0.30 2 -1.10 0.09 0.30 3 1.43 0.09 0.30 4 1.10 0.09 0.30 5 -1.76 0.17 0.41 6 1.65 0.13 0.36 7 1.53 0.13 0.36 8 -0.31 0.09 0.30 9 -1.55 0.13 0.36 10 1.73 0.13 0.36 11 -0.34 0.09 0.30 12 -1.59 0.13 0.36 13 1.58 0.13 0.36 14 -0.15 0.09 0.30 ความแมนยำการทำนายคาผสมพันธุมีคาในชวง 0.30-0.41 ซึ่งเปนคาที่มีรายงานทั่วไปในสัตวน้ำ โมเดลตัวสัตวที่มีอิทธิพลสุมของสภาพแวดลอมรวม ในการประเมินพันธุกรรมสัตวน้ำพบวาสภาพแวดลอมรวมก็เปนองคประกอบหนึ่งของโควาเรียนซระหวาง สัตว ซึ่งอิทธิพลนี้จะนำมาใสในโมเดล สัตวที่ไดรับอิทธิพลสภาพแวดลอมรวมกันทำใหสมาชิกครอบครัว เดียวกันคลายกันมากขึ้น ดังนั้นวาเรียนซระหวางครอบครัว (between-family variance หรือ 2) มีคา เพิ่มขึ้น วาเรียนซของลักษณะปรากฏจึงแตกออกได3 สวน คือ (1) อิทธิพลพันธุกรรมแบบรวมสะสมซึ่งเปน ผลมาจากยีนของพอแม (2) อิทธิพลของสภาพแวดลอมรวมที่มีผลตอพี่นองฟูลสิบหรือพี่นองฮาลฟสิบรวม แมและ (3) อิทธิพลของสภาพแวดลอมสุม เขียนโมเดลในรูปเมทริกซดังนี้ = + + + (10.6) เมื่อ เปนเวคเตอรคาสังเกต; เปนเวคเตอรของอิทธิพลจากปจจัยคงที่; เปนเวคเตอรของอิทธิพลจาก ปจจัยสุมของสัตวแตละตัว; เปนเวคเตอรของอิทธิพลสุมสำหรับสภาพแวดลอมรวม; เปนเวคเตอรของ ปจจัยสุมความคลาดเคลื่อนและมีการกระจายที่เปนอิสระจากผลของพันธุกรรม สวน , , เปนเมทริกซที่ เชื่อมโยงคาสังเกตกับอิทธิพลของปจจัยคงที่ ปจจัยสุมของสัตวและสภาพแวดลอมรวมตามลำดับ โดยมี ขอกำหนดวาการกระจายของสภาพแวดลอมรวมและอิทธิพลที่เหลือเปนอิสระซึ่งกันและกัน มีคาเฉลี่ย เทากับศูนยและวาเรียนซเทากับ 2 และ 2 ตามลำดับ ดังนั้น

102 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง var() = 2, var() = 2 = ; var () = 2; var() = ′ 2 + 2′ + สมการ MME สำหรับตัวประมาณ BLUE ของฟงกชันที่สามารถประมาณได(estimable function) ของ และสำหรับตัวทำนาย BLUP ของ และ เปนดังนี้ � ̂ � ̂ � = � ′ −1 ′ −1 ′ −1 ′ −1 ′ −1 + −1(1 2 ⁄ ) ′ −1 ′ −1 ′ −1 ′ −1 + (1 2 ⁄ ) � −1 � ′ −1 ′ −1 ′ −1 � เนื่องจากสามารถแยกพจน − ออกจากสมการได จะไดสมการใหมดังนี้ � ̂ � ̂ � = � ′ ′ ′ ′ ′ + −11 ′ ′ ′ ′ + 2 � −1 � ′ ′ ′ � เมื่อ 1 = 2 2 ⁄ และ 2 = 2 2 ⁄ ตัวอยางที่ 10.3 ทำนายคาการผสมพันธุของปลานิลแดงตามขอมูลในตัวอยางที่ 10.2 โดยมีอิทธิพลสุมของ สภาพแวดลอมรวมจากการอนุบาลแยกครอบครัวจนถึงอายุ 60 วัน ตัวสัตว พอพันธุ แมพันธุ ครอบครัว ถังเลี้ยง วันที่ตาย 5 1 2 F1 A 3 6 3 4 F2 A 13 7 3 4 F2 A 12 8 1 4 F3 A 7 9 1 2 F1 B 3 10 3 4 F2 B 12 11 1 4 F3 B 5 12 1 2 F1 C 1 13 3 4 F2 C 9 14 1 4 F3 C 5 เขียนคาสังเกตในรูปของสมการเชิงเสนดังนี้ = + + + + (10.7) เมื่อ เปนวันที่ปลาตายหลังไดรับเชื้อ; เปนคาเฉลี่ยรวม; เปนอิทธิพลคงที่เนื่องจากถังเลี้ยง; เปน อิทธิพลสุมเนื่องจากพันธุกรรมแบบบวกสะสมของตัวสัตว; เปนอิทธิพลสุมของการเลี้ยงแยกครอบครัว และ เปนอิทธิพลสุมจากความคลาดเคลื่อน กำหนดให ~(0, 2) และ ~(0, 2) หรือเขียนในรูปของเมทริกซ

103 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง = + + + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 3 13 12 7 3 12 5 1 9 5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ � 1 2 3 � + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ � 1 2 3 � + ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 11 12 13 14 25 26 27 38 39 310⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ จากสมการ MME � ̂ � ̂ � = � ′ ′ ′ ′ ′ + −11 ′ ′ ′ ′ + 2 � −1 � ′ ′ ′ � เขียนเมทริกซ′ , ′ , ′ และ ′ + −11 ตามตัวอยางที่ 10.2 คำนวณเมทริกซ′ , ′ , ′ ,′ ,′ และ ′ จากการคูณเมตริกซ ดังนี้ ′ = � 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 � ′ = � 3 4 3 1 2 1 1 1 1 1 1 1� ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ = � 3 1 1 1 4 2 1 1 3 1 1 1 � ′ = � 3 0 0 0 4 0 0 0 3 � ′ = � 7 46 17 � เมื่อทราบคาองคประกอบความแปรปรวนของประชากรโดย 2 = 1.42, 2 = 2.97 และ 2 = 16.61 1 = 2 2 = 11.70, 2 = 2 2 = 5.59 คำนวณ ′ + −1 และ ′ + 2

104 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ′ + − = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 46.80 17.55 0 17.55−11.70 0 0−11.70−11.70 0−11.70−11.70 0−11.70 17.55 29.25 0 0−11.70 0 0 0−11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 35.10 23.40 0−11.70−11.70 0 0−11.70 0 0−11.70 0 17.55 0 23.40 52.65 0−11.70−11.70−11.70 0−11.70−11.70 0−11.70−11.70 −11.70−11.70 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0−11.70−11.70 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0−11.70−11.70 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 −11.70 0 0−11.70 0 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 −11.70−11.70 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0−11.70−11.70 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 0 −11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 −11.70−11.70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 0−11.70−11.70 0 0 0 0 0 0 0 0 24.40 0 −11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24.40⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ + 2 = � 3 0 0 0 4 0 0 0 3 � + 5.59 � 1 0 0 0 1 0 0 0 1 � = � 3 0 0 0 4 0 0 0 3 � + � 5.59 0 0 0 5.59 0 0 0 5.59 � = � 8.59 0 0 0 9.59 0 0 0 8.59 � แทนคาเมทริกซในสมการ MME เพื่อแกสมการหาคาตัวประมาณอิทธิพลคงที่ และตัวทำนายอิทธิพลสุม � ̂ � ̂ � = � ′ ′ ′ ′ ′ + −11 ′ ′ ′ ′ + 2 � −1 � ′ ′ ′ � ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ ̂ ̂ 1 ̂ 2 ̂ 3 �1 �2 �3 �4 �5 �6 �7 �8 �9 �10 �11 �12 �13 �14 ̂ 1 ̂ 2 ̂ 3 ⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 10433 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 4 3 4400 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 3030 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 3003 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0000 46.80 17.55 0 17.55−11.70 0 0−11.70−11.70 0−11.70 0−11.70−11.70 0 0 0 0000 17.55 29.25 0 0−11.70 0 0 0−11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 0 0000 0 0 35.10 23.40 0−11.70−11.70 0 0−11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 0000 17.55 0 23.40 52.65 0−11.70−11.70−11.70 0−11.70−11.70 0−11.70−11.70 0 0 0 1100−11.70−11.70 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1100 0 0−11.70−11.70 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1100 0 0−11.70−11.70 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1100−11.70 0 0−11.70 0 0 0 24.40 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1010−11.70−11.70 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 0 0 1 0 0 1010 0 0−11.70−11.70 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 0 0 1 0 1010−11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 0 0 0 1 1001−11.70−11.70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 1 0 0 1001 0 0−11.70−11.70 0 0 0 0 0 0 0 0 24.40 0 0 1 0 1001−11.70 0 0−11.70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24.40. 0 0 1 3111 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 08.59 0 0 4211 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 09.59 0 3111 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 08.59⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ −1 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 70 35 20 15 0 0 0 0 3 13 12 7 3 12 5 1 9 5 7 46 17⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 14.27 2.88 1.64 0.71 −0.40 −0.32 0.40 0.32 −0.50 0.47 0.43 −0.07 −0.44 0.49 −0.09 −0.45 0.44 −0.02 −1.34 −1.66 −0.32⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณความแมนยำ () การทำนายคาการผสมพันธุของสัตว() จาก �1 − 1 และคำนวณ ของ อิทธิพลสุมของสภาพแวดลอมรวมครอบครัว () จาก �1 − 2 เมื่อ เปน diagonal elements ของ เมทริกซยอย C22 และ C33 สำหรับ และ ตามลำดับ โดยกำหนดให � C11 C12 C13 C21 C22 C23 C31 C32 C33 � = � ′ ′ ′ ′ ′ + −1 ′ ′ ′ ′ + 2 �

105 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 46.8 17.55 0 17.55 −11.7 0 0 −11.7 −11.7 0 −11.7 −11.7 0 −11.7 17.55 29.25 0 0 −11.7 0 0 0 −11.7 0 0 −11.7 0 0 0 0 35.1 23.4 0 −11.7 −11.7 0 0 −11.7 0 0 −11.7 0 17.55 0 23.4 56.65 0 −11.7 −11.7 −11.7 0 −11.7 −11.7 0 −11.7 −11.7 −11.7 −11.7 0 0 24.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −11.7 −11.7 0 24.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 −11.7 −11.7 0 0 24.4 0 0 0 0 0 0 0 −11.7 0 0 −11.7 0 0 0 24.4 0 0 0 0 0 0 −11.7 −11.7 0 0 0 0 0 0 24.4 0 0 0 0 0 0 0 −11.7 −11.7 0 0 0 0 0 24.4 0 0 0 0 −11.7 0 0 −11.7 0 0 0 0 0 0 24.4 0 0 0 −11.7 −11.7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24.4 0 0 0 0 −11.7 −11.7 0 0 0 0 0 0 0 0 24.4 0 −11.7 0 0 −11.7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24.4 ⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.08 0 0 0 0.04 0 0 0.04 0.04 0 0.04 0.04 0 0.04 0 0.08 0 0 0.04 0 0 0 0.04 0 0 0.04 0 0 0 0 0.08 0 0 0.04 0.04 0 0 0.04 0 0 0.04 0 0 0 0 0.08 0 0.04 0.04 0.04 0 0.04 0.04 0 0.04 0.04 0.04 0.04 0 0 0.08 0 0 0.02 0.04 0 0.02 0.04 0 0.02 0 0 0.04 0.04 0 0.08 0.04 0.02 0 0.04 0.02 0 0.04 0.02 0 0 0.04 0.04 0 0.04 0.08 0.02 0 0.04 0.02 0 0.04 0.02 0.04 0 0 0.04 0.02 0.02 0.02 0.08 0.02 0.02 0.04 0.02 0.02 0.04 0.04 0.04 0 0 0.04 0 0 0.02 0.08 0 0.02 0.04 0 0.02 0 0 0.04 0.04 0 0.04 0.04 0.02 0 0.08 0.02 0.04 0 0.02 0.04 0 0 0.04 0.02 0.02 0.02 0.04 0.02 0.02 0.08 0.02 0.02 0.04 0.04 0.04 0 0 0.04 0 0 0.02 0.04 0 0.02 0.08 0 0.02 0 0 0.04 0.04 0 0.04 0.04 0.02 0 0.04 0.02 0 0.08 0.02 0.04 0 0 0.04 0.02 0.02 0.02 0.04 0.02 0.02 0.04 0.02 0.02 0.08⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = � 8.59 0 0 0 9.59 0 0 0 8.59 � = � 0.14 0.02 0.02 0.02 0.14 0.02 0.02 0.02 0.14 � ตารางที่ 10.2 ความนาเชื่อถือ (2) และความแมนยำ () ของการทำนายคาการผสมพันธุ animal EBV 2 1 -0.40 0.06 0.25 2 -0.32 0.06 0.25 3 0.40 0.06 0.25 4 0.32 0.06 0.25 5 -0.50 0.06 0.25 6 0.47 0.06 0.25 7 0.43 0.06 0.25 8 -0.07 0.06 0.25 9 -0.44 0.06 0.25 10 0.49 0.06 0.25 11 -0.09 0.06 0.25 12 -0.45 0.06 0.25 13 0.44 0.06 0.25 14 -0.02 0.06 0.25

106 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง บรรณานุกรม มนตชัย ดวงจินดา (2548) การประเมินพันธุกรรมสัตว โรงพิมพคลังนานาวิทยา ขอนแกน 341 หนา สุวัฒน รัตนรณชาติ(2543) การทำนายปราศจากอคติเสนตรงที่ดีที่สุด ภาควิชาสัตวศาสตร คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยเชียงใหม 237 หนา Butler, D.G., Cullis, B.R., Gilmour, A.R., Gogel, B.G., Thompson, R. (2017). ASReml-R reference manual version 4. Hemel Hempstead: VSN International Ltd. Gjerde B (2004) Prediction of breeding values. In T Gjedrem (ed.) Selection and Breeding Programs in Aquaculture. Springer, Dordrecht, the Netherlands. 197−231 pp. Isik F, Holland J, Maltecca C (2017) Genetic Data Analysis for Plant and Animal Breeding. Springer International Publishing AG (eBook). 409 p. Lynch B and Walsh M (1997) Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA, USA. 980 p. Mrode RA (2014) Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values. 3rd edition. CABI, Boston, MA, USA. 343 p.

107 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 11 การทำนายคาการผสมพันธุหลายลักษณะ การปรับปรุงพันธุสัตวน้ำที่มีเปาหมายเพื่อการคัดเลือกลักษณะ ที่สำคัญทางเศรษฐกิจรวมกัน โดยที่ลักษณะ ตาง ๆ อาจมีความสัมพันธทางพันธุกรรมและทางลักษณะปรากฏ เชน น้ำหนักตัวระยะจับ น้ำหนักปลาแล และความตานทานโรค การใชดัชนีคัดเลือกเปนวิธีเหมาะสมที่สุดในการประเมินสัตวหลายลักษณะ ทั้งนี้ Henderson and Quass (1976) ไดนำ BLUP มาใชประเมินสัตวหลายลักษณะเปนครั้งแรกเรียกวา multivariate best linear unbiased prediction (MBLUP) ซึ่งเปนวิธีการทำนายหลายตัวแปร ขอ ไดเปรียบของ MBLUP คือความแมนยำของการประเมินเพิ่มขึ้นถาสหสัมพันธทางพันธุกรรมและสหสัมพันธ สวนที่เหลือ (residual correlation) ระหวางลักษณะตางกันมาก ความแมนยำของการประเมินจะมากขึ้น แตถาอัตราพันธุกรรม สหสัมพันธทางพันธุกรรม และสหสัมพันธสภาพแวดลอมสำหรับสองลักษณะเทากัน การวิเคราะหหลายลักษณะจะใหผลเชนเดียวกับการวิเคราะหดวยตัวแปรเดียวสำหรับแตละลักษณะ การ วิเคราะหหลายลักษณะมีประโยชนเมื่อใชวิเคราะหลักษณะที่มีอัตราพันธุกรรมต่ำ รวมกับลักษณะที่มีอัตรา พันธุกรรมที่สูงกวา ความแมนยำของการวิเคราะหยังขึ้นกับความเชื่อมโยงขอมูล หรือโควาเรียนซของสวนที่ เหลือระหวางลักษณะ (residual covariance between traits)ตัวอยางในบทนี้สาธิตวิธีการคำนวณดวย โปรแกรมคอมพิวเตอรASReml-R version 4.1 (Butler et al., 2017) โมเดลตัวสัตวสำหรับการวิเคราะหหลายลักษณะ โมเดลการวิเคราะหหลายลักษณะ เหมือนการนำโมเดลตัวแปรเดียวสำหรับแตละลักษณะมารวมกันเปนชั้น ๆ สำหรับการวิเคราะห2 ลักษณะ แสดงโมเดลไดดังนี้ 1 = 11 + 11 + 1 2 = 22 + 22 + 2 ถาสัตวถูกเรียงในแตละลักษณะ เขียนโมเดลสำหรับการวิเคราะหหลายตัวแปรของสองลักษณะดังนี้ � 1 2 � = � 1 2 � �1 2 � + � 1 2 � �1 2 � + � 1 2 � (11.1)

108 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ เปนเวคเตอรคาสังเกตสำหรับลักษณะ; เปนเวคเตอรของอิทธิพลจากปจจัยคงที่ลักษณะ ; เปน เวคเตอรของอิทธิพลจากปจจัยสุมของสัตวสำหรับลักษณะ ; เปนเวคเตอรของปจจัยสุมสวนที่เหลือหรือ ความคลาดเคลื่อนสัตวสำหรับลักษณะ สวน และ เปนเมทริกซที่เชื่อมโยงคาสังเกตสำหรับลักษณะ กับอิทธิพลของปจจัยคงที่และอิทธิพลสุมของสัตวตามลำดับ กำหนดให var � 1 2 1 2 � = � 11 12 21 22 11 12 21 22 � เมื่อ ij คือ element ของ หรือวาเรียนซ-โควาเรียนซเมทริกซของพันธุกรรมแบบบวกสะสมสำหรับ อิทธิพลตัวสัตวซึ่งแจกแจงไดดังนี้ 11 คือวาเรียนซพันธุกรรมบวกสะสมสำหรับอิทธิพลโดยตรงของลักษณะ ที่ 1; 12 = 21 คือโควาเรียนซพันธุกรรมแบบรวมสะสมระหวางสองลักษณะ; 22 คือวาเรียนซพันธุกรรม แบบบวกสะสมสำหรับอิทธิพลโดยตรงของลักษณะที่ 2; คือเมทริกซความสัมพันธระหวางตัวสัตวและ ij คือ element ของ หรือวาเรียนซ-โควาเรียนซเมทริกซของอิทธิพลที่เหลือ เขียนสมการ MME แบบเดียวกับการวิเคราะหลักษณะเดียวดังนี้ � ′ −1 ′ −1 ′ −1 ′ −1 + −−1� �̂ � � = � ′ −1 ′ − � (11.2) เมื่อ = � 1 2 �, = � 1 2 �, ̂ = � ̂ 1 ̂ 2 �, � = � �1 �2 �, = � 1 2 � เขียนสมการสำหรับแตละลักษณะแยกกัน จะได MME ดังนี้ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ ̂ 1 ̂ 2 �1 �2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 ′ 111 1 ′ 122 1 ′ 111 1 ′ 122 2 ′ 211 2 ′ 222 2 ′ 211 2 ′ 222 1 ′111 1 ′122 1 ′111 + −111 1 ′122 + −112 2 ′211 2 ′ 222 2 ′ 211 + −121 2 ′ 222 + −122⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ −1 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 ′ 111 + 1 ′ 122 2 ′ 211 + 2 ′ 222 1 ′111 + 1 ′122 2 ′ 211 + 2 ′222 ⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมื่อ ij และ ij คือ elements ของ −1 และ −1 ตามลำดับ ถาให 12,21, 12 และ 21 เทากับ ศูนย เมทริกซในสมการขางบนจะลดลงเปนเมทริกซปกติที่ใชวิเคราะหตัวแปรเดียวสำหรับแตละลักษณะเมื่อ ไมมีความสัมพันธกัน

109 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ตัวอยางที่ 11.1 ทำนายคาการผสมพันธุสำหรับน้ำหนักและความยาวลำตัวของปลากะพงขาวอายุ 390 วัน เมื่อบอ เลี้ยงเปนปจจัยคงที่ของทั้งสองลักษณะ ตัวสัตว พอพันธุ แมพันธุ บอ น้ำหนัก (กรัม) ความยาว (เซนติเมตร) 5 1 2 A 1291 38 6 3 4 A 959 34 7 1 2 B 1891 43 8 3 4 B 1436 38 เขียนโมเดลในรูปของเมทริกซไดเปน � 1 2 � = � 1 2 � �1 2 � + � 1 2 � �1 2 � + � 1 2 � โดยมีคาของเวคเตอรและเมทริกซดังนี้ 1 = � 1291 959 1891 1436�, 2 = � 38 34 43 38�, 1 = 2 = � 1 0 1 0 0 1 0 1� , 1 = 2 = � 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1�, 1 = � ̂1 ̂2 �, 2 = � ̂1 ̂2 � กำหนดใหเมทริกซของความแปรปรวนรวม (variance-covariance matrix) ในรูปของเมทริกซผกผันมี คาเทากับ = � 11 2 12 12 22 2 �=� 50842 474 474 6 �, − = � 50842 474 474 6 � −1 = � 7.4610−5 −5.9010−3 −5.9010−3 0.63� = � 11 12 21 22� และ = � 11 2 12 12 22 2 �=� 98693 583 583 8 �, − = � 98693 583 583 8 � −1 = � 1.7810−5 −1.3010−3 −1.3010−3 0.22� = � 11 12 21 22�

110 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง กำหนดใหผลคูณของเมทริกซตกกระทบ (incidence matrix) เปนดังนี้ 1 ′ 1, 1 ′ 2, 2 ′ 1, 2 ′ 2 = � 2 0 0 2�, 1 ′ 1, 1 ′ 2, 2 ′ 1, 2 ′ 2 = � 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1� 1 ′1, 1 ′2, 2 ′ 1, 2 ′ 2 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , 1 ′ 1, 1 ′ 2, 2 ′ 1, 2 ′ 2 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ดังนั้น 111 ′ 1 = 1.7810−5 � 2 0 0 2�, 121 ′ 2,212 ′ 1 = −1.3010−3 � 2 0 0 2�, 222 ′ 2 = 0.22 � 2 0 0 2� 111 ′ 1 = 1.7810−5 � 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1�, 121 ′ 2,212 ′ 1 = −1.3010−3 � 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1�, 222 ′ 2 = 0.22 � 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1� 111 ′1 = 1.7810−5 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ,121 ′2,212 ′ 1 = −1.3010−3 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , 222 ′ 2 = 0.22 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ 111 ′ 1 = 1.7810−5 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ,

111 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 121 ′ 2, 2 ′ 1 = −1.3010−3 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , 222 ′ 2 = 0.22 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมทริกซความสัมพันธระหวางตัวสัตว และเมทริกซผกผันมีคาเปน = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 1/2 0 1/2 0 0 1 0 0 1/2 0 1/2 0 0 0 1 0 0 1/2 0 1/2 0 0 0 1 0 1/2 0 1/2 1/2 1/2 0 0 1 0 1/2 0 0 0 1/2 1/2 0 1 0 1/2 1/2 1/2 0 0 1/2 0 1 0 0 0 1/2 1/2 0 1/2 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ − = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 1/2 0 1/2 0 0 1 0 0 1/2 0 1/2 0 0 0 1 0 0 1/2 0 1/2 0 0 0 1 0 1/2 0 1/2 1/2 1/2 0 0 1 0 1/2 0 0 0 1/2 1/2 0 1 0 1/2 1/2 1/2 0 0 1/2 0 1 0 0 0 1/2 1/2 0 1/2 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ −1 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 2 1 0 0 −1 0 −1 0 1 2 0 0 −1 0 −1 0 0 0 2 1 0 −1 0 −1 0 0 1 2 0 −1 0 −1 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 −1 −1 0 2 0 0 −1 −1 0 0 0 0 2 0 0 0 −1 −1 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

112 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ดังนั้น 11− = 7.4610−5 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 2 1 0 0 −1 0 −1 0 1 2 0 0 −1 0 −1 0 0 0 2 1 0 −1 0 −1 0 0 1 2 0 −1 0 −1 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 −1 −1 0 2 0 0 −1 −1 0 0 0 0 2 0 0 0 −1 −1 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ 12−, 21− = −5.9010−3 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 2 1 0 0 −1 0 −1 0 1 2 0 0 −1 0 −1 0 0 0 2 1 0 −1 0 −1 0 0 1 2 0 −1 0 −1 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 −1 −1 0 2 0 0 −1 −1 0 0 0 0 2 0 0 0 −1 −1 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ 22−1 = 0.63 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 2 1 0 0 −1 0 −1 0 1 2 0 0 −1 0 −1 0 0 0 2 1 0 −1 0 −1 0 0 1 2 0 −1 0 −1 −1 −1 0 0 2 0 0 0 0 0 −1 −1 0 2 0 0 −1 −1 0 0 0 0 2 0 0 0 −1 −1 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเวคเตอรทางฝงขวามือของสมการ 111 ′ 1 = 1.7810−5 � 2250 3327�, 121 ′ 2 = −1.3010−3 � 72 81� , 212 ′ 1 = −1.3010−3 � 2250 3327�, 222 ′ 2 = 0.22 � 72 81�, 111 ′ 1 = 1.7810−5 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 1291 959 1891 1436⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , 121 ′ 2 = −1.3010−3 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 38 34 43 38⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ,

113 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 212 ′ 1 = 1.3010−3 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 1291 959 1891 1436⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ,222 ′ 2 = 0.22 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 38 34 43 38⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ แทนคาเมทริกซในสมการ MME เพื่อแกสมการหาคาตัวประมาณอิทธิพลคงที่ และตัวทำนายอิทธิพลสุม ⎣ ⎢ ⎢ ⎡ � 1 � 2 �1 �2⎦ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 ′ 111 1 ′ 122 1 ′ 111 1 ′ 122 2 ′ 211 2 ′ 222 2 ′ 211 2 ′ 222 1 ′111 1 ′122 1 ′111 + −11 1 ′122 + −12 2 ′ 211 2 ′ 222 2 ′ 211 + −21 2 ′ 222 + −22⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ − ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 ′ 11 + 1 ′ 12 2 ′ 21 + 2 ′ 22 1 ′11 + 1 ′12 2 ′21 + 2 ′ 22 ⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎡ � 1 � 2 �1 �2⎦ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ ̂1 ̂2 ̂1 ̂2 �1 �2 �3 �4 �5 �6 �7 �8 �1 �2 �3 �4 �5 �6 �7 �8⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1125 1663.50 36 40.50 68.26 68.26 −68.26 −68.26 95.44 −95.44 109.36 −109.36 0.81 0.81 −0.81 −0.81 1.14 −1.14 1.28 −1.28⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ความนาเชื่อถือ (2) ของการทำนายคาการผสมพันธุของสัตวสำหรับการวิเคราะหหลายลักษณะสามารถ คำนวณจาก ( − )/ เมื่อ เปนความแปรปรวนของพันธุกรรมแบบวกสะสมของลักษณะ และ เปน diagonal elements ของเมทริกซยอย C22 ของสัตวตัวที่ และลักษณะ

114 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง กำหนดให C22 ของลักษณะน้ำหนักตัวมีคาเทากับ C22 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 47566 −4124 4124 4124 19659 6186 19659 6186 −4124 47566 4124 4124 19659 6186 19659 6186 4124 4124 47566 −4124 6186 19659 6186 19659 4124 4124 −4124 47566 6186 19659 6186 19659 19659 19659 6186 6186 40848 10842 18130 7715 6186 6186 19659 19659 10842 40848 7715 18130 19659 19659 6186 6186 18130 77150 40848 10842 6186 6186 19659 19659 77150 18130 10842 40848⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ และ C22 ของลักษณะความยาวมาตรฐานมีคาเทากับ C22 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 5.57 −0.54 0.55 0.55 2.24 0.82 2.24 0.82 −0.55 5.57 0.55 0.55 2.24 0.82 2.24 0.82 0.55 0.55 5.57 −0.55 0.82 2.24 0.82 2.24 0.55 0.55 −0.55 5.57 0.82 2.24 0.82 2.24 2.24 2.24 0.82 0.82 4.68 1.44 2.04 1.02 0.82 0.82 2.24 2.24 1.44 4.68 1.02 2.04 2.24 2.24 0.82 0.82 2.04 1.02 4.68 1.44 0.82 0.82 2.24 2.24 1.02 2.04 1.44 4.68⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ตารางที่ 11.1 ความนาเชื่อถือและความแมนยำของการทำนายคาการผสมพันธุสำหรับน้ำหนักตัวและความยาวลำตัวของ ปลากะพงขาวที่อายุ 390 วัน Body weight Standard length animal EBV 2 EBV 2 1 68.26 0.06 0.25 0.81 0.07 0.27 2 68.26 0.06 0.25 0.81 0.07 0.27 3 -68.26 0.06 0.25 -0.81 0.07 0.27 4 -68.26 0.06 0.25 -0.81 0.07 0.27 5 95.44 0.2 0.44 1.14 0.22 0.47 6 -95.44 0.2 0.44 -1.14 0.22 0.47 7 109.36 0.2 0.44 1.28 0.22 0.47 8 -109.36 0.2 0.44 -1.28 0.22 0.47 จะเห็นวาการทำนายคาการผสมพันธุทั้งสองลักษระในชั่วลูก (สัตวตัวที่ 5-8) แมนยำกวาการทำนายคาการ ผสมพันธุในชั่วพอแม (สัตวตัวที่ 1-4)

115 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง บรรณานุกรม มนตชัย ดวงจินดา (2548) การประเมินพันธุกรรมสัตว โรงพิมพคลังนานาวิทยา ขอนแกน 341 หนา สุวัฒน รัตนรณชาติ(2543) การทำนายปราศจากอคติเสนตรงที่ดีที่สุด ภาควิชาสัตวศาสตร คณะเกษตรศาสตร มหาวิทยาลัยเชียงใหม 237 หนา Butler, D.G., Cullis, B.R., Gilmour, A.R., Gogel, B.G., Thompson, R., (2017) ASReml-R reference manual version 4. Hemel Hempstead: VSN International Ltd. Gjerde B (2004) Prediction of breeding values. In T Gjedrem (ed.) Selection and Breeding Programs in Aquaculture. Springer, Dordrecht, the Netherlands. 197−231 pp. Isik F, Holland J, Maltecca C (2017) Genetic Data Analysis for Plant and Animal Breeding. Springer International Publishing AG (eBook). 409 p. Lynch B and Walsh M (1997) Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA, USA. 980 p. Mrode RA (2014) Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values. 3rd edition. CABI, Boston, MA, USA. 343 p.

116 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง

117 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 12 การศึกษาความเชื่อมโยงทางจีโนม การวิเคราะหพันธุศาสตรลักษณะปริมาณแบบดั้งเดิมดวย infinitesimal model มีขอกำหนดวาลักษณะ ปริมาณสวนใหญมียีนควบคุมจำนวนมากหรือนับจำนวนไมได ยีนแตละตำแหนงมีอิทธิพลนอยตอลักษณะ ปรากฏ จึงไมสามารถศึกษาอิทธิพลของยีนแตละตำแหนงแยกจากกันได ตอมาผลการศึกษาจากโครงการ จีโนมสัตวมีกระดูกสันหลังรวมทั้งปลากระดูกแข็งสามารถจำแนกยีนไดประมาณ 25,000 ถึง 30,000 คู ซึ่ง ใกลเคียงกับจำนวนยีนในมนุษย แสดงวายีนที่ควบคุมลักษณะปริมาณหรือ QTL มีจำกัดและนับจำนวนได นักพันธุศาสตรไดคนหาตำแหนงและประเมินอิทธิพลของ QTL ในจีโนมดวยวิธีที่เรียกวา QTL mapping ที่ ใชประโยชนจากลิงคเกจระหวางเครื่องหมายดีเอ็นเอ เชน ไมโครแซทเทลไลท กับ QTL ที่เกิดขึ้นภายใน ครอบครัว อยางไรก็ตามการศึกษา QTL ดวยไมโครแซทเทลไลทในสัตวน้ำไมมีความกาวหนาเทาที่ควร เนื่องจากมีจำนวนเครื่องหมายไมมากพอและไมครอบคลุมทั้งจีโนม ทำใหการคนหา QTL ที่มีอิทธิพลนอยมี ความคลาดเคลื่อนสูง นอกจากนั้นถาตำแหนงเครื่องหมายกับ QTL มีระยะหางเกิน 10 cM พบวาลิงคเกจคง สภาพไดไมกี่ชั่วชีวิต ดวยเหตุนี้วิธีการคัดเลือกสัตวน้ำโดยอาศัยเครื่องหมายดีเอ็นเอ (marker-assisted selection หรือ MAS) จึงไมประสบความสำเร็จ เมื่อมีการคนพบเครื่องหมายสนิปจำนวนมหาศาลในจีโนม ปลากระดูกแข็ง (ประมาณ 6.6 ลานตำแหนงในแซลมอนปลาแอตแลนติค) สนิปจึงเขามาแทนที่ไมโครแซท เทลไลทในการวิจัยดานพันธุศาสตรสัตวน้ำหลากหลายสาขา และมีบทบาทสำคัญในการศึกษาความเชื่อมโยง ทางจีโนม (genome-wide association study หรือ GWAS) ซึ่งรวมถึงการศึกษาโครงสรางพันธุกรรม (genetic architecture) และคนหาตำแหนงและจำนวน QTL พื้นฐานการศึกษา GWAS การศึกษา GWAS อาศัย linkage disequilibrium (LD) หรือความสัมพันธ (association) ระดับ ประชากรระหวางสนิปกับ causative mutations ที่เรียกโดยทั่วไปวา QTL ความสัมพันธนี้เกิดจากการที่ สมาชิกของประชากร ณ เวลาปจจุบันไดรับการถายทอดชิ้นโครโมโซมขนาดเล็กที่เหมือนกันจากบรรพบุรุษ รวม ชิ้นโครโมโซมนี้จะปรากฏอัลลิลของสนิปหรือแฮพโพลไทป (haplotype) แบบเดียวกัน และถาในชิ้น โครโมโซมเหลานี้มีQTL อยูก็จะปรากฏอัลลิลของ QTL แบบเดียวกันดวย การที่ยีนบนโครโมโซมมีสภาพไม สมดุล (disequilibrium) เนื่องจากลิงคเกจ ทำใหการรวมตัวกันของอัลลิลระหวางยีนสองตำแหนงที่เกิดขึ้น

118 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ในตัวออนภายหลังการปฏิสนธิไมเปนอิสระตอกัน ถายีนสองตำแหนงอยูชิดกันมากบนโครโมโซมจนกระทั่งไม มีรีคอมบิเนชันเกิดขึ้น LD จะคงสภาพอยูในประชากรเปนเวลายาวนานตั้งแต 100 ถึง 1,000 ชั่วชีวิต (Jorde 1995) ดวยเหตุนี้การคนหาตำแหนงและประมาณคาอิทธิพลของ QTL ดวยวิธีGWAS จึงมีความ แมนยำสูง ในขณะที่วิธีQTL mapping เปนการวิเคราะหขอมูลในระดับครอบครัวซึ่งอาศัยลิงคเกจระหวาง เครื่องหมายดีเอ็นเอและ QTL ที่เกิดขึ้นในระยะเวลาเพียง 2 ถึง 3 ชั่วชีวิตโดยการผสมพันธุประชากรทดลอง แบบตาง ๆ เชน สายพันธุเลือดชิด หรือประชากรนอกสายเลือด รีคอมบิเนชันที่เกิดระหวางการสรางเซลล สืบพันธุทำใหลิงคเกจในระดับครอบครัวเสื่อมสภาพเร็วกวา LD ในประชากร การวัดและตรวจสอบ LD ในประชากร การตรวจสอบ LD ระหวางยีนหรือสนิปสองตำแหนงในประชากร วัดไดจากพารามิเตอร 2 คา คือ และ 2 ดังนี้(Bush and Moore 2012) 1. คำนวณจากคา โดยใชความถี่อัลลิลของสนิปสองตำแหนงที่อยูติดกันหรือใชความถี่แฮพโพล ไทปซึ่งหมายถึงกลุมของสนิปที่มีตำแหนงติดกันและถูกถายทอดไปดวยกัน ถา A และ B เปนสนิปสองตำแหนงบนโครโมโซมเดียวกัน กำหนดใหสนิป A พบสองอัลลิลคือ A1 และ A2 สวนสนิป B พบสองอัลลิลคือ B1 และ B2 ดังนั้นจะพบแฮพโพลไทป 4 แบบ คือ 11,12,21และ 22 ซึ่งมีความถี่เทากับ 11, 12, 21 และ 22 ตามลำดับ คำนวณ ความถี่แตละอัลลิลไดดังนี้ (1) = (1) = 11 + 12 (2) = (2) = 21 + 22 (1) = (1) = 11 + 21 (2) = (2) = 12 + 22 สภาพ LD ระหวางสนิป A และ B เขียนแทนดวย มีคาเทากับ = (11)(22) − (12)(21) ในประชากรที่ยีนบนโครโมโซมอยูในสภาพสมดุล = 0 แตถามีLD เกิดขึ้น ≠ 0 2. วัดจากกำลังสองของสหสัมพันธระหวางคูยีน (2) (Hill and Robertson 1968)ดังนี้ 2 = 2 1212 (12.1) เมื่อ คือ LD ระหวางสนิป A และ B สวน 1, 2, 1และ 2คือความถี่ของอัลลิล 1,2, 1 และ 2 ตามลำดับ ถา 2 = 0 ยีนอยูในสภาพสมดุล แตถา 2 = 1 แสดง วามีLD อยางสมบูรณ

119 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ตัวอยางที่ 12.1 การทดสอบ LD ของสนิปสองตำแหนง สนิปตำแหนงที่ 1 พบอัลลิล T และ C สวนสนิปตำแหนงที่ 2 พบอัลลิล A และ G และพบแฮพโพลไทป4 แบบ คือ TA, TG, CA และ CG มีซึ่งความถี่เทากับ 0.6, 0.1, 0.2 และ 0.1 ตามลำดับ คำนวณความถี่สนิปแตละอัลลิลดังนี้ () = (1) = 11 + 12 = 0.6 + 0.1 = 0.7 () = (2) = 21 + 22 = 0.2 + 0.1 = 0.3 () = (1) = 11 + 21 = 0.6 + 0.2 = 0.8 () = (2) = 12 + 22 = 0.1 + 0.1 = 0.2 = (11)(22) − (12)(21) = (0.6)(0.1) − (0.1)(0.2) = 0.04 2 = 0.042 (0.7)(0.3)(0.8)(0.2) = 0.048 การศึกษา GWAS จึงนิยมใช2 ถา 2 มีคามาก แสดงวามีโอกาสพบอัลลิลสนิปตำแหนงที่หนึ่ง รวมกับอัลลิลของสนิปตำแหนงที่สองเกือบทุกครั้ง จึงใชเฉพาะจีโนไทปของสนิปตำแหนงใดตำแหนงหนึ่งใน การวิเคราะหขอมูลก็เพียงพอ (Bush and Moore 2012) การเปลี่ยนแปลง LD ในประชากร เสถียรภาพของ LD ในประชากรจะลดลงตามระยะหางของคูยีนบนโครโมโซมและเวลาระหวางชั่วชีวิต ทั้งนี้ LD มีคาเฉพาะสำหรับแตละประชากร การเปลี่ยนแปลง LD เกิดจากสาเหตุสำคัญ 2 ประการคือ 1. การเกิดรีคอมบิเนชันระหวางคูยีนบนโครโมโซมทำใหเปลี่ยนแปลง LD ดังนี้ = (1 − )0 (12.2) เมื่อ 0 คือ LD ณ เวลาเริ่มตน; คือ LD ณ เวลา ชั่วชีวิต; คือความถี่รีคอมบิเนชัน ถาตำแหนงสนิปชิดกันมากโอกาสเกิดรีคอมบิเนชันมีนอยเชนที่ = 0.01 คา D ลดจาก 0.25 เปน 0.2 ใชเวลา 25 ชั่วอายุถาระยะคูสนิปมากขึ้นรีคอมบิเนชันเกิดมากขึ้น LD จะเสื่อมสภาพเร็วขึ้น เชนที่ = 0.1 คา ลดจาก 0.25 เปน 0.2 ใชเวลา 3 ชั่วอายุ ภายใน 25 ชั่วอายุ ลดลง 10 เทาเหลือเพียง 0.025 2. การขาดชวงทางพันธุกรรม สงผลใหประชากรสืบพันธุ(Ne) ในแตละชั่วชีวิตลดขนาดลง เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ รีคอมบิเนชันระหวางคูยีน ถารูขนาด Ne จะสามารถคำนวณคาคาดคะเนในการเสื่อมสภาพของ LD ทั้งจีโนมตามระยะหางระหวางสนิปที่อยูติดกันไดดังนี้(Hill and Robertson 1968) (2) = 1 (4+1) (12.3)

120 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ (2) คือคาเฉลี่ยในการเสื่อมสภาพ LD; คือขนาดประชากรสืบพันธุ; คือ สัดสวนรีคอมบิเนชันหรือระยะหางระหวางสนิปมีหนวยเปน Morgans จากสมการถา 4 มีคา นอยแลว (2) มีคาเขาใกล1 แตถา 4 เพิ่มขึ้น (2) จะเขาใกล0 ดังนั้นถา มีขนาด ใหญเราสามารถเขียนสมการไดใหมเปน (2) ≈ 1 4 เมื่อ 4 คืออัตราการเกิดรีคอมบิเนชันในประชากร จีโนมสัตวแตละชนิดจะมีคา LD ตางกัน เชน มนุษยมีLD ระดับปานกลาง (2 ≥ 0.2) ในระยะที่ ไมเกิน 5 kb (0.005 cM) สวนโคนมและโคเนื้อวัดคา LD ไดระดับปานกลาง (2 = 0.16 − 0.22) ใน ระยะที่ไมเกิน 100 kb ปลาเรนโบวเทราจากโรงเพาะฟกพบวามีLD ระดับปานกลาง (2 > 0.25) ซึ่งเปน คาที่คำนวณจากไมโครแซทเทลไลตและพบวา LD เสื่อมสภาพอยางรวดเร็วในระยะเกินกวา 2 cM เมื่อมี ≈ 145 ตัว และประชากรธรรมชาติของปลาคอดแอตแลนติคพบ LD ในระดับปานกลาง (2 ≅ 0.2) ในระยะ 40 cM เนื่องจาก มีขนาดใหญเปนผลใหLD เสื่อมสภาพเร็วกวาประชากรที่มี ขนาดเล็ก การทดสอบ GWAS ขอกำหนดเบื้องตนในการศึกษา GWAS คือ ประชากรมีการผสมพันธุแบบสุม และไมมีการแบงเปนประชากร ยอยหรือไมมีโครงสรางประชากร (population structure) ตามทฤษฎีสมดุลพันธุกรรมของ HWE โดย การทดสอบดวยวิธี principal component analysis (PCA) หรือวิธี multidimensional scaling (MDS) ตามภาพที่ 12.1 การวิเคราะหGWAS แบงตามจำนวนสนิปที่ใชทดสอบความสัมพันธได2 แบบ คือ วิธีที่หนึ่งเปนการวิเคราะหรีเกรสชันระหวางฟโนไทปกับสนิปครั้งละ 1 ตำแหนงซึ่งเรียกวิธีนี้วา single marker regression ในโมเดลเชิงเสนจะกำหนดใหสนิปเปนอิทธิพลของปจจัยคงที่ ไมมีสนิปที่อิทธิพลเปน ศูนยและสนิปจะมีอิทธิพลตอลักษณะ ก็ตอเมื่อสนิปนั้นอยูในสภาพ LD กับ QTL โดยสมมติฐานหลัก (H0) ของการทดสอบคือสนิปที่ทดสอบไมมีอิทธิพลตอลักษณะ สวนสมมติฐานรอง (HA) คือสนิปที่ทดสอบมี อิทธิพลตอลักษณะนั้น ในวิธีที่สองของ GWA จะทดสอบสนิปทุกตำแหนงพรอมกัน เปนวิธีที่มีประสิทธิภาพ และแมนยำกวาวิธีแรกโดยใชโมเดลสถิติและการทดสอบแบบเดียวกับที่ใชทำนายคาการผสมพันธุสำหรับการ คัดเลือกจีโนม (genomic selection) ตามที่อธิบายในบทที่ 13

121 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ภาพที่ 12.1 การวิเคราะหโครงสราง ประชากรปลานิลแดงดวยวิธี multidimensional scaling (MDS) จากสนิป 11,480 ตำแหนง ผลการทดสอบ พบวาไมมีการแบงประชากรยอย การทดสอบ GWA จะอธิบายเฉพาะ single marker regression เขียนโมเดลเชิงเสนดังนี้ = + + (12.4) เมื่อ เปนเวคเตอรของฟโนไทป; เปนเวคเตอรของคาเฉลี่ยประชากรหรืออิทธิพลคงที่; เปน อิทธิพลทางพันธุกรรมของสนิป; เปนเวคเตอรของความคลาดเคลื่อน; และ เปนเมทริกซที่ เชื่อมโยงคาสังเกตกับอิทธิพลคงที่และสนิป ตัวอยาง 12.2 น้ำหนักตัวปลากะพงขาวที่ระยะจับ 10 ตัวและจีโนไทปที่สนิป 1 ตำแหนง เมื่อ B คือ minor allele ตัวสัตว น้ำหนัก (กรัม) สนิปอัลลิล 1 สนิปอัลลิล 2 1 1291 A A 2 959 A A 3 1891 B B 4 1436 A B 5 1264 A B 6 969 A A 7 1272 A B 8 1172 A A 9 1551 A B 10 1380 A B

122 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อไมมีอิทธิพลคงที่ มี element เปน 1 ทั้งหมด และ element ใน เปนจำนวน minor allele ดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 2 1 1 0 1 0 1 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ประมาณคาเฉลี่ยและอิทธิพลของสนิปดังนี้ � � � � = � ′ ′ ′ ′ � − � ′ ′ � = � 1070 355� (12.5) ทดสอบสมมติฐานโดยใชคาสถิติscore test (2) ที่คำนวณดวยโปรแกรมคอมพิวเตอรGenABEL (Aulchenko et al. 2007) 2 = × Cov(y, g)2 Var(). Var() เมื่อ คือจำนวนจีโนไทป; Var() เปนวาเรียนซลักษณะปรากฏ; Var() เปนวาเรียนซของจีโนไทป (0,1,2) และ Cov(, ) เปนโควาเรียนซระหวางลักษณะปรากฏและจีโนไทปคำนวณคา 2 เมื่อ Var() = 75349; Var() = 0.45; Cov(, ) = 161.72 2 = 3 × 161.722 75349 × 0.45 = 2.28 ปฏิเสธ H0 เมื่อ 2 > 2 เมื่อ 2 มีการแจกแจงแบบ 2 กำหนด = 0.05 และ degrees of freedom จำนวนอัลลิล = 2 − 1 = 1 เปดตาราง 2 จะได0.05 2 = 3.84 > 2.28 อิทธิพลของสนิป ตำแหนงนี้ไมมีนัยสำคัญ หรือทดสอบสมมติฐานจากคา โดยปฏิเสธ H0 เมื่อ < ในกรณีนี้คาสถิติ 2 = 2.28 มีคา = 0.13 ซึ่งมากกวา 0.05

123 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ตัวอยางที่ 12.3 เพิ่มจำนวนสนิปอีก 9 ตำแหนงจากขอมูลในตัวอยางที่ 12.2 ดังนี้ ตัวสัตว น้ำหนักตัว (กรัม) จีโนไทป 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1291 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 2 959 0 0 1 0 1 0 2 1 0 0 3 1891 2 1 0 2 0 1 1 1 2 2 4 1436 1 2 0 2 1 0 0 0 2 2 5 1264 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 6 969 0 0 2 0 1 1 0 1 0 0 7 1272 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 8 1172 0 1 1 0 1 2 1 0 0 0 9 1551 1 1 0 2 2 1 1 1 2 1 10 1380 1 2 0 2 1 2 1 2 2 2 ตารางที่ 12.1 ประมาณคาสนิปแตละตำแหนงและทดสอบสมมติฐานดวย 2 ไดผลดังนี้ สนิป � Var() Cov(, ) 2 − value 1 355 0.46 162 2.28 0.13 2 222 0.44 99 0.87 0.35 3 -325 0.46 -148 1.92 0.16 4 236 0.89 210 1.97 0.16 5 100 0.4 40 0.16 0.69 6 258 0.27 69 0.71 0.4 7 -148 0.54 -81 0.48 0.49 8 -3 0.46 -1.5 0.0002 0.99 9 190 0.77 146 1.11 0.29 10 253 0.67 169 1.70 0.19 ผลการทดสอบพบวาสนิปทั้ง 10 ตำแหนงไมมีนัยสำคัญและ − value > 0.05 การทดสอบ GWAS มีปจจัยตาง ๆ ที่เกี่ยวของกับอำนาจ (power) ของการทดสอบทางสถิติหรือ หมายถึงการตรวจความสัมพันธที่มีนัยสำคัญ โดยออกแบบการทดลองที่เหมาะสมดังนี้ 1. เพิ่มขนาดประชากรที่ใชวิเคราะหในสัดสวน 1 2 เมื่อ 2 คือคาที่วัด LD ระหวางสนิปและ QTL 2. ถาสัดสวนวาเรียนซในฟโนไทปจากผลของ QTL (proportion of phenotypic variance explained by the QTL) หรือ PVE มีคาสูง ซึ่ง 2 ระหวางสนิปกับ QTL แสดงสัดสวนวาเรียนซ ของ QTL ที่อธิบายดวยสนิป ณ ตำแหนงนั้น 3. เพิ่มจำนวนบันทึกฟโนไทป(phenotypic records) 4. ความถี่ของอัลลิลที่พบนอยกวา (minor allele frequency หรือ MAF) ตองคัดกรองสนิปที่ อานอัลลิลไดถูกตองและเลือกสนิปที่นำมาวิเคราะหโดยกำหนดเกณฑวา MAF > 0.05 และอยูใน สมดุลฮารดี-ไวนเบิรก (Hardy-Weinberg equilibrium) 5. คาระดับนัยสำคัญสำหรับทดสอบสมมติฐาน (α)

124 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง การกำหนดระดับนัยสำคัญเพื่อทดสอบสมมติฐาน การทดสอบ GWAS ดวยสนิปครั้งละ 1 ตำแหนงเปนการทดสอบซ้ำจากขอมูลฟโนไทปชุดเดียวกัน ถา กำหนดคาระดับนัยสำคัญเริ่มตน (threshold) เพียงคาเดียว เชน p-value = 0.05 หมายความวา 5% ของ ผลการทดลองคือผลบวกที่เปนเท็จ (false positive) ถาทดสอบสนิป 10,000 ตำแหนง จำนวนผลบวกที่ เปนเท็จเทากับ 10,000 × 0.05 = 500 ซึ่งเปนจำนวนที่มากเกินไป จำเปนตองปรับคา p-value เริ่มตน เพื่อลดจำนวนผลบวกที่เปนเท็จ การปรับคา p-value ในการทดสอบ GWA มี2 วิธีคือ (1) Bonferroni correction และ (2) False discovery rate (FDR) (Benjamini and Hochberg 1995) ในวิธีที่ (1) ถาทดสอบสนิป 10,000 ตำแหนง เมื่อกำหนด = 0.05; − value = 0.05 10,000 = 5 × 10−6 ⁄ เนื่องจากสนิปที่อยูบนโครโมโซมเดียวกันไมเปนอิสระตอกัน การปรับคาดวย Bonferroni correction ทำ ใหสัดสวนผลบวกที่เปนเท็จ (false positive) นอยมาก ผลบวกจริงที่มีนัยสำคัญมีสัดสวนนอยตามไปดวย จำนวน QTL ที่พบจึงนอยกวาที่คาดคะเน (Johnson et al. 2010) การวิเคราะหGWAS จึงนิยมปรับ p-value ดวย FDR หมายถึงการยอมรับสัดสวนของผลบวกที่เปนเท็จ วิธี นี้เพิ่มอำนาจการทดสอบ () ดีกวาการปรับคาดวย Bonferroni correction (Johnson et al. 2010) การคำนวณ FDR มีหลายวิธี แตจะยกตัวอยางเพียง 1 วิธีดังนี้ นำผลการทดสอบสนิป 15 ตำแหนง โดยเรียง คา p-value () จากนอยไปมากดังนี้0.0001, 0.004, 0.0019, 0.0095, 0.0201, 0.0278, 0.0298, 0.0344, 0.0459, 0.3240, 0.4262, 0.5719, 0.6528, 0.7590, 1.000 จากนั้นคำนวณคาระดับ นัยสำคัญเริ่มตนหรือ × เมื่อ คือลำดับ p-value; คือจำนวนสนิปทั้งหมดและ = 0.05 คาระดับ นัยสำคัญเริ่มตนคือ ≤ × จากนั้นเปรียบเทียบ แตละคากับ 0.05 15 เริ่มตนดวย 15 จากขอมูลพบวา 4 เปนคาแรกที่สอดคลองกับระดับนัยสำคัญเริ่มตน 4 ≤ 4 15 × 0.05 = 0.013 ดังนั้นจึงปฏิเสธ H0 สำหรับสนิป 4 ตำแหนงที่มี p-value ≤ 0.013 ในชุดขอมูลนี้ถาใช Bonferroni correction คาเริ่มตน เทากับ 0.05 15 = 0.0033 ตองปฏิเสธ H0 สำหรับสนิป 3 ตำแหนง การแสดงผลการทดสอบ GWAS ความสัมพันธระหวางสนิปทั้งจีโนมกับ QTL นิยมแสดงดวยรูปกราฟที่เรียกวา Manhattan plot (ภาพที่ 12.2) ซึ่งเปนกราฟการกระจายของ p-value ของอิทธิพลสนิปทั้งจีโนมซึ่งแสดงดวยจุดและจัดเรียงตาม ตำแหนงสนิปบนโครโมโซมแตละแทง

125 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ภาพที่ 12.2 Manhattan Plot ของ ความตานทานโรค streptococcosis ใน ปลานิลแดงที่บันทึกดวยจำนวนวันที่ปลา ตายหลังการฉีดเชื้อ แกน Y แสดง Pvalue เสนแนวนอนสีแดงคือ P-value เริ่มตน [log( − value) = 4.5] จุดสี ฟาคือตำแหนงสนิปบนโครโมโซมแตละ แทงที่แทนดวยแกน X จุดเหนือเสนสีแดง คือสนิปที่สัมพันธกับ QTL อยางมี นัยสำคัญ ที่มา: Sukhavachana et al. (2020) บรรณานุกรม Aulchenko YS, Ripke S, Isaacs A and van Dujin CM. (2007) GenABEL: an R library for genome-wide association analysis. Bioinformatics 23, 1294–1296. Benjamini Y and Hochberg Y (1995) Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing. Journal of the Royal Statistical Society. Series B (Methodological) 57, 289–300. Bush WS and Moore JH (2012) Chapter 11: Genome-Wide Association Studies. PLOS Computational Biology 8(12): e1002822. Hayes B (2013) Overview of Statistical Methods for Genome-Wide Association Studies (GWAS). In C Gondro, J van der Werf and B Hayes (eds): Genome-Wide Association Studies and Genomic Prediction, Methods in Molecular Biology, vol. 1019. Humana Press, Dordrecht, the Netherlands. 149−169 pp. Hill WG and Robertson A (1968) Linkage disequilibrium in finite populations. Theoretical and Applied Genetics 38, 226-231. Jonhson RC, Nelson JW, Troyer JL, Lautenburger JA, Kessing BD, Winkler CA and O’Brien SJ (2010.) Accounting for multiple comparisons in a genome-wide association study (GWAS). BMC Genomics. 11, 724. Jorde LB (1995) Linkage disequilibrium as a gene mapping tool. American Journal of Human Genetics 56, 11-14. Sukhavachana S, Tongyoo P, Massault C, McMillan N, Luengnaruemitchai A and Poompuang S (2020) Genome-wide association study and genomic prediction for resistance against Streptococcus agalactiae in hybrid red tilapia (Oreochromis spp.). Aquaculture 525.

126 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง

127 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 13 การทำนายคาการผสมพันธุระดับจีโนม การคนพบสนิปจำนวนมากในจีโนมสัตวน้ำมีประโยชนในการนำไปใชทำนายคาการผสมพันธุระดับจีโนมโดย ตรงที่เรียกวา direct genomic breeding values (DGV) หรือ genomic breeding value (GEBV) ใน บางโมเดล GEBV หมายถึงผลรวมของ DGV กับคาการผสมพันธุที่ทำนายโดยวิธีดั้งเดิมที่ไมไดใชสนิป วิธีนี้มี ชื่อเฉพาะวาการคัดเลือกระดับจีโนม (genomic selection) เขียนโดยยอวา GS ขอกำหนดของ GS คือ ประชากรที่ศึกษานั้นจะตองมีสนิปที่อยูในสภาพ LD กับ QTL เชน สนิป A มีอัลลิล A1 และ A2 อยูบน โครโมโซมเดียวกับ QTL และสนิป B มีอัลลิล B1 และ B2 คำนวณ LD จากกำลังสองของสหสัมพันธ(2) ระหวางสนิปและ QTL เชนเดียวกับการคำนวณ LD ในบทที่ 12 ดังนี้ = freq(A1B1) × freq(A2B2) − freq(A1B2) × freq(A2B1) 2 =2 [freq(A1) × freq(A2) × freq(B1) × freq(B2)] เมื่อคา 2 ระหวางสนิปกับ QTL แสดงสัดสวนวาเรียนซของ QTL ที่อธิบายดวยสนิป ณ ตำแหนงนั้น (proportion of additive genetic variance explained by the QTL) การคัดเลือกระดับจีโนมจะประมาณคาอิทธิพลสนิป (SNP effects) ในประชากรอางอิงที่เรียกวา reference population หรือ training population ซึ่งมีขอมูลบันทึกลักษณะและจีโนไทปของสนิป จากนั้นนำอิทธิพลสนิปที่ไดไปทำนายคา GEBV ของสัตวที่เปนตัวแทนกลุมคัดเลือกที่เรียกวา selection candidates หรือ validation group ซึ่งจะมีเฉพาะขอมูลจีโนไทปแตยังไมมีบันทึกลักษณะของตัวเอง โมเดลเชิงเสนผสมที่ใชในการประมาณคาอิทธิพลสนิปมีการพัฒนาขึ้นหลายโมเดล ความแตกตาง ของโมเดลอยูที่ขอกำหนดแตละโมเดลวาอิทธิพลของสนิปเปนปจจัยคงที่หรือปจจัยสุม โดยมีรายละเอียดและ เอกสารอางอิงตามหนังสือ Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values ในบทที่ 11 ของ Mrode (2014) ดังนี้

128 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง โมเดลที่กำหนดอิทธิพลสนิปเปนอิทธิพลคงที่ วิธีนี้ไมตองแจกแจงอิทธิพลของสนิปวามีการกระจายแบบใด การประมาณคาอิทธิพลสนิปสามารถใชโมเดล เชิงเสนทั่วไปและวิธีลีสตสแควรที่มี2 ขั้นตอนคือ (Meuwissen et al. (2001)) 1. วิเคราะหสนิปแตละตำแหนงดวยโมเดล = + ∑ + (13.1) เมื่อ เปนเวคเตอรของคาสังเกตหรือฟโนไทป; เปนจำนวนสนิปทั้งจีโนม; เปนเวคเตอรของ คาเฉลี่ยประชากรหรืออิทธิพลคงที่; เปนอิทธิพลทางพันธุกรรมของสนิปที่มีจีโนไทปแบบ และ เปนเวคเตอรของความคลาดเคลื่อน; และ i เปนเมทริกซที่เชื่อมโยงคาสังเกตกับอิทธิพล คงที่และอิทธิพลสนิป โดยกำหนดวาวาเรียนซพันธุกรรมแบบรวมสะสมทั้งหมดอธิบายดวยอิทธิพล ของสนิปทุกตำแหนง ดังนั้นคาประมาณของคาการผสมพันธุ() คือ = ∑ ถากำหนดวามีวาเรียนซพันธุกรรมแบบบวกสะสมบางสวนที่ไมสามารถอธิบายดวยสนิปที่ เรียกวา polygenetic effect ในกรณีนี้สามารถเพิ่มอิทธิพลพันธุกรรมสวนที่เหลือ(residual polygenic effect; RP หรือ ) ดังนี้ = + ∑ + + (13.2) เมื่อ เชื่อมโยงคาสังเกตกับอิทธิพลสุมของตัวสัตวและสราง ตาม VanRaden (2008) 2. เลือกสนิปที่มีนัยสำคัญมากที่สุด เครื่องหมาย แลวประมาณคาอิทธิพลสนิปทุกตำแหนง พรอมกันโดยการวิเคราะหรีเกรสชันเชิงซอนในโมเดลดังนี้ = + ∑ + (13.3) อยางไรก็ตามวิธีนี้มีขอจำกัดสำคัญ 2 ประการคือ (1) ในการประมาณคาอิทธิพลสนิปครั้งละหนึ่ง ตำแหนง จะไดคาประมาณอิทธิพลสูงกวาคาจริง เปนผลมาจากการทดสอบซ้ำดวยขอมูลฟโนไทปชุดเดียวกัน และ (2) การกำหนดระดับนัยสำคัญเพื่อเลือกสนิปมาทดสอบในโมเดลในขั้นตอนที่สองยังไมมีความชัดเจน วาจะใชวิธีใด

129 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ในแงการปรับปรุงพันธุถาจำแนกสนิปจำนวนหนึ่งที่มีอิทธิพลตอลักษณะแลวอาจจะกำหนดใหสนิป เหลานี้เปนอิทธิพลคงที่ในโมเดลและกำหนด polygenic effect (RP) เปนอิทธิพลสุม ดังนั้นคา GEBV ของ สัตว เกิดจากผลรวมของ DGV ที่คำนวณจากอิทธิพลสนิปหรือ � รวมกับ RP (�) เขียนโมเดลไดดังนี้ = + + + (13.4) เมื่อ แทนอิทธิพลคงที่ของสนิป; คือเมทริกซที่ระบุจีโนไทปของสนิปที่เชื่อมโยงกับคาสังเกต ซึ่งเมทริกซนี้ สรางตามวิธีของ VanRaden (2008) สวนเทอมอื่น ๆ อธิบายแลวขางตน สมการสำหรับหาคำตอบของอิทธิพลสนิปและ RP เปนดังนี้ � ′ ′ ′ ′ ′ ′ ′ ′ ′ + − � �̂ � � � = � ′ ′ ′ � เมื่อ = 2 2 ⁄ โมเดลเชิงเสนผสมเมื่อกำหนดสนิปเปนอิทธิพลสุม การพัฒนาสนิปชิป (SNP chips) ที่มีความหนาแนนสูง (>100k) เชนในโคนม ทำใหการประเมินพันธุกรรม สามารถกำหนดอิทธิพลสนิปเปนแบบสุมที่มีการแจกแจงแบบปกติ โดยที่สนิปทุกตำแหนงอธิบายวาเรียนซ พันธุกรรมเทากัน ภายใตขอกำหนดนี้มีโมเดล 2 แบบที่เทาเทียมกัน (equivalent models) คือ (1) SNP-BLUP model หรือเรียกอีกชื่อวา ridge regression model เปนโมเดลที่ใสอิทธิพล สนิปทุกตำแหนงพรอมกัน คา DGV ของสัตวตัวแทนกลุมคัดเลือก คำนวณไดจาก DGV = � เมื่อ � เปน คาประมาณอิทธิพลสุมของสนิป การใชโมเดลนี้ตองทราบคา 2 แตในทางปฏิบัติไมทราบจึงตองประมาณ จาก 2 (2) GBLUP model เปนโมเดลที่ประมาณคาการผสมพันธุโดยตรงจากวาเรียนซ-โควาเรียนซ ระหวางคาการผสมพันธุหรือ 2 เมื่อ เปนเมทริกซความสัมพันธทางจีโนม (genomic relationship matrix) ระหวางตัวสัตวที่แสดงสัดสวนจีโนมรวมกันของกลุมสัตวที่ประมาณคาจากสนิป SNP-BLUP model โมเดลเชิงเสนผสมในรูปเมทริกซในการประมาณคาอิทธิพลสนิป เขียนสมการตาม Meuwissen et al. (2001) และ VanRaden (2008) ดังนี้ = + + (13.5)

130 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ เปนเวคเตอรของอิทธิพลพันธุกรรมแบบบวกสะสมจากการแทนที่อัลลิลแตละสนิป สวน เทอมอื่น ๆ ตามที่อธิบายขางตน เมทริกซ เชื่อมโยงอิทธิพลสนิปกับคาสังเกต ผลรวมของ จากสนิปทุก ตำแหนงจะเทากับเวคเตอรคาการผสมพันธุ () หรือ = = ดังนั้นสมการ MME ของโมเดลคือ � ′ − ′ − ′ − ′ − + � �̂ � � = � ′ − ′ − � เมื่อ = 2 2 � โดยทั่วไปไมทราบคา 2 แตจะประมาณคาได2 แบบคือ 2 = 2/ เมื่อ คือจำนวนสนิป และสมการ 2 = 2/2 ∑ (1 − ) เมื่อ คือความถี่อัลลิลที่สองของสนิปนิยมใชสมการที่สองมากกวา จะไดวา = 2 ∑ (1 − ) × [ 2 2 ⁄ ] เมื่อ 2 คือวาเรียนซพันธุกรรมแบบบวกสะสมของลักษณะ GBLUP model เปนโมเดลที่ใชสมการปกติของ BLUP แตสวนกลับของเมทริกซความสัมพันธเลขตัวตั้ง (−1) จะถูกแทน ดวยสวนกลับของเมทริกซความสัมพันธทางจีโนม (−1) คา DGV จึงคำนวณจากสมการปกติMME ในรูป ผลรวมของอิทธิพลสนิป ( = ) เมื่อกำหนดใหอิทธิพลสนิปมีการแจกแจงปกติ เขียนสมการเชิงเสนผสม ไดดังนี้ = + + (13.6) เมื่อ เปนเวคเตอรคาสังเกต; เปนเวคเตอรคา DGV; เปนเมทริกซที่เชื่อมโยงคาสังเกตกับคาการผสม พันธุสัตว (สำหรับโมเดลตัวสัตว) และ เปนเวคเตอรของความคลาดเคลื่อน เนื่องจาก = ดังนั้น var() = ′ 2 และ 2 = 2 2 ∑ (1−) เมทริกซ คำนวณไดดังนี้ =′ 2 ∑ (1−) และ var() = 2 ซึ่งวิธีคำนวณเมทริกซ สามารถอานรายละเอียดไดจาก VanRaden (2008) ดังนั้น MME สำหรับ GBLUP เขียนไดดังนี้ � ′ − ′ − ′ − ′ − + − � �̂ � � = � ′ − ′ − � เมื่อ = 2 2 ⁄ เมื่อพิจารณาทั้งสองโมเดล GBLUP ไดเปรียบกวา SNP-BLUP เนื่องจากสามารถใชโปรแกรม คอมพิวเตอรที่คำนวณ BLUP โดยใชเมทริกซ แทนที่เมทริกซ นอกจากนั้นระบบสมการ (systems of equations) จะเทากับจำนวนสัตวที่ใชในการวิเคราะหที่มีจำนวนนอยกวาจำนวนสนิป และในพันธุประวัติ

131 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมทริกซ สามารถแยกความแตกตางระหวางพี่นองฟูลสิบไดใชประโยชนของ Mendelian sampling term สวนในประชากรที่ไมมีพันธุประวัติเมทริกซ ยังแสดงความสัมพันธระหวางตัวสัตวไดเชนเดียวกัน ขอกำหนดของสมการ MME คือสนิปสามารถอธิบายวาเรียนซพันธุกรรมแบบบวกสะสม ( 2) ทั้งหมดใน ประชากรถามีLD อยางสมบูรณระหวางสนิปและ QTL แตในกรณีที่ LD ไมสมบูรณเราสามารถเพิ่มอิทธิพล สุมจาก polygenic effects (RP) ลงในโมเดลไดเชนเดียวกัน ตัวอยางที่ 13.1 ขอมูลน้ำหนักปลากะพงขาวอายุ 390 วัน 6 ตัวที่เลี้ยงในบอดินและพันธุประวัติคำนวณดวย ASReml สัตว พอพันธุ แมพันธุ บอ น้ำหนัก (กรัม) 6 1 2 A 1291 7 3 4 A 959 8 1 5 A 1422 9 1 2 B 1891 10 3 4 B 1436 11 1 5 B 1788 ตารางที่ 13.1 จีโนไทปสนิป 10 ตำแหนง ให0, 1, 2 แทน A1A1, A1A2, A2A2 เมื่อ A2 คืออัลลิลความถี่นอยกวา สัตว ตำแหนงสนิป 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 6 1 2 0 1 1 2 1 1 2 1 7 2 1 0 1 0 2 0 2 1 1 8 0 1 1 2 0 1 0 1 2 1 9 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 10 1 2 0 0 1 1 0 0 1 1 11 1 1 2 1 0 1 0 1 1 1 จาก MME ของ GBLUP เมื่อความแปรปรวนของความคลาดเคลื่อนหรือ เปนอิสระตอกัน จึงตัดออก จากสมการทั้งสองฝงไดเปน � ′ ′ ′ ′ + − � �̂ � � = � ′ ′ � เขียนเมทริกซ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1291 959 1422 1891 1436 1788⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

132 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง คำนวณผลคูณของเมทริกซตกกระทบ (incidence matrix) ′ = � 3 0 0 3�, ′ = � 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1�, ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเวคเตอรทางฝงขวามือของสมการ ′ = � 3672 5115�, ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1291 959 1422 1891 1436 1788⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เขียนเมทริกซของจีโนไทป และเมทริกซความถี่อัลลิล ซึ่งคำนวณจาก ∑ 2 เมื่อ เปนจีโนไทป ของสัตว ที่สนิปตำแหนง และ เปนจำนวนสัตวที่มีจีโนไทป = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 2 0 1 1 2 1 1 2 1 2 1 0 1 0 2 0 2 1 1 0 1 1 2 0 1 0 1 2 1 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 2 1 0 1 0 1 1 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณหาเมทริกซ และ ′ เมื่อ = − 2 = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 2 0 1 1 2 1 1 2 1 2 1 0 1 0 2 0 2 1 1 0 1 1 2 0 1 0 1 2 1 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 2 1 0 1 0 1 1 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ − 2 ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5 0.583 0.583 0.333 0.5 0.25 0.667 0.167 0.5 0.667 0.5⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ −0.166 0.834 −0.666 0 0.5 0.666 0.666 0 0.666 0 0.834 −0.166 −0.666 0 −0.5 0.666 −0.334 1 −0.334 0 −0.166 −0.166 0.334 1 −0.5 −0.334 −0.334 0 0.666 0 0.834 −1.166 0.334 0 0.5 −0.334 0.666 0 −0.334 0 −0.166 0.834 −0.666 −1 0.5 −0.334 −0.334 −1 −0.334 0 −0.166 −0.166 1.334 0 −0.5 −0.334 −0.334 0 −0.334 0⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 2.747 −0.085 −0.419 −1.085 0.749 −1.917 −0.084 3.083 −1.251 0.083 −1.083 −0.749 −0.419 −1.251 3.415 −1.251 −1.417 0.917 −1.085 0.083 −1.251 3.083 −1.083 0.251 0.749 −1.083 −1.417 −1.083 3.751 −0.915 −1.916 −0.749 0.917 0.251 −0.915 2.419⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณ จากสมการ ′ 2 ∑ (1−) เมื่อ 2 ∑ (1 − ) = 4.4583

133 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.616 −0.019 −0.094 −0.243 0.168 −0.43 −0.019 0.692 −28 0.019 −0.243 −0.168 −0.094 −0.28 0.766 −0.28 −0.318 0.206 −0.243 0.019 −0.28 0.692 −0.243 0.056 0.168 −0.243 −0.318 −0.243 0.841 −0.205 −0.43 −0.168 −0.206 0.056 −0.205 0.543⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ − = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 108296 108083 108361 108269 107999 107737 108083 107875 108152 108059 107790 107526 108361 108152 108433 108338 108069 107802 108269 108059 108338 108246 107976 107710 107999 107790 108069 107976 107709 107443 107737 107526 107802 107710 107443 107183⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมื่อ 2 = 39086.77 และ 2 = 75874.33 ดังนั้น = 2 2 = 1.94 แทนคาเมทริกซทั้งหมดในสมการ MME เพื่อแกสมการหาคำตอบของตัวประมาณอิทธิพลคงที่และตัวทำนายอิทธิพลสุมดังนี้ � ̂ � � = � ′ ′ ′ ′ + − � −1 � ′ ′ � ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ b�1 b�2 g�1 g�2 g�3 g�4 g�5 g�6⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.407 −0.073 −0.083 −0.069 −0.068 0.083 0.071 0.066 −0.073 0.407 0.083 0.069 0.068 −0.083 −0.071 −0.066 −0.083 0.083 0.238 0.01 0.001 −0.099 0.003 −0.155 −0.069 0.069 0.01 0.263 −0.066 −0.035 −0.1 −0.072 −0.068 0.068 0.001 −0.066 0.268 −0.115 −0.116 0.028 0.083 −0.083 −0.099 −0.035 −0.115 0.268 −0.048 0.029 0.071 −0.071 0.003 −0.1 −0.116 −0.048 0.294 −0.031 0.066 −0.067 −0.155 −0.072 0.028 0.029 −0.031 0.202⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 3672 5115 1291 959 1422 1891 1436 1788⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1225 1704 −19 −67 83 45 −87 45⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ โมเดลเชิงเสนผสมที่มีอิทธิพลของพันธุกรรมที่ไมเกี่ยวกับสนิป การประเมินพันธุกรรมสัตวน้ำ เชน ปลาแซลมอนแอตแลนติค ที่มีการพัฒนาสนิปชิบ (SNP chip) ความ หนาแนนสูง (>60 K) มักกำหนดวาวาเรียนซพันธุกรรมในประชากรอธิบายดวยสนิปทุกตำแหนง แตพบวา ประมาณ 10-20% ของวาเรียนซพันธุกรรมไมไดอธิบายดวยสนิปที่เรียกวา residual polygenic effect หรือ RP ดังนั้นการประมาณคาอิทธิพลสนิปจะมีอคติลดลงถารวม RP ลงในโมเดลดังนี้ = + + + (13.7)

134 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ เปนอิทธิพลสุมของ RP; เปนเมทริกซที่เชื่อมโยงคาสังเกตกับ RP ของสัตว เทอมอื่นๆ ตามที่ อธิบายขางตน ถาใชSNP-BLUP สมการ MME เปนดังนี้ � ′ − ′ − ′ − ′ − ′ − + −1 ′ − ′ − ′ − ′ − + 2 � �̂ � � � = � ′ − ′ − ′ − � เมื่อ 1 = 2 2 ⁄ โดยที่ 2 เทากับ RP และ 2 = 2 2 � โดยที่ 2 คือสัดสวนวาเรียนซพันธุกรรมแบบ บวกสะสมที่หักลบ RP ดังนั้น 2 = ( 2 − 2)⁄ เมื่อ คือจำนวนสนิป หรือ = 2 ∑ (1 − ) × [ 2 2 ⁄ − 2] ถาใชGBLUP: = + + + เมื่อ เปนเวคเตอรของ DGV และเทอมอื่น ๆ ตามที่อธิบายขางตน เขียนสมการ MME ดังนี้ � ′ − ′ − ′ − ′ − ′ − + −1 ′ − ′ − ′ − ′ − + −2 � �̂ � � � = � ′ − ′ − ′ − � เมื่อ 1 = 2 2 ⁄ และ 2 = 2 ( 2 − 2 ⁄ ) การทำนายคาการผสมพันธุดวยวิธีsingle-step approach วิธีการนี้พัฒนาขึ้นโดย Misztal et al. (2010) เปนโมเดลที่นิยมใชในปศุสัตวที่รวมการประมาณคา GEBV ของสัตวที่มีขอมูลสนิปและ EBV ของสัตวที่ไมมีขอมูลสนิปแตใชพันธุประวัติไวในขั้นตอนเดียว โดยเขียน โมเดลเชิงเสนผสมดังนี้ = + + (13.8)

135 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ เปนเวคเตอรคาสังเกต; เปนเวคเตอรคาการผสมพันธุ และ เปนเมทริกซที่เชื่อมโยงคาสังเกตกับ สัตวทุกตัวทั้งที่มีและไมมีจีโนไทปสนิปโดยที่ แบงเปน 1 สำหรับสัตวที่ไมมีจีโนไทปและ 2 สำหรับสัตวที่ มีจีโนไทปดังนั้น var � 1 2 � = � 11 12 21 � 2 = + � − 22 � 2 (13.9) เมื่อ 22 เปนเมทริกซความสัมพันธระหวางสัตวที่มีจีโนไทป; 2 = และ var(2) = 2 ตามทฤษฎีดัชนีคัดเลือก Legarra et al. (2009) กลาววาทำนายคา 1 ไดจากสัตวที่มีจีโนไทปดังนี้ 1 = 1222 −1 + เมื่อ เปนความคลาดเคลื่อน ดังนั้น var(1) = 1222 −122 −121 + 11 − 1222 −121 = 11 + 1222 −1( − 22)22 −121 cov(1, 2) = 1222 −1 เมื่อรวมทุกเทอมเปนเมทริกซ จะไดโควาเรียนซเมทริกซของคาการผสมพันธุที่มีขอมูลสนิป ดังนี้ = � 11 12 21 22 � = � 11 + 1222 −1( − )22 −121 1222 −1 22 −121 � สวนกลับของเมทริกซ เปนดังนี้ −1 = −1 + � −1 − 22 −1� เมื่อ 22 −1 คือสวนกลับของเมทริกซความสัมพันธระหวางสัตวที่มีจีโนไทป แสดงวาเมื่อแทน −1 ดวย −1 ในสมการ MME จึงทำนายคา EBV และ GEBV ไดพรอมกัน สมการ MME สำหรับ single-step procedure เปนดังนี้ � ′ − ′ − ′ − ′ − + − � �̂ � � = � ′ − ′ − � เมื่อ = 2 2 ⁄ ขอควรระวังคือจะตองปรับให อยูในระดับเดียวกับ หรือปรับดวยขอมูลประชากรฐาน มิฉะนั้น การทำนาย GEBV สำหรับสัตวที่มีจีโนไทปจะเปนคาที่มีอคติ ตัวอยางที่ 13.2 ใชขอมูลปลากะพงขาวในตัวอยางที่ 13.1 ใหสัตวมีจีโนไทปสนิป 4 ตัวคือ 6,7,9 และ 10 คำนวณดวย BLUPF90 (Misztal et al., 2018) สัตว ตำแหนงสนิป 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 6 1 2 0 1 1 2 1 1 2 1 7 2 1 0 1 0 2 0 2 1 1 8 - - - - - - - - - - 9 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 10 1 2 0 0 1 1 0 0 1 1 11 - - - - - - - - - -

136 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง คำนวณเมทริกซ และ ′ เขียนเมทริกซ และผลคูณของเมตริกซตกกระทบดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ′ = � 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1�, ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ , ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเวคเตอรทางฝงขวามือของสมการ ′ = � 3672 5115�, ′ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0 0 0 0 0 1291 959 1422 1891 1436 1788⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ คำนวณเมทริกซ และเขียนเมทริกซ จากพันธุประวัติดังนี้ = � 0.489 −0.163 −0.341 0.015 −0.163 0.607 −0.044 −0.4 −0.341 −0.044 0.726 −0.341 0.015 −0.4 −0.341 0.726�, = � � = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1 0 0 0 0 1/2 1/2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1/2 1/2 1/2 0 0 0 1/2 1 1/2 1/2 0 0 0 1/2 1/2 1 1/2 1/2 0 0 0 1/4 1/4 0 0 1/2 1/2 0 0 0 1/2 1/2 0 0 0 1/4 1/4 0 0 1/2 1/2 0 0 0 � � � � 1/2 0 1/2 0 1/2 0 1/2 0 0 1/2 0 1/2 0 1/2 0 1/2 0 0 0 0 1/4 0 1/4 0 1/4 0 1/4 0 1 0 1/2 0 0 1 0 1/2 1/2 0 1 0 0 1/2 0 1⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

137 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง เมื่อ 11 เปนเมทริกซความสัมพันธระหวางสัตวที่ไมมีจีโนไทป; 22 เปนเมทริกซระหวางสัตวที่มีจีโนไทป; 12 และ 21 เปนเมทริกซความสัมพันธจากพันธุประวัติระหวางสัตวที่ไมมีและมีจีโนไทปลำดับตัวสัตว จากแถวบนเปน 1, 2, 3, 4, 5, 8, 11, 6, 7, 9 และ 10 เมื่อ 4 แถวลางเปนสัตวที่มีจีโนไทป เขียน 22 ในรูปของเมตริกซผกผันไดเปน − = � 1.333 0 −0.667 0 0 1.333 0 −0.667 −0.667 0 1.333 0 0 −0.667 0 1.333� คำนวณเมทริกซ ดังนี้ = � 11 12 21 22 � = � 11 − 1222 −121 + 1222 −122 −121 1222 −1 22 −121 � = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.726 −0.274 −0.059 −0.059 0 0.363 0.363 −0.274 0.726 −0.059 −0.059 0 −0.137 −0.137 −0.059 −0.059 0.726 −0.274 0 −0.03 −0.03 −0.059 −0.059 −0.274 0.726 0 −0.03 −0.03 0 0 0 0 1 0.5 0.5 0.363 −0.137 −0.03 −0.03 0.5 0.931 0.431 0.363 −0.137 −0.03 −0.03 0.5 0.431 0.931 0.049 0.049 −0.049 −0.049 0 0.025 0.025 −0.069 −0.069 0.069 0.069 0 −0.034 −0.034 0.128 0.128 −0.128 −0.128 0 0.064 0.064 −0.109 −0.109 0.109 0.109 0 −0.054 −0.054 � � � � 0.049 −0.069 0.128 −0.109 0.049 −0.069 0.128 −0.109 −0.049 0.069 −0.128 0.109 −0.049 0.069 −0.128 0.109 0 0 0 0 0.025 −0.034 0.064 −0.054 0.025 −0.034 0.064 −0.054 0.49 −0.163 −0.341 0.015 −0.163 0.607 −0.044 −0.4 −0.341 −0.044 0.726 −0.341 0.015 −0.4 −0.341 0.726⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ จัดเรียงเมทริกซ ใหมตามลำดับของตัวสัตวในพันธุประวัติคือตัวที่ 1-12 ดังนี้ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.726 −0.274 −0.059 −0.059 0 0.049 −0.069 0.363 0.128 −0.109 0.363 −0.274 0.726 −0.059 −0.059 0 0.049 −0.069 −0.137 0.128 −0.109 −0.137 −0.059 −0.059 0.726 −0.274 0 −0.049 0.069 −0.03 −0.128 0.109 −0.03 −0.059 −0.059 −0.274 0.726 0 −0.049 0.069 −0.03 −0.128 0.109 −0.03 0 0 0 0 1 0 0 0.5 0 0 0.5 0.049 0.049 −0.049 −0.049 0 0.489 −0.163 0.025 −0.034 0.015 0.025 −0.069 −0.069 0.069 0.069 0 −0.163 0.607 −0.034 −0.044 −0.4 −0.034 0.363 −0.137 0.069 −0.03 0.5 0.025 −0.034 0.931 0.064 −0.054 0.431 0.128 0.128 −0.03 −0.128 0 −0.341 −0.044 0.064 0.726 −0.341 0.064 −0.109 −0.109 0.109 0.109 0 0.015 −0.4 −0.054 −0.341 0.726 −0.054 0.363 −0.137 −0.03 −0.03 0.5 0.025 −0.034 0.431 0.064 −0.054 0.931⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤

138 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง − = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 3 1 1.4 × 10−16 1.5 × 10−16 1 6.3 × 10−2 0.81 1 2 1.8 × 10−16 1.6 × 10−16 −1.2 × 10−33 0.12 0.76 −5.2 × 10−18 9.3 × 10−18 2 1 −2.1 × 10−17 8.7 × 10−2 −0.52 3.5 × 10−17 4.7 × 10−17 1 2 −2.1 × 10−17 0.1 −0.53 1 0 0 0 2 0 0 −0.67 −0.67 0.67 1 −9.2 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 0.33 0.33 0.33 2.6 × 10−16 4.6 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 −1 0 0 0 −1 0 0 −0.67 −0.67 0.67 1 −9.2 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 0.33 0.33 0.33 0 4.6 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 −1 0 0 0 −1 0 0 � � � � −1 −0.24 0.89 1 1.2 × 10−33 −0.25 1.04 1.9 × 10−33 2.1 × 10−17 0.26 −0.61 2.1 × 10−17 2.1 × 10−17 0.1 −0.63 2.1 × 10−17 −1 0 0 −1 9.2 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 9.2 × 10−18 −4.6 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 −4.6 × 10−18 2 0 0 0 −9.2 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 9.2 × 10−18 −4.6 × 10−18 6 × 10−15 6 × 10−15 −4.6 × 10−18 0 0 0 2⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ เมื่อ = 1.94 แทนคาเมทริกซแกสมการ MME หาคาตัวประมาณอิทธิพลคงที่ และตัวทำนายอิทธิพลสุม � ̂ � � = � ′ ′ ′ ′ + − � − � ′ ′ � ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ b�1 b�2 a�1 a�2 a�3 a�4 a�5 a�6 a�7 a�8 a�9 a�10 a�11⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 0.407 −0.022 −0.035 0.024 −0.004 −0.004 −0.06 −0.032 −0.068 −0.121 0.045 0.056 −0.033 −0.023 0.41 −0.047 0.011 0.008 0.008 −0.06 0.028 0.077 −0.037 −0.052 −0.053 −0.126 −0.034 −0.048 0.331 −0.142 −0.016 −0.016 −0.04 0.016 −0.036 0.121 0.031 −0.01 0.125 0.023 0.011 −0.138 0.36 −0.022 −0.022 0.02 0.003 −0.02 −0.052 0.065 −0.048 −0.05 −0.006 0.01 −0.015 −0.017 0.36 0.36 0.002 −0.006 0.03 −0.004 −0.043 0.02 −0.007 0.005 −0.003 −0.009 −0.01 −0.162 −0.162 0.001 −0.023 0.012 −0.004 −0.005 0.016 −0.002 −0.06 −0.058 −0.042 0.018 0.002 0.002 0.04 −0.002 0.005 0.176 −0.004 0.001 0.176 −0.06 0.06 −0.0001 −0.0001 0.0001 0.0001 1.6 × 10−5 0.167 0.002 0.012 −0.168 −0.001 −0.012 −0.04 0.044 −0.016 −0.018 0.017 0.017 0.002 −0.083 0.201 0.003 0.032 −0.151 −0.014 −0.12 −0.038 0.122 −0.054 −0.004 −0.004 0.18 0.012 0.001 0.348 0.001 −0.015 0.126 0.061 −0.072 0.047 0.052 −0.05 −0.05 −0.006 −0.084 −0.103 0.004 0.235 −0.049 0.031 0.04 −0.032 −0.031 −0.035 0.033 0.034 0.004 −0.001 −0.1 −0.019 −0.1 0.201 −0.004 −0.032 −0.126 0.124 −0.052 −0.007 −0.007 0.18 −0.002 −0.028 0.126 0.021 0.007 0.35⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 3672 5115 0 0 0 0 0 1291 959 1422 1891 1436 1788⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ = ⎣ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎡ 1206 1673 53 16 −23 −11 47 −19 −13 84 82 −50 63⎦ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎤ วิธีsingle-step approach สามารถใชทำนายคา GEBV ของปลาตัวที่ 1, 2, 3, 4, 5, 8 และ 11 ซึ่งเปนสัตวทีมีพันธุประวัติแตไมมีจีโนไทป เมื่อเปรียบเทียบกับโมเดล GBLUP (ตัวอยางที่ 13.1) จะเห็นวา คา GEBV ของสัตวตัวที่ 6, 7 และ 9 แแตกตางกัน ขึ้นกับความสัมพันธระหวางตัวสัตววาเปนเมทริกซG หรือ เมทริกซH ในกรณีนี้เมื่อจัดลำดับ GEBV จากมากไปนอยสำหรับโมเดล ssGBLUP จะไดดังนี้8, 9, 11, 7, 6 และ 10 ถาเลือกสัตวตัวที่ 8 ซึ่งมีคา GEBV เทากับ 84 กรัม ไปเปนพอหรือแมพันธุ สัตวตัวนี้จะสามารถ ถายทอดคาพันธุกรรมของลักษณะน้ำหนักใหลูกได42 กรัม เพิ่มขึ้นจากคาเฉลี่ยประชากร

139 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง บรรณานุกรม Goddard M (2009) Genomic selection: prediction of accuracy and maximization of long- term response. Genetica 136, 245−257. Legarra A, Aguilar I, and Misztal I (2009) A relationship matrix including full pedigree and genomic information. Journal of Dairy Science 92, 4656−4663. Meuwissen THE, Hayes BJ and Goddard ME (2001) Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics 157, 819−1829. Misztal I, Tsuruta S, Lourenco, DAL, Masuda Y, Aguilar I, Legarra A and Vitezica Z (2018) Manual for BLUPF90 Family Programs. University of Georgia. Misztal I, Aguilar I, Legarra A, Tsuruta S, Johnson DL and Lawlor TJ (2010) A unified approach to utilize phenotypic, full pedigree and genomic information for genetic evaluation. In: Proceeding of the 9th World Congress Applied to Livestock Production, Leipzig, Germany, Communication no. 0050. Mrode RA (2014) Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values. 3rd edition. CABI, Boston, MA, USA. 343 p. Sukhavachana S, Senanan W, Tunkijjanukij S and Poompuang S (2022) Improving genomic prediction accuracy for harvest traits in Asian seabass (Lates calcarifer, Bloch 1790) via marker selection. Aquaculture 550, 737851. van der Werf J (2013) Genomic Selection in Animal Breeding Programs. In C Gondro, J van der Werf and B Hayes (eds): Genome-Wide Association Studies and Genomic Prediction, Methods in Molecular Biology, vol. 1019. Humana Press, Dordrecht, the Netherlands. 543−561 pp.

140 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง

141 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง 14 การคัดเลือกระดับจีโนม การทำนายคาการผสมพันธุระดับจีโนมนอกจากการใชวิธี BLUP คำนวณอิทธิพลและประมาณคาวาเรียนซ สนิปตามที่อธิบายในบทที่ 13 แลวยังมีการใชวิธีเบยเซียน (Bayesian methods) เนื่องจากโมเดล SNPBLUP และ GBLUP กำหนดวาอิทธิพลสนิปวาสนิปทุกตำแหนงอธิบายวาเรียนซพันธุกรรมเทากัน ทั้งสอง โมเดลจึงประมาณคาวาเรียนซเพียงคาเดียว แตขอกำหนดนี้ไมเปนจริงสำหรับลักษณะปริมาณทุกลักษณะ เพราะมีโครงสรางทางพันธุกรรมที่ตางกัน นอกจากนั้นขอกำหนดสำหรับ GBLUP ภายใต infinitesimal model ยังไมเหมาะกับการวิเคราะหQTL ที่มีอิทธิพลในระดับปานกลางถึงมาก ทำใหอิทธิพลที่ประมาณคา ไดต่ำกวาคาจริงมาก ปญหาตอมาคือการกำหนดใหสนิปมีอิทธิพลที่มีคาเปนศูนยไมได ดวยขอจำกัดเหลานี้ Meuwissen et al. (2001) จึงไดเสนอใหใชวิธีเบยเซียน ไดแก BayesA, BayesB, BayesC และ BayesCπ วิธีเหลานี้มีขอกำหนดใหการแจกแจงและอิทธิพลของสนิปมีไดหลายระดับ ในการรันโมเดลวิธีเบย เซียนจะใชการสุมตัวอยางแบบกิบส (Gibbs-sampling) รายละเอียดของการวิเคราะหแตละวิธีสามารถ อานไดในหนังสือ Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values โดย Mrode (2014) ในที่นี้จะกลาวเฉพาะวิธีBayesA และ BayesB อยางยอดังนี้ BayesA มีขอกำหนดวาอิทธิพลของสนิปมีการแจกแจงเปนแบบ t-distribution ทำใหเพิ่มโอกาส ที่จะประมาณคาอิทธิพลจากสนิปในระดับปานกลางถึงมากไดดีกวาการใชวิธีSNP-BLUP ที่มีขอกำหนดให อิทธิพลสนิปมีการแจกแจงแบบปกติ การทำนายอิทธิพลสนิปที่มีการแจกแจงแบบ t-distribution มีความ ยุงยาก ในการคำนวณจึงมีการปรับขอกำหนดวาอิทธิพลของสนิปแตละตำแหนงมีการแจกแจงแบบปกติแต วาเรียนซของสนิปแตละตำแหนง ( 2) ไมเทากัน ถา 2 มีคามากคาประมาณอิทธิพลของสนิป (�) จะมาก ตามไปดวย และถา 2 มีคานอย � ก็จะนอย ดังนั้นวิธีBayesA เปนการวิเคราะหขอมูล 2 ระดับคือ (1) ประมาณคาอิทธิพลสนิปคลายกับวิธีSNP-BLUP และ (2) ประมาณคาวาเรียนซสนิปตามสวนตาง ๆ ของ โครโมโซมที่มีขอกำหนดวาสนิปทุกตำแหนงมีวาเรียนซไมเทากัน BayesB มีขอกำหนดการแจกแจงอิทธิพลของสนิปที่แตกตางจาก BayesA คือสนิปบางตำแหนงมี อิทธิพลเปนศูนยเนื่องจากโครโมโซมสวนนั้นไมปรากฏ QTL ใน BayesB จะกำหนดใหอิทธิพลของสนิป มี การแจกแจงแบบผสม (mixture distribution) นั่นคือสนิปบางตำแหนงมีอิทธิพลเปนศูนยและสนิป ตำแหนงที่เหลือมีการแจกแจงแบบ t-distribution การวิเคราะหขอมูลมี2 ขั้นตอนเหมือนกับ BayesA

142 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง ความสำคัญของการคัดเลือกจีโนม ในทางทฤษฎีการคัดเลือกโดยอาศัยเครื่องหมายดีเอ็นเอหรือ MAS เปนวิธีที่มีความแมนยำมากกวาการ คัดเลือกจากฟโนไทป(trait-based selection)ซึ่งเปนวิธีคัดเลือกแบบดั้งเดิม ความกาวหนาทางพันธุกรรม (genetic gain) ของ MAS จึงมีคาสูงตามไปดวย แตผลการวิจัยในปศุสัตวและสัตวน้ำพบวาประสิทธิภาพ ของ MAS ต่ำกวาคาคาดหมาย เพราะ MAS ใชขอมูลเครื่องหมายดีเอ็นเอเพียงไมกี่ตำแหนงที่สัมพันธกับ QTL ทำใหสัดสวนวาเรียนซพันธุกรรมที่อธิบายวาเรียนซฟโนไทป (PVE) ที่ตรวจสอบไดมีนอยและไม ครอบคลุมทั้งจีโนม ในขณะที่วาเรียนซของ QTL ตำแหนงอื่น ๆ ไมไดนำมาใชประโยชนในการคัดเลือกพอแม พันธุ (Goddard and Hayes 2007) การคัดเลือกระดับจีโนม (Genomic selection หรือ GS) ไดพัฒนามาจากแนวความคิดของ Meuwissen et al. (2001) และเปนทางเลือกใหมในการปรับปรุงพันธุที่แมนยำกวา MAS เนื่องจาก GS ใชเครื่องหมายส นิปทั้งจีโนมตรวจสอบ QTL ทุกตำแหนงพรอมกันทำใหเพิ่มโอกาสในการตรวจพบ QTL ที่อยูในสภาพ LD กับสนิปอยางนอย 1 ตำแหนง การใชขอมูลสนิปทั้งจีโนมทำนาย GEBV ของสัตวจึงมีความแมนยำสูงสงผล ใหความกาวหนาทางพันธุกรรมสูงตามไปดวย เนื่องจาก PVE ที่วัดจาก GS มีคามากกวา PVE ที่วัดจาก MAS ทั้งนี้ GS มีประโยชนอยางยิ่งในการปรับปรุงลักษณะที่วัดยากและไมสามารถวัดในสัตวที่จะเลือกเปน พอแม(selection candidates) เชน คุณภาพเนื้อ ความตานทานโรคและความเครียด เปนตน นอกจากนั้น วิธีGS จะลดระยะชวงของชั่วชีวิต (generation interval) ในการคัดเลือกเพราะสามารถเลือกสัตวตั้งแต วัยออนและไมตองจำเปนตองใชขอมูลฟโนไทปที่ตองวัดในสัตวโตเต็มวัย ในโครงการปรับปรุงพันธุสัตวน้ำ GS มีประโยชนสำหรับสัตวที่มีชั่วชีวิตคอนขางยาวตั้งแต 3-5 ปขึ้นไป และ มีการใชพอแมหลายๆ ครั้งในฤดูของการเพาะพันธุ เชน ปลาแซลมอนแอตแลนติค ปลาเรนโบวเทรา ปลาดุก อเมริกัน ปลากะพงยุโรป (European seabass) รวมทั้งปลากะพงขาว (Asian seabass) เปนตน โดยเฉพาะการคัดเลือกลักษณะคุณภาพเนื้อปลา เปอรเซ็นตปลาแลชิ้น และความตานทานโรคที่ตองทดสอบ ดวยการฉีดเชื้อ การปรับปรุงพันธุแบบดั้งเดิมใชการคัดเลือกแบบดูลักษณะครอบครัวรวมกับพันธุประวัติจึง เปนวิธีที่ใชประโยชนวาเรียนซพันธุกรรมเพียง 50% แตการคัดเลือกดวยวิธีGS ทำใหสามารถคัดเลือกสัตว ภายในครอบครัวและใชประโยชนวาเรียนซพันธุกรรมทั้ง 100%

143 ความสามารถทางพันธุกรรมและการคัดเลือกสัตว ์นํ้ า สุภาวดี พุ่มพวง การประยุกตGS ในโครงการปรับปรุงพันธุมีขั้นตอนตาง ๆ ตามทฤษฎีดังนี้ 1. เก็บตัวอยางดีเอ็นเอจากสัตวทุกประชากร สายพันธุ และทุกสภาพแวดลอม 2. รวบรวมบันทึกฟโนไทปของลักษณะเปาหมายในประชากรอางอิงขนาดใหญที่ใชประเมิน ความสามารถทางพันธุกรรม 3. เก็บขอมูลจีโนไทปสนิปในประชากรอางอิงประมาณ 100,000 ตำแหนงหรือมากที่สุด เทาที่ทำได 4. ประมาณคาอิทธิพลของสนิปตอวาเรียนซฟโนไทปในประชากรอางอิง เพื่อนำไปใชทำนาย คา GEBV ในสัตวที่เปนตัวแทนกลุมคัดเลือก การทำนายความแมนยำของการคัดเลือกระดับจีโนม 1. ความแมนยำพื้นฐานของการคัดเลือก (baseline accuracy of selection) ในทางทฤษฎี ความแมนยำของการคัดเลือกจะขึ้นกับตัวแปรและปจจัยตาง ๆ ดังนี้ (Goddard 2009) = × ℎ2 × เมื่อ คือจำนวนบันทึกของฟโนไทปในประชากร; ℎ2 คืออัตราพันธุกรรม; คือความ ยาวของโครโมโซมทั้งหมดมีหนวยเปน Morgans และ = 2 2. ทำนายจากขอมูลจริงดวยวิธีcross validation โดยแบงขอมูลออกเปน ชุด เรียกวา k-fold cross validation เมื่อขอมูล − 1 ชุดใชเปนกลุมอางอิง (training group) เพื่อทำนาย คา GEBV สำหรับกลุมทดสอบ (validation group) เชน ในการทดสอบ five-fold crossvalidation และทำซ้ำ 5 รอบ (iterations) แบงขอมูลเปน 5 ชุดยอย (ขอมูล 4 ชุดเปนกลุม อางอิงและอีกหนึ่งชุดเปนกลุมทดสอบ) สรางและทดสอบโมเดลจนกวาขอมูลยอยทุกชุดจะถูก นำมาใช ทดสอบซ้ำทั้งหมด 5 รอบ ความแมนยำในการทำนาย GEBV คือสัมประสิทธิ์ สหสัมพันธระหวางคาสังเกตฟโนไทปในกลุมอางอิงกับคา GEBV ในกลุมทดสอบหารดวยรากที่ สองของ ℎ2 และความคลาดเคลื่อนของการทำนาย (prediction bias) คำนวณจากคา สัมประสิทธิ์รีเกรสชันของคาสังเกตฟโนไทปกับคาทำนาย GEBV ของกลุมทดสอบ 3. ความกาวหนาทางพันธุกรรม (Genetic gain)ซึ่งเปนคาที่ใชวัดประสิทธิภาพของการคัดเลือก ซึ่งเขียนแทนดวย ∆ คำนวณไดดังนี้(Goddard 2009)