The words you are searching are inside this book. To get more targeted content, please make full-text search by clicking here.
Discover the best professional documents and content resources in AnyFlip Document Base.
Search
Published by Marvin's Underground Latino USA, 2018-08-21 10:35:44

Ecología.6ed.Smith-FREELIBROS.ORG

Ecología.6ed.Smith-FREELIBROS.ORG

húmedo, como los juncos de espiga. La zonación refleja la por lo general están relacionadas con las regiones boreales
respuesta de las plantas al hidroperíodo. Aquellas áreas del hemisferio Norte, donde son más abundantes, las tur-
de humedales sujetos a un largo hidroperíodo albergarán beras también se encuentran en las regiones tropicales y
plantas sumergidas y emergentes de aguas profundas; aque- subtropicales. Se desarrollan en las regiones de montaña y
llos con un hidroperíodo corto y con agua poco profunda costeras donde las condiciones hidrológicas fomentan la
estarán ocupados por plantas emergentes de agua poco pro- acumulación de materia orgánica parcialmente deteriora-
funda y por plantas de suelos húmedos. da. Algunos ejemplos en las regiones costeras son los Ever-
glades en Florida y las pocosins de las llanuras del Sudeste
Los períodos de sequía y humedad pueden provocar de los Estados Unidos.
ciclos de vegetación relacionados con cambios en los nive-
les del agua. Los períodos de precipitaciones superiores a 25.8 | En los humedales de agua dulce se
las normales pueden elevar el nivel del agua y sumergir las desarrolla una rica diversidad de vida
plantas emergentes para crear una marisma lacustre domi-
nada por plantas sumergidas. Durante una sequía, el fondo Biológicamente, los humedales de agua dulce están entre
de la marisma queda expuesto por la marea baja, lo que es- los ecosistemas más ricos e interesantes. En ellos vive una
timula la germinación de las semillas de las plantas emer- variada comunidad de invertebrados bentónicos, limnéti-
gentes y de las anuales típicas de las marismas. Cuando el cos y litorales, en concreto, crustáceos e insectos. Estos
nivel del agua aumenta de nuevo, las especies de marismas invertebrados, junto con los peces pequeños, ofrecen una
se hunden, y las emergentes sobreviven y se diseminan base alimenticia para las aves acuáticas como las garzas, las
vegetativamente. gaviotas y otras aves, y suministran los nutrientes ricos en
grasas que los patos necesitan para la producción de huevos
Lo que distingue a las turberas de los demás tipos de y el crecimiento de las especies jóvenes. Los anfibios y repti-
humedales de agua dulce es la acumulación de turba que les, en particular las ranas, los sapos y las tortugas habitan
se debe a que la tasa de producción orgánica excede la tasa en zonas de crecimiento de vegetación emergente, de lodos,
de descomposición. En las regiones del Norte, el Sphagnum, y en zonas de aguas libres de las marismas y los pantanos.
que retiene agua y forma ácidos, añade un nuevo creci- Los herbívoros son un grupo destacado de la vida animal. El
miento sobre los restos acumulados de generaciones pasa- herbívoro dominante de los pantanos de pradera es la rata
das de musgo, y su habilidad, similar a la de una esponja de almizclera (Ondatra zibethicus). Las ratas almizcleras son
contener agua, aumenta la retención de agua del lugar. A la presa principal del visón (Mustela vison), el carnívoro
medida que el manto de turba se hace más grueso, la capa dominante de las marismas. Entre los depredadores tam-
de musgo saturada de agua y la vegetación relacionada se bién se incluyen el mapache, el zorro, la comadreja y el
eleva y se aísla del suelo mineral. El manto de turba se con- zorrillo, que pueden reducir gravemente el éxito reproduc-
vierte en su propia reserva de agua y crea una lámina de tivo de las aves acuáticas en las marismas pequeñas.
agua suspendida.

Las turberas generalmente se forman en condiciones
oligotróficas y distróficas (véase el Apartado 24.4). Aunque,

Resumen

Zona intermareal (25.1) cubierta sólo cuando con las mareas vivas, se encuentra la

Hay orillas arenosas y costas rocosas donde el mar se junta con zona infralitoral, que está dominada por grandes algas lamina-
la tierra. Las líneas de avance de las olas marcan el nivel más leja- rias pardas, por musgo irlandés y estrellas de mar. La distribu-
no de la marea en las orillas arenosas. En las costas rocosas, una ción y variedad de la vida en las costas arenosas también están
zona de crecimiento de algas negras marca la línea de marea. influenciadas por la acción de las olas, la competencia herbí-
vora y la depredación. Dejadas atrás por las mareas descenden-
Costas rocosas (25.2) tes se encuentran las charcas de marea, hábitats particulares

La característica más sorprendente de la costa rocosa (zona- sujetos a un período de 24 horas de cambios amplios de tem-

ción de vida) es consecuencia de estar alternativamente ex- peratura y salinidad y habitados por diferentes organismos,

puestas y sumergidas por las mareas. La zona negra marca el según la cantidad de plantas emergentes y exposición.

borde supralitoral, cuya parte superior se inunda una vez cada Playas arenosas (25.3)
dos semanas por las mareas vivas. Sumergida diariamente por

las mareas se encuentra la zona litoral, caracterizada por los Las playas arenosas son el resultado del desgaste de la roca.

percebes, los caracoles, los mejillones y algas fucoideas. Des- Expuestas a la acción de las olas, están sujetas a la deposición

www.FreeLibros.org|582 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

y desgaste del sustrato arenoso. Las costas arenosas y lodosas Las turberas ácidas se caracterizan por un drenaje obstruido,

parecen no poseer vida al bajar la marea pero más allá de la la acumulación de turba y baja productividad.

arena y el lodo, las condiciones para la vida son mejores que en Estructuras hidrológicas de los humedales (25.7)
las costas rocosas. La zonación de la vida está oculta debajo de

la superficie. La base de la energía de las costas arenosas y La estructura y función de los humedales está fuertemente

lodosas es la materia orgánica arrastrada por las mareas y que influenciada por su biología: tanto los movimientos físicos
se encuentra disponible por la descomposición de las bacte- del agua como su hidroperíodo. El hidroperíodo es la profun-
rias. Los consumidores básicos son las bacterias que, a su vez didad, la frecuencia y la duración de las inundaciones. La
son una fuente mayor de alimento tanto para los organismos influencia del hidroperíodo en la vegetación es bastante evi-
que se alimentan por sedimentación como por filtración. dente en las cuencas de los humedales que muestran zona-
ción desde vegetación sumergida en aguas profundas hasta
Marismas saladas (25.4) emergentes de áreas húmedas.

La interacción de la salinidad, el flujo de las mareas y la altura Variedad de vida en los humedales (25.8)
producen una zonación particular de la vegetación en las ma-
rismas. La cordelera de las marismas domina los pantanos En los humedales es posible encontrar una vida silvestre muy
inundados por las mareas diarias. En las microaltitudes supe- variada. Los humedales de agua dulce constituyen los hábitats
riores, inundadas solamente por mareas vivas y sujetas a una esenciales para las ranas, los sapos, las tortugas y muchos inver-
alta salinidad podemos encontrar heno de las marismas y espi- tebrados. Las aves acuáticas en época de reproducción, migra-
gas. Los animales de las marismas se adaptan a los ritmos de ción o hibernación dependen de estos hábitats fundamentales.

las mareas. Los animales detritívoros como los cangrejos vio-

linistas y sus predadores son activos al bajar la marea; los fil- Preguntas de estudio

tradores como los mejillones estriados son activos durante la 11. Describe tres grandes zonas de costas rocosas.
marea alta.
12. ¿A qué estrés ambiental están expuestos los organismos
Bosques de manglares (25.5) que habitan en las zonas intermareales rocosas?

En las regiones tropicales, los bosques de manglares reempla- 13. ¿En qué se diferencia la vida en las costas arenosas a la
zan a las marismas y cubren hasta un 70 por ciento de las líne- vida en las zonas intermareales rocosas? ¿En qué se ase-
as costeras. Adaptados únicamente a un ambiente mareal, mejan?
muchas especies de árboles mangles poseen raíces secundarias
que llevan el oxígeno a las raíces, y semillas que se convierten 14. ¿Qué influye sobre las características estructurales más
en plántulas en el árbol y caen en el agua para echar raíces en importantes (zonación) de una marisma?

15. Compara las marismas con los bosques de manglares.

el lodo. Los manglares albergan una mezcla de vida marina y 16. ¿Qué es un humedal de agua dulce?
terrestre. El agua conservada en las raíces apuntaladas ofrece
un área de protección para las larvas y la cría de los cangrejos, 17. ¿Cuáles son los tres tipos más importantes de humedales
los camarones y los peces. según su hidrología (flujo de agua)?

Humedales de agua dulce (25.6) 18. ¿Qué es un hidroperíodo y cómo se relaciona con la
estructura de los humedales?
Los humedales pueden ser definidos como el lugar que alberga
19. Menciona los tres tipos de humedales según la vegetación.

una comunidad de plantas hidrófitas que ocupan un gradien- Bibliografía adicional
te de la humedad del suelo que pasa de estar permanente-

mente inundado a estar periódicamente saturado durante Bertness, M. D. 1999. The ecology of Atlantic shorelines. Sun-
la estación de crecimiento. Las plantas hidrófitas se adaptan derland, MA: Sinauer Associates.
al crecimiento en el agua o en el suelo que, a veces, carece de
oxígeno. Los humedales en los que predominan las hierbas y Una introducción bien escrita e ilustrada de la ecología
los hidrófitos herbáceos son las marismas. Aquellos en los costera.
que predomina la vegetación boscosa son humedales bosco- Lugo, A. E. 1990. The forested wetlands. Amsterdam: Elsevier.
sos (bosques de ribera) o pantanos de arbustos. Los humeda- Excelente resumen y debate sobre la estructura y función
les que se caracterizan por la acumulación de turba son de estos ecosistemas de humedales de agua dulce.
turberas. Las turberas que se alimentan de agua a través del Lugo, A. E., and S. C. Snedaker. 1974. The ecology of mangro-
suelo mineral y en las que predominan los juncos son turbe- ves. Annual Review of Ecology and Systematics 5:39-64.
ras bajas; aquellas en las que predomina el Sphagnum y Este informe es una excelente introducción de los ecosis-
dependen principalmente de las precipitaciones para mante- temas de los manglares.
ner su humedad y obtener nutrientes son turberas ácidas. Mathieson, A. C., and P. H. Nienhuis, eds. 1991. Intertidal and
littoral ecosystems. Ecosystems of the world 24. Amsterdam:
Elsevier.

www.FreeLibros.org|Capítulo25 Transicionestierra-agua 583

Una encuesta detallada y amplia sobre las zonas interma- Niering, W. A., and B. Littlehales. 1991. Wetlands of North
reales y litorales del mundo. America. Charlottesville, VA: Thomasson-Grant.
Mitsch, W. J., and J. C. Gosslink. 1993. Wetlands, 2nd ed. New
York: Van Nostrand Reinhold. Una encuesta excepcionalmente ilustrada de los humeda-
Un texto pionero y una gran referencia sobre la ecología de les de América del Norte, de agua dulce y salada.
los ecosistemas de los humedales. Van der Valk, A., ed. 1989. Northern prairie wetlands. Ames,
Moore, P. G., and R. Seed, eds. 1986. The ecology of rocky sho- IA: Iowa State University Press.
res. New York: Columbia Univ. Press. Estudios detallados de este ecosistema de humedales úni-
Informe exhaustivo, mundial de la zona intermareal rocosa. cos que está desapareciendo rápidamente.

www.FreeLibros.org|584 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Capítulo 26 | Patrones a gran escala
de diversidad biológica

26.1 La diversidad biológica de la Tierra se ha modificado a lo largo del tiempo geológico
26.2 Las extinciones del pasado se aglutinaron en el tiempo
26.3 Los patrones regionales y globales de diversidad de especies varían geográficamente
26.4 La riqueza de especies en los ecosistemas terrestres se relaciona con el clima y

la producción
26.5 En los ambientes marinos existe una relación inversa entre la producción y la diversidad
26.6 La diversidad de especies varía en función de procesos que operan a varias escalas

Los ecosistemas de la Tierra mantienen una increíble diversidad de especies. De hecho, si bien

los científicos han identificado y nombrado aproximadamente 1,4 millones de especies (Figu-
ra 26.1), la tarea aún no está completa. Continuamente, se descubren nuevas especies y la cuan-
tificación de la cantidad real de especies que habitan la Tierra es un ejercicio sin fin (Figura 26.2).
Algunos científicos, como el biólogo E.O. Wilson, creen que el número real de especies podría
rondar los 10 millones.

Sea la cantidad real de especies 1,4 o 10 millones, la No obstante, en esos ejemplos los patrones locales de diver-
diversidad del planeta no es fija. A lo largo del tiempo evo- sidad reflejan cambios en la distribución local y la abundan-
lutivo se desarrollan nuevas especies mientras que las cia de especies en el tiempo. A lo largo del tiempo geológico,
existentes desaparecen, es decir, se extinguen (véase el de todos modos, se han producido notables modificaciones
Capítulo 28). La diversidad del planeta es una historia de evolutivas a largo plazo en los patrones de diversidad global.
permanentes cambios.
En los últimos 600 millones de años, la cantidad de dife-
Asimismo, la diversidad biológica tampoco es la misma rentes tipos de organismos ha aumentado. En la mayoría de
en todas las regiones sobre la faz de la Tierra. Existen dife- los grupos de organismos para los cuales existen datos del
rentes patrones geográficos de diversidad que se vinculan a registro fósil, el número de especies aumentó casi de forma
las condiciones ambientales y la capacidad de los ambientes permanente desde que el primer grupo taxonómico apareció
locales de mantener una comunidad diversa. En el presen- en dicho registro. La Figura 26.3 representa la riqueza esti-
te capítulo, se examinarán estos patrones regionales y glo- mada de especies de invertebrados fosilizados en el tiempo
bales de diversidad biológica de la Tierra, tanto en tiempo geológico. La riqueza de especies de este grupo taxonómico
como en espacio. ha aumentado en los últimos 600 millones de años con leves

caídas hacia finales de los períodos devónico y pérmico.

La evolución de la diversidad en las plantas vasculares

26.1 | La diversidad biológica de la Tierra terrestres presenta un patrón particularmente interesante
se ha modificado a lo largo del tiempo (Figura 26.4). A partir de la aparición de estas plantas hace
geológico más de 400 millones de años, la cantidad de especies ha
aumentado casi de forma permanente, aunque los grupos

En los Capítulos 18 y 19, se exploró la dinámica temporal de que predominan en la flora terrestre se han modificado de

la diversidad de especies en una escala de tiempo sucesiva. manera notable en el tiempo. Las primeras plantas vascula-

www.FreeLibros.o5r85 g

Figura 26.1 | Número de especies vivas de todos los tipos Coleópteros
de organismos conocidos en la actualidad. Las especies se Lepidópteros
clasifican según los principales grupos taxonómicos. Himenópteros
Los insectos y las plantas dominan la diversidad de los
organismos vivos. (Adaptado de Wilson 1999.) Otros insectos

Crustáceos
Otros artrópodos
Otros invertebrados

Moluscos
Nemátodos
Vertebrados
Plantas (embriofitos)

Algas
Hongos
Protozoos
Bacterias

Virus

0 100.000 200.000 300.000 400.000

Nemátodos Números de especies
Hongos
Devónico Pérmico Jurásico Terciario
Arácnidos
Otros insectos Silúrico Carbonífero Triásico Cretácico
Himenópteros
700
Dípteros
Coleópteros 600
Lepidópteros
Crustáceos Angiospermas
500
Protozoos
Anélidos

Platelmintos
Esponjas
Moluscos

Vertebrados
Especies por millones de años 400
Número de especies
0 500 1000 1500 2000 2500 300 Gimnospermas
Primeras
Cantidad promedio de especies Pteridófitos 100 0
que se describen al año 200 plantas
vasculares 300 200
Figura 26.2 | Se descubren una enorme cantidad de especies Millones de años
nuevas (antes desconocidas) cada año. Cabe destacar que la 100
mayoría de estas especies pertenecen a grupos taxonómicos que
son relativamente pequeños en tamaño. 0 400

900 Cenozoico Figura 26.4 | Patrón de expansión y reducción
800 Cretácico de los principales grupos de plantas terrestres
en 400 millones de años de evolución vegetal.
Jurásico
700 Triásico (Adaptado de Niklas et al. 1983.)

Pérmico res, la psilópsida sin raíz ni hoja, se habían extinguido hacia
600 Carbonífero finales del período devónico y fueron reemplazadas por los
500 Devónico pteridópfitos (helechos), que se desarrollaron durante el

Silúrico
400 Ordovícico

Cámbrico
300

200 período carbonífero. Este grupo luego disminuyó en abun-

100 0 dancia a principios del triásico. El declive de este grupo de
0 600 500 400 300 200 100 plantas coincidió con la diversificación de las gimnosper-
mas (que incluye ginkgos, cícadas, coníferas), que a su vez

Millones de años se redujeron en abundancia y diversidad en los últimos 100

Figura 26.3 | Riqueza estimada de especies de invertebrados millones de años a medida que se diversificaron las angios-
fosilizados en el tiempo geológico. permas (plantas con flor).

www.FreeLibros.org|586 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

26.2 | Las extinciones del pasado nos científicos afirman que los cambios climáticos, a medi-
se aglutinaron en el tiempo da que las capas de hielo avanzaban y retrocedían, ocasio-
naron las extinciones. Otros argumentan que los cazadores
Si bien la historia de la diversidad biológica de la Tierra es por del pleistoceno mataron a los mamíferos grandes de forma
lo general un relato del aumento de la riqueza de especies, indiscriminada, en particular en Norteamérica, a medida
han existido períodos de declive. El patrón general de la cre- que las poblaciones humanas se expandieron por el Norte y
ciente diversidad en el tiempo geológico se ve acompañado de Sur de América hace 11.550 y 10.000 años. Es posible que
extinciones, que no se distribuyeron de forma uniforme en la los herbívoros de gran tamaño no pudieran soportar la pre-
historia de la Tierra (Figura 26.5). La mayoría de las extincio- sión depredadora combinada de los humanos y otros carní-
nes se aglutinan en períodos breves desde el punto de vista voros grandes. La mayoría de las extinciones actuales han
geológico. Se produjo una extinción masiva a finales del pe- ocurrido desde 1600 d.C., de las que los humanos ocasio-
ríodo pérmico, hace 225 millones de años, en la que desapa- nan más del 75 por ciento, principalmente a través de la
reció el 90 por ciento de los invertebrados marinos de aguas destrucción de hábitats, la introducción de depredadores y
poco profundas. Otra ocurrió a finales del período cretácico, parásitos y la explotación de la caza y la pesca (véase el Ca-
entre 65 y 125 millones de años atrás, en la cual se extinguie- pítulo 28).
ron los dinosaurios. Se cree que lo que ocasionó esa extinción
fue un asteroide que impactó contra la Tierra, interrumpien- 26.3 | Los patrones regionales y globales
do la circulación de los océanos, alterando el clima y dando de diversidad de especies varían
lugar a la actividad volcánica y a la elevación montañosa. geográficamente

Una de las grandes extinciones de la vida mamífera se Las 1,4 millones de especies que se han identificado no se
produjo en el pleistoceno, cuando especies como el mamut, distribuyen de igual forma en la superficie de la Tierra.
el ciervo gigante, el mastodonte, el perezoso gigante y el
tigre de dientes de sable desaparecieron de la Tierra. Algu-

Cenozoica Mioceno Extinciones Figura 26.5 | La escala de tiempo geológica
Terciario Oligoceno cretácicas y las extinciones masivas en la historia de la
vida. El registro fósil presenta el perfil
EocenoEra Mesozoica de las extinciones masivas en los tiempos
Paleoceno geológicos. La extinción masiva más reciente
se produjo en el cretácico, que eliminó a más
100 de la mitad de las especies, incluyendo los
Cretácico dinosaurios. La extinción masiva que ocurrió
hacia finales de la era pérmica ocasionó la
Jurásico pérdida del 96 por ciento de las especies
200 marinas y probablemente el 50 por ciento
de las especies de la Tierra.
Triásico
Millones de años Extinciones
Pérmico pérmicas
300

Carbonífero

400 DevónicoEra Paleozoica
Silúrico

Ordovícico
500

Cámbrico

Precámbrico 250 500 750
600

0

Cantidad de familias

www.FreeLibros.org|Capítulo26 Patronesagranescaladediversidadbiológica 587

Figura 26.6 | Variación geográfica de la distribución de (a) árboles, 10 Árboles
(b) mamíferos y (c) aves en Norteamérica. Las líneas conectan puntos
con casi la misma cantidad de especies. (Adaptado de Currie 1991.) 20 0
30 0
Existen diferentes patrones geográficos de riqueza de espe- 10
cies (cantidad de especies). En términos generales, el núme-
ro de especies terrestres disminuye a medida que uno se aleja 40
del Ecuador hacia los polos. Los tres mapas de la Figura 26.6 30
ilustran los distintos patrones geográficos de riqueza de
especies para los árboles, mamíferos y aves de Norteamérica. 60 40
Cabe destacar la reducción global en la riqueza de especies 60
cuando uno se traslada del Sur al Norte. Este patrón resulta
aún más evidente si se hace una gráfica de la riqueza de espe- 80 80
cies en función de la latitud (Figura 26.7). 30 100
20 120 140
La disminución en la diversidad de especies a medida 160
que uno se mueve hacia el Norte en el continente nortea-
mericano forma parte del patrón global de diversidad (tan- 180
to terrestre como marino) que va en disminución desde el
Ecuador hacia el Norte y Sur hasta los polos. Si bien los (a)
científicos, aunque no conocen los mecanismos concretos
que subyacen al patrón geográfico de diversidad de espe- 20 30 Mamíferos
cies, han postulado diversas hipótesis vinculadas con varios
factores, incluyendo la edad de la comunidad, la heteroge- 10
neidad espacial del ambiente, la estabilidad del clima en el
tiempo y la producción del ecosistema. De las diversas 40 20
hipótesis propuestas para explicar los patrones globales de 30
diversidad de especies, las que se interpretan con mayor
facilidad son las que se vinculan de forma explícita con 40 50
características ambientales como el clima y la disponibili-
dad de recursos esenciales, que, como se sabe, afectan di- 50 60
rectamente los procesos básicos de plantas y animales. 90 80 60
50
60 50
70
40
80
70

60

(b)

26.4 | La riqueza de especies 60 Aves
en los ecosistemas terrestres se relaciona
con el clima y la producción 100 110 70 50
130 90 40

140

D. J. Currie y V. Paquin, de la Universidad de Ottawa, Cana- 170 110 60
dá, estudiaron la relación entre los patrones de riqueza de 70
especies en especies arbóreas de Norteamérica y diversas 190 160 80
variables que describían las diferencias regionales en el cli- 200 180 120 150
ma. Si bien la variación en la riqueza de especies se vincu-
laba con factores climáticos como mediciones integradas 160170 160 170
de temperatura anual, radiación solar y precipitación, se 210 200 150
relacionaba más estrechamente con los cálculos de evapo- 140
transpiración real (ETR) (Figura 26.8). 140 130

Cabe recordar, de los análisis anteriores en los Capítu- 120
los 4 y 20, que la ETR consiste en el flujo de agua de la
superficie terrestre a la atmófera a través de la evaporación 120 100
y la transpiración. Varía en función de la demanda atmosfé- 100 90
rica de agua ocasionada por la entrada de energía solar a la
superficie y el suministro de agua de las precipitaciones. El 240 200

(c)

440 660600560
460

800 km

www.FreeLibros.org|588 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

200 100

Árboles Mamíferos

160 80

Riqueza de especies
Riqueza de especies
120 60

80 40

40 20

00
25 35 45 55 65 75 25 35 45 55 65 75

Latitud (°N) Latitud (°N)
(a) (b)

220

Aves
180

Riqueza de especies 140

100

60

20
25 35 45 55 65 75
Latitud (°N)

(c)

Figura 26.7 | Gradientes latitudinales de Norteamérica de riqueza de especies para (a) árboles, (b) mamíferos
y (c) aves basados en unidades de muestreo de 2,5° x 2,5° de latitud/longitud. La riqueza de especies por unidad
de muestreo se basa en los mapas de rango para cada especie en particular. (Adaptado de Currie 1991.)

patrón de una creciente riqueza de especies frente al los patrones regionales de riqueza de especies para mamíferos
aumento en la ETR puede compararse con la relación posi- y aves de toda Norteamérica (Figura 26.9). Si bien la asocia-
tiva entre la ETR y la producción primaria neta presentada ción entre la ETP y la riqueza de especies vertebradas nos
con anterioridad (Figura 20.4), lo que indica un vínculo ofrece una interpretación mecanicista diferente de la latitud,
entre la diversidad vegetal y la producción primaria. En la ETP está correlacionada con la temperatura, la radiación
otras palabras, las condiciones ambientales favorables para solar, la precipitación, la humedad y un conjunto de otros fac-
la fotosíntesis y el crecimiento vegetal producen una mayor tores abióticos que varían con la latitud. Al igual que la eva-
diversidad de plantas en el transcurso del tiempo evolutivo. potranspiración real, la ETP también se correlaciona con la

Asimismo, Currie comprobó una relación entre el clima y producción vegetal. De hecho, Currie informó de una asocia-
la riqueza de especies de vertebrados en Norteamérica. Des- ción positiva entre la diversidad de vertebrados y la de espe-
cubrió un vínculo positivo entre la evapotranspiración poten- cies vegetales. Dada la relación entre la diversidad de plantas
cial (ETP), índice integrador de la disponibilidad energética, y y la producción primaria neta, el vínculo entre la diversidad

www.FreeLibros.org|Capítulo26 Patronesagranescaladediversidadbiológica 589

180 Riqueza de especies 90 Mamíferos
Árboles 50

160

140

Riqueza de especies 120

100

80

60 10 500 1000 1500 2000

(a) Evapotranspiración potencial (mm/año)
40

20

0 300 500 700 900 1100 Riqueza de especies 200 Aves
100 Evapotranspiración real (mm/año) 100

Figura 26.8 | Relación entre la medida anual de la
evapotranspiración real (ETR) y la riqueza de especies de árboles

en Norteamérica. (Adaptado de Currie y Paquin 1987.)

50

vegetal y animal puede relacionarse con el vínculo positivo 500 1000 1500 2000
entre la producción primaria y secundaria analizado en el
Capítulo 20 (véase la Figura 20.16). Esto señala una rela- (b) Evapotranspiración potencial (mm/año)
ción entre la producción secundaria y la diversidad animal
similar a la observada entre la producción primaria y la Figura 26.9 | Relación entre el cálculo anual de la
diversidad de plantas. evapotranspiración potencial y la riqueza de especies de

La diversidad animal se vincula con la diversidad vege- (a) mamíferos y (b) aves en Norteamérica. (De Currie 1991.)
tal debido a que la variedad en las especies vegetales pro-
porciona una variedad de fuentes alimentarias potenciales varon un patrón de riqueza de especies en disminución
así como un hábitat adecuado para los animales. La cre- frente al aumento en la altitud. Los patrones de riqueza
ciente diversidad estructural en las comunidades de plan- de especies frente a una mayor elevación para especies de
tas, medida en términos de diversidad de altura del follaje aves en Nueva Guinea, así como mamíferos y plantas vascu-
(véase la Figura 17.13), proporciona un amplio rango de lares en el Himalaya, se muestran en la Figura 26.10. Los
microhábitats y recursos asociados y, en consecuencia, mecanismos que subyacen la disminución en la riqueza
mantiene una mayor variedad de especies animales. Esta de especies frente al aumento en la altitud se asemejan a
relación entre la heterogeneidad de hábitats y la diversi- los que intervienen en el cambio de latitud. Las variacio-
dad de especies no se limita a los animales. La heteroge- nes en temperatura, ETP, ETR y estructura vegetal que se
neidad ambiental también produce una mayor diversidad producen con una creciente elevación pueden compa-
de especies vegetales. Por ejemplo, la topografía variada rarse con los observados en el incremento de latitud. No
de las regiones montañosas por lo general mantiene una obstante, la relación negativa entre la riqueza de especies
mayor cantidad de especies que un terreno consistente en y la elevación puede resultar confusa por el hecho de que
llanuras. Del Este al Oeste de Norteamérica aumenta el las comunidades de grandes altitudes en general ocupan
número de especies arbóreas que albergan a aves terres- una superficie espacial menor que las que habitan tierras
tres y mamíferos (véase la Figura 26.6). Este aumento en bajas en ecosistemas ubicados en latitudes equivalentes
la diversidad sobre un gradiente Este-Oeste se vincula con (véase el Capítulo 19). Estas comunidades de grandes alti-
una mayor diversidad de ambientes en sentido horizontal tudes también suelen estar aisladas de otras comunida-
y altitudinal. des similares, lo que indica la importancia de la inmigra-

Si bien las regiones montañosas mantienen más espe-
cies que las llanuras, en las primeras los científicos obser-

www.FreeLibros.org|590 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

CantiCdaanCtdiaddntaeiddeasddepedecsieepesescidpesciavedsesdaveeasves ción en permitir que las poblaciones persistan en el tiem-
en ceandaecnazodcnaaazdoaltniztaounalditaitnaualltidtiunadlinal po (véase los Capítulos 12 y 19).

300
300

300 26.5 | En los ambientes marinos existe
200 una relación inversa entre la producción
200 y la diversidad

200 Los gradientes latitudinales de riqueza de especies para los
100 organismos marinos se asemejan a los observados para
100 los organismos terrestres (Figura 26.11). Sin embargo, la
100 relación entre los patrones de riqueza de especies y la pro-

0 1000 2000 3000 4000 160 40
1000 Alt2it0u0d0(m) 3000 4000
0 140 30
(a)
120 Peces 20
(0a) 1000 Altitud (m) 3000 4000 100 Gas
2000
80 Ostrácodos 10
CantiCdaanCtdiaddntaeiddeasddepedecsieepesescidpescimedasemídfmeearomísfaemrífoseros 1(a0)0 Altitud (m) Riqueza de especies Riqueza de especies Bi
en ceandaecnazodcnaaazdoaltniztaounalditaitnaualltidtiunadlinal 60
100
40
100 Decápodos

50 20 Eufáusidos
50

50

0 1500 2500 3500 4500 5500 00 0
0 500 1500 25A0lt0itud (m3)500 4500 5500 20 40 60 80 0
(b)0 500 1500 25A0lt0itud (m3)500
(b) 500 160 4500 5500 Latitud (N) (b)
Altitud (m) (a)
1(0b,)0 140
10,0 40
120
DiverDsiivdeDairvsdiedrdsaeiddeasddepedecsieepesescidpesciedse de 10,0 30
plantplasanpvltaassntcvaulasasrvceaulsac(ruelessacr(aelesas(cdealsealcoaldgae1 l0d)oegl1o0)g10) Isópodos
Riqueza de especies Peces Riqueza de especies

100

1,0 80 Ostrácodos 20
1,0 Gasterópodos
1,0 60

40 10 Bivalvos

Decápodos

20 Eufáusidos

0,1 001000 220000 403000 604000 80 0 20 40 60 80
0,1 0

(0c,)1 1000 Alt2it0u0d0(m)Latitu3d0(0N0) 4000 Latitud (N)
(c) (a)1000 Alt2it0u0d0(m) 4000 (b)
3000

Altitud (m) Figura 26.11 | Gradiente latitudinal de riqueza de especies:
(c) (a) cuatro grupos de organismos pelágicos capturados en seis

Figura 26.10 | Relación entre la riqueza de especies y la altitud estaciones sobre 20° O (longitud) en el Noreste del Océano

para (a) especies de aves de Nueva Guinea (de Kikkawa y Williams Atlántico. Se reunieron muestras durante un período de 14 días

1971), (b) especies de mamíferos en el Himalaya (de Hunter y (día y noche) de los 2.000 m superiores de la columna de agua

Yonzon 1992) y (c) plantas vasculares en el Himalaya. (Adaptado vertical. (Adaptado de Angel 1991.) (b) Tres grupos de organismos

de Whittaker 1977.) bentónicos del Atlántico Norte. (Adaptado de Rex et al. 1993.)

www.FreeLibros.org|Capítulo26 Patronesagranescaladediversidadbiológica 591

Cuantificando la ecología 26.1 | Cuantificando la biodiversidad:
comparación de la riqueza
de especies mediante
curvas de rarificación+

La riqueza de especies es la medida más simple de la diver- Especiessuele ser el caso. Las áreas que se comparan suelen diferir
en tamaño o la cantidad de muestras tomadas en el estudio
sidad comunitaria y regional, pero ¿de qué manera miden no suele ser la misma. Como se ilustra por medio de la cur-
los ecólogos la riqueza de especies en determinadas zonas va de acumulación presentada en la Figura 1, el cálculo de
o regiones? Sin lugar a dudas resulta imposible ubicar e la riqueza de especies variará con el tamaño muestral. A fin
identificar cada uno de los organismos particulares que de comparar de forma fiable la riqueza de especies obtenida
habitan una comunidad, por muy pequeña que sea, por lo de diferentes estudios, se necesitará obtener los valores
que es necesario emplear algún tipo de muestreo (véase correspondientes al mismo tamaño muestral para cada uno
Cuantificando la ecología 9.1: Muestreo de una población). de los estudios. Se han desarrollado diversas técnicas para
seleccionar un subconjunto de muestras del estudio mayor
Supongamos que el objetivo fuera cuantificar los pa- con el fin de obtener un resultado que pueda compararse con
trones de riqueza de especies arbóreas en una region fores- el estudio menor. Una de ellas es la construcción de una
tal. Un enfoque sencillo consistiría en definir, en primer curva de rarificación+ a partir de las muestras empleadas
lugar, el área para la cual se realizará el cálculo de riqueza para llevar a una gráfica la curva de acumulación.
de especies. Luego podrán identificarse diversas áreas de
muestreo (parcelas) más pequeñas (véase el análisis de las La curva de rarificación+ se produce al muestrear reite-
técnicas de muestreo en Cuantificando la ecología 9.1: radas veces el pool o conjunto total de muestras, definido
Muestreo de una población) y podrá realizarse un estudio como N, de forma aleatoria, haciendo gráficas de la cantidad
en el interior de las áreas de muestreo (parcelas). El pro- promedio de especies representadas por las muestras 1, 2,...N
blema radica en que, para un grupo taxonómico tan varia- (véase la Figura 1). Así, la rarificación+ genera la cantidad
do como los árboles, si se tomaran una cantidad mayor de esperada de especies en un conjunto pequeño de muestras n
muestras, se registrarían más especies (véase el Aparta- tomadas aleatoriamente del pool total mayor de muestras N.
do 19.3). Supongamos que a medida que se tomaron las
muestras en el área delimitada se hicieron gráficas de la can- De hecho, la manera en que se construye una curva de
tidad total de especies arbóreas diferentes que se encon- rarificación+ se opone a la de la curva de acumulación
traron en función de la cantidad de muestras recolectadas. correspondiente. Estas últimas, en efecto, se desplazan de
Como resultado se obtendría una curva de acumulación izquierda a derecha, a medida que se extienden por los
similar a la mostrada en la Figura 1. Una curva de acumu-
lación de especies indica la cantidad total de especies reve- 40
ladas durante el estudio a medida que se agregaron más
unidades de muestreo adicionales al conjunto de muestras 30 Curva de rarificación+
observadas o reunidas anteriormente. La curva subirá con
relativa rapidez al principio, cuando las especies más co- 20 Curva de acumulación
munes (abundantes) se incluyan en las muestras, y luego
se desacelerará a medida que se incluyan especies cada vez 10
menos frecuentes en las muestras adicionales. En principio
se alcanzará una asíntota y no se añadirán más especies. 0
El punto a partir del cual la curva alcanza una asíntota 0 25 50 75 100 125
define el tamaño óptimo de muestra, por encima del cual Muestras
el muestreo adicional no brinda información nueva sobre
la cantidad de especies del área. Figura 1 | Ejemplos de curvas de acumulación y rarificación+
representadas a partir de un estudio de 125 muestras. El
Supongamos ahora que se desea comparar los resulta- tamaño muestral se representa en el eje x, mientras que el
dos con otros estudios de riqueza de especies arbóreas que eje y indica el número correspondiente de especies
se han obtenido en otras investigaciones. Si se utilizó el encontradas (riqueza de especies).
mismo procedimiento de muestreo y se reunieron la mis-
ma cantidad de muestras, sería posible realizar una compa-
ración estadística de forma directa. Sin embargo, éste no

www.FreeLibros.org|592 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Tabla 1 | Especies arbóreas estudiadas en veinte parcelas de muestreo de 20 × 20

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

cf tu nf tu cz sv tu ha cf an ca cz ha na tu rc rc ca tu tu

ar cf sv 1cf nf ar nf cf cn ar cn tu an cf na cf ar bw cf ar

rr sv ar sv sv pv sv cc ar aa ar cf cf rp cf ar sa cf nf rr

tv ar tv ar re rb ar ar aa pl aa rb tv ar rr sa ph aa cc tv

rb pv rb rb pv ph rr tv rb pl rb re pv pv tv tv rb

rb 11 re tv pv rb rb

tv

pv

Código de especies: cf, cornejo florido (Corpus florida); ar, arce rojo (Acer rubrum); rr, roble rojo del Sur (Quercus falcata); rb, roble blanco (Q. alba);
re, roble escarlata (Q. coccinea); rc, roble castaño (Q. prinus); rp, roble para postes (Q. stellata); tv, tulípero de Virginia (Liriodendron tulipifera);
tu, tupelo (Nyssa sylvatica); sv, sabina de Virginia (Juniperus virginiana); pv, pino de Virginia (Pinus virginiana); ph, pino de hoja pequeña
(P. echinata); nf, nogal de nuez falsa (Carya tomentosa); na, nogal amargo (C. cordiformis); ha, haya americana (Fagus grandifolia); cc, ciclamor
del Canadá (Cercis canadensis); aa, árbol del ámbar (Liquidambar styraciflua); pl, plátano (Platanus occidentalis); an, abedul negro (Betula nigra);
ca, carpe (Carpinus caroliniana); cn, carpe negro (Ostya virginianas); cz, cerezo negro (Prunus serotia); sa, sasafrás (Sassafras albidium).

muestreos adicionales. Por el contrario, las curvas de rari- primer punto correspondería a la primera muestra.
ficación+ se trasladan de derecha a izquierda, cuando el Indique el valor 1 para el tamaño muestral en el eje x y
conjunto entero de datos se «rarifica» cada vez más. Debi- 5 como el número de especies arbóreas únicas estudia-
do a que cada muestra que forma la curva de acumulación das en la primera muestra en el eje y. El valor de la
correspondiente se incluirá con igual probabilidad en el riqueza de especies arbóreas para el tamaño muestral 2
valor de riqueza media para cualquier nivel de muestreo se calcula al combinar los listados de especies para las
reiterado en la curva de rarificación+, las curvas de acumula- dos primeras muestras (columnas) y contar la cantidad
ción correspondiente y rarificación+ se relacionan estrecha- de especies arbóreas únicas en esta muestra combinada
mente. La curva de rarificación+ puede considerarse como 7 (7 especies, dado que ambas muestras cuentan con
la estimación estadística de la curva de acumulación co- 4 especies en común). Continúe con este proceso hasta
rrespondiente para diferentes reordenamientos de las que se incluyan todas las muestras (N = 20).
muestras. En este sentido, al realizar curvas de rarificación+
para ambos estudios, es posible comparar la riqueza de 2. ¿De qué manera utilizaría los datos suministrados en la
especies de cualquier tamaño muestral hasta el valor de N tabla anterior para calcular una curva de rarificación+
para el más limitado de ambos estudios. en el estudio?

La tabla presentada anteriormente representa un lista- 3. Al seleccionar cinco números aleatorios del 1 al 20
do de especies arbóreas identificadas en cada uno de las (puede emplear alguna tabla de números aleatorios
veinte parcelas de muestreo de 20 × 20 reunidas como par- que pueden encontrarse en cualquier libro de estadísti-
te de un estudio forestal llevado a cabo en el centro de Vir- cas o en internet), elija 5 de las 20 muestras de la tabla
ginia. Las muestras se presentan de izquierda a derecha en anterior y calcule la riqueza de especies de la muestra
combinada. Repita el procedimiento tres veces y tome
el orden en que se tomaron las muestras. • la media resultante (de los tres) como valor de la rique-
za de especies para un tamaño muestral de 5. ¿Cómo se
1. Con los datos proporcionados en la tabla anterior, compara este valor con el de la curva de acumulación?
represente una curva de acumulación para el sitio. El

www.FreeLibros.org|Capítulo26 Patronesagranescaladediversidadbiológica 593

ducción no resulta tan directa como las observadas en los cionan directamente con los temas presentados en capítu-

ambientes terrestres. De hecho, el gradiente latitudinal los anteriores. Por ejemplo, en el Capítulo 16 se analizó la

general de producción en los océanos es inverso al señalado diversidad de especies de comunidades individuales. Los

en la tierra (véase la Figura 20.10 y 24.21). Con la excepción ecólogos definen la diversidad de especies a esta escala
de áreas específicas de afloramiento (véase la Figura 24.20), espacial como diversidad local (alfa). La cuantificación de
la producción primaria de los océanos se incrementa del los patrones locales de diversidad se ve obstaculizada por la
Ecuador a los polos. Este vínculo indica una asociación in- tarea, por lo general difícil, de definir los límites de la co-
versa entre la producción y la diversidad: lo contrario a lo munidad. Además, la relación entre la diversidad de espe-
observado para los ambientes terrestres. cies y la superficie, estudiada en el Capítulo 19, dificulta la
comparación de patrones de diversidad de especies entre
Las pruebas circunstanciales destacan la importancia de comunidades y ecosistemas de diferentes tamaños, como
la estacionalidad, en lugar de la producción anual total, ecosistemas lagunares de distintos tamaños (véase Cuan-
como un factor que afecta los patrones locales de diversidad tificando la ecología: Cuantificando la biodiversidad: Com-
para las especies pelágicas y bentónicas. Las observaciones paración de la riqueza de especies mediante curvas de
muestran que, a medida que aumentan las fluctuaciones rarificación+). Los patrones locales de diversidad de plantas
estacionales en la temperatura la producción primaria y animales también se modifican en el tiempo durante la
aumenta (véase la Figura 24.21), la riqueza de especies dis- sucesión (véanse las Figuras 18.12 y 18.16), lo que acentúa
minuye y se incrementa la dominancia de especies. Cabe aún más la dificultad de comparar las comunidades.
recordar del Capítulo 21 que la producción primaria en el
océano se ve afectada por la dinámica estacional de la termo- La diversidad total de especies (o riqueza de especies)
clina y el transporte vertical de nutrientes de las profundida- en todas las comunidades de determinada región geográfi-
des a las aguas superficiales (véase la Figura 21.19). En las ca se denomina diversidad regional (gamma). La diversi-
latitudes del Norte, la formación y desintegración estacional dad a esta escala se corresponde con los patrones descriptos
de la termoclina hacen que la producción de las aguas super- en las Figuras 26.6 y 26.11. La comparación de estos patro-
ficiales varíen de muy alto (primavera y verano) a muy bajo nes de diversidad de gran escala en una escala global o con-
(invierno) (véase la Figura 24.21). Por el contrario, la pre- tinental puede resultar confusa en el tiempo. Los patrones
sencia permanente de una termoclina en las aguas oceánicas latitudinales de diversidad para las especies pelágicas ilus-
tropicales produce un patrón reducido pero constante de tran este punto. Los datos presentados en la Figura 26.11
producción primaria a lo largo del año. La variación estacio- provienen del laboratorio del Instituto de Ciencias Oceano-
nal en la temperatura de las aguas superficiales aumenta la gráficas de Deacon en Surrey, Inglaterra. Cuando se realizó
producción primaria, mientras que la ausencia de variacio- el muestreo, el frente (frontera) principal entre las aguas
nes estacionales mantiene una elevada diversidad de vida. centrales del Atlántico Norte y las del Atlántico Sur se en-
contraba en 18° N. Debido a que las dos principales regio-
Los científicos han postulado la hipótesis de que la his- nes del Océano Atlántico difieren en sus características
toria geológica ha sido un factor fundamental que afecta los físicas, cada una de ellas mantiene una fauna propia, que se
patrones latitudinales de riqueza de especies en los océa- unen en esta zona fronteriza. Así, el pico de diversidad de
nos. Algunos sugieren que la glaciación del período cuater- especies observado para los cuatro grupos de organismos
nario es responsable de la reducida diversidad observada en en 18° N y representado en la Figura 26.11a representa la
latitudes más elevadas (véase el Apartado 18.9). Durante rica mezcla de especies propias del efecto de borde descrito
este período, el hielo marítimo cubría el Mar de Noruega y en el Capítulo 19. Dicha zona fronteriza de máxima diversi-
las zonas del Norte del Atlántico. En consecuencia, la dis- dad cambia su posición geográfica de forma estacional en
minución hacia los polos de la diversidad regional repre- varios grados, por lo que su ubicación se modifica con las
senta, en cierto sentido, una recuperación de los efectos de la estaciones.
glaciación. La lenta expansión en dirección Norte de plan-
tas y animales indica que la recuperación aún no ha finali- Si bien no aparece en el mapa presentado en la Figu-
zado. ra 26.6, los cálculos regionales de la diversidad de especies
de aves en el Este de Norteamérica también dependen de

las estaciones. Más del 50 por ciento de las especies de aves

26.6 | La diversidad de especies varía que anidan y se desarrollan en esta región durante los me-
en función de procesos que operan a varias ses de primavera y verano son migratorias, dado que duran-
escalas te el otoño y el invierno habitan más al Sur de América del
Norte, Centro y Sur. Los patrones de migración de especies
alteran los patrones estacionales de diversidad regional pa-

El estudio de la diversidad de especies, incluso en la amplia ra varios grupos taxonómicos.

escala geográfica en la que se ha enfocado el presente capí- Los cambios en la diversidad regional también se pro-

tulo, resulta complejo por una serie de factores que se rela- ducen a escalas de tiempo geológico. A lo largo de escalas

www.FreeLibros.org|594 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

de tiempo de decenas de millones a cientos de millones de 20.000 años representan un ejemplo de ello (véanse las
años, la evolución impulsa modificaciones en los patrones Figuras 18.17 y 18.18). Los rangos geográficos de muchas
de diversidad a través de la aparición y extinción de especies especies de Norteamérica siguen cambiando, lo que afecta a
(véanse las Figuras 26.3-26.5). En una escala de tiempo de los patrones de diversidad locales y regionales. Las posibles
miles a decenas de miles de años, los cambios climáticos modificaciones en las distribuciones geográficas de espe-
han afectado los patrones regionales de diversidad al modi- cies vegetales y animales en respuesta a futuros cambios en
ficar los rangos geográficos de las especies. En el Este de el clima de la Tierra constituye un área clave de investiga-
Norteamérica, las alteraciones en la distribución de espe- ción sobre los cambios globales (véase el Capítulo 29).
cies arbóreas pasado el último pico de glaciación hace unos

Resumen

Patrones temporales de diversidad Diversidad local y regional (26.6)

de especies (26.1) Los ecólogos definen la diversidad en una comunidad o ecosis-

La diversidad biológica de la Tierra se ha modificado a lo largo tema como diversidad alfa o local. La cuantificación de los

del tiempo. El registro de fósiles señala un patrón de creciente patrones locales de diversidad se ve obstaculizada por las difi-

diversidad en los últimos 600 millones de años. cultades en definir los límites de la comunidad, la relación

Extinciones (26.2) entre la diversidad de especies y la superficie y los cambios en
la diversidad durante la sucesión. La diversidad total (o rique-
A pesar del patrón global de creciente diversidad en el tiempo, za de especies) en todas las comunidades de un área geográfi-
la historia de la Tierra está marcada por períodos de extincio- ca se denomina diversidad gamma o regional.
nes a gran escala o masivas. Dos períodos que merecen desta-

carse se ubican hacia finales del pérmico, en el que más del 90 Preguntas de estudio
por ciento de invertebrados marinos desaparecieron del regis-
tro de fósiles, y el cretácico, cuando los dinosaurios se extin- 11. ¿De qué manera ha cambiado la diversidad biológica de la
guieron. Tierra en los últimos 600 años?

Patrones geográficos de la riqueza 12. ¿Qué es una extinción en masa?
de especies (26.3) 13. ¿Cómo varía la riqueza de especies frente a la latitud? ¿Y

frente a la altitud?

Las 1,4 millones de especies que los científicos han identifica- 14. ¿De qué manera varía la riqueza de especies vegetales con
do no se distribuyen de igual manera sobre la faz de la Tierra. el clima?
En general, la riqueza de especies disminuye del Ecuador
hacia los polos, tanto en el caso de los organismos acuáticos 15. ¿Cómo se relaciona el clima con los patrones regionales
como los terrestres. Diversas hipótesis se han postulado para de diversidad de vertebrados?
explicar estos patrones, incluyendo el papel del clima.
16. ¿Cómo afecta la heterogeneidad ambiental a los patrones
de diversidad de especies?

Patrones de riqueza de especies 17. ¿De qué manera se relaciona la producción primaria con
terrestres (26.4) la riqueza de especies en los océanos?

A nivel regional, la riqueza de especies vegetales se relaciona 18. Compare la diversidad local (alfa) con la regional
con la evapotranspiración real, lo que indica una asociación (gamma).
positiva entre la riqueza de especies y la producción primaria
neta. La riqueza de especies de los vertebrados terrestres se 19. ¿Cuáles son algunos de los factores que dificultan la
vincula con la evapotranspiración potencial, una medida inte- cuantificación de los patrones de diversidad/riqueza de
especies?

gral de la entrada de energía en el ecosistema. Bibliografía adicional

Patrones de riqueza de especies marinas (26.5) Brown, J. H. 1995. Macroecology. Chicago: University of Chi-
cago Press
Los patrones de diversidad de especies para los organismos

pelágicos y bentónicos parecen estar bajo la influencia de la Este libro ofrece un excelente análisis de los patrones a

estacionalidad de la producción primaria en lugar de la pro- gran escala de diversidad biológica a lo largo del tiempo

ducción total per se. geológico.

www.FreeLibros.org|Capítulo26 Patronesagranescaladediversidadbiológica 595

Cox, C. B., y P. D. Moore. 2000. Biogeography: An ecological Un informe de investigación que vincula los patrones
and evolutionary approach, 6ta ed. Oxford, Gran Bretaña: regionales de diversidad con las características climáticas
Blackwell Publishing. estudiadas en el capítulo.
Huston, M. 1994. Biological diversity: The coexistence of spe-
Un excelente texto que proporciona una introducción a cies on changing landscapes. Nueva York: Cambridge Univer-
la geografía y ecología de la diversidad biológica de la sity Press.
Tierra. Una extraordinaria revisión del conocimiento actual sobre
Currie, D. J. 1991. Energy and large-scale biogeographical pat- los procesos que gobiernan los patrones de diversidad bio-
terns of animal and plant species richness. American Natura- lógica, de una escala local a una global.
list 137:27-49.

www.FreeLibros.org|596 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

www.FreeLibros.org

Novena parte | Ecología humana

Capítulo 27 Crecimiento poblacional, uso de recursos y sostenibilidad P. 600
Capítulo 28 Pérdida del hábitat, biodiversidad y conservación P. 630
Capítulo 29 Cambio climático global P. 653

Todos los organismos modifican su ambiente, pero tal cultura no hizo que cambiara la dependencia de los seres

vez ninguno haya tenido tanto efecto sobre el ambiente humanos a la producción primaria como su fuente principal

terrestre como la especie humana. Con el crecimiento de de energía, sí lo hizo respecto a la dependencia de la pro-

la población humana y la expansión del poder de nuestra ductividad de los ecosistemas naturales frentre a la de los

tecnología, la naturaleza y el alcance de nuestras modi- sistemas agrícolas manejados. El resultado fue un incre-

ficaciones en el ambiente terrestre han cambiado radi- mento de la cantidad y predecibilidad de los recursos ali-

calmente. La historia de nuestra especie se basa en la menticios y con éste, el desarrollo de aldeas permanentes,

redefinición continua de nuestra relación con el ambien- la división del trabajo y el crecimiento de una nueva estruc-

te: una relación basada en la energía. tura social.

Con el derretimiento de los hielos polares hace unos Aunque la transición de cazador-recolector a la socie-

40.000 a 10.000 años (véase el Apartado 18.9), la especie dad agrícola mitigó las limitaciones impuestas por el

humana se diseminó a través de los continentes del plane- ambiente sobre la capacidad de carga humana, la depen-

ta, siendo América y Australia los últimos en ser poblados dencia continua de las plantas y animales como única

hace unos 25.000 a 10.000 años. En esa época, la pobla- fuente de energía aún puede establecer un límite máximo

ción global era de aproximadamente 5 millones. Hasta este en la productividad de las actividades humanas. En un

punto de la historia humana, la dependencia de las plantas esfuerzo, el cuerpo humano puede realizar 100 vatios de

y animales para la obtención de energía fue el limitante fuerza (1 julio por segundo = 1 vatio). Lo máximo que cual-

principal del crecimiento de la población humana. Las so- quier sociedad podría dedicar a una tarea determinada

ciedades de cazador-recolector consistían en pequeños con seres humanos o animales como fuente primaria de

grupos autónomos de unos pocos cientos de individuos energía era de unos pocos cientos de miles de vatios. La

que dependían de la productividad y abundancia de plan- expansión del territorio podía aumentar el suministro de

tas y animales que conformaban los ecosistemas naturales energía, pero no podía elevar el total que podía aplicarse

y la capacidad de las sociedades para extraer y utilizar esos a una sola tarea. Es imposible juntar más que unos pocos

recursos naturales. Eran gentes nómadas, que buscaban miles de individuos para un proyecto determinado, sea la

sus recursos en el tiempo y el espacio, vulnerables a los construcción o la batalla. Pero para el siglo XVIII, la energía

cambios ambientales. Hace 10.000 años hubo un cambio mecánica de los animales y el trabajo humano a partir del

que daría lugar al comienzo de una era y redefiniría la rela- cual creció la población humana fue reemplazada por una

ción entre los seres humanos y su ambiente: el comienzo forma de energía mucho más concentrada: el carbón.

de la agricultura. La Revolución Industrial que comenzó a mediados del

El Período Neolítico (8.000-5.000 a. C.) vio el desarrollo siglo XVIII fue una época que vio el desarrollo de las

de la agricultura: el cultivo de plantas y la domesticación de máquinas de vapor y, con ésta, el cambio en el trabajo de

animales. Aunque el cambio de cazador-recolector a la agri- los seres humanos y los animales de arrastre por las

ww598 w.FreeLibros.org

máquinas. La máquina de vapor, desarrollada a fines del y 1990, por lo que los trabajadores modernos producen
siglo XVII transformó la energía calórica del vapor en ener- en una semana lo que sus homólogos del siglo XVIII tarda-
gía mecánica. Al principio, las máquinas de vapor eran ban 4 años en producir. Sólo en el siglo XX, la producción
ineficientes y perdían más del 99% de su energía. Sin global industrial creció 40 veces.
embargo, hacia 1800, su eficiencia ascendió un 5% con
una capacidad de 20 kilovatios de energía en una sola Durante los últimos 10.000 años, la raza humana ha
máquina (el equivalente a 200 personas). Hacia 1900, las logrado multiplicarse por miles y al mismo tiempo se ha
máquinas eran capaces de manejar vapor de alta presión, incrementado bruscamente la utilización de recursos per
y las máquinas se volvieron 30 veces más poderosas que cápita. La población humana se aproxima hoy a los 6,5
aquellas de 1800 (el equivalente a 6.000 personas). Tan mil millones, y nuestra «huella ecológica» colectiva en el
importante como el poder que suministraban era el hecho planeta continúa creciendo. Cerca del 40% del potencial
de que las máquinas de vapor podían colocarse en cual- terrestre de la producción primaria neta se utiliza de for-
quier parte (barcos y trenes), y permitían el transporte a ma directa debido a la actividad humana (véase Cuestio-
gran escala del carbón y estableció una retroalimentación nes de ecología: Apropiación humana de la producción
positiva: la industrialización. primaria neta). Utilizamos más del 50% de los recursos
de agua dulce, de los que el 70% está destinado a ayudar
Con la mecanización, la manufactura que antes se a la producción agrícola. En general, nuestras actividades
realizaba en casas particulares y pequeños comercios se han transformado entre el 40 y el 50% de la superficie
centralizó en las fábricas. Hacia finales del siglo XIX, la terrestre para producir alimentos, combustible y textiles,
mecanización también había cambiado la naturaleza agrí- y nuestras transformaciones del ambiente natural han lle-
cola. El tamaño de los campos se incrementó y hubo una vado a la extinción de miles de especies.
importante reducción en la cantidad de tierra destinada a
los animales de granja. Las máquinas más eficientes Aunque profundos, los cambios que los seres huma-
lograron realizar el trabajo que antes habían hecho los nos hemos provocado en nuestro ambiente no son pro-
seres humanos y los animales de arrastre. Como resulta- ducto del descuido o del comportamiento malicioso por
do de la mecanización, para 1980, cada granjero america- nuestra parte. Son en gran medida el resultado del inten-
no alimentaba a unas 80 personas. to de satisfacer las necesidades de la creciente población
humana. Hasta hace algunas décadas, poco se sabía
La mecanización de la granja cambió la mano de obra, acerca de la extensión del impacto de la actividad huma-
redujo las necesidades de trabajo de campo y proporcionó na en el ambiente. En la reciente década de los 70, el
la fuerza de trabajo necesaria para la industrialización. En mantra era «la solución a la contaminación es la dilu-
1920, la mitad de la población estadounidense formaba par- ción». No apreciamos en toda su extensión las conse-
te de la mano de obra de granjas; para 1990, la proporción cuencias a largo plazo de nuestras acciones colectivas.
había disminuido al 2 ó 3%. En el siglo XX se dio una transi-
ción de la economía basada en agricultura rural a urbana Los tiempos han cambiado, y estamos comenzando a
basada en la industria y con ella hubo un cambio importan- comprender las consecuencias de nuestras actividades
te en la distribución de la población humana. A comienzos pasadas y actuales. La ecología humana es un nuevo
del siglo XX, más del 35% de la población humana vive en campo dentro de la amplia disciplina de la ecología, que
áreas urbanas, pero mientras nos adentramos en el siglo XXI, se centra específicamente en la interacción entre los
el número ha aumentado a casi el 80% y continúa crecien- seres humanos y el ambiente. Como la ecología misma,
do. La urbanización creciente requiere de una infraestructu- es un campo interdisciplinario que comprende muchas
ra de transporte y comercio en constante aumento y, con disciplinas dentro de las ciencias, como por ejemplo la
ella, una demanda creciente de energía. Para la década de antropología, la sociología y la historia. En la Novena par-
los 90, el ciudadano global promedio utilizó un 20% de te, exploraremos tres temas generales que forman la
«equivalentes humanos» en energía, principalmente en for- espina dorsal de los temas ambientales actuales en lo
ma de combustibles fósiles, que trabajan las 24 horas al que respecta al impacto humano sobre el ambiente: el
día, los 365 días del año, y que hacen posible el crecimiento uso de recursos y la sostenibilidad ambiental (Capítu-
económico y poblacional. lo 27), la decreciente diversidad biológica de nuestro pla-
neta (Capítulo 28), y el potencial de la actividad humana
Esta transformación de la utilización de energía ha para cambiar sustancialmente el clima de la Tierra (Capí-
permitido aumentar la eficiencia en el trabajo industrial tulo 29).
suficiente para incrementarse unas 200 veces entre 1750

www.FreeLibros.o5r99 g

Capítulo 27 | Crecimiento poblacional,
uso de recursos y sostenibilidad

27.1 El uso sostenible de los recursos implica un equilibrio entre la oferta y la demanda
27.2 La sostenibilidad puede estar indirectamente limitada por las consecuencias adversas

de la utilización de recursos
27.3 La sostenibilidad es un concepto aprendido de los ecosistemas naturales
27.4 Las prácticas agrícolas varían según el nivel de entrada de energía
27.5 La agricultura de roza y quema representa una forma agrícola dominante en los trópicos

húmedos
27.6 La agricultura industrializada domina las zonas templadas
27.7 Los diferentes métodos agrícolas representan un compromiso entre sostenibilidad

y productividad
27.8 La agricultura sostenible depende de una variedad de métodos
27.9 El objetivo de la silvicultura sostenible es alcanzar un equilibrio entre el crecimiento neto

y la corta
27.10 La explotación de las pesquerías ha llevado a la necesidad de su gestión
27.11 La gestión de las pesquerías requiere una aproximación a los ecosistemas
27.12 La economía es un factor clave que dirige la gestión de los recursos

En 1890, el superintendente de la Oficina del Censo de los Estados Unidos anunció que la fron-

tera estaba cerrada. Ya no había más extensiones de tierra no colonizada esperando a ser
poblada. Hasta ese momento, si se dibujaba un mapa que indicara la gente que vivía y la que
no vivía en los Estados Unidos había una clara separación entre las dos. Pero para 1890, ya no
había una línea de frontera visible en los mapas que producía la Oficina del Censo. Desde 1790
en adelante, esa línea se había modificado sin cesar hacia el Oeste. Thomas Jefferson había
especulado que llenar los vastos espacios de América tardaría cientos de generaciones. Tardó
aproximadamente 80 años.

La anodina afirmación del hecho de que «la frontera gado casi hasta los 300 millones, y la demanda de recursos

estaba cerrada» tuvo un inmenso significado simbólico, ya ha crecido de manera desproporcionada con los avances de

que sugería a una generación de norteamericanos que el la tecnología y el desarrollo económico. La frontera podía

proceso de explotación de recursos inagotables había llegado haberse cerrado, pero la explotación de los recursos natu-

a su fin. En 1890, el año en que la Oficina del Censo decla- rales siguió aumentando a pasos agigantados.

ró el cierre de las fronteras, la población de Estados Unidos Durante el mismo período, la población global se ha sex-

era de aproximadamente 63 millones. Desde ese momento, tuplicado, y nuestra población actual se aproxima a los 6,5

la población norteamericana se ha quintuplicado, y ha lle- mil millones de personas y con ellas la necesidad de explotar

ww600 w.FreeLibros.org

recursos naturales para cubrir las necesidades humanas sos naturales que proporcionan los ecosistemas, como el
básicas de comida, agua y vivienda. El consumo de los aire, el agua, el suelo, los nutrientes, los bosques, las pra-
recursos está dominado por dos factores: el número total de deras, etc., de los que los seres humanos hacen uso como
individuos (tamaño de la población) y la tasa de consumo recursos esenciales. Por su misma definición, la sostenibi-
per capita. Ambas se han incrementado a un ritmo constan- lidad ambiental se relaciona con la explotación de los siste-
te durante los últimos cincuenta años (Figura 27.1). mas naturales por parte de las poblaciones humanas. Es la
capacidad de permitir la explotación del capital natural
La creciente población humana y el deseo de expandir para satisfacer las crecientes necesidades humanas.
el crecimiento económico dentro de la comunidad mundial
han sacado a la luz el tema de la sostenibilidad al frente de En este capítulo, examinaremos el concepto de sosteni-
las discusiones económicas, políticas y ambientales. Aun- bilidad ambiental en la medida en que se relaciona con las
que el término sostenibilidad ambiental es amplio y cubre actividades humanas que intervienen en la agricultura,
un abanico de temas y actividades entre los que se encuen- la ingeniería forestal y la pesquería. Todas ellas suponen la
tran el crecimiento de la población, el uso de energía y el explotación de poblaciones, plantas y animales, para pro-
desarrollo económico, la mayoría de las discusiones sobre porcionar los recursos humanos más esenciales: comida y
la sostenibilidad ambiental se centran en la utilización del refugio. Examinaremos los temas ambientales básicos rela-
capital natural. El capital natural es el conjunto de recur- cionados con aquellas actividades de gestión y la extracción

Población mundial 1950–1999 Producción mundial de carne
7 por persona 1950–1999

40

Tamaño de la población 6
(miles de millones)
5 30

4 Peso (kg)

20

3

2 10

1

0 1950 1960 1970 1980 1990 2000 0 1950 1960 1970 1980 1990 2000
(a) Año Año

(b)

Captura mundial de pescado Consumo de papel y cartón por
por persona 1950–1998 persona en países industriales y

25 en desarrollo, 1961–1998

20 200

Países industriales
160

Peso (kg) 15 120 Peso (kg)

10 80

5 40

Países en desarrollo

0 1950 1960 1970 1980 1990 2000 0 1960 1970 1980 1990 2000
(c) Año Año

(d)

Figura 27.1 | Tendencias en el crecimiento de la población (a) y en el uso de recursos per cápita
(b-d) durante los últimos 50 años. (Fuente: Oficina del Censo y FAO.)

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 601

de recursos y cómo esos temas se relacionan con los procesos dro representa la cantidad del recurso que se está explotan-

y los patrones ecológicos que hemos estudiado hasta aquí. do: por ejemplo, agua, árboles o pescado. La flecha que va

hacia el cuadro representa la tasa a la cual se suministra el

recurso; la tasa de recarga de un lago o un pantano, la tasa

27.1 | El uso sostenible de los recursos de crecimiento de árboles en un bosque o plantación, o la
implica un equilibrio entre la oferta tasa de crecimiento poblacional de una especie de pescado.
y la demanda La flecha que sale del cuadro representa la tasa a la cual el
recurso está siendo explotado; la tasa de utilización del

La sostenibilidad es una idea cargada de ambigüedad. Es agua, la tasa de tala de árboles o la tasa de captura del pes-
ampliamente utilizada como concepto, pero raramente se cado. Dicho de manera sencilla, para que la explotación del
la define de manera cuantitativa. Los orígenes del concepto recurso sea sostenible, la tasa a la cual se utiliza el recurso
de sostenibilidad ambiental parecen apoyarse en el concep- (la tasa de explotación o de consumo) no debe exceder la
to de rendimiento sostenido que apareció con la silvicultu- tasa a la cual se suministra el recurso (tasas de reemplazo y
ra alemana durante finales del siglo XVIII y principios del regeneración). De lo contrario, la cantidad de recursos dis-
XIX. El concepto implica la correspondencia periódica de las minuye con el tiempo.
cosechas con la tasa de crecimiento biológico; de la explo-
tación forestal sin la reducción del bosque mismo o sin El gráfico que se presenta en la Figura 27.3 ilustra este
debilitar su capacidad de regenerarse a largo plazo. sencillo principio que se aplica al uso sostenible del recur-
so agua del Mar de Aral en Asia Central. En 1963, la super-
En su forma más simple, la limitación en el uso de los ficie del Mar de Aral medía 66.100 km2. Hacia 1987, 27.000
recursos sostenibles se relaciona con la oferta y la deman- km2 de los que antes eran el fondo del mar eran ahora tie-
da. En el gráfico que se presenta en la Figura 27.2, el cua- rra seca. Un 60% del volumen del Mar de Aral se ha perdi-
do, y su concentración salina se ha duplicado.

La causa de la desaparición del Mar de Aral ha sido prin-

Entrada Salida cipalmente la desviación de sus ríos afluentes Amu Dar’ya y
(tasa de suministro) (tasa de consumo) Syr Dar’ya para obtención de agua de riego para las tierras
fértiles locales. Estas desviaciones redujeron radicalmente

la afluencia de los ríos ocasionando la reducción del Mar de

Recurso Aral. A la tasa de disminución actual, el Mar de Aral podría

desaparecer completamente en el año 2020. Si utilizamos

el modelo simple presentado en la Figura 27.2, la tasa de

(a)

consumo supera a la tasa de suministro y la consecuencia

es una disminución continua del recurso; un ejemplo de

Máx uso no sostenible.
A diferencia del ejemplo del Mar de Aral, donde existe

Cantidad de recursos un aprovechamiento continuo de los recursos del agua para
disponibles para su uso Salida < Entrada el riego, otros recursos sólo pueden aprovecharse periódi-

camente debido a que se requiere un extenso período entre

Salida = Entrada las cosechas de los mismos para que se regenere a un nivel
en el que pueda aprovecharse de nuevo el recurso. Los

árboles de una plantación forestal otorgan un ejemplo
Salida > Entrada excelente. Después de afianzarse los plantones se requiere

un período de tiempo hasta que los árboles crezcan (Figu-

0 ra 27.4a). Cuando la biomasa de los árboles alcanza cierto
nivel, se realiza la tala del bosque o de la plantación. La can-

Tiempo tidad del recurso (biomasa del árbol) recolectado por uni-
(b) dad de tiempo se llama rendimiento. Tras la tala, se

Figura 27.2 | (a) Modelo simple de la utilización de los recursos. requiere un periodo de tiempo para que los nuevos árboles
La cantidad de recursos disponibles en todo momento (cuadro crezcan y el recurso vuelva al nivel anterior a la tala. Este
periodo de tiempo se llama periodo de rotación (o interva-
verde) será una función de la diferencia entre la tasa de suministro

(flecha verde) y la tasa de consumo (flecha roja). (b) Si la tasa de lo de cosecha). Si el objetivo es asegurar un rendimiento
consumo es menor que la tasa de suministro, la cantidad del similar en cada cosecha, se le denomina rendimiento sos-
recurso se incrementará. Si la tasa de consumo supera a la tasa de tenible, luego debe esperarse una cierta cantidad de tiempo
suministro, la cantidad de recursos disponibles disminuirá. La entre cosechas (el período de rotación) para que el recurso
utilización de recursos sostenibles depende de que la tasa de recupere los niveles de precosecha. Si el periodo de rota-
consumo no exceda la tasa de suministro.

www.FreeLibros.org|602 Novenaparte Ecologíahumana

Figura 27.3 | (a) El Mar de Aral de Asia central proporciona
un ejemplo sobre el uso sostenible de los recursos . (b) El gráfico
muestra cambios en la extensión del Mar de Aral de 1960 a 2002. Debi-
do a que las aguas se desvían para la irrigación, el Mar de Aral dismi-
nuyó en cuanto a su volumen en un 60 por ciento entre 1963 y 1987.
A la tasa de disminución actual, podría desaparecer por completo
para el año 2020.

(a) Mar de
Mar de Aral Aral

del Norte

Mar de
Aral del

Sur

1960 1999 2002
(b)

ción no es suficiente para permitir que el bosque recupere so está siendo recolectado y utilizado. Los recursos minerales

los niveles de precosecha, el rendimiento disminuirá en las (como el aluminio, el zinc, el cobre, etc.) son un ejemplo de

cosechas sucesivas (Figura 27.4b). Como veremos en nues- recursos no renovables. Sin embargo, a menudo los recursos

tro estudio de agricultura, silvicultura y pesquerías en los se clasifican como no renovables incluso si se están regene-

siguientes apartados, es en el mantenimiento del rendi- rando, debido a que la tasa a la cual esto sucede es virtual-

miento sostenible donde suceden muchos de los conflictos mente inexistente si se la compara con la tasa a la cual están

en el uso de recursos sostenibles a largo plazo. siendo consumidos. Los combustibles fósiles son un buen

Uno de los supuestos de este modelo simple de recursos ejemplo. El carbón, el aceite y el gas natural se denominan

sostenibles es que el recurso es renovable; es capaz de reabas- recursos no renovables porque su formación se produce a una

tecerse o regenerarse. Si el recurso no es renovable, entonces, escala de tiempo de millones de años (véase el Capítulo 29), y

por definición, el recurso no es sostenible, y la tasa de dismi- eso hace que su tasa de regeneración sea efectivamente cero

nución del recurso es una función de la tasa a la cual el recur- en la escala de tiempo del consumo humano.

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 603

Biomasa forestal (mg/ha) Cantidad de biomasa con la gestión del recurso, su extracción o uso. Un primer
forestal recolectada ejemplo son los residuos (material no utilizado o sobrante).
Los residuos domésticos, industriales y agrícolas son un
Tiempo Intervalo de tiempo problema ambiental que se acrecienta, con implicaciones
(a) para la regeneración tanto en el ecosistema como en la salud humana. Los resi-
(tiempo de rotación) duos y subproductos de la producción a menudo contami-
nan el ambiente (aire, agua y suelo) con sustancias nocivas;
Biomasa forestal (mg/ha) La cantidad la contaminación (véase el Capítulo 21), que puede funcio-
de biomasa nar para limitar o perturbar la capacidad del ecosistema
recolectada para proveer los recursos y servicios esenciales.
(producida)
disminuye… Volvamos al ejemplo del Mar de Aral (véase la Figu-
ra 27.3). Actualmente, el viento de la región del Mar de Aral
al reducir el transporta cada día unas 200 toneladas métricas de sal y
intervalo de tiempo arena que son depositadas en un radio de 300 kilómetros.
(tiempo de rotación) La contaminación salina hace disminuir el área disponible
para la agricultura, destruye los pastos y origina la escasez
Tiempo de forraje para los animales domésticos. La pesca en el Mar
(b) de Aral ha cesado por completo, la navegación y otras acti-
vidades relacionadas con el agua han disminuido y los cam-
Figura 27.4 | Para lograr el rendimiento sostenible, debe bios económicos asociados han seguido el mismo camino
permitirse un tiempo suficiente entre las cortas (tiempo de que el de la producción agrícola. La calidad del agua pota-
rotación) para que la biomasa vuelva a los niveles anteriores a la ble ha disminuido debido al incremento de la salinidad, la
corta. El tiempo de rotación dependerá de la tasa de crecimiento contaminación bacteriológica y la presencia de pesticidas y
de las especies y de las condiciones del lugar que influyan en la metales pesados. Enfermedades como la anemia, el cáncer
productividad forestal. (b) Si se reduce el tiempo de rotación, y la tuberculosis y la presencia de alergias van en aumento.
no se deja un tiempo suficiente para la recuperación forestal La incidencia de la fiebre tifoidea, hepatitis viral, tubercu-
(crecimiento) a niveles de precorta y el rendimiento disminuirá. losis y cáncer de garganta supera tres veces el promedio
El resultado es que la tasa de aprovechamiento excede la tasa de nacional en algunas áreas.
regeneración del recurso (como se muestra en la Figura 27.2)
y la cantidad del recurso disminuye a través del tiempo. En nuestro estudio sobre el uso sostenible de los recur-
sos en los siguientes apartados, nos centraremos tanto en
A diferencia de la energía de los combustibles fósiles, la capacidad de mantener los niveles actuales y futuros de
muchos recursos no renovables pueden reciclarse, redu- producción de recursos (el tema del rendimiento sosteni-
ciendo la tasa a la cual el recurso es extraído. El efecto del ble), como en los impactos negativos que surgen a partir de
reciclaje es prolongar la vida efectiva del recurso. la gestión, extracción y uso de recursos, impactos que pue-
den afectar a la capacidad del ecosistema de continuar con
27.2 | La sostenibilidad puede estar la provisión de aquellos recursos naturales (servicios del
indirectamente limitada por ecosistema). En las preguntas de estudio de la sostenibili-
las consecuencias adversas dad nos centraremos no sólo en la capacidad de mantener
de la utilización de recursos las tasas actuales y futuras de consumo del recurso, sino
también en las consecuencias de la gestión y el consumo de
esos recursos, tanto para el bienestar ambiental como para
el humano.

27.3 | La sostenibilidad es un concepto
aprendido de los ecosistemas naturales

Los servicios de los ecosistemas son procesos por los cua- Cuando intentamos gestionar y extraer los recursos natu-
les el ambiente produce recursos (capital natural) como rales de modo sostenible, estamos tratando de imitar de
aire, agua, madera o pescado. Aunque la tasa a la cual los muchas maneras la función de los ecosistemas naturales.

ecosistemas suministran esos recursos esenciales funciona Los ecosistemas naturales funcionan como unidades soste-

como una limitación fundamental del uso sostenible, este nibles. Esto debería estar claro desde nuestro estudio sobre

puede verse también indirectamente limitado por el impac- ecosistemas, en los Capítulos 20 y 21. Tómese como ejem-

to negativo de los servicios del ecosistema que aparecen plo la conexión entre la producción primaria y la descom-

www.FreeLibros.org|604 Novenaparte Ecologíahumana

posición. La absorción de nutrientes como el nitrógeno por gramíneas anuales, el trigo, el arroz y el maíz, constituyen

las plantas está limitada por la tasa a la cual están disponibles más del 80 por ciento de los cultivos de cereal que consume

en el suelo (véase la Figura 6.25). En efecto, la tasa de absor- la población mundial. Aunque inicialmente se derivan de

ción de nutrientes por parte de las plantas y la consecuente especies de plantas nativas, las variedades de los cultivos

tasa de producción primaria dentro de un ecosistema, están actuales de cereal son producto del cultivo intensivo y se-
limitadas pero no pueden superar a la tasa a la cual los nu- lectivo y de la modificación genética por científicos de todo
trientes son incorporados al suelo (véase el Apartado 20.3). A el mundo dedicados al estudio de la agricultura. Lo mismo
su vez, los nutrientes unidos a la materia orgánica se reci- sucede con los animales domésticos utilizados para la pro-
clan durante el proceso de descomposición microbiana y ducción alimenticia.
mineralización (véase el Apartado 21.5). Mientras los nu-
trientes se mineralizan y vuelven al suelo son rápidamente Aproximadamente el 11 por ciento de las áreas de la Tie-
absorbidos por las plantas, lo que minimiza su pérdida en el rra libres de hielo están cultivadas. Otro 25 por ciento se
terreno y en la superficie del agua (véase el Apartado 21.7). utiliza como tierra de pastoreo de ganado (principalmente
vacuno y ovino). Sin importar cuál sea el cultivo plantado o
Para ubicar el funcionamiento de los ecosistemas natu- el método utilizado, la agricultura supone el reemplazo de
rales en el contexto del modelo gráfico simple presentado en diversos ecosistemas naturales (praderas, bosques y forma-
la Figura 27.2, la tasa de uso del recurso está limitada por la ciones arbustivas), por una comunidad que consiste en un
tasa de suministro del recurso. En el caso de los nutrientes solo tipo de cultivo (monocultivo) o una mezcla de ellos
minerales como el nitrógeno, la tasa a la cual se utiliza el (policultivo). Aunque se lleva a cabo una gran variedad de
recurso equivale a la tasa a la cual es suministrada (regene- prácticas agrícolas, ésta producción puede clasificarse en
rada), por lo que el tamaño de la caja que representa el una de dos amplias categorías: la industrializada intensiva y
reservorio de recursos disponibles es efectivamente cero. la tradicional extensiva.

Cuando la tasa de suministro de un recurso varía a través La agricultura industrializada (también denominada me-
del tiempo, la tasa del uso del recurso puede, de la misma canizada o de entrada alta de energía) depende de grandes
manera, cambiar. Durante los tiempos de sequía, la produc- entradas de energía en forma de combustibles fósiles (meca-
ción primaria neta de un ecosistema puede descender. Si no nización) fertilizantes químicos, sistemas de irrigación y pes-
hay suficiente agua disponible para reemplazar el agua que ticidas. Aunque demanda energía, esta forma de agricultura
se pierde durante la transpiración, el estoma se cierra, las produce grandes cantidades de productos agrícolas y ganade-
hojas se marchitan y potencialmente las plantas podrían ros por unidad de área de terreno. La agricultura industriali-
morir. Aunque el agua almacenada en el suelo puede pospo- zada se practica en alrededor del 25 por ciento de toda la
ner los efectos de la sequía, el crecimiento y la productividad tierra cultivable, principalmente en los países desarrollados;
de las plantas son generalmente muy dependientes de las sin embargo, en las décadas recientes estas prácticas se han
tasas anuales de precipitación (disponibilidad de agua). extendido también hacia las regiones en desarrollo.
Como veremos en los siguientes estudios de agricultura y sil-
vicultura, las variaciones en la tasa de suministro de los La agricultura tradicional está dominada por la agricul-
recursos necesarios para mantener la producción primaria tura de subsistencia en la cual se utilizan principalmente el
son una limitación importante en el mantenimiento del ren- trabajo humano y de animales de arrastre para producir
dimiento sostenible, y la superación de esas limitaciones es sólo los cultivos y el ganado suficientes para la superviven-
la fuente de problemas más importante en relación con la cia de una familia. Ejemplos de esta agricultura de entrada
agricultura y la silvicultura sostenible. baja de energía son las rotaciones de cultivos de los bosques
tropicales y los rebaños de ganado nómadas.

En realidad, estas dos formas de producción agrícola,

27.4 | Las prácticas agrícolas varían según industrializada y tradicional, definen dos puntos extremos
el nivel de entrada de energía del continuo de métodos agrícolas que se practican en todo
el mundo. Sin embargo, utilizaremos estos dos extremos

Aunque la explotación y la gestión de las poblaciones natu- con propósitos de comparación en nuestro estudio de la
rales proporcionan más del 80 por ciento de los pescados y sostenibilidad de las prácticas agrícolas.

mariscos capturados en el mundo al año, la gran mayoría

de los recursos alimenticios humanos proceden de la agri- 27.5 | La agricultura de roza y quema
cultura, la producción de cultivos y la ganadería. A pesar de representa una forma agrícola dominante
que los botánicos estiman que, en todo el mundo, existen en los trópicos húmedos
30.000 especies de plantas nativas cuyas partes (semillas,
raíces, hojas, frutos, etc.) son de consumo humano, sólo 15

plantas y 8 especies de animales producen el 90 por ciento Un método de labranza de subsistencia que se practica

de nuestro suministro alimentario. Las semillas de sólo 3 principalmente en las regiones de bosques tropicales son

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 605

Predespeje Prequema despejada Postquema

Material muerto Raíces (2%) Raíces (2%) Cenizas (6%) Madera (5%)
(10%) Combustible
(22%) Raíces
(2%)

Madera Suelo Suelo Suelo
(17%) (66%) (76%) (86%)

Hojas
(5%)

Pérdidas: Recolección de madera (100)
Quema (100)

Filtración y viento (340)

Figura 27.5 | Dinámica del nitrógeno total durante la quema y despeje de una zona forestal en Turrialba,
Costa Rica (Valores en Kg N/ha). (Adaptado de Ewel y cols. 1981.)

los cambios de cultivo o la agricultura de roza y quema. eliminan del terreno los nutrientes en forma de tejido vege-
Este método de agricultura tradicional supone una técnica tal. Debido a que en esta forma de agricultura rara vez se
de rotación de cultivo en la que primero de cortan los árbo- utilizan fertilizantes orgánicos, los nutrientes del suelo dis-
les y se queman con el propósito de despejar la tierra para minuyen y, finalmente, se abandona el lugar.
sembrar. El incendio de los árboles y la tala tiene dos propó-
sitos. Primero, la eliminación de residuos, de este modo se Tras el abandono ocurre una sucesión secundaria y se
despeja la tierra para plantar y se asegura que el terreno está deja la zona sin perturbaciones por un periodo suficiente de
relativamente libre de malas hierbas. Segundo, la ceniza tiempo y el estado de los nutrientes del lugar recuperan sus
resultante tiene una gran cantidad de nutrientes minerales niveles anteriores al cultivo (Figura 27.6). En este punto, el
(véase Perfil de investigadores: Deborah Lawrence), que lugar puede ser despejado y plantado de nuevo. Entretanto,
promueven el crecimiento de las plantas. Luego se cultivan se despejan, se queman y se plantan otras áreas. Entonces,
los terrenos y se cosechan esos cultivos. Una característica en efecto, este tipo de agricultura representa un paisaje de
de este tipo de agricultura es que disminuye la productivi- parches cambiantes según las diferentes etapas de cultivo y
dad con cada cultivo sucesivo (Figura 27.5). La razón de esta recuperación (Figura 27.8).
disminución es que cada vez que se cosechan los cultivos, se
Aunque el sistema de cultivo de roza y quema represen-
ta una forma sostenible de agricultura cuando se da tiempo

0,18

Rendimiento relativo Período de
Algodón
(Sur de Sudán) 0,16 despeje y
Maíz cosecha
(Honduras)
Mandioca
(Zaire)
Arroz
(Malasia)
Maíz
(Guatemala)
Arroz
(Zaire)
Cacahuete
(Zaire)

Nitrógeno total (%)
0,14 Campo
abandonado

100 0,12

80 Periodo de
60 0,10 recuperación

40 00 1 2 5 16

20 Años después del despeje

0 1234 123 12 123 12 12 12 Figura 27.7 | Cambios en el nitrógeno total del suelo durante los
Años después del aclarado por quema ciclos de despeje, cosecha, abandono y recuperación en un

sistema agrícola de roza y quema en Costa Rica (América central).

Obsérvese que los niveles de nitrógeno disminuyen hasta que se

Figura 27.6 | Patrones de disminución de productividad en los abandona el terreno después del primer año. El nitrógeno del suelo
años sucesivos en los sistemas agrícolas de roza y quema para se recupera hasta sus niveles originales después de 16 años.

distintos cultivos en las diferentes regiones de los trópicos. (Adaptado de Ewel y cols., 1981).

www.FreeLibros.org|606 Novenaparte Ecologíahumana

Bosque de regeneración

Un año en ciclo de barbecho

Recientemente despejado para la siembra

Figura 27.8 | Secuencia de áreas utilizadas por la agricultura de roza y quema en la región de Yucatán,
México. El área en primer plano ha sido recientemente despejada para la siembra. El área que se
encuentra justo detrás ha sido abandonada durante un año (un año en ciclo de barbecho)
y en el bosque del fondo ha estado en etapa de recuperación durante varios años.

para que vuelva a crecer la vegetación natural y se recupe-
ren los nutrientes del suelo, precisa una superficie de tierra
suficiente para permitir un apropiado período de rotación.
El problema al que se enfrentan actualmente en varias par-
tes de los trópicos es que la población creciente ha genera-
do una demanda siempre creciente de tierra y los periodos
necesarios de recuperación no son siempre posibles. En
este caso, la tierra se degrada rápidamente y el rendimien-
to disminuye progresivamente.

27.6 | La agricultura industrializada
domina las zonas templadas

La agricultura industrializada es ampliamente practicada en Figura 27.9 | Ejemplo de agricultura tradicional.
Norteamérica, buena parte de Europa, Rusia, algunos secto-

res de Sudamérica, Australia, y otras áreas del mundo don-

de hay el dinero y las tierras disponibles para soportar esta

forma de agricultura. Las máquinas y la energía de combus- (trigo, maíz, algodón, etc.) requieren un equipamiento

tibles fósiles reemplazan a la energía suministrada por los especializado para sembrar y cosechar, los agricultores

seres humanos en los sistemas agrícolas tradicionales generalmente plantan una o unas pocas variedades de cul-

(Figura 27.9). La mecanización necesita grandes extensio- tivo estación tras estación (rotación continua).

nes de terreno para que las máquinas funcionen de forma De cultivos como el trigo y el maíz, se elimina la ma-

efectiva y económica. Debido a que los diferentes cultivos yoría (o todas) las partes de la planta, por lo que queda

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 607

muy poca o ninguna materia orgánica después de la reco- Tabla 27.2 | Entrada de nutrientes mediante precipitaciones
lección. Como consecuencia, en cada cosecha se eliminan y fertilizantes en un campo de maíz
grandes cantidades de nutrientes del material vegetal en el centro de los Estados Unidos
(Tabla 27.1). Además, la labranza del suelo con el fin de (Valores en kg/ha/año)
prepararlo para la siembra expone al mismo a la erosión
del viento y del agua, y las prácticas de labranza conven- Precipi- Lavado
cional dan pérdidas anuales de suelo de hasta 44 toneladas taciones Fertilizantes Cosecha hacia
por hectárea. cursos
de agua

Nitrógeno 11,0 160,0 60,0 35,0

Tabla 27.1 | Cantidades aproximadas de nutrientes Calcio 3,2 190,0 1,0 47,0
contenidos en varios cultivos Fósforo 0,03 30,0 12,0 3,0
(Valores en kg/ha) Potasio 0,2 75,0 13,0 15,0

Cultivo Rendimiento N P K Ca Mg

Pérdida del suelo durante la erosión: 44 t/ha/año

Maíz

Grano 9.416 151 26 37 18 22

Resto de maíz 10.080 112 18 135 31 19 27.7 | Los diferentes métodos agrícolas
Arroz representan un compromiso entre

Grano 5.380 56 10 9 3 4 sostenibilidad y productividad

Paja 5.610 3 6 65 10 6 Los dos diferentes sistemas agrícolas estudiados más arriba,

Trigo el tradicional (de roza y quema) y el industrializado repre-

Grano 2.690 56 12 15 1 7 sentan un compromiso entre la entrada de energía en la
Paja 3.360 22 3 33 7 3 producción y la energía de la cosecha en los recursos ali-
Pino palurdo 84.000 135 11 64 85 23 menticios. La Tabla 27.3 presenta un resumen de las entra-
das de energía y los rendimientos para la producción de

(22 años) 234.000 344 31 231 513 80 maíz en México con la utilización de la agricultura tradicio-
Pino palurdo nal de roza y quema y en los Estados Unidos, con la utiliza-
ción de técnicas de cultivo industriales a gran escala. Las
(60 años) entradas de energía en el sistema agrícola tradicional están

dominadas por el trabajo físico (aproximadamente el 92%

de la entrada total de energía), con entradas pequeñas en

Como resultado de la eliminación de materia orgánica, forma de herramientas y semillas. El rendimiento total del
no hay, de hecho, ningún ciclo de nutrientes en esos eco- cultivo es poco más de 1.900 kg/ha. Por el contrario, el tra-
sistemas agrícolas. En su lugar deben utilizarse grandes bajo físico existe sólo en una menor proporción de la entra-
cantidades de fertilizantes químicos para mantener la pro- da de energía total en el sistema agrícola industrializado
ductividad. Los nutrientes se vierten al suelo en forma (aproximadamente un 0,05%). Las entradas más importan-
inorgánica (mineral) que está disponible para ser rápida- tes se producen en forma de maquinaria agrícola (3,2%),
mente absorbida por las plantas; sin embargo, los nutrien- combustibles fósiles (4%), irrigación (7,1%), fertilizantes
tes se filtran rápidamente al agua superficial y subterránea químicos (13,6%), y pesticidas (3,5%). El rendimiento total
(Tabla 27.2). del cultivo en el sistema agrícola es de 7.000 kg/ha, 3,5
veces mayor que la producida por los métodos de agricultu-
Debido a que se plantan las mismas variedades de culti- ra tradicional utilizados en México. Sin embargo, la verdad
vos sobre regiones grandes y continuas, las plagas y males surge cuando observamos la relación entre la entrada de
vegetales se diseminan rápidamente. Las plagas son, en energía en la producción y la energía producida con el ali-
general, controladas por medios químicos para evitar una mento recolectado. La relación entre la salida de kcal
reducción en la productividad (véase Cuestiones de ecolo- (alimento) y la entrada de energía en kcal (energía utilizada
gía: Guerra a los insectos). Los diferentes pesticidas quími- en la producción) es del 13,6 para la agricultura tradicional
cos atacan a distintos tipos de plagas: los insecticidas y de sólo 2,8 para el sistema industrializado de producción,
(insectos), los herbicidas (malezas herbáceas), los fungici- aunque la agricultura industrializada produce 3,5 veces el
das (hongos) y los raticidas (roedores). Estos productos

químicos traen consigo una gran variedad de problemas rendimiento de maíz por unidad de área de terreno bajo cul-

ambientales. tivo, lo hace a un costo de más de 17 veces de la entrada de

www.FreeLibros.org|608 Novenaparte Ecologíahumana

Tabla 27.3 | Comparación de entradas de energía genera un impacto en la salud humana. El agua subterrá-
en la producción y los rendimientos nea proporciona agua para consumo para más de la mitad
de energía en el maíz cosechado de la población de los Estados Unidos y es el único recurso
por el sistema agrícola tradicional en México de agua para consumo en muchas comunidades rurales. El
y el sistema agrícola industrializado nitrato (de los fertilizantes químicos) es uno de los conta-
en los Estados Unidos minantes más comunes del agua subterránea en las áreas

México Estados Unidos rurales. Encuestas recientes de la Agencia de Protección
(kcal/ha) (kcal/ha) Ambiental de los EE.UU. (EPA) indican que el 1,2 por cien-
to de los sistemas de agua de la comunidad y el 2,4 por ciento
Entradas de los pozos domésticos rurales a lo largo del país contienen

Trabajo 589.160 5.250 concentraciones de nitrato que superan los niveles saluda-

Hacha y azada 16.570 bles. Aunque este valor puede parecer bajo, la contaminación
Maquinaria del agua subterránea se concentra en áreas agrícolas, tales
1.018.000 como la región central de los EE.UU., donde el porcentaje de

Gasolina 400.000 pozos contaminados es mucho mayor (Figura 27.10). Las

Gasóleo 855.000 altas concentraciones de nitrato en el agua para consumo
Irrigación 2.250.000 pueden causar defectos en el nacimiento, cáncer, defectos en
el sistema nervioso y el «síndrome del bebé azul», un sín-

Electricidad 100.000 drome en el que el contenido de oxígeno en la sangre del

Nitrógeno 3.192.000 niño cae a niveles peligrosamente bajos. Además, las altas
Fósforo 730.000 concentraciones de nitrato pueden indicar la posible presen-
cia de otros contaminantes residenciales o agrícolas más

Potasio 240.000 peligrosos, tales como bacterias o pesticidas.

Cal 36.608 134.000 Además de los problemas ambientales causados por el
Semillas 520.000 uso extendido de los fertilizantes químicos y pesticidas, las
fuertes entradas de combustibles fósiles utilizados para la

Insecticidas 300.000 mecanización, la irrigación y la producción de fertilizantes

Herbicidas 800.000 químicos contribuyen con el creciente aporte de dióxido de
Secado 660.000 carbono y otros gases invernaderos a la atmósfera (véase el
Capítulo 29).

Transporte 89.000 Tras una primera inspección, puede parecer que la solu-

Total 642.338 11.036.650 ción para la agricultura sostenible es la adopción de prácti-
Salidas cas agrícolas más tradicionales, como las que se utilizan en
la agricultura de roza y quema. Sin embargo, la producción

Rendimiento total 1.944 kg 7.000 kg agrícola debe ser observada dentro del contexto del creci-
del maíz miento de la población humana. Aumentar la producción

8.748.000 kcal 31.500.000 kcal agrícola para satisfacer la creciente demanda humana pue-

Entrada kcal/salida kcal 13,62 2,85 de lograrse de dos formas: aumentando la tierra utilizada
para el cultivo o aumentando la producción de alimento

por unidad de área de tierra. Históricamente, la tierra total

cultivada en el mundo ha aumentado de forma exponen-

energía por producción. Además, esta gran entrada de ener- cial, al mismo ritmo que el crecimiento de la población

gía se encuentra en los materiales y servicios que conlleva humana. Sin embargo, en la última mitad del siglo XX, esta

un gran costo ambiental. tendencia ha comenzado a reducir su velocidad (Figu-

La pérdida de fertilizantes químicos como los nitratos y ra 27.11a), y el área de tierra per cápita en producción se ha

fosfatos de los campos agrícolas hacia los cursos de agua reducido (Figura 27.11b). Esta disminución se produjo en

adyacentes, lagos y aguas costeras (estuarios y humedales) parte debido al desarrollo de variedades más productivas de

ha llevado al enriquecimiento de nutrientes. Este enrique- cultivos y a la expansión del uso de la irrigación pero, induda-

cimiento acelerado causa cambios químicos y ambientales blemente, el factor de mayor peso responsable de la mayor

que resultan en otros cambios más importantes en la vida productividad por unidad de área de tierra ha sido el crecien-

animal y vegetal, un proceso denominado eutrofización te uso de fertilizantes químicos, en particular el nitrógeno

cultural (véase el Apartado 24.4). (Figura 27.11c). Los fertilizantes sintéticos de nitrógeno pro-

Además del impacto de los ecosistemas naturales adya- porcionan ahora alrededor de la mitad del nitrógeno que se

centes, el uso extendido de fertilizantes químicos también utiliza anualmente en los cultivos de todo el mundo. Al me-

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 609

Riesgo de contaminación de
las aguas subterráneas por
nitratos (1970–1995)

Bajo riesgo
Riesgo moderado
Riesgo elevado
Datos insuficientes

Figura 27.10 | Mapa diseñado para presentar patrones de riesgo para la contaminación por nitratos
en grandes escalas regionales o nacionales. Fue realizado utilizando un análisis de solapamiento
en un sistema de información geográfico. Al conocer dónde existe el riesgo para las aguas
subterráneas y de qué tipo de riesgo se trata, se puede alertar a los que realizan la gestión de recursos
del agua y a los usuarios privados acerca de la necesidad de proteger los suministros de agua.
Al dirigirse a las regiones con el riesgo más elevado de contaminación por nitratos, los recursos
pueden ser dirigidos hacia áreas que más probablemente se beneficien con programas de prevención
de la contaminación y con controles a largo plazo.

nos un tercio de las proteínas del alimento disponible del mantener la producción agrícola al tiempo que se mini-
mundo actualmente procede de la síntesis de amonio (NH3) a mizan los impactos ambientales, en lugar de referirse a
partir del hidrógeno y del nitrógeno mediante el proceso criterios cuantitativos. Aplicado a la agricultura, el térmi-
Haber-Bosch, cuyo nombre proviene de los dos ingenieros, no sostenible se refiere a los sistemas agrícolas que son
Fritz Haber y Carl Bosch, que luego ganarían el Premio Nobel capaces de mantener su productividad y su utilidad a la
por haber desarrollado este proceso de síntesis de amonio sociedad, mientras que al mismo tiempo conserva los re-
para su uso en fertilizantes químicos (véase Cuestiones de cursos y minimiza los impactos negativos estudiados
ecología: Fertilizantes de nitrógeno, Capítulo 21). anteriormente.

Por lo tanto la realidad de nuestra situación es que Hoy en día, las técnicas aplicadas en la agricultura sos-
dependemos de la agricultura industrializada para alimen- tenible incluyen una variedad de prácticas diseñadas para
tar a la creciente población mundial. Además, al disminuir reducir la erosión del suelo, el uso de fertilizantes químicos
la cantidad de zonas que se talan para la producción agrí- y pesticidas, así como para conservar y proteger la calidad
cola, se reduce la causa principal de la reducción de diver- de los recursos del agua. Los siguientes son ejemplos de
sidad biológica; la pérdida de hábitats principalmente estas prácticas:
debido a la conversión de tierras para la agricultura (véase
el Capítulo 28). El objetivo actual es desarrollar un método Métodos de conservación del suelo: Métodos tales como
agrícola a gran escala mecanizado que minimice los impac- el cultivo de contorno y por franjas (Figura 27.12) y el
tos ambientales. mínimo laboreo o la agricultura de «no laboreo» ayu-
dan a prevenir la pérdida de suelo como consecuencia
27.8 | La agricultura sostenible depende de la erosión del viento y del agua. De la misma forma,
de una variedad de métodos la plantación de arbustos y árboles que funcionan
como cercos ofrecen barreras contra el viento y de esta
forma se reduce la erosión del suelo.

Como con el amplio concepto de sostenibilidad ambiental, Reducción en el uso de pesticidas: La rotación de los
el término agricultura sostenible se refiere más a la idea de cultivos (como la plantación de trigo en una tempora-

www.FreeLibros.org|610 Novenaparte Ecologíahumana

de granos 1950 –1996
800

Hectáreas (millones) 600

400

200

0 1950 1960 1970 1980 1990 2000
(a) Año

de granos 1950 1996
0,25

Hectáreas 0,20 Figura 27.12 | Entre los métodos adoptados como parte de un
0,15 esfuerzo para promover las prácticas de la agricultura sostenible
se encuentran los cultivos de contorno. Diríjase a
0,10 1960 1970 1980 1990 2000 en www.ecologyplace.com, para representar la eficiencia
0,05 Año de la producción de alimentos.

0 1950 Fuentes alternativas de nutrientes para el suelo: Aumen-
(b) tar el uso de fuentes de nutrientes provenientes de la
granja, tales como el abono y los cultivos de legumino-
Uso de fertilizantes con nitrógeno sas (véase el Apartado15.10), proporciona alternativas a
90 la utilización de los fertilizantes químicos.

Nitrógeno 60 Conservación y protección del agua: La conservación del
(millones de toneladas) agua se ha convertido en una parte importante de la
30 administración agrícola. Se han desarrollado muchas
prácticas cuyo fin es mejorar la calidad del agua para
consumo y superficial, y también proteger a los humeda-
les. Los humedales cumplen un papel clave en la filtra-
ción de nutrientes y pesticidas, y además proporcionan
hábitats para la vida salvaje (véase el Capítulo 25).

0 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 27.9 | El objetivo de la silvicultura
sostenible es alcanzar un equilibrio entre
Año el crecimiento neto y la corta
(c)

Figura 27.11 | El total mundial de tierras para producción de Los ecosistemas forestales cubren aproximadamente el 35%
cultivos (a) ha comenzado a estabilizarse en las décadas recientes, de la superficie terrestre (véase el Capítulo 23) y proporcio-

mientras las cosechas por área per capita (b) en realidad han nan una gran cantidad de recursos, incluidos combustibles,
disminuido. Esta disminución se debe a un incremento materiales para la construcción, y alimentos (Figura 27.13).
en la productividad por hectárea, que en gran parte es una función Aunque las plantaciones proporcionan un porcentaje cada
del creciente uso de los fertilizantes químicos (principalmente vez mayor de recursos forestales, más del 90 por ciento de los
nitrógeno) durante el mismo período (c). (Fuente: FAO.) recursos forestales mundiales aún provienen de la tala de

da y de heno en la siguiente) y el cultivo por franjas bosques autóctonos.

con múltiples cultivos o variedades reduce la propa- En el mundo, alrededor de la mitad de los bosques que

gación de plagas y enfermedades. estaban presentes bajo condiciones climáticas modernas

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 611

Cuestiones de ecología | Guerra a los insectos

Para la mayoría de nosotros, coger un insecticida y matar Un químico suizo,
Paul Muller, desarrolló
a un molesto mosquito no evoca imágenes de guerra, pero, el DDT [1,1,1-
en su último libro, Guerra y Naturaleza, el historiador tricloro-2,2-bis-(p-clorofenil)
ambiental Edmund Russell, de la Universidad de Virginia, etano] a fines de la década de 1930,
hace precisamente eso. En el libro, Russell investiga la his- y aunque demostró ser un insecticida
toria entrecruzada del Servicio de Guerra Química del efectivo con baja toxicidad para los seres humanos, recibió
Ejército de los EE.UU. y los esfuerzos del control de plagas poca atención en los Estados Unidos. Hacia 1942, sin
durante la primera mitad del siglo XX. embargo, habían cambiado muchas cosas. Al Departamen-
to de Entomología de los EE.UU. se le habían entregado
Cuando pensamos en las víctimas de la guerra, natu- algunos informes de la compañía suiza para la cual Muller
ralmente pensamos en armas de destrucción; fusiles y trabajaba y se llevaron a cabo pruebas de DDT para varias
bombas. Sin embargo, al crear concentraciones de tropas, agencias gubernamentales. Se descubrió que el polvo de
escasez de alimento, cansancio y pobres condiciones de DDT mataba a los piojos durante un tiempo cuatro veces
salubridad, la guerra a lo largo de la historia ha desembo- mayor que el polvo de pelitre y, cuando se pulverizaba
cado en epidemias de enfermedades, lo que crea problemas sobre paredes de edificios, el DDT podía matar a mosquitos
tanto militares como en la salud pública. La Primera Gue- adultos durante meses. Como era un producto sintético, el
rra Mundial tuvo algunas de sus peores víctimas causadas DDT podía ser fabricado en los Estados Unidos. El DDT era
por el tifus. El tifus estalló en Siberia en noviembre de la solución que buscaban los militares y se comenzó su
1914 y se esparció a través de las tropas y los refugiados. La producción a gran escala. El ejército estaba preparado para
epidemia mató a más de 150.000 personas en menos de 6 comenzar a pulverizar DDT por todo el mundo y llegó a los
meses. Durante la Segunda Guerra Mundial, el tifus trans- escenarios de combate, con la utilización del ya desarrolla-
mitido por los piojos se convirtió en un problema muy do equipo de guerra química.
importante para las tropas norteamericanas tanto en los
frentes europeos como en los del Pacífico, y en los prime- La guerra estimulaba la creación, el crecimiento y el
ros años de la Segunda Guerra Mundial en el Pacífico, la acoplamiento de instituciones militares y civiles dedicadas
malaria causó de 8 a 10 veces más muertes de norteameri- al control de plagas y la guerra química, acelerando el
canos que las que produjeron los soldados enemigos. desarrollo en ambas esferas. Científica y tecnológicamen-
te, el control de plagas y la guerra química creaban cono-
Como parte del programa para combatir la propaga- cimientos y herramientas que a su vez la otra esfera
ción del tifus, el ejército utilizó tanto bombas de aerosol utilizaría para satisfacer sus objetivos. Durante mediados
(insecticida comprimido dentro de un contenedor metáli- de la década de 1930, por ejemplo, el químico alemán I. G.
co) y polvo contra piojos, y ambos utilizaban pelitre (pire- Farben desarrolló una nueva clase de insecticidas llamados
trina) como ingrediente activo. Molido de los pétalos de organofosforados. A pesar de ser extremadamente efecti-
varias especies de crisantemo, el pelitre obtuvo importan- vos, muchos de sus componentes eran letales para los
cia como «polvo contra insectos» antes de 1800. Al princi- seres humanos, como lo eran para los insectos. Aunque
pio se producía en Persia (Irán), luego en Dalmacia (parte este atributo no era deseable en un insecticida, era valioso
de Austria-Hungría en aquel momento), y su mayor im- como arma química en potencia. Uno de sus componentes,
portador era Francia en los siglos XVIII y XIX. Dado que las más adelante llamado tabún, era el primer gas nervioso
flores se recogían a mano, la producción de pelitre se con- organofosforado. Por lo tanto, al crear una nueva clase de
centraba en aquellos lugares en los que la mano de obra insecticida, Farben también había creado una nueva clase
era barata. Durante la Segunda Guerra Mundial, la guerra de arma química.
naval había detenido la exportación de pelitre, y la necesi-
dad de un sustituto era urgente.

(post-pleistoceno) (véase el Apartado 18.9, Figura 18.18), y madera y combustible, y la expansión de las áreas pobladas,
antes de la expansión de la influencia humana, han desapare- han contribuido en su parte proporcional en la reducción de
cido (véase la Figura 28.1), en gran parte debido al impacto los bosques. Las causas y el momento de la pérdida de los bos-
de las actividades humanas. La expansión de la agricultura y ques difieren entre regiones y entre los distintos tipos de
la cría de animales, la tala de bosques para la obtención de bosques, como también lo hacen las tendencias actuales en el

www.FreeLibros.org|612 Novenaparte Ecologíahumana

De vuelta en los EE.UU., la vaporización de DDT inspiró Figura 1
a los investigadores militares y civiles a unir a la guerra quí-
mica y al control de plagas mediante nuevas formas. A Mientras el siglo XX progresaba, nuestra percepción
mediados del siglo XX la industria química norteamericana de la guerra química, tanto en el campo de batalla como
había crecido en tamaño, experiencia, rentabilidad y presti- en las granjas, cambió. En 1972, el gobierno de los
gio. Los científicos norteamericanos desarrollaron nuevos EE.UU. prohibió el uso doméstico de DDT, aunque su pro-
productos químicos para eliminar las plagas de insectos. Los ducción y su distribución hacia otros países continúa.
agricultores aplicaban más tipos de insecticidas, y en gran- Los debates internacionales con el fin de prohibir el uso
des cantidades, como nunca se había hecho antes. Con la de armas químicas comenzaron ese mismo año. Se tardó
utilización de aviones pilotado por veteranos, la pulveriza- otros 25 años (1997), sin embargo, hasta que la Conven-
ción sobre los cultivos llevó el DDT a las granjas. ción de Armas Químicas prohibiera el desarrollo y el uso

La investigación acerca de la aplicación de clases de de armas químicas. •
componentes químicos utilizados anteriormente en la gue-
rras como insecticidas se trasladó del campo de batalla a las 1. Basándose en la discusión acerca de la sostenibilidad
granjas, y las plagas de insectos se convirtieron en el enemi- en el Apartado 27.2, ¿consideraría que el uso de pestici-
go, lo que redefinió la guerra química como control de das químicos es coherente con una agricultura soste-
plagas. Las compañías químicas capitalizaron la experiencia nible?
que se había desarrollado y el capital que se había invertido
como parte del esfuerzo de guerra. Al principio, la retórica 2. ¿Qué alternativas para pesticidas químicos existen para
de la Segunda Guerra Mundial dominó esta transferencia de el control de plagas de plantas e insectos en los siste-
tecnología militar al control de plagas (Figura 1), aprove- mas agrícolas? (véase Cuestiones de ecología: Ofrecien-
chando el rol de los insecticidas (específicamente el DDT) do una ventaja competitiva: El control de las malas
como «héroe de guerra». hierbas en agricultura)

Aunque era una forma efectiva de control de plagas, en
los comienzos de la década de los 60, el uso de pesticidas
químicos tales como el DDT comenzó a despertar sospe-
chas al detectarse en tejidos de animales en regiones leja-
nas a la zona a la que se le había aplicado insecticida. El
DDT pulverizado en bosques y cultivos ingresa en arroyos
y lagos, donde se distribuye y se diluye aún más a medida
que se mueve río abajo y, finalmente, llega a los océanos.
El movimiento más importante de residuos de pesticidas
se lleva a cabo en la atmósfera. No sólo recibe la mayor par-
te de la fumigación, además absorbe las fracciones volatili-
zadas del suelo, el agua y la vegetación.

La alta solubilidad del DDT en los lípidos lleva a su con-
centración a través de la cadena trófica. La mayor parte del
DDT que se encuentra en alimentos ingeridos se retiene en
el tejido adiposo del consumidor. Dado que se descompone
lentamente, el DDT se acumula hasta llegar a niveles altos,
incluso tóxicos.

cambio de la cubierta forestal. En el marco del aumento de la que van desde la corta a matarrasa hasta la corta selectiva. La
demanda y la reducción de la cubierta forestal, el objetivo del corta a matarrasa implica la eliminación del bosque y la
rendimiento sostenible en la silvicultura es alcanzar un equi- reversión a un estado temprano de sucesión. El área talada
librio entre el crecimiento neto y la tala. Para alcanzarlo, los puede variar desde miles de hectáreas a pequeñas talas de par-
silvicultores poseen un abanico de técnicas de talado (o corta) celas de unas pocas hectáreas realizadas con el fin de crear

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 613

Figura 27.13 | Productos que se Frutos y frutos secos Ramas: Pasta de papel
derivan de los bosques. Combustible
Follaje: Aceites Carbonilla
Extractos Taninos
Decoraciones Tinte
Alcohol de madera (Metanol)
Corteza: Taninos
Tinte Palos
Fármacos Pilares
Aceites Postes
Troncos: Madera
Savia: Azúcar y almíbar
Revestimientos
Resina: Goma de mascar Contrachapado
Pomadas Armarios
Perfumes
Aromatizantes Tocón: Revestimientos
Resinas Aguarrás
Adhesivos Carbonilla
Fármacos Brea
Aceite de pino
Raíces: Té y aceites
Pipas de fumar

hábitats para especies salvajes que requieran aperturas dentro

del bosque (véanse los Apartados 19.2 y 19.3). La gestión rea-

lizada tras la tala varía ampliamente en las áreas en las que se

realiza corta a matarrasa. Cuando a los bosques naturales se

les realiza la corta a matarrasa, normalmente no existe una

gestión de seguimiento. Se deja que el bosque se regenere

naturalmente a partir de las semillas y los retoños existentes

en el lugar y a partir de las semillas de los bosques adyacentes.

Sin una gestión de seguimiento, las áreas en las que se llevó a

cabo la corta a matarrasa pueden ser gravemente afectadas

por la erosión, la cual afecta a su posterior recuperación y a

las comunidades acuáticas adyacentes.

La corta a matarrasa es una práctica típica en las plan-

taciones forestales, pero en estos lugares existe un segui- Figura 27.14 | Ejemplo de cortas sucesivas.
miento intensivo después de la corta. El material vegetal

que no es recolectado (ramas, hojas y agujas) normalmen-

te se quema para aclarar el lugar y plantar de nuevo. Tras el

aclarado, se plantan plantones y se aplica fertilizante para El sistema de cortas sucesivas se asemeja al de la corta

impulsar su crecimiento. A menudo se utilizan herbicidas a matarrasa en varios aspectos, dado que generalmente no

para frenar el crecimiento de malas hierbas que puedan quedan árboles suficientes como para afectar al microclima

competir con los plantones por los recursos. necesario para el desarrollo de las plántulas en el área tala-

El sistema de árbol madre o de cortas sucesivas es un da. La ventaja de esta forma de corta es que la fuente de

método de regeneración del bosque por medio de la elimina- semillas para la regeneración no se encuentra limitada a las

ción de todos los árboles de un área excepto un pequeño áreas adyacentes. Esto puede resultar en una mejor distri-

número de árboles de los que se apartan las semillas (Figu- bución (o reserva) de plantones, como también en una

ra 27.14). Los árboles no talados deben ser la principal fuen- mezcla de especies más conveniente.

te de semillas para la regeneración natural después de la cor- Como cualquier sistema de silvicultura, las cortas sucesi-

ta. Estos árboles pueden encontrarse dispersos de forma vas requieren una planificación minuciosa para que resulten

uniforme o bien pueden concentrarse en pequeños grupos, y efectivas. Los árboles que se dejan en el lugar deben ser lo

pueden o no ser talados en el futuro. suficientemente fuertes como para resistir vientos y deben

www.FreeLibros.org|614 Novenaparte Ecologíahumana

ser capaces de producir semillas viables; las condiciones del 300

suelo deben ser propicias para la generación de plántulas Volumen de madera que 250 Ventana operable
(esto puede requerir un tratamiento preparatorio durante o puede talarse (m3)

después de la tala); y puede ser necesaria una gestión de 200
seguimiento para establecer plenamente la regeneración.

En la corta selectiva, se extrae únicamente algún árbol 150

maduro o grupos de árboles diseminados a lo largo del bos- 100
que. La corta selectiva produce sólo pequeñas aperturas o

espacios en la zona de copas. Aunque esta forma de reco- 50 25 50 75 100
lección de madera puede minimizar la escala de perturba- 0 Edad del grupo de árboles
ción dentro del bosque a partir de la eliminación directa de
árboles, la red de senderos y caminos necesaria para pro- (a)
porcionar el acceso puede ser una fuente importante de

perturbación (tanto para las plantas como para el suelo).

Además, la corta selectiva puede provocar cambios en la Pies por m3 14 La cantidad de pies
composición de las especies y en la diversidad, dado que 12 por m3 disminuye a medida
sólo algunas especies son selectivamente extraídas. 10
que el tamaño promedio
Sin tener en cuenta las diferencias en el método de ges-
tión usado, se pueden establecer unos principios generales de los árboles aumenta
con respecto a la silvicultura sostenible. Los árboles de los

bosques funcionan de la forma descrita en el Capítulo 11 8
(Apartado 11.3) respecto a la competencia de poblaciones

vegetales. Tanto si son plantados como plantones o por 6
regeneración natural, la generación de un bosque comien- 0 25 50 75 100
za con una población de individuos pequeños (plántulas)

que crecen y compiten por los recursos esenciales de la luz, (b) Edad del grupo de árboles
el agua y los nutrientes. A medida que la biomasa del bos-

que aumenta, la densidad de árboles disminuye, ya que el Figura 27.15 | La determinación del momento en el que un grupo
tamaño promedio de los árboles aumenta como resultado de árboles se encuentra listo para su tala (ventana operable) se
del autoaclarado (Figura 27.15; también véanse el Aparta- basa en dos criterios: (1) el volumen comercializable de madera por
do 11.4 y la Figura 11.8). Para que una zona de bosque sea hectárea (m3/ha) y (2) el tamaño promedio de árboles medido
considerada adecuada para ser cortada económicamente en número de árboles (pies) por metro cúbico (el número de
hablando (en un estado operativo), deben satisfacerse los árboles necesarios para llenar un metro cúbico de volumen
umbrales mínimos de volumen de tala de madera por hectá- de madera). En el ejemplo de arriba, las líneas horizontales
rea y tamaño promedio de árboles (véase la Figura 27.15), los entrecortadas representan las limitaciones de (a) el volumen
cuales variarán en función de las especies. En la silvicul- mínimo de madera comercializable de 100 m3/ha y (b) el
tura, para un conjunto dado de umbrales (volumen de ma- tamaño mínimo de árbol promedio de 9 pies/m3. Las líneas
dera y tamaño promedio de árboles), la densidad inicial del verticales entrecortadas indican la etapa más temprana
en la cual ambas limitaciones se satisfacen.

bosque (densidad de plantación) puede controlarse para

influir en el momento en el cual el bosque se encuentra lis- menudo crecen en plantaciones muy controladas en las que

to para ser talado (Figura 27.16). los árboles pueden separarse para reducir la competencia y

Cuando los árboles se talan, debe pasar una cantidad de se fertilizan para maximizar las tasas de crecimiento. Los

tiempo suficiente para que el bosque pueda repetir el pro- árboles que se talan para la obtención de madera necesitan

ceso de nuevo. Para un rendimiento sostenible, el período un período de rotación mucho mayor. Las especies caduci-

de tiempo entre talas debe ser suficiente para que el bosque folias de maderas duras utilizadas para la producción de

recupere el nivel de biomasa que poseía en el momento de muebles a menudo tardan más tiempo en crecer y pueden

la tala anterior (véase la Figura 27.4). El tiempo de rotación necesitar un período de rotación de 80 a 120 años. La silvi-

depende de distintos factores relacionados con las especies cultura sostenible de estas especies funciona mejor en áre-

de árboles, las condiciones del lugar, el tipo de gestión y el as amplias en donde distintas porciones de tierra pueden

uso que se le dará a los árboles que sean talados. La made- mantenerse en distintas clases de edad.

ra que se utilizará para fabricar productos de papel (ma- Como en los cultivos agrícolas, una cantidad importante

dera para pulpa), postes para cercas y mástiles, se tala a de nutrientes se eliminan del bosque cuando éstos se talan y

partir de especies de crecimiento rápido, lo que permite un se extraen los árboles (véase la Tabla 27.1). La pérdida de nu-

período de rotación menor (15-40 años). Estas especies a trientes de la biomasa vegetal es, a menudo, agravada por las

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 615

Volumen comercializable (m3/ha) 300 forestal aumenta la cantidad de radiación (incluida la luz
250 Cantidad inicial solar directa) que llega a la superficie del suelo. El conse-
200 25 50 75 100 de árboles/ha cuente aumento de las temperaturas del suelo promueve la
150 Edad del grupo de árboles (años)
100 descomposición de la materia orgánica que queda en el sue-
4000 lo (véase el Apartado 21.4), y esto resulta en un aumento en
50
0 las tasas de mineralización neta (véase el Apartado 21.5)
2000 (Figura 27.17). Este aumento en la disponibilidad de nu-
(a)
trientes en el suelo ocurre paralelamente a una baja deman-
500 da de nutrientes, dado que las plantas han sido retiradas y la

producción primaria neta es baja. Como resultado, existe un
aumento dramático en la filtración de nutrientes desde el
suelo hacia las aguas subterráneas y superficiales (Figu-
ra 27.18). Esta exportación de nutrientes desde el ecosiste-

18 Producción de nitrato (mg/g suelo/mes) 15
16
Pies por m3 14 Cantidad inicial Tala a matarrasa
12 de árboles/ha Árboles no talados (referencia)
10
4000 10
8 500 2000
6
4 25 50 75 100 5
0 Edad del grupo de árboles (años)

(b)

Figura 27.16 | Efectos de la densidad inicial de árboles 0
en el momento de su adecuación a la tala (ventana operable). MMJ SN J MM J S N
Como en la Figura 27.15, las líneas horizontales entrecortadas
representan las limitaciones de (a) el volumen mínimo de 1982 1983
madera comercializable de 100 m3/ha y (b) el tamaño mínimo
de árbol promedio de 9 pies/m3. Las líneas verticales Tiempo
entrecortadas indican la etapa más temprana en el cual ambas
limitaciones se satisfacen. Obsérvese que la densidad de Figura 27.17 | Comparación de la producción de nitrato (NO −) tras
plantación intermedia de 2.000 árboles por hectárea posee 3
la ventana operable más temprana. (Adaptado de Orizens y cols. 1983.)
la tala de una plantación de pino palurdo (Pinus taeda) en

el sudeste de los Estados Unidos. La información de un área con

un grupo de árboles control (no talados) se compara con otra en la

que se ha realizado una tala a matarrasa. (Adaptado de Vitousek 1992.)

pérdidas generadas por la erosión del suelo y distintas prácti-

cas de gestión posteriores a la tala; particularmente el uso de Nitrato (kg/ha) 600 Cuenca no talada
fuego (véase Perfil de investigador: Deborah Lawrence). La 500 Cuenca talada
reducción de nutrientes disminuirá el crecimiento vegetal, lo

que hará necesario un mayor período de rotación para las 400
talas posteriores o causará una reducción en el rendimiento 0
del bosque si el período de rotación no se modifica. Los encar-

gados del bosque a menudo contrarrestan la pérdida de 1963-1964 1966-1967 1969-1970 1972-1973 1975-1978
nutrientes mediante el uso de fertilizantes químicos, lo que
crea otros problemas ambientales para los ecosistemas acuá- Figura 27.18 | Cambios temporales en la concentración de nitrato
ticos adyacentes (véanse los Apartados 23.4 y 27.7). de las aguas de los arroyos a los que vierten dos cuencas
hidrográficas forestales en Hubbard Brook, New Hampshire.
Además de la eliminación de nutrientes directamente El bosque en una de las cuencas fue talado, mientras que el otro
a partir de la extracción de la biomasa, la tala de árboles bosque se mantuvo sin perturbaciones. Obsérvese el gran aumento
también puede provocar el transporte de nutrientes desde en la concentración de nitrato en el agua del arroyo de la cuenca
el ecosistema mediante la alteración de procesos involucra- talada. Este aumento se debe al incremento en la descomposición
dos en la circulación interna. La eliminación de árboles y la mineralización del nitrógeno tras la eliminación de los árboles.
mediante la corta a matarrasa y otras prácticas de gestión El nitrógeno luego se filtró hacia el agua superficial y subterránea.

(Adaptado de Likens y Borman 1995.)

www.FreeLibros.org|616 Novenaparte Ecologíahumana

ma es consecuencia del desacople de los procesos de libera-

ción de nutrientes en la descomposición y la absorción de

nutrientes en la producción primaria neta.

El rendimiento sostenible es un concepto clave en la

silvicultura y es practicado hasta cierto grado por gran-

des compañías madereras y por agencias federales y esta-

tales de silvicultura. Pero muy a menudo el acercamiento

industrial al rendimiento sostenible se basa en cultivar

árboles de la misma forma que si fuera una cosecha antes

que en mantener el ecosistema del bosque. Su acerca-

miento administrativo es una forma de agricultura en la

cual los árboles se cultivan como en una cosecha: se tala,

se aplican herbicidas, se plantan plantones o semillas de

una única especie, se tala, y se planta de nuevo. Las prác-

ticas de tala en algunos bosques nacionales, específica-

mente en el Noroeste del Pacífico y el Bosque Nacional de

Tongass en Alaska, difícilmente se incluirán en una ges-

tión de rendimiento sostenible cuando la madera se ven-

de a costes bajos establecidos por el gobierno para cubrir

el cupo de tala determinado por la política. Y la tala de

bosques es aún más extensiva en los bosques del Norte de

Canadá, especialmente en British Columbia (Figura 27.19), Figura 27.19 | Fotografía de tala a matarrasa a gran escala
y en grandes áreas de Liberia. Dado que la oferta de ma- en British Columbia tomada desde el trasbordador espacial.

dera disminuye en el Noroeste del Pacífico, las industrias

madereras que se mudaron hacia el Este cuando se agota-

ron los árboles caducifolios de maderas duras y de los bos- 27.10 | La explotación de las pesquerías
ques de pinos del Este en los estados de la zona de lagos ha llevado a la necesidad de su gestión
se están moviendo de nuevo hacia el Este para explotar

los nuevos bosques de caducifolios de maderas duras, Aunque la llegada de la agricultura hace unos 10.000 años

especialmente el rico y diverso bosque central de caduci- ha servido para reducir la dependencia de los seres huma-

folios. Desde Virginia y el Este de Tennessee hacia Arkan- nos a las poblaciones naturales, más del 80 por ciento de

sas y Alabama, las compañías madereras han construido toda la pesca comercial de peces y mariscos proviene de la

más de 140 astilleros altamente automatizados que asti- pesca de poblaciones naturales de los océanos (71 por ciento)

llan árboles de todos los tamaños para pulpa de papel y y de canales y ríos (10 por ciento).

tableros de aglomerado. Para alimentar a los astilleros se Existen numerosos informes históricos de sobreexplota-

requiere la tala de 500.000 ha anualmente. La crecien- ción y disminución de poblaciones, pero no fue sino hasta

te demanda de madera ha incrementado los precios de la finales del siglo XIX que se hizo un esfuerzo para gestionar

madera, y a su vez se ha aumentado la tala. La tasa de tala los recursos de pesca para asegurar su continuidad. En ese

es totalmente insostenible. Dada la creciente demanda de momento, las amplias fluctuaciones en la pesca en el Mar

madera, la gestión para el rendimiento sostenible ha que- del Norte comenzaron a generar un impacto económico en

dado apenas reducida a pequeñas parcelas de tierras pri- la industria comercial pesquera. Los debates que surgieron

vadas. se basaban en la discusión acerca de la causa de la dismi-

El problema de la silvicultura de rendimiento sosteni- nución y si la pesca comercial tuvo algún impacto en la po-

ble es su enfoque económico hacia el recurso y la falta de blación de peces. Algunas personas argumentaban que la

visión del bosque como comunidad biológica. Un grupo extracción de peces no había tenido efecto en la reproduc-

de árboles cuidadosamente gestionado, a menudo reduci- ción, otros sostenían que sí. No fue hasta que un biólogo

do a una o dos especies, no es un bosque desde un punto marino danés, C. D. J. Petersen, desarrolló un método para

de vista ecológico. Un bosque regenerado de forma natural estimar el tamaño de la población basado en la técnica del

raramente soportará la diversidad de formas de vida que se etiquetado, la liberación y la recaptura, cuando los biólogos

encuentra en los bosques viejos (véase el Apartado 17.6 y la pudieron realizar algunas valoraciones acerca de la po-

Figura 17.13), y definitivamente no lo hará un bosque blación de peces. Junto con la información proveniente de

plantado. En el momento en el que los árboles llegan a su sondeos de huevos y el envejecimiento de los peces de la

madurez económica o financiera (basada en su tipo de ro- pesca comercial, estos estudios sugirieron que, en efecto,

tación), se talan de nuevo. la sobrepesca era la culpable. Pero el debate continuó y justo

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 617

Perfil de investigadores | Deborah Lawrence

Departamento de Ciencias Ambientales

Universidad de Virginia, Charlottesville, Virginia

Durante cientos de años, los habitantes de Kembera en West trientes como el P
desde la superficie
Lalimantan, Indonesia han estado practicando la misma forma del suelo. Para
de rotación de cultivos. Un área de selva de aproximadamente comprender las
1 ha de tamaño se despeja de toda su vegetación (Figura 1). limitaciones de P en
Tras secarse durante varias semanas, se limpian los desechos. la sostenibilidad a
Con la llegada de las lluvias, se planta el campo con arroz y largo plazo de la
unos pocos cultivos de vegetales. Este tipo de agricultura de agricultura
montaña no supone una labranza, ni irrigación, ni entradas de la región, fue
químicas. Al cultivo de arroz se le quita las malas hierbas a necesario para
mano de una a tres veces durante el período de crecimiento de Lawrence cuantificar
5 a 6 meses. Se obtiene un cultivo de arroz al año y, aunque los la influencia del proceso de rotación de los cultivos en la diná-
terrenos se utilizan a veces durante un segundo año, los cam- mica del P del suelo.
pos se abandonan generalmente después de la primera cose-
cha. Tras el abandono, la parcela se regenerará como bosque Los incendios transfieren nutrientes desde la vegetación y la
secundario. Después de un período de recuperación (ciclo de materia orgánica de la superficie hacia el suelo. Cuando la tem-
barbecho) que dura aproximadamente 20 años, el área está lis- peratura se eleva hacia niveles altos, ocurre la piromineraliza-
ta para ser despejada y plantada de nuevo. ción, y ésta provoca la transformación de formas orgánicas de P
en formas inorgánicas (minerales) disponibles para ser absorbi-
¿Son estás prácticas de uso de la tierra sostenibles? y ¿qué das por las plantas. Dependiendo de la intensidad del fuego,
impacto tienen en la diversidad biológica de la región? Estas Lawrence descubrió que hasta el 55 por ciento del total de las
son preguntas pronunciadas por la ecóloga Deborah Lawren- reservas de P se pierden en la atmósfera en forma de humo, aun-
ce, del Departamento de Ciencias Ambientales de la Universi- que buena parte de ella será redistribuida en todo el paisaje más
dad de Virginia. que perderse completamente por el bosque. Además, hasta el 50
por ciento del P mineral depositado durante el incendio se per-
El área que rodea el pueblo Kayak de Kembera, al Oeste de derá a través de la erosión del agua y el viento o a través de las fil-
Kalimantan, ha sido la zona de trabajo de Lawrence y se ha traciones. Además de las pérdidas de P del suelo durante la
centrado en el impacto de la agricultura tradicional en los preparación del terreno para plantar, la quema provoca un gran
recursos del suelo. La disponibilidad del fósforo (P) es a menu- aumento inmediato en el P orgánico disponible, lo que promue-
do una limitación importante en la producción agrícola de los ve el crecimiento de las plantas de arroz. La cosecha del arroz,
trópicos. Su disponibilidad se controla por la meteorización sin embargo, representa una mayor pérdida de P, lo que reduce
del fósforo contenido en rocas y minerales y la rápida absor- las reservas del suelo. Esas pérdidas de P del suelo durante la
ción y adsorción de P por los abundantes minerales de hierro preparación de los campos y la cosecha de los cultivos, son gran-
y aluminio de los suelos tropicales (véase el Apartado 5.10) des en comparación con la entrada de P al suelo a través del pro-
impidiendo su libre movimiento a través de la solución del ceso de meteorización. Dados estos hechos, se podría extraer la
suelo hacia las raíces de las plantas. Además, las intensas hipótesis de que una disminución del P total con cada ciclo de
lluvias dan como resultado una importante filtración de nu- cultivo consecutivo, influyen no sólo en el potencial para la pro-
ducción agrícola a largo plazo, sino también a los procesos del
Figura 1 | Vista aérea de una parcela despejada para la crecimiento secundario del bosque (regeneración del bosque).
plantación.
Para estudiar esta hipótesis, Lawrence emprendió un
estudio para examinar parcelas de tierra alrededor del pueblo
de Kembera, que habían sido utilizadas exclusivamente para
la rotación de cultivos durante casi 200 años. Para determinar
los cambios a largo plazo del P del suelo, tomó una muestra de
una parte superficial de 30 cm del suelo en 24 lugares que
representan un gradiente de cultivos, desde cero (bosque pri-
mario) a 10 o más ciclos previos de cultivo de roza y quema y
barbecho. De cada sitio, se recolectaron 30 muestras de pro-
fundidad del suelo y cada muestra fue dividida según la pro-
fundidad (0-2,5 cm, 2,5-15 cm, y 15-30 cm).

Los resultados de los análisis fueron sorprendentes. Más
que disminuir, el P total del suelo aumentó con cada ciclo de
cultivo sucesivo a través de los primeros cuatro ciclos (apro-
ximadamente 80 años) (Figura 2), y manteniéndose relativa-

www.FreeLibros.org|618 Novenaparte Ecologíahumana

750 100

P total (kg/ha)
Raíces finas más profundas

observadas (cm)
500 75

250
50

00 1 2 3 4 25

Historial de cultivo 0 10-19 20-29
(número de ciclos de barbecho) Primarias 1-9 años años

Figura 2 | Cambios en las reservas de fósforo en los 30 cm años
superficiales del suelo durante los primeros cuatro ciclos de
cultivo. Los valores que se muestran son un promedio Figura 3 | Profundidad máxima de raíces finas observadas
de desviación estándar ± 1 para 6 parcelas de suelo arenoso. como función de la edad forestal. Las raíces más profundas se
definen como el punto medio de los horizontes del suelo en
mente constante a partir de allí. ¿Cómo podría suceder esto, donde se encuentran las raíces. Los datos surgen de dos sitios
dadas las grandes pérdidas asociadas con el despeje y a la recientemente despejados de bosques primarios y 17 sitios de
cosecha? Para comprender la forma en la que se incrementó bosques secundarios en barbecho con 1-28 años desde
el P en los 30 cm superiores del suelo a través del tiempo, el despeje.
Lawrence examinó los procesos de barbecho entre períodos
de cultivo, durante los cuales ocurre el proceso de creci- Más allá del incremento total de P en los 30 cm superficiales
miento del bosque. del suelo observados durante los primeros cuatro ciclos de culti-
vo, las pérdidas potenciales de P a través de la erosión y las cose-
Tras el abandono, los nutrientes se acumulan en la bioma- chas establecen que la futura producción de arroz dependerá de
sa del bosque secundario antes que las reservas del suelo co- la adquisición continua de P de un perfil del suelo más profundo
miencen a incrementarse. El P del suelo absorbido por los y, por lo tanto, mantendrá los críticos y necesarios períodos de
árboles vuelve de nuevo a la superficie del suelo a través de las barbecho para la regeneración de reservas de nutrientes en la
hojas secas y su consecuente descomposición y mineraliza- superficie del suelo. En muchas partes de Indonesia, sin embar-
ción. Tras examinar la distribución vertical de raíces en las par- go, las rotaciones de cultivo reducen la longitud de los periodos
celas de estudio, comienza a surgir una posible explicación de barbecho debido a las presiones del crecimiento de la pobla-
sobre el incremento observado de P en la superficie del suelo a ción y arriesgan potencialmente esta forma sostenible de pro-
través del tiempo. Las especies de árboles que colonizan los ducción agrícola que por tanto tiempo ha mantenido a las
bosques secundarios tienen raíces más finas y más profundas
en el perfil del suelo que las especies que dominan el bosque poblaciones de la región.•
primario (no despejado) (Figura 3). Son estas raíces finas las
responsables de la mayoría de los nutrientes absorbidos por el Bibliografía
suelo. La máxima profundidad observada de las raíces finas en
el bosque secundario es de 50 cm, en comparación con los 20 Lawrence, D., and W. H. Schlesinger. 2001. Changes in soil phos-
del bosque primario. Esto sugiere que el incremento del P total phorus during 200 years of shifting cultivation in Indonesia.
tras el cultivo y el ciclo de barbecho es el resultado del «bom- Ecology 82:2769-2780.
beo de nutrientes». Como las raíces finas se ubican más pro-
fundamente en el perfil del suelo toman P, se incorpora a los Lawrence, D., D. R. Peart, and M. Leighton. 1998. The impact of
tejidos vegetales mientras el bosque secundario crece durante shifting cultivation on a rainforest landscape in West Kali-
el período de barbecho. El P orgánico en forma de tejido vege- mantan: Spatial and temporal dynamics. Landscape Ecology
tal en senectud se deposita posteriormente en la superficie del 13:135-148.
suelo, donde se libera finalmente como P inorgánico. Por lo
tanto, las raíces profundas y la muerte periódica del bosque 1. ¿Cuáles son los impactos posibles además de la alteración
(con cada quema) son propensas a estimular la transferencia de la disponibilidad de los nutrientes del suelo que se pue-
de P inorgánico hacia la superficie y P orgánico (en forma de den producir con estas prácticas culturales en los ecosis-
raíces finas) hacia los horizontes más profundos del suelo. temas de bosques tropicales de la región?

2. ¿Cómo influye en la disponibilidad de P en el suelo (tanto en
su forma orgánica como mineral), la práctica de la quema de
un lugar para la preparación de éste para la siembra?

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 619

después de la Primera Guerra Mundial la polémica se dejó a Las especies caracterizadas por una tasa muy elevada de
un lado. crecimiento poblacional con frecuencia pierden gran parte
de su producción por una mortalidad altamente indepen-
Durante la guerra, la pesca en el Mar del Norte había diente de la densidad, la que recibe la influencia de las
cesado. Tras la guerra, los pescadores notaron aumentos variaciones en el ambiente físico, como los cambios en la
considerables en la captura. Los biólogos marinos sugirie- temperatura (véase el Apartado 11.12). El objetivo del con-
ron que el regreso a la pesca reduciría nuevamente el tama- trol de estas especies es reducir el «desperdicio» tomando a
ño de la población, y la pesca se estabilizaría y finalmente todos los individuos que de otro modo se hubieran perdido
disminuiría con la sobreexplotación. Sus predicciones fue- debido a la mortalidad natural. Este tipo de población es
ron correctas, y con el tiempo, la atención giró hacia la sos- difícil de controlar. Las reservas pueden reducirse si los
tenibilidad de la captura. patrones anuales de reproducción se interrumpen debido a
las condiciones ambientales. Un ejemplo de esto puede ver-
El objetivo de la captura sostenible a largo plazo ha sido se en la sardina del Pacífico (Sardinops sagax). La explota-
el pilar de la ciencia de las pesquerías en la mitad del siglo ción de la población de la sardina del Pacífico en las décadas
pasado. Un concepto central de captura sostenible es el de 1940 y 1950 modificó las estructuras de edad de la pobla-
modelo logístico de crecimiento poblacional presentado en ción a clases más jóvenes. Antes de la explotación, la repro-
el Capítulo 10 (Apartado 10.10). Bajo las condiciones del ducción estaba distribuida entre las primeras cinco clases
modelo logístico, la tasa de crecimiento intríseco (el núme- de edad (años). En la población explotada, este patrón de
ro total de nuevos organismos producidos por año) es baja reproducción cambió y cerca del 80 por ciento de la repro-
cuando la población es pequeña (Figura 27.20). También es ducción estuvo asociada con las dos primeras clases de
baja cuando una población se acerca a su capacidad de car- edad. Dos años consecutivos de fracaso en la reproducción
ga (K) debido a procesos de los que depende la densidad ambientalmente inducida (resultado de variaciones climá-
tales como la disponibilidad de alimentos. Las poblaciones ticas naturales asociadas con la ENOS; véase el Aparta-
de tamaño intermedio tienen la mayor capacidad de creci- do 3.9) causaron un colapso en la población, del cual las
miento y la posibilidad de producir los peces más captura- especies nunca se recuperaron (Figura 27.21).
bles por año. La comprensión clave de este modelo es que
las pesquerías pueden optimizar la captura de una especie La captura sostenible requiere una comprensión deta-
en particular, manteniendo a la población en un nivel inter- llada de la dinámica de la población de las especies de
medio y capturando a las especies a una tasa igual a la tasa peces. Recordemos del Capítulo 10 que la tasa intrínseca
de crecimiento anual. Esta estrategia fue denominada ren- de crecimiento de la población r es una función de las
dimiento máximo sostenible (véase Cuantificando la ecolo- tasas de natalidad y mortalidad específicas de la edad. Des-
gía: Rendimiento máximo sostenible). afortunadamente, el enfoque habitual del rendimiento
máximo sostenible fracasa en la forma de considerar ade-
En efecto, el concepto de rendimiento sostenible es un cuadamente las clases de tamaño y edad, las tasas diferen-
intento de ser un «depredador inteligente». El objetivo es ciales de crecimiento entre ellas, las proporciones sexuales,
mantener la población de presas a una densidad en la que la supervivencia, reproducción e incertidumbres ambienta-
producción de nuevos individuos simplemente compense les, todos datos difíciles de obtener. Se suma al problema
la mortalidad representada por la captura. Cuanto mayor es la naturaleza de propiedad común de los recursos. Como
la tasa de aumento de la población, mayor será la tasa de
captura que produzca el rendimiento máximo sostenible.

Figura 27.20 | Si suponemos que la N dN
tasa de crecimiento de la población dt
de peces sigue el modelo logístico K
presentado en el Capítulo 10 K rN (1 – N )
[dN/dt = rN (1 − N/K)], (a) en 2 K
ausencia de actividad pesquera, la
población crecerá hasta la
capacidad de carga, K.
(b) La relación entre la tasa de
crecimiento de la población, dN/dt,
y el tamaño de la población, N, toma
la forma de una parábola,
alcanzando un valor máximo a un
tamaño de población de N = K/2.

tN
KK

(a) (b) 2

www.FreeLibros.org|620 Novenaparte Ecologíahumana

Captura (miles de toneladas) 800

Todas las
600 especies

Eperlano

400 Perca amarilla
Lucioperca canadiense,

200 ojizarco, lucio del Norte
Bagre

1920 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 108 Arenque de lago
Año Captura 106 Corégono de lago
de peces 104 Esturión de lago
Figura 27.21 | Captura anual de la sardina del Pacífico a lo largo Trucha de lago
de la Costa del Pacífico, en Norteamérica. La captura excesiva, los 1850 1900 1950
cambios ambientales y un incremento en la población de una Año
especie de peces competidores, la anchoa, dio como resultado un
colapso en la población. (Adaptado de Murphy, 1966.) Figura 27.22 | Captura anual de especies de peces individuales
y todas las especies combinadas, efectuadas por la pesquería
no pertenecen a nadie, cada uno debe usarlos como le pa- comercial del Lago Erie desde 1920. La escala vertical es
rezca adecuado. logarítmica (Adaptado de Regier y Hartman 1973). Diríjase a
en www.ecologyplace.com para explorar los datos globales
de la pesca excesiva.

Quizás el mayor problema con los modelos de captura

sostenible es que fracasan en incorporar los componentes

más importantes de la explotación de la población: el eco- nado eufemísticamente bycatch (captura accidental de pes-
nómico (véase el Apartado 27.12). Una vez que comienza la ca). Al emplear grandes redes de deriva que abarcan kilóme-
explotación comercial, la presión se centra en incrementar- tros cuadrados de océano, los pescadores atrapan no sólo las
la para mantener la infraestructura económica subyacente. especies comerciales que buscan sino también una am-
Los intentos de reducir la tasa de explotación encuentran plia variedad de otro tipo de vida marina, entre las que se in-
una fuerte oposición. Se argumenta que la reducción signi- cluyen las tortugas marinas, los delfines y muchas otras
ficará desempleo y la quiebra de la industria, que de hecho especies. Los pescadores descartan las que no necesitan, de-
el esfuerzo de captura debería aumentar. Este argumento volviéndolas al mar. Sólo los peces que se descartan confor-
no tiene demasiada visión de futuro. Un recurso que se ha man la cuarta parte de la captura anual marina. En 1995, en
usado demasiado fracasará y los medios de vida que sos- la zona Noroeste del Pacífico, de las 27 toneladas de peces
tiene colapsarán porque, a la larga, los recursos se reduci- capturados, 9 toneladas fueron presas de captura accidental.
rán. El hecho se demuestra en las plantas procesadoras de Los efectos ecológicos de este bycatch pueden ser enormes.
pescado abandonadas y en las oxidadas flotas pesqueras. Con Debido a que gran parte del bycatch consiste en ejemplares
la explotación conservadora, los recursos podrían man- jóvenes y de escaso tamaño de las especies comerciales, la
tenerse. práctica puede afectar seriamente el futuro de esas pesque-

rías. La eliminación o reducción de otras especies puede
alterar la naturaleza de las interacciones dentro de la comu-

27.11 | La gestión de las pesquerías nidad (véase el Apartado 17.3). Tales disturbios pueden afec-
requiere una aproximación tar las cadenas tróficas de los ecosistemas oceánicos y
a los ecosistemas alterar el funcionamiento del ecosistema pelágico.

La historia de la pesquería en el lago Erie ilustra este

Otro problema con el concepto de captura sostenible es que punto (Figura 27.22). Antes de la guerra de 1812, el lago,
la gestión tradicional de las poblaciones, especialmente la cuyas orillas eran poco habitadas, contenía abundante canti-
que se lleva a cabo en las pesquerías considera las reservas dad de pescado blanco (Coregonus clupeaformis), trucha de

de especies individuales como unidades biológicas únicas lago (Salvelinus namaychush), lucio azul (Stizostedion

más que componentes de un sistema ecológico mayor. vitreum), lucioperca canadiense (Stizostedion canadense) y

Cada reserva se gestiona de forma que se obtenga el máxi- arenque de lago (Coregunus artedii). Después de la guerra, la
mo rendimiento económico, pasando por alto la necesidad población humana del lugar aumentó rápidamente y, de

de dejar una determinada porción de individuos para que igual modo, creció la explotación de los recursos pesqueros.

continúen cumpliendo su papel ecológico dentro de la La pesquería de subsistencia se convirtió en una próspera

comunidad, sea como depredador o como presa. Esta acti- industria hacia 1820. Durante los 70 años que siguieron, el

tud promueve un tremendo problema de descarte, denomi- rápido aumento en los transportes, los botes pesqueros, los

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 621

Cuantificando la ecología 27.1 | Rendimiento máximo
sostenible

Cuando se extraen recursos renovables, el objetivo es equilibrar rN (1 − N/K) = qEN

las ganancias económicas máximas mientras al mismo tiempo Al resolver esta ecuación, veremos que tiene dos solu-
se permite la regeneración de los recursos para el futuro (soste- ciones:
nibilidad). El concepto de rendimiento sostenible requiere sólo
que la tasa de extracción no supere a la tasa a la que el recurso N* = K (1 − qE/r)
pueda regenerarse (recuperarse a los niveles anteriores a la N* = 0
extración). Sin embargo, el que realiza la gestión de recursos
generalmente busca identificar el rendimiento máximo soste- La segunda solución corresponde a la extinción de la
nible: el mayor promedio de captura o rendimiento que puede población de peces.
tomarse de manera continuada de una reserva (población) bajo
las condiciones ambientales existentes. Los valores de N* para una población de peces con valores
constantes de r y K variarán dependiendo del esfuerzo pesque-
Consideremos una población de peces que crece del modo ro (qE). Utilizando los dos valores de N* que corresponden a
descrito por el modelo logístico de crecimiento de la pobla- un esfuerzo pesquero determinado (valor de qE), podemos
ción presentado en el Capítulo 10 (Apartado 10.10) y que va a trazar una línea que representa la tasa de captura (qEN como
ser capturada. Podemos incorporar el efecto de la pesca en la una función de N) sobre el gráfico que se muestra en la Figu-
población (N) de un modo similar al que se utiliza para mode- ra 27.20b (Figura 1a). Para valores de N superiores a N* la tasa
lar la influencia de la depredación en las poblaciones presa de captura (qEN) es mayor que la tasa de crecimiento de la
(véase el Apartado 14.2) población [rN (1 − N/K)] y la población disminuye. Si la tasa
de captura es menor que la tasa de crecimiento de la pobla-
Cambios en el tamaño de Modelo logístico Esfuerzo ción, la población aumenta (Figura 1b). En ambos ejemplos,
la población (dN de crecimiento de la pesca la población vuelve a una densidad de N*. Si seguimos incre-
mentando el esfuerzo pesquero (mortalidad) llegamos final-
cambios en el tiempo (dt ) mente a un punto en el que la tasa de captura supera a la tasa
de crecimiento para todas las densidades (N) y la población se
dN/dt [rN(1 − N K)] qEN dirige hacia la extinción (Figura 1c). La relación entre N* y
el esfuerzo pesquero (qE) puede observarse en la Figura 2.
Capturabilidad Tamaño de Cuando el esfuerzo pesquero es cero, la población estará en la
(término de eficiencia) la población capacidad de carga (K). El límite superior del esfuerzo pesque-
ro será cuando la tasa de mortalidad per capita debido al
Como en la depredación, la tasa de captura es el producto esfuerzo pesquero (qE) sea igual a la máxima tasa de creci-
de tres términos: densidad de la presa (N, población de peces), miento de la población per capita (r). Cada punto a lo largo de
una constante q que representa la eficiencia del depredador la línea que se muestra en la Figura 2 es el valor de N* para
(capturabilidad) y un término que representa el esfuerzo pes- un esfuerzo pesquero correspondiente (qE) en el cual la tasa
quero, E. El esfuerzo pesquero (E) funciona como un sustituto de crecimiento de la población pesquera sea igual a la tasa de
de la densidad de depredadores, y tiene en cuenta factores, captura, condición para el desarrollo sostenible.
como el tamaño de la flota y la extensión de la temporada. El
producto de capturabilidad y esfuerzo, qE, es la tasa de mortali- Por lo tanto, el desarrollo sostenible, Y, para cada punto es
dad pesquera; tiene la misma dimensión de r y cumplirá un
importante papel en lo que sigue. Y = qEN*

En ausencia de actividad pesquera, la población crecerá Utilizando esta ecuación, la relación entre el rendimiento
hasta la capacidad de carga (K) (Figura 27.20a). La relación y el esfuerzo se muestra en la Figura 3. El rendimiento ini-
entre la tasa de crecimiento de la población (dN/dt: el cambio cialmente aumenta con el esfuerzo, llegando al rendimiento
en N durante el intervalo de tiempo t) y el tamaño de la pobla- máximo sostenible (RMS).
ción toma la forma de una parábola (Figura 27.20b). En una
población de densidad cero, la tasa de crecimiento es asimis- Un mayor incremento en el esfuerzo pesquero disminuirá
mo cero. A medida que la densidad de la población se incre- el rendimiento a medida que la población sea sobreexplotada
menta, la tasa de crecimiento de la población aumenta, y se reduzca. En el rendimiento máximo sostenido, la captura
alcanzando su máximo a una densidad de población de la disminuye la población hasta un nivel en el cual las reservas
mitad de la capacidad de carga (K/2), denominada punto de restantes pueden reponer la cantidad que se ha retirado antes
inflexión. A medida que la densidad continúa aumentando
sobre este punto, la tasa de crecimiento de la población dis- del siguiente período de captura. •
minuye, llegando a cero, a medida que la densidad de la
población se aproxima a la capacidad de carga (N = K). 1. Basándose en los estudios (y ecuaciones) presentados arri-
ba, ¿cómo podría influir la reducción de la capacidad de
Para mantener una captura sostenible, la tasa de crecimien- carga (K) de la población de peces en el valor del rendi-
to de la población de peces debe ser igual a la tasa de captura: miento máximo sostenible (suponiendo que los valores de
r permanecen constantes?

www.FreeLibros.org|622 Novenaparte Ecologíahumana

dN N*

dt

Tasa de mortalidad

qEN por capturas K

( )rN1–N Tasa de crecimiento
K logístico en ausencia

de captura

0 N* K N 0 r qE
(a)
Densidad de la población Figura 2 | Relación entre el esfuerzo pesquero y la densidad
dN en la que la tasa de de población correspondiente en el rendimiento sostenible,
dt N*. Cuando el esfuerzo pesquero (qE) es muy bajo, o
crecimiento = tasa de captura corresponde a cero (no hay pesca) la población se acercará
a la capacidad de carga (K). La densidad de la población en el
qEN Tasa de captura rendimiento sostenible disminuye a medida que el esfuerzo
aumentada (qE) pesquero aumenta. Para que el rendimiento sostenible se
produzca, la tasa de captura no puede superar a la tasa
rN (1 – N ) máxima (intrínseca) de crecimiento de la población definida
K por r.

Y Rendimiento
máximo sostenible
(RMS)

0 N* K N
(b)

Nótese la menor densidad
en la captura sostenible

Figura 1 | (a) La relación entre la tasa de crecimiento de la 0 qE
población y la densidad de la población dN/dt para los dos r
componentes del modelo de población de peces con captura:
crecimiento logístico de la población [rN (1-N/K)] y mortalidad Figura 3 | Relación entre el esfuerzo pesquero (qE) y el
debido a la captura (qEN). La línea que describe la captura rendimiento (Y) bajo condiciones de rendimiento sostenible
supone un valor dado para el esfuerzo pesquero (qE). (Y = qEN*). La relación toma la forma de una parábola. Un
La densidad de la población a la cual la tasa de crecimiento es incremento en el esfuerzo aumenta el rendimiento sostenible
igual a la tasa de captura (captura sostenible) está marcada hasta un punto. Un mayor incremento en el esfuerzo disminuye
como N* sobre el eje x. Para las densidades de población el rendimiento mientras las reservas N* se vuelven cada vez
superiores a N* la captura supera a la tasa de crecimiento más sobreexplotadas y reducidas. El valor máximo de Y
y la población disminuye. Para las densidades inferiores a N*, (y el valor de esfuerzo correspondiente) es el rendimiento
la tasa de crecimiento de la población supera a la tasa máximo sostenible (RMS).
de captura y la densidad aumenta. (b) A medida
que el esfuerzo pesquero (valor de qE) aumenta, 2. Suponiendo que la capacidad de carga (K) permanece
la densidad correspondiente de la población constante, ¿cómo un incremento en r (tasa intrínseca de
disminuye. crecimiento) influiría en el valor del esfuerzo pesquero
(qE) en el rendimiento máximo sostenible?

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 623

Cuantificando la ecología 27.2 | Descontando el futuro

La mayoría de nosotros estamos familiarizados con el con- r es la tasa de descuento

cepto de tasas de interés. Si invertimos dinero como aho- VA = B1/(1 + r)
rro o en reservas, esperamos algún retorno futuro sobre 90,91 = 100/(1 + 0,1)
esas inversiones. La tasa de retorno se denomina tasa de
inversión, i. Podemos calcular el valor o los beneficios fu- En otras palabras, los 100$ que usted recibirá el año
turos (B) de nuestras inversiones utilizando el enfoque próximo tienen sólo un valor aproximado de 91$ a día de
simple que se explica a continuación: hoy (valor actual). ¿A qué se debe esto? Como hemos calcu-
lado anteriormente, 100$ invertidos hoy, valdrán 110$ el
Supongamos que invertimos 100$ a un tipo de interés año próximo. Usted habría recibido un beneficio de 110$
del 10 por ciento (expresado como 0,1). Podemos calcular al año siguiente por el valor actual de 100$.
nuestro benefico esperado un año después, B1 (el valor
futuro de nuestra inversión inicial de 100$), utilizando la El proceso de calcular el valor actual de algún benefi-
siguiente ecuación: cio futuro puede llevarse a cabo para cualquier período de
tiempo en el futuro, generalizando la ecuación presentada
Valor actual Tasa de interés Valor futuro anteriormente.

VA(1 + i) = B1 t es el número de
años en el futuro
El subíndice 1 se refiere al
tiempo futuro: 1 año VA = B1/(1 + r)t

El valor de nuestra inversión inicial después de 1 año Ahora podemos utilizar el enfoque del descuento para
es de 110$. calcular el valor actual de los beneficios esperado en deter-
minada cantidad de años. Suponiendo que esperamos recibir
Este mismo enfoque puede utilizarse en el caso con- un beneficio de 100$ por cada uno de los próximos 3 años.
trario, para calcular el valor presente de algún beneficio
esperado en el futuro. Digamos, por ejemplo, que usted Año 1 Año 2 Año 3
espera que le paguen 100$ dentro de un año. ¿Cuál es el va-
lor actual de ese beneficio (100$) que usted recibirá en el VA = B1/(1 + r)1 + B2/(1 + r)2 + B3/(1 + r)3
futuro? Nos referimos a este procedimiento como des- 248,68 = 90,91 + 82,64 + 75,13
cuento, y la tasa de interés ahora se denomina tasa de des-
cuento r. (Como estudiaremos más adelante, la tasa de El procedimiento de descuento es una importante
descuento no siempre es la misma que la tasa de interés). herramienta en la toma de decisiones económicas, en las
Ahora podemos reacomodar la ecuación presentada ante-
riormente para calcular el valor actual:

planes y técnicas de explotación y un mercado en expansión do, junto con la trucha de lago y el pescado blanco. La
aumentaron la tasa promedio de la captura al 20 por ciento intensidad de la pesca creció con los incentivos para
anual. Hacia 1890, este rápido desarrollo de la captura se ami- aumentar la producción durante la Primera Guerra Mun-
noró con la disminución de las reservas. Sin embargo, un dial y la introducción de una red de deriva, que podía dejar-
aumento en la intensidad de la pesquería, las mejoras en los se en el agua durante mucho más tiempo, haciendo la pesca
equipamientos y el importante ingreso de capitales mantu- más intensa que nunca. Ahora el ojizarco (Stizostedion
vieron el nivel de captura hasta fines de la década de los 50. vitreum vitreum), el lucio del Norte y la perca amarilla

El primero en desaparecer fue el esturión de lago (Aci- (Perca flavescens) se unieron a las filas de las especies
penser fulvescens) que en un principio se pescaba y se que- explotadas en exceso. Hacia 1960, las reservas de ojizarco y
maba en las costas, debido a que destruían las redes de lucio azul, habían disminuido comercialmente. La pesca
pesca. Más tarde fue explotado como un pescado de merca- ahora estaba dominada por la perca amarilla.

www.FreeLibros.org|624 Novenaparte Ecologíahumana

que los beneficios se obtienen durante un largo periodo. El segundo punto importante que se deduce de este
Por ejemplo, podemos comparar tres proyectos alterna- ejemplo es que la alternativa que aplaza los beneficios
tivos que proporcionan los mismos beneficios totales en hasta un momento posterior en el proyecto (Proyecto C)
un período de 5 años (150$) pero que difieren en el mo- es la elección menos atractiva desde el punto de vista
mento en que los beneficios se hacen efectivos. En el pro- económico. De esta forma, la práctica de descuento tiene
yecto A, los beneficios se cargan al comienzo y van sus consecuencias importantes en las generaciones futu-
disminuyendo en los años futuros. En el proyecto B, los ras. En la evaluación de proyectos alternativos los que
beneficios se distribuyen uniformemente a lo largo de los 5 toman las decisiones generalmente no suelen considerar
años. En el proyecto C, los beneficios se cargan al final, y se aquellos que acumulan beneficios para las generaciones
incrementan a medida que el proyecto progresa. Utilizan- futuras cuando se los comparan con aquellos que benefi-
do la tasa de descuento de 0,1 y la fórmula ya presentada, cian a las presentes.
podemos calcular el valor actual (VA) de cada uno de estos
proyectos. La práctica del descuento es una herramienta econó-
mica fundamental y crítica para la evaluación de las opcio-
Beneficio neto ($) por año t nes de inversión; sin embargo, aún deben desarrollarse
algunos métodos para incluir beneficios que no son siem-
t = 1 2 3 4 5 Valor actual pre fácilmente cuantificables y para considerar explícita-
combinado mente los costes y beneficios de las actividades actuales

Proyecto A 50 40 30 20 10 120,93 para las generaciones futuras. •

Proyecto B 30 30 30 30 30 113,72 1. ¿Cuál es el efecto de incrementar la tasa de descuen-
to sobre el valor actual de un beneficio esperable
Proyecto C 10 20 30 40 50 106,52 (futuro)?

De este ejemplo surgen dos puntos importantes a 2. ¿De qué modo cambiaría una reducción en la tasa de des-
tener en cuenta. Primero, la alternativa que ofrece los cuento del 10% (0,1) al 5% (0,05) el análisis presentado
mayores beneficios más rápidamente en el proyecto para los tres proyectos en la tabla presentada anterior-
(Proyecto A) es económicamente superior a la alternati- mente? (Complete los cálculos utilizando las ecuaciones
va que ofrece un beneficio sostenido a lo largo de la vida para VA presentadas anteriormente).
del proyecto (Proyecto B). Desgraciadamente, en general
este es el caso cuando analizamos la economía de la
recolección de recursos renovables. Obtener los benefi-
cios más temprano, con una captura más intensa, es la
alternativa económicamente más atractiva cuando los
beneficios pueden invertirse para proporcionar una
fuente futura de ingresos.

Además del estrés, en el lago había contaminación. Los lucioperca canadiense. Con la diezma de esas especies, el

desechos industriales, agrícolas y urbanos, los contaminantes eperlano se propagó rápidamente y llegó a ser el depredador

tóxicos, los biocidas y los residuos líquidos de las urbaniza- de las jóvenes reservas que quedaron. Si la invasión de eper-

ciones costeras hicieron desaparecer el fitoplancton que sos- lano arco iris se hubiera frenado y la pesca hubiera estado

tenía la vida de los peces. Una invasión de eperlano arco iris regulada, las especies comerciales preferidas aún estarían dis-

(Osmerus mordax), un pez anádromo del Atlántico y Pacífico ponibles en un número en el que se las podría capturar.

Norte que había sido introducido por primera vez al Lago La historia de la pesquería de los Grandes Lagos es un

Michigan en 1912, dio el golpe final. Los eperlanos jóvenes se microcosmos de la historia de las pesquerías marinas. Ciertas

alimentaban del plancton y los crustáceos y los más viejos de reservas de pescados, tales como la de la sardina del Pacífico,

peces pequeños. A su vez, el eperlano es una presa codiciada el hipogloso del Atlántico (Hippoglossus hippoglossus), el

por las truchas de lago, el lucio del Norte, el ojizarco y el bacalao del Atlántico y la anchoa peruana (Engraulis ringens)

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 625

han sido explotadas hasta la extinción comercial, causando tes de la producción y la cosecha de los recursos naturales

daños ecológicos y económicos. La triste situación de las (granos, árboles o pescados). Como todos sabemos, un dó-

ballenas es otro ejemplo de disminución de capturas seguida lar que se ganará en el futuro no tiene el mismo valor que

de una intensidad aumentada de la caza, se hizo posible gra- un dólar en mano. La inflación deprecia el valor de las

cias a un mayor ingreso de capitales y a los avances tecnoló- ganancias futuras. Además, un dólar invertido hoy vale más

gicos tales como los barcos factoría y las flotas de cazadores. en el futuro como resultado de los intereses compuestos.

A pesar de las advertencias de sobreexplotación, la plaza del Por lo tanto, al comparar los costes del día de hoy con los

mercado y los beneficios a corto plazo dictaron las acciones a beneficios esperables (ingresos) en el futuro, estos benefi-

realizar. cios deben descontarse (véase Cuantificando la ecología:

Descontando el futuro) para reflejar el valor reducido de los

dólares futuros. Cuando esto se lleva a cabo en actividades

27.12 | La economía es un factor clave que como la tala de bosques o la captura pesquera, el resultado
dirige la gestión de los recursos de esta comparación generalmente lleva a la conclusión de
que resulta económicamente más ventajoso «sobreexplo-

Aunque una gran porción de la población humana produce tar» los recursos ahora e invertir los beneficios resultantes,

sus propios alimentos y productos forestales (como la ma- más que cosechar los recursos de un modo sostenible du-

dera para combustible) a través de la agricultura, la pesca y rante un período mucho más prolongado de tiempo.

la recolección de subsistencia, estos recursos humanos En 1973, el economista Colin W. Clark abordó este

esenciales ahora forman parte del mercado global, origina- tema de manera persuasiva para el caso de la ballena azul

do en las ventas y en la obtención de beneficios. Como tal, Balaenopterus musculus. Con sus más de 35 metros de

las consideraciones económicas son fundamentales en la largo y con un peso de más de 150 toneladas al completar

producción y la utilización de los recursos naturales. su madurez, la ballena azul es el animal más grande que

Una herramienta de la economía fundamental que se existe sobre la tierra o el mar. También se encuentra entre

utiliza en la toma de decisiones relacionadas con la produc- las especies más fáciles de cazar y matar. Más de 300.000

ción y la utilización de los recursos naturales en el análisis ballenas azules fueron capturadas durante el siglo XX y el
de la relación coste-beneficio. Un análisis de costes y bene- pico de la captura, con más de 29.000 ejemplares ocurrió

ficios implica la medición, la suma y la comparación de en la temporada 1930-1931. A comienzos de la década de

todos los beneficios y todos los costes de un proyecto o acti- 1870, la población se había reducido a algunos cientos

vidad en particular. Por ejemplo, si a un agricultor le cues- de ejemplares. Aunque se llevaron a cabo negociaciones

ta 100$ por hectárea producir maíz durante este año, y el internacionales para tratar el problema de la sobrepesca y

valor esperado es de 200$ por hectárea, los beneficios (200 estudiar políticas regulatorias potenciales, hubo cierto

$) superarán a los costes (100$) y la decisión más probable número de países especialmente entusiasmados en conti-

será plantar el maíz. Sin embargo, si el maíz producido por nuar con la cacería, aún a riesgo de la extinción total. De

hectárea fue sólo valorado en 80$, los costes superan los modo que Clark preguntó cuál de las prácticas daría más

beneficios y es improbable que el agricultor plante maíz en beneficios, si suspender la caza y dejar que las ballenas

sus campos e incurra en una pérdida. En este ejemplo, el azules se recuperan en número y luego capturarlas de

valor económico de los costes y de los beneficios puede manera sostenible en el futuro, o matar el resto tan rápi-

compararse directamente debido a que tanto los costes do como fuera posible e invertir las ganancias en bolsa. La

(gastos) como los beneficios (ingresos) se producen duran- problemática respuesta fue que si las ballenas podían

te el mismo período, el año en que el cultivo de maíz se lograr una tasa anual de retorno en sus inversiones del 20

planta y se cosecha. Cuando los costes y los beneficios se por ciento o más, sería económicamente ventajoso captu-

extienden por un período mucho más prolongado, es nece- rar a todas las ballenas azules al mismo tiempo e invertir

sario utilizar un procedimiento denominado descuento. los beneficios.

El descuento es una técnica empleada para sumar y El problema con este enfoque puramente económico de

comparar costes y beneficios que se producen en diferentes la evaluación de los recursos naturales es que el valor de la

momentos. Es una de las principales fuerzas conductoras ballena azul se basa sólo en las medidas que son relevantes

en la economía de la utilización de los recursos naturales y, en cuanto al mercado existente, es decir, al precio actual por

desafortunadamente, con frecuencia va contra los objetivos unidad de peso de la carne y el aceite de ballena. Aquí no se

de la utilización sostenible de los recursos. El problema consideran otros servicios que ofrece la ballena azul, como

surge debido a que en la agricultura, la industrial forestal y el ecoturismo (avistamiento de ballenas) ni tiene en cuenta el

la pesquería existen costes iniciales sustanciales relaciona- valor de la ballena azul para las generaciones futuras. Pero

dos con la adquisición de las tierras, del equipamiento, los quizás lo más importante es ver a las ballenas azules, a los

permisos, etc. Entonces, estos costes deben evaluarse com- árboles y aún a todo un ecosistema como carente de valor

parándolos con las ganancias futuras esperables provenien- más allá del calculado en términos económicos.

www.FreeLibros.org|626 Novenaparte Ecologíahumana

Un segundo concepto importante en economía que es precios de mercado. La compañía maderera recoge los be-
esencial para la comprensión del uso sostenible de los neficios monetarios de los árboles que se han talado, pero
recursos naturales es el de las externalidades. Las externa- los costes ambientales que resultan de la tala de esos árboles
lidades se producen cuando las acciones de un individuo (o se pasan al público. Si estos costes externos fueran inclui-
grupo de individuos) afectan al bienestar de otros indivi- dos en el análisis de costes asociado con la cosecha made-
duos, pero los costes (o beneficios) relevantes no se reflejan rera, los beneficios (ganancias) podrían ya no superar los
en los precios de mercado. Por ejemplo, si una compañía costes y la corta a matarrasa no se llevaría a cabo. Otra
maderera realiza la corta a matarrasa en un área del bosque, opción es pasar esos costes al consumidor y reflejar los cos-
esto bien puede tener consecuencias ambientales adversas tes reales de los bienes y servicios.
sobre las áreas adyacentes. La erosión puede transportar el
limo hacia arroyos y ríos adyacentes. Los fertilizantes y pes- En las últimas décadas se ha visto el surgimiento de una
ticidas utilizados como parte de la preparación de un sitio nueva disciplina en el campo de la economía: la economía
pueden del mismo modo llegar hasta las aguas superficiales ambiental. El objetivo de la economía ambiental es estudiar
y profundas. El resultado puede ser la disminución en la los problemas ambientales con la perspectiva y las herra-
calidad del agua, lo que puede afectar al agua potable, el mientas analíticas, como las que ya se han presentado. La
valor recreativo de los cursos de agua y la vida de las plan- incorporación de los principios económicos al proceso de
tas y animales acuáticos. Aunque los costes económicos de toma de decisiones ambientales es fundamental. Hasta que el
estos impactos generalmente pueden cuantificarse, estos verdadero valor de los recursos naturales y los costes de su
costes no son devengados por las compañías madereras. Se extracción y su utilización puedan comprenderse e incorpo-
trata de externalidades o costes que no se reflejan en los rarse a las decisiones económicas, el manejo sostenible y la
utilización de los recursos naturales parece improbable.

Resumen

El uso de los recursos sostenibles (27.1) Agricultura y energía (27.4)

En su forma más simple, la limitación del uso de los recursos No importa cuáles sean los cultivos plantados o el método de

sostenibles es el de la oferta y la demanda. Para que la explota- cultivo utilizado. La agricultura implica el reemplazo de dife-

ción de recursos sea sostenible, la tasa a la que el recurso se rentes ecosistemas naturales por una comunidad que consis-

utiliza (tasa de consumo) no debe superar a la tasa a la que el te en una especie simple o con una mezcla de cultivos.

recurso se suministra (tasa de regeneración). De lo contrario, Aunque se llevan a cabo una amplia variedad de prácticas

la cantidad de recursos disminuye a lo largo del tiempo. Si los agrícolas en todo el mundo, la producción agrícola puede

recursos no son renovables, entonces por definición su uso es clasificarse en una de dos amplias categorías: la industriali-

no sostenible y la tasa de recursos disminuye como función de zada y la tradicional.

la tasa a la que el recurso es captado y utilizado. La agricultura industrializada depende de los grandes

Impactos negativos de la extracción y utilización ingresos de energía en forma de combustibles fósiles, fertili-
de los recursos (27.2) zantes químicos, sistemas de irrigación y pesticidas. Aunque
demanda energía, esta forma de agricultura produce grandes

El uso de los recursos sostenibles también puede estar indi- cantidades de cultivos y animales de cría por unidad de área de

rectamente limitado como consecuencia de los impactos tierra. La agricultura tradicional está dominada por la agricul-

negativos que surgen de la utilización, la extracción y el uso de tura de subsistencia en la que principalmente la mano de obra

los recursos. Los desechos domésticos, industriales y agrícolas y los animales de arrastre se utilizan para producir sólo la can-

son un tema ambiental en desarrollo con implicaciones tanto tidad suficiente de cultivos o ganado para la supervivencia de

en los ecosistemas como en la salud humana. Los desechos y una familia.

los subproductos de la producción, con frecuencia contaminan Agricultura de roza y quema (27.5)
el ambiente (aire, agua y suelo) con sustancias y contami-

nantes nocivos. Este método tradicional de producción en el la zona húmeda

Ecosistemas naturales (27.3) de los trópicos es la agricultura de roza y quema, una técnica de
rotación de cultivos en la que los árboles primeramente son cor-

Cuando intentamos utilizar y recolectar recursos naturales de tado y quemados con el objeto de despejar la zona para la plan-

un modo sostenible, estamos intentando de muchos modos tación. Se plantan los cultivos, pero la producción disminuye

imitar la función de los ecosistemas naturales. Los ecosiste- con cada cosecha sucesiva. Entonces la parcela es abandonada y

mas naturales funcionan como unidades sostenibles. se permite el reestablecimiento del bosque. Finalmente, el sta-

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 627

tus de nutrientes del lugar se recupera, y puede utilizarse para fertilizar el sitio, lo que puede conducir a mayores pérdidas de

cultivos una vez más. nutrientes desde el sitio hasta los ecosistemas acuáticos adya-

Agricultura industrializada (27.6) centes.

En la agricultura industrial, las maquinarias y la energía prove- Pesquerías (27.10)

niente del combustible fósil reemplazando a la energía humana El objetivo de la captura sostenible a largo plazo ha sido el

y a los animales de arrastre de los sistemas de cultivo tradicio- pilar de la ciencia de la pesquería en la mitad del siglo pasado.

nales. La mecanización requiere grandes extensiones de terre- El concepto fundamental de la captura sostenible es el modelo

no para que la maquinaria operen efectivamente, y como los logístico de crecimiento de la población, en el cual la tasa de

diferentes cultivos requieren equipos especializados para la crecimiento de la población es más elevada en las densidades

plantación y la cosecha, generalmente los agricultores plantan de población intermedias. La visión clave de este modelo es

una o unas pocas variedades de cultivo, una estación tras otra. que las pesquerías pueden optimizar la captura de una especie

El cultivo y la retirada de la materia orgánica en el momento en particular si mantienen a la población dentro de un nivel

de la cosecha tienen el efecto de reducir el estatus de nutrien- intermedio y capturan a las especies a una tasa igual a la del

tes del suelo y de favorecer la erosión. Para mantener la pro- crecimiento anual. Esta estrategia se ha denominado rendi-

ductividad, deben utilizarse gran cantidad de fertilizantes y miento máximo sostenible. En la práctica, este concepto es

pesticidas químicos. difícil de lograr, ya que requiere el conocimiento en detalle de

Compromisos en la producción agrícola (27.7) la estructura de la población y de la dinámica de las especies
que van a capturarse.

Los dos sistemas agrícolas bien diferentes, el tradicional (de Enfoque de ecosistema (27.11)
roza y quema) y el industrializado representan un compromi-

so entre el ingreso de energía en la producción y la recolección Un problema que se presenta con el concepto de captura sosteni-

de la energía en los recursos alimentarios. La agricultura ble es que la utilización tradicional de la población, especialmen-

industrial produce altos rendimientos por hectárea a expensas te la que realizan las pesquerías, considera las reservas de cada

de los grandes ingresos de energía en forma de combustibles especie como unidades biológicas individuales más que compo-

fósiles, fertilizantes y pesticidas. Cada uno de estos ingresos nentes de un sistema ecológico mayor. Cada reserva se controla

produce impactos ambientales graves. Por el contrario, en los para proporcionar el máximo retorno económico y se pasa por

sistemas agrícolas tradicionales, el rendimiento es menor, pe- alto la necesidad de dejar que cierta porción de la población con-

ro su energía es más eficiente ya que rinden una cantidad tinúe con su función ecológica dentro de la comunidad.

mayor de energía en cultivos por unidad de ingresos de ener- Economía ambiental (27.12)
gía en producción de cultivos.

Agricultura sostenible (27.8) Una herramienta importante de la economía que se utiliza en la
toma de decisiones relacionadas con la producción y la utiliza-

El término agricultura sostenible se refiere a un concepto de ción de los recursos naturales es el análisis de la relación cos-

mantenimiento de la producción agrícola que minimiza los te-beneficio. Este análisis implica la medición, la suma y la

impactos ambientales, más que a un conjunto cuantitativo de comparación de todos los beneficios y costes de un proyecto o

criterios. Implica el uso de métodos agrícolas que conservan actividad particular. Cuando los costes y los beneficios se ex-

los recursos agua y suelo, reducen el uso de pesticidas y utili- tienden por un período de tiempo más prolongado, es necesario

zan fuentes alternativas (en el lugar) de fertilizantes. utilizar un procedimiento denominado descuento. En este pro-

Ingeniería forestal (27.9) cedimiento, aquellos beneficios obtenidos en el futuro deben ser
descontados para reflejar el valor reducido de los dólares futu-

El objetivo del rendimiento sostenible dentro de la ingeniería ros. Los descuentos generalmente conducen a elecciones eco-

forestal es lograr un equilibrio entre el crecimiento neto y la nómicas que van contra el rendimiento sostenible.

tala. Para lograrlo, los trabajadores forestales tienen un con- Las externalidades se producen cuando las acciones de un

junto de técnicas de silvicultura y tala desde la corta a mata- individuo (o grupo de individuos afecta al bienestar de otro

rrasa hasta la corta selectiva. Para que un sitio sea considerado individuo, pero los costes relevantes (o beneficios) no se refle-

económicamente favorable para la tala, el límite mínimo del jan en los precios de mercado. Las externalidades son impor-

volumen cosechable debe ser suficiente como para que el bos- tantes para evaluar los métodos de extracción de los recursos

que vuelva a ganar el nivel de biomasa que tenía en el momen- sostenibles debido a que los costes reales de producción (con-

to previo a la tala. taminación, degradación del hábitat y los impactos negativos

La tala de árboles y las alteraciones en el sitio posteriores a sobre la salud humana) no son habitualmente incorporados en

la tala, dan como resultado pérdidas de nutrientes en el lugar. la estructura de precios, de modo que no es considerado el cos-

Para mantener la productividad, generalmente es necesario te real de la actividad o recurso.

www.FreeLibros.org|628 Novenaparte Ecologíahumana

Preguntas de estudio Bibliografía adicional

11. ¿Qué relación debe existir entre la tasas de suministro y con- Daily, G., ed. 1997. Nature’s services: Societal dependence on
sumo para que el consumo de un recurso sea sostenible? natural ecosystems. Washington, D.C.: Island Press.

12. Compare los recursos renovables y no renovables en el En este excelente libro, un grupo de eminentes científicos
contexto del uso sostenible de los recursos. explica en términos simples el papel fundamental que tie-
nen los ecosistemas naturales en la satisfacción de las
13. ¿De qué modo puede el uso sostenible de los recursos necesidades humanas básicas.
estar limitado indirectamente por consecuencias adver- Gliessman, S. R., ed. 1990. Agroecology: Researching the eco-
sas a partir de la gestión, extracción y consumo de recur- logical basis for sustainable agriculture. Ecological Studies
sos? Ponga ejemplos. Series no. 78. New York: Springer-Verlag.
Este libro ofrece ejemplos de sistemas agrícolas que se
14. Compare el método tradicional con el método agrícola emplean en diferentes partes del mundo, tanto en zonas
industrializado. ¿Cuáles son los principales ingresos de tropicales como templadas y las cuestiones de la ecología
energía (por producción) para cada uno? asociadas a la producción agrícola.
Jenkins, M. B., ed. 1998. The business of sustainable forestry:
15. ¿Qué método agrícola (industrial o tradicional) produce el Case studies. Chicago: J.D. y K.T. MacArthur Foundation.
mayor rendimiento de cultivos por unidad de superficie? Este excelente volumen integra y analiza una serie de 21
estudios de casos que ofrecen una instantánea integral de
16. Mencione algunos métodos o prácticas que puedan fun- los negocios dentro de la industria forestal sostenible, las
cionar para incrementar la sostenibilidad de la produc- prácticas técnicas y tecnologías de utilización en la actua-
ción agrícola industrializada actual. lidad.
Orians, G., ed. 1986. Ecological knowledge and environmen-
17. ¿Qué es el rendimiento sostenible? ¿A qué se denomina tal problem solving. Washington, D.C.: National Academy
rendimiento máximo sostenible? ¿Qué diferencias exis- Press.
ten entre estos dos conceptos? Una excelente introducción a la aplicación de la ciencia de
la ecología dirigida a los problemas ambientales; excelente
18. Identifique y explique dos fuentes de pérdida de nutrien- relato de estudio de casos relacionados con la industria
tes durante la gestión y la tala forestal. forestal y pesquera sostenible.
Pesek, J., ed. 1989. Alternative agriculture. Washington, D.C.:
19. ¿Por qué es importante abordar a la comunidad en la ges- National Academy Press.
tión de las pesquerías, más que abordar la gestión y la Este volumen incluye 11 estudios de casos que describen
captura de cada especie de manera aislada? en detalle las prácticas y los resultados de los sistemas
agrícolas alternativos en los Estados Unidos.
10. ¿Por qué los economistas descuentan los beneficios futu-
ros? ¿Cuál es la consecuencia de realizar descuentos en la
gestión de recursos sostenible?

11. ¿Por qué la contaminación del aire ocasionada por las
plantas cuya energía proviene de la combustión del car-
bón es una externalidad?

www.FreeLibros.org|Capítulo27 Crecimientopoblacional,usoderecursosysostenibilidad 629

Capítulo 28 | Pérdida del hábitat,
biodiversidad y conservación

28.1 La destrucción del hábitat es la causa principal de las extinciones de especies actuales
28.2 Las especies exóticas introducidas por los humanos constituyen una amenaza para muchas

especies nativas
28.3 Las especies difieren en la susceptibilidad a la extinción
28.4 La identificación de especies amenazadas resulta fundamental para los esfuerzos

de conservación
28.5 Las regiones de alta diversidad de especies son de particular importancia
28.6 La protección de poblaciones es crucial para los esfuerzos de conservación
28.7 El reestablecimiento de poblaciones mediante la reintroducción resulta necesario

para algunas especies
28.8 La conservación de hábitats sirve para proteger comunidades enteras
28.9 La conservación de hábitats implica el establecimiento de áreas protegidas
28.10 La restauración de hábitats suele ser necesaria para el esfuerzo de conservación
28.11 La ética ambiental es el núcleo de la conservación

Los científicos creen que, hace aproximadamente 65 millones de años, a finales del período cre-

tácico, en la región de la península de Yucatán, un enorme meteorito impactó contra la superficie
terrestre dejando un cráter de 180 km de diámetro bajo las aguas del Caribe. Las pruebas de las
muestras de sedimentos de aguas profundas revelan un notable registro del impacto del meteo-
rito y los detritos resultantes. Éstos últimos, expelidos a grandes alturas en la atmósfera, pudie-
ron haber desencadenado un descenso importante en la temperatura de la Tierra. Los científicos
ahora creen que la colisión de este enorme asteroide o cometa fue en gran parte el responsable
de producir la extinción del 70 por ciento de las especies que habitaban la Tierra en ese momen-
to, incluyendo a los dinosaurios. En el siguiente período, las diversas especies que finalmente
pasarían a dominar los océanos y la superficie terrestre diferían notablemente de los habitantes
previos.

Los paleontólogos se refieren a la pérdida de especies a desaparecieron del registro de fósiles, incluyendo el 96 por
finales del cretácico como un «incidente de extinción ma- ciento de las especies marinas (véase el Apartado 26.2 y la
siva». No fue el único incidente de ese tipo, dado que la Tie- Figura 26.5). El registro fósil muestra que estos incidentes
rra ha pasado por varias extinciones masivas, como la que de extinción masiva modifican el curso de la evolución,
se produjo durante el pérmico (hace 250 millones de años) induciendo un cambio brusco en los tipos de organismos
cuando más del 50 por ciento de las especies de la Tierra que habitan el planeta.

ww630 w.FreeLibros.org

En la actualidad la Tierra se encuentra en un proce- 28.1 | La destrucción del hábitat
so de extinción masiva comparable a los anteriores, con es la causa principal de las extinciones
una pérdida de especies anual estimada en torno a los de especies actuales
miles. La extinción masiva actual, sin embargo, difiere de
las anteriores debido a que el motivo no radica en factores La causa principal de las extinciones de especies radica en
extraterrestres, como un meteoro o cometa, o en cambios la destrucción del hábitat que se produce a causa de la
en el nivel del mar o el clima, sino que la destrucción se expansión de las poblaciones y actividades humanas. Histó-
debe a las actividades humanas. ricamente, la mayor causa de transformación del suelo ha
sido la expansión de las tierras agrícolas para atender a las
En el pasado reciente de Norteamérica, por ejemplo, la demandas de una población humana en crecimiento (véase
caza de alimento y otros bienes ha llevado a la extinción la Figura 27.1).
de diversas especies de mamíferos y aves. La caza ha oca-
sionado la exterminación de mamíferos marinos como Según la Organización de las Naciones Unidas para la
la vaca marina de Steller (extinguida en torno a 1767), el Agricultura y la Alimentación (Evaluación de los Recursos
visón marino de Nueva Inglaterra (alrededor de 1880) y Forestales Globales 2000), la pérdida neta de superficies
la foca monje del Caribe (alrededor de 1952). A escala glo- forestales a escala global durante la década de 1990 se ubicó
bal, la matanza indiscriminada ha sido la causa principal en torno a los 94 millones de hectáreas: una superficie equi-
de casi todas las 46 extinciones modernas de mamíferos valente al 2,4 por ciento de los bosques totales del mundo
terrestres de gran tamaño. En el caso de las aves, alrede- (Figura 28.1). Sin embargo, las estadísticas a escala mundial
dor del 15 por ciento de las 88 extinciones de especies no muestran las diferencias significativas que existen en los
actuales y 83 extinciones de subespecies se han atribuido cambios en la cubierta forestal de distintas regiones y paí-
a la matanza indiscriminada de éstas. Algunas especies ses. Las tasas de deforestación netas fueron más elevadas en
afectadas incluyen el alca imperial (1844) y la paloma mi- África Occidental y Sudamérica, seguidas de Asia, en par-
gratoria (1914). En otros casos, la matanza indiscriminada ticular el Sudeste asiático. Los 10 países que perdieron la
ha sido producto de la creencia errónea de que determi- mayor cantidad de cubierta forestal primaria durante la dé-
nada especie salvaje era una amenaza para los jardines o cada entre 1990 y 2000 se enumeran en la Tabla 28.1.
animales domésticos. Las víctimas de esta creencia inclu-
yen la cotorra de Carolina, la única cotorra originaria de Las regiones tropicales del mundo han sido el foco de
los Estados Unidos (1914). atención principal, debido a la desproporcionadamente ele-
vada diversidad de especies (véase el Apartado 26.3) y las
Cuando se comparan con las tasas actuales de extinción presiones de las crecientes poblaciones y el desarrollo eco-
de especies, no obstante, la cantidad de especies extingui- nómico. La destrucción de la selva tropical se ha vuelto casi
das a causa de la caza y la explotación excesiva es relativa- un sinónimo del declive de la biodiversidad. A escala mun-
mente menor. Sin lugar a dudas, la mayor amenaza a la dial, cada año se pierden hasta 140.000 km2 de selvas tropi-
diversidad biológica de la Tierra es la alteración y la des- cales. En la región del Amazonas de Brasil, la tasa de tala
trucción del hábitat. forestal durante la década de los 80 superó el 1 por ciento

Distribución mundial de los bosques originales y restantes Figura 28.1 | A nivel global, ha desaparecido
alrededor de la mitad de los bosques que existían
bajo las condiciones climáticas modernas
(postpleistocénicas) y con anterioridad
a la expansión de la influencia humana, en gran
parte debido al impacto de las actividades humanas.

(Adaptado de la Organización de las Naciones Unidas

para la Agricultura y la Alimentación.)

Bosque tropical actual Bosque templado boreal actual
Bosque tropical original Bosque templado boreal original

www.FreeLibros.org|Capítulo28 Pérdidadelhábitat,biodiversidadyconservación 631


Click to View FlipBook Version