Ecología.6ed.Smith-FREELIBROS.ORG

para modificar fuertemente el ambiente del suelo. Debajo de de arbustos del desierto (véase los Apartados 23.2 y 23.3,
las plantas establecidas, pueden desarrollarse «islas de fertili- respectivamente). Sin embargo, en cinco regiones muy
dad» como resultado de un mayor ingreso de hojarasca y del distantes de los márgenes occidentales de los continentes,
enriquecimiento mediante los desechos de animales en busca entre las latitudes 30° y 40°, se encuentran los ecosiste-
de sombra, en particular bajo los arbustos. mas mediterráneos en los que predominan los arbustos
perennes y los árboles esclerófilos que se han adaptado
23.5 | Los climas mediterráneos contienen al clima definido de veranos secos e inviernos frescos y
formaciones arbustivas templadas húmedos.

Las formaciones arbustivas (comunidades vegetales donde Las cinco regiones de los ecosistemas mediterráneos
el crecimiento en forma de arbusto es predominante o incluyen las regiones semiáridas del Oeste de América del
copredominante) son tipos de ecosistemas difíciles de clasi- Norte, las regiones que bordean el Mar Mediterráneo, el
ficar, en gran medida debido a la dificultad para describir el centro de Chile, la región del cabo de Sudáfrica, y el Sud-
término arbusto en sí. Una definición aproximada es que oeste y Sur de Australia (Figura 23.12). El clima medite-
un arbusto es una planta con tallos múltiples, persistentes rráneo tiene veranos cálidos y secos, con un mínimo de 1
y leñosos pero sin un tronco central y con una altura que mes de sequía prolongada e inviernos frescos y húmedos.
varía entre 4,5 y 8 m. Sin embargo, en condiciones ambien- Alrededor del 65 por ciento de la precipitación anual cae
tales extremas, muchos árboles no superarán ese tamaño. durante los meses de invierno. El promedio de las tempe-
Algunos árboles, particularmente los individuos que crecen raturas invernales por lo común es de 10-12 °C con riesgo
al ras (que vuelven a crecer desde el tocón) después de la de congelación. Los climas estivales cálidos y secos de las
destrucción de los tejidos que se encuentran sobre el suelo regiones mediterráneas surgen de un cambio estacional en
debido a los incendios o al ramoneo, tienen tallos múltiples las zonas de altas presiones semipermanentes que están
y algunos arbustos pueden presentar tallos grades y únicos. centradas en los desiertos tropicales aproximadamente en
Además, el crecimiento en forma de arbusto puede ser un 20°N y 20°S (véase la explicación en el Apartado 22.3). El
componente predominante en ecosistemas tropicales y tem- flujo persistente de aire seco que sale de estas regiones
plados, inclusive las sabanas tropicales y las comunidades durante el verano acarrea varios meses de clima cálido y
seco. Los incendios constituyen un peligro frecuente du-
rante estos períodos.

Figura 23.12 | Distribución Rabat Sevilla Atenas Adana
geográfica de los ecosistemas 30°C 18,192300°m573 mm62000° 0° 3600°C° 17,8 1017 2m4002° mm 200
mediterráneos del mundo 30°C 17,3 68 m mm 180° 1803°0°C 18,8 21 m mm 200
y climodiagramas asociados que 523 20 150 20 150 619
muestran los patrones a 200 100 100
largo plazo de la temperatura y la
precipitación mensual para los 20 150 10 50 10 50 20 150
lugares seleccionados. (Adaptado 100 100
00 00
de Archibold 1995.) 10 50 E FMAMJ J ASOND E FMAMJ J ASOND 10 50

0 60° 0 0 60° 0
E FMAMJ J ASOND
E FMAMJ J ASOND

40° 40°

20° 20°
0° 0°
20° 20°

40° 40°

Oakland Talca Ciudad del Cabo Esperance

134 m 122 m 12 m 4m

30°C 136,90° 802 mm 200 30°C 14,8 700 mm 200 30°C 17,4 627 mm 200 30°C 16,3 66709° mm 200

20 150 20 150 20 150 20 150
100 100 100 100

10 50 10 50 10 50 10 50

00 00 00 00
E FMAMJ J ASOND E FMAMJ J ASOND E FMAMJ J ASOND E FMAMJ J ASOND

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ma fasciculatum), es perennifolio, activo en invierno e

inactivo en verano. Otro tipo de arbusto, también llamado

chaparral, se encuentra en las colinas que se encuentran al

pie de las Montañas Rocosas. Dominado por el roble blanco de

las Rocosas (Quercus gambelii), es caducifolio de invierno.

Las comunidades arbustivas de matorral de Chile central

se dan en las tierras bajas costeras y en las laderas occidenta-

les de los Andes. La mayoría de las especies de matorral son

arbustos perennifolios de 1-3 m de altura con pequeñas hojas

Figura 23.13 | Hoja esclerófila de roble del chaparral californiano. esclerófilas, a pesar de que también se encuentran arbustos
caducifolios de periodos de sequía.

En su mayoría, las formaciones arbustivas del tipo

Las cinco regiones mantienen comunidades vegetales mediterráneo carecen de sotobosque y de hojarasca en el
de apariencia similar de arbustos perennifolios xéricos de suelo y son muy inflamables. Muchas especies tienen semi-
hoja ancha y árboles enanos conocidos como vegetación llas que necesitan el calor y la acción del fuego para inducir
esclerófila (scleros, «duro»; phyll, «hoja») con un sotobos- la germinación. De no haber fuego, el chaparral adquiere
que herbáceo. La vegetación esclerófila tiene hojas pequeñas, una mayor altura y es más denso, acumulando grandes
cutículas engrosadas, pelos glandulares y estomas hundi- cantidades de combustible compuesto de hojas pequeñas y
dos, y todas estas características funcionan para reducir la ramas en el suelo. Durante la estación seca, los arbustos, a
pérdida de agua durante el período estival cálido y seco pesar de estar vivos, casi explotan al entrar en combustión.
(Figura 23.13). La vegetación en cada uno de los sistemas
mediterráneos también comparte adaptaciones al fuego y a Tras el incendio, la tierra vuelve a tener ya sea retoños
los bajos niveles de nutrientes en el suelo. verdes exuberantes que brotan de las coronas de la raíz bajo
tierra o gramíneas si hubiera una fuente de semillas en las
El área más grande del ecosistema mediterráneo forma proximidades. A medida que madura el rebrote, la vegeta-
un cordón discontinuo alrededor del Mar Mediterráneo en ción del chaparral se vuelve densa otra vez, la bóveda se cie-
el Sur de Europa y el Norte de África. En la mayor parte del rra, la hojarasca se acumula y se prepara el lugar para otro
área predomina o predominó en algún momento el bosque incendio.
perennifolio mixto que sustenta a especies tales como la
encina (Quercus ilex) y el alcornoque (Quercus suber). A Las comunidades arbustivas tienen un conjuno de vida
menudo, estas dos especies crecen en formaciones mixtas animal que varía según la región. Dentro de las formaciones
asociadas a madroños (Arbutus unedo) y a varias especies arbustivas del tipo mediterráneo, la similitud en la estructu-
de arbustos. El límite oriental de estos ecosistemas se ra del hábitat ha dado lugar a un paralelismo pronunciado y
encuentra en las áreas costeras de Siria, Líbano e Israel, a una convergencia adaptativa (véase la Introducción de la
donde se convierte gradualmente en las tierras áridas de Octava parte) entre las especies de aves y algunas especies de
Oriente Medio. Aquí, las especies de roble caducifolio son lagartijas, especialmente entre el matorral chileno y el cha-
más abundantes. La vegetación del desierto se extiende por parral de California. En América del Norte, las comunidades
el Norte de África hasta Túnez, y los bosques y arbustos de chaparral y artemisia sustentan ciervos mulos (Odocoi-
mediterráneos se extienden a través de las áreas costeras leus hemionus), coyotes (Canis latrans), una variedad de
del Norte de Argelia y Marruecos. roedores, liebres (Lepus spp.), y urogallos de las artemisas
(Centrocercus urophasianus). El mallee australiano es rico
La zona mediterránea del Sur de África se limita a la en aves, inclusive el endémico faisán de Australia (Leipoa
región montañosa de la Provincia del Cabo donde la vegeta- ocellata), que incuba sus huevos en un gran montículo. En-
ción se conoce como fynbos. La vegetación está compuesta tre la vida mamífera hay canguros grises (Macropus gigan-
principalmente por arbustos proteoides de hoja ancha que teus) y varias especies de wallabies.
alcanzan una altura de 1,5-2,5 m en el Sudoeste de Australia,
la comunidad de arbustos mediterráneos conocida como La diversa topografía y geología de los ambientes medi-
mallee se encuentra dominada por Eucalyptus de creci- terráneos da lugar a diversas condiciones del suelo, pero los
miento lento, de entre 5 y 8 m de altura, con hojas anchas suelos por lo común se clasifican como alfisoles (véase la
esclerófilas. Figura 5.11). Los suelos de las regiones en general tienen
un déficit de nutrientes, y la descomposición de hojarasca
En América del Norte, la comunidad de arbustos escle- está limitada por las temperaturas bajas durante el invierno
rófilos se conoce como «chaparral», una palabra de origen y la poca humedad en el suelo durante los meses de verano.

español que significa matorral de robles arbustivos perenni- Estos ecosistemas varían en lo que respecta a producción

folios. El chaparral de California, donde predomina el roble dependiendo de la precipitación anual y la gravedad de la

arbustivo (Quercus berberidifolia) y el chamizo (Adenosto- sequía estival.

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23.6 | Los ecosistemas forestales tañas Ozark. En América del Norte, los bosques caducifo-
predominan en las regiones más húmedas lios templados alcanzan su mayor desarrollo en los bosques
de la zona templada mésicos de los Apalaches centrales, donde la cantidad de
especies arbóreas no es superada por ninguna otra área
Las condiciones climáticas en las regiones húmedas de lati- templada del mundo.
tud media dan lugar al desarrollo de árboles caducifolios de
hoja ancha (Figura 23.14). Pero en los climas benignos y El bosque asiático de hoja ancha, que se encuentra en el
húmedos del Hemisferio Sur, los bosques perennifolios Este de China, Japón, Taiwán y Corea, es similar al bosque
templados se convierten en los predominantes. El bosque caducifolio norteamericano y contiene una cantidad de
caducifolio cubría grandes áreas de Europa y China, partes especies vegetales de los mismos géneros que los que se
de América del Norte y del Sur y las tierras altas de Améri- encuentran en América del Norte y Europa occidental. Sin
ca Central. Los bosques caducifolios de Europa y Asia, sin embargo, las especies perennifolias de hoja ancha están
embargo, han desaparecido en gran parte, se han deforesta- cada vez más presentes en Japón, Corea del Sur y el Sur de
do a lo largo de los siglos con fines agrícolas. En el Este de China y en las colinas húmedas al pie de los Himalayas. En
América del Norte, el bosque caducifolio está compuesto el Sur de Europa, su presencia refleja la transición hacia la
por distintos tipos de bosques o asociaciones (véase la Figu- región mediterránea. Los robles y pinos perennifolios tam-
ra 23.15) inclusive el bosque mesofítico mixto de la meseta bién se encuentran ampliamente distribuidos en el Sudeste
no glaciar de los Apalaches; los bosques de haya-arce y los de los Estados Unidos, donde suelen estar asociados a sue-
del Norte de caducifolios (con pino y tsuga) en las regiones los arenosos o pantanosos poco desarrollados.
del Norte, que finalmente se convierten de modo gradual
en bosque boreal (véase el Apartado 23.8); los bosques de En el hemisferio Sur, los bosques caducifolios templa-
arce-tilo americano de los estados de los Grandes Lagos; los dos se encuentran sólo en las partes más secas del Sur de los
bosques de roble-castaño (ahora roble desde la desapari- Andes. En el Sur de Chile, las selvas lluviosas perennifolios
ción del castaño americano) o de caducifolios centrales, de hoja ancha se han desarrollado dando un clima oceánico
que cubren la mayor parte de las Montañas Apalaches; los en el que prácticamente no hay congelación. Los bosques
bosques de magnolia-roble de los estados de la Costa del perennifolios también se encuentran en Nueva Zelanda, Tas-
Golfo; y los bosques de roble-nogal americano de las mon- mania y partes del Sudeste de Australia donde las tempera-
turas invernales son moderadas por el ambiente costero.
Las regiones climáticas en estas áreas son similares a las del

Figura 23.14 | Distribución Madison Harrisburg Oxford Pyongyang
geográfica de los 30°C 111,921002°1m028 mm6102°0 0° 6300°C° 10,1 631m26052° mm 120
ecosistemas de bosques 30°C 286 m mm 180° 180° °C 34 m
templados del mundo y 7,9 795 20 20 100
climodiagramas 120 10 80 10 80 80 9,4 925 mm 250
asociados que muestran los
patrones a largo plazo de la 20 100 0 40 60 60 200
temperatura y la 10 80 −10 0 40
precipitación mensual para 60 −20 0 −10 20 40 150
los lugares seleccionados. −20 0
0 40 E FMAMJ J ASOND 20 100
(Adaptado de Archibold 1995.) E FMAMJ J ASOND
−10 20 0 50

−20 60° 0 −20 60° 0
E FMAMJ J ASOND
E FMAMJ J ASOND

40° 40°

Louisville 20°
0°
144 m 20°

30°C 123,08 ° 1083 mm 120

20 100
80
10 0° 60
40
0 20
−10

−20 E FM20AM° J J ASOND 0

40° 40°

Punta Arenas Kazan Kaifeng Hokitika

5m 64 m 100 m 4m

30°C 56,70° 448 mm 120 30°C 3,1 435 mm 120 °C 14,4 566 mm 200 30°C 11,1 267604° mm 300

20 100 20 100 60 20 200

10 80 10 80 40 150 10 100
60 60
0 40 0 40 20 100 00
E FMAMJ J ASOND
−10 20 −10 20 0 50

−20 0 −20 0 −20 0
E FMAMJ J ASOND E FMAMJ J ASOND E FMAMJ J ASOND

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(a)

Bosques caducifolios boreales Bosque mixto
de tsuga y pino blanco y mesofítico-occidental

Bosques de robles y castaños Bosques de haya y arce
Bosques de arce y tilos
Bosques de robles y pinos Bosques de roble y nogal

Bosque perennifolio
sudoriental y bosque
caducifolio mixto meridional

Figura 23.15 | La distribución a gran escala de las comunidades
de bosque templado del este de los Estados Unidos.

(Adaptado de Braun 1950.)

Pacífico Noroccidental de América del Norte, pero aquí las

especies predominantes son las coníferas.

En los bosques caducifolios de hoja ancha de la región

templada, el final de la estación de crecimiento se encuen- (b)
tra marcado por los colores otoñales del follaje poco antes

de que los árboles entren en el período invernal en que no Figura 23.16 | Bosque templado de la región de los Apalaches
tienen hojas (Figura 23.16). Los árboles reinician el creci- (a) durante el otoño y (b) el interior del bosque durante la
miento en la primavera como respuesta a las temperaturas primavera. En el bosque predominan los robles (Quercus spp.) y
en aumento y a los días más largos. Muchas especies herbá- tulipero de Virginia (Liriodendron tulipifera), con un sotobosque
ceas florecen en esta época antes de que la bóveda en desa- de árbol de Judea (Cercis canadensis) en floración.

rrollo proyecte una sombra densa sobre el piso del bosque.

Los bosques caducifolios de edad irregular y muy des- artrópodos de los bosques, transcurren la mayor parte de

arrollados suelen tener cuatro capas verticales o estratos su vida en un solo estrato; otros en dos o más estratos. La

(véase la Figura 16.4). La bóveda superior está compuesta mayor concentración y diversidad de vida en el bosque tie-

por las especies arbóreas predominantes, debajo de ellas se ne lugar sobre y justo debajo de la capa del suelo. Muchos

encuentra la bóveda arbórea inferior, o sotobosque. Luego, animales, en particular los invertebrados del suelo y la

se encuentra la capa arbustiva y, por último, la capa del sue- hojarasca, permanecen en el estrato subterráneo. Otros,

lo que está compuesta por hierbas, helechos y musgos. La tales como el ratón, la musaraña, la ardilla terrestre y la

diversidad de la vida animal está asociada con esta estratifi- salamandra de bosque, excavan el suelo o la hojarasca para

cación vertical y las formas de crecimiento de las plantas obtener refugio y alimento. Los mamíferos más grandes

(véase el Capítulo 16). Algunos animales, en particular los viven en la capa del suelo y se alimentan de hierbas, arbus-

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tos y árboles bajos. Las aves se mueven con bastante liber- estuvieron forestadas. Las praderas naturales, que alguna
tad entre varios estratos pero, por lo común, prefieren una vez cubrieron alrededor del 42 por ciento de la superficie
capa a otra (véase la Figura 16.6). terrestre de la Tierra, han disminuido a menos del 12 por
ciento de su tamaño original debido a la transformación en
Las diferencias en el clima, el lecho de roca y el drenaje tierras de cultivo y de pastoreo.
se reflejan en una variedad de condiciones del suelo que se
encuentran presentes. Los alfisoles, inceptisoles y ultisoles Las praderas naturales del mundo se encuentran en las
(véase la Figura 5.11) son los tipos de suelo predominantes latitudes medias de regiones centrales de los continentes
estando por lo común los alfisoles asociados a materiales donde la precipitación anual disminuye a medida que se
glaciales en las regiones que se encuentran más al Norte. introducen las masas de aire provenientes de los ambientes
La producción primaria varía geográficamente y se encuen- costeros (Figura 23.17). En el hemisferio Norte, estas re-
tra influenciada en gran medida por las temperaturas y por giones incluyen las praderas de América del Norte y las
la extensión de la estación de crecimiento (véase el Aparta- estepas de Eurasia central. En el hemisferio Sur, las prade-
do 20.3). La caída de las hojas en los bosques caducifolios ras están representadas por la pampa de Argentina y el
tiene lugar durante un período corto en el otoño, y la dis- grassveld de las mesetas altas del Sur de África. Existen áre-
ponibilidad de nutrientes está relacionada con las tasas de as más pequeñas en el Sudeste de Australia y las partes más
descomposición y mineralización (véase el Capítulo 21). secas de Nueva Zelanda.

23.7 | Los ecosistemas de pradera El clima de la pradera templada es un clima de sequía
de la zona templada varían con el clima recurrente, y gran parte de la diversidad de la cubierta ve-
y la geografía getal refleja diferencias respecto a la cantidad y la fiabilidad
de la precipitación. Las praderas más pobres se encuen-
Las praderas naturales ocupan regiones donde la lluvia es tran en lugares donde la precipitación es baja y las tempe-
de entre 250 mm y 800 mm al año, pero no son exclusiva- raturas son elevadas. Las más altas y las más productivas
mente climácicas. Muchas existen debido a la intervención donde la precipitación media anual supera los 800 mm y
del fuego y la actividad humana. Las transformaciones de la temperatura media anual supera los 15 °C. Por lo tanto,
bosques en tierras agrícolas y el cultivo de heno y las tierras las praderas nativas de América del Norte, influenciadas
de pasto extendieron las praderas a regiones que alguna vez por una precipitación en declive de Este a Oeste, están
compuesta por tres tipos principales, que se distinguen
por la altura de las especies predominantes: pradera de

Figura 23.17 | Distribución Saskatoon Lincoln Mariupol Semipalatinsk
geográfica de los
ecosistemas de pradera 30°C 476 m ° ° 698 mm 1 0 0° 73 m 180 °C 206 m
templada del mundo y 8,5
climodiagramas 2,0 352 mm 120 30 12 265 mm 120
asociados que muestran los
patrones a largo plazo de la 20 100 20 0 20 20 100
temperatura y la 10 80 80
precipitación mensual para 60 60 60
los lugares seleccionados. 0 40 40 40
20 − 20
(Adaptado de Archibold 1995.) − 20

−0 0− 0

40° 40°

Amarillo 20°
0°
1094 m 20°

° 14 530 0

30

10
0

−10
−20

40° 40°

’

1348 m 395 m

° mm ° 606 0 30°C 15,8 ° mm 120

30 30
20
10 20 0 20 80 10 100
80 10 10 60 80
0 60 60
−10
−20 40 40 40 40
20 −10 20 10 20 − 20
EF
0 −20 20 0− 0
E D

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hierbas altas, de hierbas mixtas y de hierbas bajas. En la tas praderas ha cambiado debido a la introducción de ferti-

pradera de hierbas altas predomina Andropogon gerardi, lizantes, gramíneas y leguminosas no originarias del lugar,

que alcanza una altura de 1 m y sus tallos floridos alcanzan y al pastoreo ovino.

una altura de entre 1 y 3,5 m. La pradera de hierbas mixtas, Las praderas mantienen una diversa vida animal, don-

típica de las Grandes Llanuras, está compuesta en gran de predominan las especies herbívoras, tanto de inverte-

medida por pasto de aguja-grama (Bouteloua-Stipa). Al Sur brados como de vertebrados. Los grandes ungulados

y al Oeste de la pradera mixta y transformándose en forma ramoneadores y los mamíferos excavadores constituyen

gradual en las regiones desérticas se encuentra la pradera los vertebrados más destacados. Las praderas norteame-

de hierbas bajas, donde predominan la navajita azul (Bou- ricanas alguna vez estuvieron dominadas por inmensas

teloua gracilis) que forma césped y la hierba búfalo (Buch- manadas migratorias constituidas por millones de bison-

loe dactyloides), que ha permanecido de algún modo tes (Bison bison) y el antílope americano (Antilocar-

intacta, además de las praderas del desierto. Desde el Sud- pa americana) consumidor de malezas. El roedor excava-

este de Texas, al Sur de Arizona, y al Sur hacia Méjico se dor más común era el perro de la pradera (Cynomys

encuentra la pradera del desierto, similar en muchos spp.), el cual junto con los topillos o ardillas (Thomomys

aspectos a las llanuras de hierbas bajas, excepto que en vez y Geomys) y las hormigas excavadoras recolectoras

de hierba búfalo allí se encuentra la hierba zacate tres bar- (Pogonmyrex spp.) parecían tener un papel importante

bas (Aristida spp.). Limitada en gran parte al Valle Central en el desarrollo y el mantenimiento de la estructura eco-

se encuentra la pradera anual. Está asociada con un clima lógica de la pradera de hierbas bajas.

de tipo mediterráneo (véase el Apartado 23.5), caracteriza- Las estepas eurasiáticas y las pampas argentinas no pre-

do por inviernos lluviosos y veranos cálidos y secos. El cre- sentan manadas de grandes ungulados. En las pampas, los

cimiento tiene lugar durante el comienzo de la primavera, dos principales herbívoros grandes son el ciervo de las

y la mayoría de las plantas permanecen inactivas durante el pampas (Ozotoceras bezoarticus) y más al Sur el guanaco

verano, haciendo que las colinas adquieran un color tosta- (Lama guanaco), un pariente pequeño del camello. Estas

do acentuado por el follaje verde oscuro de los robles de especies, sin embargo, se encuentran en cantidades muy

California dispersos. reducidas en comparación con épocas pasadas.

En una época, las grandes praderas del continente eura- El grassveld africano alguna vez sustentó grandes

siático se extendían desde el Este de Europa hasta el Oeste manadas migratorias de ñus (Connochaetes taurinus) y

de Siberia al Sur de Kazajstán. Estas estepas, sin árboles a cebras (Equus spp.) junto con sus carnívoros asociados, el

excepción de bandas y manchas de bosque, estaban dividi- león (Panthera leo), el leopardo (Panthera pardus) y la hie-

das en cuatro cordones de latitud, desde las estepas mésicas na (Crocuta crocuta). Las grandes manadas de ungulados

de gramíneas del Norte a las praderas semiáridas del Sur. fueron esquilmadas y reemplazadas por ganado ovino, bo-

En el hemisferio Sur, hay praderas importantes en el vino y por caballos.

Sur de África y en el Sur de América del Sur. Conocidas Los mamíferos marsupiales australianos desarrollaron

como las pampas, las praderas sudamericanas se extienden muchas formas que son los equivalentes ecológicos de los

hacia el Oeste en un gran semicírculo que parte desde Bue- mamíferos placentales de pradera. Los animales ramonea-

nos Aires y cubre alrededor del 15 por ciento de la Argenti- dores predominantes son diferentes especies de canguros,

na. Estas pampas han sido modificadas por la introducción en especial el canguro rojo (Macropus rufus) y el canguro

de pastos de forraje y alfalfa (Medicago sativa) europeos, y gris (Macropus giganteus).

las pampas de hierbas altas del Este han sido transformadas Las praderas se desarrollaron bajo la presión selectiva

por el cultivo de trigo y maíz. En la Patagonia, donde el del ramoneo. De este modo, hasta un punto, el ramoneo

promedio de lluvia anual es de alrededor de 250 mm, las estimula la producción primaria (véase el Apartado 14.14).

pampas están cambiando para formar la estepa abierta. A pesar de que los ramoneadores más destacados son los

Los velds del Sur de África (que no deben confundirse grandes herbívoros, los principales consumidores en los eco-

con la sabana) ocupan la parte occidental de una meseta sistemas de pradera son los invertebrados. El mayor consu-

alta entre 1.500 y 2.000 m por encima del nivel del mar en mo tiene lugar por debajo del suelo, donde los herbívoros

el Transvaal y el Estado Libre de Orange. predominantes son los nemátodos.

Australia tiene cuatro tipos de praderas: la pradera ári- La característica más visible de la pradera es el cre-

da tussock en el Norte del continente, donde el promedio cimiento herbáceo efímero, alto y verde que se desarrolla

de lluvias se encuentra entre 200 y 500 mm, principalmen- durante la primavera y muere durante el otoño. Se tra-

te durante el verano; la pradera árida ondulada en áreas con ta de uno de los tres estratos en la pradera, surge de las

menos de 200 mm de lluvias; la pradera costera en la región coronas, los nudos y rosetas de vegetales. La capa del

tropical de lluvias veraniegas; y la pradera subhúmeda suelo y la capa de raíces por debajo del suelo son los otros

situada en áreas costeras donde las lluvias anuales son de dos estratos principales de las praderas. La capa de raí-

entre 500 y 1.000 mm. Sin embargo, la mayor parte de es- ces altamente desarrollada puede constituir más de la mi-

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1500 En América del Norte, varias asociaciones de bosques de

Producción primaria coníferas cubren las montañas Rocosas, Wasatch, Sierra
aérea neta (g/m2/año)
1000 Nevada y Cascada. En altitudes de las Montañas Rocosas
crece un bosque subalpino donde predomina la picea de

Engelmann (Picea engelmannii) y el abeto alpino (Abies
500 lasiocarpa). En las altitudes medias se pueden encontrar

formaciones de pino de Oregón, y en las más bajas predo-

0 1000 1500 2000 minan las formaciones abiertas de pino ponderosa (Pinus
ponderosa) y formaciones densas de conífera de etapa de
Precipitación media anual (mm) sucesión temprana, pino de playa (Pinus contorta). El árbol
más grande de todos, la secuoya gigante (Sequoiadendron
Figura 23.18 | Relación entre la producción primaria aérea y la giganteum), crece en grupos dispersos en las laderas orien-
precipitación media anual para 52 lugares de praderas del mundo. tales de la Sierra de California. Además, el clima benigno y
Cada punto representa un lugar de pradera diferente. Las praderas húmedo del Pacífico Noroccidental contiene un bosque
norteamericanas se indican con puntos color verde oscuro. costero altamente productivo que se extiende a lo largo de

(Adaptado de Lauenroth 1979.)

la franja costera desde Alaska hasta el Norte de California.

tad de la biomasa vegetal total y por lo común se extiende a La expansión más grande de bosque de coníferas, de
una profundidad considerable en el suelo. hecho la formación vegetal más grande de la Tierra, es el
bosque boreal o taiga (del ruso «tierra de pequeñas ramas»).
Dependiendo de su historial de incendios y del grado de Este bosque de coníferas que abarca las latitudes altas del
ramoneo y segado, las praderas acumulan una capa de resi- Hemisferio Norte cubre alrededor del 11 por ciento de la
duos orgánicos que retiene la humedad y, con la continua superficie terrestre del planeta (véase la Figura 23.19). En
tasa de renovación de las delgadas raíces, agregan materia América del Norte, el bosque boreal cubre la mayor parte de
orgánica al suelo mineral. Los suelos predominantes de las Alaska y Canadá y se extiende hasta el Norte de Nueva
praderas son los mollisoles (véase la Figura 5.11) con un Inglaterra, con prolongaciones que se extienden por las ca-
horizonte de superficie relativamente grueso de color ma- denas montañosas del Oeste y los Apalaches. En Eurasia, el
rrón oscuro a negro rico en materia orgánica. En las regio- bosque boreal comienza en Escocia y Escandinavia y se
nes más secas, los suelos por lo común pierden grosor y su extiende por el continente, cubriendo gran parte de Siberia,
color se aclara como resultado de una menor incorporación hasta el Norte de Japón.
de materia orgánica en el horizonte de superficie.
La taiga está compuesta por cuatro zonas de vegetación
La producción de los ecosistemas de pradera templada principales: el ecotono bosque-tundra con formaciones
se encuentra relacionada principalmente con la precipita- abiertas de piceas achaparradas, líquenes y musgo; el bos-
ción anual (Figura 23.18), sin embargo la temperatura pue- que boreal abierto con formaciones de líquenes y picea
de complicar esta relación. Las temperaturas en aumento mariana; el bosque boreal principal (Figura 23.20) con forma-
tienen un efecto positivo en la fotosíntesis pero pueden ciones continuas de picea y pino interrumpidos por álamos
provocar una reducción de la producción al aumentar la y abedules en áreas perturbadas; y el ecotono bosque bore-
demanda de agua. al-mixto donde el bosque boreal se convierte gradualmente

en el bosque templado del Sur de Canadá y el Norte de los

23.8 | Los bosques de coníferas Estados Unidos. Al ocupar, en la mayor parte, tierra que en
predominan en las zonas templadas, el pasado estuvo congelada, la taiga es también una región
frías y boreales de lagos fríos, ciénagas, ríos y matorrales de alisos.

Los bosques de coníferas, donde predominan los árboles En la taiga predomina un clima continental frío con
perennifolios aciculifolios, se encuentran principalmente variaciones estacionales fuertes. Los veranos son cortos,
en un amplio cordón circunpolar que cruza el Hemisferio frescos y húmedos y los inviernos son prolongados, riguro-
Norte y en sierras montañosas donde las temperaturas sos y secos, con un período de nevadas prolongado. Los
bajas limitan la estación de crecimiento a unos pocos me- inviernos más secos y las fluctuaciones estacionales más
ses al año (Figura 23.19). La composición y la estructura extremas se dan en el interior de Alaska y Siberia central,
variables de estos bosques reflejan una amplia gama de que experimentan extremos de temperatura estacional de
condiciones climáticas en las cuales crecen. En Europa 100 °C (diferencia entre las temperaturas anuales mínima
máxima).

Gran parte de la taiga se encuentra bajo la influencia del

central, los extensos bosques de coníferas, donde predomi- permafrost, que impide la infiltración y mantiene una
na el abeto rojo (Picea abies), cubren las laderas hasta la humedad alta en el suelo. El permafrost es la superficie sub-

zona subalpina en las Montañas de los Cárpatos y los Alpes. yacente permanentemente congelada que puede abarcar

www.FreeLibros.org|538 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Fairbanks Kapuskasing Härnosänd Yakutsk Figura 23.19 | Distribución
geográfica de los ecosistemas de
133 m 8m 100 m bosques de conífera del mundo y
213 mm 100 climodiagramas asociados que
20°C −3,4 287 mm 100 20°C 0,8 858 100 20°C 4,4 697 mm 100 20°C − muestran los patrones a largo
0 80 plazo de la temperatura
0 80 60 0 80 0 80 y la precipitación mensual para
60 20 60 60 los lugares seleccionados.
−40
−20 0 ° − 40 18−0 40 (Adaptado de Archibold 1995.)

−40 − − 20
0 0

60° 60°

40° 40°

20° 20°

0° 0°

20° 20°

16 m Turukhansk Onor
20 2399 mm
45 m
0
−20 °C 4,8 471 0 °C −7,6 496 mm °C −1,0 mm
−40
00 0 80
−20 60
−20 −20 40 − 40
20
40 − 20 0
0

fuerza al agua a permanecer allí y circular sobre él. De ese

modo, el suelo permanece empapado aún cuando la preci-

pitación es baja, lo cual permite la existencia de plantas en

las partes más secas del Ártico.

Los incendios constituyen eventos recurrentes en la

taiga. Durante los períodos de sequía, los incendios pueden

eliminar cientos de miles de hectáreas. La totalidad de las

especies boreales, tanto los árboles de hoja ancha como

las coníferas, están bien adaptadas al fuego. A menos que se

trate de un incendio muy grave, el fuego proporciona un

semillero para la regeneración de los árboles. Las quema-

duras leves en la superficie favorecen a las especies de cadu-

cifolias de etapa de sucesión temprana. Los incendios más

graves eliminan la competencia de la caducifolias y favore-

cen la regeneración de la picea y el pino de Banks.

El bosque boreal tiene una comunidad animal única. El

Figura 23.20 | La picea negra es la conífera predominante en la reno (Rangifer tarandus), que se encuentra en una zona
taiga de América del Norte. amplia y se alimenta de hierbas, juncias, y en especial de
líquenes, habita bosques abiertos de piceas y líquenes. Junto

con el reno se encuentra el alce americano (Alces alces),

denominado alce en Eurasia, que es el ciervo más grande de

cientos de metros de profundidad. Se desarrolla donde las todos. Se trata de un mamífero de tierras bajas que se ali-

temperaturas del suelo permanecen por debajo de 0 °C menta de vegetación acuática y emergente como alisos y sau-

durante períodos de tiempo prolongados. Sus capas supe- ces. La liebre americana (Lepus americanus) cíclica compite

riores pueden derretirse en el verano y se vuelven a conge- con el alce americano en cuanto al ramoneo. La ardilla roja

lar en el invierno. Dado que el permafrost es impermeable, (Sciurus hudsonicus) arbórea habita las coníferas y se ali-

www.FreeLibros.org|Capítulo23 Ecosistemasterrestres 539

menta de piñas jóvenes portadoras de polen y semillas de miento corta. De modo similar, los ingresos de hojarasca
picea y abeto; y el puercoespín (Erethizon dorsatum) se ali- son bajos en comparación con los bosques de la zona tem-
menta de hojas, pequeñas ramas y la corteza interna de los plada más cálida. Sin embargo, las tasas de descomposición
árboles. Estas especies son presa de una variedad de depreda- son bajas en condiciones de frío y humedad, dando como
dores entre los que se encuentran el lobo, el lince (Lynx resultado la acumulación de materia orgánica. Los suelos
canadensis), la marta americana (Martes americana) y los son principalmente espodosoles (véase la Figura 5.12) ca-
búhos. En la taiga también anidan aves migratorias neotropi- racterizados por una capa orgánica gruesa. Los suelos mi-
cales y habitan aves del Norte que se alimentan de semillas nerales que se encuentran debajo de bosques de coníferas
tales como los piquituertos (Loxia spp.), los picogordos (Coc- maduros son comparativamente estériles, y el crecimiento
cothraustes spp.), y los pinzones (Carduelis spp.). a menudo se limita por la tasa en la cual los nutrientes
minerales se reciclan a través del ecosistema.
Los insectos herbívoros más importantes tienen una
gran importancia ecológica y económica, entre ellos se 23.9 | La precipitación baja
encuentra la oruga de los brotes de las piceas (Choristoneu- y las temperaturas frías definen la tundra
ra fumiferana). A pesar de que constituyen ítems alimenta- ártica
rios importantes para las aves insectívoras de verano, estos
insectos experimentan explosiones periódicas durante las Alrededor de la parte superior del hemisferio Norte se
cuales deshojan y matan grandes extensiones de bosque. encuentra una llanura congelada, cubierta por juncias, bre-
zos y sauces, salpicada con lagos y atravesada por ríos
La producción primaria neta de los bosques boreales (Figura 23.21). Denominada tundra, su nombre proviene
generalmente es baja en comparación con los bosques más
templados, encontrándose limitada por los nutrientes
bajos, las temperaturas más frías y la estación de creci-

Aklavik Baker Lake Godthaab Kazachye

3m 4m 27 m 22 m

20°C 9,1 102 1,9 150 mm 120 20°C −0,7 736 mm 120 ° −13,9 199 10
0
20

00

0 80 0 80 0 0
− 40
− −
− 0°
− − 40 20 40

−

− 0 0°

60° 60°

20°C − 463 mm 120 ° mm 120
10 100 100
80 − 80
0 60 − 60
−10 40
− 20
0
−30
− ND

20° 20°

40 Oruro 46 m 3600 m 40°
386 mm
3707 m 199 mm 1 0
80 10
10,7 20 C 60 °
10
− 80 20 0
− 60 0 10 D
− 40 −10
−40 20 −20 0
0 −30 −10
E −40 −20
−30
−40

Figura 23.21 | Distribución geográfica de los ecosistemas de tundra del mundo y
climodiagramas asociados que muestran los patrones a largo plazo de la temperatura
y la precipitación mensual para los lugares seleccionados. (Adaptado de Archibold 1995.)

www.FreeLibros.org|540 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

del término finlandés tunturi, que significa «llanura sin lación, denominada crioturbación es mucho más impor-
árboles.» Existen dos tipos amplios de tundra ártica: la tun- tante que la erosión en lo que respecta al desgaste del pai-
dra con un porcentaje de hasta 100 por ciento de cobertura saje ártico.
vegetal y suelo de mojado a húmedo, y el desierto polar con
un porcentaje menor del 5 por ciento de cobertura vegetal Estructuralmente, la vegetación de la tundra es simple.
y suelo seco. La cantidad de especies tiende a ser baja y de crecimiento
lento. Sólo pueden sobrevivir aquellas especies capaces de
Las condiciones únicas de la tundra ártica son producto soportar la perturbación constante del suelo, el embate del
de un mínimo de tres fuerzas que interactúan: el perma- viento y la abrasión de las partículas de tierra y hielo que
frost, la vegetación y la transferencia de calor. La vegetación transporta el viento. El suelo bajo está cubierto por un
y su materia orgánica acumulada protegen al permafrost complejo de juncos de algodón, juncias y Sphagnum. Los
mediante la sombra y el aislamiento, lo cual reduce el ca- sitios con buen drenaje sustentan matorrales de brezo, sau-
lentamiento y retarda el deshielo del suelo en el verano. ces y abedules enanos, hierbas, musgos y líquenes. Los
A su vez, el permafrost enfría el suelo, retardando el cre- sitios más secos y expuestos contienen brezos dispersos y
cimiento general de partes vegetales, tanto encima como líquenes incrustantes y foliosos que crecen en la roca. Las
debajo del suelo, limitando la actividad de los microorga- plantas árticas se diseminan a sí mismos casi por completo
nismos del suelo y disminuyendo la aireación y el conteni- mediante medios vegetativos, a pesar de que existen en el
do de nutrientes del suelo. La congelación y el deshielo suelo semillas viables de cientos de años.
alternos de la capa superior del suelo crea las formas terres-
tres únicas y con patrones simétricos que son típicas de la En la tundra ártica las plantas son fotosintéticamente
tundra (Figura 23.22). Esta acción de congelación empuja activas unos 3 meses al año. A medida que la cubierta de
piedras y otros materiales en dirección ascendente y hacia nieve desaparece, las plantas comienzan la actividad foto-
el exterior desde el suelo para formar una superficie con sintética. Maximizan el uso de la estación de crecimiento y
diseño de ondulaciones congeladas, frost boils, franjas de de la luz fotosintetizando durante el período de 24 horas de
tierra y polígonos de piedra. En suelo en pendiente, el des- luz, aún a medianoche cuando la luz es la décima parte
lizamiento, el empuje del hielo y el flujo en sentido descen- de intensa que la del mediodía. Las hojas casi erectas de al-
dente de suelo supersaturado sobre el permafrost forma gunas plantas árticas permiten la interceptación casi com-
terrazas de solifluxión o «suelo circulante». Este desliza- pleta del sol ártico de poco ángulo.
miento gradual en sentido descendente de suelos y rocas
finalmente redondea crestas y otras irregularidades de la Gran parte de la fotosíntesis se dirige a la producción de
topografía. Tal moldeado del paisaje por acción de la conge- nuevo crecimiento, pero cerca de 1 mes antes de la finali-
zación de la estación de crecimiento, las plantas dejan de
asignar los productos de la fotosíntesis a la biomasa aérea.

Gley

Roca

Suelo
mineral
arenoso (b)

Suelo
veteado

Turba

Subsuelo
mineral (a)

Suelo
congelado

Subsuelo
rocoso

Capa

(b) (d) superior del
suelo (d)

Figura 23.22 | Formas de tierra con patrones comunes en la región de la tundra: (a) franjas de tierra;
(b) ondulaciones congeladas; (c) polígonos y redes de piedra; y (d) una terraza
de solifluxión.

www.FreeLibros.org|Capítulo23 Ecosistemasterrestres 541

Obtienen nutrientes de las hojas y los trasladan a las raíces se alimentan de juncias, gramíneas y sauces enanos. Las
y a la biomasa subterránea, fijando 10 veces la cantidad aves herbívoras son pocas, con predominio de los lagópo-
almacenada por las praderas templadas. dos y los gansos migratorios.

Estructuralmente, la mayor parte de la vegetación de la El principal carnívoro ártico es el lobo, que caza bueyes
tundra es subterránea. La relación raíz-brotes de las plan- almizcleros, renos y lemmings cuando estos son abundan-
tas vasculares varía entre 3:1 y 10:1. Las raíces se concen- tes. Entre los depredadores de tamaño mediano a pequeño
tran en el suelo superior que se descongela durante el se encuentran el zorro ártico (Alopex lagopus), que caza
verano, y las partes aéreas rara vez alcanzan una altura liebres árticas y varias especies de comadreja, que cazan
superior a los 30 cm. No es sorprendente, entonces, que la lemmings. Los búhos nivales (Nyctea scandiaca) y los
producción anual neta subterránea por lo común triplique págalos (Stercorarius spp.) también se alimentan de lem-
a la producción aérea. mings. Los correlimos (Tringa spp.), chorlitos (Pluvialis
spp.), escribanos (Calcarius spp.) y las aves acuáticas, que
La tundra alberga vida animal fascinante a pesar de anidan en la amplia extensión de charcas y suelo pantano-
que la diversidad de especies es baja. Los invertebrados se so, se alimentan de una gran cantidad de insectos.
concentran cerca de la superficie, donde existen poblacio-
nes abundantes de gusanos blancos segmentados (Enchy- En latitudes más bajas, la tundra alpina tiene lugar en
traeidae), colémbolos, y moscas (Diptera), principalmente las montañas más altas del mundo. La tundra alpina es un
craneflies. El verano en la tundra ártica trae una multitud terreno de laderas llenas de rocas, pantanos, praderas y
de moscas negras (Simulium spp.), tábanos (Chrysops matorrales arbustivos. El ambiente de la tundra alpina es
spp.) y mosquitos. Los vertebrados predominantes en la riguroso. Es una tierra de vientos fuertes, nieve, frío y tem-
tundra ártica son herbívoros, inclusive el lemming, la lie- peraturas con fluctuaciones amplias. Durante el verano, la
bre ártica, el reno y el buey almizclero (Ovibos moscha- temperatura en la superficie del suelo varía entre 40 °C y
tus). A pesar de que el reno tiene la mayor biomasa 0 °C. La atmósfera es delgada por lo cual la intensidad de la
herbívora, los lemmings, que se reproducen durante todo luz, en especial la ultravioleta, es elevada en días despeja-
el año, pueden alcanzar densidades de hasta 125 a 250 in- dos. Las tundras alpinas tienen poco permafrost, que se
dividuos por hectárea, consumiendo una cantidad de fo- encuentra confinado principalmente en las altitudes. Al no
rraje entre tres y seis veces mayor a la que consume el contar con permafrost, los suelos son más secos. Sólo en
reno. Las liebres árticas que se alimentan de sauces se dis- las praderas alpinas húmedas y en los pantanos las condi-
persan en invierno y se congregan en áreas más restringi- ciones de humedad del suelo son comparables a las del árti-
das en verano. Los renos son ramoneadores extensivos, co. La precipitación, en especial las nevadas y la humedad,
que se dispersan en la tundra en verano para alimentarse es más alta en las regiones alpinas que en la tundra ártica,
de juncias. Los bueyes almizcleros son ramoneadores más pero la topografía escarpada induce a un escurrimiento
intensivos, que se limitan a áreas más localizadas donde rápido del agua.

Resumen

Distribución de ecosistemas y adaptaciones según las formas de vida vegetal predominantes (gramíneas,

vegetales (23.1) arbustos y árboles). Las restricciones impuestas a las adapta-

Los ecosistemas terrestres pueden clasificarse en categorías ciones de estas formas principales de vida vegetal respecto de
amplias llamadas biomas. Los biomas se clasifican según los las características del ambiente físico (clima y suelos) deter-
tipos de vegetales predominantes. Existen al menos ocho minan sus patrones de predominio junto con los gradientes de
tipos de biomas terrestres principales: bosque tropical, bos- temperatura y humedad. Los patrones de predominio de forma
que templado, bosque de coníferas (taiga o bosque boreal), de vida vegetal junto con estos dos gradientes determinan la
sabana tropical, praderas templadas, chaparral (formaciones correspondiente distribución de los ecosistemas de los que
arbustivas), tundra y desierto. Estas amplias categorías refle- toman su nombre.

jan la contribución relativa de tres formas de vida vegetal Selvas tropicales (23.2)

generales: los árboles, los arbustos y las gramíneas. La inter- La estacionalidad de las lluvias determina los tipos de selvas
acción entre la humedad y la temperatura es el factor princi- tropicales. En las selvas lluviosas, asociadas con un nivel ele-

pal que limita la naturaleza y la distribución geográfica de los vado de lluvias no estacional, predominan los árboles perenni-

ecosistemas terrestres. folios de hoja ancha. Se caracterizan por su enorme diversidad

Los ecosistemas terrestres se clasifican en función de la de vida vegetal y animal. La estructura vertical de la selva está

estructura de la vegetación, que por lo común se definen dividida en cinco capas generales: árboles emergentes, bóveda

www.FreeLibros.org|542 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

superior alta, estrato de árboles bajos, sotobosque de arbustos Formación arbustiva (23.5)

y una capa de suelo compuesta por hierbas y helechos. En la Los arbustos tienen una estructura con muchas ramas y baja
selva tropical son evidentes las lianas o enredaderas, las epífi- altura. Las formaciones arbustivas son difíciles de clasificar
tas que crecen en los árboles de forma ascendente y las enre- debido a la variedad de climas en los que los arbustos pueden
daderas que crecen de forma descendente desde la bóveda ser un componente dominante o codominante de una comu-
hacia el suelo. Cerca del 90 por ciento de las especies de pri- nidad vegetal. Sin embargo, en cinco regiones muy distantes
mates viven en las selvas tropicales. a lo largo de los márgenes occidentales de los continentes,
entre las latitudes 30° y 40°, se encuentran los ecosistemas
Las selvas tropicales soportan niveles elevados de produc- mediterráneos en los que predominan los arbustos perenni-
ción primaria. La gran cantidad de lluvias y las temperaturas folios y los árboles esclerófilos que se han adaptado al clima
cálidas constantes también dan como resultado altas tasas de definido de veranos secos e inviernos frescos y húmedos.
descomposición y del ciclo de los nutrientes. Estas formaciones arbustivas están adaptadas al fuego y son
muy inflamables.
Los bosques tropicales secos pasan por una estación seca
de extensión variable, durante la cual los árboles y los arbustos Bosques templados (23.6)
dejan caer sus hojas (caducifolios de periodos de sequía). Las
hojas vuelven a crecer al comienzo de la estación de lluvias. La

mayoría de los bosques tropicales secos se han perdido debido Los bosques caducifolios de hoja ancha se encuentran en los
a la agricultura y el pastoreo, además de por otras perturba- ambientes más húmedos de la región templada cálida. Algu-
ciones. na vez cubrieron grandes áreas de Europa y China, pero su

Sabanas tropicales (23.3) distribución se ha reducido debido a la actividad humana. En
América del Norte, los bosques caducifolios aún son genera-
Las sabanas se caracterizan por un predominio conjunto de lizados. Ellos incluyen una variedad de tipos tales como
gramíneas y plantas leñosas. Éstas son características de haya-arce y roble-nogal americano; el desarrollo más grande
regiones donde se alternan las estaciones húmedas y secas. Las se encuentra en el bosque mesofítico mixto de los Apalaches
sabanas presentan desde gramíneas con árboles ocasionales a no sometidos a la acción de los glaciares. Los bosques cadu-
arbustos a comunidades donde los árboles forman una bóveda cifolios bien desarrollados tienen cuatro estratos: bóveda
casi continua en función de la precipitación y la textura del superior, bóveda inferior, capa de arbustos y capa del suelo.
suelo. La estructura vertical influencia la diversidad y la distribu-
ción de la vida en el bosque. Determinadas especies están
Tanto la producción como la descomposición en los eco- asociadas con cada estrato.
sistemas de la sabana están íntimamente ligadas a la estacio-
nalidad de la precipitación. Praderas templadas (23.7)

Las sabanas sustentan una gran variedad de herbívoros,

invertebrados y vertebrados. En la sabana africana predomina Las praderas naturales ocupan regiones donde la cantidad de
una población grande y diversa de fauna ungulada y carnívoros lluvia es de entre 250 mm y 800 mm por año. Alguna vez
asociados. cubrieron áreas extensas del planeta, pero su extensión ha dis-

Desiertos (23.4) minuido a una fracción de su tamaño original debido a su
transformación en campos de cultivo y tierras de pastoreo.
Los desiertos ocupan alrededor de una séptima parte de la
superficie terrestre y están confinados en gran parte a dos zo- Las praderas varían según el clima y la geografía. Las pra-
nas que se encuentran entre las latitudes 15° y 30° de los deras nativas de América del Norte, influenciadas por la dismi-
hemisferio Norte y Sur. Los desiertos surgen de masas de aire nución de las precipitaciones de este a oeste, están compuestas
seco descendentes dentro de estas regiones, las sombras de por la pradera de hierbas altas, la pradera de hierbas mixtas, la
pradera de hierbas bajas y las praderas del desierto. Eurasia

lluvia de las cadenas montañosas costeras y la lejanía de la tiene estepas, América del Sur las pampas, y el Sur de África el
humedad oceánica. Existen dos tipos amplios de desierto: veldt. La pradera está compuesta por una capa herbácea efí-
los desiertos fríos ejemplificados por la Gran Cuenca de mera que surge de coronas, nudos y rosetas de las plantas.

América del Norte, y los desiertos cálidos, como el Sahara. Además, existe una capa del suelo y una capa de raíces alta-

Los desiertos son estructuralmente simples con arbustos mente desarrollada. Dependiendo de su historial de incendios

dispersos, plantas efímeras y una topografía abierta y deso- y del grado de ramoneo y segado, las praderas acumulan una

lada. En este ambiente riguroso, las plantas y los animales capa de residuos orgánicos.

han desarrollado modos de evitar la aridez y las altas tempe- Las praderas albergan una diversa vida animal en la que

raturas ya sea evadiendo o resistiendo la sequía. A pesar predominan las especies herbívoras, tanto invertebrados como

de su aridez, los desiertos albergan una diversa vida ani- vertebrados. Las praderas albergaron manadas de grandes

mal, especies herbívoras notablemente oportunistas y car- ungulados ramoneadores tales como el bisonte en América del

nívoros. Norte, manadas migratorias de ñus en África y los canguros

www.FreeLibros.org|Capítulo23 Ecosistemasterrestres 543

marsupiales en Australia. Las praderas se desarrollaron bajo la Preguntas de estudio
presión selectiva del ramoneo. A pesar de que los ramoneado-
res más conspicuos son los grandes herbívoros, los principales 11. ¿Cuáles son las principales diferencias entre la selva llu-
consumidores son los invertebrados. El mayor consumo tiene viosa tropical y el bosque seco tropical?
lugar debajo del suelo, donde los herbívoros predominantes
son nemátodos. 12. ¿Cuáles son los estratos principales en la selva lluviosa
tropical?
Bosques de coníferas (23.8)
13. ¿De qué modo el ambiente cálido y húmedo de la selva
Los bosques de coníferas de las regiones templadas incluyen tropical influencia las tasas de producción primaria neta
los bosques de pino de alta montaña y los bosques de pino de y de descomposición?
altitudes menores de Eurasia y América del Norte y los bos-
ques lluviosos templados del Pacífico Noroccidental. 14. ¿Qué tipos de árboles caracterizan la selva lluviosa tropi-
cal (tipo de hoja)?

15. ¿Qué distingue a las sabanas de los ecosistemas de pradera?

Al Norte del bosque de coníferas templado se encuentra la 16. ¿En qué condiciones climáticas se encuentran ecosiste-
taiga circumpolar, o bosque boreal, el bioma más grande de la mas de sabana tropical?

Tierra. Caracterizada por un clima continental frío, la taiga 17. ¿De qué modo la estacionalidad influencia las tasas de
está compuesta por cuatro zonas principales: el ecotono fores- producción primaria neta y de descomposición en los
tal, el bosque boreal abierto, el bosque boreal principal y el ecosistemas de sabana?
ecotono forestal boreal-mixto.
18. ¿Qué características de clima regional conducen a la for-
El permafrost, cuyo mantenimiento está influenciado mación de ecosistemas de desierto?
por la cubierta de árboles y del suelo, ejerce una fuerte
influencia en el patrón de la vegetación, así como también lo 19. ¿Qué clima caracteriza a los ecosistemas mediterráneos?
hacen los incendios recurrentes. Las piceas y los pinos pre-
dominan en el bosque boreal con comunidades sucesionales 10. ¿Qué tipo de hojas son características de las plantas me-
de abedul y álamo. La cubierta del suelo debajo de la picea diterráneas?
está compuesta principalmente por musgo; en las formacio-
nes abiertas de picea y pino, la cubierta está compuesta 11. ¿Qué tipo de hojas son características de los árboles de
mayoritariamente por líquenes. Entre los herbívoros princi- ecosistemas forestales templados?
pales de la región boreal se encuentran el reno, el alce ame-
ricano (denominado alce en Europa), y la liebre americana. 12. ¿De qué modo la estacionalidad de la temperatura influye
Entre los depredadores se encuentran el lobo, el lince y la en la estructura y la producción de los ecosistemas fores-
marta americana. tales templados?

13. ¿Cuál es el clima característico de las praderas tem-
pladas?

14. ¿De qué modo la precipitación anual influye en la estruc-
tura y la productividad de los ecosistemas de pradera?

Tundra (23.9) 15. ¿Qué tipos de árboles caracterizan el bosque boreal?

La tundra ártica se extiende más allá de la línea de árboles del 16. ¿Qué es el permafrost, y cómo influye en la estructura y
límite Norte del hemisferio Norte. Se caracteriza por la baja la producción de los ecosistemas forestales boreales?

temperatura, la baja precipitación, una estación de crecimien- 17. ¿Cuáles son las características físicas y biológicas de la
to corta, una superficie subyacente congelada a perpetuidad tundra ártica?

(el permafrost) y un paisaje moldeado por congelación. Las 18. ¿En qué se diferencian la tundra alpina de la tundra ár-
especies de plantas son pocas, las formas de crecimiento son tica?
bajas, y las tasas de crecimiento son bajas. En gran parte del

ártico, la vegetación predominante es el junco de algodón, la Bibliografía adicional
juncia y el brezo enano. Ellos explotan los largos días del vera-
no fotosintetizando durante las 24 horas de luz. La mayor par- Archibold, O. W. 1995. Ecology of world vegetation. Londres:
te del crecimiento vegetal es subterráneo. La comunidad Chapman & Hall.
animal es baja en diversidad pero única. El verano en el ártico
trae una multitud de insectos, suministrando una rica fuente Una referencia excelente para aquellos interesados en la
de comida para las aves de la costa. Los vertebrados predomi- geografía y la ecología de los ecosistemas terrestres.
nantes son el lemming, la liebre ártica, el reno y el buey almiz- Bliss, L. C., O. H. Heal y J. J. Moore, eds. 1981. Tundra ecos-
clero. Los carnívoros más importantes son el lobo, el zorro ystems: A comparative analysis. Nueva York: Cambridge Uni-
ártico y el búho nival. versity Press.
Una referencia importante relativa a la geografía, la estruc-
Las tundras alpinas se dan en las montañas del mundo. Se tura y la función de estos ecosistemas de latitud alta.
caracterizan por presentar grandes fluctuaciones de tempera- Bonan, G. B. y H. H. Shugart. 1989. Environmental factors
tura, vientos fuertes, nieve y una atmósfera delgada. and ecological processes in boreal forests. Annual Review of
Ecology and Systematics 20:1-18.

www.FreeLibros.org|544 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Un trabajo de revisión excelente que brinda una buena Reichle, D. E., ed. 1981. Dynamic properties of forest eco-
introducción a los ecosistemas de bosques boreales. systems. Cambridge, Inglaterra: Cambridge Univ. Press.
Evenardi, M., I. Noy-Meir y D. Goodall, eds. 1986. Hot deserts
and arid shrublands of the world. Ecosystems of the World La fuente de referencia principal en lo que respecta a la
12A and 12B. Amsterdam: Elsevier Scientific. ecología y la función de los ecosistemas de bosque alrede-
Un trabajo de referencia importante acerca de la geografía dor del mundo.
y la ecología de los desiertos del mundo. Richards, P. W. 1996. The Tropical rain forest: An ecological
French, N., ed. 1979. Perspectives on grassland ecology. Nue- study, 2nd ed. Nueva York: Cambridge University Press.
va York: Springer-Verlag. Una edición de un libro clásico revisada minuciosamente
Este texto brinda un buen resumen de la ecología de pra- sobre la ecología de las selvas lluviosas tropicales.
dera. Sinclair, A. R. E. y P. Arcese, eds. 1995. Serengeti II: Dyna-
Murphy, P. G. y A. E. Lugo. 1986. Ecology of tropical dry mics, management, and conservation of an ecosystem. Chica-
forests. Annual Review of Ecology and Systematics 17:67-88. go: University of Chicago Press.
Este trabajo brinda una perspectiva general de la distribu- Un estudio magistral de un ecosistema. Una referencia
ción y la ecología de los bosques secos tropicales, uno de valiosa en relación con la ecología de los ecosistemas de
los ecosistemas terrestres bajo mayor peligro. sabana tropical.

www.FreeLibros.org|Capítulo23 Ecosistemasterrestres 545

Capítulo 24 | Ecosistemas acuáticos

24.1 Los lagos tienen diversos orígenes
24.2 Los lagos presentan características físicas bien definidas
24.3 Los organismos vivos varían en las diferentes zonas de los lagos
24.4 El carácter de un lago refleja su paisaje circundante
24.5 Los ecosistemas de aguas corrientes varían en su estructura y tipo de hábitats
24.6 La vida está altamente adaptada a las aguas corrientes
24.7 El ecosistema de aguas corrientes es un ambiente en continuo cambio
24.8 Los ríos fluyen hacia el mar, formando estuarios
24.9 El océano presenta zonación y estratificación
24.10 Las comunidades pelágicas varían entre las zonas verticales
24.11 El bentos constituye un mundo propio
24.12 Los arrecifes de coral son ecosistemas complejos construidos por colonias de corales
24.13 La productividad de los océanos está condicionada por la luz y los nutrientes

Mientras que los científicos clasifican los ecosistemas terrestres según sus formas de vida vege-

tal dominantes, la clasificación de los ecosistemas acuáticos se basa principalmente en las
características del ambiente físico. Una de las principales características que influyen en la adap-
tación de los organismos al ambiente acuático es la salinidad del agua (véase el Apartado 4.5).
Por esta razón, los ecosistemas acuáticos entran dentro de dos categorías principales: de agua
dulce o de agua salada (o marina). Estas categorías se dividen a su vez en una cantidad de tipos
de ecosistemas basados en el sustrato, la profundidad y la corriente de agua y en el tipo de orga-
nismos dominantes (generalmente vegetales).

Los ecólogos subdividen los sistemas marinos en dos cos y terrestres cae en forma de precipitaciones. Esa parte

grandes categorías: sistemas costeros y de aguas abiertas. de las precipitaciones que permanece en la superficie del

Los ecosistemas de agua dulce se clasifican en base a la pro- terreno (es decir, que no se filtra en el suelo ni se evapora)

fundidad y a la corriente del agua. Las aguas corrientes, o sigue un camino determinado debido a la gravedad y a la

ecosistemas lóticos, incluyen ríos y arroyos. Las aguas topografía, más concretamente, por la geomorfología. Los

quietas, o ecosistemas lénticos, incluyen estanques, lagos y ecosistemas de aguas corrientes comienzan en los arroyos.

humedales del interior. Estos arroyos, a su vez, se fusionan formando ríos mientras

Todos los ecosistemas acuáticos, de agua dulce y mari- siguen la topografía del paisaje o se reúnen en cuencas y

na, se relacionan directa o indirectamente como compo- terrenos inundables para formar ecosistemas de aguas

nentes del ciclo hidrológico (Figura 24.1; véase también el quietas, como los estanques, lagos y humedales del inte-

Apartado 4.1). El agua evaporada de los ambientes oceáni- rior. Los ríos finalmente fluyen hacia la costa, formando

ww546 w.FreeLibros.org

Figura 24.1 | Paisaje terrestre y marino ideal que
muestra las conexiones entre varios tipos de ecosistemas
acuáticos a través del ciclo del agua. Vaya a
en www.ecologyplace.com para conocer los recursos
de agua dulce a nivel mundial.

estuarios, los cuales representan la transición de agua dul- montaña
ce a marina.

En este capítulo examinaremos las características bási-
cas de los ecosistemas acuáticos, tanto de agua dulce como
marina. Comenzaremos por los ecosistemas de agua dulce,
con un análisis de los ecosistemas lénticos (lagos y estan-
ques) y luego nos ocuparemos de los ecosistemas lóticos,
siguiendo el camino y las características variables de los
arroyos cuando se unen para formar ríos, y finalmente flu-
yen a ambientes costeros. Después de examinar los ambien-
tes de los estuarios donde el agua dulce se mezcla con la del
mar, concluiremos con un examen de los ambientes mari-
nos que cubren más del 70 por ciento de la superficie de la
Tierra.

24.1 | Los lagos tienen diversos orígenes Figura 24.2 | Antiguo lago artificial para molino en Nueva
Inglaterra. Obsérvese la vegetación flotante.
Los lagos y estanques son depresiones tierra adentro que

contienen agua estancada (Figura 24.2). Su profundidad

varía entre 1 m y más de 2.000 m. Sus dimensiones son des-

de pequeños estanques de menos de una hectárea a grandes montaña. Los glaciares en retirada de los valles dejaron tras
lagos que cubren miles de kilómetros cuadrados. Los estan- ellos valles en forma de U cubiertos de depósitos de rocas lla-
ques son pequeños espejos de agua tan someros que las madas morrenas que embalsaron el agua tras de sí. Numero-
plantas enraizadas pueden crecer en gran parte del fondo. sos lagos glaciares y de presiones endorreicas fueron dejados
Algunos lagos son tan grandes que parecen ambientes atrás por los glaciares que cubrieron gran parte del Norte de

marinos. La mayoría de los estanques y lagos tienen cursos Norteamérica y el Norte de Eurasia.

de salida del agua y ambos pueden tener características más También se forman lagos cuando el limo, los leños a

o menos temporales sobre el paisaje, desde el punto de vis- la deriva y otros escombros depositados en lechos de

ta de la geología. arroyos de movimiento lento forman un dique. Las cur-

Algunos lagos se han formado por erosión glacial y por vas de los cursos de agua que serpentean sobre los valles

deposiciones. Laderas erosionadas en los valles de las altas llanos y las llanuras inundables a menudo son cortadas

montañas, cuencas esculpidas por glaciares que se llenaron por los sedimentos, para formar lagos en forma de herra-

con agua de lluvia y nieve derretida para formar lagos de dura.

www.FreeLibros.org|Capítulo24 Ecosistemasacuáticos 547

Los cambios en la corteza terrestre, que elevaron las no puede ser limitante especialmente en verano, porque
montañas o desplazaron estratos rocosos, a veces desarro- solamente una pequeña proporción del agua está en contac-
llaron depresiones llenas de agua. Los cráteres de algunos to directo con el aire y la respiración de los descomponedo-
volcanes extinguidos también se transforman en lagos. El res del fondo consume grandes cantidades de oxígeno
deslizamiento de la tierra puede bloquear arroyos y valles (Figura 4.8). Así, la variación del oxígeno, la temperatura y la
para formar nuevos lagos y lagunas. luz influyen mucho en la distribución y en las adaptaciones
de la vida en los lagos y las lagunas (véase el Capitulo 4 para
Muchos lagos y lagunas se forman mediante la activi- obtener más detalles).
dad no geológica. Los castores hacen presas en los arro-
yos para formar lagunas poco profundas pero a veces Las lagunas y los lagos pueden dividirse en estratos ver-
amplios. Los seres humanos crean enormes lagos al ticales y horizontales según la penetración de la luz y la
construir embalses en los ríos y arroyos para generar actividad fotosintética (Figura 24.3). Las zonas horizonta-
electricidad, para irrigación o almacenamiento de agua y les son evidentes a simple vista; las verticales, influidas por
construyen estanques más pequeños y pantanos para la profundidad de penetración de la luz, no lo son. La zona
recreación, pesca y para la vida salvaje (véase Cuestiones litoral, o zona de aguas poco profundas, en las cuales la luz
de ecología: Embalses: regulación del flujo de los ecosis- alcanza el fondo, estimulando el crecimiento de plantas
temas fluviales). Las canteras y las minas de superficie enraizantes, rodea a la mayoría de los lagos y lagunas y
también pueden formar lagunas. sumerge algunas lagunas por completo. Más allá del litoral
están las aguas abiertas, la zona limnética, que se extiende
24.2 | Los lagos presentan características a la profundidad de la penetración de la luz. Habitan en esta
físicas bien definidas zona el fitoplancton (autótrofos) y el zooplancton (heteró-
trofos) y el necton, organismos que nadan libremente,
Todos los ecosistemas lénticos comparten ciertas caracterís- como los peces. Más allá de la profundidad y penetración
ticas. La vida en los ecosistemas de aguas estancadas depen- efectiva de la luz está la zona profunda. Su comienzo está
de de la luz. La cantidad de luz que penetra en el agua no marcado por la profundidad de compensación de la luz, el
solamente recibe la influencia de la atenuación natural sino punto en el cual la respiración equilibra la fotosíntesis (véa-
también del limo y de otros materiales arrastrados al lago y se la Figura 20.8). La zona profunda depende de una lluvia
del crecimiento del fitoplancton. Las temperaturas varían de material orgánico de la zona limnética para obtener
estacionalmente y con la profundidad (Figura 4.5). El oxíge- energía. Común a las zonas litoral y profunda es el tercer
estrato vertical, la zona bentónica, o región del fondo, que

Escorpión Rana toro Luz solar Figura 24.3 | Las zonas más importantes de un
de agua lago a mitad del verano: litoral, limnética,
profunda y bentónica. El nivel de compensación es
la profundidad a la cual los niveles de luz son tales
que la producción bruta de fotosíntesis es igual a
la respiración, de manera que la producción
(primaria) es igual a cero. Los organismos
mostrados son típicos de las diversas zonas en
una comunidad lacustre.

Plancton

Zona litoral Zona
limnética

Nivel de
compensación

Zona
profunda

www.FreeLibros.org|548 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

es el principal lugar de descomposición. Aunque estas spp.), las garzas (Ardeidae) y los mirlos (Agelaius spp.) y los
zonas se nombran y a menudo se describen por separado, Xanthocephalus xanthocephalus. Muchas especies de
son muy dependientes las unas de las otras en la dinámica peces de lagunas tienen el cuerpo comprimido que les per-
de los ecosistemas lacustres. mite moverse con facilidad a través de masas de plantas
acuáticas. La zona litoral contribuye mucho a un gran
24.3 | Los organismos vivos varían en las ingreso de materia orgánica al sistema.
diferentes zonas de los lagos
Las principales formas de vida de la zona limnética son
La vida acuática es muy rica y abundante en el agua poco fitoplancton y zooplancton (Figura 24.5). El fitoplancton,
profunda, cerca de las orillas y en otros lugares dentro de incluyendo los désmidos, las diatomeas y las algas filamento-
los lagos y lagunas, en los cuales se han acumulado sedi- sas, son los principales productores de aguas abiertas y cons-
mentos en el fondo, hecho que reduce la profundidad del tituyen la base de la cual depende el resto de la vida en aguas
agua (Figura 24.4). Domina estas áreas la vegetación emer- abiertas. También hay pequeños animales pastadores en la
gente, como son las espadañas y los juncos, plantas cuyas columna de agua, especialmente crustáceos diminutos que se
raíces están ancladas al lodo del fondo, los tallos más bajos alimentan de fitoplancton. Estos animales constituyen un
están sumergidos en el agua y los tallos superiores y hojas enlace importante en el flujo de energía de la zona limnética.
permanecen fuera del agua. Mas allá de las plantas emer-
gentes está la zona de plantas flotantes como las espigas de Durante la renovación de la primavera y otoño (véase el
agua (Potamogeton) y nenúfares (Nuphar spp.), que ocu- Apartado 21.8 y la Figura 21.18), el plancton se transporta
pan el agua aún mas profunda. A profundidades demasiado hacia abajo, pero al mismo tiempo, los nutrientes liberados
grandes para las plantas flotantes viven las plantas sumer- por descomposición en el fondo son llevados hacia arriba a
gidas, como las especies de espigas de agua con sus hojas las capas empobrecidas de la superficie. En primavera,
finamente laciniadas o en forma de cinta. cuando las aguas superficiales se calientan y se desarrolla la
estratificación, el fitoplancton tiene acceso a los nutrientes
Asociadas a estas plantas emergentes y flotantes hay y a la luz. Se desarrolla un crecimiento de primavera, se-
una rica comunidad de animales, entre ellos las hidras, los guido de un rápido agotamiento de los nutrientes y una re-
caracoles, los protozoos, las libélulas y los insectos acuáti- ducción de las poblaciones planctónicas, especialmente en
cos, así como el lucio (Esox spp.), los percasoles (Lepomis aguas poco profundas.

Los peces constituyen la mayoría del necton de la zona
limnética. Su distribución está influida principalmente por

Sagittaria Zizania Sparganium Typha
arroz salvaje eurycarpum espadaña
Platanaria
latifolia

Myriophyllum saeta de agua

milhojas acuáticas

Nuphar
nenúfar amarillo
Chara
pasto de almizcle

Figura 24.4 | Zonación de vegetación emergente, flotante y sumergida en el borde de un lago
o laguna. Tal zonación no refleja las etapas de la sucesión sino una respuesta a la profundidad del agua
(véase el Capítulo 13, Figura 13.12).

www.FreeLibros.org|Capítulo24 Ecosistemasacuáticos 549

Cuestiones de ecología | Embalses: regulación del flujo
de los ecosistemas fluviales

Los embalses contruidos en ríos y arroyos interrumpen y mueran gran parte de
los seres vivos de la zona
regulan el flujo natural del agua, afectando profundamen- litoral. Solamente una can-
te a la hidrología y a la ecología del río. Los embalses cam- tidad mínima de agua se libera río
bian el ambiente en el cual viven los organismos lóticos, abajo, generalmente una cantidad exigida por ley, si existe.
con mucha frecuencia perjudicando a estos. Los embalses hidroeléctricos y de múltiple propósito man-
tienen una cantidad variable de agua, determinada por las
Bajo condiciones normales, los arroyos y ríos que fluyen necesidades del consumidor. Durante períodos de produc-
libremente experimentan fluctuaciones estacionales en el ción de energía, la descarga de agua a pulsos es suficiente-
caudal. La nieve derretida y las lluvias de comienzo de la pri- mente fuerte como para eliminar o desprender la vida
mavera producen un cauce alto de aguas; el verano trae nive- bentónica río abajo, la cual, bajo las mejores condiciones,
les de aguas bajos que exponen algunos de los lechos fluviales tiene dificultades para establecerse.
y aceleran la descomposición de la materia orgánica a lo largo
de las orillas. La vida se ha adaptado a estos cambios estacio- Los pantanos con grandes balsas de agua se estratifican,
nales. Con la construcción de embalses en ríos o arroyos se con una estructura vertical bien desarrollada (epilimnion,
interrumpe la espiralización de nutrientes y el flujo del río. termoclinas e hipolimnion; véase la Figura 4.7). Si el agua se
descarga desde la capa superior del pantano, el efecto del flu-
Detrás de la presa el flujo de agua se ralentiza mucho, jo río abajo es similar al de un lago natural. El agua cálida,
como una charca de agua que se llena y desarrolla carac- rica en nutrientes y bien oxigenada, crea condiciones muy
terísticas similares a las de un lago natural aunque man- favorables para algunas especies de peces aguar abajo de la
tiene algunas características del sistema lótico, como por presa. Si la descarga se hace desde el hipolimnion frío, río
ejemplo, el flujo de entrada de agua constante. Fuerte- abajo se recibe agua fría, con poco oxígeno, que transporta
mente fertilizado por el material descompuesto sobre la una acumulación de hierro y otros minerales, además de una
tierra recién inundada, el lago desarrolla un fuerte creci- concentración de materiales orgánicos solubles. Estas condi-
miento de fitoplancton y, en regiones tropicales, crecimien- ciones adversas para la vida del arroyo pueden persistir a lo
tos densos de plantas flotantes. Las especies de peces, a largo de cientos de kilómetros río abajo antes de que el río
menudo exóticos, introducidos y que están adaptados a con- alcance un punto cercano a las condiciones normales. Las
diciones de tipo lacustre, reemplazan a los peces de aguas estructuras con compuertas de descarga selectivas o con cir-
corrientes. culación artificial inducida para aumentar la concentración
de oxígeno reducen esos problemas en algunos embalses.
El tipo de balsa que puede desarrollarse depende del pro-
pósito del embalse y tiene un fuerte efecto sobre las condi- El impacto de los embalses se agrava cuando se constru-
ciones río abajo. Los embalses de un solo propósito sirven ye sobre un río una serie de embalses multipropósito. La can-
para el control de las inundaciones o para el almacenamien- tidad de agua liberada que va río abajo disminuye con cada
to de agua; los embalses multipropósito proporcionan ener- embalse hasta que al final toda el agua se consume y el río
gía hidroeléctrica, agua de irrigación y recreación entre otros simplemente se seca. Esto describe la situación del río Colo-
usos. Un embalse para el control de inundaciones tiene una rado, el río más regulado del mundo. El río esta práctica-
balsa mínima; el embalse se llena solamente durante la inun- mente seco cuando llega a México y desaparece antes de que
dación, en cuyo momento el flujo de entrada supera al de
salida. Los ingenieros liberan el agua lentamente para mini- alcance la desembocadura del Golfo de California. •
mizar las inundaciones río abajo. Con el tiempo, el agua rete-
nida detrás de la represa retrocede a la profundidad original. 1. ¿De qué forma el desarrollo de embalses en regiones cos-
Durante y después de la avenida, el río aguas abajo de la pre- teras podría tener un impacto sobre especies de peces
sa transporta una fuerte corriente durante un tiempo que migratorias, como las poblaciones de salmón rojo a lo
erosiona el lecho fluvial. Durante las épocas normales, el flu- largo de la costa Noroeste del Pacifico de Norteamérica
jo aguas abajo del embalse esta estabilizado. Si el embalse es mencionadas en la introducción de la Cuarta parte?
para almacenamiento de agua, el pantano tendrá el tamaño
de balsa máximo; pero durante periodos de escasez de agua y 2. ¿Cuál es el tipo de fuente de agua dulce (residencial,
sequía, la bajada del nivel del agua de la balsa puede ser con- comercial y agrícola) de su comunidad? ¿El almacena-
siderable y exponer grandes extensiones de las líneas de cos- miento de agua implica un pantano? Si es así, ¿qué cuen-
ta por un largo período de tiempo, estresando o haciendo que cas (arroyos y ríos) son afectadas por la(s) presa(s)?

www.FreeLibros.org|550 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

dominantes son las bacterias anaerobias. Sin embargo, en

condiciones anaerobias, la descomposición no puede dar

productos finales inorgánicos. Cuando la cantidad de mate-

ria orgánica que llega al fondo es mayor que la que es utili-

zada por la fauna del fondo, forman un abono, rico en

sulfuro de hidrógeno y metano.

Cuando el agua se hace menos profunda, el bentos cam-

bia. La acción del agua, el crecimiento de plantas y los

depósitos orgánicos recientes modifican el material del

fondo, normalmente compuesto por piedras, rocas, grava,

margas y arcillas. El aumento del oxígeno, de la luz y el ali-

mento estimulan una riqueza de vida no encontrada en el

fondo de la zona profunda.

Muy asociados con la comunidad bentónica están los

organismos llamados de forma colectiva perifiton o auf-

wuchs. Se adhieren o se trasladan a un sustrato sumergido

Figura 24.5 | Fitoplancton. pero no penetran en éste. Pequeñas comunidades de auf-
wuchs colonizan las hojas de las plantas acuáticas sumergi-

das, ramitas, rocas y residuos. El perifiton, especialmente las

algas y diatomeas que viven sobre las plantas, crece rápida-

el suministro de alimento, oxígeno y temperatura. Durante mente y se adhiere ligeramente. Los aufwuchs en las piedras,

el verano, grandes peces depredadores como la perca ame- leños y residuos forman un crecimiento de tipo caparazón de

ricana y el lucio habitan en las aguas del epilimnion más cianobacterias, diatomeas, musgos acuáticos y esponjas.

cálidas, donde el alimento es abundante. En invierno, se

retiran a aguas más profundas. La trucha de lago, por otra

parte, se traslada a mayores profundidades según avanza el 24.4 | El carácter de un lago refleja
verano. Durante el cambio de primavera y de otoño, cuan- su paisaje circundante
do el oxígeno y la temperatura son bastante uniformes, tan-

to las especies de aguas cálidas como las de aguas frías Debido a que existe una estrecha relación entre los ecosiste-

ocupan todos los niveles. mas terrestre y acuático, los lagos reflejan el carácter del pai-

La vida en la zona profunda depende no solamente del saje al que pertenecen. El agua que cae sobre la tierra fluye

suministro de energía y nutrientes de la zona limnética por la superficie y se mueve a través del suelo para entrar en

superior sino también de la temperatura y de la disponibili- los manantiales, arroyos y lagos. El agua transporta consigo

dad de oxígeno. En aguas altamente productivas, el oxígeno limo y nutrientes disueltos. Las actividades humanas, inclu-

puede estar limitado, debido a que los organismos descom- yendo la construcción de carreteras, la tala de bosques, mine-

ponedores lo reducen tanto que sólo pueden sobrevivir ría, construcción y agricultura, agregan otra gran carga al

pequeñas formas de vida aeróbicas. Solamente durante el limo y a los nutrientes, especialmente nitrógeno, fósforo y

cambio de primavera y otoño, cuando los organismos de las materia orgánica. Estos aportes enriquecen los sistemas

capas superiores entran a esta zona, la vida es abundante en acuáticos, proceso llamado eutroficación. El término eutrofia

las aguas profundas. (del griego eutrophos, «bien nutrido») hace referencia a una

Las sustancias que se descomponen fácilmente y se des- condición de riqueza de nutrientes.

plazan hacia abajo a través de la zona profunda son par- Un lago eutrófico típico (Figura 24.6a) tiene una alta

cialmente mineralizadas según se hunden. Los residuos proporción superficie/volumen; es decir, el área de la super-

orgánicos remanentes (cuerpos muertos de plantas y ani- ficie es grande con respecto a la profundidad. A menudo lo

males de aguas abiertas, y materia vegetal en descomposi- rodean los bosques caducifolios ricos en nutrientes y tie-

ción de áreas de aguas poco profundas) se asientan en el rras de cultivo. Una abundancia de nutrientes, especial-

fondo. Estos restos, junto con gran cantidad de otros mate- mente de nitrógeno y de fósforo, que fluyen hacia el lago,

riales llevados allí, constituyen los sedimentos del fondo, estimulan un fuerte crecimiento de algas y otras plantas

que es el hábitat de los organismos bentónicos. acuáticas. El aumento de la producción fotosintética con-

El fango del fondo es una región de gran actividad bio- duce al aumento del reciclado de nutrientes y compuestos

lógica, tan grande, en efecto, que las curvas de oxígeno de orgánicos, estimulando aún más el crecimiento.

los lagos y estanques muestran una abrupta caída en el El fitoplancton se concentra en la capa superior cálida

agua profunda justo por encima del fondo. Debido a que el del agua, dándole un aspecto verde oscuro. Las algas, los

abono orgánico es tan pobre en oxígeno los organismos residuos orgánicos y sedimentos que ingresan y lo restos de

www.FreeLibros.org|Capítulo24 Ecosistemasacuáticos 551

(a) (b)

Figura 24.6 | (a) Lago eutrófico. Observe las esteras de algas flotantes sobre la superficie el agua. (b) Lago
oligotrófico en Montana.

plantas enraizadas descienden hasta el fondo, donde las zonas litorales altamente productivas. Esta vegetación lito-

bacterias se alimentan de esta materia orgánica muerta. ral domina el metabolismo del lago y brinda una fuente de

Sus actividades agotan el suministro de oxígeno de los sedi- materia orgánica disuelta y en partículas.

mentos del fondo y del agua profunda hasta el punto en el

que esta región del lago no puede albergar vida aerobia. La

cantidad de especies del fondo disminuye, aunque la bio- 24.5 | Los ecosistemas de aguas
masa y la cantidad de organismos permanece elevada. corrientes varían en su estructura
y tipo de hábitats
Como contraste de los lagos y estanques eutróficos
están las masas de agua oligotróficas (Figura 24.6b). La oli-

gotrofia es la condición de pobreza en nutrientes. Los lagos Incluso los ríos más grandes comienzan en algún lugar del
oligotróficos tienen una baja proporción superficie/volu- interior como manantiales o surgencias que se transfor-
men. El agua es transparente y se ve azul o azul verdosa a la man en las cabeceras de riachuelos o surgen como desem-
luz del sol. El contenido de nutrientes del agua es bajo y bocaduras de estanques o lagos. Unos pocos emergen
aunque el nitrógeno puede ser abundante, el fósforo está completamente formados de los glaciares. Como los cursos

muy limitado. Una baja incorporación de nutrientes de los de agua drenan lejos de su origen, fluyen en una dirección

ecosistemas terrestres circundantes y otras fuentes exter- y de una forma dictada por la configuración del terreno y

nas son los principales responsables de esta condición. La las formaciones rocosas subyacentes. Se unen al nuevo cur-

poca disponibilidad de nutrientes causa una baja produc- so de agua otros pequeños arroyos, manantiales y aguas de

ción de materia orgánica que deja poco para los descompo- superficie.

nedores, de manera que la concentración de oxígeno Justo aguas abajo después de su nacimiento, el curso de

permanece elevada en el hipolimnion. Los sedimentos del agua puede ser pequeño, estrecho y veloz, con cascadas y

fondo son principalmente inorgánicos. Aunque la cantidad rápidos. Más lejos corriente abajo, donde la pendiente es

de organismos en los lagos y estanques oligotróficos puede menos escarpada, la velocidad disminuye y el curso de agua

ser baja, la diversidad de las especies a menudo es alta. comienza a serpentear y a depositar su carga de sedimento en

Los lagos que reciben grandes cantidades de materia forma de limo, arena o lodo. En momentos de avenidas, un

orgánica de las tierras circundantes, particularmente en curso de agua deja su carga de sedimentos en la tierra llana

forma de materiales húmicos que tiñen el agua de marrón, circundante, sobre la cual las aguas de inundación se disemi-

se llaman distróficos (de dystrophos, «desnutridos»). Estas nan para formar depósitos en las planicies de inundación.

masas de agua generalmente se encuentran en sustratos Cuando un arroyo fluye hacia un lago o un río hacia el

turbosos, o en contacto con sustratos turbosos de pantanos mar, la velocidad del agua se detiene súbitamente. El río

o páramos que generalmente son muy ácidos (véase el entonces es forzado a depositar su carga de sedimento en

Apartado 25.6). Los lagos distróficos generalmente tienen un área en forma de abanico cerca de su desembocadura

www.FreeLibros.org|552 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

lecho del arroyo y socava nuevos bancos y canales. Mientras la
pendiente disminuye y la anchura, profundidad y volumen
del agua aumentan, el limo y la materia orgánica en decaden-
cia se acumulan en el fondo. El carácter del curso de agua
cambia de agua rápida a lenta, con un cambio asociado de la
composición de las especies.

Los ecosistemas de aguas corrientes a menudo alternan
dos hábitats diferentes pero relacionados: el rápido turbu-
lento y la charca quieta. Los procesos que se producen en
los rápidos (arriba) influyen en las aguas de la charca y a su
vez, las aguas de los rápidos reciben la influencia de los
acontecimientos de la charca.

Perímetro de la cuenca 24.6 | La vida está altamente
Primer orden adaptada a las aguas corrientes
Segundo orden

Tercer orden Arroyo más grande Al vivir en aguas en movimiento, los habitantes de los arro-
Cuarto orden o de mayor orden yos y ríos tienen un problema importante para permanecer
en el lugar y no ser barridos río abajo. Han desarrollado

Figura 24.7 | Órdenes de arroyo dentro de una cuenca. adaptaciones únicas para poder vivir en la corriente (Figu-
ra 24.8a). Una forma aerodinámica, que ofrece menos resis-

tencia al agua corriente, es la típica de muchos animales de

aguas rápidas.

para formar un delta. Aquí, su curso se divide en una gran Las formas larvarias de muchas especies de insectos tie-

cantidad de canales, que son bloqueados y abiertos con nen cuerpos extremadamente aplanados y amplios miem-

posteriores depósitos. Como resultado, el delta se trans- bros planos que les permiten adherirse a la superficie

forma en un área de pequeños lagos, pantanos e islas intersticial de las piedras donde la corriente es débil. Las

cenagosas. El material que el río no puede depositar en larvas de ciertas especies de friganeos (Trichoptera) cons-

el delta es transportado a aguas abiertas y se deposita en el truyen cubiertas de protección de arena o pequeñas piedras

fondo. y las cementan al fondo de las piedras. La superficie del fon-

Debido a que los arroyos se vuelven más grandes en su do pegajosa ayuda a caracoles y planarias a adherirse estre-

curso hacia los ríos y muchos otros arroyos llegan a él por chamente y moverse cerca de piedras y escombros en la

el camino, podemos clasificarlos de acuerdo a un orden corriente.

(Figura 24.7). El pequeño riachuelo de manantial sin Entre las plantas, el musgo de agua (Fontinalis) y las

afluentes es un arroyo de primer orden. Cuando dos arro- algas filamentosas con muchas ramas se adhieren a las

yos del mismo orden se unen, el arroyo se transforma en rocas con fuertes adherencias. Otras algas crecen en colo-

uno de mayor orden. El orden de un arroyo puede aumen- nias con forma de cojines o forman cubiertas tapizantes

tar solamente cuando un arroyo del mismo orden se une a resbaladizas y gelatinosas y que quedan planas contra las

éste. No puede aumentar con la entrada de un arroyo de superficies de piedras y rocas.

menor orden. En general, los riachuelos de manantiales Todos los animales habitantes de arroyos de aguas rápi-

son de órdenes de 1 a 3: arroyos de tamaño medio, 4 a 6 y das necesitan concentraciones elevadas, cercanas a la satu-

ríos, mayores de 6. ración, de oxígeno y aguas en movimiento para mantener

La velocidad de una corriente moldea el carácter y la sus superficies absorbentes y respiratorias en contacto con-

estructura de un curso de agua (Cuantificando la ecolo- tinuo con el agua oxigenada. De otro modo, una capa fina

gía 24.1: Flujo de cursos de agua). La forma y la pendiente del de líquido pobre en oxígeno forma un velo alrededor de sus

canal del curso de agua, su anchura, profundidad y rugosidad cuerpos.

del fondo y la intensidad de la caída de lluvias y la rapidez de En arroyos de flujo lento donde la corriente es míni-

derretimiento de la nieve afectan a su velocidad. Los cursos de ma, las formas aplanadas de los peces dan paso a especies

agua rápidos son aquellos cuya velocidad de flujo es de 50 de peces como la lubina de boca pequeña con cuerpos

cm/s o más. A esta velocidad, la corriente eliminará todas las comprimidos que les permiten moverse a través del lecho

partículas de menos de 5 mm de diámetro y dejará detrás un de vegetación acuática. Los caracoles pulmonados (Lym-

fondo pedregoso. El agua en las zonas altas aumenta la velo- naeacea) y las efímeras excavadoras (Ephemeroptera)

cidad, mueve las piedras y escombros del fondo, limpia el reemplazan a larvas de insectos moradores de las piedras.

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Cuantificando la ecología 24.1 | Flujo de cursos de agua

La ecología del ecosistema fluvial está determinada am- El flujo hace que las
cazoletas roten (Figura 2b),
pliamente por el flujo del curso de agua (la descarga de y la cantidad de rotaciones
agua que ocurre en el lecho fluvial o canal natural). La se controla electrónicamente. La cantidad de rotaciones
velocidad a la que el agua fluye por el canal del curso de (distancia recorrida) por unidad de tiempo proporciona
agua influye en la temperatura del agua, contenido de oxí- una medición de la velocidad.
geno, velocidad de espiralización de nutrientes, estructura
física del ambiente bentónica y posteriores tipos de orga- Por ejemplo, usando la representación simplificada
nismos que habitan en el curso de agua. Como tal, el flujo de un canal de un curso de agua en la Figura 1, supon-
del curso de agua es un parámetro importante utilizado gamos que la profundidad del arroyo (d) es de 1,2 m y la
por los ecólogos para caracterizar el ambiente fluvial. anchura del arroyo (w) es 7 m. El área de la sección trans-
versal (A) del arroyo entonces es de 8,4 m2 (1,2 m × 7 m
El flujo se define simplemente como el volumen de = 8,4 m2). Si la velocidad medida (v) es 0,5 m/s, el flujo
agua que se mueve a través de un punto dado en el curso del arroyo (Q) es de 4,2 m3/s (8,4 m2 × 0,5 m/s = 4,2
de agua por unidad de tiempo. Como tal puede calcularse m3/s). En realidad, el perfil del canal del curso de agua
como la sección transversal del curso de agua por la velo- nunca es tan simple como el perfil rectangular de la Fi-
cidad de la corriente, tal y como sigue: gura 1 y la velocidad del agua varía en función de la pro-
fundidad y posición relativa a la orilla del curso de agua.
Flujo del curso de Velocidad en unidades de Por esta razón es necesario hacer múltiples mediciones
distancia por unidad de la profundidad y la velocidad a lo largo del perfil del
agua en unidades de de tiempo (m/s) curso de agua. Por ejemplo, el perfil del curso de agua
presentado en la Figura 3 es de 6 m de ancho; sin em-
volumen por unidad
de tiempo (m3/s) z = 10 m

Q = vA d = 1.2 m

Área de sección transversal w=7m

del canal del curso de agua Figura 1 | Representación ideal del canal de un curso de agua
en unidades de superficie (m2) (el agua se muestra en azul y la superficie del terreno en
amarillo). El área de la sección transversal (A) del curso de
El área de la sección transversal (A) puede calcularse agua puede calcularse como la anchura del curso de agua (w)
midiendo la profundidad (d) y la anchura (w) del arroyo y por la profundidad (d). La velocidad del flujo de agua se calcula
multiplicando las dos (A = w × d) (Figura 1). El cálculo de como la distancia recorrida (z) por unidad de tiempo. Por
la profundidad y la anchura puede hacerse fácilmente para ejemplo, si desde una posición en la superficie del agua ésta
un punto a lo largo del canal del curso de agua mediante recorre río abajo 10 m en un tiempo (t) de 20 s, la velocidad del
una cinta métrica y un palo medidor. La velocidad (v) agua es z/t o 10 m/20 s = 0,5 m/s.
generalmente puede considerarse como la distancia (z)
recorrida en el tiempo (t) (véase la Figura 1). La velocidad
puede calcularse con el medidor de «corriente» o «flujo».
Un medidor de flujo que suele utilizarse en los arroyos y
ríos es un aparato con cazoletas rotatorias (Figura 2a).

Los peces como el bagre (Akysidae), se alimentan de la cópteros (Trichoptera) y plecópteros (Plecoptera) cons-

vida del fondo limoso y la notonecta glauca y el zapatero tituyen un gran grupo de larvas de insectos. Se alimentan

de agua habitan trechos lentos y quietas aguas estanca- de materia orgánica particulada gruesa (MOPG), principal-

das (Figura 24.8b). mente de las hojas que caen en el arroyo. Los trituradores

Los habitantes invertebrados se clasifican en cuatro rompen la MOPG alimentándose de material, no tanto por

importantes grupos principales que se basan en sus hábitos la energía que contiene, como por las bacterias y los hon-

alimenticios (Figura 24.9). Los trituradores, como los tri- gos que crecen en él. Los trituradores asimilan aproxima-

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Figura 2 | (a) La velocidad Dirección de
del curso de agua puede rotación
medirse fácilmente
utilizando un medidor de Dirección del
flujo de tipo cazoletas. flujo del agua
(b) Mientras fluye el agua, (b)
las cazoletas rotan
alrededor de un punto fijo
sobre el instrumental. La
cantidad de rotaciones por
unidad de tiempo
proporciona una estimación
de la velocidad del agua.

(a)

d = 0,4 d3 1,0 5= valor del flujo del curso de agua. Sin embargo, en la mayoría
v1 = 0,25 3 = 0,5 5 de los casos, los ecólogos que estudian los cursos de agua
usarán un esquema de muestreo mucho más elaborado, y
0m 1 2 3 4 6m calcularán la profundidad del agua con intervalos regulares a
lo largo del perfil del curso de agua y la velocidad del agua en
w=6m varias profundidades de cada intervalo.

Figura 3 | Vista transversal de un canal de un curso de agua. El área transversal y la velocidad de un curso de agua
Para calcular el área de sección transversal (A), la medición de variarán a través del tiempo en función de la cantidad de
la profundidad (d) y la velocidad (v) se toman en una cantidad agua que se descarga de la cuenca circundante. A su vez, la
de localizaciones a lo largo de la anchura del arroyo. Al calcular cantidad de agua descargada reflejará la entrada de agua a
la media de estos valores de profundidad y velocidad puede la cuenca circundante por precipitaciones. Como resulta-
obtenerse un cálculo más preciso del área y de la velocidad cal- do, un cuadro preciso de flujo del curso de agua requiere
culando el flujo fluvial (Q). de un muestreo sistemático de la morfología del curso de

bargo, la profundidad varía de acuerdo a la anchura del canal agua (ancho y profundidad) y velocidad en el tiempo. •
del curso de agua. Un enfoque simple para calcular el flujo
para este curso de agua sería tomar medidas de la profundi- 1. En la Figura 3, la profundidad del agua a 1, 3 y 5 m de
dad del agua y la velocidad en una cantidad de localizaciones la orilla izquierda del curso de agua se presenta como
a lo largo de la anchura del arroyo, usando los valores pro- 0,4, 1,0 y 0,6 m, respectivamente. Los cálculos de velo-
medio de profundidad del agua y la velocidad para calcular el cidad para las tres localizaciones son de 0,25, 0,5 y 0,3
m/s, respectivamente. Calcule el flujo del curso de agua
representando la profundidad y velocidad como la
media simple de las tres muestras.

2. ¿Por qué podría disminuir la velocidad del agua (v) des-
de el centro del canal del curso de agua a las orillas?

damente el 40 por ciento del material que ingieren y elimi- sirve de alimento a otros grupos de invertebrados del arro-

nan el 60 por ciento en forma de heces. yo, los colectores filtradores y los colectores recolectores.

Las hojas, desmenuzadas por los trituradores y parcial- Los colectores filtradores incluyen, entre otros, las larvas

mente descompuestas por los microbios, junto con las de moscas negras (Simuliidae) que portan abanicos filtra-

heces de los invertebrados, se transforman en parte de la dores y los tricópteros de las redes de pesca. Los colectores

materia orgánica particulada fina (MOPF). La MOPF des- recolectores, como las larvas y los mosquitos, recogen par-

ciende río abajo y se asienta en el fondo del arroyo, la MOPF tículas de los sedimentos del fondo del arroyo. Los colecto-

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(b)

Figura 24.8 | Vida en (a) un arroyo rápido y (b) un arroyo lento. Arroyo rápido: (1) larva
de mosca negra (Simuliidae); (2) frigáneas tejedoras de redes (Hydropsyche spp.); (3) cubierta
protectora de piedra de frigánea; (4) musgo de agua (Fontinalis); (5) alga (Ulothrix); (6) ninfa de
mosca de mayo (Perla spp.); (7) Ninfa de mosca de piedra; (8) penique de agua (Psephenus);
(9) mosca Corydalidae (larva de dobsonfly, Corydalis cornuta); (10) diatomeas (diatoma);
(11) diatomeas (Gomphonema); (12) larva de típula (Tipulidae). Arroyo lento: (13) libélula
(Odonata, Anisoptera); (14) zapatero (Genis); (15) larva de caballito del diablo (Odonata,
Zygoptera); (16) botero (Corixidae); (17) almeja uña (Sphaerium); (18) ninfa de mosca mayo de
madriguera (Hexegenia); (19) gusano de sangre (Oligochaeta, Tubifex spp.); (20) cangrejo de río
(Cambarus spp.). El pez del arroyo rápido es la trucha de arroyo (Salvelinas fontinalis). Los peces
de arroyo lento son, de izquierda a derecha: lucio del norte (Esox lucius), bagre (Amelurus melas)
y lubina de boca pequeña (Micropterus dolomnieu).

res obtienen gran parte de su nutrición de bacterias asocia- que se alimentan de detritus y de los pastadores. Aun-

das con las finas partículas de detritus. que estos depredadores no dependen solamente de los

Mientras los trituradores y los colectores se alimentan de insectos acuáticos ya que se alimentan también mucho

material de detritus, otro grupo, los pastadores, se alimenta de invertebrados terrestres que caen en el arroyo o son

de la cubierta de algas de piedras y rocas. Este grupo incluye llevados por la corriente.

a las larvas de escarabajos, al penique de agua (Psephenus Debido a la corriente, las cantidades de MOPF, MOPG e

spp.) y una cantidad de larvas de tricópteros móviles. Gran invertebrados tienden a ir a la deriva arroyo abajo para for-

parte del material que desprenden rascando se va a la deriva mar bentos viajeros. Esta deriva es un proceso normal de

como MOPF. Otro grupo asociado con el detritus leñoso, son los arroyos, aún en puntos que no son los tramos altos o

los barrenadores, invertebrados que hacen cuevas en ramas que tengan corrientes anormalmente rápidas. La deriva es

y troncos de árboles caídos hundidos en el agua. tan característica de los cursos de agua, que una velocidad

Las larvas de insectos depredadores y peces como el de deriva media puede servir como índice de la tasa de pro-

coto espinoso (Cottus) y las truchas se alimentan de los ducción de un curso de agua.

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Pastadores Trituradores Figura 24.9 | Los cuatro
grupos de alimentación más
Barrenadores importantes dentro de la
comunidad del arroyo:
barrenadores, pastadores,
colectores (filtradores y
recolectores) y trituradores. Las
bacterias y hongos procesan
las hojas y otras partículas.

24.7 | El ecosistema de aguas corrientes del agua aumenta y mientras el gradiente de altitud dismi-
es un ambiente en continuo cambio nuye, la corriente se hace más lenta. Estos cambios hacen
que varíe tanto la dependencia del aporte de partículas
Desde el origen a su desembocadura, el ecosistema de orgánicas terrestres como la producción primaria de algas
aguas corrientes presenta condiciones ambientales en cam- y plantas acuáticas enraizadas. La producción primaria
bio continuo (Figura 24.10). Los arroyos de los tramos macroscópica ahora excede la respiración de la comunidad.
altos (órdenes 1 a 3) generalmente son veloces, fríos y están Debido a la falta de MOPG, los trituradores desaparecen, los
en zonas forestadas con sombra. La produccion principal colectores, que se alimentan de MOPF transportada río
generalmente es baja y dependen mucho del ingreso de abajo y los pastadores, que se alimentan de la producción
detritus de la vegetación terrestre de las orillas, que contri- autótrofa, se vuelven los consumidores dominantes. Los
buye con más del 90 por ciento de los aportes orgánicos. depredadores muestran poco aumento de la biomasa pero
Aún cuando los arroyos de manantial están expuestos a la cambian de especies de agua fría a especies de agua cálida,
luz solar y la producción autótrofa supera los aportes de los incluyendo peces que se alimentan del fondo como las ven-
ecosistemas terrestres adyacentes, la materia orgánica pro- tosas (Catostomidae) y bagres.
ducida invariablemente entra a la cadena alimenticia detri-
tívora. Los organismos dominantes son los trituradores, Mientras aumenta el orden del arroyo de 6 a 10 y más,
se desarrollan otras condiciones ribereñas. El canal es más

que procesan desechos de mayor tamaño y se alimentan de ancho y más profundo. El volumen del flujo aumenta y la

MOPG y los colectores, procesadores de MOPF. Las pobla- corriente se vuelve más lenta. Los sedimentos se acumulan

ciones de pastadores son mínimas, lo cual refleja la peque- en el fondo. Las producciones riparias y autótrofas dismi-

ña cantidad de producción autótrofa y los depredadores son nuyen. Una fuente básica de energía es la MOPF, usada por

en general peces pequeños (cotos espinosos, pez pequeño los colectores que habitan en el fondo, ahora los consumi-

americano y truchas). Los arroyos de los tramos altos, por lo dores dominantes. Sin embargo, las aguas lentas, profun-

tanto, son acumuladores, procesadores y transportadores das y la MOD (materia orgánica disuelta) mantienen a un

de partículas orgánicas de origen terrestre. Como resulta- fitoplancton mínimo y una población de zooplancton aso-

do, la proporción entre producción macroscópica principal ciada.

y respiración es menor de 1. A través del continuo río abajo, la comunidad se apro-

Con el aumento de la anchura de los arroyos, dando vecha de la ineficiencia de la alimentación corriente arri-

lugar a riachuelos y ríos de tamaño medio (órdenes 4 a 6), ba. Los ajustes corriente abajo en la producción y el

disminuye la importancia de la vegetación ribereña y su ambiente físico se reflejan en los cambios en los grupos

aporte de detritus. Al estar expuesta al sol, la temperatura de consumidores.

www.FreeLibros.org|Capítulo24 Ecosistemasacuáticos 557

Orden del arroyo y ancho 1

2

3

4

5

6
7
8
9
10
11
12

Figura 24.10 | Cambios en los grupos de consumidores a lo largo del continuo fluvial. Se
muestra el orden del arroyo y la anchura (m) en el eje de la izquierda de la figura. El arroyo
cabecera es fuertemente heterótrofo, depende de la entrada terrestre de detritus. Los
consumidores dominantes son trituradores y colectores. Mientras aumenta el tamaño del arroyo,
la entrada de materia orgánica cambia a la producción primaria por parte de algas y plantas
vasculares enraizadas. Los principales consumidores ahora son los colectores y pastadores.
Mientras el arroyo crece a río, el sistema lótico cambia nuevamente a hetrotrofia. Puede
desarrollarse una población de fitoplancton. Los consumidores en su mayoría son colectores que
habitan en el fondo. La comunidad de peces cambia mientras uno se traslada río abajo (desde
arriba hacia abajo se muestra) esculpina, pez con dardos, trucha de arroyo, lubina, lucio
pequeño, pez sol, ventosa, bagre de agua dulce y sábalo).

24.8 | Los ríos fluyen hacia el mar, y ríos de agua dulce que fluyen en un sentido se encuentra
formando estuarios con las mareas de agua salada que entran y salen. Esta unión
establece un complejo de corrientes que varía en función de
Las aguas de la mayoría de los arroyos y ríos finalmente la estructura del estuario (tamaño, forma y volumen), esta-
drenan en el mar. El lugar donde el agua dulce se une con el ción, oscilaciones de las mareas y vientos.

agua salada se llama estuario. Los estuarios son partes La mezcla de aguas de diferente salinidad y temperatu-

semiencajadas del océano costero donde el agua de mar se ras crea un contraflujo que trabaja como una trampa de

diluye y se mezcla parcialmente con el agua dulce que pro- nutrientes (véase la Figura 21.21). Las aguas entrantes del

cede de la tierra (Figura 24.11). Aquí, el flujo de los arroyos río con frecuencia empobrecen en lugar de fertilizar el es-

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Figura 24.12 | Arrecife de ostras en el ambiente del estuario.

Figura 24.11 | Estuario de la costa este de Australia. peces, como la lubina rayada (Morone saxatilis), desovan

cerca de la interfaz entre agua dulce y agua poco salada.

Las larvas y peces jóvenes se mueven río abajo hacia

tuario con la posible excepción del fósforo. En cambio, los aguas más salinas mientras maduran. Así, para la lubina

nutrientes y el oxígeno son llevados al estuario por las rayada, un estuario sirve como un criadero y como lugar

mareas. Si se producen mezclas verticales, estos nutrientes de alimentación para los juveniles. Las especies de aná-

no son barridos hacia el mar sino que circulan arriba y aba- dromo como el sábalo (Alosa) desovan en agua dulce,

jo entre los organismos, el agua y los sedimentos del fondo pero los peces jóvenes pasan su primer verano en un

(véase la Figura 21.21). estuario, luego se trasladan a mar abierto. Las especies

Los organismos que habitan el estuario se enfrentan a como el roncador (Sciaenidae) desovan en la desemboca-

dos problemas: el mantenimiento de la posición y la adap- dura del estuario, pero las larvas se trasladan río arriba

tación a la salinidad cambiante. La mayoría de los organis- para alimentarse en aguas de poca salinidad y ricas en

mos del estuario son bentónicos. Se pegan al fondo, se plancton.

hunden en el lodo u ocupan grietas y hendiduras. Los habi- El lecho de ostras y los arrecifes de ostras son las co-

tantes móviles en su mayoría son crustáceos y peces, espe- munidades destacadas del estuario (Figura 24.12). La

cialmente juveniles de las especies que desovan en la costa ostra es el organismo dominante alrededor del cual gira

en aguas de alta salinidad. Los organismos planctónicos la vida. Las ostras pueden adherirse a cada objeto rígido de

están totalmente a merced de las corrientes. Los movi- la zona intermareal o pueden formar arrecifes, áreas don-

mientos hacia el mar del flujo del arroyo y la marea men- de las agrupaciones de organismos vivos crecen pegados

guante transportan el plancton hacia el mar y la velocidad a las conchas casi enterradas de las generaciones ante-

del movimiento del agua determina el tamaño de la pobla- riores. Los arrecifes de ostras generalmente se sitúan en

ción de fitoplancton. perpendicular a las corrientes mareales, que llevan el ali-

La salinidad dicta la distribución de la vida en el estua- mento planctónico, arrastran residuos y limpian a las

rio. La gran mayoría de los organismos que habitan en el ostras de sedimentos y residuos. Estrechamente relacio-

estuario son marinos, pueden soportar el agua totalmente nados con las ostras están los organismos que se incrus-

marina. Algunos habitantes del estuario no pueden sopor- tan como las esponjas, percebes y briozoos, que se unen a

tar una menor salinidad y esas especies van disminuyendo las conchas de las ostras y dependen de ellas o de las algas

su presencia a lo largo del gradiente de salinidad desde el para obtener el alimento.

océano a la desembocadura del río. Los organismos sésiles En las aguas poco profundas de los estuarios, las plan-

y ligeramente movibles tienen un óptimo rango de salini- tas acuáticas enraizadas como la ruppia marítima de las

dad dentro del cual crecen mejor. Cuando la salinidad varía praderas marinas y la gran zostera (Zostera marina) tienen

en cualquiera de los lados de este rango, las poblaciones una gran importancia. Estas plantas acuáticas son sistemas

disminuyen. complejos que sustentan una gran cantidad de organismos

Los peces anádromos son aquellos que viven la mayor epífitos. Estas comunidades son importantes para ciertos

parte de sus vidas en aguas saladas y vuelven al agua dulce pastadores vertebrados, como los gansos, los cisnes y las

para desovar. Estos peces están altamente especializados tortugas marinas y proporcionan un terreno cría para ca-

para resistir los cambios de salinidad. Algunas especies de marones y vieiras de la bahía.

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Profundidad (m) 24.10 | Las comunidades pelágicas varían

Zona epipelágica 200 entre las zonas verticales
Zona mesopelágica
000 Visto desde la cubierta de un barco o desde un avión, el mar
Zona batipelágica 2000 abierto parece monótonamente igual. En ningún lugar se

3000 puede detectar un patrón fuerte de vida o comunidades

Zona abisopelágica 4000 bien definidas, como ocurre en la Tierra. La razón es que

Zona hadalpelágica 5000 los ecosistemas pelágicos carecen de estructuras de apoyo y
6000 de un marco de vida vegetal ampliamente dominante. Los

autótrofos dominantes son el fitoplancton y sus principales

herbívoros son los diminutos individuos del zooplancton.

Figura 24.13 | Principales regiones del océano. Existe una razón para el pequeño tamaño del fitoplanc-
ton. Rodeado de un medio químico que contiene los nutrien-

tes necesarios para la vida en variadas cantidades, absorben

los nutrientes directamente del agua. Cuanto más pequeño

el organismo, mayor es la proporción entre su superficie y su

24.9 | El océano presenta zonación volumen (véase el Apartado 7.10). Más área de superficie está
y estratificación expuesta para la absorción de nutrientes y de energía solar.
El agua marina es tan densa que hay poca necesidad para

El ambiente marino es bastante diferente del mundo de agua estructuras de apoyo (véase el Apartado 4.2).

dulce. Es grande, ocupa el 70 por ciento de la superficie de la Los autótrofos, que necesitan luz, están restringidos a

Tierra y es profundo, en algunos lugares llega a unos 10 km las aguas de la superficie superior donde la penetración de la

aproximadamente. El área de la superficie iluminada por el luz varía de decenas a centenas de metros. En aguas coste-

Sol es pequeña en comparación con el volumen total de agua. ras de poca profundidad, los autótrofos marinos dominantes

Este pequeño volumen de luz solar y la solución de nutrientes son algas enraizadas, restringidas por las necesidades de luz

muy diluida limita la producción primaria. Todos los mares a una profundidad máxima de aproximadamente 120 m. Las

están interconectados por las corrientes, reciben la influencia algas marrones (Phacophyceae) son las más abundantes,

de las acciones de las olas y las mareas y se caracterizan por la asociadas con la línea costera rocosa. Se incluyen en este

salinidad (véase el Capitulo 4). grupo los grandes sargazos, como los Macrocystis, que cre-

Así como los lagos muestran estratificación y zonación, cen hasta alcanzar una longitud de 50 m y forman densos

también lo hacen los mares. El mismo océano tiene dos bosques submareales en las regiones tropicales y subtropi-

divisiones principales: la zona pelágica, o masa total de cales (véase la Figura 4.1). Las algas rojas (Rhodophyceae)

agua y la zona bentónica, o zona del fondo. La zona pelági- son las más extensamente distribuidas de las plantas mari-

ca está subdividida en dos áreas: la nerítica, agua que yace nas más grandes. Se presentan con mayor abundancia en los

sobre la plataforma continental y la oceánica. Debido a que océanos tropicales donde algunas especies crecen a 120 m de

las condiciones cambian con la profundidad, la zona pelági- profundidad.

ca se divide en una cantidad de capas o zonas verticales Los autótrofos dominantes de aguas abiertas son la

diferentes (Figura 24.13). Desde la superficie hasta aproxi- especie del fitoplancton (véase la Figura 24.5a). Cada océa-

madamente 200 m está la zona epipelagica o fótica, en la no o región dentro de un océano parece tener sus propias

cual hay bruscos gradientes de iluminación, temperatura y formas dominantes. Las aguas litorales y neríticas, así como

salinidad (véase el Capitulo 4). Desde 200 a 1000 m está la las regiones de afloramientos son más ricas en plancton que

zona mesopelágica, donde penetra poca luz y el gradiente las de mitad del océano. En regiones de subsistencia, los

de temperatura es más uniforme y gradual, sin mucha dinoflagelados, un grupo grande, diverso, caracterizado por

variación estacional. Contiene una capa mínima de oxígeno dos flagelos con forma de látigo, se concentran cerca de la

y a menudo la máxima concentración de nutrientes (nitra- superficie en áreas de poca turbulencia. Logran su mayor

to y fosfato). Debajo de la zona mesopelágica está la zona abundancia en aguas más cálidas. En verano pueden con-

batipelágica, donde la oscuridad prácticamente es comple- centrarse en las aguas superficiales en tales cantidades que

ta, excepto por los organismos bioluminiscentes: la tempe- le dan al agua un color rojizo o marrón. Estas concentra-

ratura es baja y la presión es elevada. La zona abisopelágica ciones de dinoflagelados, a menudo tóxicas para los verte-

(en griego significa «sin fondo») se extiende desde los 4000 brados, son responsables de las «mareas rojas». En regiones

m aproximadamente hasta el suelo del mar. La única zona de afloramientos, las formas dominantes de fitoplancton

más profunda que ésta es la zona hadalpelágica, que inclu- son diatomeas. Encerrados en su estructura de sílice, las

ye áreas encontradas en los fosos y cañones de las profun- diatomeas son particularmente abundantes en las aguas del

didades del mar. Ártico.

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Figura 24.14 | Los cocolitóforos tienen un aspecto de armadura Figura 24.15 | Pequeños camarones eufáusidos llamados krill
debido a que poseen placas de carbonato cálcico llamadas alimentan a las ballenas barbadas y son esenciales en la cadena

cocolitos usadas para cubrir el exterior de la célula. trófica marina.

El nanoplancton, más pequeño que las diatomeas, consti- sustancial de su fotosíntesis en forma de materia orgánica
tuye la biomasa más grande en las aguas templadas y tropica- disuelta que usan las bacterias heterótrofas. A su vez, los
les. Las más abundantes son las cianobacterias minúsculas. nanoflagelados heterótrofos consumen bacterias heterótro-
Los haptofitos, un grupo de algas principalmente unicelula- fas. Esta interacción introduce un bucle de alimentación, el
res, fotosintéticas que incluyen a más de 500 especies, están bucle microbiano (Figura 24.16) y agrega varios niveles
distribuidos en todas las aguas excepto en los mares polares. tróficos a la cadena trófica del plancton.
Los miembros más importantes de este grupo, los cocolitófo-
ros, son una fuente importante de producción primaria de los 2 x 104
océanos. Los cocolitóforos tienen una apariencia de armadu-
ra debido a que poseen placas de carbonato cálcico llamadas Larva de pez
cocolitos que se usan para cubrir la parte exterior de la célula
(Figura 24.14). 2 x 103

La conversión de producción primaria a tejido animal es Tamaño (mm) 2 x 102 Grandes Fotoautótrofos
la tarea del zooplancton herbívoro, el grupo más importante 2 x 101 ciliados
del cual son los copépodos. Para alimentarse del diminuto
fitoplancton, la mayoría de los herbívoros pastadores también Nanoflagelados Nanoflagelados
deben ser pequeños, entre 0,5 y 5 mm. La mayoría de los heterótrofos
herbívoros pastadores del océano son copépodos, que son 2 x 100
probablemente los animales más abundantes del mundo.
En la Antártida, los eufáusidos de tipo camarón o krill (Fi- Bacterias Cianobacterias
gura 24.15), alimento de las ballenas y pingüinos, son los heterótrofas
herbívoros dominantes. El zooplancton carnívoro, que se
alimenta del zooplancton herbívoro, que incluye organis- 2 x 10−1 Materia orgánica disuelta
mos tales como las formas larvarias de grosellas marinas
(Ctenophora) y gusano quetognato (Chaetognatha). Figura 24.16 | Representación en diagrama del bucle microbiano
y su relación con la red de alimentación de plancton. Los autótrofos
Sin embargo, parte de la cadena alimenticia no comien-
za con el fitoplancton, sino con organismos aún más peque- están a la derecha del diagrama y los heterótrofos a la izquierda.
ños. Las bacterias y los protistas, tanto heterótrofos como
fotosintéticos, constituyen la mitad de la biomasa del mar
y son responsables de la mayor parte del flujo energético
de los sistemas pelágicos. Los nanoflagelados fotosintéticos
(2-20 mm) y las cianobacterias (1-2 mm), responsables de
gran parte de la fotosíntesis en el mar, excretan una fracción

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Como el fitoplancton, el zooplancton vive principalmen- albergan una alta diversidad de especies. En regiones ben-

te a merced de las corrientes: pero posee suficiente potencia tónicas poco profundas, la cantidad de gusanos poliquetos

para nadar, muchas formas de zooplancton ejercen cierto puede superar las 250 especies y la de crustáceos pericári-

control. Algunas especies migran verticalmente cada día dos puede sobrepasar los 100. Pero el bentos de la profun-

para llegar al nivel preferido de intensidad de luz. Cuando didad del mar alberga a una diversidad sorprendentemente

cae la oscuridad, el zooplancton sube rápidamente a la su- más elevada. La cantidad de especies recogidas en más de

perficie para alimentarse del fitoplancton. Al amanecer, se 500 muestras de las cuales el área de superficie total es

traslada de nuevo abajo, a las profundidades preferidas por él. solamente de 50 m2, fue de 707 especies de poliquetos y 426

Alimentándose del zooplancton y transportando la ener- especies de crustáceos pericáridos.

gía a los niveles tróficos superiores está el necton, organis- En la cadena alimenticia bentónica son importantes

mos nadadores que pueden moverse por propia voluntad en las bacterias de los sedimentos. Suelen encontrarse donde

la columna de agua. Tienen tamaños que oscilan entre hay grandes cantidades de materia orgánica. El conjunto

pequeños peces y grandes tiburones depredadores y balle- de todas las bacterias en un metro cuadrado en la capa

nas, focas y aves marinas como los pingüinos. Algunos peces superior del limo puede llegar a pesar varias décimas de

depredadores, como el atún, están más o menos restringi- gramo. Las bacterias sintetizan proteínas de los nutrien-

dos a la zona fótica. Otros se encuentran en zonas mesope- tes disueltos y, a su vez, se transforman en fuente de pro-

lágicas y batipelágicas más profundas o se mueven entre teínas, grasas y aceites para otros organismos.

ellas como lo hace el cachalote. Aunque la proporción entre En 1977, los oceanógrafos descubrieron por primera

el tamaño del depredador y la presa entra dentro de los lími- vez las chimeneas hidrotermales de altas temperaturas

tes, algunos de los organismos del necton más grandes del situadas en aguas profundas a lo largo de las crestas volcá-

mar, las ballenas barbadas, se alimentan de presas despro- nicas del suelo del océano del Pacifico cerca de las islas

porcionadamente pequeñas, los eufáusidos, o krill (véase la Galápagos. Estas chimeneas arrojan chorros de líquidos

Figura 24.15). Por el contrario, el cachalote ataca presas supercalientes que calientan el agua circundante entre 8°C

muy grandes, los calamares gigantes. y 16°C, considerablemente superior a los 2°C de tempera-

Los residentes de la profundidad tiene una adaptación tura ambiente. Desde entonces, los oceanógrafos han des-

especial para asegurarse el alimento. Con una pigmentación cubierto chimeneas similares en otras colinas volcánicas a

oscura y cuerpos débiles, muchos peces de la profundidad del lo largo de centros de rápida expansión del suelo oceánico,

mar dependen de señuelos luminosos, mimetismo de presas, particularmente en el Atlántico medio y en el Pacifico

fauces extensibles y abdómenes expandibles (que les permi- oriental.

ten ingerir grandes piezas de comida). En la región mesope- Las chimeneas se forman cuando el agua marina fría

lágica, la bioluminiscencia alcanza su mayor desarrollo (dos fluye hacia abajo a través de fisuras y hendiduras del suelo

tercios de las especies producen luz). Los peces tienen hile- de lava basáltica en la profundidad de la corteza subyacen-

ras de órganos luminosos entre sus costados y señuelos ilu- te. Las aguas reaccionan químicamente con el basalto

minados que les permiten atraer a las presas y reconocer a caliente, entregando algunos minerales pero enriquecién-

otros individuos de la misma especie. La bioluminiscencia dose con otros como el cobre, hierro, azufre y zinc. El agua,

no se limita a los peces. Los calamares y camarones eufáusi- calentada a alta temperatura, vuelve a surgir a través de

dos poseen estructuras oculares de tipo reflector completas chimeneas mineralizadas elevándose a 13 m por encima del

con cristalino e iris, y algunos descargan nubes luminosas suelo marino. Entre las chimeneas hay fumarolas blancas y

para escapar de los depredadores. negras (Figura 24.17). Las fumarolas blancas ricas en sul-

furos de zinc emiten un fluido lechoso a 300°C. Las fuma-

rolas negras, chimeneas más angostas ricas en sulfatos de

24.11 | El bentos constituye un mundo cobre, emiten chorros de aguas claras a 300 °C o más de
propio 450 °C que rápidamente se vuelven negras por precipita-
ción de partículas de minerales de azufre de grano fino.

El término bentónico se refiere al fondo del mar y bentos se Asociada con estas chimeneas hay una rica diversidad

refiere a vegetales y animales que viven allí. En un mundo de vida única en las profundidades del mar limitada a unos

oscuro, no se produce fotosíntesis, de manera que la comu- pocos metros del sistema de chimeneas. Los principales

nidad del fondo es estrictamente heterótrofa (excepto en productores son bacterias quimiosintéticas que oxidan los

áreas de chimeneas), dependiendo totalmente de la materia compuestos de azufre reducidos como H2S para liberar la
orgánica que desciende hacia el fondo. Fitoplancton muer- energía usada y formar materia orgánica a partir del dióxi-

to, los cuerpos de ballenas, focas, peces, aves e invertebra- do de carbono. Los consumidores primarios incluyen a las

dos muertos, proporcionan una diversidad de alimentos almejas gigantes, los mejillones y los gusanos poliquetos

para alimentar a diferentes grupos y especies. A pesar de la que filtran bacterias del agua y se alimentan de las pelícu-

oscuridad y la profundidad, las comunidades bentónicas las bacterianas de las rocas (Figura 24.18).

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Figura 24.17 | Fumarolas submarinas. En la profundidad de los océanos, cerca de las chimeneas hidrotermales que
emergen desde las rocas volcánicas agrietadas (fumarolas), viven algunos de los animales más extraños jamás vistos.
La fotografía muestra una fumarola que fluye, a unos 2250 m de profundidad en el suelo del océano al Oeste de la isla
de Vancouver, en la cresta Juan de Fuca. La temperatura del agua en las chimeneas supera los 400 °C. Los gusanos
tubícolas rodean las chimeneas, un grupo de animales extraños encontrados solamente en condiciones donde los
altos niveles de sulfuro de hidrógeno pueden alimentar sus simbiontes internos (bacterias que fabrican alimento para
ellos). La distribución de esta fauna esta relacionada con la historia del desarrollo tectónico de las crestas, une así la
geología y la biología de este ecosistema peculiar.

Figura 24.18 | La imagen es una
colonia gigante de gusanos tubícolas
con peces de chimenea y cangrejos,
todos muy especializados y se
encuentran solamente en los
ambientes extremos de los
ecosistemas de chimeneas
hidrotermales. (Cortesía de Richard Lutz,

Rutgers University Stephen Low Productions
y Woods Hole, Oceanographic Institution.)

24.12 | Los arrecifes de coral son nentales. Son oasis ricos y coloridos, dentro de los mares
ecosistemas complejos construidos con pocos nutrientes. Constituyen una acumulación única
por colonias de corales de material esquelético muerto construido por organismos
que segregan carbonato, en su mayoría corales vivos (Cni-

Los arrecifes de coral yacen en las cálidas aguas poco pro- daria, Anthozoa) pero también algas rojas coralinas (Rho-

fundas cercanas a las islas tropicales y a las tierras conti- dophyta, Corallinaceae), algas calcáreas verdes (Halimeda),

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foraminíferos y moluscos. Aunque se pueden encontrar sustentadas en la parte superior por ancestros muertos y
varios tipos de corales entre la superficie del agua y en pro- cesan de crecen cuando alcanzan la superficie del agua. En
fundidades de hasta 6.000 m, los corales que construyen los tejidos de la capa gastrodérmica viven zooxantelas:
arrecifes generalmente se encuentran a profundidades de algas dinoflageladas simbióticas, fotosintéticamente acti-
menos de 45 m. Debido a que los corales que construyen vas, endozoicas de las cuales depende el coral para tener un
arrecifes tienen una relación simbiótica con células de las crecimiento más eficiente (véase el Capítulo 15). En los
algas (zooxanthellae, véase el Apartado 15.9), su distribu- esqueletos calcáreos viven otros tipos de algas, las especies
ción está limitada a las profundidades donde está disponi- coralinas verdes y rojas que se incrustan, y las especies fila-
ble suficiente radiación solar (radiación fotosintéticamente mentosas, que incluyen algas de turba y grandes poblacio-
activa) para realizar la fotosíntesis. La precipitación del nes bacterianas. También relacionadas con el crecimiento
calcio del agua es necesaria para formar el esqueleto de de los corales están los moluscos, como las almejas gigantes
coral. Esta precipitación ocurre cuando la temperatura del (Tridacna, Hippopus), los equinodermos, los crustáceos, los
agua y la salinidad son elevadas, mientras que las concen- gusanos poliquetos, las esponjas y una gran diversidad de
traciones de dióxido de carbono son bajas. Estos requeri- peces, tanto herbívoros como depredadores.
mientos limitan la distribución de los corales formadores
de arrecifes a las aguas tropicales poco profundas y cálidas Debido a que la comunidad coralina actúa como
(20 °C a 28 °C). trampa nutritiva (véase el Apartado 21.10), el lado ex-
terior de los arrecifes de coral son oasis de produc-
Los arrecifes de coral son de tres tipos básicos: (1) Los ción (1.500 a 5.000 g C/m2/año), en contraste con la rela-
arrecifes del borde crecen hacia el mar desde las costas tiva pobreza en nutrientes y más baja productividad del
rocosas de islas y continentes. (2) Los arrecifes barrera mar (15 a 50 g C/m2/año). Esta producción y los variados
paralelos a la línea de la costa de continentes e islas y están hábitats dentro del arrecife albergan a una alta diversidad
separados de la tierra por lagunas someras. (3) los atolones de especies (miles de especies de invertebrados, como eri-
son anillos de arrecifes de coral e islas que rodean una lagu- zos de mar, que se alimentan de corales y algas). Muchos
na, formada cuando una montaña volcánica se hunde bajo tipos de peces herbívoros pastan sobre las algas, inclu-
la superficie del agua. Estas lagunas tienen aproximada- yendo las zooxantelas incluidas dentro de los tejidos de
mente 40 m de profundidad, generalmente se conectan con los corales, y cientos de especies depredadoras se alimen-
el mar abierto por medio de aberturas en el arrecife y pue- tan de presas invertebradas y vertebradas. Algunos de
den tener pequeñas islas con restos de arrecife. Los arreci- estos depredadores, como el pez globo (Tetraodontidae) y
fes se forman a nivel del mar. pez espada (Monacanthinae) son coralívoros, se alimen-
tan de pólipos de coral. Otros acechan a sus presas en las
Los arrecifes de coral son ecosistemas complejos que cavernas coralíferas. Además, existe una amplia variedad
comienzan con la complejidad de los mismos corales. Los de simbiontes, como los peces limpiadores y crustáceos
corales son animales modulares, pólipos cilíndricos de tipo que comen los parásitos y el detritus de peces mayores e
anémonas, con tentáculos para capturar presas que rodean invertebrados.
la boca. La mayoría de los corales forman colonias sésiles

Figura 24.19 | Mapa de la plataforma
continental y afloramientos. (Adaptado

de Archibold 1995.)

Plataforma
continental

Zona de
afloramiento

www.FreeLibros.org|564 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

24.13 | La productividad de los océanos trópicos donde la termoclina es permanente. La velocidad a
está condicionada por la luz la cual los nutrientes vuelven a la superficie y por lo tanto a
y los nutrientes la productividad, es controlada por dos procesos; (1) la rup-
tura estacional de la termoclina y posterior renovación
Como hemos explicado en los Capítulos 19 y 20, la produc- (véase el Apartado 21.8) y (2) afloramientos de aguas más
tividad primaria en ambientes marinos se limita a regiones profundas ricas en nutrientes hacia la superficie (véase el
en las cuales gracias a la disponibilidad de luz y de nutrien- Apartado 21.11). Como resultado de esto, la mayor produc-
tes puede llevarse a cabo la fotosíntesis y el crecimiento tividad primaria se encuentra en las regiones costeras (véa-
vegetal. La atenuación vertical de la luz en el agua limita la se la Figura 20.9), donde las aguas menos profundas de la
producción a las aguas poco profundas de la zona fótica. plataforma continental permiten la turbulencia y la reno-
Sin embargo, la presencia de termoclinas (véase el Aparta- vación estacional (donde esto ocurre) para aumentar la
do 21.8), limita el movimiento de los nutrientes desde las mezcla vertical y el afloramiento costero (véase la Figu-
aguas más profundas a la superficie donde la luz es adecua- ra 4.10) que trae aguas más profundas y frías ricas en nu-
da para llevarse a cabo la fotosíntesis, especialmente en los trientes a la superficie (Figura 24.19).

Cálido Cálido Cálido Cálido
0

Profundidad (m) 100 Biomasa Fitoplancton
Zooplancton
Termoclima
200 fuerte, sin Termoclima Termoclima Termoclima
fuerte, sin fuerte, sin fuerte, sin
mezcla mezcla mezcla mezcla

300
(a) Océano tropical

Frío, helado, tormentoso Frío Más cálido Enfriándose
0

Profundidad (m) 100 Biomasa

Sin Sin Sin Sin
200 termoclima, termoclima, termoclima, termoclima,
bien mezclado bien mezclado bien mezclado
bien mexclado

300 E FMAMJ J A SOND
Meses
0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35

(b) Océano polar Temperatura °C

Estación Invierno Primavera Verano Otoño Invierno
VPriermaanvoera
Frío, tormentoso Calentándose, Enfriándose, Otoño
0 viento reducido Más cálido, poco viento Viento creciente

Profundidad (m) 100 Biomasa

Bien Mezcla Sin Termoclima
reducida, mezcla, decae,
200 mezclado, termoclima termoclima comienza
sin creciente fuerte la mezcla

termoclima

300
(c) Océano templado

Figura 24.20 | Perfiles termales, alcance de la mezcla vertical y patrones asociados de producción
en océanos (a) tropicales, (b) polares y (c) templados durante las cuatro estaciones del año.

www.FreeLibros.org|Capítulo24 Ecosistemasacuáticos 565

En aguas abiertas, la productividad es baja en la mayo- siderable de energía lumínica se pierde a través de la refle-
ría de los océanos tropicales, porque la naturaleza perma- xión por el pequeño ángulo del Sol o es absorbida por el
nente de la termoclina hace más lenta la difusión hacia hielo marino cubierto de nieve que cubre un 60 por ciento
arriba de los nutrientes. En estas regiones, el crecimiento del Océano Ártico durante el verano.
del fitoplancton es esencialmente controlado por la circula-
ción de nutrientes dentro de la zona fótica. Las tasas de Por el contrario, las aguas de la Antártida se distinguen
producción permanecen más o menos constantes durante por su alta productividad como resultado del afloramiento
el año (Figura 24.20a). La mayor producción en aguas pro- continuo de agua rica en nutrientes alrededor del conti-
fundas de los océanos tropicales es donde el agua rica en nente (Figura 24.20b). La estación de crecimiento es limi-
nutrientes es llevada a la superficie en las regiones ecuato- tada por el corto período de verano. Principalmente la
riales, donde el afloramiento se produce mientras divergen producción en los océanos templados (Figura 24.20c) está
las corrientes (véanse las Figuras 4.10 y 24.20). muy relacionada con la variación estacional en el suminis-
tro de nutrientes, conducido por la dinámica estacional de
La producción también es baja en el Ártico, principal- la termoclina (véase el Apartado 21.8).
mente debido a las limitaciones de la luz. Una cantidad con-

Resumen

Definición de lagos (24.1) están sujetos a eutrofizacion cultural, que es el agregado rápi-

Los ecosistemas de lagos y estanques son masas de agua que do de nutrientes, especialmente de nitrógeno y fósforo, desde
llenan una depresión en el paisaje. Están formados por las cloacas, desechos industriales y residuos agrícolas.

muchos procesos desde glaciares y geológicos a actividades Hábitats de las aguas corrientes (24.5)
humanas. Desde el punto de vista geológico, los lagos y estan-
ques son característicos de la sucesión. Con el tiempo, la Las corrientes y su dependencia de material detrítico de los
mayoría de ellos se llenan, se hacen más pequeños y finalmen- ecosistemas terrestres circundantes establecen ecosistemas de
te pueden ser reemplazados por un ecosistema terrestre. aguas corrientes aparte de otros sistemas acuáticos. Las
corrientes dan forma a la vida en arroyos y ríos, y transportan

Estratificación de lagos (24.2) nutrientes y otros materiales río abajo. Los ecosistemas de
aguas corrientes cambian longitudinalmente en el flujo y el
El lago, un ecosistema casi autónomo, presenta gradientes tamaño desde arroyos de cabecera hasta ríos. Pueden ser rápi-
verticales y horizontales. La estratificación estacional de la dos o lentos, caracterizados por una serie de zonas rápidas y
luz, la temperatura y gases disueltos influyen en la distribu- charcas.
ción de la vida en el lago.

Zonación de la vida en los lagos (24.3) Adaptaciones al agua corriente (24.6)

El área en la cual la luz penetra al fondo del lago llamada zona Los organismos bien adaptados viven en los arroyos de aguas
litoral, está ocupada por plantas enraizadas. Más allá de eso rápidas. Pueden tener una forma aerodinámica, aplanados
hay una zona de aguas abiertas o limnética habitada por fito- para ocultarse en hendiduras o debajo de las rocas o adherirse
plancton, zooplancton y peces. Debajo, en la profundidad de a las rocas y otros sustratos. En arroyos de flujo lento donde la
penetración efectiva de la luz, está la región profunda, donde corriente es mínima, las formas aerodinámicas de los peces
la diversidad de vida varía con la temperatura y el suministro tienden a ser reemplazadas por aquellas con cuerpos compri-
de oxígeno. El fondo o la zona bentónica es un lugar de inten- midos, que les permiten moverse a través de la vegetación
sa actividad biológica, donde se da la descomposición de la acuática. Los invertebrados que habitan en madrigueras están
materia orgánica. Las bacterias anaerobias son dominantes en en el fondo limoso. Los invertebrados que cavan madrigueras
el fondo por debajo del agua profunda, mientras que la zona entran dentro de los cuatro grupos principales que se alimen-
bentónica del litoral es rica en organismos descomponedores tan de detritos: trituradores, colectores, pastadores y barrena-
que se alimentan de detritus. dores.

Ingreso de nutrientes a los lagos (24.4) Continuo del río (24.7)

La vida en las aguas corrientes refleja un continuo de condi-

Los lagos reciben gran influencia del paisaje circundante en el ciones ambientales variables desde el arroyo de cabecera a la

cual están situados. Pueden clasificarse en eutróficos (ricos en desembocadura del río. Los arroyos de cabecera dependen de

nutrientes), oligotróficos (pobres en nutrientes) o distróficos la incorporación o ingreso de material detrítico. Cuando el

(ácidos y ricos en material húmico). La mayoría de los lagos tamaño del arroyo crece, algas y plantas enraizadas se vuelven

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importantes fuentes de energía reflejadas en la composición sustrato. Son estrictamente heterótrofos y dependen de mate-

de especies cambiantes de peces y vida invertebrada. Los gran- ria orgánica que es arrastrada al fondo. Incluyen filtradores,

des ríos dependen de las finas partículas y materia orgánica colectores, los que se alimentan de depósitos y depredadores.

disuelta como fuente de energía y nutrientes. La vida del río Chimeneas hidrotermales (24.11)
está dominada por los filtradores y peces que se alimentan del

fondo. A lo largo de crestas volcánicas se encuentran las chimeneas

Estuarios (24.8) hidrotermales, habitadas por formas de vida únicas y reciente-
mente descubiertas, incluyendo cangrejos, almejas y gusanos.

Los ríos finalmente llegan al océano. El lugar en el cual el Las bacterias quimiosintéticas que usan sulfatos como fuente

agua dulce que llega se pone en contacto con el agua de las de energía responden de la producción primaria en estas

mareas que entran y salen es un estuario. La mezcla de agua comunidades de chimeneas hidrotérmicas.

dulce y la de las mareas crea una trampa de nutrientes que es Arrecifes de coral (24.12)
aprovechada por la vida del estuario. La naturaleza y distribu-

ción de la vida del estuario está determinada por la salinidad. Los arrecifes de coral son oasis ricos en nutrientes rodeados de

Mientras la salinidad disminuye desde el estuario hacia el río, aguas tropicales pobres en nutrientes. Son ecosistemas com-

también lo hacen las especies marinas. Un estuario sirve como plejos que se basan en corales antozoarios y algas coralinas.

lugar de alimentación para muchos organismos marinos, par- Sus hábitats productivos y variados albergan a una alta diver-

ticularmente una cantidad de peces y mariscos comercialmen- sidad de vida invertebrada y vertebrada.

te importantes, porque aquí los juveniles están protegidos de Productividad de los océanos (24.13)
los depredadores y las especies que compiten no pueden tole-

rar una menor salinidad. La productividad primaria en los ambientes marinos se limita

Océano abierto (24.9) a las regiones en las cuales la disponibilidad de luz y nutrien-
tes puede permitir la fotosíntesis y el crecimiento vegetal. Las

El ambiente marino se caracteriza por la salinidad, las olas, las áreas de mayor productividad son regiones costeras y áreas de

mareas, la profundidad y su amplitud. Como los lagos, los océ- afloramientos. En los océanos abiertos, especialmente en áre-

anos experimentan estratificación de la temperatura (y otros as tropicales, la productividad es baja porque la naturaleza

parámetros físicos) y estratificación de los organismos que permanente de la termoclina hace más lenta la difusión hacia

habitan en las diferentes capas verticales. El mar abierto pue- arriba de los nutrientes. La producción primaria en océanos

de dividirse en varias zonas verticales. La zona hadalpelágica templados está fuertemente relacionada con la variación esta-

incluye áreas encontradas en los fosos y cañones de la profun- cional del suministro de nutrientes, dirigida por la dinámica

didad del mar. La zona abisopelágica se extiende desde el lecho estacional de la termoclina.

marino a una profundidad de 4.000 m aproximadamente. Arri-

ba está la zona batipelágica, que carece de luz solar y está habi- Preguntas de estudio
tada por especies características, como ciertos tiburones y
calamares. Tanto la zona batipelágica como la mesopelágica 11. ¿Qué distingue a la zona litoral de la zona limnética en
dependen de una lluvia de material detrítico de la zona supe- un lago?. ¿Qué distingue a la zona limnética de la zona
rior iluminada, la zona epipelágica, para obtener energía. profunda?

Vida oceánica (24.10) 12. ¿Qué condiciones distinguen la zona bentónica de otras
capas de ecosistemas lacustres? ¿Cuál es el papel domi-

El fitoplancton domina las aguas superficiales. Las zonas lito- nante de la zona bentónica?
rales y neríticas son más ricas en plancton que el océano abier-
to. El nanoplancton minúsculo, que constituye la mayor 13. Diferencie entre oligotrofia, eutrofia y distrofia.
biomasa de aguas templadas y tropicales, es la principal fuen-
te de producción primaria. Las especies herbívoras del zoo- 14. ¿Qué características físicas son únicas de los ecosistemas
plancton, especialmente los copépodos se alimentan de de aguas corrientes? Compare estas condiciones en los
fitoplancton. Son presa de los zooplancton carnívoros. La arroyos de flujo rápido y lento.

15. ¿Cómo cambian las condiciones ambientales a lo largo
del continuo de un río?

mayor diversidad de zooplancton, incluyendo formas larvarias 16. ¿Qué es un estuario?

de peces, se da en el agua de las plataformas y afloramientos: la 17. Caracterice las principales zonas de vida del océano, tan-
menor diversidad se encuentra en el océano abierto. Constitu- to verticales como horizontales.

yendo las mayores formas de vida está el necton que nada 18. ¿En que forma difiere la estratificación de la temperatura
libremente, que varía entre pequeños peces, tiburones y balle- en mares tropicales de las regiones templadas del océa-
nas. Los organismos bentónicos (aquellos que viven en el sue- no? ¿De qué forma influyen estas diferencias en los patro-
lo de la profundidad del océano) varían con la profundidad y el nes de productividad primaria?

www.FreeLibros.org|Capítulo24 Ecosistemasacuáticos 567

19. ¿Qué son las chimeneas hidrotermales y qué es lo que Gross, M. G., and E. Gross. 1995. Oceanography: A view of
hace que la vida entorno a ellas sea única? Earth, 7º ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.

10. ¿Qué son los arrecifes de coral y cómo se forman? Una excelente referencia sobre los aspectos físicos del mar.
Jackson, J. B.C. 1991. Adaptation and diversity of reef corals.
Bibliografía adicional Bioscience 41:475-482.

Allan, J. D. 1995. Stream ecology: Structure and functioning Este excelente artículo de revisión relaciona patrones de
of running waters. Dordrect: Kluwer Academic Press. distribución de especies con la historia de la vida y con las
perturbaciones.
Amplia referencia sobre la ecología de los ecosistemas de Nybakken, J. W. 2004. Marine biology: An ecological appro-
los cursos de agua. ach, 6º ed. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings.
Grassle, J. F. 1991. Deep-sea benthic diversity. Bioscience Una excelente referencia sobre la vida y los ecosistemas
41:464-469. marinos. Muy bien escrita e ilustrada.
Una excelente introducción muy bien escrita para aquellos Wetzel, R. G. 2001. Limnology: Lake and river ecosystems, 3º
interesados en el extraño y maravilloso mundo de las pro- ed. San Diego: Academic Press.
fundidades del océano. Una notable referencia que provee una introducción a la
ecología de los ecosistemas de aguas dulces.

www.FreeLibros.org|568 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Capítulo 25 | Transiciones tierra-agua

25.1 La zona intermareal es la transición entre ambientes terrestres y marinos
25.2 Las líneas costeras rocosas tienen un marcado patrón de zonación
25.3 Las costas fangosas y las costas de arena son ambientes severos
25.4 Las mareas y la salinidad determinan la estructura de las marismas saladas
25.5 Los manglares reemplazan a las marismas saladas en las regiones tropicales
25.6 Los humedales de agua dulce son un variado grupo de ecosistemas
25.7 La hidrología determina la estructura de los humedales de agua dulce
25.8 En los humedales de agua dulce se desarrolla una rica diversidad de vida

Donde se encuentran la tierra y el agua, hay una zona de transición que da lugar a diversidad de

ecosistemas únicos. En los ambientes costeros, se da la transición entre los ambientes terrestres
y marinos. Estos se clasifican según su geología subyacente y sustrato: tipo de sedimento, tama-
ño y forma. El producto de la erosión marina, la costa rocosa, es el tipo de costa más primitivo,
dado que ha sido alterado mínimamente. Las playas de arena, que se encuentran en lugares de
sedimentación dominados por las olas, son ambientes altamente dinámicos y sujetos a cambios
continuos y, a menudo, extremos. Asociados a los ambientes de estuarios o en regiones protegi-
das de las dunas costeras, están las marismas mareales, las marismas saladas y las selvas de
manglares.

Las zonas de transición entre el agua dulce y la tierra marítima está limitada, por un lado, por la altura de la

se caracterizan por los pantanos terrestres dominados por marea alta extrema y, por el otro, por la altura de la marea

plantas especializadas que aparecen cuando las condicio- baja extrema. En estos límites, las condiciones cambian de

nes del suelo permanecen saturadas la mayor parte del año una hora a la otra por el flujo y reflujo de las mareas (véase

o todo el año. Estas zonas son las marismas, las ciénagas, el Apartado 4.9). En pleamar, la costa marítima es un mun-

las turberas ácidas y las zonas de vegetación emergente en do acuático; en bajamar, pertenece al ambiente terrestre,

ríos y lagos. con sus extremos de temperatura, humedad y radiación

En este capítulo, analizaremos estos ambientes únicos solar. A pesar de estos cambios, los habitantes de la costa
y los organismos que los habitan. marítima son, básicamente, organismos marinos adapta-

dos para soportar un cierto grado de exposición al aire du-

rante diferentes periodos de tiempo.

25.1 | La zona intermareal es la transición En bajamar, las capas más elevadas de la vida interma-
entre ambientes terrestres y marinos real están expuestas al aire, las amplias fluctuaciones de
temperatura, la intensa radiación solar y la desecación por

Todas las costas intermareales, rocosas, arenosas, fangosas, un período de tiempo importante; por otro lado, es posible

protegidas o golpeadas por el oleaje, tienen un rasgo en que las franjas más bajas de la costa intermareal sólo estén

común: están alternativamente expuestas a las mareas o expuestas brevemente antes de que la marea ascendente las

sumergidas a causa de ellas. En general, la zona de la costa sumerja de nuevo. Estas condiciones cambiantes originan

www.FreeLibros.o5r69 g

uno de los rasgos característicos de la línea de la costa: la supralitoral, donde el agua salada llega solamente cada 2
zonación de la vida. semanas con las mareas vivas. Ésta está marcada por la
zona negra, llamada así por la fina capa negra de cianobac-
25.2 | Las líneas costeras rocosas tienen terias (Calothrix) que crecen en la roca junto a los líquenes
un marcado patrón de zonación (Verrucaria) y al alga verde (Entophysalis) por encima de la
línea de agua de la marea alta. Estos organismos, que viven
Todas las costas rocosas tienen tres zonas básicas (Figu- en condiciones en las que pocas plantas podrían sobrevivir,
ra 25.1), cada una de las cuales se caracteriza por los orga- representan una comunidad esencialmente no marina. En
nismos dominantes en ellas (Figura 25.2). El acercamiento esta zona negra son comunes los bígaros, pequeños caraco-
a una costa rocosa desde la tierra está marcado por una les del género Littorina (de las cuales deriva el término
transición gradual desde los líquenes y las plantas terres- zona litoral), que se alimentan de las algas húmedas que
tres hacia la vida marina que depende, al menos en parte, cubren las rocas.
de las aguas mareales. Al alejarnos de la zona terrestre o
supralitoral o supramareal, el primer cambio más impor- Debajo de la zona negra yace la zona litoral o interma-
tante del ambiente terrestre adyacente aparece en la franja real, que diariamente tapan o descubren las mareas. En
los extremos superiores, abundan los percebes. Las ostras, los
mejillones azules y las lapas aparecen en las partes media y

Figura 25.1 | (a) Línea de costa rocosa en la costa de la isla Sur
de Nueva Zelanda. (b) Zonación básica de costas rocosas. Observe

este gráfico cuando se estudia la Figura 25.2.

(a) Mareas vivas
de aguas altas
Mareas vivas
de aguas bajas B A
Zona litoral Zona supralitoral
C (espuma de mar)
Zona infralitoral
A'
Franja supralitoral

B'
Litoral medio

C'
Franja infralitoral

(b)

www.FreeLibros.org|570 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Chondrus Bígaro Bígaro
musgo de Irlanda común de roca

Fijador de sargazos Bígaro
liso
Laminaria
Kelp Fucus
fucus

IV I
II
Lapas III
V
Percebe de roca
Buccino
VI
Cangrejo de roca
VII
Estrella de mar

Figura 25.2 | Zonación en una costa rocosa sobre el Atlántico Norte. Compárese con la Figura 25.1b.
I, tierra: líquenes, hierbas, pastos; II, piedras sin vegetación, III, zona de alga negra y bígaro de roca
(Littorina); IV, zona de percebes (Balanus): percebes, buccinos, bígaros comunes, mejillones, lapas; V, zona
de fucus: fucus (Fucus) y bígaros lisos; VI, zona de musgo de Irlanda (Chondrus); VII, zona de
Laminaria.

baja de la zona litoral, al igual que el bígaro común. Hay un llevan material orgánico. Además, mantienen el follaje de

grupo relíctico de plantas, las algas pardas, que ocupa la las algas marinas en movimiento constante; las hacen

mitad más baja de la zona litoral (el litoral medio) en los moverse hacia dentro y hacia fuera de los lugares con som-

climas más fríos y que, en ciertos lugares, abunda más que bra y con luz solar, permitiendo una distribución más pare-

los percebes. Este grupo se conoce comúnmente como ja de la luz y, por lo tanto, una fotosíntesis más eficiente. Al

algas tipo fucus (Fucus spp. y Ascophyllum nodosum). En desplazar plantas e invertebrados del sustrato rocoso, las

las costas de superficies duras que han sido cubiertas en olas abren espacio para la colonización por parte de las

parte por arena y barro, es probable que los mejillones azu- algas y de los invertebrados, y reducen la fuerte competen-

les remplacen a las algas pardas. cia interespecífica. La fuerte acción de las olas puede redu-

En la parte más baja de la zona litoral, que solamente cir la actividad de depredadores tales como la estrella de

queda descubierta durante las mareas vivas y que aunque la mar y los erizos de mar que se alimentan de los invertebra-

acción de las olas sea fuerte no se descubre ni siquiera dos sésiles intermareales. De hecho, la alteración influye

entonces, está la franja infralitoral. Esta zona, expuesta sobre la estructura de la comunidad.

durante cortos periodos de tiempo, se compone de selvas de La marea baja deja charcos de agua en las grietas, en las

alga parda grande, Laminaria (perteneciente a los sarga- cuencas de las rocas, y en las depresiones (Figura 25.3).

zos), con un rico «sotobosque» de plantas más pequeñas Estos sitios representan diferentes hábitats que difieren

como los fijadores de los sargazos y animales. Bajo la fran- notablemente de la roca expuesta y del mar abierto y que,

ja infralitoral está la zona infralitoral o submareal. incluso, difieren entre sí. Cuando hay marea baja, todos los

El pastoreo, la depredación, la competencia, el estable- charcos están sujetos a las amplias y repentinas fluctuacio-

cimiento de larvas y la acción de las olas tienen una gran nes de temperatura y salinidad. Los cambios son más mar-

influencia sobre el patrón de la vida en las costas rocosas. cados en los charcos menos profundos. Bajo el Sol de

Las olas traen una provisión constante de nutrientes y se verano, es posible que la temperatura se eleve por encima

www.FreeLibros.org|Capítulo25 Transicionestierra-agua 571

Figura 25.3 | Charcos mareales
llenan las depresiones a lo largo
de esta gran línea costera rocosa
en Maine.

de la máxima que muchos organismos pueden soportar. hacia el interior. Los ríos y las olas transportan los produc-

Cuando se evapora el agua, especialmente en los charcos tos de la meteorización de la roca y los depositan en forma

poco profundos, se pueden formar cristales de sal alrededor de arena a lo largo del borde del mar. El tamaño de las par-

de los bordes. Cuando la lluvia o el desagüe de la tierra que tículas de arena depositadas influye en la naturaleza de la

está alrededor traen agua dulce a los charcos, puede haber playa de arena, en la retención de agua durante marea baja

un descenso de la salinidad. En los charcos profundos, esta y en la capacidad de los animales de cavar en ella. En las

agua dulce tiende a formar una capa en la parte superior, por zonas resguardadas de la costa, la pendiente de la playa

lo que se desarrolla una fuerte estratificación de salinidad puede ser tan gradual que la superficie parece plana. Debido

que poco afecta a la capa inferior y a sus habitantes. Si el a esto, las corrientes mareales salientes son lentas y dejan

crecimiento de las algas es importante, el oxígeno será alto atrás un residuo de material orgánico que se desprende

durante las horas de luz pero bajo durante la noche, una del agua y se deposita. En estas situaciones, se desarrollan

situación que rara vez se da en el mar. Este aumento de CO2 las marismas.
durante la noche disminuye el pH (véase el Apartado 4.7). La vida en la arena es casi imposible. La arena no ofre-

La mayoría de los charcos recuperan las condiciones mari- ce superficie de agarre para las algas marinas y la fauna que

nas repentinamente con la marea creciente y experimentan se asocia con ella; los cangrejos, las lombrices y los caraco-

repentinos cambios de temperatura, salinidad y pH. La vida les característicos de las grietas de las rocas no encuentran

en los charcos mareales debe ser capaz de soportar estas protección aquí. Las formas de vida, entonces, están obliga-
fluctuaciones extremas. das a vivir debajo de la arena.

La vida en las playas arenosas y fangosas consiste en la

epifauna (organismos que viven en la superficie de sedimen-

25.3 | Las costas fangosas y las costas tos) e infauna (organismos que viven en los sedimentos). La
de arena son ambientes severos mayoría de la infauna ocupa cámaras permanentes o semi-
permanentes en la arena o el fango y son capaces de cavar

Las costas fangosas y las de arena generalmente parecen no rápidamente en el sustrato. Otros componentes de la infauna

tener vida marina durante la marea baja, lo que representa viven entre las partículas de la arena y el fango. El tamaño de

un gran contraste con la costa rocosa, llena de vida. Sin estos pequeños organismos, llamados meiofauna (mesofau-

embargo, la arena y el barro negro no son tan estériles na), varía entre los 0,05 y 0,5 mm. Estos organismos son los

como parecen: debajo de ellos, la vida está latente, a la espe- copépodos, ostrácodos, nemátodos y los gastrotricos.

ra de la próxima marea alta. Las playas arenosas también presentan zonación rela-

La costa arenosa es un ambiente severo, un producto de cionada con las mareas (Figura 25.4), pero es necesario

la dura e incesante meteorización de la roca, en la costa y cavar para descubrirla. Los cangrejos fantasmas del color

www.FreeLibros.org|572 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Cangrejo Antípodos
fantasma de playa

Tellina Cangrejo Langostino fantasma
topo
Cangrejo
azul

Marea alta

Pepino Fúndulo

de mar I
Marea Haustorius
baja

II Lombriz
erizada

Lombriz de tierra

Aterínido

III Dólar de mar Almeja Escarabajo
Fúndulos tigre

Almeja
corazón

Oliva

Figura 25.4 | La vida en una playa de arena en la costa del Atlántico medio. Aunque no haya una fuerte
zonación, hay un gradiente de variación de los organismos entre la tierra y el mar. I, zona supramareal:
cangrejos fantasma y anfípodos; II, zona intermareal: langostino fantasma, lombrices erizadas, almejas,
lombrices de tierra, cangrejo topo; III, zona submareal: dólar de mar, cangrejo azul. La línea azul señala
el nivel de la marea alta.

de la arena y las pulgas de playa ocupan la parte superior de na. En la misma área, se esconden cangrejos portúnidos

la playa, la supralitoral. La playa intermareal, el litoral, es depredadores, como el cangrejo azul y el verde, que se

una zona donde aparece la verdadera vida marina. Aunque alimentan de topos de mar, almejas y otros organismos.

las playas arenosas no tienen la riqueza de las playas roco- Se mueven hacia adelante y hacia atrás con las mareas.

sas, las poblaciones de especies individuales de animales, en Las mareas entrantes también traen pequeños peces

gran parte, cavadores son, generalmente, enormes. Un con- depredadores, como los fúndulos y los aterínidos. A me-

junto de animales, entre ellos la estrella de mar y su parien- dida que la marea retrocede, las gaviotas y las aves de la

te el dólar de mar, se pueden encontrar sobre la línea de costa recorren apresuradamente la arena y las marismas

marea baja y la zona litoral. en busca de alimento.

Los organismos que viven en la arena y el fango no La base energética para la vida en las costas arenosas es

experimentan las mismas fluctuaciones extremas de tem- la acumulación de materia orgánica. La mayoría de las cos-

peratura que experimentan los que viven en las costas roco- tas arenosas contienen cierta cantidad de desechos de algas

sas. Aunque la temperatura superficial de la arena al marinas, animales muertos y heces que traen las mareas.

mediodía puede ser 10 o más ºC por encima de la del agua Esta materia orgánica se acumula dentro de la arena, en

del mar que baja, unos centímetros más abajo, la tempera- zonas resguardadas. Está sujeta a la descomposición por bac-

tura permanece constante todo el año. Ni hay gran oscila- terias, que se produce más rápido en mareas bajas. Varios

ción en la salinidad, incluso cuando el agua dulce corre de los organismos que se alimentan de desechos ingieren

sobre la arena. Por debajo de los 25 cm, la salinidad varía mucha materia orgánica para obtener bacterias. Entre ellos

poco. destacan varios nematodos y copépodos (Harpacticoida),

Cerca y debajo de la línea de marea baja vive un gaste- gusanos poliquetos (Nereis), moluscos gasterópodos y lom-

rópodo depredador que se alimenta de bivalvos bajo la are- brices de mar (Arenicola), que son responsables de los ras-

www.FreeLibros.org|Capítulo25 Transicionestierra-agua 573

tros espiralados y cónicos de las playas. Otros animales de generalmente en el borde más cercano al mar de las ma-
playas arenosas son los filtradores, quienes obtienen su ali- rismas y en los riachuelos mareales de la línea costera a lo
mento seleccionando partículas de materia orgánica del largo del Este de América del Norte. La cordelera forma
agua de la marea. Dos de estos, que avanzan y retroceden una franja marginal entre el fango descubierto al frente y
con la marea alternadamente, son los cangrejo topo (Eme- la marisma alta detrás. Tiene una alta tolerancia a la sali-
rita) y la tellina (Donax). nidad y puede vivir semisumergida. Con el fin de obtener
aire para sus raíces, enterradas en el fango anaeróbico, la
25.4 | Las mareas y la salinidad determinan cordelera tiene tubos huecos que van desde la hoja hasta
la estructura de las marismas saladas la raíz, a través de los cuales el oxígeno se difunde.

Las marismas saladas se dan en las llanuras aluviales que Arriba y detrás de la marisma baja está la marisma alta,
bordean a los estuarios y en el resguardo de los bancos de situada al nivel de la pleamar media. En este nivel de la
arena, en las barras costeras y en las islas a lo largo de la marisma alta la cordelera da paso, algo abruptamente, a un
costa, en latitudes templadas. La estructura de una maris- tipo de cordelera pequeña. Esta forma más pequeña de
ma salada está determinada por las mareas y por la salini- Spartina es amarillenta en apariencia, y contrasta con la
dad, lo cual genera una serie de comunidades de plantas forma verde, oscura y alta. Esta forma pequeña es un ejem-
claramente marcadas y distintivas. plo de la plasticidad fenotípica como respuesta a las condi-
ciones ambientales de la marisma alta (véase el Capítulo 2).
Desde el borde del mar hasta las tierras altas, las zonas La marisma alta tiene una salinidad superior y una entrada
de vegetación, distintivas por su forma y color, se desarro- decreciente de nutrientes que son la consecuencia de un
llan y reflejan una microtopografía que eleva a las plantas flujo de intercambio mareal más bajo que en la marisma
a distintas alturas, dentro y sobre la marea alta (Figu- baja. Aquí también crecen las salicornias carnosas y trans-
ra 25.5). Las cordeleras de las marismas (Spartina alter- lúcidas (Salicornia spp.) que se vuelven de color rojo claro
niflora), de crecimiento alto y verde profundo se hallan en otoño, los espliegos de mar (Atriplex patula) y la sosa
blanca (Suaeda maritima).

Juncus gerardi Spartina patens Ruppia maritima
Junco negro Heno de las Rupia marítima
marismas Distichlis

Espiga

Iva frutescens Myrica Spartina
Saúco de marjal cerifera alterniflora
Mirto de Cordelera
Pensilvania Salicornia de las
Salicornias marismas

Myrica Saúco de marjal Junco negro
pensylvanica
Mirto de Spartina patens
Pensilvania Heno de las
marismas
Corde-
lera
alta

Cordelera baja Cordelera
alta
Zona de matorral Heno de las Cala de Charcas y marismas Spartina
marismas marea alterniflora

Marea baja
Marea alta normal

Figura 25.5 | Patrones de zonación en una marisma ideal de Nueva Inglaterra, mostrando la relación
de la distribución de las plantas con la microtopografía y el sumergimiento.

www.FreeLibros.org|574 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Donde la microelevación es alrededor de 5 cm por encima

de la pleamar media, la Spartina alterniflora pequeña y sus

asociados son reemplazados por el heno de las marismas

(Spartina patens) y una espiga o spicata asociada (Distichlis

spicata). A medida que la microelevación aumenta varios

centímetros más por encima de la pleamar media y si hay

alguna entrada de agua dulce, la Spartina y la Distichlis pue-

den ser reemplazadas por dos especies de juncos negros (Jun-

cus roemerianus y Juncus gerardi), llamados así porque su

color verde oscuro se vuelve casi negro en otoño. Más allá de

los juncos negros y a menudo reemplazándolos, se da el cre-

cimiento de matorrales de saúco de marjal (Iva frutescens) y

de hierba cana (Baccharis halimifolia). Sobre la franja de las

tierras altas crece el mirto de Pensilvania (Myrica pensylva-

nica) y el acebo marítimo de flores rosas (Hibiscus palustris). Figura 25.6 | Una salina o charca en la salina alta.
Dos características llamativas de las marismas son las

salinas mareales y los arroyos serpenteantes, que se inter-

calan. El arroyo forma un sistema intrincado de canales de tienden sobre el suelo al descubierto de la marisma y los ban-

drenaje que lleva el agua de la marea de nuevo al mar. Sus cos fangosos de los arroyos mareales. Durante la marea baja,
orillas expuestas soportan una densa población de algas de las redes tróficas cambian a medida que el agua de la marea
fango, diatomeas y dinoflagelados que son fotosintética- inunda la marisma. Los peces depredadores pequeños, como
mente activas todo el año. Las salinas son depresiones circu- aterínidos (Menidia menidia), los fúndulos (Fundulus hete-
lares y elípticas inundadas con la marea alta. Durante la roclitus) y los espinosos (Apeltes quadracus), solamente en
marea baja, permanecen llenas de agua salada. Si no hay aguas de canales de marea baja, se esparcen en la marisma de
demasiada profundidad, el agua puede evaporarse comple- marea alta, de la misma manera que lo hace el cangrejo azul.
tamente, y dejar una concentración de sal acumulada en el

fango. Los bordes de estos terrenos llanos pueden ser inva-

didos por salicornias y espigas (Figura 25.6). 25.5 | Los manglares reemplazan
A pesar de que la marisma no sobresale por su diversidad, a las marismas saladas en las regiones
tropicales
es el hogar de varios organismos interesantes. Algunos de los
habitantes son residentes permanentes de la arena y el fango;

otros son visitantes estacionales; y la mayoría vagabundos Los manglares reemplazan a las marismas de zonas inter-
que van a alimentarse durante las mareas bajas y altas. mareales en las regiones tropicales, los cuales cubren des-
de un 60 por ciento hasta un 75 por ciento de la línea
Tres animales dominantes de la marisma baja son los costera de las zonas tropicales. Los manglares se desarro-
mejillones (Modiolus demissus), que se entierran hasta la llan donde la acción de las olas esta ausente, donde los sedi-
mitad en el fango; los cangrejos violinistas (Uca spp.), que mentos se acumulan y donde el fango es anóxico (sin
se desplazan en la marisma de la marea baja; y los bígaros

de marismas ((Littorina spp.), que se mueven desde el tallo oxígeno). Se extienden desde el mar hacia la tierra por todo

de la Spartina hasta el fango para alimentarse de algas. Tres el gradiente vertical de las mareas, donde sólo están perió-

vertebrados llamativos residentes de la marisma baja del dicamente inundados. Las plantas dominantes son los man-

Este de América del Norte son el galápago de dorso dia- gles, que incluyen 8 familias y 12 géneros dominados por la

mantino (Malaclemys terrapin), el rascón badajo (Rallus Rhizophora, Avicennia, Bruguiera, y Sonneratia. Junto

longirostris) y el gorrión playero (Ammospiza maritima). con éstas, crecen otras plantas con tolerancia a la sal, en su

En la marisma alta, la vida animal cambia abruptamen- mayoría arbustos. En su forma adulta, los mangles varían

te al igual que la vegetación. El pequeño caracol pulmona- entre formas pequeñas y formas rastreras hasta árboles de

do color café (Melampus), que se encuentra a montones 30 m de alto. Todos los mangles tienen raíces superficiales

debajo de la hierba, reemplaza a los bígaros de marismas. y que se extienden ampliamente, muchos con raíces de apo-

El playero aliblanco (Catoptrophorus semipalmatus) y el yo que salen del tronco o las ramas. Muchas especies tienen

gorrión playero de cola afilada (Ammospiza caudacuta) prolongaciones de las ramas llamadas pneumatóforos, que

reemplazan al rascón badajo y al gorrión playero. obtienen oxígenos para las raíces. La maraña de raíces de

La marea baja trae consigo a gran cantidad de depreda- apoyo y los pneumatóforos ralentizan el movimiento del

dores a la marisma, para que se alimenten. Las garzas, las agua de la marea, lo cual permite que se asienten los sedi-

garcetas, las gaviotas, las golondrinas de mar, los playeros mentos. La tierra comienza su trayecto hacia el mar, segui-

aliblancos, los ibises, los mapaches y otras especies se ex- da por los manglares colonizadores.

www.FreeLibros.org|Capítulo25 Transicionestierra-agua 575

Los manglares albergan una rica fauna, con una mezcla
única de vida terrestre y marítima. Viviendo y anidando en
las ramas más altas se encuentran varias especies de aves,
especialmente las garzas y las garcetas. Al igual que en las
marismas, los caracoles Littorina viven en las raíces de
apoyo y en los troncos de los árboles de los manglares. Tam-
bién adheridos a los tallos y a las raíces de apoyo están las
ostras y los percebes, y en el fango, en la base de las raíces
de apoyo, están los caracoles que se alimentan de desechos.
Los cangrejos violinistas y los cangrejos de tierra tropicales
escarban en el fango durante la marea baja y viven de las
raíces de apoyo y de las tierras altas durante la marea alta.
En los manglares de Indomalasia viven los saltarines del
fango, peces del género Periophthalmus, con ojos ubicados
en la parte alta de la cabeza. Viven en huecos del fango y se
arrastran hasta la superficie. En muchos casos actúan
como anfibios más que como peces.

Las aguas protegidas cerca de las raíces son lugares pro-
picios para el crecimiento y el refugio de las larvas y los
cangrejos jóvenes, los camarones y los peces.

25.6 | Los humedales de agua dulce
son un variado grupo de ecosistemas

Las zonas de transición entre el agua dulce y la tierra están

caracterizadas por los humedales interiores. Estos ambien-

tes únicos forman ecotonos entre los ecosistemas acuáticos

y terrestres adyacentes, y comparten características de am-

bos. Los humedales cubren el 6 por ciento de la superficie

de la Tierra. Se encuentran en cualquier zona climática, Figura 25.7 | Delta de Okavango fotografiado desde un
pero su presencia es local. Solo unos pocos, como los Ever- trasbordador espacial. El rincón nordeste seco de Botswana es el
glades, en Florida; el Pantanal, en Brasil; el Okavongo, en
punto de partida para las inundaciones anuales de verano del río

África del Sur (Figura 25.7), y los Fens, en Inglaterra, Kovango, que se despliega a través de una extensa red de
cubren áreas extensas del paisaje (véase Cuestiones de eco- estrechas vías fluviales, lagunas, lagos formados a partir de
logía: El continuo deterioro de los humedales). meandros y tierras inundadas durante la crecida de los ríos que
cubren alrededor de 22.000 km2 de Botswana.
Los humedales varían a lo largo de un gradiente desde

suelos permanentemente inundados hasta periódicamente

saturados (Figura 25.8) y albergan plantas especializadas pantano ocasionales que generalmente se encuentran fuera

que se desarrollan cuando las condiciones del suelo perma- de los ambientes de humedales, pero que pueden tolerarlos.

necen saturadas de agua durante todo el año o la mayor Es el último grupo de plantas de importancia para determi-

parte de éste. Estas plantas hidrófitas (amantes del agua) se nar los límites superiores de los humedales a lo largo del

adaptan para crecer en el agua o en suelos periódicamente gradiente de humedad.

anaeróbicos (carecen de oxígeno) por exceso de agua (véase Los humedales se producen generalmente en tres situa-

el Capítulo 6). Las plantas hidrófitas se clasifican general- ciones topográficas (Figura 25.9) Los humedales de cuenca

mente en tres grupos: (1) plantas de humedales estrictas se desarrollan en cuencas poco profundas, que van desde

que necesitan suelos saturados: algunos ejemplos son las las depresiones de las tierras altas hasta las lagunas y los

espigas de agua sumergida, los lirios flotantes, las eneas lagos. Los humedales fluviales se desarrollan a lo largo de

emergentes y los juncos, y árboles, como el ciprés de los ríos y arroyos que, al inundarse periódicamente, rellenan

pantanos (Taxodium distichum); (2) plantas de pantano áreas adyacentes separadas de ellos por bancos de tierra. Un

facultativas que pueden crecer, tanto en suelos saturados tercer tipo, el humedal periférico, se encuentra en los már-

como en tierras altas, y que raramente crecen en otro lado, genes de los grandes lagos. Lo que diferencia a los tres tipos

como ciertas funcias y alisos, y árboles, como el arce rojo es, en parte, la dirección del flujo del agua (véase la Figu-

(Acer rubrum) y álamos (Populus spp.); y (3) plantas de ra 25.9). El flujo de agua de los humedales de cuenca es

www.FreeLibros.org|576 Octavaparte Ecologíabiogeográfica

Figura 25.8 | Ubicación de los
humedales a lo largo del gradiente

de suelo húmedo.

Incremento de la humedad del suelo

Promedio del agua alta Nivel freático permanente
Promedio del agua baja

Inundado Saturado
periódi-
Aguas Inundado camente Saturado periódica-
abiertas permanentemente periódicamente mente

(cerca de la

superficie) TIERRAS
ELEVADAS
HUMEDAL

Precipitación

Humedales Turberas altas
Marismas ribereños
Lótico y Flujo capilar Turberas ácidas Humedales
pantanos Flujo en capa de franja

Léntico Río de marea

en manto

Desbordamientos Humedales de cuenca Flujo de marea
Ciénagas, turberas bajas, solígeras

Movimiento del agua subterránea

Figura 25.9 | Flujo de agua en varios tipos de humedales de agua dulce.

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Cuestiones de ecología | El continuo deterioro de los humedales

Durante siglos, hemos visto a los humedales como lugares Muchos de los
humedales restantes,
misteriosos, prohibidos: fuentes de pestilencia, el hogar de en especial los del
insectos peligrosos y portadores de pestes, y la morada centro Norte y Sudoeste
de criaturas siniestras y viscosas que surgen de las aguas de de los Estados Unidos están
los pantanos. Han sido considerados lugares que deben ser contaminados y degradados por
drenados para que su uso sea más productivo según los pesticidas y metales pesados que han llegado a ellos por el
estándares humanos: terrenos agrícolas, vertedero de resi- drenaje superficial y subsuperficial y los sedimentos de los
duos sólidos, viviendas, desarrollos industriales y calles. tierras cultivables que los rodean. Aunque el aporte de
Los romanos drenaron los grandes pantanos alrededor del nitrógeno y fósforo aumenta la productividad de los hume-
Tíber para hacer sitio a la ciudad de Roma. William Byrd dales, la concentración de herbicidas, pesticidas y metales
describió el Pantano Great Dismal en la frontera entre Vir- pesados envenena el agua, destruye la vida invertebrada y
ginia y Carolina del Norte como un «desierto horrible, la produce efectos debilitantes para la vida silvestre (que
humedad asquerosa asciende sin cesar». A pesar de la gran incluye deformaciones, menor reproducción y muerte).
cantidad de tierras secas vacías y disponibles en 1763, una Las aves acuáticas en los humedales que se dispersan por
empresa llamada Dismal Swamp Land Company, en parte las tierras agrícolas para criar o alimentarse también se
propiedad de George Washington, intentó sin éxito drenar encuentran expuestas a la depredación y al no poseer acce-
el extremo Oeste del pantano para convertirlo en terrenos so a la vegetación natural de las tierras altas no logran ali-
agrícolas. Aunque se vio gravemente afectado durante los mentarse bien.
últimos 200 años, gran parte del pantano todavía se con-
serva como refugio para la vida silvestre. Un 51 por ciento de la población humana de los Esta-
dos Unidos y un 70 por ciento del mundo vive a 80 km de
Las razones para drenar los humedales son muchas: las líneas costeras. Con tanta humanidad agrupada cerca
Las más convincentes están relacionadas con la agricultu- de las costas, es obvia la razón por la cual los humedales de
ra. El drenaje de los humedales permite acceder a muchas las costas se encuentran en peligro y desaparecen rápida-
hectáreas de suelos orgánicos ricos para la producción de mente. A pesar de algunos esfuerzos estatales y federales
cultivos. En la pradera, los agricultores consideraron las por regularlos y adquirirlos para reducir la pérdida, los
ollas (lagunas) un impedimento para las actividades granje- humedales costeros de los Estados Unidos continúan des-
ras eficaces. Drenarlas limpia los campos y permite el uso apareciendo a una tasa de 8.000 ha por año. Durante la
sin obstáculos de grandes maquinarias agrícolas. También época colonial, el área que ahora abarcan los 50 estados
hay otras razones. Los terratenientes y los gobiernos loca- de Estados Unidos contiene alrededor de 392 millones de
les consideran que los humedales son un incordio econó- acres de humedales. Durante los últimos 200 años, esa
mico. No producen ganancias económicas y proporcionan área ha disminuido a 274 millones de acres (Figura 1), y
pocos ingresos mediante los impuestos. Muchos conside- muchos de los que quedan están degradados.
ran que la vida silvestre protegida por los humedales es una
amenaza para los cultivos. En cualquier otro lugar, los Comúnmente considerados tierras de desechos econó-
humedales se consideran terrenos sin valor, como mucho micos, las marismas han sido y siguen siendo roturadas,
se los rellena y se los utiliza para el desarrollo. Algunos drenadas y rellenadas para el desarrollo inmobiliario (a
humedales grandes han sido un obstáculo para proyectos todos les gusta vivir junto al agua), el desarrollo industrial y
de desarrollo de embalses. Por ejemplo, el gran Lago Py- la agricultura. La recuperación de los pantanos para la agri-
matuning en los estados de Pennsylvania y Ohio cubre lo cultura es mayor en Europa, donde las marismas quedan
que alguna vez fuera una turbera Sphagnum-tamarack de encerradas dentro de un dique y son drenadas. La mayoría
4.200 ha. Las turberas del Norte de los Estados Unidos, de los terrenos pantanosos y de las marismas de Holanda han
Canadá, Irlanda y el Norte de Europa son excavadas para sido ganados para construir encima. Muchas ciudades cos-
obtener combustible, turbas hortícolas y suelos orgánicos. teras como Boston, Ámsterdam y gran parte de Londres han
En algunas áreas, esa explotación amenaza con ponerle fin sido construidas sobre pantanos rellenados. Las marismas
a los ecosistemas de turbera. cercanas a los desarrollos urbanos e industriales a veces se

vertical e incluye precipitaciones e infiltración de agua den- en dos direcciones, porque incluye el aumento del nivel del
tro del suelo. En los humedales fluviales, el flujo del agua es lago o la acción de la marea. Estos flujos transportan nu-
unidireccional. En los humedales periféricos, el flujo se da trientes y sedimentos dentro y fuera de los humedales.

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(a) 1780s de las pesquerías comerciales y recreativas. Por ejemplo,
existe una correlación entre la expansión de las marismas
(b) 1980s costeras y la producción de camarones en las aguas coste-
ras del Golfo. Las ostras y los cangrejos azules dependen de
Porcentaje de humedales las marismas, y el deterioro de estas especies importantes
se relaciona con la pérdida de marismas. Las marismas
1a5 12 a 25 50 a 55 costeras son importantes áreas de hibernación de las aves
acuáticas. La mitad de las aves acuáticas migratorias del
5 a 12 25 a 50 corredor de vuelo de Mississippi dependen de los humeda-
les de la costa del Golfo, y la mayoría de la población ánsar
Figura 1 | La pérdida de humedales en los Estados Unidos hiberna en las marismas costeras desde la bahía Chesapea-
durante los últimos 200 años. (Adaptado del Departamento ke hasta Carolina del Norte. Estos gansos pueden extraer,
con su pastoreo o arrancando de raíz, casi un 60 por cien-
de Agricultura de los EE.UU.) to de la producción bajo tierra de la vegetación de una
marisma. La concentración forzada de estas aves migrato-
contaminan debido a los derrames de petróleo que queda rias hibernantes en hábitats de marismas reducidas podría
fácilmente atrapado en la vegetación. poner en peligro a la vegetación de las marismas en el fu-
turo.
Las pérdidas de humedales costeros tienen un efecto
más pronunciado en las marismas y los ecosistemas de La pérdida de humedales ha alcanzado un punto en el
estuarios asociados. Son las áreas de cría y reproducción cual tanto los valores ambientales como socioeconómicos
(incluidos el hábitat de las aves acuáticas, el suministro y
calidad de las aguas subterráneas, el almacenamiento por
crecidas y las trampas de sedimentos) están en peligro.
Aunque los Estados Unidos han logrado progresar en la
preservación del resto de los humedales mediante medi-
das legislativas y la compra de tierras, el futuro de los
humedales de agua dulce no está garantizado. La apatía,
la hostilidad hacia la preservación de los humedales, las
maniobras políticas, las decisiones judiciales y los deba-
tes sobre qué representa un humedal permiten la conti-
nua destrucción de los humedales a una tasa de más de

200.000 ha por año. •

1. El parque nacional Everglades, en el Sur de Florida, es
uno de los humedales naturales más grandes del mun-
do. Durante el último siglo, el drenaje de las tierras y
la desviación del agua para satisfacer las crecientes
necesidades residenciales y agrícolas de la región han
amenazado al ecosistema de los humedales. En la
actualidad se están llevando a cabo esfuerzos para restau-
rar el flujo de agua que es esencial para la preservación de
este ecosistema único. Podrán encontrar información
sobre la historia del ecosistema de Everglades y el Plan
Completo de Restauración de Everglades en Internet:
http://www.evergladesplan.org/.

Los humedales dominados por vegetación herbácea cos, pastos y eneas. Los humedales arbolados generalmen-
emergente reciben el nombre de marismas. Las marismas te reciben el nombre de pantanos (Figura 25.10). Pueden
son esencialmente praderas húmedas, donde crecen jun- ser pantanos de aguas profundas dominados por cipreses

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cial se llaman turberas. Las turberas que se alimentan del

agua subterránea que se mueve a través del suelo mineral,

desde donde obtienen la mayor parte de los nutrientes, y

dominadas por juncos se llaman turberas bajas. Las turbe-

ras que dependen en gran parte de la precipitación para el

suministro de agua y nutrientes y que están dominadas por

Sphagnum reciben el nombre de turberas solígeras. Las

turberas que se desarrollan en lugares altos donde la turba

comprimida y en descomposición forma una barrera para

el movimiento descendente del agua, lo cual deriva en un

acumulo de una lámina de agua (zona de saturación sobre

un horizonte impermeable) sobre suelo mineral, recibe el

nombre de turberas ácidas en manto y turberas altas (Fi-

gura 25.12). Las turberas ácidas elevadas se conocen popu-

larmente como llanuras anegadas. Dado que las turberas

dependen de la precipitación para el ingreso de nutrientes,

tienen una gran escasez de sales minerales y son de pH

bajo. Las turberas también se producen cuando la cuenca

de un lago se llena de sedimentos y materia orgánica que

Figura 25.10 | Un pantano de aguas profundas en el Sur trae el agua entrante. Estos sedimentos desvían el agua
de los Estados Unidos. alrededor de la cuenca del lago y elevan la superficie de la
turbera por encima de la influencia de las aguas subterrá-

neas. Otras turberas se forman cuando la cuenca de un lago

(Taxodium spp.), tupelo (Nyssa spp), y roble de pantano se llena desde un río en vez de desde aguas subterráneas, y
(Quercus spp.); o pueden ser arbustos de pantano domina- crea una maraña de turba flotante sobre aguas abiertas.
dos por alisos (Alnus spp.) y sauces (Salix spp.). A lo largo de Estas turberas generalmente se conocen como tremedales
muchos ríos grandes hay grandes extensiones de tierras (Figura 25.13).

bajas o bosques de riberas (Figura 25.11), que están ocasio-

nal o estacionalmente inundadas por las aguas del río, pero 25.7 | La hidrología determina
que durante la mayor parte de la estación de crecimiento la estructura de los humedales
están secas.

Los humedales que retienen grandes cantidades de de agua dulce
agua por acumulación de materia en descomposición par-
La estructura de un humedal está influenciada por los fenó-

menos que lo producen: su hidrología. La hidrología tiene

dos componentes. Uno es el aspecto físico del agua y su mo-

vimiento: la precipitación, la superficie y el flujo de la su-

perficie, la dirección y la energía cinética del agua y la

composición química de ésta. El otro es el hidroperíodo, que

incluye la duración, la frecuencia, la profundidad y la estación

de inundación. La duración del hidroperíodo varía según el

tipo de humedal. Los humedales de cuenca tienen un hidro-

período más extenso. Generalmente, se inundan durante los

períodos de lluvias grandes y disminuyen en períodos de

sequía. Ambos fenómenos parecen ser esenciales para la exis-

tencia de humedales de larga duración. Los humedales fluvia-

les tienen un período de inundaciones corto asociado al flujo

de arroyos o ríos que bajan de las montañas. El hidroperíodo

de los humedales periféricos, influenciado por las olas del

lago y los vientos, puede ser corto y regular, y puede no sufrir

oscilaciones estacionales típicas de las marismas de cuenca.

El hidroperíodo influye en la composición de las plan-

Figura 25.11 | Un bosque de ribera en Alabama. tas, dado que afecta a la germinación, la supervivencia y la

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Figura 25.12 | Una turbera elevada Turbera ácida ombrotrófica
se produce cuando la acumulación Turbera de madera Turbera de pantano
de turba se eleva por encima del
paisaje circundante. Lodo orgánico del lago
Arcilla
AB C G
DEF

(a) Turba de Turba de Humus negro
A juncos Sphagnum Turba de madera

BC Roca parental Roca alterada

DH IJ

Turba de Turba de Turba de madera Humus negro
juncos Sphagnum

Roca alterada

Roca parental
(b)

Figura 25.13 | (a) Transección a través de un tremedal, en la que se muestra zonas de vegetación,
montículos de Sphagnum, depósitos de turba y mantos flotantes. A, nenúfar en agua abierta; B, trébol
de agua (Menyanthes tri-foliata) y juncos; C, miricaceas (Myrica gale); D, helechos (Chamaedaphne
calyculata); E, té de labrador (Ledum groenlandicum); F, picea negra; G, bosque de abetos, abedules
negros bálsamo de píceas. (b) Una secuencia de vegetación alternativa. H, alisos; I, álamo temblón
americano, arce rojo; J, bosques mixtos de caducifolios.

mortalidad en varias etapas del ciclo de vida de las plantas. na altura, como la enea, dominarán la marisma. Si la olla es

El efecto del hidroperíodo es más marcado en los humeda- poco profunda y se inunda por poco tiempo en la primave-

les de cuenca, especialmente en aquellos de las regiones de ra, entonces los pastos, los juncos y la maleza formarán una

praderas de América del Norte. En las cuencas lo suficien- comunidad de prados húmedos.

temente profundas (llamadas ollas o cubetas en las regio- Si la cuenca es lo suficientemente profunda en el cen-

nes de praderas) como para tener agua durante los períodos tro, y lo suficientemente grande, entonces las zonas de

de sequía, las plantas dominantes serán las que se sumer- vegetación se pueden desarrollar, desde plantas sumergidas

gen. Si los humedales se secan anualmente o durante un a plantas emergentes de aguas profundas, como la enea y

período de sequía, las especies emergentes altas o de media- el junco, emergentes de aguas bajas, y especies de suelo

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