การเพาะเลี้ยงปลานิล Tilapia culture

บทที่ 2 กา ร เพา ะพันธุ์และกา ร เลี้ยง - 88 - ตอนที่ 5 โ ร ค แ ล ะ ก า ร ป้อ ง กั น รั ก ษ าปลาที่ปว่ยจะแสดงอาการตัวซีด (ในปลานิลแดง) หรือตัวด าคล้ าในปลานิล (ภาพที่48) โดยอัตราการตายสามารถเกิดขึ้นได้ตั้งแต่ 20% ถึง 90% จากรายงานในประเทศไทยพบการตายได้บ่อยที่สุดในช่วงหนึ่งเดือนหรือสูงที่สุดในช่วงสองสัปดาห์แรกหลังจากท าการขนย้ายปลาจากโรงเพาะฟักเข้าสู่บ่อดินหรือกะชัง (ภาพที่49) (Dong et al., 2017b; Surachetponget al., 2017) รอยโรคภายในของปลาป ่วยเกิดขึ้นได้ในอวัยวะทุกส่วนแสดงให้เห็นถึงภาวะติดเชื้อในระบบ (Systemic infection)โดยรอยโรคที่พบได้บ่อยเกิดขึ้นที่ระบบประสาทส่วนกลางหรือสมอง ตับ ไต และม้าม ซึ่งการเปลี่ยนแปลงทางจุลพยาธิวิทยาจะพบการบวมหรือคั่งเลือดในอวัยวะภายใน เกิดภาวะ Gliosis, encephalitis, lymphocyte aggregation และ .. perivascular cuffing ในสมองmultifocal interstitial hemorrhage ในไต multifocal hepatitis ในตับนอกจากนี้ยังสามารถพบรอยโรคเฉพาะที่ตั บ คื อ ก า ร ร ว ม ตั ว กั น ข อ ง เ ซ ล ล์ ตั บ (Syncytial cell formation หรือsyncytial hepatitis) ถือเป็นรอยโรคที่ช่วยในการวินิจฉัยโรคติดเชื้อ TiLV ได้ (ภาพที่50) (Dong et al., 2017b; Eyngor et al., 2014; Fathi et al., 2017; Surachetpong et al., 2017)ภาพที่48 ลักษณะภายนอกและภายในของปลานิลที่เป็นโรคติดเชื้อไวรัส Tilapia lake virus (TiLV) ในปลานิล

บทที่ 2 กา ร เพา ะพันธุ์และกา ร เลี้ยง - 89 - ตอนที่ 5 โ ร ค แ ล ะ ก า ร ป้อ ง กั น รั ก ษ าภาพที่49 การตายของปลานิลในกระชัง การติดเชื้อไวรัส Tilapia lake virus (TiLV)ในปลานิลที่เลี้ยงในกระชัง

บทที่ 2 กา ร เพา ะพันธุ์และกา ร เลี้ยง - 90 - ตอนที่ 5 โ ร ค แ ล ะ ก า ร ป้อ ง กั น รั ก ษ า3.3.3 สาเหตุโน้มน า ในช่วงระยะเวลาที่ผ่านมา การเกิดโรคที่เกิดจาก TiLV ในปลานิลในประเทศไทยมีน้อยมาก โดยส่วนใหญ่จะพบในปลาขนาดเล็กที่เลี้ยงในกระชังในแหล่งน้ าธรรมชาติเช่น แม่น้ าหรือเขื่อนขนาดใหญ่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งช่วงที่มีการหลากของน้ าและช่วงปลายฤดูฝนต่อฤดูหนาวที่พบว่าน้ ามีอุณหภูมิต่ า3.3.4 การป้องกันรักษา เป็นที่ทราบกันดีแล้วว่าในการเกิดโรคที่มีสาเหตุมาจากไวรัสส่วนใหญ่นั้นจะไม่สามารถใช้ยาในการรักษาได้การป้องกันจึงเป็นมาตรการที่มีประสิทธิภาพที่สุดในการปอ้งกันการเกิดโรคซึ่งสามารถท าได้หลายวิธีซึ่งได้แก่1 ) โ ร ง เ พ า ะ แ ล ะ อ นุ บ า ล ค ว ร มีตรวจสอบการปนเป้ือน TiLV ในพ่อแม่พันธุ์และลูกปลาก่อนน าออกไปจ าหน่ายแก่เกษตรกรผู้เลี้ยงทั่วประเทศ หากมีการปนเป้ือนควรท าลายหรือกักกัน พ่อแม่พันธุ์หรือลูกพันธุ์ดังกล่าวไม่ให้น าไปเลี้ยงในพื้นที่การเลี้ยงอื่น ๆ ซึ่งถือเป็นปัจจัยเสี่ยงที่จะก่อให้เกิดการแพร่กระจายไวรัสไปสู่ปลานิลที่เลี้ยงหรือปลาที่อาศัยในธรรมชาติ2) เมื่อปลาเกิด Tilapia lake virus disease แล้ว เกษตรกรควรงดอาหารทันที หากพบปลาป ่วยเป็นโรคให้พยายามน าปลาที่ปว่ยออกจากระบบการเลี้ยงแล้วน าไปฝงัหรือเผาท าลายให้มากที่สุด เพื่อเป็นการป้องกันและหยุดการแพร่ระบาดของโรคในระบบการเลี้ยงภาพที่50 ลักษณะทางพยาธิสภาพของการรวมตัวกันของเซลล์ตับ (Syncytial cell formation) (บริเวณในดอกจันทร์) อันเป็นผลมาจากการอักเสบที่รุนแรงในตับ (Syncytial hepatitis) ในปลานิลที่เป็นโรคติดเชื้อไวรัส Tilapia lake virus (TiLV) ที่มา: Bacharach et al. (2016)3) ให้อากาศในน้ า ให้ปลา ได้รับอากาศอย่างพอเพียง ซึ่งโดยทั่วไปควรม ีค ่า ม า ก ก ว ่า 3 ม ิล ล ิก ร ัม ต ่อ ล ิต ร โดยเฉพา ะช ่วงปลาขนาด ใหญ ่ ในช ่วงฤ ดูฝ น ห รือ ช่ว ง ฝ น ต ก ห รือ ฟ า้ค รึ้มติดต่อกันหรือช่วงที่มีการหลากของน้ าที่มีสารอินทรีย์สูงเข้ามาในแหล่งเลี้ยงและช่วงปลายฤดูฝนต้นฤดูหนาวที่พบว่ามีอัตราการเกิดโรคบ่อยครั้ง4) แ ข วนเกลือ แกง ให้ปล า ได้รับอย่างต่อ เนื่อง ด้วยวิธีกา รที่อ ธิบายมาแล้วข้างต้น ซึ่งขึ้นอยู่กับวิธีการเลี้ยง

บทที่ 2 กา ร เพา ะพันธุ์และกา ร เลี้ยง - 91 - ตอนที่ 5 โ ร ค แ ล ะ ก า ร ป้อ ง กั น รั ก ษ า5) ผสมวิตามินซี ในอาหารในอัตรา 3-5 กรัมต่ออาหาร 1 กิโลกรัม ให้ปลากินติดต่อกัน 3-5 วัน ก่อนที่จะเข้าสู่ช่วงวิกฤตของการเกิดโรค6) เมื่อเกิดภาวะวิกฤติเกิดขึ้น ให้เกษตรกรควบคุมการให้อาหารให้ดีโดยเฉพาะช่วงวิกฤติของการเกิดโรค โดยเฉพาะช่วงที่มีการเกิดโรคดังกล่าวนี้เกษตรกรควรควบคุมปริมาณอาหารที่ให้โดยการงดหรือลดปริมาณการให้อาหารลง

- 92 -เอกสารอ้างอิงกรมประมง. 2549. ปลานิล: ปลาพระราชทานเพื่อปวงชนชาวไทย. ส่วนโครงการอันเนื่องมาจากพระราชด าริและกิจกรรมพิเศษ, ส านักพัฒนาและถ่ายทอดเทคโนโลยีการประมง, กรมประมง. 135 หน้า.กรมประมง. ไม่ปรากฏปีที่พิมพ์. เอกสารเผยแพร่คู่มือการล าเลียงพันธุ์ปลา. ฝ ่ายเผยแพร่ ส่วนเผยแพร่การประมง ส านักพัฒนาและถ่ายทอดเทคโนโลยีการประมง, กรมประมง. 11 หน้า.ประพันธ์ศักดิ์ศีรษะภูมิ. 2558. ปลานิล: ผลกระทบของปจัจัยเสี่ยงในการเลี้ยงและแนวทาง ที่เลี่ยงได้. ส านักงานกองทุนสนับสนุนการวิจัย (สกว.). 88 หน้า.วิศณุ บุญญาวิวัฒน์, ทินวรรธน์ ศรีสุข และ วรวิทย์ วัชชวัลคุ. 2550. ประสิทธิภาพ ของวัคซีนที่เตรียมจากเชื้อแบคทีเรีย Streptococcus agalactiae ในการป้องกันโรคสเตรปโตคอคโคซีสในปลานิล. วารสารสัตวแพทยศาสตร์ มข. 17 (1): 43-52.นิลุบล ยูฮาสะ, ชุติมา หาญจวนิช และ นงนุช สุวรรณเพ็ง. 2545. การพัฒนาวิธีการในการปอ้งกันรักษาโรคที่เกิดกับปลานิลที่เลี้ยงในกระชังในเขตภาคตะวันออกเฉียงเหนือ. เอกสารประกอบงานวิจัยทุนอุดหนุนประจ าปี 2545. มหาวิทยาลัยขอนแก่น. นเรศ ซ่วนยุก, หิรัญ กังแฮ, เรวัตร คงประดิษฐ์ และ กิจการ ศุภมาตย์. 2548. โรคติดเชื้อแบคทีเรีย Streptococcuc agalactiae ในปลานิล. วารสารสงขลานครินทร์ วทท. 27 (1): 307-319.Areechon, N., M. Endo, D. Jantawan, P. Srisapoome and N. Pirarat. 2005. Streptococcal infection in tilapia culture of Thailand. In JSPS-NRCT International Symposium Joint Seminar, Kasetsart University, Bangkok, Thailand. pp. 166-174. Bacharach, E., N. Mishra, T. Briese, M. C. Zody, J.E. Kembou Tsofack, R. Zamostiano, A. Berkowitz, J. Ng, A. Nitido, A. Corvelo, N. C. Toussaint, S. C. Abel Nielsen, M. Hornig, J. Del Pozo, T. Bloom, H. Ferguson, A. Eldar and W. I. Lipkin. 2016. Characterization of a novel Orthomyxo-like virus causing mass die-offs of tilapia. mBio. 5: 7 (2):e00431-16.Bigarré, L., J. Cabon, M. Baud, M. Heimann, A. Body, F. Lieffrig, and J. Castric 2009. Outbreak of betanodavirus infection in tilapia, Oreochromis niloticus (L.), in fresh water. J. Fish. Dis. 32 (8): 667-73.

- 93 -Dong, H. T., V. V. Nguyen, H. D. Le, P. Sangsu riya, S. Jit rako rn, V. Saksmerprome, S. Senapin and C. Rodkhum. 2015. Naturallyconcurrent infections of bacterial and viral pathogens in disease outbreaks in cultured Nile tilapia (Oreochromis niloticus) farms. Aquaculture. 448: 427-435.Dong, H. T., S. Jitrakorn, P. Kayansamruaj, N. Pirarat, C. Rodkhum, T. Rattanarojpong, S. Senapin and V. Saksmerprome. 2017a.Infectious spleen and kidney necrosis disease (ISKND) outbreaks in farmed barramundi (Lates calcarifer) in Vietnam. Fish Shellfish Immunol. 68: 65-73.Dong, H. T., S. Si ri roob, W. Meemetta, W. Santimanawong, W. Gangnonngiw, N. Pirarat, P. Khunrae, T. Rattanarojpong, R. Vanichviriyakit and S. Senapin. 2017b. Emergence of tilapia lake virus in Thailand and an alternative semi-nested RT-PCR for detection. Aquaculture. 476: 111-118.Eyngor, M., R. Zamostiano, J. E. Kembou Tsofack, A. Berkowitz, H. Bercovier, S. Tinman, M. Lev, A. Hurvitz, M. Galeotti, E. Bacharach and A. Eldar. 2014. Identification of a novel RNA virus lethal to tilapia. J. Clinical Microbial. 52: 4137-4146.Fathi, M., C. Dickson, M. Dickson, W. Leschen, J. Baily, F. Muir, K. Ulrich and M. Weidmann. 2017. Identification of tilapia lake virus in Egypt in Nile tilapia affected by ‘summer mortality’ syndrome.Aquaculture. 473: 430-432.Lindenstrøm, T., C. J. Secombes and K. Buchmann. 2004. Expression of immune response genes in rainbow trout skin induced by Gyrodactylus derjavini infections. Vet. Immunol. Immunopathol. 97: 137-148.Müller, W., H. Bocklisch, G. Schüler, H. Hotzel, H. Neubauer and P. Otto. 2007. Detection of Francisella tularensis subsp. holarctica in a European brown hare (Lepus europaeus) in Thuringia, Germany. Vet Microbiol. 20: 225-229.Nicholson, P., M. A. Fathi, A. Fischer, C. Mohan, E. Schieck, N. Mishra, A. Heinimann, J. Frey, B. Wieland and J. Jores. 2017. Detection of Tilapia lake virus in Egyptian fish farms experiencing high mortalities in 2015. J. Fish Dis. 40 (12): 1925-1928.

- 94 -OIE [World Organisation for Animal Health]. 2017. Tilapia lake virus (TiLV)–A novel orthomyxo-like virus. Paris: OIE. OIE technical disease ca rd. Accessed 23 May 2017. ที่มาhttp://www.oie.int/ fileadmin/Home/eng/Internationa_ Standard_Setting/docs/pdf/ A_TiLV_disease_card.pdf. Soto, E., J. P. Hawke, D. Fernandez and J. A. Morales. 2009. Francisella sp., an emerging pathogen of tilapia, Oreochromis niloticus (L.), in Costa Rica. J. Fish Dis. 32 (8): 713-22.Suebsing, R., P. J. Pradeep, S. Jitrakorn, S. Sirithammajak, J. Kampeera, W. A. Turner, V. Saksmerprome, B. Withyachumnarnkul and W. Kiatpathomchai. 2016. Detection of natural infection ofinfectious spleen and kidney necrosis virus in farmed tilapia by hydroxynapthol blue-loop-mediated isothermal amplificationassay. J. Appl. Microbiol. 121: 55-67.Surachetpong, W., T. Janetanakit, N. Nonthabenjawan, P. Tattiyapong, K. Sirikanchana and A. Amonsin. 2017. Outbreaks of tilapia lake virus infection in Thailand, 2015-2016. Emerg. Infect. Dis. 23: 1031-1033.Tattiyapong, P., W. Dachavichitlead and W. Surachetpong. 2017. Experimental infection of Tilapia Lake Virus (TiLV) in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and red tilapia (Oreochromis spp.). Vet. Microbiol. 207: 170-177.

การตลาดUnit 3บ ท ที่3ภาพโดย : www.technologychaoban.comกา ร เพา ะเลี้ยงปลานิล - 95 - T I L A P I A C U L T UR E

วุฒิ วิทยาศาสตรมหาบัณฑิต (เศรษฐศาสตร์เกษตร)ต าแหน่ง หัวหน้ากลุ่มเศรษฐกิจการประมงหน่วยท่ีเขียน บทท่ี3 ตอนท่ี 1-2น า ง ส า ว ณ า ต ย า ศ รี จั น ทึ กวุฒิ เศรษฐศาตรมหาบัณฑิต (เศรษฐศาสตร์ระหว่างประเทศ)ต าแหน่ง เศรษฐกรช านาญการพิเศษหน่วยท่ีเขียน บทท่ี3 ตอนท่ี 1-2น า ง ส า ว เ ก ว ลิ น ห นูฤ ท ธ์ิกา ร เพา ะเลี้ยงปลานิล - 96 - T I L A P I A C U L T UR E

ตอนที่1ผลผลิตปลานิล

ป ล า น ิล เ ป็น สัต ว์น้ า เ ศ ร ษ ฐ กิจที่ส าคัญของประเทศไทย โดยมีปริมาณผลผลิตมากที่สุดเมื่อเทียบกับสัตว์น้ าจืดชนิดอื่น ๆ ซึ่งจากข้อมูลสถิติผลผลิตกา ร เ ลี้ย งสัตว์น้ า จืด ในช่ว ง 1 0 ปี ระหว่างปี 2554-2563* พบว่า มีการเ ลี้ย ง ป ล า นิล ใ น พื้น ที่4 3 7 , 1 7 1 ไ ร่ ผลผลิตเฉลี่ยปีละ 201,353 ตัน คิดเป็นมูลค่า 9,900 ล้านบาทต่อปี โดยเนื้อที่เลี้ยงมีอัตราการเปลี่ยนแปลงเพิ่มขึ้นเฉลี่ยต่อปีร้อยละ 1 .0 ส ่ว นป ริม าณ และมูลค่า มีอัตราการเพิ่มขึ้น ร้อยละ3.7 และ 5.0 ตามล าดับ ทั้งนี้เนื่องจากปลานิลเป็นสัตว์น้ าจืดที่เลี้ยงง่าย จึงมีการเลี้ยงอย่างแพร่หลาย ประกอบกับร ส ช า ติดีเ ป็น ที่นิย ม ข อ ง ผู้บ ริโ ภ คภายในประเทศ โดยมีสัดส่วนถึงร้อยล ะ 95 ส ่วนอีกเพียงร้อยล ะ 5 ส่งออก ไปตลาดต่างประเทศในปี 2554 ป ร ะเทศ ไทยป ร ะสบกับอุทกภัยครั้งยิ่งใหญ่สร้างคว ามเสียห ายแก่เกษตรกรผู้เลี้ยงปลานิลค ่อ น ข้า ง ม า ก ผ ล ผ ลิต ป ล า นิล ล ด ล งเ ห ล ือ เ พีย ง 1 5 5 , 544 ต ัน ต ่อ ม าเกษตรกรเริ่มฟ้ืนฟูการเลี้ยง และขยายก า ลังก า รผ ลิตเ ข้า สู ่ภ า ว ะ ปก ติ โด ย มีผลผลิต 20 3,0 29 ตัน ในปี 2 555 แต่หลังจากนั้นผลผลิตปลานิลมีแนวโน้มล ด ล ง ใ น ปี 2 5 56-2 5 5 7 เนื่องจากสภาพอากาศ แปรปรวน สภาพอากาศร้อนจัด ปริมาณน้ ามีน้อยกว่าปกติบทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 98 - ตอนที่ 1 ผ ล ผ ลิ ต ป ล า นิ ลรวมทั้งขาดแคลนลูกพันธุ์ต่อมา ในปี2 5 5 8- 2 5 6 1 ผลผลิตเ พิ่มขึ้นโดย มีปริมาณมากกว ่า 200,000 ตันต ่อปี แม้ว ่าในปี 2559 เกษตรกรปร ะสบกับภัยแล้ง ขาดแคลนน้ า ในการผลิตลูกพัน ธุ์แ ล ะ เ ลี้ย ง ป ล า นิล เ ก ษ ต ร ก รจ าเป็นต้องชะลอการปล่อยลูกพันธุ์ และปล่อยในอัตราความหนาแน่นลดลง จึงส ่ง ผ ล ใ ห ้ผ ล ผ ลิต ป ล า นิล ล ด ล ง ใ น ปี 2 5 6 0 ปริมาณน้ า ในอ่างเก็บน้ า และแม่น้ าล าคลองมีสูงกว่าในช่วงสองปีที่ผ่า น ม า ท า ใ ห้มีป ริม า ณ น้ า เ พีย ง พ อส า ห รับ ก า ร เ ลี้ย ง ป ล า ใ น ร อ บ ปีเกษตรกรสามารถขยายพื้นที่เลี้ยง เพิ่มอัตราการปล่อยลูกพันธุ์และเพิ่มรอบการเลี้ยง ประกอบกับเกษตรกรมีการอนุบาลลูกปลา ให้ได้ขนาด ใหญ ่ก ่อนลงบ่อเลี้ยง เพื่อเพิ่มอัตรารอด ส่งผลให้มีผลผลิตปลานิลเพิ่มขึ้น ส าหรับปี 2563 ข้อมูลเบื้องต้นปริมาณผลผลิตปลานิลจากการเพาะเลี้ยงมีปริมาณ 205,911 ตัน ลดลง ร้อยล ะ 10 เมื่อเทียบกับปี256 2 เนื่องจากสถานการณ์ภัยแล้งต่อเนื่องจากปี 2562 ท าให้หลายพื้นที่ขาดแคลนน้ าส าหรับเลี้ยงปลา ประกอบกับสถานการณ์การแพร่ระบาดของโรคติดเชื้อไวรัส โคโรนา 2019 กระทบต่อก า ร จ า ห น ่า ยผลผลิต ท า ใ ห้เกษต รก รบางส่วนปรับเปลี่ยนการเลี้ยงหรือชะลอการลงลูกพันธุ์ปลา (ตารางที่1)

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 99 - ตอนที่ 1 ผ ล ผ ลิ ต ป ล า นิ ลปีเนื้อที่เลี้ยง ปริมาณ มูลค่าไร่ %∆ ตัน %∆ ล้านบาท %∆2554 405,335 155,544 7,0172555 450,699 11.2 203,029 30.5 9,636 37.32556 439,854 -2.4 197,595 -2.7 9,785 1.52557 425,786 -3.2 189,946 -3.9 9,802 0.22558 435,252 2.2 203,227 7.0 10,853 10.72559 427,440 -1.8 200,764 -1.2 10,724 -1.22560 444,502 4.0 211,929 5.6 9,659-9.92561 447,016 0.6 216,602 2.2 9,981 3.32562 458,019 2.5 228,982 5.7 11,434 14.62563* 437,811 -4.4 205,911 -10.1 10,108 -11.6เฉลี่ย 437,171 1.0 201,353 3.7 9,900 5.0ตารางที่ 1 เนื้อที่เลี้ยง ปริมาณ และมูลค่าปลานิลจากการเพาะเลี้ยงปี 2554 - 2563*หมายเหตุ : *ข้อมูลเบื้องต้น ณ เดือนมิถุนายน 2564ที่มา : กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง

ตอนที่2การค้าขายแล ะการตลาดปลานิล

เร่อืงที่1 สถานการณ์ราคาราคาจ าหน่ายปลานิลในระดับต่าง ๆ ในช่วงปี 2554 – 2563 พบว่า ราคาที่เกษตรกรขายได้หน้าฟาร์ม ในพื้นที่ภาคกลาง ปลานิลขนาดใหญ่ (1 - 2 ตัว/กิโลกรัม) ราคาเฉลี่ย 45.98 บาท/กิโลกรัม ราคาขายส่ง ณ ตลาดไท จังหวัดป ทุม ธ า นีเ ฉ ลี่ย 5 6 . 6 4 บ า ท / ก ิโ ล ก ร ัม ส ่ว น ร า ค า ข า ย ป ล ีก ณ ต ล า ดกรุงเทพมหานคร เฉลี่ย 69.82 บาท/กิโลกรัม จะเห็นได้ว่า ราคาในช ่วง 10 ปีดังกล่าว ราคาหน้าฟาร์ม ราคาขายส่ง และราคาขายปลีกมีการเปลี่ยนแปลงในอัตราที่เพี่มขึ้นเฉลี่ยต่อปีร้อยละ 0.02, 0.11 และ 1.97 ตามล าดับ (ตารางที่2 และภาพที่51) บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 101 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลตารางที่ 2 ราคาจ าหน่ายปลานิลในระดับต่าง ๆ ปี 2554 - 2563 ราคาหน้าฟาร์ม1ราคาขายส่ง2ราคาขายปลีก3(บาท/กก.) (บาท/กก.) (บาท/กก.) หน้าฟาร์ม ขายส่ง ขายปลีก2554 45.66 58.43 61.582555 45.45 52.13 63.66 -0.46 -10.78 3.382556 47.82 63.70 65.20 5.21 22.19 2.422557 49.24 59.92 70.03 2.97 -5.93 7.412558 49.65 60.99 73.97 0.83 1.79 5.632559 51.36 57.46 74.27 3.44 -5.79 0.412560 44.27 52.22 71.58 -13.80 -9.12 -3.622561 39.48 49.50 71.81 -10.82 -5.21 0.322562 42.22 55.67 73.03 6.94 12.46 1.702563 44.69 56.42 73.11 5.85 1.35 0.11เฉลี่ย 45.98 56.64 69.82 0.02 0.11 1.97อัตราการเปลี่ยนแปลง (ร้อยละ)ปีหมายเหตุ : เป็นราคาปลานิลขนาดใหญ่ (1 – 2 ตัว/กิโลกรัม)ที่มา :1 ส านักงานเศรษฐกิจการเกษตร 2 ตลาดไท (https://www.talaadthai.com)3 กระทรวงพาณิชย์ (http://www.price.moc.go.th)

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 102 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลภาพที่51 ราคาจ าหน่ายปลานิลในระดับต่าง ๆ ปี 2554 – 25631.1 ราคาที่เกษตรกรขายได้หน้าฟาร์มปี 2563 ราคาเฉลี่ยที่เกษตรกรข า ย ไ ด ้ห น ้า ฟ า ร์ม ภ า ค ก ล า ง ป ล า นิลขนาดเล็ก 26.03 บาท/กิโลกรัม ขนาดกลาง 35.74 บาท/กิโลกรัม และขนาดใหญ่ 44.69 บาท/กิโลกรัม โดยขนาดเล็กและขนาดกลางปรับตัวลดลงร้อยละ 3.8 และ 3.0 ตามล าดับ ขณะที่ขนาดใหญ่ปรับตัวเพิ่มขึ้น ร้อยละ 5.8 เมื่อเทียบกับปี 2562 เนื่องจากสถานการณ์การแพร่ระบาดของโรคติดเชื้อไวรัสโ ค โ ร น ่า 2 0 1 9 ร ะ ล อ ก แ ร ก ท า ใ ห้ภาครัฐต้องมีมาตรกา รต่าง ๆ เ พื่อจ ากัดการเดินทาง แล ะการรวมตัวกันของปร ะชาชน ส ่งผลให้การค้าปลานิลไม่สามารถจ าหน่ายได้ตามปกติ ราคาจึงปรับตัวลดลงมากอ ย ่า ง ไ ร ก ็ต า ม ใ น ช ่ว ง ไ ต ร ม า ส 3 มาตรการต่าง ๆ เริ่มมีการผ่อนปรนเ ช ่น ร้า น อ า ห า ร ต ล า ด นัด ส า ม า ร ถด าเนินกิจการได้ ความต้องการบริโภคปลานิลเริ่มกลับมา ประกอบกับภาครัฐด าเนินก า รช ่วยเหลือเกษตรก ร ในก า รจ าหน่ายสินค้าผ่านช่องทางออนไลน์มากขึ้น รวมทั้งจัดหาจุดจ าหน่ายสินค้าสัตว์น้ าโดยความร่วมมือทั้งจากภาครัฐและภาคเอกชน เพื่อบรรเทาความเดือดร้อนของเกษตรกร แล ะก ร ะตุ้นการบริโภคภายในประเทศ (ตารางที่3 และภาพที่52)

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 103 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลตารางที่ 3 ราคาปลานิลที่เกษตรกรขายได้หน้าฟาร์ม ภาคกลางปี 2561 – 2563 หน่วย : บาท/กิโลกรัม2561 2562 2563 %∆63/62 2561 2562 2563 %∆63/62 2561 2562 2563 %∆63/62ม.ค. 24.25 27.71 28.00 1.05 33.78 39.87 37.60 -5.69 39.16 41.07 43.89 6.87ก.พ. 22.33 27.29 25.83 -5.35 32.33 38.82 37.12 -4.38 38.34 41.44 44.13 6.49ม.ีค. 21.07 28.48 25.00 -12.22 33.00 37.47 35.00 -6.59 39.65 43.95 43.57 -0.86เม.ย. 22.22 27.08 27.19 0.41 30.17 38.67 35.21 -8.95 38.36 41.23 44.41 7.71พ.ค. 25.00 26.13 27.25 4.29 29.37 34.33 35.90 4.57 39.43 40.11 44.79 11.67ม.ิย. 23.88 29.92 26.77 -10.53 31.22 41.04 35.62 -13.21 38.14 42.16 45.17 7.14ก.ค. 25.52 26.87 25.33 -5.73 32.50 36.73 36.45 -0.76 38.55 42.04 45.00 7.04ส.ค. 24.50 28.05 27.00 -3.74 32.99 38.40 40.62 5.78 40.38 43.18 47.00 8.85ก.ย. 22.71 26.84 27.12 1.04 31.46 35.94 37.81 5.20 39.14 43.54 45.55 4.62ต.ค. 21.60 21.50 26.88 25.02 31.99 27.37 30.00 9.61 40.45 41.83 43.83 4.78พ.ย. 27.00 27.58 22.81 -17.30 38.90 36.20 33.75 -6.77 42.15 42.83 44.43 3.74ธ.ค. 26.57 27.25 23.12 -15.16 34.28 37.42 33.75 -9.81 39.96 43.28 44.45 2.70เฉลี่ย 23.89 27.06 26.03 -3.82 32.67 36.86 35.74 -3.04 39.48 42.22 44.69 5.83ไตรมาสที่1 22.55 27.83 26.28 -5.57 33.04 38.72 36.57 -5.54 39.05 42.15 43.86 4.06ไตรมาสที่2 23.70 27.71 27.07 -2.31 30.25 38.01 35.58 -6.41 38.64 41.17 44.79 8.80ไตรมาสที่3 24.24 27.25 26.48 -2.83 32.32 37.02 38.29 3.43 39.36 42.92 45.85 6.83ไตรมาสที่4 25.06 25.44 24.27 -4.61 35.06 33.66 32.50 -3.46 40.85 42.65 44.24 3.73เดือนขนาดเล็ก (5 ตัวขนึ้ ไป/กก.) ขนาดกลาง (3-4 ตัว/กก.) ขนาดใหญ่ (1-2 ตัว/กก.)ที่มา : ส านักงานเศรษฐกิจการเกษตรภาพที่52 ราคาปลานิลที่เกษตรกรขายได้หน้าฟาร์ม ภาคกลาง ปี 2561 – 2563

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 104 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ล1.2 ราคาขายส่งราคาขายส่ง ณ ตลาดไท จังหวัดปทุมธานี ปี 2563 ปลานิลขนาดเล็กราคาเฉลี่ย 25.35 บาท/กิโลกรัม ขนาดกลาง 43.66 บาท/กิโลกรัม แล ะขนาด ใหญ่ 56.42 บาท/กิโลกรัม ปรับตัวลดลงทุกขนาดเมื่อเทียบกับปี 2562 โดยขนาดเล็ก แล ะขนาดกลางปรับตัวลดลงร้อยล ะ 13.8 แล ะ 1.8 ตามล าดับ ขณะที่ขนาดใหญ่ปรับตัวเพิ่มขึ้น ร้อยละ 1.4 ทั้งนี้ขนาดใหญ่เป็นขนาดที่ตลาดที่ผู้บริโภคมีความต้องการสูง ราคาจึงปรับตัวเพิ่มขึ้น (ตารางที่4 และภาพที่53)2561 2562 2563 %∆63/62 2561 2562 2563 %∆63/62 2561 2562 2563 %∆63/62ม.ค. 34.00 29.52 22.50 -0.13 42.50 39.81 42.50 -0.06 52.50 49.65 60.00 -0.05ก.พ. 33.29 28.66 22.50 -0.14 42.50 40.59 42.50 -0.05 52.21 49.80 60.00 -0.05ม.ีค. 31.50 30.00 21.88 -0.05 42.50 45.50 42.50 0.07 51.50 52.50 60.00 0.02เม.ย. 30.72 30.00 20.00 -0.02 40.33 45.50 42.60 0.13 48.53 52.50 59.90 0.08พ.ค. 30.00 30.00 20.00 0.00 37.50 45.50 45.00 0.21 47.50 52.50 57.50 0.11ม.ิย. 30.95 30.35 20.00 -0.02 38.50 45.27 45.00 0.18 47.50 54.25 54.50 0.14ก.ค. 30.07 31.50 20.00 0.05 39.00 46.83 45.00 0.20 44.31 57.92 50.00 0.31ส.ค. 30.00 31.50 24.33 0.05 39.00 47.34 45.00 0.21 50.00 60.00 51.20 0.20ก.ย. 30.60 31.50 29.26 0.03 39.00 45.00 45.00 0.15 50.00 60.00 51.90 0.20ต.ค. 31.65 31.30 33.76 -0.01 39.00 45.00 43.86 0.15 50.00 60.00 52.93 0.20พ.ย. 31.50 26.21 35.00 -0.17 39.00 44.75 42.50 0.15 50.00 58.86 59.12 0.18ธ.ค. 31.50 22.50 35.00 -0.29 39.00 42.50 42.50 0.09 50.00 60.00 60.00 0.20เฉลี่ย 31.32 29.42 25.35 -13.83 39.82 44.47 43.66 -1.80 49.50 55.67 56.42 1.36ไตรมาสที่1 32.93 29.39 22.29 -24.16 42.50 41.97 42.50 1.27 52.07 50.65 60.00 18.46ไตรมาสที่2 30.56 30.12 20.00 -33.59 38.78 45.42 44.20 -2.69 47.84 53.08 57.30 7.94ไตรมาสที่3 30.22 31.50 24.53 -22.13 39.00 46.39 45.00 -3.00 48.10 59.31 51.03 -13.95ไตรมาสที่4 31.55 26.67 34.59 29.68 39.00 44.08 42.95 -2.56 50.00 59.62 57.35 -3.81เดือนขนาดเล็ก (5 ตัวขนึ้ ไป/กก.) ขนาดกลาง (3-4 ตัว/กก.) ขนาดใหญ่ (1-2 ตัว/กก.)ตารางที่ 4 ราคาขายส่ง ณ ตลาดไท จังหวัดปทุมธานี ปี 2561 – 2563 หน่วย : บาท/กิโลกรัมที่มา : 2 ตลาดไท (https://www.talaadthai.com)

ภาพที่53 ราคาปลานิลขายส่ง ณ ตลาดไท จังหวัดปทุมธานี รายไตรมาส ปี 2561 – 2563บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 105 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ล1.3 ราคาขายปลีกราคาขายปลีก ตลาดกรุงเทพมหานคร ปี 2563 ปลานิลขนาดกลาง และขนาดใหญ่ราคาเฉลี่ย 66.29 แล ะ 73.11 บาท/กิ โลกรัม ตามล าดับ โดยปรับตัวเพิ่มขึ้นร้อยล ะ 0.9 และ 0.1 ตามล าดับ เมื่อเทียบกับปี 2562 จะเห็นว่าราคาที่ขายปลีกซึ่งเป็นราคาที่ผู้บริโภคซื้อค่อนข้างจะมีเสถียรภาพ ไม่ค่อยมีการเปลี่ยนแปลงมากนัก(ตารางที่5 และภาพที่54)ตารางที่ 5 ราคาขายปลีก ตลาดกรุงเทพมหานคร ปี 2561 – 2563 หน่วย : บาท/กิโลกรัม2561 2562 2563 %∆63/62 2561 2562 2563 %∆63/62ม.ค. 59.52 64.07 66.61 -0.13 70.07 71.26 73.89 -0.13ก.พ. 59.67 64.18 66.73 -0.14 73.40 71.48 74.00 -0.14ม.ีค. 61.72 64.18 66.73 -0.05 73.45 71.48 74.00 -0.05เม.ย. 62.80 64.18 66.50 -0.02 73.86 71.48 73.57 -0.02พ.ค. 62.74 65.43 66.27 0.00 73.19 73.02 73.29 0.00ม.ิย. 62.28 65.72 65.59 -0.02 72.93 73.29 72.59 -0.02ก.ค. 62.34 66.74 66.05 0.05 73.14 74.27 72.48 0.05ส.ค. 62.00 66.23 66.16 0.05 70.61 74.05 72.59 0.05ก.ย. 61.52 66.74 65.93 0.03 70.17 73.62 72.70 0.03ต.ค. 62.06 66.90 66.27 -0.01 70.12 73.95 72.70 -0.01พ.ย. 62.24 67.13 66.27 -0.17 70.07 74.16 72.70 -0.17ธ.ค. 62.95 66.84 66.39 -0.29 70.72 74.33 72.80 -0.29เฉลี่ย 61.82 65.70 66.29 0.91 71.81 73.03 73.11 0.10ไตรมาสที่1 60.30 64.14 66.69 3.97 72.31 71.41 73.96 3.58ไตรมาสที่2 62.61 65.11 66.12 1.55 73.33 72.60 73.15 0.76ไตรมาสที่3 61.95 66.57 66.05 -0.79 71.31 73.98 72.59 -1.88ไตรมาสที่4 62.42 66.96 66.31 -0.97 70.30 74.15 72.73 -1.91เดือนขนาดกลาง (3-4 ตัว/กก.) ขนาดใหญ่ (1-2 ตัว/กก.)ที่มา : 3 กระทรวงพาณิชย์ (http://www.price.moc.go.th)

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 106 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลภาพที่54 ราคาปลานิลขายปลีก ตลาดกรุงเทพมหานคร รายไตรมาส ปี 2561 – 2563เร่อืงที่ 2 สถานการณ์การค้าของประเทศไทย2.1 การส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ในช่วงปี 2554 – 2563 ประเทศไทยมีการส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์เฉลี่ยปีละ 9,488.32 ตัน คิดเป็นมูลค่า 569.50 ล้านบาท โดยปริมาณเพิ่มขึ้นเฉลี่ยในอัตราร้อยละ0.74 ต่อปี ในขณะที่มูลค่ามีอัตราการเปลี่ยนแปลงลดลงร้อยละ 8.32 ส าหรับปี 2557มีการส่งออกสูงสุดทั้งในเชิงปริมาณและมูลค่า ซึ่งการส่งออกที่เพิ่มขึ้นมาก คือ ปลานิลทั้งตัวแช่เย็นและแช่แข็ง (ตารางที่6 และภาพที่55)ส าหรับปี 2563 มีการส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ ปริมาณ 5,572.90 ตัน มูลค่า 194.90 ล้านบาท ซึ่งเมื่อเทียบกับปี 2562 ทั้งปริมาณและมูลค่าลดลงร้อยละ42.65 และ 42.74 ตามล าดับ โดยลดลงเกือบทุกตลาด ยกเว้นกลุ่มแอฟริกา และลดลงมากในตลาดกลุ่มตะวันออกกลาง รูปแบบผลิตภัณฑ์ปลานิลที่ส่งออกมากที่สุดในเชิงปริมาณ คือ ปลานิลทั้งตัวแช่เย็น คิดเป็นสัดส่วนร้อยละ 51.3 ของกา รส่งออกทั้งหมด รองลงมา คือ ปลานิลทั้งตัวแช่แข็ง ร้อยละ 43.4 ปลามีชีวิต ร้อยละ3.8 เนื้อปลาแช่แข็ง ร้อยละ 1.5 และเนื้อปลาแช่เย็น ร้อยละ 0.01 โดยมีตลาดหลัก คือ กลุ่มอาเซียน ร้อยละ 55.3 กลุ่มตะวันออกกลาง ร้อยละ 20.4 สหรัฐอเมริกา ร้อยละ 13.9 กลุ่มสหภาพยุโรป ร้อยละ 4.7 กลุ่มแอฟริกา ร้อยละ 0.6 และประเทศอื่นๆร้อยละ 5.1 (ตารางที่7 และ 8)

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 107 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลตารางที่ 6 ป ริม าณ แล ะมูลค ่าก า รส ่งอ อกปล านิล แล ะผลิตภัณฑ์ขอ งประเทศไทย ปี 2554 – 2563 ที่มา : กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง (ประมวลข้อมูลจากกรมศุลกากร)ภาพที่55 การส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ของประเทศไทย ปี 2554 - 2563ปี ปริมาณ มูลค่าตัน % ล้านบาท %2554 11,856.73 740.432555 9,528.91 -19.63 691.65 -6.592556 8,160.72 -14.36 599.04 -13.392557 15,496.09 89.89 1,075.19 79.492558 9,908.43 -36.06 717.02 -33.312559 7,975.43 -19.51 598.51 -16.532560 5,817.78 -27.05 344.71 -42.412561 10,848.53 86.47 393.18 14.062562 9,717.70 -10.42 340.40 -13.422563 5,572.90 -42.65 194.90 -42.74เฉลี่ย 9,488.32 0.74 569.50 -8.32

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 108 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลเมื่อพิจารณาถึงประเภทผลิตภัณฑ์ปลานิลที่ไทยส่งออก ในช่วง 10 ปี (ปี 2554 –2563) ส่วนใหญ่เป็นปลาทั้งตัวแช่แข็ง (73.5%) รองลงมา คือ ปลาทั้งตัวแข่เย็น(11.8%) เนื้อปลาแช่แข็ง (11.3%) เนื้อปลาแช่เย็น (1.8%) ปลามีชีวิต (1.6%) และปลาแห้งไม่รมควัน (0.02%) ตามล าดับ อย่างไรก็ตาม ในช่วงปี 2561 - 2563 ผลิตภัณฑ์เนื้อปลาแช่เย็นและแช่แข็งมีแนวโน้มลดลง ในขณะที่ปลาทั้งตัวแช่เย็นและแช่แข็งยังคงมีการส่งออกในปริมาณที่สูง ส่วนปลานิลแห้งไม่รมควันไม่มีการส่งออกตั้งแต่ปี 2558 เป็นต้นมา (ตารางที่7 และภาพที่56)ตารางที่ 7 ปริมาณการส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ แยกตามประเภทผลิตภัณฑ์ ปี 2554 - 2563หน่วย : ตันปี ปลาทั้งตัวแชแ่ขง็ ปลาทั้งตัวแชเ่ยน็เนื้อปลาแชแ่ขง็เนื้อปลาแชเ่ยน็มชีวีติแห้งไมร่มควนัรวม2554 9,776.43 2.65 860.38 1,201.07 14.27 1.93 11,856.732555 6,880.89 110.88 2,274.08 232.13 11.74 19.18 9,528.902556 6,088.96 83.76 1,901.20 81.81 3.91 1.10 8,160.742557 12,770.85 278.26 2,400.15 31.62 14.43 0.78 15,496.092558 8,523.64 37.99 1,331.18 5.57 10.05 0.00 9,908.432559 6,536.02 153.33 1,093.48 97.33 95.27 0.00 7,975.432560 5,030.52 247.81 472.86 38.87 27.73 0.00 5,817.792561 6,674.14 3,746.17 116.21 0.00 312.02 0.00 10,848.542562 5,075.10 3,655.20 185.50 0.50 801.40 0.00 9,717.702563 2,417.40 2,861.30 82.30 0.40 211.50 0.00 5,572.90เฉลี่ย 6,977.40 1,117.74 1,071.73 168.93 150.23 2.30 9,488.33% สัดส่วน 73.54 11.78 11.30 1.78 1.58 0.02 100.00ที่มา : กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง (ประมวลข้อมูลจากกรมศุลกากร)ภาพที่56 ปริมาณการส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ แยกตามประเภทผลิตภัณฑ์ ปี 2554 - 2563

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 109 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลตลาดหลักที่ส าคัญในการส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ของไทยในช่วงปี 2554 –2563 ได้แก่ กลุ่มตะวันออกกลาง คิดเป็น 40.2% ของปริมาณการส่งออกทั้งหมดรองลงมา คือ สหรัฐอเมริกา (16.8%) กลุ่มสหภาพยุโรป (15.9%) กลุ่มอาเซียน (14.5%) กลุ่มแอฟริกา (4.9%) และอื่น ๆ (7.7%) ตามล าดับ จะเห็นว่า การส่งออก ปลานิลของไทยในกลุ่มอาเซียนมีการขยายตัวค่อนข้างมาก ในขณะที่ตลาดในกลุ่มตะวันออกกลาง และสหรัฐอเมริกากลับมีแนวโน้มลดลง ซึ่งสหรัฐอเมริกาเป็นประเทศผู้น าเข้าปลานิลอันดับหนึ่งของโลก (ตารางที่8 และภาพที่57)ตารางที่ 8 ปริมาณการส่งออกปลานิลแล ะผลิตภัณฑ์ แยกตามตลาดส่งออกที่ส าคัญ ปี 2554 - 2563หน่วย : ตันปีกลุ่มตะวนัออกกลาง กลุ่มสหภาพยุโรป สหรัฐอเมริกา กลุ่มอาเซียน กลุ่มแอฟริกา อื่น ๆ รวม2554 5,442.39 3,434.43 2,013.38 120.23 264.68 581.62 11,856.732555 4,769.58 1,468.15 2,220.03 302.62 195.62 572.91 9,528.912556 4,466.07 842.29 1,936.54 436.62 39.99 439.22 8,160.732557 5,412.49 2,893.91 2,800.75 441.70 2,533.92 1,413.31 15,496.082558 4,421.87 1,781.63 1,706.80 107.39 456.52 1,434.22 9,908.432559 3,225.79 1,495.25 1,684.75 397.07 410.64 761.92 7,975.422560 2,401.34 1,408.06 1,096.91 315.67 239.55 356.24 5,817.772561 3,640.75 1,067.39 734.91 4,112.01 474.49 818.99 10,848.542562 3,188.98 445.93 953.83 4,464.55 27.19 637.22 9,717.702563 1,135.35 259.87 773.19 3,083.40 34.36 286.72 5,572.89เฉลี่ย 3,810.46 1,509.69 1,592.11 1,378.13 467.70 730.24 9,488.32% สัดส่วน 40.16 15.91 16.78 14.52 4.93 7.70 100.00ภาพที่57 ปริมาณการส่งออกปลานิลและผลิตภัณฑ์ แยกตามตลาดส่งออกที่ส าคัญปี 2554 - 2563

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 110 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ล2.2 การน าเข้าปลานิลและผลิตภัณฑ์ในช ่วงปี 2554 - 2563 ไทยมีก า ร น าเ ข้า ป ล า นิล แ ล ะ ผ ลิต ภัณ ฑ์โ ด ยเฉลี่ยปีละ 651.78 ตัน คิดเป็นมูลค ่า 71.63 ล้านบาท ทั้งปริมาณและมูลค่ามีอัตราการเปลี่ยนแปลงเพิ่มขึ้นเฉลี่ยต่อปีร้อ ย ล ะ 3 2.2 แ ล ะ 2 1 .4 ต า ม ล า ดับ โดยมีการน า เข้า เพิ่มขึ้นอย่างมากในปี2 5 6 1 เ นื่อ ง จ า ก ร า ค า ป ล า นิล ใ นตล า ด โ ล ก ต ก ต่ า ส่ง ผ ล ใ ห้ไ ท ย มีก า รน าเข้าเพิ่มขึ้นทั้งในเชิงปริมาณและมูลค่าทั้งนี้ผลิตภัณฑ์ที่น าเข้าเป็นเนื้อปลาแช่แข็งและแช่เย็น ร้อยละ 58.6 ปลาทั้งตัวแช่แข็งและแช่เย็น ร้อยละ 41.1 และปลามีชีวิตร้อยละ 0.3 ซึ่งน าเข้าจากประเทศจีน กลุ่มประเทศอาเซียน ไต้หวัน และอื่น ๆ ร้อยละ47.8, 44.4, 5.3 และ 2.5 ตามล าดับส าห รับปี 2563 ไทยน าเ ข้าปล านิลแล ะผลิตภัณฑ์ 976.5 ตัน คิดเป็นมูลค่า 95.3 ล้านบาท โดยปริมาณแล ะมูลค่าลดลงเมื่อเทียบกับปี 2562 ร้อยล ะ 24.7 แ ล ะ 2 1 .4 ต ามล าดับ โด ยเป็นการน าเข้าเนื้อปลานิลแช่แข็ง ร้อยละ 54.6 และปลาทั้งตัวแช่แข็ง ร้อยละ45.4 ของปริมาณการน า เข้าทั้งหมดแล ะมีตล าดน าเ ข้าหลักจ ากป ร ะเทศจีน ร้อ ย ล ะ 4 6.0 ก ลุ ่ม ป ร ะเ ท ศ อ า เ ซีย น ร้อยละ 42.6 และประเทศอื่น ๆ ร้อยละ11.4 (ตารางที่9, 10 และ 11)ตารางที่ 9 ป ริม าณ แล ะมูลค ่าก า รน าเข้าปล านิล แล ะผลิตภัณฑ์ขอ งประเทศไทย ปี 2554 – 2563 ปี ปริมาณ มูลค่าตัน % ล้านบาท %2554 285.80 41.142555 492.11 72.19 28.24 -31.362556 231.90 -52.88 28.70 1.632557 417.51 80.04 55.77 94.322558 803.95 92.56 94.77 69.932559 414.25 -48.47 50.82 -46.382560 462.41 11.63 65.13 28.162561 1,137.05 145.90 135.16 107.522562 1,296.30 14.01 121.30 -10.252563 976.50 -24.67 95.30 -21.43เฉลี่ย 651.78 32.25 71.63 21.35ที่มา : กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง (ประมวลข้อมูลจากกรมศุลกากร)

บทที่ 3 ก า ร ต ล า ด - 111 - ตอนที่ 2 ก า ร ค้ า ข า ย แ ล ะ ก า ร ต ล า ด ป ล า นิ ลตารางที่ 10 ปริมาณการน าเข้าปลานิลและผลิตภัณฑ์ แยกตามประเภทผลิตภัณฑ์ ปี 2554 – 2563ปริมาณ : ตันปี เนื้อปลาแชแ่ขง็เนื้อปลาแชเ่ยน็ ปลาทั้งตัวแชแ่ขง็ ปลาทั้งตัวแชเ่ยน็มชีวีติรวม2554 237.78 0.01 47.96 0.01 0.04 285.802555 363.99 21.79 102.32 0.00 4.00 492.102556 181.10 0.01 42.80 0.00 8.00 231.912557 227.41 0.00 126.10 53.00 11.00 417.512558 399.21 0.00 404.74 0.01 0.00 803.962559 193.78 0.00 220.46 0.01 0.00 414.252560 421.12 0.00 41.29 0.00 0.00 462.412561 672.38 0.00 464.17 0.50 0.00 1,137.052562 565.80 0.00 730.50 0.00 0.00 1,296.302563 532.90 0.00 443.60 0.00 0.00 976.50เฉลี่ย 379.55 2.18 262.39 5.35 2.30 651.78% สัดส่วน 58.23 0.33 40.26 0.82 0.35 100.00ที่มา : กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง (ประมวลข้อมูลจากกรมศุลกากร)ตารางที่ 11 ปริมาณการน าเข้าปลานิลแล ะผลิตภัณฑ์ แยกตามตลาดน าเข้าที่ส าคัญ ปี 2554 – 2563 ปริมาณ : ตันปี จีน กลุ่มอาเซียน ไต้หวนัอื่น ๆ รวม2554 257.74 28.00 0.04 0.02 285.802555 376.28 47.56 0.00 68.26 492.102556 162.78 45.02 0.00 24.10 231.902557 225.70 191.79 0.00 0.02 417.512558 403.73 353.14 6.10 40.98 803.952559 155.16 227.53 6.00 25.56 414.252560 284.85 107.44 70.10 0.02 462.412561 410.61 632.57 91.00 2.88 1,137.062562 386.30 847.06 63.00 0.00 1,296.362563 449.13 416.09 111.00 0.31 976.54เฉลี่ย 311.23 289.62 34.72 16.22 651.79% สัดส่วน 47.75 44.43 5.33 2.49 100.00ที่มา : กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง (ประมวลข้อมูลจากกรมศุลกากร)

แหล่งที่มาของข้อมูล1. สถิติผลผลิตปลานิล : กลุ่มสถิติการประมง กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมงกรมประมง และคณะกรรมการพัฒนาคุณภาพข้อมูลด้านการเกษตร ณ มิถุนายน 25642. ราคาปลานิล : ส านักงานเศรษฐกิจการเกษตร, ตลาดไท, กระทรวงพาณิชย์3. สถิติการส่งออกและน าเข้าปลานิลของประเทศไทย : กลุ่มวิเคราะห์การค้าสินค้าประมงระหว่างประเทศ, กองนโยบายและแผนพัฒนาการประมง กรมประมง- 112 -

เทคโนโลยีและนวัตกรรมUnit 4บ ท ที่4ภาพโดย : www.technologychaoban.comกา ร เพา ะเลี้ยงปลานิล - 113 - T I L A P I A C U L T UR E

วุฒิ Ph. D. (Aquatic Animal Health Management) Auburn Universityต าแหน่ง รองศาสตราจารย์ภาควิชาเพาะเล้ียงสัตว์น้ าคณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์หน่วยท่ีเขียน บทท่ี4 ตอนท่ี 1-2ร ศ . ด ร . น น ท วิ ท ย์ อ า รี ย์ ช นวุฒิ ปร.ด. (ชีวเคมี) คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล ต าแหน่ง รองศาสตราจารย์ ภาควิชาชีวเคมี คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์หน่วยท่ีเขียน บทท่ี4 ตอนท่ี 1ร ศ . ด ร . ศ ศิ ม นั ส อุ ณ จั ก ร์วุฒิPh.D. (Applied Marine Bioscience)Tokyo University of Marine Science and Technologyต าแหน่ง ผู้ช่วยศาสตราจารย์ภาควิชาสัตวศาสตร์และสัตว์น้ าคณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่หน่วยท่ีเขียน บทท่ี4 ตอนท่ี2ผ ศ . ด ร . มิ น ต ร า ศี ล อุ ด มกา ร เพา ะเลี้ยงปลานิล - 114 - T I L A P I A C U L T UR E

ตอนที่1วัคซีนปลานิล

เร่อืงที่1 บทน ำบทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 116 - ตอนที่ 1 บ ท น าค าว่า “วัคซีน” มาจากค าภาษาอังกฤษ “Vaccine” มีพื้นฐานมาจากภาษาลาติน“Vacca” ซึ่งแปลว่าวัว สืบเนื่องจากการวิจัยเกี่ยวกับการพัฒนาวัคซีนชนิดแรกของโลกในปี 1798 โดย Dr. Edward Jenner นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ เพื่อป้องกันโรคฝีดาษ (smallpox) หรือไข้ทรพิษซึ่งเกิดจากไวรัส โดยการเตรียมวัคซีนจากเชื้อไวรัสฝีดาษที่เกิดในวัว (cowpox) วัคซีนดังกล ่าวจึงเป็นต้นแบบ ในการพัฒนาวัคซีนที่มีประสิทธิภาพ และมีความปลอดภัยจนกระทั่งปัจจุบัน เทคโนโลยีทางด้านวัคซีนมีการพัฒนามาอย่างต่อเนื่อง โดยเกิดจากความรู้ความเข้าใจในศาสตร์ทางด้านภูมิคุ้มกัน (immunity) ที่นักวิทยาศาสตร์สามารถอธิบายระบบการท างานในด้านการตอบสนองทางภูมิคุ้มกัน (immune response) ของสิ่งมีชีวิตได้อย่างสมบูรณ์มากขึ้น และน าหลักการดังกล่าวมาพัฒนาในเชิงประยุกต์ให้เกิดประโยชน์กับมนุษยชาติและสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ได้นานับประการ โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการปอ้งกันโรคนิยามของวัคซีนวัคซีนคือสารประกอบทางชีวภาพที่เตรียมขึ้นจากเชื้อโรค หรือส่วนใดส่วนหนึ่งของเชื้อโรค และเมื่อน าวัคซีนไ ป ใ ห้สิ่ง มีชีวิต แ ล้ว ส า ม า ร ถ พัฒ น าภูมิคุ้ม กันกับเ ชื้อ โ รค ดังก ล่า ว อ ย่า งเ ฉ พ า ะ เ จ า ะ จ ง ก า ร ใ ห ้ว ัค ซีน จ ึง เ ป ็นม า ต ร ก า ร ห นึ่ง ใ น ก า ร ป ้อ ง กัน โ ร คเ ป้า ห ม า ย ใ ห้กับ ม นุษ ย์แ ล ะ สัต ว์ที่มีประสิทธิภาพมากที่สุดวิธีหนึ่ง

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 117 - ตอนที่ 1 บ ท น าเร่อืงที่2 กำรใช้วัคซีนในปลำการใช้วัคซีนในสัตว์น้ าเศรษฐกิจจัดเป็นสาขาที่ค่อนข้างใหม่เมื่อเทียบกับมนุษย์สัตว์บก หรือสัตว์ปีก ซึ่งสอดคล้องกับการพัฒนาการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ าของโลกที่เกิดขึ้นไม่นานเมื่อเทียบกับการเลี้ยงสัตว์กลุ่มอื่น ๆ ความต้องการวิธีการปอ้งกันโรคในการเลี้ยงปลาเศรษฐกิจในช่วงแรกเกิดขึ้นกับการเลี้ยงปลาในเขตหนาว โดยเฉพาะในกลุ่มปลาแซลมอน และปลาเทร้าซึ่งประสบปัญหาการระบาดของโรคหลายชนิด ท าให้ผู้เลี้ยงปลาต้องใช้ยาต้านจุลชีพ (ยาปฏิชีวนะ) และสารเคมีจ านวนมากเพื่อการควบคุมโรค ซึ่งก่อให้เกิดปญัหาติดตามมากมาย เช่น การตกค้างของยาในปลา สิ่งแวดล้อม และค่าใช้จ่าย การค้นพบวัคซีนในปลาก็คล้าย ๆ กับในมนุษย์คือการค้นพบโดยบังเอิญจากการสังเกตพฤติกรรมของปลา เช่น ปลาที่รอดจากโรคระบาดจะเกิดภูมิคุ้มกันสามารถปอ้งกันโรคเดิมในการระบาดครั้งต่อไปได้นักวิจัยในสมัยนั้นจึงคิดการสร้างภูมิแบบง่าย ๆ กับปลาที่เลี้ยงโดยน าปลาปว่ยมาเลี้ยงพร้อม ๆ กันซึ่งก็ประสบความส าเร็จในระดับหนึ่ง แต่ก็ยังเป็นแนวปฏิบัติที่มีความเสี่ยงสูงเพราะไม่สามารถควบคุมอะไรได้อย่างไรก็ตามเมื่อความรู้เกี่ยวกับระบบภูมิคุ้มกันของปลามีมากขึ้นก็ท าให้การพัฒนาวัคซีนมีประสิทธิภาพและปลอดภัย การใช้วัคซีนกับปลา แซลมอนแอตแลนติก (Salmo salar) ปร ะสบความส าเร็จเป็นอย่างมากในการลดปัญหาการระบาดของโรค ลดการใช้ยาและสารเคมีได้มากถึง 80% ท าให้ได้ผลผลิตตามเป้าหมายและมีความปลอดภัยกับผู้บริโภคปัจจุบันมีการใช้วัคซีนกันอย่างแพร่หลาย โดยเฉพาะกับการเลี้ยงปลาในเขตหนาวที่ระบบการเลี้ยงจะมีการให้วัคซีนกับปลาทุกตัวและทุกครั้งที่ท าการเลี้ยง จากข้อมูล ณปจัจุบัน พบว่าในโลกนี้มีวัคซีนที่ขึ้นทะเบียนให้ใช้ทางการค้ากับการเพาะเลี้ยงปลาได้ทั้งหมดจ านวน 24 วัคซีน เตรียมจากเชื้อแบคทีเรีย 14 วัคซีน และไวรัส 10 วัคซีน (Adam, 2019; Ma et al., 2019) โดยมีวัคซีนที่ใช้กับปลานิลเพียงหนึ่งชนิดเพื่อป ้องกันโรค streptococcosis ที่เกิดจากเชื้อแบคทีเรียในสกุล Streptococcusวัคซีนที่ขึ้นทะเบียนส่วนใหญ่ใช้กับปลาในเขตหนาว โดยเฉพาะปลาในกลุ่ม salmonids คือปลาแซลมอน และปลาเทร้าท์ วัคซีนทุกชนิดที่จะน ามาใช้กับการเลี้ยงปลาต้องผ่านการขึ้นทะเบียนกับหน่วยงานที่รับผิดชอบในแต่ละประเทศ ส าหรับหน่วยงานที่ก ากับดูแลการใช้วัคซีนของประเทศไทย คือ ส านักงานคณะกรรมการอาหารและยา กระทรวงสาธารณสุข การขึ้นทะเบียนจะเป็นมาตรการที่ช่วยให้การใช้วัคซีนเป็นไปอย่างมีประสิทธิภาพ มีความปลอดภัยต่อสัตว์ที่ได้รับวัคซีน และความปลอดภัยทางด้านอาหารของผลผลิตสัตว์

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 118 - ตอนที่ 1 บ ท น า2.1 การตอบสนองต่อวัคซีนของปลาปลานิล และปลากระดูกแข็งทุกชนิด เช่น ปลากะพงขาว ปลาดุก ปลาช่อน และอื่น ๆมีก า รพัฒน า ข อง ร ะบบภูม ิคุ ้มก ันอยู ่ในเกณฑ์ใกล ้เค ียงก ับส ัต ว์มีก ร ะดูกส ันหล ัง (Vertebrates) อื่น ๆ เช่น สัตว์ปีก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยภาพรวมพบว่าสัตว์มีก ร ะด ูก ส ัน ห ล ัง ม ีก า ร พ ัฒ น า ข อ ง ร ะ บ บภูม ิคุ ้ม ก ันด ีก ว ่า ส ัต ว์ไ ม ่ม ีก ร ะด ูก ส ัน ห ล ัง (Invertebrates) เช่น กุ้ง และปู การท างานของระบบภูมิคุ้มกันของปลามีพื้นฐานที่ส าคัญคือความสามารถในการระบุว่ามีสิ่งแปลกปลอม เช่น เชื้อโรคเข้ามาในร่างกาย หลังจากนั้นระบบก็จะเริ่มขบวนการในการก าจัดสิ่งแปลกปลอมนั้นทันทีระบบภูมิคุ้มกันของปลานิล และปลากระดูกแข็งชนิดอื่น ๆ ประกอบด้วย 2 ระบบหลัก1) Innate immunity คือภูมิคุ้มกันที่พัฒนาขึ้นตั้งแต่เกิดและท างานได้สมบูรณ์ขึ้นเรื่อย ๆ ตามอายุของปลา ระบบการท างานที่ส าคัญที่สุดของภูมิคุ้มกันระบบนี้คือphagocytosis ซึ่งเป็นกระบวนการที่เม็ดเลือดขาวท าลายเชื้อโรคหรือสิ่งแปลกปลอมโดยการใช้เยื่อหุ้มเซลล์โอบล้อมเชื้อโรคไว้จนในที่สุดเชื้อโรคนั้นหลุดเข้าไปอยู่ในเซลล์และถูกย่อยท าลาย ระบบนี้จะท าลายเชื้อโรค/สิ่งแปลกปลอมทุกชนิดอย่างไม่จ าเพาะเจาะจง (non-specific immunity)2) Adaptive (acquired) immunity คือภูมิคุ้มกันที่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสิ่งแปลกปลอมหรือเชื้อโรคที่เข้ามาในร่างกายของปลา ซึ่งเป็นระบบที่ตอบสนองต่อการใช้วัคซีน ภูมิที่เกิดขึ้นจะมีความจ าเพาะกับเชื้อโรค หรือวัคซีนอย่างจ าเพาะเจาะจง(specific immunity) คุณสมบัติที่ส าคัญของ adaptive immunity คือการมีความทรงจ ากับสิ่งแปลกปลอม เชื้อโรค และเชื้อในวัคซีน (memory immune response)ซึ่งเมื่อพบสิ่งแปลกปลอมเดิมอีกก็จะมีการตอบสนองได้เร็ว และในระดับสูงกว่าการตอบสนองครั้งแรก ท าให้สามารถน าหลักการนี้มาประกอบการใช้วัคซีนในปลาได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น

การวิจัยเกี่ยวกับวัคซีนในปลานิลมีการด าเนินการมาไม่นาน ในช่วงแรกมีรายงานจากนักวิจัยในประเทศสหรัฐอเมริกา จนกระทั่งปัจจุบันมีการศึกษากันอย่างแพร่หลายในทวีปเอเซีย เช่น จีน ไทย มาเลเซีย อินโดนีเซีย ฟิลิปปินส์และเวียดนาม ซึ่งเป็นแหล่งผลิตปลานิลที่ส าคัญในโลก มีผลผลิตรวมกันมากกว่า 60% ของผลผลิตปลานิลทั่วโลก (Kayansamruaj et al., 2020; Zhang, 2021) รายงานการวิจัยส่วนใหญ่เน้นการตอบสนองต่อวัคซีนของเชื้อแบคทีเรียสองชนิด คือ Streptococcus agalactiae และ S. iniae และไวรัส Tilapia Lake Virus ซึ่งพบว่าปลานิลมีการตอบสนองต่อวัคซีนได้ดีและเกิดภูมิคุ้มกันต่อต้านการเกิดโรคจากเชื้อดังกล่าวได้ดีอย่างไรก็ตามยังมีรายงานการทดสอบวัคซีนในระบบการเลี้ยงปลานิลค่อนข้างน้อย2.2 วิธีการใช้วัคซีนกับปลาป ัจ จ ุบ ัน ก า ร ใ ช ้ว ัค ซ ีน ก ับ ป ล า ม ี 3 ว ิธ ีก า ร ห ล ัก (ภา พ ที่5 8) ขึ้นอยู่กับองค์ประกอบที่ส าคัญบางประการ เช่น ขนาดของปลา และประเภทของวัคซีนโดยทั่วไปมีวิธีการใช้วัคซีนกับปลาดังนี้1) การฉีด (Injection) เป็นการให้วัคซีนที่มีประสิทธิภาพสูงสุด เพราะสามารถน าวัคซีนเข้าตัวปลาได้ดี และกระตุ้นการตอบสนองได้รวดเร็ว การฉีดส่วนใหญ่เป็นการฉีดเข้าช่องท้อง (intraperitoneal injection) และมีการฉีดเข้ากล้ามเนื้อ (intramuscularinjection) ส าหรับวัคซีนบางชนิด เช่น วัคซีน DNA (ภาพที่59)การให้วัคซีนโดยการฉีด มีข้อพิจารณาในการปฏิบัติดังนี้1.1) การฉีดจะเหมาะสมกับปลาที่มีขนาดใหญ่พอในการจับมาฉีดทีละตัว1.2) ควรใช้ยาสลบเพื่อลดการดิ้นรนของปลาระหว่างการฉีด ตัวอย่างยาสลบเช่น น้ ามันกานพลู ยูจีนอล หรือ MS222 1.3) การฉีดจะไม่เหมาะสมกับปลาจ านวนมาก เพราะอาจจะใช้เวลามากเกินไป 1.4) ผู้ฉีดวัคซีนต้องมีประสบการณ์เพื่อไม่ให้ใช้เวลามาก และไม่ให้ปลาเครียดบทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 119 - ตอนที่ 1 บ ท น าภาพที่58 รูปแบบการให้วัคซีนในปลา สามารถมีได้ทั้งหมด 3 รูปแบบ คือ วัคซีนทางการฉีด (injection) วัคซีนทางการแช่ (immersion) และวัคซีนทางการกิน (oral administration)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 120 - ตอนที่ 1 บ ท น าภาพที่59 แสดงการฉีดวัคซีนเข้าช่องท้อง (IP) (ซ้าย) และเข้ากล้ามเนื้อ (IM) ของปลานิล (วงกลมแสดงต าแหน่งที่ฉีดวัคซีน)2) การแช่ (immersion) เป็นการให้วัคซีนที่มีประสิทธิภาพรองจากการฉีด การน าเข้าของเชื้อในวัคซีนโดยการแช่จะเกิดที่เหงือก และผิวหนัง เป็นหลัก ซึ่งอาจจะไม่มากเท่าการฉีด อย่างไรก็ตามปัจจุบันมีน าเทคโนโลยีนาโนมาพัฒนาวัคซีนการแช ่ให้มีการดูดซึมได้ดีขึ้น การแช่วัคซีนสามารถด าเนินการได้สองวิธี คือ2.1) Direct immersion แช่ในวัคซีนโดยตรง ด้วยสัดส่วนของปลากับปริมาณวัคซีนและเวลาแช่ที่เหมาะสม ขึ้นอยู่กับขนาดปลา และชนิดของวัคซีน การแช่วัคซีนส่วนใหญ่จะใช้ระยะเวลาสั้นไม่กี่นาทีเพราะการแช่นานเกินไปจะท าให้ปลาเครียดได้และต้องมีการให้อากาศตลอดระยะเวลาการแช่2.2) Hyperosmotic immersion เป็นการแช่ปลาในน้ าเกลือเข้มข้น 1 – 1.5% นานประมาณ 1 – 2 นาทีแล้วน าไปแช่ในวัคซีน หลักการของวิธีนี้เป็นการท าให้ปลาน้ าจืดเกิดการสูญเสียน้ าออกจากร่างกาย (Dehydration) จากสภาวะ hyperosmoticของสิ่งแวดล้อม และเมื่อน าไปแช่ในวัคซีนจะช่วยให้มีการดูดซึมวัคซีนได้มากกว่าปกติตามสภาพ Rehydrationการให้วัคซีนโดยการแช ่ มีข้อดีคือสามารถ ใช้ได้กับปลาหลายขนาด กับปลาจ านวนมาก และไม่ท าให้ปลาเครียด เมื่อเปรียบเทียบกับการฉีด อย่างไรก็ตามปัจจุบันการแช่ยังมีข้อจ ากัดในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันที่ดีพอส าหรับการเลี้ยงปลาแต่ละรอบดังนั้นการวิจัยในอนาคตต้องเน้นการเพิ่มประสิทธิภาพของวัคซีนจากการแช่ที่อาจพัฒนาจากรูปแบบของวัคซีน เช่น Nanovaccine หรือวิธีการให้วัคซีน เป็นต้น

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 121 - ตอนที่ 1 บ ท น า3) การผสมอาหาร (oral vaccine) เป็นการให้วัคซีนโดยการผสมอาหาร วิธีนี้สามารถด าเนินการได้กับปลาทุกขนาด และกับปลาจ านวนมาก แต่เป็นการให้วัคซีนที่มีประสิทธิภาพน้อยที่สุด เนื่องจากองค์ประกอบของวัคซีนอาจถูกท าลายในระบบทางเดินอาหารได้ ปัจจุบันมีงานวิจัยที่พยายามพัฒนาให้วัคซีนประเภทนี้มีความทนต่อน้ าย่อยในทางเดินอาหารของปลา เช่น การเคลือบอนุภาควัคซีน ด้วยสารบางชนิดที่ทนต่อน้ าย่อย เช่น สา ร ในกลุ่ม alginate ห รือ ก า รเ ต รีย ม ว ัค ซีน ใ น ล ัก ษณ ะ ก า ร ใ ช้ nanoparticles เป็นสารห่อหุ้มอนุภาควัคซีน เช่น ไคโตซาน หรือ poly (lactic-coglycolic acid) (PLGA) ซึ่งพบว่าช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของวัคซีนได้ดีน่าสนใจว่าปัจจุบันการพัฒนาในเชิงเทคโนโลยีสร้างความพลิกผัน (Disruptive Technology) ส าหรับการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ าได้เสนอให้มีการพัฒนาวัคซีนแบบผสมอาหารอย่างจริงจังเพื่อลดขั้นตอนและค่าใช้จ่ายของการให้วัคซีนแบบฉีด (Yue and Shen, 2021)การให้วัคซีนผสมอาหารควรเป็นการให้ในลักษณะการกระตุ้นซ้ าครั้งที่สองมากกว่าการให้เป็นครั้งแรก โดยการให้ครั้งแรกอาจเป็นการฉีด หรือการแช่โดยเฉพาะกับปลาที่ใช้เวลาเลี้ยงนาน การให้วัคซีนเพียงครั้งเดียวอาจไม่สามารถกระตุ้นภูมิตลอดรอบการเลี้ยงได้2.3 การใช้วัคซีนกับปลานิลการเลี้ยงปลานิลและปลาทับทิมในประเทศไทยสามารถแบ่งออกเป็นสามกิจกรรมหลัก ๆ คือ การเพาะและอนุบาล การช า และการเลี้ยงปลาขนาดตลาด โดยการเลี้ยงปลาจนจับขายด าเนินการในบ่อดิน และกระชัง ปัจจุบันการใช้วัคซีนมีเฉพาะกับปลาที่เลี้ยงในกระชัง ซึ่งปล่อยปลาลงเลี้ยงขนาดประมาณ 20 –30 กรัม ที่สามารถให้วัคซีนได้โดยการฉีด โดยมุ่งเน้นวัคซีนจากเชื้อ Streptococcus agalactiae (ภาพที่60)ซึ่งการฉีดเพียงหนึ่งครั้งก็สามารถป้องกันโรคได้ตลอดรอบการเลี้ยง ส่วนเชื้ออื่น ๆ ที่ก าลังมีการวิจัยพัฒนาวัคซีนออกมาใช้ในอนาคต คือ วัคซีนของไวรัส Tilapia lake virus (TiLV) และ แบคทีเรีย Aeromonas sp. และ Flavobacterium columnareเป็นต้น ส่วนการให้วัคซีนกับปลานิลด้วยวิธีอื่น เช่น การแช่ ก็ก าลังได้รับการพัฒนาอย่างต่อเนื่องโดยมุ่งเน้นการเตรียมวัคซีนด้วยวิธีต่าง ๆ ที่สามารถน าวัคซีนเข้าตัวปลาให้ได้มากพอ หรือสามารถกระตุ้นภูมิบริเวณผิวตัวของปลาเพื่อให้การใช้วัคซีนสามารถด าเนินการได้ง่ายขึ้นกว่าการฉีดปลาทีละตัว การวิจัยในประเทศไทยพบว่าการแช่ปลานิลขนาดเล็ก (น้ าหนักประมาณ 1 กรัม) ในวัคซีนของเชื้อ S. agalactiae ซีโรไทป์ Ia และ IIIสามารถป้องกันโรคได้ดีขึ้นอย่างมีนัยส าคัญ (ธารทิพย์, 2560)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 122 - ตอนที่ 1 บ ท น าเนื่องด้วยการเลี้ยงปลานิลทั้งในประเทศไทยและทั่วโลกจะเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องเพราะความต้องการโปรตีนคุณภาพที่ราคาไม่แพงของประชากรทั่วโลก การวิจัยและพัฒนาเทคโนโลยีการจัดการสุขภาพของปลานิลจะมีบทบาทมากขึ้น โดยเฉพาะการใช้วัคซีนที่ต้องมีการพัฒนาให้มีประสิทธิภาพสูง สามารถใช้งานได้กับการเลี้ยงและไม่เพิ่มต้นทุนการผลิตมากเกินไปภาพที่60 แสดงการฉีดวัคซีนให้ปลานิลลงเลี้ยงในกระชัง เพื่อการปอ้งกันโรคสเตรปโตคอคโคซิสการเลี้ยงปลานิลของประเทศไทยมีผลผลิตต่อปีประมาณสองแสนห้าหมื่นตันมูลค่าประมาณสองหมื่นล้านบาท จัดเป็นอันดับหนึ่งของการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ าจืดของประเทศผลผลิตปลานิลมาจากการเลี้ยงในบ่อดิน และกระชัง การให้วัคซีนส่วนมากจะด าเนินการกับการเลี้ยงในกระชัง

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 123 - ตอนที่ 1 บ ท น า2.4 ข้อพิจารณาในการใช้วัคซีนการใช้วัคซีนให้เกิดประสิทธิภาพสูงสุดกับการเลี้ยงปลานิล ควรมีข้อพิจารณาก่อนการด าเนินการดังนี้1) ผู้ที่จะให้วัคซีนกับปลาต้องมีความช านาญ และมีอุปกรณ์ที่จ าเป็นอย่างพร้อมเพรียง2) วัคซีนต้องผ่านการขึ้นทะเบียนกับหน่วยงานที่ก ากับดูแลของภาครัฐ3) ปลาที่จะได้รับวัคซีนต้องแข็งแรง ไม่ปว่ยเป็นโรคใด ๆ การใช้วัคซีนเป็นวิธีการป้องกันโรค ไม่ใช่การรักษา4) การเลี้ยงปลาวัคซีนต้องด าเนินการให้เหมาะสมตามระบบการเลี้ยงที่ดีตลอดรอบการเลี้ยง สภาพการเลี้ยงที่ไม่ดีอาจท าให้ประสิทธิภาพของวัคซีนด้อยลง5) นอกจากสภาพการเลี้ยงที่ดีจะช่วยให้วัคซีนมีประสิทธิภาพสูงขึ้นแล้ว จากการวิจัยพบว่าสารบางชนิด เช่น วิตามินซี และ เบต้ากลูแคน ที่ผสมอาหารให้ปลากินก่อนได้รับวัคซีน จะช่วยให้ปลาตอบสนองต่อวัคซีนได้ดีขึ้นอย่างมีนัยส าคัญ (Lee et al., 2017)เร่อืงที่3 ควำมก้ำวหน้ำของวัคซีนปลำนิลในปัจจุบันปลานิล ถือได้ว่าเป็นปลาเศรษฐกิจที่การเพาะเลี้ยงกันอย่างแพร่หลาย และมีพื้นที่เพาะเลี้ยงแทบจะทุกภูมิภาคและทุกแหล่งน้ าในประเทศไทย นอกจากนี้ยังเป็นสายพันธุ์ปลาที่มีการเลี้ยงในหลายประเทศ โดยเฉพาะประเทศจีนและประเทศอินโดนีเซียที่มีพื้นที่เพาะเลี้ยง มีการผลิตและส่งออกมากเป็นอันดับต้น ๆ ของโลก ดังนั้น การควบคุมและป้องกันโ รคติดเชื้อในปลานิล จึงเป็นวิธีการที่สามารถป้องกันโรคได้อย่างมีประสิทธิภาพวิธีการหนึ่ง และสามารถหลีกเลี่ยงการใช้ยาปฏิชีวนะในการควบคุมโรคซึ่งมักจะท าให้เกิดสารตกค้างในผลิตภัณฑ์ปลา และในสิ่งแวดล้อมที่อาจจะมีอันตรายต่อผู้บริโภคต่อไปได้อีกด้วย

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 124 - ตอนที่ 1 บ ท น าประสิทธิภาพของวัคซีน ขึ้นอยู่กับอะไร ?ที่ผ่านมา เกษตรกร หรือผู้ใช้งานวัคซีนปลา อาจจะมีข้อสงสัยถึงประสิทธิภาพวัคซีนปลาบางชนิดที่มีการใช้งานในพื้นที่เพาะเลี้ยง โดยพบว่าวัคซีนที่ใช้งานอยู่อาจจะมีประสิทธิผลที่ดีในบางพื้นที่แต่ไม่สามารถคุ้มโรคหรือป้องกันโรคได้ในพื้นที่เพาะเลี้ยงบางแห่ง ซึ่งปัจจัยที่ส่งผลต่อประสิทธิภาพวัคซีน มีที่มาตั้งแต่ขั้นตอนการวางแผนวิจัยและพัฒนา และสภาวะการใช้งานจริงในพื้นที่เพาะเลี้ยง เช่น1) ชนิดและสายพันธุ์ของเชื้อก่อโรคที่น ามาพัฒนาเป็นวัคซีน2) สายพันธุ์เชื้อก่อโรคที่ใช้ในการเหนี่ยวน าปลาที่ได้รับวัคซีนให้เกิดโรคเพื่อศึกษาประสิทธิภาพของวัคซีน และสายพันธุ์ที่ก่อโรคในพื้นที่เลี้ยงจริง3) ปริมาณวัคซีนที่ใช้ช่วงเวลาที่วัคซีนสามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันในปลาและระยะเวลาในการเลี้ยงปลา และวิธีการให้วัคซีน (ฉีด แช่ หรือกิน) 4) ชนิดของสารกระตุ้นภูมิคุ้มกันที่ใช้ร่วมกับวัคซีนเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพ5) อุณหภูมิน้ าที่เลี้ยงปลา และ6) ขนาดของปลาที่ให้วัคซีนวัคซีนที่มีประสิทธิภาพ สามารถคุ้มโรคในปลานิลได้ดีจะต้องพัฒนาจากเชื้อก่อโรคที่เกิดขึ้นจริงในพื้นที่เพาะเลี้ยงทั้ง ชนิด และสายพันธุ์ที่ก่อโรคในพื้นที่เลี้ยงนั้นๆซึ่งหากใช้วัคซีนที่เตรียมจากเชื้อก่อโรคต่างสายพันธุ์จะท าให้ไม่สามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันจ าเพาะต่อเชื้อก่อโรคที่เกิดในพื้นที่ได้นอกจากนี้ในการทดสอบประสิทธิภาพวัคซีนในระดับห้องปฏิบัติการ โดยการเหนี่ยวน าให้ติดโรค หากใช้เชื้อก่อโรคต่างชนิดกับที่เกิดในพื้นที่เลี้ยง ก็จะให้ผลของการคุ้มโรคไม่ตรงกับสายพันธุ์ที่เกิดจริงในพื้นที่เช่นกัน ดังนั้น การวิจัยและพัฒนาวัคซีน จึงมีความส าคัญและต้องวางแผนการวิจัยอย่างรัดกุม เพื่อให้สามารถผลิตวัคซีนที่มีความสามารถในการคุ้มโรคในพื้นที่ได้จริง

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 125 - ตอนที่ 1 บ ท น าเร่อืงที่4 ประเภทของวัคซีนวัคซีนที่ใช้ในปลานิล มี4 ประเภท ซึ่งสามารถจ าแนกได้ตามองค์ประกอบของแอนติเจนที่ใช้กระตุ้นภูมิคุ้มกัน ดังนี้1) วัคซีนเชื้อตาย (Inactivated vaccines)วัคซีนเชื้อตาย เป็นวัคซีนชนิดตั้งต้นที่มีการผลิตและใช้งานได้สะดวกที่สุดเมื่อเปรียบเทียบกับวัคซีนชนิดอื่นๆ ซึ่งการคัดเลือกเชื้อก่อโรคเพื่อใช้เป็นเชื้อตั้งต้นในการพัฒนาเป็นวัคซีนเป็นขั้นตอนหลักที่ท าให้วัคซีนมีประสิทธิภาพที่พึงประสงค์เช่นสามารถคุ้มโรคและเพิ่มอัตรารอดในปลาติดเชื้อได้สูงขึ้น และการเพิ่มประสิทธิภาพในการคุ้มโรคที่เกิดจากเชื้อก่อโรคหลากหลายสายพันธุ์ได้มากขึ้น และเนื่องจากวัคซีนชนิดนี้เป็นวัคซีนที่สามารถผลิตได้ง่ายที่สุด จึงสามารถผลิตจากเชื้อก่อโรคที่แยกได้จากปลาปว่ยโดยตรง โดยท าให้เชื้อก่อโรคนั้น ๆ ตายด้วยวิธีการทางเคมีหรือวิธีการทางกายภาพ เช ่น การใช้ฟอร์มาลิน (formalin) การใช้รังสี (radiation) หรือการให้ความร้อน (heat) เป็นต้น โดยส่วนใหญ่แล้ว การฆ่าเชื้อด้วยฟอร์มาลีนเป็นวิธีการตั้งต้นในการผลิตวัคซีนเชื้อตาย แต่ในปัจจุบันพบว่า วิธีการอื่นๆ ก็สามารถให้ประสิทธิภาพในการฆ่าเชื้อและให้ความคุ้มโรคได้ไม่แตกต่างจากการฆ่าเชื้อด้วยฟอร์มาลีนเช่น การใช้ไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ (Hydrogen peroxide – H2O2) 30% ผสมเข้ากับเชื้อแบคทีเรียโดยตรงในอัตราส่วน 1 : 5 และแช่ไว้ที่4 °C นาน 6 ชั่วโมง หรือการใช้โซดาไฟ (โซเดียมไฮดรอกไซด์ Sodium hydroxide – NaOH) ปรับ pH ของสารละลายแบคทีเรียให้มี pH เป็น 10 นาน 3 ชั่วโมง หลักจากนั้นจึงปรับ pH ให้เป็นกลาง (pH 7) ด้วยการใช้กรด 1 M HCl เป็นต้น (Ramos - Espinoza et al., 2020)วิธีการดังกล่าวข้างต้น ท าให้เชื้อก่อโรคไม่สามารถเพิ่มจ านวนได้ในเจ้าบ้านที่ได้รับวัคซีน แต่ยังคงมีองค์ประกอบส่วนใหญ่ของเชื้อก่อโรคครบถ้วน จึงยังคงมีคุณสมบัติในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันได้แต่ไม่สามารถเจริญพันธุ์ได้ดังนั้น วัคซีนชนิดนี้จึงใช้องค์ประกอบของเชื้อก่อโรคทั้งหมดในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันในเจ้าบ้าน ซึ่งมีรายงานการใช้วัคซีนชนิดนี้ในปลาพบว่า ระดับภูมิคุ้มกันของปลาจะสูงขึ้น เมื่อมีการกระตุ้นภูมิคุ้มกันด้วยการให้วัคซีนเชื้อตายกับปลาสองครั้งขึ้นไป

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 126 - ตอนที่ 1 บ ท น าข้อดีของวัคซีนชนิดนี้คือ สามารถผลิตได้ในปริมาณมาก แต่วัคซีนชนิดนี้ต้องใช้ระบบการผลิตที่มีความปลอดภัยทางชีวภาพ (biosafety) เนื่องจากมีโอกาสในการแพร่กระจายเชื้อก่อโรคสูง นอกจากนี้เชื้อก่อโรคบางชนิด เช่น ไวรัส อาจใช้เวลานานในการเลี้ยงให้ได้ปริมาณมากพอในการน าไปเตรียมวัคซีน นอกจากนี้หากมีการเลี้ยงเชื้อเป็นเวลานานหรือมีการเพาะเลี้ยงหลายรอบต่อกัน มักจะท าให้เกิดการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติของเชื้อก่อโรคที่น ามาใช้ผลิตเป็นวัคซีน จึงต้องมีการควบคุมและเก็บรักษาเชื้อก่อโรคตั้งต้นอย่างเข้มงวดเพื่อใช้ผลิตวัคซีนที่มีคุณสมบัติคงที่1.1) วัคซีนเชื้อตายส าหรับโรคแบคทีเรียในปลานิลโรคติดเชื้อแบคทีเรียในปลานิล ถือเป็นสาเหตุหลักของความสูญเสียผลผลิตปลาในระหว่างการเพาะเลี้ยง เช่น โรคสเตรปโตคอค โคซิส (Streptococcosis) ที่มีสาเหตุจากเชื้อ Streptococcus agalactiae โรคแอโรโมแนด (Aeromonad) ที่มีสาเหตุจากเชื้อ Aeromonas spp. หรือโรคคอลัมนาริส (columnaris disease) ที่มีสาเหตุมาจากเชื้อ Flavobacterium columnare เป็นต้น ซึ่งพบว่า โรคติดเชื้อแบคทีเรียเหล่านี้สามารถเหนี่ยวน าให้เกิดการติดเชื้อไวรัสชนิดอื่นๆ ได้อีก และท าให้เกิดความรุนแรงของโรคติดเชื้อได้สูงขึ้นในประเทศไทย มีการพัฒนาวัคซีนเชื้อตายป้องกันโรคสเตรปโตคอค โคซิส Strep-KU1 ที่มีองค์ประกอบของเชื้อก่อโรค S. agalactiae ต่างสายพันธุ์ที่แยกมาจากปลาเป็นโรคในพื้นที่เพาะเลี้ยงในประเทศไทย และผ่านการพิสูจน์ในด้านความหลากหลายของสายพันธุ์ ความแตกต ่างทางพันธุกรรม แล ะคุณสมบัติของความรุนแรงในการก่อโรค และมีการปรับแต่งองค์ประกอบของวัคซีน จึงท าให้สามารถผลิตวัคซีนที่มีประสิทธิภาพในการคุ้มโรคได้กว่า 85% ด้วยการฉีดเพียงครั้งเดียวในพื้นที่เลี้ยงปลานิลกระชังในจังหวัดกาญจนบุรีหนองคาย และก าแพงเพชร และมีผลการทดสอบซ้ าแล้วให้ผลใกล้เคียงกัน ดังนั้น การผลิตวัคซีนที่ใช้ต้นก าเนิดจากเชื้อก่อโรคที่แยกได้ในแต่ละพื้นที่การเลี้ยง จึงมีศักยภาพในการคุ้มโรคได้สูงกว่าวัคซีนที่ใช้เชื้อก่อโรคสายพันธุ์ที่แตกต่างออกไป1.2) วัคซีนเชื้อตายส าหรับโรคไวรัสในปลานิลไวรัส TiLV เป็นไวรัสที่ท าให้ปลานิลตายในช่วงระยะแรกของการเลี้ยง ที่ท าให้เกิดความเสียหายได้สูงถึง 70 – 90% และมีพื้นที่ที่พบการระบาดของไวรัสชนิดนี้และท าให้เกิดความเสียหายในการเพาะเลี้ยงปลานิลใน 16 ประเทศในทวีปเอเชีย อัฟริกา อเมริกาเหนือ และอเมริกาใต้ (del-Poso et al., 2017; Nicholson et al., 2017; Mugimba et al., 2018)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 127 - ตอนที่ 1 บ ท น าดังนั้น วัคซีนที่ใช้ในการป้องกันและควบคุมโรคนี้จึงมีความจ าเป็น เพื่อเพิ่มอัตรารอดปลานิลเลี้ยงในช่วงแรกของการเลี้ยง เช่น ช่วงระยะเดือนแรกหลังจากย้ายปลาลงกระชัง เป็นต้น และในปัจจุบัน วัคซีนทางการค้าที่ใช้ในการควบคุมโรคไวรัสในปลานิลยังไม่มีจ าหน่าย ดังนั้น การวิจัยและพัฒนาวัคซีนเพื่อควบคุมโรคไวรัสในปลานิลจึงมีความจ าเป็นเร่งด่วนเพื่อลดความเสี่ยงในการเกิดโรคระบาดในระหว่างการเพาะเลี้ยงปลานิลวัคซีนเชื้อตายส าหรับโรค TiLV ผลิตจากไวรัสเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการ โดยใช้เซลล์เพาะเลี้ยงส่วนสมองของปลานิลในการเพิ่มจ านวนไวรัส และใช้ฟอร์มาลดีไฮด์(formaldehyde) และ บีต้า–โพรพิโอแลคโตน (-propiolactone หรือ BPL) ในการฆ่าเชื้อ ซึ่งจากผลการทดสอบประสิทธิภาพความคุ้มโรคในปลานิล พบว่าวัคซีนเชื้อตายโรค TiLV ที่ผสมแอดจูแวนท์ชนิด Montanide IMS 1312 VG (SEPPIC, Paris, France)สามารถคุ้มโรคได้มากกว่า 80% (Zeng et al., 2021) นอกจากนี้แล้ว พบว่าการกระตุ้นด้วยวัคซีนสองครั้ง จะสามารถเพิ่มอัตรารอดในปลานิลขนาดเล็กได้มากกว่า80% เมื่อใช้วัคซีนเชื้อตายจากการใช้ความร้อนหรือการใช้ฟอร์มาลินในการฆ่าไวรัสTiLV (heat-killed หรือ formalin-killed vaccine) (Mai et al., 2021) อย่างไรก็ดีในปัจจุบัน ยังไม่มีวัคซีนทางการค้าที่สามารถใช้ควบคุมและป้องกันโรคติดเชื้อไวรัสได้ดังนั้น วัคซีนส าหรับโรค TiLV จึงเป็นวัคซีนที่อยู่ในระดับงานวิจัย โดยวัคซีนชนิดเชื้อตาย ซึ่งเป็นวัคซีนชนิดที่เตรียมได้สะดวกและมีประสิทธิภาพสูงสุด1.3) วัคซีนเชื้อตายชนิดเชื้อรวมที่ผ่านมา ผู้ใช้วัคซีนอาจจะมีข้อกังขาด้านประสิทธิภาพวัคซีนทางการค้าที่ไม่คงที่ทั้งนี้เนื่องจากในความเป็นจริงแล้ว ในระหว่างการเลี้ยงปลา มักจะมีโอกาสในการเกิดโรคติดเชื้อชนิดใดชนิดหนี่งได้จากเชื้อก่อโรคมากกว่าหนึ่งชนิด หรืออาจจะเป็นเชื้อก่อโรคชนิดเดียวกันแต่ต่างสายพันธุ์ดังนั้นจึงเป็นสาเหตุให้วัคซีนเชื้อตายที่ผลิตมาจากเชื้อก่อโรคที่มีสายพันธุ์แตกต่างออกไป มักจะไม่ให้ผลในการป้องกันหรือคุ้มโรคที่มีประสิทธิภาพมากนัก และจะสังเกตเห็นได้ว่าวัคซีนนี้มักจะมีประสิทธิภาพสูงสุดกับสายพันธุ์ที่จ าเพาะที่ใช้ในการผลิตวัคซีนนั่นเอง หรือเข้าข่ายวัคซีนชนิด autogenous vaccine

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 128 - ตอนที่ 1 บ ท น าการพัฒนาวัคซีนชนิดเชื้อรวม จึงเป็นแนวความคิดหนึ่งที่ใช้ในการพัฒนาวัคซีนเพื่อให้มีครอบคลุมความเสี่ยงของโรคที่เกิดจากเชื้อหลายสายพันธุ์และสามารถใช้ได้ในหลายพื้นที่เพาะเลี้ยง ซึ่งตัวอย่างของการพัฒนาวัคซีนเชื้อรวม มีได้ทั้ง วัคซีนเชื้อรวมเพื่อป้องกันโรคติดเชื้อหลายชนิด และใช้ป้องกันโรคชนิดเดียวแต่ครอบคลุมโรคที่สามารถเกิดจากเชื้อหลายสายพันธุ์ได้เช่น•วัคซีนเชื้อตายป้องกันโรคเดียวแต่เกิดได้จากเชื้อหลายสายพันธุ์วัคซีนเชื้อตายส าหรับฟรานซิลเซลล ่า (Francisella) ที่ผลิตจากเชื้อก่อโรคFrancisella noatunensis subsp. orientalis (Fno) สายพันธุ์ Fno 1 (แยกได้จากปลาป ่วยในทวีปยุโรป ปี ค.ศ. 2012) นั้นจะให้อัตรารอดกับปลานิลที่ติดเชื้อสายพันธุ์เดียวกันได้ถึง 82.3% แต่จะมีอัตรารอดลดลงเมื่อเชื้อที่ก่อโรคเป็นสายพันธุ์อื่นๆเช่น อัตรารอดลดลงเหลือ 69.8% และ 65.9% เมื่อปลาติดเชื้อก่อโรคสายพันธุ์ Fno 1(เชื้อจากทวีปอเมริกากลางในปี ค.ศ. 2006) และ สายพันธุ์ Fno 2 (เชื้อจากทวีปอเมริกาเหนือในปี ค.ศ. 2013) ตามล าดับ (Shanin et al., 2019)•วัคซีนเชื้อตายป้องกันได้หลายโรควัคซีนป้องกันสองโรค (bivalent vaccine) ต่อเชื้อ S. iniae และ Aeromonas hydrophila เตรียมได้จากการใช้ฟอร์มาลีนในการฆ่าเชื้อ สามารถคุ้มโรคให้กับปลานิลแดง(hybrid red tilapia (Oreochromis mossambicus × O. niloticus) ได้กว่า 50% เมื่อปลาติดเชื้อ S. iniae หรือ A. hydrophila หรือการติดเชื้อแบบ co-infection ที่ติดทั้ง S. iniae และ A. hydrophila พร้อมๆ กัน (Monir et al., 2020)วัคซีนเชื้อรวมชนิด polyvalent vaccine เพื่อปอ้งกันโรคสเตรปโตคอคโคซิส โรคแลคโคคอค-โคซิส (lactococcosis) และโรคเอนเทอโรคอคโคซิส (enterococcosis)(Mevac Aquastrept, ประเทศอียิปต์) เป็นวัคซีนทางการค้าที่มีเชื้อตายของแบคทีเรีย S. agalactiae, S. iniae, Lactococcus garvieae และ Enterococcus faecalisซี่งเป็นวัคซีนชนิดแช่พบว่าสามารถท าให้ปลานิลที่ได้รับวัคซีนมีอัตรารอดเมื่อได้รับเชื้อS. agalactiae, S. iniae, Lactococcus garvieae และ Enterococcus faecalisสูงกว่า 60% ในเดือนที่3 หลังจากได้รับวัคซีน (Abu - Elala et al., 2019)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 129 - ตอนที่ 1 บ ท น า2) วัคซีนชนิดอ่อนแรง (Attenuated vaccines)วัคซีนชนิดนี้คือเชื้อก่อโรคที่ยังคงมีชีวิตอยู่แต่ขาดคุณสมบัติในการท าให้เกิดโรค ซึ่งเมื่อปลาได้รับวัคซีนชนิดนี้แล้ว เชื้อก่อโรคจะสามารถเพิ่มจ านวนได้ในเจ้าบ้านแต่ไม่มีความสามารถในการก่อโรค จึงท าให้ปลาที่ได้รับวัคซีนได้รับการกระตุ้นให้สร้างภูมิคุ้มกันเพื่อต่อต้านเชื้อแปลกปลอมที่เข้ามาในร่างกาย และสามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันได้ยาวนานแม้ใช้วัคซีนในปริมาณน้อย การผลิตวัคซีนชนิดนี้ท าได้โดยการเพาะเลี้ยงและเพิ่มจ านวนเชื้อที่ก่อโรครุนแรงในอาหารเพาะเลี้ยงหลายรอบติดต่อกัน จะท าให้คุณสมบัติของเชื้อเริ่มเปลี่ยนแปลงไปโดยเฉพาะคุณสมบัติในการก่อโรค เช่น การเลี้ยงแบคทีเรีย S. agalactiae ในอาหารเลี้ยงเชื้อชนิดเหลว และทุก 12 ชั่วโมงจะน าไปเลี้ยงในอาหารเลี้ยงเชื้อใหม่และท าซ้ า ๆ หลายสิบครั้ง (Laith et al., 2019; Li et al., 2019; Mo et al., 2020) หรือการใช้สารเคมีบางชนิดเหนี่ยวน าให้เชื้อเกิดการกลายพันธุ์และสูญเสียความรุนแรงในการก่อโรค เช่นการเลี้ยงเชื้อในอาหารที่มีสีAcriflavine เป็นต้น (Laith et al., 2019) และการให้วัคซีน S. agalactiae ชนิดอ่อนแรง สามารถคุ้มโรคสเตรปโตคอคโคซิสได้ถึง 100% ได้นานถึง 84 วันหลังจากการฉีดวัคซีนครั้งแรก เมื่อใช้เชื้ออ่อนแรงที่ความเข้มข้น1 x 10⁷ CFU/ml สองครั้ง โดยฉีดวัคซีนครั้งที่สองห่างจากครั้งแรก 14 วัน(Mo et al., 2020) ซึ่งข้อดีของวัคซีนชนิดนี้ที่คล้ายคลึงกับวัคซีนเชื้อตาย คือ สามารถผลิตได้ในปริมาณมาก แต่อย่างไรก็ดีวัคซีนชนิดนี้อาจจะไม่เหมาะสมกับปลาหรือสิ่งมีชีวิตที่มีความไวต่อเชื้อก่อโรค เนื่องจากเชื้อที่เป็นองค์ประกอบของวัคซีนชนิดนี้อาจเปลี่ยนแปลงคุณลักษณะให้กลับมามีความรุนแรงในการก่อโรคได้อีก3) วัคซีนหน่วยย่อย (Subunit vaccines) วัคซีนชนิดนี้ผลิตขึ้นจากองค์ประกอบส าคัญของเชื้อก่อโรคที่สามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันในเจ้าบ้าน (host) ได้ดีเพียงพอ หรือที่เรียกว่า หน่วยย่อย (subunit)ซึ่งแทนที่จะใช้เชื้อก่อโรคทั้งอนุภาคมาใช้เป็นวัคซีน แต่วัคซีนชนิดนี้สามารถใช้เพียงโปรตีน (proteins) หรือโครงสร้างน้ าตาล (sugars) ที่เป็นส่วนหนึ่งของเชื้อก่อโรคเท่านั้น

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 130 - ตอนที่ 1 บ ท น า4) วัคซีนจากรหัสพันธุกรรม (Genetic vaccines) ตัวอย่างของวัคซีนชนิดนี้ได้แก่ดีเอ็นเอวัคซีน (DNA vaccine) หรืออาร์เอ็นเอวัคซีน(RNA vaccine) เป็นการน ารหัสพันธุกรรมของเชื้อก่อโรคที่สามารถถอดรหัส (transcription)หรือแปลรหัส (translation) ให้เป็นโปรตีนของเชื้อก่อโรคที่สามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันได้เพียงพอในเจ้าบ้าน ซึ่งวัคซีนชนิดนี้สามารถใช้ทดแทนการใช้เชื้อก่อโรคทั้งอนุภาคในการผลิตวัคซีน ซึ่งเป็นหลักการเดียวกันกับวัคซีนหน่วยย่อยนั้นเองหลักการท างานของวัคซีนชนิดนี้ใช้หลักการถอดรหัสพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตโดยดีเอ็นเอ และอาร์เอ็นเอ ท าหน้าที่เป็นต้นแบบในการสังเคราะห์โปรตีนจ าเพาะภายในเซลล์ซึ่งดีเอ็นเอสามารถถอดรหัสและสังเคราะห์เป็นอาร์เอ็นเอ หลังจากนั้นอาร์เอ็นเอก ็จ ะ แปล ร ห ัส ( translation) เป็นโปรตีนจ า เพา ะ ดังนั้น การคัดเลือกชิ้นส่วนพันธุกรรมจากเชื้อก่อโรคมาพัฒนาเป็นวัคซีนชนิดนี้นั้น ต้องเลือกบริเวณจ าเพาะในพันธุกรรมของเชื้อก่อโรคที่สามารถสังเคราะห์เป็นโปรตีนจ าเพาะที่กระตุ้นภูมิคุ้มกันได้ดังที่กล่าวไว้แล้วว่าวัคซีนปลาส่วนใหญ่จะใช้ในรูปของวัคซีนชนิดฉีด เช่น การฉีดเข้าช่องท้อง (intraperitoneal injection) หรือการฉีดเข้ากล้ามเนื้อ (intramuscularinjection) ซึ่งถือได้ว่าเป็นช่องทางในการน าวัคซีนเข้าสู่ตัวปลาได้อย่างมีประสิทธิภาพมากที่สุด และเนื่องจากเทคโนโลยีในการพัฒนาวัคซีนปลาที่ผ่านมานั้น เป็นการผลิตวัคซีนเชื้อตาย (inactivated vaccine) เป็นหลัก จึงท าให้การฉีดเข้าช่องท้องเป็นต าแหน่งหลักในการให้วัคซีนอย่างไรก็ดี ในปัจจุบันมีการพัฒนาวัคซีนปลาขึ้นมาอีกหลายรูปแบบ เช่น วัคซีนหน่วยย่อย (subunit vaccine) ซึ่งมีหลายรูปแบบ เช่น วัคซีนชนิดรีคอมบิแนนท์โปรตีน (recombinant protein vaccine) หรือดีเอ็นเอวัคซีน (DNA vaccine)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 131 - ตอนที่ 1 บ ท น าเร่อืงที่5 เทคโนโลยีสมัยใหม่เพื่อกำรพัฒนำวัคซีนปลำนิล5.1 การพัฒนาวัคซีนหน่วยย่อยชนิดรีคอมบิแนนท์ และดีเอ็นเอวัคซีน 5.1.1 วัคซีนหน่วยย่อยชนิดรีคอมบิแนนท์โปรตีน (subunit recombinantprotein vaccine) วัคซีนหน่วยย่อยชนิดรีคอมบิแนนท์โปรตีน เป็นวัคซีนทางเลือกหนึ่งที่สามารถเลือกใช้เฉพาะโปรตีนของเชื้อก่อโรคที่มีคุณสมบัติในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันมาพัฒนาเป็นวัคซีน ซึ่งสามารถน าไปใช้ให้ปลาได้ทั้งในรูปของวัคซีนแบบฉีด แบบกิน และแบบแช่โปรตีน Sip (surface immunogenic protein) CAMP factor, R5 protein, enolase, hyaluroni dase, hemolysin (cylE), และ pilus proteins ของแบคทีเรีย S. agalactiae เป็นโปรตีนที่มีศักยภาพในการพัฒนาเป็นวัคซีน (Tettelin et al., 2002) ซึ่งหลายชนิดมีการพิสูจน์แล้วว่ามีคุณสมบัติในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันได้สูง และมีประสิทธิภาพในการคุ้มโรคในปลาทิ่ติดเชื้อ S. agalactiae มักเป็นโปรตีนจากแบคทีเรีย S. agalactiaeที่นิยมใช้เพื่อศึกษาประสิทธิภาพวัคซีน และระบบน าส่งต่างๆ เพื่อใช้ในปลานิลในปัจจุบัน มีการพัฒนาเทคโนโลยีในการพัฒนาวัคซีนหน่วยย่อยชนิดรีคอมบิแนนท์โปรตีนที่ใช้เพียงชิ้นส่วนอิพิโทป (epitope) ซึ่งสามารถน ามาเชื่อมต่อกันได้หลายชิ้น ซึ่งสามารถน ามาจากแอนติเจนได้มากกว่าหนึ่งชนิด การน าโครงสร้างโปรตีนที่มีลักษณะจ าเพาะและเอื้อให้น าเสนอชิ้นส่วนอิพิโทปออกสู่ภายนอก เช่น การใช้ flavodoxin เป็นโครงสร้างหลัก เนื่องจากโครงสร้างที่เป็นเกลียว helix หลายต าแหน่ง สามารถน าอิพิโทปมาแทนที่ได้และท าให้โปรตีนยังคงสภาพการน าเสนอชิ้นส่วนอิพิโทปหรือแอนติเจน (antigen) ออกสู่ภายนอกอยู่ซึ่งวัคซีนชนิดนี้เรียกว่า chimeric recombinant protein vaccine (ภาพที่61) ดังนั้น เมื่อน าชิ้นส่วนอิพิโทปจากแบคทีเรีย S. agalactiae ที่แตกต่างกัน 5 ชนิดเข้าแทนที่ในส่วนที่เป็นเกลียวนี้ท าให้สามารถผลิตเป็นโปรตีนวัคซีนชนิดรีคอมบิแนนท์ ซึ่งเมื่อน าไปทดสอบประสิทธิภาพในปลาด้วยวิธีการฉีดแล้วพบว่า ปลานิลที่ได้รับวัคซีนชนิดนี้มีอัตรารอด 57 - 76% ซึ่งใกล้เคียงกับการใช้วัคซีนชนิดเชื้อตาย (Pumchan et al., 2020)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 132 - ตอนที่ 1 บ ท น าภาพที่61 โครงสร้างของวัคซีนชนิด chimeric recombinant protein vaccine ที่ใช้โครงสร้างflavodoxin ในการเป็นโครงสร้างหลัก และสามารถน าอิพิโทปเข้าแทนที่ในบริเวณ antigen (1 – 6) ได้ เพื่อให้โปรตีนนี้สามารถน าเสนอชิ้นส่วนอิพิโทปออกสู่ภายนอกได้ (Pumchan et al., 2020)5.1.2 ดีเอ็นเอวัคซีนดีเอ็นเอวัคซีน เป็นวัคซีนที่ใช้เฉพาะส่วนดีเอ็นเอที่แปลรหัสให้เป็นโปรตีนของเชื้อก่อโรคที่มีคุณสมบัติในการกระตุ้นภูมิคุ้มกันมาพัฒนาเป็นวัคซีน เช่น การน า Sip protein ใส่ในเวคเตอร์pVAX-1 ท าให้ปลานิลที่ติดเชื้อ S. agalactiae มีอัตรารอดสูงถึง 50 – 60% (Zhu et al., 2017) และการใช้โครงสร้างโปรตีนที่มีลักษณะจ าเพาะและเอื้อให้น าเสนอชิ้นส่วนอิพิโทป ออกสู่ภายนอก เช่น flavodoxin เพื่อสร้างเป็นดีเอ็นเอวัคซีน สามารถเพิ่มอัตรารอดในปลานิลที่ติดเชื้อ S. agalactiae ได้ถึง 57 - 76% (Pumchan et al., 2020)5.2 การพัฒนาระบบน าส่งเพื่อเป็นทางเลือกในการให้วัคซีนทางการแช่และวัคซีนทางการกิน 5.2.1 การพัฒนาวัคซีนแช่ (Immersion vaccine)การใช้วัคซีนชนิดแช่ในปลา เป็นวิธีการให้วัคซีนที่ไม่สร้างความเครียดให้กับปลา และไม่ต้องการแรงงานและอุปกรณ์ในการให้วัคซีนเหมือนกับวิธีการฉีด ซึ่งมีเทคโนโลยีในการพัฒนาระบบน าส่งเพื่อใช้น าส่งวัคซีนทางการแช่ที่หลากหลาย แต่ระบบน าส่งชนิดนี้ต้องมีขนาดเล็ก และเหมาะสมกับการตรึงและถูกตรวจจับได้ด้วยระบบภูมิคุ้มกันชนิดเยื่อเมือก(mucosal immunity) ซึ่งเป็นระบบภูมิคุ้มกันที่พบได้ที่เหงือก ผิวหนัง และล าไส้ของปลา และระบบน าส่งนี้ต้องยังคงรักษาสภาพของแอนติเจน (antigen) ให้นานเพียงพอที่จะถูกตรวจจับได้ด้วยระบบภูมิคุ้มกันชนิดลิมฟอยด์ (lymphoid tissues) ต่อไป ซึ่งตัวอย่างวัคซีนแช่ที่มีในปจัจุบัน มีดังนี้

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 133 - ตอนที่ 1 บ ท น า•การใช้ nano-particulate delivery system (O/W adjuvant) โดยการใช้แอดจูแวนท์ (adjuvant) ชนิด Montanide IMS 1312 VG (Seppic Co., ประเทศฝรั่งเศส) ผสมกับเชื้อตายในอัตราส่วน 1:1 และกวนผสมที่อุณหภูมิห้อง ท าให้สารผสมที่มีลักษณะเป็นอิมัลชั่น (emulsion) ที่มีอนุภาคขนาดเล็ก (ประมาณ 100 นาโนเมตร) ที่หุ้มวัคซีนไว้ภายใน การแช่วัคซีนชนิดนี้ท าได้โดยใช้วัคซีน 1 ส่วน ผสมกับน้ า 9 ส่วน และแช่ปลานิลอายุ 1 เดือนได้ถึง 500 ตัว โดยแช่นาน 2 นาที แล้วจึงย้ายไปยังบ่อเลี้ยงปลาตามปกติซึ่งพบว่าเมื่อปลาถูกทดสอบด้วยเชื้อก่อโรคS. agalactiae, S. iniae, L. garvieae และ E. faecalis มีอัตรารอดสูงกว่า 60% ในเดือนที่3 (Abu - Elala et al., 2019)•การใช้ไคโตซาน (chitosan) ในการน าส่งวัคซีนเชื้อตาย F. columnare ที่ท าให้แตกตัวด้วย sonication และผสมแบคทีเรียที่แตกตัวนี้ด้วยไคโตซานและองค์ประกอบอื่น ๆ ท าให้ได้อนุภาคที่มีขนาดเล็กระดับนาโนเมตร และมีประจุภายนอกเป็นบวกซึ่งเหมาะสมกับการตรึงกับส่วนเหงือกของปลา และเมื่อน าปลานิลไปแช่ด้วยวัคซีนนี้นาน 30 นาที พบว่าสามารถท าให้อัตรารอดของปลานิลที่ติดเชื้อ F. columnare เป็น 60% ในขณะที่วัคซีนเชื้อตายที่ไม่ได้ท าให้แตก ไม่ให้ความคุ้มโรคเมื่อมีการติดเชื้อซึ่งแสดงให้เห็นว่า วัคซีนเชื้อตายที่ไม่ได้มีการปรับแต่งให้มีประจุบนพื้นผิว และขนาดที่เหมาะสมนี้ไม ่สามารถตรึงและถูกตรวจจับได้ด้วยระบบภูมิคุ้มกันปลา (Kitiyodom et al., 2019)5.2.2 การพัฒนาวัคซีนทางการกิน (Oral administration vaccine)วัคซีนทางการกิน เป็นอีกวิธีการหนึ่งที่สามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันในปลาได้ตลอดช่วงระยะเวลาเลี้ยง โดยไม่ต้องใช้แรงงานเพิ่มเติมในการจับและด าเนินการกับปลาซี่งวัคซีนชนิดนี้สามารถผสมกับอาหารปลานิล และให้ได้บ่อยครั้งตามที่ต้องการ•การใช้น้ ามันปาล์ม 10% ผสมเข้ากับวัคซีนเชื้อตาย S. iniae (6.7 x 10⁹ CFU/ml) และ A. hydrophila (6.7 x 10⁹ CFU/ml) และน าไปใส่ในอาหารปลานิลส าเร็จรูปได้ทั้งการสเปรย์ลงบนอาหารโดยตรง หรือ ผสมลงไปในอาหารปลานิลส าเร็จรูปที่บดเป็นผงแล้วน าไปขึ้นรูปอีกครั้ง ซึ่งปลาที่ได้รับวัคซีนชนิดนี้นาน 5 วัน และให้ซ้ าที่เวลา 14 และ 42 วัน สามารถกระตุ้นภูมิคุ้มกันและเพิ่มอัตรารอดในปลาได้ประมาณ 50% เมื่อปลาติดเชื้อ S. iniae เชื้อ A. hydrophila หรือติดทั้ง S. iniae + A. hydrophila (Monir et al., 2020)

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 134 - ตอนที่ 1 บ ท น า•การใช้แบคทีเรียชนิดอื่น หรือโปรไบโอติกส์ (probiotics) ในการน าส่งวัคซีน เป็นอีกทางเลือกหนึ่งที่สามารถบรรจุวัคซีนหน่วยย่อย (subunit protein vaccine) เข้าไปได้ด้วยการใช้เทคนิคการตัดต่อพันธุกรรม เช่น Bacilllus subtilis (G5) ที่มียีน Sip protein ของแบคทีเรีย S. agalactiae สามารถเลี้ยงให้เข้าสปอร์ (spore) ได้และเมื่อให้ปลากิน สามารถพบสปอร์แบคทีเรียได้ที่ผนังล าไส้เล็ก พบว่ามีแอนติบอดีจ าเพาะต่อ Sip protein ผลิตขึ้นในปลานิล และสามารถคุ้มโรคโดยให้อัตรารอดปลาประมาณ 41.7% เมื่อปลาติดเชื้อ S. agalactiae (Yao et al., 2019)นอกจากนี้การใช้ Salmonella typhimurium SL720 ชนิดอ่อนแรง ในการน าส่งดีเอ็นเอวัคซีน pVAX1-Sip โดยการน าดีเอ็นเอวัคซีนเข้าไปใน S. typhimuriumและเหนี่ยวน าให้ดีเอ็นเอวัคซีนแทรกตัวเข้าไปในจีโนมของ S. typhimurium ด้วยใช้ยาปฏิชีวนะในการคัดเลือก ท าให้สามารถผลิต S. typhimurium มี Sip protein อยู่ภายในอย่างถาวร และเมื่อปลานิลได้รับวัคซีนชนิดนี้ทางการกิน พบว่าสามารถพบแบคทีเรียนี้ได้ในทางเดินอาหาร ม้าม และตับ และพบได้นานกว่า 4 สัปดาห์ แม้ว่าหยุดการให้อาหารผสมวัคซีนแล้วก็ตาม อย่างไรก็ดี อัตรารอดของปลามีประมาณ 20 –30% เมื่อได้รับวัคซีนทางการกินเพียงครั้งเดียว และอัตรารอดจะเพิ่มขึ้นเป็น 47% และ 57% เมื่อได้รับวัคซีนซ้ าสอง และสามครั้งตามล าดับ (Huang et al., 2014)•การใช้ Oralject™ technology ในการน าส่งวัคซีนเชื้อตาย S. iniae และท าให้เป็นผงด้วยวิธีเยือกแข็ง ท าให้มีอัตรารอดของปลานิลที่ติดเชื้อ S. iniae ได้สูงถึง 63.1%เมื่อเปรียบเทียบกับวัคซีนชนิดตายแบบฉีด (อัตรารอด 100%) (Shoemaker et al., 2006)•การใช้ cationic-PLGA ในการน าส่งดีเอ็นเอวัคซีน Sip protein โดยท าเป็น nanoparticle ที่มีขนาดเล็กระดับนาโนเมตร สามารถให้อัตรารอดปลานิลที่ติดเชื้อS. agalactiae ในช่วง 41.67%–95.83% โดยอัตรารอดแปรผันตามปริมาณของดีเอ็นเอวัคซีนที่ใช้ (Ma et al., 2017)5.3 การเปรียบเทียบวัคซีนแต่ละชนิดวัคซีนปลาในปัจจุบันมีการพัฒนาและจ าหน่ายหลายรูปแบบ ซึ่งแต่ละชนิดมีคุณสมบัติ การเก็บรักษา ความสามารถในการกระตุ้นภูมิคุ้มกัน และความสามารถในการคุ้มโรคแตกต่างกัน ดังนั้น การเลือกใช้วัคซีนเพื่อควบคุมและป้องกันโรค จึงต้องพิจารณาถึงความเหมาะสมและความพร้อมของทรัพยากรในการให้วัคซีนปลา ดังแสดงในตารางที่12

บทที่ 4 เ ท ค โ น โ ล ยี แ ล ะ น วั ต ก ร ร ม - 135 - ตอนที่ 1 บ ท น าตารางที่ 12 การเปรียบเทียบคุณสมบัติและข้อจ ากัดของวัคซีนปลาทั้งสามชนิด (Su et al., 2021)

- 136 -เอกสำรอ้ำงอิงธารทิพย์ ว่องไวไพโรจน์. 2560. การตอบสนองทางภูมิคุ้มกันของปลานิล (Oreochromis niloticus Linn.) ต่อวัคซีนเชื้อ Streptococcus agalactiae ที่เตรียมด้วยวิธีต่างกัน. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.Abu-Elala, N. M., A. Samir, M. Wasfy and M. Elsayed. 2019. Efficacy of Injectable and Immersion Polyvalent Vaccine against Streptococcal Infections in Broodstock and Offspring of Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Fish Shellfish Immunol. 88: 293–300. Adams, A. 2019. Progress, challenges and opportunities in fish vaccine development. Fish Shellfish Immunol. 90: 210–214. del-Pozo, J., N. Mishra, R. Kabuusu, S. Cheetham, A. Eldar, E. Bacharach, W. I. Lipkin, and H. W. Ferguson. 2017. Syncytial Hepatitis of Tilapia (Oreochromis niloticus L.) is Associated With Orthomyxovirus-Like Virions in Hepatocytes. Vet Pathol. 54(1): 164–170. Huang, L. Y., K. Y. Wang, D. Xiao, D. F. Chen, Y. Geng, J. Wang, et al. 2014. Safety and immunogenicity of an oral DNA vaccine encoding Sip of Streptococcus agalactiae from Nile tilapia Oreochromis niloticus delivered by live attenuated Salmonella typhimurium. Fish Shellfish Immunol. 38(1): 34–41. Kayansamruaj, P., N. Areechon and S. Unajak. 2020. Development of fish vaccine in Southeast Asia: A challenge for the sustainability of SE Asia aquaculture. Fish Shellfish Immunol. 103:73–87.Kitiyodom, S., T. Yata, J. Yostawornkul, S. Kaewmalun, N. Nittayasut, K. Suktham, et al. 2019. Enhanced efficacy of immersion vaccination in tilapia against columnaris disease by chitosan-coated “pathogen-like” mucoadhesive nanovaccines. Fish Shellfish Immunol. 95:213–9. Laith, A. A., M. A. Abdullah, W. W. I. Nurhafizah, H. A. Hussein and J. Aya, A. W. M. Effendy, et al. 2019. Efficacy of live attenuated vaccine derived from the Streptococcus agalactiae on the immune responses of Oreochromis niloticus. Fish Shellfish Immunol. 90: 235–43.

- 137 -Lee, Y., P. Srisapoome, S. Unajak, K. Kannika and N. Areechon. 2017. Innate and adaptive immunity response of Nile tilapia (Oreochromis niloticus Linn.) to dietary supplementation of vitamin c and beta-glucan, pp. 617-628. In Proceedings of 55th Kasetsart University Annual Conference: Plants, Animals, Veterinary Medicine, Fisheries, Agricultural Extension and Home Economics.Li, L. P., R. Wang, W. W. Liang, T. Huang, Y. Huang, F. G. Luo, et al. 2019. Development of live attenuated Streptococcus agalactiaevaccine for tilapia via continuous passage in vitro. Fish Shellfish Immunol. 45(2): 955–63.Ma, Y., H. Ke, Z. Liang, J. Ma, L. Hao and Z. Liu. 2017. Protective efficacy of cationic-PLGA microspheres loaded with DNA vaccine encoding the sip gene of Streptococcus agalactiae in tilapia. Fish Shellfish Immunol. 66: 345–53. Ma, J., T. J. Bruce, E. M. Jones and K. D. Cain. 2019. A review of fish vaccine development strategies: conventional methods and modern biotechnological approaches. Microorganisms 7(11): 569. doi:10.3390/microorganisms7110569. Mai, T. T., P. Kayansamruaj, S. Taengphu, S. Senapin, J. Z. Costa, J. del-Pozo, et al. 2021. Efficacy of heat-killed and formalin-killed vaccines against Tilapia tilapinevirus in juvenile Nile tilapia (Oreochromis niloticus). BioRxiv. doi: 10.1111/jfd.13523.Mo, X. B., J. Wang, S. Guo and A. X. Li. 2020. Potential of naturally attenuated Streptococcus agalactiae as a live vaccine in Nile tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture 518: 734774. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2019.734774.Monir, M. S., S. bin M. Yusoff, Z. binti M. Zulperi, H. binti A. Hassim, A. Mohamad, M . S . bin, M . H . Ngoo, et al . 2020. Haematoimmunological responses and effectiveness of feed-based bivalent vaccine against Streptococcus iniae and Aeromonas hydrophila infections in hybrid red tilapia (Oreochromis mossambicus × O. niloticus). BMC Vet. Res. 16(1): 226.https://doi.org/10.1186/s12917-020-02443-y.